8.3. Funkcionalne razlike motoričkih neurona

Veličina motornog neurona određuje vrlo važno njegovo fiziološko svojstvo - prag ekscitacije. Što je motorni neuron manji, lakše se aktivira. Ili, drugim riječima, da bi se pobudio mali motorni neuron, potrebno je na njega izvršiti manji ekscitacijski utjecaj nego na veliki motorni neuron. Razlika u ekscitabilnosti (pragovima) je posljedica činjenice da je djelovanje ekscitatornih sinapsi na mali motorni neuron učinkovitije nego na veliki motorni neuron. Mali motorni neuroni su motorni neuroni niskog praga, dok su veliki motorni neuroni motorni neuroni visokog praga.

Frekvencija pulsa motornih neurona, kao i drugih neurona, određen je intenzitetom ekscitatornih sinaptičkih utjecaja drugih neurona. Što je veći intenzitet, to je veća frekvencija pulsa. Međutim, povećanje učestalosti impulsa motornih neurona nije neograničeno. Ograničen je posebnim mehanizmom u leđnoj moždini. Od aksona motoričkog neurona, čak i prije nego što napusti leđnu moždinu, polazi rekurentna lateralna grana koja, granajući se u sivoj tvari leđne moždine, stvara sinaptičke kontakte s posebnim neuronima - inhibitornim Stanicerenshaw. Aksoni Renshawovih stanica završavaju u inhibitornim sinapsama na motornim neuronima. Impulsi koji nastaju u motornim neuronima šire se duž glavnog aksona do mišića i duž povratne grane aksona do Renshawovih stanica, pobuđujući ih. Ekscitacija Renshawovih stanica dovodi do inhibicije motornih neurona. Što motorički neuroni češće počnu slati impulse, to je jača ekscitacija Renshawovih stanica i veći inhibicijski učinak Renshawovih stanica na motoričke neurone. Kao rezultat djelovanja Renshawovih stanica dolazi do smanjenja frekvencije impulsa motornih neurona.

Inhibicijski učinak Renshawovih stanica na male motorne neurone je jači nego na velike. Ovo objašnjava zašto se mali motorni neuroni aktiviraju sporije od velikih motornih neurona. Učestalost impulsa malih motornih neurona obično ne prelazi 20-25 impulsa u 1 sekundi, a frekvencija impulsa velikih motornih neurona može doseći 40-50 impulsa u 1 sekundi. S tim u vezi, mali motorni neuroni se također nazivaju "spori", a veliki motorni neuroni - "brzi".

8.4. Mehanizam neuromuskularnog prijenosa

Impulsi koji se šire duž završnih grana aksona motoričkog neurona dopiru gotovo istodobno do svih mišićnih vlakana dane motoričke jedinice. Širenje impulsa duž terminalne grane aksona dovodi do depolarizacije njegove presinaptičke membrane. U tom smislu mijenja se propusnost presinaptičke membrane i medijator acetilkolin koji se nalazi u terminalnoj grani oslobađa se u sinaptičku pukotinu. Enzim koji se nalazi u sinaptičkoj pukotini acetilkolinesteraza uništava u roku od nekoliko milisekundi acetilkolina. Stoga je učinak acetilkolina na membranu mišićnih vlakana vrlo kratkotrajan. Ako motorički neuron šalje impulse dugo i na visokoj frekvenciji, tada se rezerve acetilkolina u završnim ograncima troše i prestaje prijenos kroz neuromuskularnu sinapsu. Osim toga, kada impulsi duž aksona slijede na visokoj frekvenciji, acetilkolinesteraza nema vremena uništiti acetilkolin koji se oslobađa u sinaptičku pukotinu. Povećava se koncentracija acetilkolina u sinaptičkoj pukotini, što također dovodi do prestanka neuromuskularnog prijenosa. Oba ova čimbenika mogu se pojaviti tijekom intenzivnog i dugotrajnog mišićnog rada i dovesti do smanjenja mišićne učinkovitosti (umor).

Djelovanje acetilkolina uzrokuje promjenu ionske propusnosti postsinaptičke membrane mišićnog vlakna. Kroz njega počinje teći ionska struja, što dovodi do smanjenja potencijala membrane mišićnog vlakna. Ovo smanjenje dovodi do razvoja akcijskog potencijala koji se širi duž membrane mišićnog vlakna. Istovremeno sa širenjem akcijskog potencijala duž mišićnog vlakna teče val kontrakcije. Budući da impuls iz motoričkog neurona dolazi do svih završnih grana aksona gotovo istovremeno, kontrakcija svih mišićnih vlakana jedne motorne jedinice također se događa istovremeno. Sva mišićna vlakna motorne jedinice rade kao cjelina.

8.5. Jednostruki rez

Kao odgovor na impuls iz motornog neurona, sva mišićna vlakna motorne jedinice odgovaraju jednokratna kontrakcija. Sastoji se od dvije faze – faze dizanja napon(ili faze skraćivanja) i faze opuštanje(ili faze elongacije). Napetost koju razvija svako mišićno vlakno tijekom jedne kontrakcije konstantna je vrijednost za svako mišićno vlakno. Stoga je napetost koju razvija motorna jedinica tijekom jedne kontrakcije također konstantna i određena je brojem mišićnih vlakana koja čine tu motoričku jedinicu. Što je više mišićnih vlakana uključeno u sastav motoričke jedinice, to se veća napetost razvija. Motorne jedinice se međusobno razlikuju po trajanju jedne kontrakcije. Trajanje jedne kontrakcije najsporijeg motora može doseći 0,2 sekunde; trajanje jedne kontrakcije brzih motoričkih jedinica znatno je kraće - do 0,05 sek. U oba tipa motoričkih jedinica faza napetosti traje kraće od faze opuštanja. Dakle, s ukupnim trajanjem jedne kontrakcije spore motoričke jedinice od 0,1 sek. faza porasta napetosti traje oko 0,04 s., a faza opuštanja traje oko 0,06 s. S trajanjem jedne kontrakcije brze motoričke jedinice od 0,05 sec. trajanje faze porasta napetosti je približno 0,02 sekunde, a faze opuštanja 0,03 sekunde.

Brzina kontrakcije mišića u cjelini ovisi o odnosu sporih i brzih motoričkih jedinica u njemu. Mišići u kojima dominiraju spore motoričke jedinice su spori mišići, a mišići u kojima dominiraju brze motoričke jedinice su brzi mišići.

Omjer broja brzih i sporih motoričkih jedinica u mišiću ovisi o njegovoj funkciji u tijelu. Dakle, unutarnja glava gastrocnemius mišića sudjeluje u lokomotornim pokretima i skokovima i spada među brze mišiće, mišić soleus ima važnu ulogu u održavanju okomitog stava kod čovjeka i spada među spore mišiće.

8.6. tetanička kontrakcija

Motoneuroni obično ne šalju mišićima jedan impuls, već niz impulsa. Odgovor mišićnih vlakana na niz impulsa ovisi o frekvenciji impulsa motornog neurona.

Razmotrimo značajke odgovora na niz impulsa mišićnih vlakana spore motorne jedinice s trajanjem jedne kontrakcije od 0,1 sekunde. Sve dok frekvencija impulsa motornog neurona ove motorne jedinice ne prelazi 10 impulsa u 1 sekundi, tj. impulsi slijede jedan drugog u intervalu od 0,1 sekunde. i još više, spora motorna jedinica radi u načinu pojedinačnih kontrakcija. To znači da svaka nova kontrakcija mišićnih vlakana počinje nakon završetka faze opuštanja u prethodnom ciklusu kontrakcije.

Ako frekvencija impulsa sporog motornog neurona postane veća od 10 impulsa u 1 sekundi, tj. impulsi slijede jedan za drugim u intervalu manjem od 0,1 sekunde, motorna jedinica počinje raditi u načinu rada tetanički kratice. To znači da svaka nova kontrakcija mišićnih vlakana motorne jedinice počinje i prije završetka prethodne kontrakcije. Uzastopne kontrakcije se nadovezuju jedna na drugu, tako da se napetost razvija mišićna vlakna dane motoričke jedinice, povećava se i postaje veći nego kod pojedinačnih kontrakcija. U određenim granicama, što motorni neuron češće šalje impulse, motorna jedinica razvija veću napetost, budući da svako sljedeće povećanje napetosti počinje u pozadini rastuće napetosti preostale od prethodne kontrakcije.

Svaka motorna jedinica razvija maksimalnu tetaničku napetost u onim slučajevima kada njen motorni neuron šalje impulse na frekvenciji na kojoj svaka nova kontrakcija počinje u fazi ili vrhuncu porasta napetosti prethodne kontrakcije. Lako je izračunati: vrhunac porasta napetosti tijekom jedne kontrakcije postiže se u sporoj motoričkoj jedinici za oko 0,04 sekunde. nakon početka kontrakcije. Stoga će maksimalni zbroj biti postignut kada se sljedeća kontrakcija dogodi za 0,04 sekunde. nakon početka prethodnog, tj. u intervalima između impulsa “sporog” motornog neurona od 0,04 sek., što odgovara frekvenciji impulsa od 25 impulsa u 1 sek.

Dakle, ako motorni neuron spore motorne jedinice šalje impulse s frekvencijom manjom od 10 impulsa / sek, tada motorna jedinica radi u načinu jedne kontrakcije. Kada frekvencija impulsa motoneurona prijeđe 10 imp/sec, motorna jedinica počinje raditi u režimu tetaničke kontrakcije, a unutar porasta od 10 do 25 imp/sec, što je frekvencija impulsa motoneurona veća, motor razvija veći napon. jedinica. U ovom frekvencijskom rasponu impulsa motoričkih neurona, mišićna vlakna koja njime upravljaju rade u modu nazubljeni tetanus(izmjenični porast i pad naprezanja).

Maksimalna tetanička napetost spore motoričke jedinice postiže se pri frekvenciji impulsa motoneurona od 25 imp/sek. Na takvoj frekvenciji impulsa motornog neurona, mišićna vlakna motorne jedinice rade u modu glatki tetanus(nema oštrih fluktuacija u napetosti mišićnih vlakana). Povećanje frekvencije impulsa motornog neurona preko 25 imp/sec više ne uzrokuje daljnje povećanje napetosti sporih mišićnih vlakana. Stoga za “spori” motorni neuron nema “smisla” raditi s frekvencijom većom od 25 impulsa/s, budući da daljnje povećanje frekvencije još uvijek neće povećati napon koji razvijaju njegova spora mišićna vlakna, već će biti naporan za sam motorni neuron.

Lako je izračunati da za brzu motornu jedinicu s ukupnim trajanjem jedne kontrakcije mišićnih vlakana od 0,05 sek. način pojedinačnih kontrakcija održavat će se sve dok frekvencija impulsa motoneurona ne dosegne 20 imp/s, tj. u intervalima između impulsa većim od 0,05 s. S frekvencijom impulsa motoneurona većom od 20 imp/s, mišićna vlakna rade u dentatnom tetanus modu, a što je frekvencija impulsa motoneurona veća, to je veća napetost koju razvijaju mišićna vlakna motorne jedinice. Maksimalni napon brze motorne jedinice javlja se pri brzini paljenja motoneurona od 50 impulsa/s i više, budući da se vrhunac porasta napona u takvoj motornoj jedinici postiže nakon otprilike 0,02 sekunde. nakon početka jedne kontrakcije.

8.7. Usporedba pojedinačnih i tetaničnih kontrakcija

Na usamljena kontrakcija u fazi porasta napetosti dio energetskog potencijala mišića se troši, au fazi opuštanja se obnavlja. Stoga, ako svaka sljedeća kontrakcija mišićnih vlakana započne nakon završetka prethodne, tada tijekom rada u ovom načinu rada mišićna vlakna imaju vremena vratiti potencijal izgubljen u fazi kontrakcije. U tom smislu, način pojedinačne kontrakcije za mišićna vlakna je praktički neumoran. U ovom načinu rada motorne jedinice mogu raditi dugo vremena.

Na tetanički način kontrakcije, svaka sljedeća kontrakcija počinje i prije završetka faze opuštanja (ili čak prije početka faze opuštanja) prethodne kontrakcije. Stoga je rad u tetanskom režimu rad na "dežurstvu" i stoga se ne može nastaviti dugo vremena. Za razliku od načina pojedinačnih kontrakcija, tetanička kontrakcija zamara mišićna vlakna.

Omjer maksimalne tetaničke napetosti, koju motorna jedinica razvija u režimu maksimalnog (glatkog) tetanusa, i napetosti tijekom svoje pojedinačne kontrakcije naziva se tetanički indeks. Ovaj indeks pokazuje koliko se povećanje veličine napetosti mišićnih vlakana motorne jedinice može postići povećanjem frekvencije impulsa motornih neurona. Tetanički indeks za različite motoričke jedinice je od 0,5 do 10 ili više. To znači da se povećanjem frekvencije impulsa motornog neurona doprinos jedne motorne jedinice ukupnoj napetosti cijelog mišića može povećati nekoliko puta.

8.8. Regulacija napetosti mišića

Kontrola pokreta povezana je s regulacijom napetosti mišića koji provode pokret.

Napetost mišića određuju sljedeća tri čimbenika:

1) broj aktivnih motoričkih jedinica;

2) način rada motornih jedinica, koji, kao što je poznato, ovisi o frekvenciji impulsa motoneurona;

3) povezanost u vremenu aktivnosti različitih motoričkih jedinica.

8.8.1. Broj aktivnih motoričkih jedinica

aktivna motorna jedinica je takva jedinica u kojoj 1) motorni neuron šalje impulse svojim mišićnim vlaknima i 2) mišićna vlakna se kontrahiraju kao odgovor na te impulse. Kako više broja aktivnih motoričkih jedinica, veća je napetost mišića.

Broj aktivnih motoričkih jedinica ovisi o intenzitetu ekscitatornih utjecaja kojima su motorni neuroni pojedinog mišića izloženi od neurona viših motoričkih razina, receptora i neurona vlastite spinalne razine. Za razvoj male napetosti mišića potreban je odgovarajući relativno mali intenzitet ekscitatornih utjecaja na njegove motorne neurone. Budući da mali motorički neuroni imaju relativno niski prag, njihova aktivacija zahtijeva relativno nisku razinu ekscitatornih utjecaja. Stoga, iz skupa motoričkih jedinica koje čine mišić, njegove slabe napetosti osiguravaju se uglavnom aktivnošću relativno niskog praga, malih motoričkih jedinica. Što bi mišić trebao razviti veću napetost, to bi trebao biti veći intenzitet ekscitatornih utjecaja na njegove motorne neurone. Istovremeno, uz niskopražne, male, motoričke jedinice, sve više se aktiviraju visokopražne (veće po veličini) motoričke jedinice. S povećanjem broja aktivnih motoričkih jedinica povećava se napetost koju razvija mišić. Značajne mišićne napetosti osiguravaju aktivnosti različitih motoričkih jedinica, od niskog praga (male) do visokog praga (velike). Slijedom toga, najmanje motoričke jedinice su aktivne pri svakoj (i maloj i velikoj) mišićnoj napetosti, dok su velike motoričke jedinice aktivne samo pri visokoj mišićnoj napetosti.

8.8.2. Način aktivnosti motoričkih jedinica

Unutar određenih granica, što je veća frekvencija impulsa motornog neurona, veća je napetost koju razvija motorna jedinica i, posljedično, veći je njezin doprinos ukupnoj napetosti mišića. Dakle, uz broj aktivnih motornih jedinica (motoričkih neurona) važan faktor regulacija mišićne napetosti je frekvencija impulsa motoneurona, koja određuje doprinos aktivne motoričke jedinice ukupnoj napetosti.

Učestalost impulsa motornih neurona, kao što je poznato, ovisi o intenzitetu ekscitatornih utjecaja kojima su motorni neuroni izloženi. Dakle, kada je intenzitet ekscitatornih utjecaja na motorne neurone nizak, tada rade mali motorni neuroni niskog praga, a frekvencija njihovih impulsa je relativno mala. Prema tome, male motoričke jedinice rade u ovom slučaju u načinu pojedinačnih kontrakcija. Takva aktivnost motoričkih jedinica osigurava samo blagu napetost mišića, koja je, međutim, dovoljna za npr. održavanje okomitog položaja tijela. S tim u vezi, razumljivo je zašto, znajući da aktivnost mišića može trajati više sati bez zamora.

