Detalės
Skrandžio sekrecijos reguliavimas. Už virškinimo ribų skrandžio liaukos išskiria nedidelį kiekį skrandžio sulčių. Valgant smarkiai padidėja jo sekrecija. Tai atsiranda dėl skrandžio liaukų stimuliavimo nerviniais ir humoraliniais mechanizmais, komponentais vieninga sistema reglamentas.
Stimuliuojantys ir slopinantys reguliavimo veiksniai suteikia skrandžio sulčių sekrecijos priklausomybė nuo suvartojamo maisto tipo. Ši priklausomybė pirmą kartą buvo atrasta I.P. laboratorijoje. Pavlova eksperimentuose su šunimis su izoliuotu Pavlovo skilveliu, kurie buvo šeriami įvairiu maistu. Sekrecijos tūris ir pobūdis laikui bėgant, rūgštingumas ir pepsino kiekis sultyse priklauso nuo valgomo maisto rūšies.
Parietalinių ląstelių druskos rūgšties sekrecijos stimuliavimas.
Tai atliekama tiesiogiai ir netiesiogiai per kitus mechanizmus. Tiesiogiai stimuliuoja parietalinių ląstelių druskos rūgšties sekreciją klajoklio nervų cholinerginės skaidulos, kurio tarpininkas yra acetilcholinas(ACh) – sužadina liaukų bazolateralinių membranų M-cholinerginius receptorius. AX ir jo analogų poveikis blokuoja atropinas. Taip pat tarpininkaujama netiesioginė ląstelių stimuliacija klajoklių nervais gastrinas ir histaminas.
Gastrinas išsiskiria iš G ląstelių, kurio pagrindinis kiekis yra skrandžio pylorinės dalies gleivinėje. Po to chirurginis pašalinimas Pilorinėje dalyje smarkiai sumažėja skrandžio sekrecija. Gastrino išsiskyrimą sustiprina impulsai klajoklis nervas, taip pat vietinis mechaninis ir cheminis šios skrandžio dalies dirginimas. Cheminiai G ląstelių stimuliatoriai yra baltymų virškinimo produktai – peptidai ir kai kurios aminorūgštys, mėsos ir daržovių ekstraktai. Jei skrandžio antralinėje dalyje pH sumažėja dėl padidėjusios druskos rūgšties sekrecijos skrandžio liaukose, sumažėja gastrino išsiskyrimas, o esant pH 1,0 jis sustoja ir sekrecijos tūris smarkiai sumažėja. .
Taigi, gastrinas dalyvauja skrandžio sekrecijos savireguliacijoje, priklausomai nuo turinio pH vertės antrum. Gastrinas labiausiai stimuliuoja skrandžio liaukų parietalinius liaukų liaukas ir padidina druskos rūgšties sekreciją.
KAM parietalinių ląstelių stimuliatoriai skrandžio liaukos apima histaminas, susiformavo m ECL ląstelės skrandžio gleivinė. Histamino išsiskyrimą skatina gastrinas. Histaminas stimuliuoja glandulocitus, paveikdamas jų membranų Hg receptorius ir sukeldamas jų išsiskyrimą didelis kiekis sultys turi daug rūgštingumo, bet mažai pepsino.
Gastrino ir histamino stimuliuojantis poveikis priklauso nuo skrandžio liaukų inervacijos išsaugojimo klajokliais nervais: po chirurginės ir farmakologinės vagotomijos sumažėja šių humoralinių stimuliatorių sekrecinis poveikis.
Skatinama skrandžio sekrecija taip pat absorbuojamas į kraują baltymų virškinimo produktai.
Vandenilio chlorido rūgšties sekrecijos slopinimas.
Jie sukelia sekretiną, CCK, gliukagoną, GIP, VIP, neurotenziną, polipeptidą UR, somatostatiną, tirotropiną atpalaiduojantį hormoną, enterogastroną, ADH, kalcitoniną, oksitociną, prostaglandiną PGE2, bulbogastroną, cologastroną, serotoniną. Kai kurių iš jų išsiskyrimą atitinkamose žarnyno gleivinės endokrininėse ląstelėse kontroliuoja chimo savybės. Visų pirma, skrandžio sekrecijos slopinimas riebiu maistu daugiausia yra dėl CCK poveikio skrandžio liaukoms. Turinio rūgštingumo didinimas dvylikapirštės žarnos slopina druskos rūgšties sekreciją skrandžio liaukose. Sekrecijos slopinimas vyksta refleksiškai, taip pat dėl hormonų susidarymo dvylikapirštėje žarnoje.