Do veće napetosti mišića dolazi zbog pojačanih ekscitacijskih utjecaja na njegove motorne neurone. Ovo pojačanje dovodi ne samo do uključivanja novih motornih neurona višeg praga, već i do povećanja učestalosti aktiviranja motoričkih neurona relativno niskog praga. U isto vrijeme, za najviši prag radnih motoneurona, intenzitet ekscitatornih utjecaja je nedovoljan da izazove njihovo visokofrekventno pražnjenje. Dakle, iz skupa aktivnih motoričkih jedinica one donjeg praga rade s relativno visokom frekvencijom za sebe (u režimu tetaničke kontrakcije), a najviše aktivne motoričke jedinice visokog praga rade u režimu pojedinačnih kontrakcija.

Pri vrlo visokim mišićnim napetostima, velika većina (ako ne i sve) aktivnih motoričkih jedinica radi u tetaničkom modu, pa se stoga velike mišićne napetosti mogu održati vrlo kratko vrijeme.

8.8.3. Odnos u vremenu aktivnosti različitih motoričkih jedinica

Uz dva već razmotrena faktora, mišićna napetost u određenoj mjeri ovisi o tome kako su impulsi koje šalju različiti motorički neuroni mišića povezani u vremenu. Da bismo to pojasnili, razmotrimo pojednostavljeni primjer aktivnosti triju motoričkih jedinica jednog mišića, koje rade u načinu jednostruke kontrakcije. U jednom slučaju sve tri motoričke jedinice kontrahiraju istovremeno, jer motorički neuroni tih triju motoričkih jedinica istovremeno (sinkrono) šalju impulse. U drugom slučaju, motorne jedinice ne rade istovremeno (asinkrono), tako da se faze kontrakcija njihovih mišićnih vlakana vremenski ne podudaraju.

Sasvim je jasno da je u prvom slučaju ukupna napetost mišića veća nego u drugom, ali su fluktuacije napetosti vrlo velike - od maksimuma do minimuma. U drugom slučaju, ukupna mišićna napetost je manja nego u prvom, ali su fluktuacije napona mnogo manje. Iz ovog primjera je jasno da ako motoričke jedinice rade u režimu pojedinačne kontrakcije, ali asinkrono, tada ukupna napetost cijelog mišića lagano varira. Više asinkrono radne motoričke jedinice, što su manje fluktuacije u napetosti mišića, to se pokret izvodi glatko ili manje fluktuacije u posturi (manja amplituda fiziološkog tremora). U normalnim uvjetima većina motoričkih jedinica jednog mišića radi asinkrono, neovisno jedna o drugoj, što osigurava glatkoću njegove kontrakcije. Kod umora povezanog s velikim i dugotrajnim radom mišića, normalna aktivnost motoričkih jedinica je poremećena i one počinju raditi. istovremeno. Kao rezultat toga, pokreti gube glatkoću, njihova točnost je poremećena i umor tremor.

Ako motoričke jedinice rade u modu glatkog tetanusa ili njemu bliskog nazubljenog tetanusa, tada međusobna povezanost aktivnosti motoričkih jedinica tijekom vremena više nije od ozbiljne važnosti, jer se održava razina napetosti svake od motoričkih jedinica. gotovo konstantan. Posljedično, trenuci početka svake sljedeće kontrakcije motorne jedinice također su beznačajni, budući da njihova podudarnost ili neusklađenost gotovo ne utječu na ukupnu napetost i fluktuacije napetosti mišića.

8.9. Energija mišićne kontrakcije

Rad mišića rezultat je pretvorbe kemijske energije energetskih tvari sadržanih u mišiću u mehaničku energiju. U ovom slučaju, glavna energetska tvar je adenozin trifosforna kiselina(inače adenozin trifosfat), koji se obično označava s tri slova - ATP. Sposoban je lako odvojiti jednu molekulu fosforne kiseline, pretvarajući se u adenozin difosfornu kiselinu (ADP); pri tome se oslobađa puno energije (oko 8 kcal). Razgradnja ATP-a događa se pod utjecajem enzima, čiju ulogu, kada je mišić uzbuđen, obavlja sam mišićni protein - miozin. Uslijed cijepanja ATP-a, oslobođena kemijska energija se pretvara u mehaničku, što se očituje u međusobnom kretanju aktinskih i miozinskih niti. Karakteristično je da se kemijska energija u mišiću transformira izravno u mehaničku energiju bez međufaze - transformacije u toplinsku energiju. Ovaj mišić kao motor razlikuje se od ostalih poznatih motora koje je stvorio čovjek. Kemijska energija u njemu se koristi vrlo puno, uz zanemarive gubitke.

Količina ATP-a u mišiću je ograničena - 0,75% težine mišića. No, čak i kontinuiranim radom, rezerve ATP-a se ne troše, jer se on kontinuirano ponovno stvara u mišićnom tkivu. Izvor njegovog nastanka je vlastiti produkt raspada, tj. ADP. Za obrnutu pretvorbu ADP-a u ATP potrebno je ADP-u ponovno dodati fosfornu kiselinu. To je ono što se događa u stvarnosti. Međutim, ako je razgradnja ATP-a popraćena oslobađanjem energije, tada je za njegovu sintezu potrebna apsorpcija energije. Ova energija može doći iz tri izvora.

1 – razgradnja kreatin fosforne kiseline, ili, inače, kreantin fosfat (CrF). To je spoj tvari koja sadrži dušik - kreatina s fosfornom kiselinom. Tijekom razgradnje CRF-a oslobađa se fosforna kiselina koja, u kombinaciji s ADP-om, tvori ATP:

2 – anaerobna razgradnja glikogena(glikogenoliza) ili glukoze (glikoliza) u mliječnu kiselinu. Zapravo, ne dolazi do razgradnje samog ugljikohidrata, već njegove kombinacije s fosfornom kiselinom - glukozofosfatom. Ovaj spoj se sekvencijalno razgrađuje na brojne intermedijarne tvari, dok se fosforna kiselina odvaja i veže za ADP za sintezu ATP-a. krajnji proizvod razgradnja ugljikohidrata je mliječna kiselina. Dio stvorene mliječne kiseline može se dalje podvrgnuti aerobnoj oksidaciji ugljični dioksid i vodu. Dobivena energija odlazi na obrnutu sintezu (resintezu) ugljikohidrata iz ostalih dijelova mliječne kiseline. Obično se zahvaljujući energiji aerobne oksidacije jedne molekule mliječne kiseline 4-6 drugih molekula mliječne kiseline resintetizira u ugljikohidrate. To svjedoči o velikoj učinkovitosti korištenja energije ugljikohidrata. Vjeruje se da se resinteza ugljikohidrata u glikogen zahvaljujući energiji aerobne oksidacije mliječne kiseline odvija uglavnom u jetri, gdje se mliječna kiselina isporučuje krvlju iz mišića koji rade.

3 – aerobna oksidacija ugljikohidrata i masti. Proces anaerobne razgradnje ugljikohidrata možda neće biti dovršen do mliječne kiseline, ali se kisik dodaje u jednoj od međufaza. Dobivena energija koristi se za dodavanje fosforne kiseline ADP-u, koji se oslobađa tijekom razgradnje ugljikohidrata. Energija aerobne oksidacije masti također se koristi za resintezu ATP-a. Masnoća se razgrađuje na glicerol i masne kiseline, a potonji se odgovarajućim transformacijama uz dodatak fosforne kiseline osposobljavaju za aerobnu oksidaciju, pri čemu se fosforna kiselina dodaje ADP-u i ponovno sintetizira ATP.

Kod jednokratnih kratkotrajnih mišićnih napetosti (skokovi, bacanja, dizanje utega, boksački udarac, brze hrvačke tehnike itd.) dolazi do resinteze ATP-a zahvaljujući energiji CRF-a.Kod duljeg rada potrebno je 10-20 sekundi. (trčanje 100–200 m), resinteza ATP-a događa se uz sudjelovanje anaerobne razgradnje ugljikohidrata, tj. procesa glikolize. Uz još dulji rad, resinteza ATP-a može se odrediti aerobnom oksidacijom ugljikohidrata.

Ako je disanje isključeno ili nedostatno, odnosno ako se rad obavlja samo ili uglavnom zahvaljujući anaerobnim procesima, dolazi do nakupljanja anaerobnih produkata raspada. To su uglavnom ADP, kreatin i mliječna kiselina. Uklanjanje ovih tvari nakon rada provodi se uz sudjelovanje kisika. Povećana količina apsorbiranog kisika nakon rada naziva se kisikov dug. Onaj dio kisikovog duga, koji ide na oksidaciju mliječne kiseline, naziva se laktatni kisikov dug. Drugi dio duga kisika troši se na reakcije potrebne za obnavljanje CRF-a i ATP-a. To se naziva alaktični dug kisika. Dakle, kisik potrošen nakon rada doprinosi resintezi glavnih energetskih tvari: ATP-a, CRF-a i glikogena.

... obrazovni-metodičkikompleksPodisciplinaFiziologija Po obrazovni-metodički ...

4.1. piramidalni sustav

Postoje dvije glavne vrste pokreta - nevoljne i dobrovoljne. Nehotični uključuju jednostavne automatske pokrete koje provodi segmentni aparat leđne moždine i moždanog debla u obliku jednostavnog refleksnog čina. Proizvoljni svrhoviti pokreti su akti ljudskog motoričkog ponašanja. Posebni voljni pokreti (ponašanje, rad, itd.) Izvode se uz vodeće sudjelovanje korteksa veliki mozak, kao i ekstrapiramidalni sustav i segmentni aparat leđne moždine. Kod ljudi i viših životinja provedba voljnih pokreta povezana je s piramidalnim sustavom koji se sastoji od dva neurona - središnjeg i perifernog.

Centralni motorni neuron. Voljni pokreti mišića nastaju kao rezultat impulsa koji putuju duž dugih živčanih vlakana od kore velikog mozga do stanica prednjih rogova leđne moždine. Ova vlakna tvore motorni (korteks-spinalni) ili piramidalni put.

Tijela središnjih motornih neurona smještena su u precentralnom girusu u citoarhitektonskim poljima 4 i 6 (slika 4.1). Ova uska zona proteže se duž središnje fisure od lateralnog (Silvijevog) žlijeba do prednjeg dijela paracentralnog lobula na medijalna površina hemisfere, paralelno s osjetljivim područjem korteksa postcentralnog girusa. Velika većina motornih neurona nalazi se u 5. kortikalnom sloju polja 4, iako se nalaze i u susjednim kortikalnim poljima. Prevladavaju male piramidalne ili fusiformne (fusiformne) stanice koje čine osnovu za 40% vlakana piramidalnog puta. Betzove divovske piramidalne stanice imaju debele aksone obložene mijelinom za precizno, dobro koordinirano kretanje.

Neuroni koji inerviraju ždrijelo i grkljan nalaze se u donjem dijelu precentralne vijuge. Sljedeći u uzlaznom redoslijedu su neuroni koji inerviraju lice, ruku, torzo i nogu. Dakle, svi dijelovi ljudskog tijela projicirani su u precentralnoj vijugi, takoreći, naopako.

Riža. 4.1. Piramidalni sustav (dijagram).

A- Piramidalni put: 1 - cerebralni korteks; 2 - unutarnja kapsula; 3 - noga mozga; 4 - most; 5 - križ piramida; 6 - lateralna kortikalno-spinalna (piramidalna) staza; 7 - leđna moždina; 8 - prednji kortikalno-spinalni trakt; 9 - periferni živac; III, VI, VII, IX, X, XI, XII - kranijalni živci. B- Konveksilna površina kore velikog mozga (polja 4 i 6); topografska projekcija motoričkih funkcija: 1 - noga; 2 - torzo; 3 - ruka; 4 - četka; 5 - lice. U- Horizontalni presjek kroz unutarnju kapsulu, mjesto glavnih putova: 6 - vizualni i slušni sjaj; 7 - vlakna temporalnog mosta i snop parijetalno-okcipitalnog mosta; 8 - talamička vlakna; 9 - kortikalno-spinalna vlakna donjeg uda; 10 - kortikalno-spinalna vlakna do mišića tijela; 11 - kortikalno-spinalna vlakna do gornjeg ekstremiteta; 12 - kortikalno-nuklearni put; 13 - staza prednjeg mosta; 14 - kortikalno-talamički put; 15 - prednja noga unutarnje kapsule; 16 - koljeno unutarnje kapsule; 17 - stražnja noga unutarnje kapsule. G- Prednja površina moždanog debla: 18 - križ piramida

Aksoni motornih neurona tvore dva silazna puta - kortikonuklearni, koji vode do jezgri kranijalnih živaca, i moćniji - kortikalno-spinalni, koji ide do prednjih rogova leđne moždine. Vlakna piramidalnog trakta, ostavljajući motorička zona kore, prolaze kroz blistavu krunu bijela tvar mozga i konvergiraju u unutarnju kapsulu. Somatotopskim redom prolaze kroz unutarnju kapsulu (u koljenu - kortikalno-nuklearni put, u prednje 2/3 stražnjeg bedra - kortikalno-spinalni put) i idu u srednji dio nogu mozga. , spuštaju se kroz svaku polovicu baze mosta, okruženi brojnim nervne ćelije jezgre mosta i vlakna raznih sustava.

Na granici medule oblongate i leđne moždine, piramidalni put postaje vidljiv izvana, njegova vlakna tvore izdužene piramide s obje strane središnja linija produžena moždina(otuda i naziv). U donjem dijelu medule oblongate, 80-85% vlakana svakog piramidalnog trakta prelazi na suprotnu stranu, tvoreći lateralni piramidalni trakt. Preostala vlakna nastavljaju se spuštati u homolateralnim prednjim vrpcama kao dio prednjeg piramidalnog trakta. U cervikalnom i torakalnom dijelu leđne moždine, njegova su vlakna povezana s motornim neuronima koji osiguravaju bilateralnu inervaciju mišića vrata, trupa, dišnih mišića, tako da disanje ostaje netaknuto čak i s velikom jednostranom lezijom.

Vlakna koja su prešla na suprotnu stranu spuštaju se kao dio lateralnog piramidalnog puta u bočne vrpce. Oko 90% vlakana tvori sinapse s interneuronima, koji se pak povezuju s velikim α- i γ-motornim neuronima. prednji rog leđna moždina.

Vlakna koja tvore kortikalno-nuklearni put šalju se u motorne jezgre smješteni u moždanom deblu (V, VII, IX, X, XI, XII) kranijalnih živaca, te osiguravaju motoričku inervaciju mišića lica. Motorne jezgre kranijalnih živaca su homolozi prednjih rogova leđne moždine.

Zanimljiv je još jedan snop vlakana, koji počinje u polju 8, koji osigurava kortikalnu inervaciju pogleda, a ne u precentralnom girusu. Impulsi koji idu duž ovog snopa osiguravaju prijateljske pokrete očnih jabučica u suprotnom smjeru. Vlakna ovog snopa na razini blistave krune spajaju se s piramidalnim putem. Zatim prolaze ventralnije u stražnjem križu interne kapsule, skreću kaudalno i idu do jezgri III, IV, VI kranijalnih živaca.

Treba imati na umu da samo dio vlakana piramidnog puta čini oligosinaptički dvoneuronski put. Značajan dio silaznih vlakana tvori polisinaptičke putove koji prenose informacije iz različitih odjela. živčani sustav. Zajedno s aferentnim vlaknima koja ulaze u leđnu moždinu kroz stražnje korijenje i prenoseći informacije s receptora, oligo- i polisinaptički moduliraju aktivnost motoričkih neurona (sl. 4.2, 4.3).

Periferni motorički neuron. U prednjim rogovima leđne moždine leže motorni neuroni - velike i male a- i 7-stanice. Neuroni prednjih rogova su multipolarni. Njihovi dendriti imaju više sinaptičkih

veze s raznim aferentnim i eferentnim sustavima.

Velike α-stanice s debelim i brzo provodljivim aksonom provode brze mišićne kontrakcije i povezane su s divovskim stanicama kore velikog mozga. Male a-stanice s tanjim aksonom obavljaju toničnu funkciju i primaju informacije iz ekstrapiramidalnog sustava. 7-stanice s tankim i sporo provodljivim aksonom inerviraju proprioceptivna mišićna vretena, regulirajući njihovo funkcionalno stanje. 7-Motoneuroni su pod utjecajem silaznog piramidalnog, retikularno-spinalnog, vestibulospinalnog trakta. Eferentni utjecaji 7-vlakana omogućuju finu regulaciju voljnih pokreta i mogućnost regulacije jačine odgovora receptora na istezanje (sustav 7-motorni neuron-vreteno).

Uz izravne motoričke neurone, u prednjim rogovima leđne moždine nalazi se sustav interkalarnih neurona koji osiguravaju

Riža. 4.2. Provodni putovi leđne moždine (shema).