Vandenilio chlorido rūgšties sekrecijos stimuliavimo ir slopinimo mechanizmas.
Tai nėra vienoda skirtingiems neuromediatoriams ir hormonams. Taigi, ACh (acetilcholinas) padidina parietalinių ląstelių rūgšties sekreciją, aktyvindama membraną Na+, K+-ATPazę, didindama Ca2+ jonų pernešimą ir padidėjusio intracelulinio cGMP kiekio poveikį, išskirdama gastriną ir stiprindama jo poveikį.
Gastrinas padidina druskos rūgšties sekreciją per histaminą, taip pat veikdamas membraninius gastrino receptorius ir sustiprindamas Ca2+ jonų pernešimą į ląstelę.
Histaminas skatina parietalinių ląstelių sekreciją per jų membraninius H2 receptorius ir adenilato ciklazės (AC) – cAMP sistemą.
Pagrindinių ląstelių pepsinogeno sekrecijos stimuliatoriai.
Tai klajoklio nervų cholinerginės skaidulos, gastrinas, histaminas, simpatinės skaidulos, besibaigiančios β-adrenerginiais receptoriais, sekretinas ir CCK (cholecistokininas). Padidėjusi pepsinogenų sekrecija pagrindinėse skrandžio liaukų ląstelėse vyksta keliais mechanizmais. Tarp jų – Ca2+ jonų transportavimo į ląstelę padidėjimas ir Na+, K+-ATPazės stimuliavimas; padidėjęs intracelulinis zimogeno granulių judėjimas, membranos fosforilazės aktyvacija, kuri sustiprina jų prasiskverbimą per viršūnines membranas, cGMP ir cAMP sistemos aktyvacija.
Šie mechanizmai aktyvuojami įvairiu laipsniu arba slopina įvairūs neurotransmiteriai ir hormonai, jų tiesioginis ir netiesioginis poveikis pagrindinėms ląstelėms ir pepsinogeno sekrecijai. Įrodyta, kad histaminas ir gastrinas jį veikia netiesiogiai – padidina druskos rūgšties sekreciją, o sumažėjus skrandžio turinio pH per vietinį cholinerginį refleksą, padidėja pagrindinių ląstelių sekrecija. Taip pat aprašytas tiesioginis stimuliuojantis gastrino poveikis jiems. Didelėmis dozėmis histaminas slopina jų sekreciją. CCK, sekretinas ir β-adrenerginiai agonistai tiesiogiai stimuliuoja pagrindinių ląstelių sekreciją, tačiau slopina parietalinių ląstelių sekreciją, o tai rodo, kad ant jų yra skirtingų reguliuojančių peptidų receptorių.
Gleivių sekrecijos stimuliavimas mukocitais.
Įgyvendinta klajoklio nervų cholinerginės skaidulos. Gastrinas ir histaminas vidutiniškai stimuliuoja mukocitus, matyt, dėl gleivių pašalinimo iš jų membranų su ryškia rūgščių skrandžio sulčių sekrecija. Daugybė druskos rūgšties sekrecijos inhibitorių – serotoninas, somatostatinas, adrenalinas, dopaminas, enkefalinas, prostaglandinas PGE2 – sustiprina gleivių sekreciją. Manoma, kad PGE2 padidina šių medžiagų gleivių sekreciją.
Valgant ir virškinant intensyviai išskiriančiose skrandžio liaukose sustiprėja kraujotaka, kurią užtikrina cholinerginių. nervų mechanizmai, peptidai Virškinimo traktas ir vietiniai kraujagysles plečiantys vaistai. Gleivinėje kraujotaka intensyviau nei pogleivinėje ir raumenų sluoksnis skrandžio sienelė.
teksto_laukai
teksto_laukai
rodyklė_aukštyn
Skrandžio liaukų sekrecinės veiklos reguliavime dalyvauja nerviniai ir humoraliniai mechanizmai.
Visą skrandžio sulčių sekrecijos procesą galima suskirstyti į tris fazes, kurios laikui bėgant yra sluoksniuotos viena ant kitos:
1. Sudėtingas refleksas (cefalinis),
2. Skrandžio
3. Žarnynas.
Pradinį skrandžio liaukų sužadinimą (pirmoji galva arba kompleksinė reflekso fazė) sukelia regos, uoslės ir klausos receptorių dirginimas dėl maisto regėjimo ir kvapo bei visos situacijos, susijusios su maisto vartojimu, suvokimo (sąlyginis refleksinis komponentas). fazės). Šie poveikiai yra susiję su receptorių dirginimu burnos ertmė, ryklės, stemplės, kai maistas patenka į burnos ertmę, kramtymo ir rijimo proceso metu (fazės besąlyginis refleksinis komponentas).
1.1. Sudėtinga refleksinė fazė
Pirmosios fazės komponentas prasideda skrandžio sulčių sekrecija dėl aferentinių regos, klausos ir uoslės dirgiklių sintezės talamuose, pagumburyje, limbinėje sistemoje ir žievėje smegenų pusrutuliai smegenys. Tai sudaro sąlygas padidinti virškinimo bulbarinio centro neuronų jaudrumą ir suaktyvinti skrandžio liaukų sekrecinį aktyvumą.
9.3 pav. Skrandžio liaukų nervinis reguliavimas.
Burnos ertmės, ryklės ir stemplės receptorių dirginimas per V, IX, X kaukolės nervų porų aferentines skaidulas perduodamas į skrandžio sulčių sekrecijos centrą pailgosiose smegenyse. Iš centro impulsai išilgai klajoklio nervo eferentinių skaidulų siunčiami į skrandžio liaukas, todėl papildomai besąlygiškai padidėja sekrecija (9.3 pav.).
Sultys, išsiskiriančios pamačius ir užuodžiant maistą, kramtant ir ryjant, vadinamos "apetitą keliantis" arba pilotas. Dėl savo sekrecijos skrandis iš anksto paruošiamas maistui. Šios sekrecijos fazės buvimą įrodė I. P. Pavlovas atlikdamas klasikinį eksperimentą su įsivaizduojamu stemplėtų šunų šėrimu.
Pirmoje kompleksinėje-refleksinėje fazėje gautos skrandžio sultys pasižymi dideliu rūgštingumu ir dideliu proteolitiniu aktyvumu. Sekrecija šioje fazėje priklauso nuo maisto centro jaudrumo ir yra lengvai slopinama veikiant įvairiems išoriniams ir vidiniams dirgikliams.
1.2. Skrandžio fazė
Antroji – skrandžio (neurohumoralinė) fazė. Pirmoji skrandžio sekrecijos kompleksinė-refleksinė fazė yra sluoksniuota su antrąja - skrandžio (neurohumoraline). Dalyvaukite skrandžio sekrecijos fazės reguliavime nervus vagus, vietiniai intramuraliniai refleksai. Sulčių sekrecija šioje fazėje yra susijusi su refleksiniu atsaku į mechaninių ir cheminių dirgiklių poveikį skrandžio gleivinei (į skrandį patenkantis maistas, su „uždegimo sultimis“ išsiskirianti druskos rūgštis, vandenyje ištirpusios druskos, mėsos ekstraktinės medžiagos). ir daržovės, baltymų virškinimo produktai), taip pat sekrecinių ląstelių stimuliavimas audinių hormonais (gastrinas, gasaminas, bombesinas).