1 - snop u obliku klina; 2 - tanka greda; 3 - stražnji spinalno-cerebelarni put; 4 - prednji spinalno-cerebelarni put; 5 - bočni dorzalno-talamički put; 6 - dorzalni trakt; 7 - dorzalno-maslinasta staza; 8 - prednji spinalno-talamički put; 9 - prednji vlastiti snopovi; 10 - prednji kortikalno-spinalni trakt; 11 - okluzalno-spinalni put; 12 - pred-vrata-spinalni put; 13 - maslinasto-kičmena staza; 14 - crvena nuklearno-spinalna staza; 15 - bočni kortikospinalni put; 16 - stražnji vlastiti snopovi

Riža. 4.3. Topografija bijele tvari leđne moždine (dijagram). 1 - prednja vrpca: putovi iz cervikalnih, torakalnih i lumbalnih segmenata označeni su plavom bojom, ljubičastom - od sakralnog; 2 - lateralni funiculus: putevi iz cervikalnih segmenata označeni su plavom bojom, iz torakalnih segmenata plavom, a iz lumbalnih segmenata ljubičastom bojom; 3 - stražnja vrpca: plavo označava putove od cervikalnih segmenata, plavo - od prsnog koša, tamnoplavo - od lumbalnog, ljubičasto - od sakralnog

regulacija prijenosa signala iz viših dijelova središnjeg živčanog sustava, perifernih receptora odgovornih za interakciju susjednih segmenata leđne moždine. Neki od njih imaju olakšavajući, drugi - inhibitorni učinak (Renshawove stanice).

U prednjim rogovima motorni neuroni tvore skupine organizirane u stupove u nekoliko segmenata. U ovim stupcima postoji određeni somatotopski poredak (slika 4.4). U cervikalnom području bočno smješteni motorni neuroni prednjeg roga inerviraju šaku i ruku, a motorni neuroni distalno ležećih stupova inerviraju mišiće vrata i prsnog koša. U lumbalnoj regiji motorni neuroni koji inerviraju stopalo i nogu također su smješteni lateralno, a oni koji inerviraju mišiće tijela su medijalno.

Aksoni motornih neurona napuštaju leđnu moždinu u sklopu prednjih korijena, sjedinjuju se sa stražnjim korijenima, tvoreći zajednički korijen, te u sklopu perifernih živaca idu do poprečno-prugastih mišića (slika 4.5). Dobro mijelinizirani, brzo provodljivi aksoni velikih a-stanica idu izravno do poprečno-prugastih mišića, tvoreći neuromuskularne spojeve ili završne ploče. Sastav živaca također uključuje eferentna i aferentna vlakna koja izlaze iz bočnih rogova leđne moždine.

Vlakno skeletnog mišića inervira akson samo jednog a-motoneurona, ali svaki a-motoneuron može inervirati različit broj vlakana skeletnog mišića. Broj mišićnih vlakana koje inervira jedan α-motorni neuron ovisi o prirodi regulacije: na primjer, u mišićima s finom motorikom (na primjer, oko, zglobni mišići), jedan α-motorni neuron inervira samo nekoliko vlakana, a u

Riža. 4.4. Topografija motoričkih jezgri u prednjim rogovima leđne moždine u razini cervikalnog segmenta (dijagram). Lijevo - opći raspored stanica prednjeg roga; s desne strane - jezgre: 1 - posteromedial; 2 - anteromedijalni; 3 - prednji dio; 4 - središnje; 5 - anterolateralni; 6 - posterolateralno; 7 - posterolateralno; I - gama eferentna vlakna od malih stanica prednjih rogova do neuromuskularnih vretena; II - somatska eferentna vlakna, dajući kolaterale medijalno smještenim Renshaw stanicama; III - želatinozna tvar

Riža. 4.5. Poprečni presjek kralježnice i leđne moždine (dijagram). 1 - spinozni proces kralješka; 2 - sinapsa; 3 - kožni receptor; 4 - aferentna (osjetljiva) vlakna; 5 - mišić; 6 - eferentna (motorna) vlakna; 7 - tijelo kralješka; 8 - čvor simpatičkog debla; 9 - spinalni (osjetljivi) čvor; 10 - siva tvar leđne moždine; 11 - bijela tvar leđne moždine

mišići proksimalni odjeli udovima ili u rektus dorsi mišićima jedan α-motorni neuron inervira tisuće vlakana.

α-Motoneuron, njegov motorni akson i sva mišićna vlakna koja on inervira čine takozvanu motornu jedinicu, koja je glavni element motoričkog akta. U fiziološkim uvjetima, pražnjenje α-motornog neurona dovodi do kontrakcije svih mišićnih vlakana motorne jedinice.

Skeletna mišićna vlakna jedne motoričke jedinice nazivaju se mišićna jedinica. Sva vlakna jedne mišićne jedinice pripadaju istom histokemijskom tipu: I, IIB ili IIA. Motorne jedinice koje se sporo kontrahiraju i otporne su na umor klasificiraju se kao spore (S - usporiti) a sastoje se od vlakana tipa I. Mišićne jedinice skupine S opskrbljene su energijom zahvaljujući oksidativnom metabolizmu, karakteriziraju ih slabe kontrakcije. motorne jedinice,

koji dovode do brzih fazičkih pojedinačnih kontrakcija mišića dijele se u dvije skupine: brzi umor (FF - brzo umoran) i brz, otporan na zamor (FR - otporan na brzo zamaranje). Skupina FF uključuje mišićna vlakna tipa IIB s glikolitičkim metabolizmom energije i jakim kontrakcijama, ali brzim zamorom. Skupina FR uključuje mišićna vlakna tipa IIA s oksidativnim metabolizmom i visokom otpornošću na umor, snaga njihove kontrakcije je srednja.

Osim velikih i malih α-motornih neurona, prednji rogovi sadrže brojne 7-motoneurone - manje stanice promjera some do 35 mikrona. Dendriti γ-motornih neurona manje su razgranati i orijentirani su uglavnom u poprečnoj ravnini. 7-motoneuroni koji se projiciraju na određeni mišić nalaze se u istoj motoričkoj jezgri kao i α-motoneuroni. Tanki, sporo provodljivi akson γ-motornih neurona inervira intrafuzalna mišićna vlakna koja čine proprioceptore mišićnog vretena.

Velike a-stanice povezane su s divovskim stanicama cerebralnog korteksa. Male a-stanice imaju vezu s ekstrapiramidalnim sustavom. Preko 7-stanica regulira se stanje mišićnih proprioceptora. Među različitim mišićnim receptorima najvažnija su neuromuskularna vretena.

Aferentna vlakna, koja se nazivaju anularni ili primarni završeci, imaju prilično debeo mijelinski omotač i brzo su provodljiva vlakna. Ekstrafuzalna vlakna u opuštenom stanju imaju konstantnu duljinu. Kada je mišić istegnut, vreteno je istegnuto. Prstenasto-spiralni završeci reagiraju na rastezanje stvaranjem akcijskog potencijala, koji se prenosi na veliki motorni neuron duž brzoprovodljivih aferentnih vlakana, a zatim ponovno duž brzoprovodljivih debelih eferentnih vlakana - ekstrafuzalnih mišića. Mišić se kontrahira, vraća mu se izvorna duljina. Svako istezanje mišića aktivira ovaj mehanizam. Lupkanje tetive mišića uzrokuje istezanje. Vretena odmah reagiraju. Kada impuls stigne do motornih neurona prednjeg roga leđne moždine, oni reagiraju izazivajući kratku kontrakciju. Ovaj monosinaptički prijenos je osnova za sve proprioceptivne reflekse. Refleksni luk ne pokriva više od 1-2 segmenta leđne moždine, što je važno za određivanje lokalizacije lezije.

Mnoga mišićna vretena imaju ne samo primarne nego i sekundarne završetke. Ovi završeci također reagiraju na podražaje istezanja. Njihov se akcijski potencijal širi u središnjem smjeru duž

tanka vlakna koja komuniciraju s interkalarnim neuronima odgovornim za recipročna djelovanja odgovarajućih mišića antagonista.

Samo mali broj proprioceptivnih impulsa dolazi do moždane kore, većina se prenosi preko povratnih prstenova i ne dospijeva do kortikalne razine. To su elementi refleksa koji služe kao osnova za voljne i druge pokrete, kao i statički refleksi koji se suprotstavljaju gravitaciji.

I kod voljnog napora i kod refleksnog pokreta, najtanji aksoni prvi ulaze u aktivnost. Njihove motorne jedinice stvaraju vrlo slabe kontrakcije, što omogućuje finu regulaciju početne faze mišićne kontrakcije. Uključivanjem motoričkih jedinica postupno se uključuju α-motorni neuroni s aksonom sve većeg promjera, što je popraćeno povećanjem mišićne napetosti. Redoslijed uključivanja motornih jedinica odgovara redoslijedu povećanja promjera njihovog aksona (načelo proporcionalnosti).

Metodologija istraživanja

Provodi se inspekcija, palpacija i mjerenje volumena mišića, utvrđuje se volumen aktivnih i pasivnih pokreta, snaga mišića, tonus mišića, ritam aktivnih pokreta i refleksa. Utvrditi prirodu i lokalizaciju poremećaji kretanja s klinički beznačajnim simptomima koriste se elektrofiziološke metode.

Proučavanje motoričke funkcije počinje ispitivanjem mišića. Obratite pozornost na atrofiju ili hipertrofiju. Mjerenjem opsega mišića centimetarskom vrpcom može se procijeniti ozbiljnost trofičkih poremećaja. Ponekad se mogu vidjeti fibrilarni i fascikularni trzaji.

Aktivni pokreti se provjeravaju redom u svim zglobovima (tablica 4.1) i izvodi ih ispitanik. Mogu izostati ili biti ograničenog volumena i oslabljeni. Potpuna odsutnost aktivni pokreti nazvana paraliza, ili plegija, ograničavanje opsega pokreta ili smanjenje njihove snage - pareza. Paraliza ili pareza jednog ekstremiteta naziva se monoplegija ili monopareza. Paraliza ili pareza obje ruke naziva se gornja paraplegija, odnosno parapareza, paraliza ili parapareza nogu - donja paraplegija ili parapareza. Paraliza ili pareza dvaju udova istog naziva naziva se hemiplegija ili hemipareza, paraliza tri uda - triplegija, paraliza četiri uda - kvadriplegija ili tetraplegija.

Tablica 4.1. Periferni i segmentalna inervacija mišići

Nastavak tablice 4.1.

Nastavak tablice 4.1.

Kraj tablice 4.1.

Pasivni pokreti određuju se potpunim opuštanjem mišića subjekta, što omogućuje isključivanje lokalnog procesa (na primjer, promjene u zglobovima), koji ograničava aktivne pokrete. Proučavanje pasivnih pokreta je glavna metoda proučavanja mišićnog tonusa.

Ispitati volumen pasivnih pokreta u zglobovima gornjeg ekstremiteta: rame, lakat, ručni zglob (fleksija i ekstenzija, pronacija i supinacija), pokreti prstiju (fleksija, ekstenzija, abdukcija, adukcija, opozicija i prsta prema malom prstu) , pasivni pokreti u zglobovima donjih ekstremiteta: kuk, koljeno, skočni zglob (fleksija i ekstenzija, rotacija prema van i unutra), fleksija i ekstenzija prstiju.

Snaga mišića se određuje redom u svim skupinama s aktivnim otporom bolesnika. Na primjer, kod ispitivanja snage mišića ramenog obruča, od pacijenta se traži da podigne ruku u vodoravnu razinu, odupirući se pokušaju ispitivača da spusti ruku; zatim nude da podignu obje ruke iznad vodoravne linije i drže ih pružajući otpor. Da bi se odredila snaga mišića podlaktice, od pacijenta se traži da savije ruku zglob lakta, a istraživač ga pokušava osloboditi; također procijeniti snagu abduktora i aduktora ramena. Za procjenu snage mišića podlaktice od pacijenta se traži da

davanje za izvođenje pronacije i supinacije, fleksije i ekstenzije šake uz otpor tijekom pokreta. Da bi se odredila snaga mišića prstiju, od pacijenta se traži da napravi "prsten" prvog prsta i redom svakog drugog, a ispitivač ga pokušava slomiti. Snagu provjeravaju kada se V prst otme od IV i spoje ostali prsti, kada se šaka stisne u šaku. Snaga mišića zdjeličnog pojasa i bedara ispituje se kada se od njih traži podizanje, spuštanje, privođenje i abdukcija bedra uz pružanje otpora. Ispituje se snaga bedrenih mišića, pozivajući pacijenta da savije i ispravi nogu u zglobu koljena. Da bi se provjerila snaga mišića potkoljenice, od pacijenta se traži da savije stopalo, a ispitivač ga drži nesavijenim; zatim daju zadatak da savladaju stopalo savijeno u skočnom zglobu, svladavajući otpor ispitivača. Snaga mišića nožnih prstiju također se utvrđuje kada ispitivač pokušava savijati i otpuštati prste i zasebno savijati i otpuštati i-ti prst.

Da bi se identificirala pareza ekstremiteta, provodi se Barreov test: paretična ruka, ispružena prema naprijed ili podignuta prema gore, postupno se spušta, noga podignuta iznad kreveta također se postupno spušta, a zdrava se drži u zadanom položaju (Sl. 4.6. ). Lagana pareza može se otkriti testom ritma aktivnih pokreta: od bolesnika se traži da pronira i supinira ruke, stisne šake i otpusti ih, pomiče noge, kao da vozi bicikl; nedostatak snage uda očituje se u činjenici da je vjerojatnije da će se umoriti, pokreti se ne izvode tako brzo i manje spretno nego kod zdravog uda.

Mišićni tonus je refleksna napetost mišića koja osigurava pripremu za izvođenje pokreta, održavanje ravnoteže i držanja tijela te sposobnost mišića da se odupre istezanju. Postoje dvije komponente mišićnog tonusa: intrinzični mišićni tonus, koji

ovisi o karakteristikama metaboličkih procesa koji se u njemu odvijaju i neuromuskularnom tonusu (refleksu), koji je uzrokovan istezanjem mišića, tj. iritacija proprioreceptora i određena je živčanim impulsima koji dopiru do ovog mišića. Osnova toničkih reakcija je refleks istezanja, čiji se luk zatvara u leđnoj moždini. Upravo taj ton leži u

Riža. 4.6. Barre test.

Paretička noga se brže spušta

na temelju različitih toničkih reakcija, uključujući antigravitacijske, koje se provode u uvjetima održavanja veze mišića sa središnjim živčanim sustavom.

Na tonus mišića utječu spinalni (segmentni) refleksni aparat, aferentna inervacija, retikularna formacija, kao i cervikalni tonik, uključujući vestibularne centre, mali mozak, sustav crvenih jezgri, bazalne jezgre itd.

Mišićni tonus procjenjuje se palpacijom mišića: kod smanjenja mišićnog tonusa mišić je mlohav, mekan, tjestast, kod povišenog tonusa je gušće teksture. Međutim, odlučujući čimbenik je proučavanje mišićnog tonusa kroz ritmičke pasivne pokrete (fleksori i ekstenzori, aduktori i abduktori, pronatori i supinatori), koji se izvode uz maksimalnu relaksaciju ispitanika. Hipotenzija se naziva smanjenje mišićnog tonusa, atonija je njegova odsutnost. Smanjenje mišićnog tonusa prati pojava simptoma Orshanskog: pri podizanju (kod pacijenta koji leži na leđima) noge ispružene u koljenom zglobu, ona je u ovom zglobu prekomjerno istegnuta. Hipotenzija i atonija mišića javljaju se uz perifernu paralizu ili parezu (kršenje eferentnog odjela refleksni luk s oštećenjem živca, korijena, stanica prednjeg roga leđne moždine), oštećenje malog mozga, moždanog debla, strijatuma i stražnjih užeta leđne moždine.

Mišićna hipertenzija je napetost koju osjeća ispitivač tijekom pasivnih pokreta. Postoje spastična i plastična hipertenzija. Spastična hipertenzija je povećanje tonusa fleksora i pronatora ruke te ekstenzora i aduktora noge zbog oštećenja piramidnog trakta. Kod spastične hipertenzije, tijekom ponovljenih pokreta udova, tonus mišića se ne mijenja ili se smanjuje. Kod spastične hipertenzije opaža se simptom "peroreza" (smetnja pasivnom kretanju u početnoj fazi studije).