Skrandžio gleivinės receptorių sudirginimas sukelia aferentinių impulsų srautą į smegenų kamieno neuronus, kartu padidėjus klajoklio nervo branduolių tonusui ir žymiai padidėjus eferentinių impulsų srautui išilgai klajoklio nervo. sekrecijos ląstelės. Acetilcholino išsiskyrimas iš nervų galūnių ne tik skatina pagrindinių ir parietalinių ląstelių veiklą, bet ir sukelia skrandžio antrumo G-ląstelių gastrino išsiskyrimą. Gastrinas- galingiausias žinomas parietalinių ląstelių ir, kiek mažesniu mastu, pagrindinių ląstelių stimuliatorius. Be to, gastrinas skatina gleivinės ląstelių dauginimąsi ir padidina kraujotaką joje. Gastrino išsiskyrimas padidėja esant amino rūgštims, dipeptidams, taip pat esant vidutiniam skrandžio antrumo išsiplėtimui. Tai sukelia enterinės sistemos periferinio refleksinio lanko jutimo jungties sužadinimą ir stimuliuoja G ląstelių aktyvumą per interneuronus. Kartu su parietalinių, pagrindinių ir G ląstelių stimuliavimu acetilcholinas padidina ECL ląstelių histidino dekarboksilazės aktyvumą, todėl skrandžio gleivinėje padidėja histamino kiekis. Pastarasis veikia kaip pagrindinis druskos rūgšties gamybos stimuliatorius. Histaminas veikia parietalinių ląstelių H 2 receptorius, būtinas šių ląstelių sekreciniam aktyvumui. Histaminas taip pat stimuliuoja skrandžio proteinazių sekreciją, tačiau zimogeninių ląstelių jautrumas jam yra mažas dėl mažo H 2 receptorių tankio pagrindinių ląstelių membranoje.
1.3. Žarnyno fazė
Trečioji (žarnyno) fazė skrandžio sekrecija atsiranda, kai maistas iš skrandžio patenka į žarnyną. Šios fazės metu išsiskiriančių skrandžio sulčių kiekis neviršija 10% viso skrandžio sekrecijos tūrio. Skrandžio sekrecija į pradinis laikotarpis fazė didėja, o vėliau pradeda mažėti.
Sekrecijos padidėjimas atsiranda dėl ženkliai padidėjusio aferentinių impulsų srauto iš dvylikapirštės žarnos gleivinės mechaninių ir chemoreceptorių, kai iš skrandžio patenka šiek tiek rūgštus maistas, ir dvylikapirštės žarnos G ląstelių išskiriamo gastrino. Kai patenka rūgštus chimas ir dvylikapirštės žarnos turinio pH sumažėja žemiau 4,0, pradedama slopinti skrandžio sulčių sekrecija. Tolesnį sekrecijos slopinimą sukelia atsiradimas dvylikapirštės žarnos gleivinėje sekretinas, kuris yra gastrino antagonistas, bet kartu sustiprina pepsinogenų sintezę.
Dvylikapirštės žarnos užpildymui ir baltymų bei riebalų hidrolizės produktų koncentracijai didėjant, veikiant virškinimo trakto išskiriamiems peptidams, didėja sekrecinio aktyvumo slopinimas. endokrininės liaukos(somatostatinas, vazoaktyvus žarnyno peptidas, cholecitokininas, skrandį slopinantis hormonas, gliukagonas). Aferentinių nervų takų sužadinimas atsiranda, kai žarnyno chemo- ir osmoreceptorius dirgina iš skrandžio gaunamos maisto medžiagos.
Hormonas enterogastrinas, susidaro žarnyno gleivinėje, yra vienas iš skrandžio sekrecijos stimuliatorių trečioje fazėje. Maisto virškinimo produktai (ypač baltymai), absorbuojami į kraują žarnyne, gali paskatinti skrandžio liaukos didinant histamino ir gastrino susidarymą.
Skrandžio sekrecijos stimuliavimas
teksto_laukai
teksto_laukai
rodyklė_aukštyn
dalis nerviniai impulsai, skatinantis skrandžio sekreciją, kilęs iš klajoklio nervo nugarinių branduolių (pailgosiose smegenyse), savo skaidulomis pasiekia enterinę sistemą, o vėliau patenka į skrandžio liaukas. Kita sekrecinių signalų dalis atsiranda pačioje enterinėje nervų sistemoje.
Taigi, nerviniame skrandžio liaukų stimuliavime jie dalyvauja kaip centrinis nervų sistema ir enterinę nervų sistemą.
Refleksinės įtakos skrandžio liaukas pasiekia per dviejų tipų refleksinius lankus.
Pirmieji yra ilgi refleksiniai lankai- apima struktūras, per kurias aferentiniai impulsai siunčiami iš skrandžio gleivinės į atitinkamus smegenų centrus. medulla, pagumburio), eferentiniai – siunčiami atgal į skrandį palei klajoklius nervus.