Plastična hipertenzija - ravnomjerno povećanje tonusa mišića, fleksora, ekstenzora, pronatora i supinatora nastaje kod oštećenja palidonigralnog sustava. U procesu istraživanja s plastičnom hipertenzijom, mišićni tonus se povećava, primjećuje se simptom "zupčanika" (osjećaj trzanja, isprekidanog pokreta tijekom proučavanja mišićnog tonusa u udovima).

Refleksi

Refleks je reakcija na nadražaj receptora u refleksogenoj zoni: mišićnih tetiva, kože određenog dijela tijela.

la, sluznica, zjenica. Po prirodi refleksa prosuđuje se stanje različitih dijelova živčanog sustava. U proučavanju refleksa utvrđuje se njihova razina, ujednačenost, asimetrija; na povišenoj razini uočava se refleksogena zona. Pri opisivanju refleksa koriste se sljedeće gradacije: živi refleksi; hiporefleksija; hiperrefleksija (s proširenom refleksogenom zonom); arefleksija (odsutnost refleksa). Dodijelite duboke ili proprioceptivne (tetivne, periostalne, zglobne) i površinske (koža, sluznica) reflekse.

Tetivni i periostalni refleksi (sl. 4.7) izazivaju se kada se čekić udari po tetivi ili periostu: odgovor se očituje motoričkom reakcijom odgovarajućih mišića. Potrebno je proučavati reflekse na gornjim i donjim ekstremitetima u položaju povoljnom za refleksnu reakciju (nedostatak mišićne napetosti, prosječni fiziološki položaj).

Gornji udovi: refleks iz tetive biceps mišića ramena (Sl. 4.8) nastaje lupanjem čekića na tetivu ovog mišića (pacijentova ruka treba biti savijena u zglobu lakta pod kutom od oko 120 °). Kao odgovor, podlaktica se savija. Refleksni luk - osjetljiva i motorička vlakna muskulokutanih živaca. Zatvaranje luka događa se na razini segmenata C v -C vi. Refleks iz tetive troglavog mišića ramena (slika 4.9) nastaje udarcem čekića na tetivu ovog mišića iznad olekranon(pacijentova ruka treba biti savijena u zglobu lakta pod kutom od 90 °). Kao odgovor, podlaktica se pruža. Refleksni luk: radijalni živac, segmenti C vi -C vii. Refleks zračenja (karporadijalni) (sl. 4.10) nastaje perkusijom stiloidnog nastavka radius(pacijentova ruka treba biti savijena u zglobu lakta pod kutom od 90 ° i biti u srednjem položaju između pronacije i supinacije). Kao odgovor dolazi do fleksije i pronacije podlaktice i fleksije prstiju. Refleksni luk: vlakna srednjeg, radijalnog i mišićno-kožnog živca, C v -C viii.

Donji udovi: trzaj koljena (slika 4.11) nastaje udarcem čekića po tetivi mišića kvadricepsa. Kao odgovor, noga je ispružena. Refleksni luk: femoralni živac, L ii -L iv. Prilikom ispitivanja refleksa u ležećem položaju, pacijentove noge trebaju biti savijene u zglobovima koljena pod tupim kutom (oko 120 °), a podlakticu treba poduprijeti ispitivač u području poplitealne jame; pri ispitivanju refleksa u sjedećem položaju, potkoljenice bolesnika trebaju biti pod kutom od 120° u odnosu na kukove, odnosno, ako bolesnik ne počiva sa stopalima na podu, slobodno

Riža. 4.7. Tetivni refleks (dijagram). 1 - središnji gama put; 2 - središnja alfa staza; 3 - spinalni (osjetljivi) čvor; 4 - Renshawova stanica; 5 - leđna moždina; 6 - alfamotoneuron leđne moždine; 7 - gama motorni neuron leđne moždine; 8 - alfa eferentni živac; 9 - gama eferentni živac; 10 - primarni aferentni živac mišićnog vretena; 11 - aferentni živac tetive; 12 - mišić; 13 - mišićno vreteno; 14 - nuklearna vrećica; 15 - stup vretena.

Znak "+" (plus) označava proces ekscitacije, znak "-" (minus) - inhibiciju

Riža. 4.8. Izazivanje refleksa savijanja lakta

Riža. 4.9. Indukcija refleksa ekstenzora lakta

ali vise preko ruba sjedala pod kutom od 90° u odnosu na kukove ili je jedna noga pacijenta prebačena preko druge. Ako se refleks ne može izazvati, tada se koristi Endrashikova metoda: refleks se izaziva u trenutku kada pacijent ispruži čvrsto spojene ruke u stranu. Petni (Ahilov) refleks (slika 4.12) izaziva se lupkanjem Ahilove tetive. Odgovarajući na,

Riža. 4.10. Izazivanje refleksa karpalnog snopa

dit plantarna fleksija stopala kao rezultat kontrakcije mišića potkoljenice. U bolesnika koji leži na leđima, noga treba biti savijena u zglobu kuka, koljena i skočnog zgloba pod kutom od 90 °. Ispitivač lijevom rukom drži stopalo, a desnom udara po Ahilovoj tetivi. U položaju pacijenta na trbuhu, obje noge su savijene u zglobovima koljena i skočnog zgloba pod kutom od 90 °. Ispitivač jednom rukom drži stopalo ili taban, a drugom udara čekićem. Proučavanje refleksa pete može se obaviti stavljanjem pacijenta na koljena na kauč tako da su stopala savijena pod kutom od 90 °. Kod pacijenta koji sjedi na stolici, možete saviti nogu u zglobovima koljena i gležnja i izazvati refleks lupkanjem po kalkanealnoj tetivi. Refleksni luk: tibijalni živac, segmenti S I -S II.

Zglobni refleksi izazivaju se iritacijom receptora zglobova i ligamenata na rukama: Mayer - opozicija i fleksija u metakarpofalangealnoj i ekstenzija u interfalangealnoj artikulaciji prvog prsta s forsiranom fleksijom u glavnoj falangi III i IV prsta. Refleksni luk: ulnarni i srednji živac, segmenti C VIII -Th I . Leri - fleksija podlaktice s forsiranom fleksijom prstiju i ruke u položaju supinacije. Refleksni luk: ulnarni i srednji živci, segmenti C VI -Th I.

kožni refleksi. Trbušni refleksi (sl. 4.13) nastaju brzim nadražajem udarca od periferije do središta u odgovarajućoj zoni kože u položaju bolesnika koji leži na leđima s blago savijenim nogama. Manifestira se jednostranom kontrakcijom mišića prednjeg dijela trbušni zid. Gornji (epigastrični) refleks izaziva se podražajem uz rub rebrenog luka. Refleksni luk - segmenti Th VII -Th VIII. Srednje (mezogastričan) - s iritacijom na razini pupka. Refleksni luk - segmenti Th IX -Th X . Donji (hipogastričan) pri primjeni iritacije paralelno s ingvinalnim naborom. Refleksni luk - ilioingvinalni i iliohipogastrični živci, segmenti Th IX -Th X.

Riža. 4.11. Uzrok trzaja koljena u pacijentovom sjedećem položaju (A) i laganje (6)

Riža. 4.12. Izazivanje kalkanealnog refleksa u položaju pacijenta na koljenima (A) i laganje (6)

Riža. 4.13. Poticanje abdominalnih refleksa

Refleks kremastera izaziva se udarnom stimulacijom unutarnje površine bedra. Kao odgovor, dolazi do povlačenja testisa prema gore zbog kontrakcije mišića koji podiže testis. Refleksni luk - femoralno-genitalni živac, segmenti L I -L II. Plantarni refleks - plantarna fleksija stopala i prstiju s isprekidanom iritacijom vanjskog ruba tabana. Refleksni luk - tibijalni živac, segmenti L V -S III. Analni refleks - kontrakcija vanjskog sfinktera anusa s trncima ili isprekidanom iritacijom kože oko njega. Poziva se u položaju subjekta koji leži na boku s nogama dovedenim do trbuha. Refleksni luk - pudendalni živac, segmenti S III -S V.

Patološki refleksi pojavljuju se kada je piramidalni trakt oštećen. Ovisno o prirodi odgovora, razlikuju se refleksi ekstenzora i fleksije.

Patološki refleksi ekstenzora u donjim ekstremitetima. Od najveće važnosti je Babinsky refleks (slika 4.14) - ekstenzija prvog prsta s isprekidanom iritacijom vanjskog ruba tabana. U djece mlađe od 2-2,5 godine to je fiziološki refleks. Oppenheimov refleks (Sl. 4.15) - ekstenzija prvog nožnog prsta kao odgovor na istraživačeve prste koji prolaze duž tibijskog vrha dolje do skočnog zgloba. Gordonov refleks (Sl. 4.16) - polagano širenje prvog nožnog prsta i lepezasto širenje ostalih prstiju s kompresijom mišića potkoljenice. Schaeferov refleks (slika 4.17) - ekstenzija prvog nožnog prsta s kompresijom Ahilove tetive.

Patološki refleksi fleksije na donjim ekstremitetima. Najčešće se otkriva Rossolimo refleks (slika 4.18) - fleksija nožnih prstiju s brzim tangencijalnim udarcem u vrhove prstiju. Bekhterev-Mendel refleks (slika 4.19) - fleksija nožnih prstiju kada se udari čekićem po stražnjoj površini. Refleks Žukovskog (Sl. 4.20) - savijanje

Riža. 4.14. Izazivanje Babinskog refleksa (A) i njegovu shemu (b)

kupanje nožnih prstiju kada se udari čekićem po plantarnoj površini neposredno ispod prstiju. Bechterewov refleks (slika 4.21) - fleksija prstiju kada se udari čekićem na plantarnu površinu pete. Treba imati na umu da se Babinski refleks pojavljuje s akutnom lezijom piramidnog sustava, a Rossolimo refleks je kasna manifestacija spastične paralize ili pareze.

Patološki refleksi fleksije na gornjim udovima. Tremnerov refleks - fleksija prstiju šake kao odgovor na brze tangencijalne iritacije prstima ispitivača palmarne površine završnih falangi II-IV prstiju pacijenta. Jacobson-Lask refleks je kombinirana fleksija podlaktice i prstiju kao odgovor na udarac čekića na stiloidni nastavak radijusa. Zhukovsky refleks - fleksija prstiju ruke kada se udari čekićem po njegovoj površini dlana. Bekhterevljev karpalno-prstni refleks - fleksija prstiju šake pri lupkanju čekićem po stražnjoj strani šake.

Patološki zaštitni refleksi, ili refleksi spinalnog automatizma, na gornjim i donjim ekstremitetima - nevoljno skraćivanje ili produljenje paraliziranog ekstremiteta pri ubodu, štipanju, hlađenju eterom ili proprioceptivnom iritacijom prema metodi Bekhterev-Marie-Foy, kada istraživač proizvodi oštru aktivnu fleksiju nožnih prstiju. Zaštitni refleksi su često fleksija (nehotična fleksija noge u gležnju, koljenu i zglobovi kuka). Zaštitni refleks ekstenzora očituje se nehotičnim istezanjem

Riža. 4.15. Izazivanje Oppenheimovog refleksa

Riža. 4.16. Prizivanje Gordonovog refleksa

Riža. 4.17. Pozivanje na Schaeferov refleks

Riža. 4.18. Pozivajući se na Rossolimo refleks

Riža. 4.19. Pozivanje Bekhterev-Mendel refleksa

Riža. 4.20. Pozivajući se na refleks Žukovskog

Riža. 4.21. Pozivanje kalkanealnog Bekhterevovog refleksa

Jedem noge u kuku, zglobovima koljena i plantarnoj fleksiji stopala. Križni zaštitni refleksi - fleksija nadražene noge i ekstenzija druge obično se bilježe s kombiniranom lezijom piramidalnog i ekstrapiramidnog trakta, uglavnom na razini leđne moždine. Prilikom opisivanja zaštitni refleksi zabilježite oblik refleksnog odgovora, refleksogenu zonu, tj. području izazivanja refleksa i intenzitetu podražaja.

Tonički refleksi vrata javljaju se kao odgovor na iritaciju povezanu s promjenom položaja glave u odnosu na tijelo. Magnus-Kleinov refleks - povećan tonus ekstenzora u mišićima ruku i nogu, prema kojima je glava okrenuta bradom, tonus fleksora u mišićima suprotnih udova pri okretanju glave; fleksija glave uzrokuje povećanje fleksornog, a ekstenzija glave – ekstenzorskog tonusa u mišićima udova.

Gordonov refleks - odlaganje potkoljenice u položaju ekstenzije pri izazivanju trzaja koljena. Fenomen stopala (Westphal) je "smrzavanje" stopala tijekom njegove pasivne dorzalne fleksije. Fenomen Foix-Thevenardove potkoljenice (slika 4.22) - nepotpuna ekstenzija potkoljenice u koljenom zglobu kod bolesnika koji leži na trbuhu, nakon što je potkoljenica neko vrijeme držana u položaju ekstremne fleksije; manifestacija ekstrapiramidalne rigidnosti.

Yanishevskyjev refleks hvatanja na gornjim udovima - nehotično hvatanje predmeta u dodiru s dlanom; na donjim ekstremitetima - povećana fleksija prstiju i stopala tijekom kretanja ili druge iritacije potplata. Refleks hvatanja na daljinu - pokušaj hvatanja predmeta prikazanog na daljinu; vidi se kod lezija frontalnog režnja.

Očituje se oštro povećanje tetivnih refleksa klonovi- niz brzih ritmičkih kontrakcija mišića ili skupine mišića kao odgovor na njihovo istezanje (slika 4.23). Klonus stopala nastaje kod bolesnika koji leži na leđima. Ispitivač savija pacijentovu nogu u zglobu kuka i koljena, jednom je rukom pridržava, a drugom

Riža. 4.22. Ispitivanje posturalnog refleksa (fenomen potkoljenice)

Riža. 4.23. Uzrok klonusa patele (A) i stopala (b)

goy hvata stopalo i, nakon maksimalne plantarne fleksije, trzajno proizvodi dorzalnu fleksiju stopala. Kao odgovor, javljaju se ritmički klonički pokreti stopala tijekom vremena istezanja kalkanealne tetive.

Klonus patele nastaje kod bolesnika koji leži na leđima s ispravljenim nogama: I i II prsti hvataju vrh patele, povlače je prema gore, zatim je naglo pomiču distalno

usmjeriti i zadržati u tom položaju; kao odgovor javljaju se ritmičke kontrakcije i opuštanje mišića kvadricepsa femorisa i trzanje patele.

Sinkinezija- refleksni prijateljski pokret uda (ili drugog dijela tijela), koji prati voljni pokret drugog uda (dijela tijela). Postoje fiziološke i patološke sinkinezije. Patološka sinkinezija dijeli se na globalnu, imitacijsku i koordinirajuću.

Globalno(spastična) - sinkinezija tonusa fleksora paralizirane ruke i ekstenzora noge pri pokušaju pomicanja paraliziranih udova, s aktivnim pokretima zdravih udova, napetosti mišića trupa i vrata, pri kašljanju ili kihanju. Imitacija sinkinezija - nehotično ponavljanje paraliziranih udova voljnih pokreta zdravih udova na drugoj strani tijela. koordinirajući sinkinezija - izvođenje dodatnih pokreta paretičkih udova u procesu složenog svrhovitog motoričkog čina (na primjer, fleksija u zglobovima zapešća i lakta kada pokušavate stisnuti prste u šaku).

kontrakture

Stalna tonična napetost mišića, koja uzrokuje ograničenje pokreta u zglobu, naziva se kontraktura. Postoje kontrakture fleksije, ekstenzora, pronatora; lokalizacijom - kontrakture ruke, stopala; mono-, para-, tri- i kvadriplegičar; prema metodi manifestacije - postojani i nestabilni u obliku toničkih grčeva; po vremenu nastanka nakon razvoja patološkog procesa - rano i kasno; u vezi s boli - zaštitno-refleksna, antalgična; ovisno o porazu različitih dijelova živčanog sustava - piramidalni (hemiplegični), ekstrapiramidalni, spinalni (paraplegični). Kasna hemiplegična kontraktura (Wernicke-Mann postura) - privođenje ramena tijelu, fleksija podlaktice, fleksija i pronacija šake, ekstenzija bedra, potkoljenice i plantarna fleksija stopala; pri hodu noga opisuje polukrug (sl. 4.24).

Hormetonija je karakterizirana periodičnim toničkim grčevima, uglavnom u fleksorima gornjih i ekstenzorima donjih ekstremiteta, a karakterizirana je ovisnošću o intero- i eksteroceptivnim podražajima. Istodobno, postoje izraženi zaštitni refleksi.

Semiotika poremećaja kretanja

Postoje dva glavna sindroma oštećenja piramidnog trakta - zbog uključivanja središnjih ili perifernih motornih neurona u patološki proces. Poraz središnjih motoričkih neurona na bilo kojoj razini kortikalno-spinalnog trakta uzrokuje središnju (spastičnu) paralizu, a poraz perifernog motoričkog neurona uzrokuje perifernu (flakcidnu) paralizu.

periferna paraliza(pareza) nastaje kada su periferni motorni neuroni oštećeni na bilo kojoj razini (tijelo neurona u prednjem rogu leđne moždine ili motorna jezgra kranijalnog živca u moždanom deblu, prednji korijen leđne moždine ili motorni korijen kranijalnog živca, pleksusa i perifernog živca). Oštećenje može zahvatiti prednje rogove, prednje korijene, periferni živci. Zahvaćenim mišićima nedostaje voljna i refleksna aktivnost. Mišići nisu samo paralizirani, već i hipotonični (mišićna hipoor atonija). Dolazi do inhibicije tetivnih i periostalnih refleksa (arefleksija ili hiporefleksija) zbog prekida monosinaptičkog luka refleksa istezanja. Nakon nekoliko tjedana razvija se atrofija, kao i reakcija degeneracije paraliziranih mišića. To ukazuje na to da stanice prednjih rogova imaju trofički učinak na mišićna vlakna, što je osnova normalnog funkcioniranja mišića.

Uz zajedničke značajke periferna pareza postoje značajke kliničke slike koje vam omogućuju da točno odredite gdje je patološki proces lokaliziran: u prednjim rogovima, korijenima, pleksusima ili u perifernim živcima. Kada je zahvaćen prednji rog, pate mišići inervirani iz ovog segmenta. Često u atrofiji

Riža. 4.24. Poza Wernicke-Mann

U mišićima se opažaju brze nevoljne kontrakcije pojedinih mišićnih vlakana i njihovih snopova - fibrilarni i fascikularni trzaji, koji su rezultat iritacije patološkim procesom neurona koji još nisu umrli. Budući da je inervacija mišića polisegmentalna, potpuna paraliza se opaža samo kada je zahvaćeno nekoliko susjednih segmenata. Poraz svih mišića udova (monopareza) je rijedak, budući da su stanice prednjeg roga, koje opskrbljuju različite mišiće, grupirane u stupove koji se nalaze na određenoj udaljenosti jedan od drugog. Prednji rogovi mogu biti uključeni u patološki proces u akutnom poliomijelitisu, bočno amiotrofična skleroza, progresivna spinalna mišićna atrofija, siringomijelija, hematomijelija, mijelitis, poremećaji cirkulacije leđne moždine.

S oštećenjem prednjih korijena (radikulopatija, išijas), klinička slika je slična onoj u porazu prednjeg roga. Postoji i segmentalna raspodjela paralize. Paraliza radikularnog podrijetla razvija se samo uz istovremeni poraz nekoliko susjednih korijena. Budući da je oštećenje prednjih korijena često uzrokovano patološkim procesima koji istodobno zahvaćaju stražnje (osjetljive) korijene, poremećaji kretanja često se kombiniraju s poremećajima osjeta i bolovima u zoni inervacije odgovarajućih korijena. Uzrok su degenerativne bolesti kralježnice (osteokondroza, deformirajuća spondiloza), neoplazme, upalne bolesti.

Oštećenje živčanog pleksusa (pleksopatija, plexitis) očituje se perifernom paralizom uda u kombinaciji s boli i anestezijom, kao i vegetativnim poremećajima u ovom udu, budući da debla pleksusa sadrže motorička, osjetna i autonomna živčana vlakna. Često postoje djelomične lezije pleksusa. Plexopatija, u pravilu, uzrokovana je lokalnim traumatskim ozljedama, zaraznim, toksičnim učincima.

Kod oštećenja mješovitog perifernog živca dolazi do periferne paralize mišića koje inervira ovaj živac (neuropatija, neuritis). Moguće su i senzitivne i vegetativne smetnje uzrokovane prekidom aferentnih i eferentnih vlakana. Oštećenje jednog živca obično je povezano s mehaničkim djelovanjem (kompresija, akutna trauma, ishemija). Istodobno oštećenje mnogih perifernih živaca dovodi do razvoja periferne pareze, najčešće bilateralne, uglavnom u dis.

talnih segmenata ekstremiteta (polineuropatija, polineuritis). Istodobno se mogu javiti motorički i autonomni poremećaji. Pacijenti bilježe paresteziju, bol, smanjenje osjetljivosti u obliku "čarapa" ili "rukavica", otkrivaju se trofične lezije kože. Bolest je obično uzrokovana intoksikacijom (alkohol, organska otapala, soli teških metala), sistemskim bolestima (rak unutarnjih organa, dijabetes melitus, porfirija, pelagra), izloženošću fizičkim čimbenicima itd.

Pojašnjenje prirode, ozbiljnosti i lokalizacije patološkog procesa moguće je uz pomoć elektrofizioloških istraživačkih metoda - elektromiografije, elektroneurografije.

Na centralna paraliza oštećenje motoričkog područja moždane kore ili piramidalnog puta dovodi do prestanka prijenosa impulsa za provedbu voljnih pokreta iz ovog dijela korteksa u prednje rogove leđne moždine. Rezultat je paraliza odgovarajućih mišića.

Glavni simptomi centralne paralize su smanjenje snage u kombinaciji s ograničenjem raspona aktivnih pokreta (hemi-, para-, tetrapareza; spastično povećanje mišićnog tonusa (hipertonizam); povećanje proprioceptivnih refleksa s povećanjem tetivni i periostalni refleksi, širenje refleksogenih zona, pojava klonusa; smanjenje ili gubitak kožnih refleksa (abdominalnih, kremasteričnih, plantarnih); pojava patoloških refleksa (Babinsky, Rossolimo i dr.); pojava zaštitnih refleksa ; pojava patološke sinkinezije; odsutnost reakcije ponovnog rođenja.

Simptomi mogu varirati ovisno o mjestu lezije u središnjem motornom neuronu. Oštećenje precentralnog girusa očituje se kombinacijom parcijalnih motoričkih epileptičkih napada (Jacksonova epilepsija) i središnje pareze (ili paralize) suprotnog ekstremiteta. Pareza nogu, u pravilu, odgovara porazu gornje trećine gyrusa, ruku - njegovu srednju trećinu, polovicu lica i jezika - donju trećinu. Konvulzije, koje počinju u jednom udu, često se presele u druge dijelove iste polovice tijela. Ovaj prijelaz odgovara redoslijedu položaja motoričke reprezentacije u precentralnom girusu.

Subkortikalna lezija (kruna radiata) praćena je kontralateralnom hemiparezom. Ako se žarište nalazi bliže donjoj polovici precentralnog girusa, tada je ruka više pogođena, ako je gornjoj - noga.

Poraz unutarnje kapsule dovodi do razvoja kontralateralne hemiplegije. Zbog istovremenog zahvaćanja kortikonuklearnih vlakana uočava se centralna pareza kontralateralnog facijalnog i hipoglosalnog živca. Poraz uzlaznih senzornih putova koji prolaze unutar unutarnje kapsule popraćen je razvojem kontralateralne hemihipestezije. Osim toga, provođenje duž optičkog trakta je poremećeno gubitkom kontralateralnih vidnih polja. Tako se lezija unutarnje kapsule može klinički opisati "sindromom tri hemi" - hemipareza, hemihipestezija i hemianopsija na strani suprotnoj od lezije.

Oštećenje moždanog debla (moždano deblo, pons, medulla oblongata) prati oštećenje kranijalnih živaca na strani žarišta i hemiplegija na suprotnoj strani – razvoj naizmjeničnih sindroma. Ako je moždano deblo oštećeno, postoji lezija na strani fokusa okulomotorni živac, a na suprotnoj strani - spastična hemiplegija ili hemipareza (Weberov sindrom). Oštećenje ponsa očituje se razvojem izmjeničnih sindroma koji zahvaćaju V, VI i VII kranijalni živac. Kada su pogođene piramide medule oblongate, otkriva se kontralateralna hemipareza, dok bulbarna skupina kranijalnih živaca može ostati netaknuta. Kada je hijazma piramida oštećena, razvija se rijedak sindrom križna (naizmjenična) hemiplegija (desna ruka i lijeva noga ili obrnuto). U slučaju jednostrane lezije piramidalnih puteva u leđnoj moždini ispod razine lezije, otkriva se spastična hemipareza (ili monopareza), dok kranijalni živci ostaju netaknuti. Bilateralno oštećenje piramidalnih puteva u leđnoj moždini prati spastična tetraplegija (paraplegija). Istodobno se otkrivaju osjetljivi i trofični poremećaji.

Za prepoznavanje žarišnih lezija mozga u bolesnika u komi važan je simptom rotirane noge prema van (slika 4.25). Na strani suprotnoj od lezije, stopalo je okrenuto prema van, zbog čega se ne oslanja na petu, već na vanjsku površinu. Da biste odredili ovaj simptom, možete koristiti metodu maksimalnog okretanja stopala prema van - Bogolepov simptom. Na zdravoj strani stopalo se odmah vraća u prvobitni položaj, a stopalo na strani hemipareze ostaje okrenuto prema van.

Mora se imati na umu da ako se prekid piramidnog trakta dogodi iznenada, refleks istezanja mišića je potisnut. To znači da mi-

Riža. 4.25. Rotacija stopala kod hemiplegije

cervikalni tonus, tetivni i periostalni refleksi mogu u početku biti smanjeni (stadij dijashize). Mogu proći dani ili tjedni prije nego što se oporave. Kada se to dogodi, mišićna vretena postat će osjetljivija na istezanje nego prije. To je posebno vidljivo u fleksorima ruke i ekstenzorima nogu. Gi-

osjetljivost receptora rastezanja uzrokovana je oštećenjem ekstrapiramidalnih putova koji završavaju u stanicama prednjih rogova i aktiviraju γ-motoneurone koji inerviraju intrafuzalna mišićna vlakna. Zbog toga se mijenjaju impulsi duž povratnih prstenova koji reguliraju duljinu mišića tako da su fleksori ruke i ekstenzori noge fiksirani u najkraćem mogućem stanju (položaj minimalne duljine). Pacijent gubi sposobnost svojevoljne inhibicije hiperaktivnih mišića.

4.2. Ekstrapiramidalni sustav

Pojam "ekstrapiramidalni sustav" (Sl. 4.26) odnosi se na subkortikalne i stabljične ekstrapiramidalne formacije, motorički putevi iz kojih ne prolaze kroz piramide medule oblongate. Najvažniji izvor aferentacije za njih je motorički korteks moždanih hemisfera.

Glavni elementi ekstrapiramidalnog sustava su lentikularna jezgra (sastoji se od blijede lopte i ljuske), kaudatna jezgra, amigdala kompleks, subtalamička jezgra, substantia nigra. Ekstrapiramidni sustav uključuje retikularnu formaciju, jezgre tegmentuma trupa, vestibularne jezgre i donju maslinu, crvenu jezgru.

U tim se strukturama impulsi prenose do interkalarnih živčanih stanica, a zatim se spuštaju kao tegmentalni, crveni nuklearni, retikularni i vestibulo-spinalni i drugi putovi do motoričkih neurona prednjih rogova leđne moždine. Ovim putovima ekstrapiramidni sustav utječe na motoričku aktivnost kralježnice. Ekstrapiramidni sustav, koji se sastoji od projekcijskih eferentnih živčanih putova koji počinju u moždanoj kori, uključujući jezgre strijatuma, neke

Riža. 4.26. Ekstrapiramidalni sustav (shema).

1 - motoričko područje velikog mozga (polja 4 i 6) lijevo; 2 - kortikalna palidarna vlakna; 3 - frontalna regija cerebralnog korteksa; 4 - striopallidarna vlakna; 5 - školjka; 6 - blijeda lopta; 7 - kaudatna jezgra; 8 - talamus; 9 - subtalamička jezgra; 10 - staza frontalnog mosta; 11 - crvena nuklearno-talamička staza; 12 - srednji mozak; 13 - crvena jezgra; 14 - crna tvar; 15 - zubasto-talamički put; 16 - zupčanik-crveni nuklearni put; 17 - gornji cerebelarni peduncle; 18 - mali mozak; 19 - zubna jezgra; 20 - srednji cerebelarni pedunkul; 21 - donja cerebelarna peteljka; 22 - maslina; 23 - propriocepcijske i vestibularne informacije; 24 - okluzalno-spinalni, retikularno-spinalni i crveni nuklearno-spinalni put

tori jezgre moždanog debla i malog mozga, regulira pokrete i tonus mišića. Nadopunjuje kortikalni sustav voljnih pokreta. Proizvoljni pokret postaje pripremljen, fino "ugođen" za izvršenje.

Piramidalni put (kroz interneurone) i vlakna ekstrapiramidalnog sustava u konačnici se pojavljuju na motoričkim neuronima prednjeg roga, na α- i γ-stanicama, i utječu na njih i aktivacijom i inhibicijom. Piramidalni put počinje u senzomotornom području kore velikog mozga (polja 4, 1, 2, 3). U isto vrijeme u tim poljima počinju ekstrapiramidalni motorički putovi, koji uključuju kortikostrijatna, kortikorubralna, kortikonigralna i kortikoretikularna vlakna koja idu do motoričkih jezgri kranijalnih živaca i do spinalnih motoričkih živčanih stanica kroz silazne lance neurona.

Ekstrapiramidalni sustav filogenetski je stariji (osobito njegov palidarni dio) od piramidalnog sustava. S razvojem piramidnog sustava, ekstrapiramidni sustav prelazi u podređeni položaj.

Razina nižeg reda ovog sustava, najstarije filo- i otnogenetske strukture - reti-

kularna tvorba tegmentuma moždanog debla i leđne moždine. S razvojem životinjskog svijeta paleostriatum (blijeda lopta) počinje dominirati ovim strukturama. Tada je kod viših sisavaca vodeću ulogu dobio neostriatum (repasta jezgra i ljuska). U pravilu, filogenetski kasniji centri dominiraju nad ranijima. To znači da kod nižih životinja opskrba inervacije pokreta pripada ekstrapiramidnom sustavu. Ribe su klasičan primjer "palidarskih" bića. Kod ptica se pojavljuje prilično razvijen neostriatum. U viših životinja uloga ekstrapiramidnog sustava ostaje vrlo važna, iako kako se kora velikog mozga razvija, filogenetski stariji motorički centri (paleostriatum i neostriatum) sve više kontroliraju novi pogonski sustav- piramidalni sustav.

Strijatum prima impulse iz različitih područja kore velikog mozga, prvenstveno iz motoričkog korteksa (polja 4 i 6). Ova aferentna vlakna, somatotopski organizirana, teku ipsilateralno i djeluju inhibicijski. Do striatuma dopire i drugi sustav aferentnih vlakana koji dolaze iz talamusa. Od kaudatne jezgre i ljuske lentikularne jezgre, glavni aferentni putovi šalju se u bočne i medijalne segmente blijede lopte. Postoje veze ipsilateralnog moždanog korteksa s substancijom nigra, crvenom jezgrom, subtalamičkom jezgrom i retikularnom formacijom.

Jezgra repa i ljuska lentikularne jezgre imaju dva kanala komunikacije s crnom supstancom. Nigrostrijatni dopaminergički neuroni imaju inhibitorni učinak na funkciju strijatuma. U isto vrijeme, GABAergički strionigralni put ima depresivni učinak na funkciju dopaminergičkih nigrostrijatalnih neurona. To su zatvorene povratne sprege.

Masa eferentnih vlakana iz striatuma prolazi kroz medijalni segment globusa pallidusa. Oni tvore debele snopove vlakana, od kojih se jedno naziva lentikularna petlja. Njegova vlakna prolaze ventromedijalno oko stražnjeg kraka unutarnje kapsule, usmjeravajući se prema talamusu i hipotalamusu, kao i recipročno prema subtalamičkoj jezgri. Nakon križanja spajaju se s retikularnom formacijom srednjeg mozga; lanac neurona koji se spušta iz njega tvori retikularno-spinalni trakt (silazni retikularni sustav), koji završava u stanicama prednjih rogova leđne moždine.

Glavni dio eferentnih vlakana blijede lopte ide u talamus. Ovo je palidotalamički snop ili polje Trout HI. Većina toga

vlakna završavaju u prednjim jezgrama talamusa, koja su projicirana na kortikalno polje 6. Vlakna koja počinju u dentatnoj jezgri malog mozga završavaju u stražnjoj jezgri talamusa, koja je projicirana na kortikalno polje 4. U korteksu, talamokortikalni putovi tvore sinapse s kortikostrijatnim neuronima i tvore povratne sprege. Recipročni (spareni) talamokortikalni spojevi olakšavaju ili inhibiraju aktivnost kortikalnih motoričkih polja.

Semiotika ekstrapiramidnih poremećaja

Glavni znakovi ekstrapiramidnih poremećaja su poremećaji mišićnog tonusa i nevoljni pokreti. Mogu se razlikovati dvije skupine glavnih kliničkih sindroma. Jedna skupina je kombinacija hipokineze i mišićne hipertenzije, druga je hiperkineza, u nekim slučajevima u kombinaciji s mišićnom hipotenzijom.

Akinetičko-rigidni sindrom(sin.: amiostatički, hipokinetičko-hipertonični, palidonigralni sindrom). Ovaj sindrom u svom klasičnom obliku nalazimo kod Parkinsonove bolesti. Kliničke manifestacije predstavljen hipokinezijom, rigidnošću, tremorom. Uz hipokineziju, svi mimički i ekspresivni pokreti naglo usporavaju (bradikinezija) i postupno se gube. Početak pokreta, kao što je hodanje, prebacivanje s jednog motoričkog akta na drugi, vrlo je težak. Bolesnik prvo napravi nekoliko kratkih koraka; nakon što je započeo pokret, ne može se odjednom zaustaviti i napravi nekoliko dodatnih koraka. Ova kontinuirana aktivnost naziva se propulzija. Moguća je i retropulzija ili lateropulzija.

Čitava gama pokreta ispada da je iscrpljena (oligokinezija): tijelo je, kada hoda, u fiksnom položaju anteflexije (Sl. 4.27), ruke ne sudjeluju u činu hodanja (ahejrokineza). Svi mimički (hipomimija, amimija) i prijateljski izražajni pokreti su ograničeni ili odsutni. Govor postaje tih, blago moduliran, monoton i dizartričan.

Primjećuje se krutost mišića - ravnomjerno povećanje tonusa u svim mišićnim skupinama (plastični tonus); možda "voštani" otpor prema svim pasivnim pokretima. Otkriva se simptom zupčanika - u procesu istraživanja, tonus mišića antagonista smanjuje se postupno, nedosljedno. Glava ležećeg pacijenta, pažljivo podignuta od strane ispitivača, ne pada ako se iznenada oslobodi, već se postupno spušta. Za razliku od spazmatičnog

paraliza, proprioceptivni refleksi nisu pojačani, a patološki refleksi i pareza su odsutni.

Mali, ritmički tremor ruku, glave, donja čeljust ima nisku frekvenciju (4-8 pokreta u sekundi). Tremor se javlja u mirovanju i rezultat je međudjelovanja mišićnih agonista i antagonista (antagonistički tremor). Opisuje se kao tremor "kotrljanja tableta" ili "brojanja novčića".

Hiperkinetičko-hipotonični sindrom- pojava pretjeranih, nekontroliranih pokreta u različitim mišićnim skupinama. Postoje lokalne hiperkineze koje zahvaćaju pojedinačna mišićna vlakna ili mišiće, segmentalne i generalizirane hiperkineze. Postoje brze i spore hiperkinezije, s postojanom toničkom napetošću pojedinih mišića.

Atetoza(Slika 4.28) obično je uzrokovana oštećenjem strijatuma. Prisutni su spori crvoliki pokreti s tendencijom hiperekstenzije distalnih dijelova udova. Osim toga, postoji nepravilan porast napetosti mišića kod agonista i antagonista. Kao rezultat toga, položaji i pokreti pacijenta postaju pretenciozni. Voljni pokreti su znatno poremećeni zbog spontane pojave hiperkinetičkih pokreta, koji mogu zahvatiti lice, jezik i tako uzrokovati grimase s abnormalnim pokretima jezika, poteškoće u govoru. Atetoza se može kombinirati s kontralateralnom parezom. Može biti i bilateralna.

Paraspazam lica- lokalna hiperkineza, koja se očituje toničkim simetričnim kontrakcijama mišića lica, mišića jezika, kapaka. Ponekad gleda

Riža. 4.27. parkinsonizam

Riža. 4.28. Atetoza (a-e)

Xia izolirani blefarospazam (Sl. 4.29) - izolirana kontrakcija kružnih mišića očiju. Izaziva ga razgovor, jelo, smiješak, pojačava se uzbuđenjem, jakim osvjetljenjem i nestaje u snu.

Horeična hiperkineza- kratki, brzi, povremeni nevoljni trzaji u mišićima, koji uzrokuju različite pokrete, ponekad nalik proizvoljnim. Prvo su zahvaćeni distalni dijelovi udova, zatim proksimalni. Nehotični trzaji mišića lica uzrokuju grimase. Možda uključenost mišića za reprodukciju zvuka s nevoljnim vrištima, uzdasima. Uz hiperkinezu dolazi do smanjenja mišićnog tonusa.

Spazmodični tortikolis(riža.

4.30) i torzijska distonija (Sl.

4.31) - najčešći oblici mišićna distonija. Kod obje bolesti obično su zahvaćeni putamen i centromedijalna jezgra talamusa, kao i druge ekstrapiramidalne jezgre (globus pallidus, substantia nigra i dr.). spastičan

tortikolis - tonički poremećaj, izražen u spastičnim kontrakcijama mišića cervikalne regije, što dovodi do sporih, nevoljnih okreta i nagiba glave. Pacijenti često koriste kompenzacijske tehnike za smanjenje hiperkineze, posebice podupiru glavu rukom. Uz druge mišiće vrata, sternocleidomastoidni i trapeziusni mišići su posebno često uključeni u proces.

Spazmodični tortikolis može predstavljati lokalni oblik torzijske distonije ili rani simptom druge ekstrapiramidne bolesti (encefalitis, Huntingtonova koreja, hepatocerebralna distrofija).

Riža. 4.29. Blefarospazam

Riža. 4.30. Spazmodični tortikolis

Torzijska distonija- uključenost u patološki proces mišića trupa, prsa s rotacijskim pokretima trupa i proksimalnih segmenata udova. Mogu biti toliko izraženi da bez potpore bolesnik ne može ni stajati ni hodati. Moguća idiopatska torzijska distonija ili distonija kao manifestacija encefalitisa, Huntingtonove koreje, Hallervorden-Spatzove bolesti, hepatocerebralne distrofije.

balistički sindrom(ballismus) očituje se brzim kontrakcijama proksimalnih mišića udova, rotacijskim kontrakcijama aksijalnih mišića. Češće postoji jednostrani oblik - hemibalizam. Kod hemibalizma pokreti imaju veliku amplitudu i snagu ("bacanje", brisanje), budući da su vrlo velike mišićne skupine smanjene. Razlog je poraz subtalamičke jezgre Lewisa i njegove veze s lateralnim segmentom blijede lopte na strani kontralateralnoj od lezije.

Mioklonički trzaji- brze, nestalne kontrakcije pojedinih mišića ili različitih mišićnih skupina. Javljaju se, u pravilu, s oštećenjem područja crvene jezgre, inferiornih maslina, zupčane jezgre malog mozga, rjeđe - s oštećenjem senzomotornog korteksa.

Tiki- brze, stereotipne, dovoljno koordinirane kontrakcije mišića (najčešće - kružni mišići oka i drugi mišići lica). Mogući su složeni motorički tikovi - sekvence složenih motoričkih radnji. Postoje i jednostavni (šmrkanje, kašalj, jecanje) i složeni (nehotično

ružne riječi, nepristojan jezik) vokalni tikovi. Tikovi se razvijaju kao rezultat gubitka inhibitornog učinka striatuma na neuronske sustave koji leže ispod (globularni palidus, substantia nigra).

Automatizirane radnje- složene motoričke radnje i druge sekvencijalne radnje koje se odvijaju bez kontrole svijesti. Javljaju se kod lezija smještenih u hemisferama velikog mozga, uništavajući veze korteksa s bazalnim jezgrama, a održavajući njihovu vezu s moždano deblo; pojavljuju se u istoimenim udovima s žarištem (sl. 4.32).

Riža. 4.31. Torzijski grč (a-c)

Riža. 4.32. Automatizirane radnje (a, b)

4.3. Cerebelarni sustav

Funkcije malog mozga su osiguranje koordinacije pokreta, regulacija mišićnog tonusa, koordinacija djelovanja mišića agonista i antagonista te održavanje ravnoteže. Mali mozak i moždano deblo zauzimaju stražnju lubanjsku jamu, odijeljenu od cerebralnih hemisfera malim mozgom. Mali mozak je povezan s moždanim deblom pomoću tri para pedunukula: gornji cerebelarni pedunukuli povezuju mali mozak sa srednjim mozgom, srednji pedunukuli prelaze u pons, a donji cerebelarni pedunukuli povezuju cerebelum s medullom oblongatom.

U strukturnom, funkcionalnom i filogenetskom pogledu razlikuju se archicerebellum, paleocerebellum i neocerebellum. Archicerebellum (čupava-nodularna zona) je drevni dio malog mozga koji se sastoji od kvržice i dijela crvuljka, usko povezanog s vestibularnim

sustav. Zbog toga je mali mozak sposoban sinergistički modulirati spinalne motoričke impulse, čime se osigurava održavanje ravnoteže bez obzira na položaj tijela ili njegove pokrete.

Paleocerebellum (stari mali mozak) sastoji se od prednjeg režnja, jednostavnog režnja i stražnjeg tijela malog mozga. Aferentna vlakna ulaze u paleocerebelum uglavnom iz iste polovice leđne moždine kroz prednju i stražnju leđnu moždinu i iz dodatne sfenoidne jezgre kroz sfenoidni cerebelarni put. Eferentni impulsi iz paleocerebeluma moduliraju aktivnost antigravitacijskih mišića i osiguravaju dovoljan mišićni tonus za uspravno stajanje i uspravno hodanje.

Neocerebellum (novi mali mozak) sastoji se od vermisa i područja hemisfera koje se nalaze između prve i stražnje lateralne fisure. Ovo je najveći dio malog mozga. Njegov razvoj usko je povezan s razvojem moždane kore i izvođenjem finih, dobro koordiniranih pokreta. Ovisno o glavnim izvorima aferentacije, ova područja malog mozga mogu se okarakterizirati kao vestibulocerebellum, spinocerebellum i pontocerebellum.

Svaka hemisfera malog mozga ima 4 para jezgri: jezgru šatora, sferičnu, plutastu i nazubljenu (slika 4.33). Prve tri jezgre nalaze se u poklopcu IV ventrikula. Jezgra šatora je filogenetski najstarija i srodna je archicerebellumu. Njegova eferentna vlakna idu kroz donje cerebelarne pedunke do vestibularnih jezgri. Kuglaste i plutolike jezgre povezane su sa susjednim crnim

Riža. 4.33. Cerebelarne jezgre i njihove veze (dijagram).

1 - cerebralni korteks; 2 - ventrolateralna jezgra talamusa; 3 - crvena jezgra; 4 - jezgra šatora; 5 - sferna jezgra; 6 - jezgra poput pluta; 7 - zubna jezgra; 8 - zupčano-crveni nuklearni i zupčasto-talamički putovi; 9 - vestibulo-cerebelarni put; 10 - staze od cerebelarnog vermisa (jezgra šatora) do tankih i klinastih jezgri, donje masline; 11 - prednji spinalni cerebelarni put; 12 - stražnji spinalni cerebelarni put

cijelo područje paleocerebeluma. Njihova eferentna vlakna idu do kontralateralnih crvenih jezgri kroz gornje cerebelarne pedunke.

Dentatna jezgra je najveća i nalazi se u središnjem dijelu bijele tvari hemisfera malog mozga. Prima impulse iz Purkinjeovih stanica kore cijelog neocerebeluma i dijela paleocerebeluma. Eferentna vlakna prolaze kroz gornje cerebelarne pedunkule i prelaze na suprotnu stranu do granice ponsa i srednjeg mozga. Njihova većina završava u kontralateralnoj crvenoj jezgri i ventrolateralnoj jezgri talamusa. Vlakna iz talamusa šalju se u motorni korteks (polja 4 i 6).

Mali mozak prima informacije od receptora u mišićima, tetivama, zglobne vrećice i duboka tkiva, duž prednjeg i stražnjeg spinalnog trakta (Sl. 4.34). Periferni procesi stanica spinalnog ganglija protežu se od mišićnih vretena do Golgi-Mazzonijevih tijela, a središnji procesi tih stanica kroz leđa

Riža. 4.34. Načini proprioceptivne osjetljivosti malog mozga (shema). 1 - receptori; 2 - stražnji kabel; 3 - prednji spinalni cerebelarni put (nekrižni dio); 4 - stražnji spinalno-cerebelarni put; 5 - kralježnična staza; 6 - prednji spinalni cerebelarni put (križni dio); 7 - olivocerebelarni put; 8 - donja cerebelarna peteljka; 9 - gornji cerebelarni petelj; 10 - do malog mozga; 11 - medijalna petlja; 12 - talamus; 13 - treći neuron (duboka osjetljivost); 14 - cerebralni korteks

korijeni ulaze u leđnu moždinu i cijepaju se u nekoliko kolaterala. Značajan dio kolaterala povezuje se s neuronima Clark-Stillingove jezgre, smještene u medijalnom dijelu baze. stražnji rog a proteže se duž duljine leđne moždine od C VII do L II. Ove stanice predstavljaju drugi neuron. Njihovi aksoni, koji su brzo provodljiva vlakna, stvaraju stražnji spinalni put (Flexiga). Oni se uzdižu ipsilateralno u vanjskim dijelovima bočnih vrpci, koje prolazeći kroz peteljku ulaze u mali mozak kroz donju peteljku.

Neka od vlakana koja izlaze iz Clark-Stillingove jezgre prolaze kroz prednju bijelu komisuru na suprotnu stranu i tvore prednji spinalni cerebelarni trakt (Govers). Kao dio prednjeg perifernog dijela bočnih vrpci, diže se do tegmentuma produžene moždine i mosta; dospjevši do srednjeg mozga, u gornjem medularnom jedru vraća se na istoimenu stranu i kroz svoje gornje noge ulazi u mali mozak. Na putu do malog mozga vlakna se podvrgavaju drugom križanju.

Osim toga, neka od kolaterala vlakana koja dolaze iz proprioreceptora u leđnu moždinu šalju se u velike α-motoneurone prednjih rogova, tvoreći aferentnu vezu monosinaptičkog refleksnog luka.

Mali mozak ima veze s drugim dijelovima živčanog sustava. Aferentni putovi prolaze kroz donje cerebelarne peteljke (užadna tijela) od:

1) vestibularne jezgre (vestibulocerebelarni trakt, koji završava u flokulentno-nodularnoj zoni povezanoj s jezgrom šatora);

2) donje masline (olivocerebelarni put, koji počinje u kontralateralnim maslinama i završava na Purkinjeovim stanicama malog mozga);

3) spinalni čvorovi iste strane (stražnja leđna moždina);

4) retikularna formacija moždanog debla (retikularno-cerebelarna);

5) dodatna sfenoidna jezgra, čija su vlakna pričvršćena na stražnji spinalni cerebelarni trakt.

Eferentni cerebelobulbarni put prolazi kroz donje cerebelarne pedunkule do vestibularnih jezgri. Njegova vlakna predstavljaju eferentni dio vestibulocerebelarne modulirajuće povratne sprege, preko koje mali mozak utječe na stanje leđne moždine preko predvernospinalnog trakta i medijalnog longitudinalnog snopa.

Mali mozak prima informacije iz kore velikog mozga. Vlakna iz kore frontalnog, parijetalnog, temporalnog i okcipitalnog režnja šalju se u pons mozga, tvoreći kortiko-cerebelopontinske putove. Vlakna prednjeg mosta lokalizirana su u prednjoj nozi unutarnje kapsule. U srednjem mozgu zauzimaju medijalnu četvrtinu cerebralnih peteljki blizu interpedunkularne jame. Vlakna koja dolaze iz parijetalnog, temporalnog i okcipitalnog režnja korteksa prolaze kroz stražnji dio stražnjeg crusa unutarnje kapsule i posterolateralni dio cerebralnih pedunkula. Sva vlakna kortikalnog mosta tvore sinapse s neuronima na dnu moždanog mosta, gdje se nalaze tijela drugih neurona, šaljući aksone u kontralateralni cerebelarni korteks, ulazeći u njega kroz srednje cerebelarne pedunke (kortikalno-pontinski cerebelarni put).

Gornji cerebelarni pedunci sadrže eferentna vlakna koja potječu iz neurona cerebelarnih jezgri. Većina vlakana ide u kontralateralnu crvenu jezgru (Forelov križ), neka od njih - u talamus, retikularnu formaciju i moždano deblo. Vlakna iz crvene jezgre čine drugi križ (Wernekinka) u gumi, tvore cerebelarno-crveno-jezgreno-spinalni (dentorubro-spinalni) put, koji vodi do prednjih rogova iste polovice leđne moždine. U leđnoj moždini ovaj se put nalazi u bočnim stupovima.

Talamokortikalna vlakna dopiru do moždane kore, iz koje se spuštaju kortikalno-pontinska vlakna, čime se dovršava važna povratna sprega od cerebralnog korteksa do jezgri pontina, kore malog mozga, nazubljene jezgre, a odatle natrag do talamusa i cerebralnog korteksa . Dodatna petlja povratne sprege ide od crvene jezgre do inferiornih oliva kroz središnji tegmentalni put, odatle do kore malog mozga, nazubljene jezgre, natrag do crvene jezgre. Dakle, mali mozak neizravno modulira motoričku aktivnost leđne moždine svojim vezama s crvenom jezgrom i retikularnom formacijom, od koje polaze silazni crveni nuklearno-spinalni i retikularno-spinalni putovi. Zbog dvostrukog križanja vlakana u ovom sustavu, mali mozak ima ipsilateralni učinak na poprečno-prugastu muskulaturu.

Svi impulsi koji stižu u mali mozak dopiru do njegove kore, podvrgavaju se obradi i višestrukom kodiranju zbog višestrukog prebacivanja neuronskih krugova u kori i jezgri malog mozga. Zbog toga, a također i zbog bliskih veza malog mozga s različitim strukturama mozga i leđne moždine, on obavlja svoje funkcije relativno neovisno o cerebralnom korteksu.

Metodologija istraživanja

Ispitati koordinaciju, glatkoću, jasnoću i prijateljstvo pokreta, tonus mišića. Koordinacija pokreta je fino diferencirano uzastopno sudjelovanje više mišićnih skupina u bilo kojem motoričkom činu. Koordinacija pokreta provodi se na temelju informacija dobivenih od proprioreceptora. Kršenje koordinacije pokreta očituje se ataksijom - gubitkom sposobnosti izvođenja svrhovitih diferenciranih pokreta uz očuvanu snagu mišića. Razlikuju se dinamička ataksija (poremećaj izvođenja voljnih pokreta udova, osobito gornjih), statička (poremećaj sposobnosti održavanja ravnoteže u stojećem i sjedećem položaju) i statičko-lokomotorna (poremećaji stajanja i hodanja). Cerebelarna ataksija razvija se uz očuvan duboki senzibilitet i može biti dinamičan ili statičan.

Testovi za otkrivanje dinamičke ataksije.Test prst-nos(Sl. 4.35): pacijentu, koji sjedi ili stoji s rukama ispruženim ispred sebe, nudi se dodir zatvorenih očiju kažiprst do vrha nosa. Test peta-koljeno(Sl. 4.36): pacijentu, koji leži na leđima, nudi se zatvorenih očiju da stavi petu jedne noge na koljeno druge i drži petu niz potkoljenicu druge noge. Test prst-prst: pacijentu se nude savjeti kažiprstima dotaknite vrhove prstiju ispitivača koji sjedi nasuprot. Pacijent prvo izvodi testove s otvorenim očima, zatim sa zatvorenim očima. Cerebelarna ataksija se ne pogoršava zatvaranjem očiju, za razliku od ataksije uzrokovane oštećenjem stražnjih funikula leđne moždine. Potrebno instalirati

Riža. 4.35. Test prst-nos

Sl.4.36. Test peta-koljeno

da li pacijent točno pogađa zacrtani cilj (ima li promašaj ili promašaj) i da li postoji namjerni tremor.

Testovi za otkrivanje statičke i statičko-lokomotorne ataksije: pacijent hoda, široko razmaknutih nogu, tetura s jedne na drugu stranu i odstupa od linije hoda - „pijani hod” (Sl. 4.37), ne može stajati, odstupajući u stranu.

Rombergov test(Sl. 4.38): od pacijenta se traži da stoji zatvorenih očiju, pomičući nožne prste i pete, te obratiti pažnju na to na koju stranu torzo odstupa. Postoji nekoliko opcija za Rombergov test:

1) pacijent stoji ispruženih ruku naprijed; devijacija trupa se povećava ako bolesnik stoji zatvorenih očiju, ruku ispruženih naprijed i nogu postavljenih jednu ispred druge u ravnoj liniji;

2) bolesnik stoji zatvorenih očiju i zabačene glave, dok je devijacija tijela izraženija. Odstupanje u stranu, au teškim slučajevima - i pad pri hodu, izvođenje Rombergovog testa promatra se u smjeru lezije malog mozga.

Kršenje glatkoće, jasnoće, ljubaznosti pokreta očituje se u testovima za identifikaciju dismetrija (hipermetrija). Dismetrija - disproporcija pokreta. Pokret ima preveliku amplitudu, završava prekasno, izvodi se naglo, velikom brzinom. Prvi prijem: pacijentu se nudi da uzme predmete različitih veličina. Ne može unaprijed rasporediti prste prema volumenu predmeta koji treba uzeti. Ako se pacijentu ponudi mali predmet, on preširoko raširi prste i sklopi ih ​​mnogo kasnije nego što je potrebno. Drugi prijem: pacijentu se nudi da ispruži ruke naprijed s dlanovima prema gore i, na naredbu liječnika, istovremeno okreće ruke s dlanovima prema gore i dolje. Na zahvaćenoj strani pokreti se izvode sporije i s prevelikom amplitudom, tj. otkrivena adiadohokineza.

Ostali uzorci.Asinergija Babinsky(Slika 4.39). Pacijentu se nudi da sjedne iz ležećeg položaja s rukama prekriženim na prsima. Kod oštećenja malog mozga nije moguće sjesti bez pomoći ruku, dok bolesnik radi niz pomoćnih pokreta u stranu, podiže obje noge zbog diskordinacije pokreta.

Schilderov test. Pacijentu se nudi da ispruži ruke ispred sebe, zatvori oči, podigne jednu ruku okomito prema gore, a zatim je spusti na razinu druge ruke i ponovi test s drugom rukom. Uz oštećenje malog mozga, nemoguće je točno izvesti test, podignuta ruka će pasti ispod ispružene ruke.

Riža. 4.37. Pacijent s ataktičnim hodom (A), neujednačen rukopis i makrografiju (b)

Riža. 4.38. Rombergov test

Riža. 4.39. Asinergija Babinsky

Kada je mali mozak oštećen, pojavljuje se namjerno drhtanje(tremor), kod izvođenja proizvoljnih svrhovitih pokreta, pojačava se što bliže predmetu (npr. kod izvođenja prst-nos testa, kako se prst približava nosu, tremor se pojačava).

Povrede koordinacije finih pokreta i drhtanja također se manifestiraju poremećajem rukopisa. Rukopis postaje neujednačen, linije cik-cak, neka slova su premala, druga su, naprotiv, velika (megalografija).

mioklonus- brzo kloničko trzanje mišića ili njihovih pojedinačnih snopova, osobito mišića jezika, ždrijela, mekog nepca, nastaje kada su stabljične formacije i njihove veze s malim mozgom uključene u patološki proces zbog kršenja sustava veza dentata jezgre - crvene jezgre - donje masline.

Govor bolesnika s oštećenjem malog mozga postaje spor, rastegnut, pojedini slogovi se izgovaraju glasnije od ostalih (postaju naglašeni). Ovaj govor se zove skenirana.

nistagmus- nevoljni ritmički dvofazni (s brzim i sporim fazama) pokreti očnih jabučica u slučaju oštećenja malog mozga. U pravilu, nistagmus ima horizontalnu orijentaciju.

Hipotenzija mišića očituje se letargijom, mlohavošću mišića, pretjeranom ekskurzijom u zglobovima. Tetivni refleksi mogu biti smanjeni. Hipotenzija se može manifestirati simptomom odsutnosti obrnutog impulsa: pacijent drži ruku ispred sebe, savijajući je u zglobu lakta, u kojem se odupire. Pri naglom prestanku otpora, bolesnikova ruka snažno udara u prsa. Kod zdrave osobe to se ne događa, jer se antagonisti - ekstenzori podlaktice (obrnuti potisak) brzo uključuju u akciju. Hipotenzija je također posljedica refleksa klatna: u proučavanju refleksa koljena u sjedećem položaju pacijenta s potkoljenicama koje slobodno vise s kauča nakon udarca čekićem, opaža se nekoliko ljuljajućih pokreta potkoljenice.

Promjena posturalnih refleksa također je jedan od simptoma oštećenja malog mozga. Fenomen Doinikovljevog prsta: ako se od pacijenta koji sjedi zamoli da drži ruke u supinacijskom položaju s raširenim prstima (klečeći položaj), tada na strani lezije malog mozga dolazi do fleksije prstiju i pronacije šake.

Podcjenjivanje ozbiljnosti teme, držan za ruku također je svojevrsni simptom na strani cerebelarne lezije.

Semiotika cerebelarnih poremećaja Uz poraz crvuljka, postoji neravnoteža i nestabilnost pri stajanju (astazija) i hodanju (abazija), ataksija tijela, statički poremećaj, pacijent pada naprijed ili nazad.

Zbog sličnosti funkcija paleocerebeluma i neocerebeluma, njihov poraz uzrokuje jednu kliničku sliku. U tom smislu, u mnogim slučajevima nemoguće je smatrati jednu ili drugu kliničku simptomatologiju manifestacijom lezije ograničenog područja malog mozga.

Poraz cerebelarnih hemisfera dovodi do kršenja izvedbe lokomotornih testova (prst-nos, kalkanealno-koljeno), namjernog tremora na strani lezije, hipotenzija mišića. Oštećenje cerebelarne peteljke popraćeno je razvojem kliničkih simptoma zbog oštećenja odgovarajućih veza. S oštećenjem potkoljenica opaža se nistagmus, mioklonus mekog nepca, s oštećenjem srednjih nogu - kršenje lokomotornih testova, s oštećenjem natkoljenica - pojava koreoatetoze, rubralnog tremora.

tekstualna_polja

tekstualna_polja

strelica_gore

Voljni pokreti mišića nastaju zbog impulsa koji putuju duž dugih živčanih vlakana od cerebralnog korteksa do stanica prednjih rogova leđne moždine. Ova vlakna tvore motorni (korteks-spinalni) ili piramidalni put. Oni su aksoni neurona koji se nalaze u precentralnom girusu, u citoarhitektonskom polju 4. Ova zona je usko polje koje se proteže duž središnje fisure od lateralnog (ili Silvijevog) žlijeba do prednjeg dijela paracentralnog lobula na medijalnoj površini hemisfere, paralelno sa senzornim područjem korteksa postcentralnog girusa.

Neuroni koji inerviraju ždrijelo i grkljan nalaze se u donjem dijelu precentralne vijuge. Sljedeći u uzlaznom redoslijedu su neuroni koji inerviraju lice, ruku, torzo i nogu. Dakle, svi dijelovi ljudskog tijela projicirani su u precentralnoj vijugi, takoreći, naopako. Motorni neuroni nalaze se ne samo u polju 4, već se nalaze iu susjednim kortikalnim poljima. Istodobno, veliku većinu njih zauzima 5. kortikalni sloj 4. polja. Oni su "odgovorni" za precizne, ciljane pojedinačne pokrete. Ovi neuroni također uključuju Betzove divovske piramidalne stanice, koje imaju aksone s debelom mijelinskom ovojnicom. Ova brzoprovodljiva vlakna čine samo 3,4-4% svih vlakana piramidnog trakta. Većina vlakana piramidnog trakta potječe od malih piramidalnih, ili fusiformnih (fusiformnih) stanica u motornim poljima 4 i 6. Stanice polja 4 daju oko 40% vlakana piramidnog trakta, ostatak potječe od stanica drugih polja senzomotorne zone.

Motoneuroni polja 4 upravljaju finim voljnim pokretima skeletnih mišića suprotne polovice tijela, budući da većina piramidalnih vlakana prolazi na suprotnu stranu u donjem dijelu produžene moždine.

Impulsi piramidnih stanica motoričkog korteksa slijede dva puta. Jedan - kortikalno-nuklearni put - završava u jezgrama kranijalnih živaca, drugi, snažniji, kortikalno-spinalni - prebacuje se u prednjem rogu leđne moždine na interkalarne neurone, koji zauzvrat završavaju u velikim motornim neuronima. prednjih rogova. Ove stanice prenose impulse kroz prednje korijene i periferne živce do motoričkih završnih ploča skeletnih mišića.

Kada vlakna piramidalnog trakta napuste motorni korteks, prolaze kroz corona radiatu bijele tvari mozga i konvergiraju prema stražnjem kraku unutarnje kapsule. U somatotopskom redu prolaze kroz unutarnju kapsulu (koljeno i prednje dvije trećine stražnjeg bedra) i idu do srednjeg dijela nogu mozga, spuštaju se kroz svaku polovicu baze mosta, okruženi su brojnim živčanim stanicama jezgri mosta i vlaknima raznih sustava. Na razini pontomedularne artikulacije, piramidalni put postaje vidljiv izvana, njegova vlakna tvore izdužene piramide s obje strane srednje linije medule oblongate (otuda i naziv). U donjem dijelu medule oblongate, 80-85% vlakana svakog piramidnog trakta prelazi na suprotnu stranu na piramidalnom križanju i formira lateralni piramidalni trakt. Preostala vlakna nastavljaju se spuštati neukrižena u prednjim vrpcama kao prednji piramidalni trakt. Ta se vlakna križaju na segmentnoj razini kroz prednju komisuru leđne moždine. U cervikalnom i torakalnom dijelu leđne moždine neka se vlakna spajaju sa stanicama prednjeg roga svoje strane, tako da mišići vrata i trupa dobivaju kortikalnu inervaciju s obje strane.

Ukrštena vlakna spuštaju se kao dio lateralnog piramidalnog trakta u bočnim vrpcama. Oko 90% vlakana tvori sinapse s interneuronima, koji se pak povezuju s velikim alfa i gama neuronima prednjeg roga leđne moždine.

Vlakna koja tvore kortikalno-nuklearni put šalju se u motorne jezgre (V, VII, IX, X, XI, XII) kranijalnih živaca i osiguravaju dobrovoljnu inervaciju mišića lica i usta.

Vrijedan je spomena još jedan snop vlakana, koji počinje u polju "oka" 8, a ne u precentralnom girusu. Impulsi koji idu duž ovog snopa osiguravaju prijateljske pokrete očnih jabučica u suprotnom smjeru. Vlakna ovog snopa na razini blistave krune spajaju se s piramidalnim putem. Zatim prolaze ventralnije u stražnjem križu interne kapsule, skreću kaudalno i idu do jezgri III, IV, VI kranijalnih živaca.

Periferni motorički neuron

tekstualna_polja

tekstualna_polja

strelica_gore

Vlakna piramidnog trakta i raznih ekstrapiramidnih putova (retikularni, tegmentalni, vestibulni, crveni nuklearno-spinalni itd.) i aferentna vlakna koja ulaze u leđnu moždinu kroz stražnje korijene završavaju na tijelima ili dendritima velikih i malih alfa i gama stanica ( izravno ili kroz interkalarne, asocijativne ili komisuralne neurone unutarnjeg neuronskog aparata leđne moždine) Za razliku od pseudounipolarnih neurona spinalnih čvorova, neuroni prednjih rogova su multipolarni. Njihovi dendriti imaju višestruke sinaptičke veze s različitim aferentnim i eferentnim sustavima. Neki od njih su olakšavajući, drugi su inhibitorni u svom djelovanju. U prednjim rogovima, motorni neuroni tvore skupine organizirane u stupove i nisu podijeljeni u segmente. U ovim stupcima postoji određeni somatotopski poredak. U cervikalnom dijelu lateralni motorni neuroni prednjeg roga inerviraju šaku i ruku, a motorni neuroni medijalnih kolona inerviraju mišiće vrata i prsnog koša. U lumbalnom području, neuroni koji inerviraju stopalo i nogu također su smješteni lateralno u prednjem rogu, dok su oni koji inerviraju trup medijalni. Aksoni stanica prednjeg roga izlaze iz leđne moždine ventralno kao radikularna vlakna, koja se okupljaju u segmente i tvore prednje korijene. Svaki prednji korijen povezuje se sa stražnjim korijenom distalno od spinalnih čvorova i zajedno tvore spinalni živac. Dakle, svaki segment leđne moždine ima svoj par spinalnih živaca.

Sastav živaca također uključuje eferentna i aferentna vlakna koja izlaze iz bočnih rogova leđne moždine. siva tvar.

Dobro mijelinizirani, brzo provodljivi aksoni velikih alfa stanica idu izravno do poprečno-prugastih mišića.

Osim velikih i malih alfa motornih neurona, prednji rogovi sadrže brojne gama motorne neurone. Među interkalarnim neuronima prednjih rogova treba istaknuti Renshawove stanice koje inhibiraju djelovanje velikih motornih neurona. Velike alfa stanice s debelim i brzo provodljivim aksonom izvode brze kontrakcije mišića. Male alfa stanice s tanjim aksonom obavljaju toničnu funkciju. Gama stanice s tankim i sporo provodljivim aksonom inerviraju proprioceptore mišićnog vretena. Velike alfa stanice povezane su s divovskim stanicama u moždanoj kori. Male alfa stanice imaju vezu s ekstrapiramidalnim sustavom. Preko gama stanica regulira se stanje mišićnih proprioceptora. Među različitim mišićnim receptorima najvažnija su neuromuskularna vretena.

Aferentna vlakna, koja se nazivaju anularni ili primarni završeci, imaju prilično debeo mijelinski omotač i brzo su provodljiva vlakna.

Mnoga mišićna vretena imaju ne samo primarne nego i sekundarne završetke. Ovi završeci također reagiraju na podražaje istezanja. Njihov se akcijski potencijal širi u središnjem smjeru duž tankih vlakana koja komuniciraju s interkalarnim neuronima koji su odgovorni za recipročna djelovanja odgovarajućih mišića antagonista. Samo mali broj proprioceptivnih impulsa dolazi do moždane kore, većina se prenosi preko povratnih prstenova i ne dospijeva do kortikalne razine. To su elementi refleksa koji služe kao osnova za voljne i druge pokrete, kao i statički refleksi koji se suprotstavljaju gravitaciji.

Ekstrafuzalna vlakna u opuštenom stanju imaju konstantnu duljinu. Kada je mišić istegnut, vreteno je istegnuto. Prstenasto-spiralni završeci odgovaraju na rastezanje stvaranjem akcijskog potencijala, koji se prenosi do velikog motoričkog neurona duž brzoprovodljivih aferentnih vlakana, a zatim ponovno duž brzoprovodljivih debelih eferentnih vlakana - ekstrafuzalnih mišića. Mišić se kontrahira, vraća mu se izvorna duljina. Svako istezanje mišića aktivira ovaj mehanizam. Perkusija duž tetive mišića uzrokuje istezanje ovog mišića. Vretena odmah reagiraju. Kada impuls stigne do motornih neurona prednjeg roga leđne moždine, oni reagiraju izazivajući kratku kontrakciju. Ovaj monosinaptički prijenos je osnova za sve proprioceptivne reflekse. Refleksni luk pokriva ne više od 1-2 segmenta leđne moždine, koji ima veliki značaj pri određivanju mjesta lezije.

Gama neuroni su pod utjecajem vlakana koja se spuštaju od motornih neurona CNS-a kao dio takvih putova kao što su piramidalni, retikularno-spinalni, vestibulo-spinalni. Eferentni utjecaji gama vlakana omogućuju finu regulaciju voljnih pokreta i daju mogućnost regulacije jačine odgovora receptora na istezanje. To se zove gama-neuron-vretenasti sustav.

Metodologija istraživanja. Provodi se inspekcija, palpacija i mjerenje volumena mišića, utvrđuje se volumen aktivnih i pasivnih pokreta, mišićna snaga, mišićni tonus, ritam aktivnih pokreta i refleksi. Elektrofiziološkim metodama utvrđuje se priroda i lokalizacija poremećaja kretanja, kao i klinički beznačajnih simptoma.

Proučavanje motoričke funkcije počinje ispitivanjem mišića. Skreće se pozornost na prisutnost atrofije ili hipertrofije. Mjerenjem volumena mišića udova s ​​centimetrom, moguće je identificirati ozbiljnost trofičkih poremećaja. Prilikom pregleda nekih pacijenata bilježe se fibrilarni i fascikularni trzaji. Uz pomoć palpacije možete odrediti konfiguraciju mišića, njihovu napetost.

Aktivni pokreti se provjeravaju redom u svim zglobovima i izvodi ih ispitanik. Oni mogu biti odsutni ili ograničenog opsega i oslabljene snage. Potpuni nedostatak aktivnih pokreta naziva se paraliza, ograničenje pokreta ili slabljenje njihove snage naziva se pareza. Paraliza ili pareza jednog ekstremiteta naziva se monoplegija ili monopareza. Paraliza ili pareza obje ruke naziva se gornja paraplegija ili parapareza, paraliza ili parapareza nogu naziva se donja paraplegija ili parapareza. Paraliza ili pareza dvaju udova istog naziva naziva se hemiplegija ili hemipareza, paraliza tri uda - triplegija, paraliza četiri uda - kvadriplegija ili tetraplegija.

Pasivni pokreti određuju se potpunim opuštanjem mišića subjekta, što omogućuje isključivanje lokalnog procesa (na primjer, promjene u zglobovima), koji ograničava aktivne pokrete. Uz to, definicija pasivnih pokreta je glavna metoda za proučavanje mišićnog tonusa.

Istražite volumen pasivnih pokreta u zglobovima gornjeg ekstremiteta: rame, lakat, ručni zglob (fleksija i ekstenzija, pronacija i supinacija), pokreti prstiju (fleksija, ekstenzija, abdukcija, adukcija, opozicija prvog prsta prema malom prstu) , pasivni pokreti u zglobovima donjih ekstremiteta: kuk, koljeno, gležanj (fleksija i ekstenzija, rotacija prema van i unutra), fleksija i ekstenzija prstiju.

Snaga mišića određuje se dosljedno u svim skupinama s aktivnim otporom bolesnika. Na primjer, kod ispitivanja snage mišića pojas za rame pacijentu se nudi da podigne ruku na vodoravnu razinu, odupirući se pokušaju ispitivača da spusti ruku; zatim nude da podignu obje ruke iznad vodoravne linije i drže ih pružajući otpor. Da bi se odredila snaga mišića ramena, od pacijenta se traži da savije ruku u zglobu lakta, a ispitivač je pokušava ispraviti; ispituje se i snaga abduktora i aduktora ramena. Za proučavanje snage mišića podlaktice, pacijentu se daje zadatak da izvede pronaciju, a zatim supinaciju, fleksiju i ekstenziju ruke uz otpor tijekom pokreta. Da bi se odredila snaga mišića prstiju, pacijentu se nudi da napravi "prsten" od prvog i svakog drugog prsta, a ispitivač ga pokušava slomiti. Snagu provjeravaju kada se V prst otme od IV i spoje ostali prsti, kada se ruke stisnu u šaku. Snaga mišića zdjeličnog pojasa i bedara ispituje se kada se od njih traži podizanje, spuštanje, privođenje i abdukcija bedra uz pružanje otpora. Ispituje se snaga bedrenih mišića, pozivajući pacijenta da savije i ispravi nogu u zglobu koljena. Snaga mišića potkoljenice provjerava se na sljedeći način: od pacijenta se traži da savije stopalo, a ispitivač ga drži ispruženim; zatim se daje zadatak savijati stopalo savijeno u skočnom zglobu, svladavajući otpor ispitivača. Snaga mišića nožnih prstiju također se ispituje kada ispitivač pokušava savijati i otpuštati prste i zasebno savijati i otpuštati prvi prst.

Za otkrivanje pareze ekstremiteta provodi se Barreov test: paretična ruka, ispružena prema naprijed ili podignuta prema gore, postupno se spušta, noga podignuta iznad kreveta također se postupno spušta, dok se zdrava drži u zadanom položaju. Uz blagu parezu, potrebno je pribjeći testu za ritam aktivnih pokreta; pronacirati i supinirati šake, stisnuti šake i otpustiti ih, pomicati noge kao na biciklu; nedostatak snage uda očituje se u činjenici da je vjerojatnije da će se umoriti, pokreti se ne izvode tako brzo i manje spretno nego kod zdravog uda. Snaga ruku mjeri se dinamometrom.

Mišićni tonus je refleksna mišićna napetost koja osigurava pripremu za pokret, održavanje ravnoteže i držanja tijela te sposobnost mišića da se odupre istezanju. Postoje dvije komponente mišićnog tonusa: vlastiti tonus mišića, koji ovisi o karakteristikama metaboličkih procesa koji se u njemu odvijaju, i neuromuskularni tonus (refleks), refleksni tonus je češće uzrokovan istezanjem mišića, tj. iritacija proprioreceptora, određena prirodom živčanih impulsa koji dopiru do ovog mišića. Upravo je taj ton temelj različitih toničkih reakcija, uključujući antigravitacijske, koje se provode u uvjetima održavanja veze mišića sa središnjim živčanim sustavom.

Temelj toničkih reakcija je refleks istezanja, čije se zatvaranje događa u leđnoj moždini.

Na tonus mišića utječu spinalni (segmentni) refleksni aparat, aferentna inervacija, retikularna formacija, kao i cervikalni tonik, uključujući vestibularne centre, cerebelum, sustav crvene jezgre, bazalne jezgre itd.

Stanje mišićnog tonusa procjenjuje se tijekom pregleda i palpacije mišića: sa smanjenjem mišićnog tonusa, mišić je mlohav, mekan, tjestast. s povećanim tonusom, ima gušću teksturu. Ipak, odlučujući faktor je proučavanje mišićnog tonusa kroz pasivne pokrete (fleksori i ekstenzori, aduktori i abduktori, pronatori i supinatori). Hipotenzija je smanjenje tonusa mišića, atonija je njegova odsutnost. Smanjenje mišićnog tonusa može se otkriti pri ispitivanju simptoma Orshanskog: prilikom podizanja (kod pacijenta koji leži na leđima) noge ispružene u zglobu koljena, otkriva se njezino prekomjerno istezanje u ovom zglobu. Hipotenzija i atonija mišića javljaju se s perifernom paralizom ili parezom (kršenje eferentnog dijela refleksnog luka s oštećenjem živca, korijena, stanica prednjeg roga leđne moždine), oštećenjem malog mozga, moždanog debla, striatuma i stražnjeg uzice leđne moždine. Mišićna hipertenzija je napetost koju osjeća ispitivač tijekom pasivnih pokreta. Postoje spastična i plastična hipertenzija. Spastična hipertenzija - povećanje tonusa fleksora i pronatora ruke i ekstenzora i adduktora noge (s oštećenjem piramidalnog trakta). Sa spastičnom hipertenzijom postoji simptom "peroreza" (prepreka pasivnom kretanju u početnoj fazi studije), s plastičnom hipertenzijom, simptom "zupčanika" (osjećaj drhtanja tijekom proučavanja mišićnog tonusa u udovima). Plastična hipertenzija je ravnomjerno povećanje tonusa mišića, fleksora, ekstenzora, pronatora i supinatora, koje nastaje kod oštećenja palidonigralnog sustava.

Periferni motorički neuroni

Neuroni se funkcionalno dijele na velike alfa motorne neurone, male alfa motorne neurone i gama motorne neurone. Svi ovi motorni neuroni nalaze se u prednjim rogovima leđne moždine. Veliki alfa motorički neuroni inerviraju bijela mišićna vlakna, uzrokujući brze fizičke kontrakcije. Mali alfa motorički neuroni inerviraju crvena mišićna vlakna i osiguravaju toničnu komponentu. Gama motorni neuroni usmjeravaju aksone na intrafuzalna mišićna vlakna neuromuskularnog vretena. Velike alfa stanice povezane su s divovskim stanicama u moždanoj kori. Male alfa stanice imaju vezu s ekstrapiramidalnim sustavom. Gama stanice reguliraju stanje mišićnih proprioceptora.

Građa mišićnog vretena

Svaki poprečno-prugasti mišić sadrži mišićna vretena. Mišićna su vretena, kao što i samo ime kaže, vretenastog oblika, dugačka nekoliko milimetara i promjera nekoliko desetinki milimetra. Vretena su smještena u debljini mišića paralelno s uobičajenim mišićnim vlaknima. Mišićno vreteno ima vezivnotkivnu kapsulu. Kapsula osigurava mehaničku zaštitu za elemente vretena koji se nalaze u šupljini kapsule, regulira kemijski tekući medij tih elemenata i na taj način osigurava njihovu interakciju. U šupljini čahure mišićnog vretena postoji nekoliko posebnih mišićnih vlakana koja su sposobna za kontrakciju, ali se razlikuju od običnih mišićnih vlakana mišića i po strukturi i po funkciji.

Ova mišićna vlakna smještena unutar čahure nazvana su intrafuzalna mišićna vlakna (latinski: intra - unutra; fusus - vreteno); obična mišićna vlakna nazivaju se ekstrafuzalna mišićna vlakna (latinski: extra - izvana, izvana; fusus - vreteno). Intrafuzalna mišićna vlakna su tanja i kraća od ekstrafuzalnih mišićnih vlakana.

U sivoj tvari prednjih rogova svaki segment leđne moždine nalazi se nekoliko tisuća neurona koji su 50-100% veći od većine drugih neurona. Zovu se prednji motorni neuroni. Aksoni ovih motornih neurona izlaze iz leđne moždine kroz prednje korijene i izravno inerviraju vlakna skeletnih mišića. Postoje dvije vrste ovih neurona: alfa motorni neuroni i gama motorni neuroni.

Alfa motorički neuroni. Alfa motorni neuroni daju velika živčana motorna vlakna tipa A-alfa (Ace) s prosječnim promjerom od 14 mikrona. Nakon ulaska u skeletni mišić, ta se vlakna mnogo puta granaju, inervirajući velika mišićna vlakna. Stimulacija jednog alfa vlakna ekscitira od tri do nekoliko stotina skeletnih mišićnih vlakana, koja zajedno s motoričkim neuronom koji ih inervira čine tzv. motoričku jedinicu.

Gama motorni neuroni. Uz alfa motorne neurone, čija stimulacija dovodi do kontrakcije skeletnih mišićnih vlakana, u prednjim rogovima leđne moždine lokalizirani su mnogo manji gama motorni neuroni, čiji je broj otprilike 2 puta manji. Gama motorni neuroni prenose impulse duž mnogo tanjih živčanih motornih vlakana tipa A-gama (Ay) prosječnog promjera oko 5 mikrona.

Oni inerviraju mala posebna vlakna skeletni mišići koji se nazivaju intrafuzalna mišićna vlakna. Ta vlakna čine središnji dio mišićnih vretena uključenih u regulaciju mišićnog tonusa.

Interneuroni. Interneuroni su prisutni u svim područjima sive tvari leđne moždine, u stražnjim i prednjim rogovima, kao iu međuprostoru između njih. Te su stanice otprilike 30 puta veće od prednjih motornih neurona. Interneuroni su male veličine i vrlo ekscitabilni, često pokazuju spontanu aktivnost i sposobni su generirati do 1500 impulsa u sekundi.

Oni imati više veza jedni s drugima, a mnogi se također sinaptički povezuju izravno s prednjim motornim neuronima. Međusobne veze između interneurona i prednjih motoričkih neurona odgovorne su za većinu integrativnih funkcija leđne moždine, kao što je objašnjeno kasnije u ovom poglavlju.

U biti cijeli niz različitih vrste neuronskih sklopova, nalazi se unutar skupine interkalarnih neurona leđne moždine, uključujući divergentne, konvergentne, ritmički pražnjene i druge vrste krugova. Ovo poglavlje opisuje mnoge načine na koje su ti različiti krugovi uključeni u izvođenje specifičnih refleksnih radnji leđne moždine.

Samo malo senzornih inputa, ulazeći u leđnu moždinu duž spinalnih živaca ili spuštajući se iz mozga, dopiru izravno do prednjih motornih neurona. Umjesto toga, gotovo svi signali prvo prolaze kroz interneurone, gdje se na odgovarajući način obrađuju. Kortikospinalni trakt gotovo u potpunosti završava na spinalnim interneuronima, gdje se signali iz ovog trakta kombiniraju sa signalima iz drugih spinalnih trakta ili spinalni živci prije nego što konvergiraju na prednjim motornim neuronima, regulirajući rad mišića.