Antrasis yra trumpi refleksiniai lankai- užtikrinti refleksų įgyvendinimą vietinėje enterinėje sistemoje. Šiuos refleksus sukeliantys dirgikliai atsiranda tempiant skrandžio sienelę, lytėjimo ir cheminės (HCI, pepsino ir kt.) įtakos skrandžio gleivinės receptoriams.
Nerviniai signalai, perduodami į skrandžio liaukas refleksiniais lankais, stimuliuoja sekrecines ląsteles ir kartu aktyvuoja G ląsteles, gaminančias gastriną.
Gastrinas yra dviejų formų išskiriamas polipeptidas:
"Didysis gastrinas", kuriame yra 34 aminorūgštys (G-34), ir
mažesnė forma(G-17), kuriame yra 17 aminorūgščių. Pastarasis yra efektyvesnis.
Gastrinas, kuris per kraują patenka į liaukos ląsteles, sužadina parietalines ląsteles ir, kiek mažiau, pagrindines ląsteles. Vandenilio chlorido rūgšties sekrecijos greitis veikiant gastrinui gali padidėti 8 kartus. Išsiskyrusi druskos rūgštis, savo ruožtu, stimuliuodama gleivinės chemoreceptorius, skatina skrandžio sulčių išsiskyrimą.
Vaguso nervo suaktyvėjimą taip pat lydi padidėjęs histidino dekarboksilazės aktyvumas skrandyje, todėl jo gleivinėje padidėja histamino kiekis. Pastarasis tiesiogiai veikia parietalinius liaukų liaukas, žymiai padidindamas HC1 sekreciją.
Taigi adetilcholinas, išsiskiriantis klajoklio nervo galūnėse, gastrinas ir histaminas, vienu metu stimuliuoja skrandžio liaukas, todėl išsiskiria druskos rūgštis. Pepsinogeno sekreciją iš pagrindinių liaukų liaukų reguliuoja acetilcholinas (išsiskiria klajoklio nervo ir kitų žarnyno nervų galuose), taip pat veikiant druskos rūgščiai. Pastarasis yra susijęs su enterinių refleksų atsiradimu stimuliuojant HC1 receptorius skrandžio gleivinėje, taip pat su gastrino išsiskyrimu veikiant HC1, kuris turi tiesioginį poveikį pagrindiniams liaukos liaukams.
Maistinės medžiagos ir skrandžio sekrecija
teksto_laukai
teksto_laukai
rodyklė_aukštyn
Tinkami skrandžio sekrecijos sukėlėjai yra su maistu suvartojamos medžiagos. Funkcinis skrandžio liaukų prisitaikymas prie įvairių maisto produktų išreiškiamas skirtinga prigimtis sekrecinė skrandžio reakcija į juos. Individualų skrandžio sekrecinio aparato prisitaikymą prie maisto pobūdžio lemia jo kokybė, kiekis ir mityba. Klasikinis skrandžio liaukų adaptacinių reakcijų pavyzdys yra sekrecinės reakcijos, kurias ištyrė I. P. Pavlovas, reaguojant į maisto suvartojimą, kuriame daugiausia yra angliavandenių (duonos), baltymų (mėsos), riebalų (pieno).
9.4 pav. Skrandžio ir kasos sulčių sekrecija į įvairias maistines medžiagas.Skrandžio sultys – punktyrinė linija, kasos sultys – ištisinė linija.
Veiksmingiausias sekrecijos sukėlėjas yra baltyminis maistas (9.4 pav.). Baltymai ir jų virškinimo produktai turi ryškų sulčių turintį poveikį. Suvalgius mėsą, gana intensyvi skrandžio sulčių sekrecija susidaro 2 val. Ilgalaikė mėsos dieta padidina skrandžio sekreciją į visus maisto dirgiklius, padidina skrandžio sulčių rūgštingumą ir virškinamąją galią.
Angliavandenių turintis maistas (duona) yra silpniausias sekrecijos stimuliatorius. Duonoje stinga cheminių sekrecijos stimuliatorių, todėl ją išgėrus sekrecinis atsakas išsivysto maksimaliai 1 valandą (refleksinė sulčių sekrecija), o vėliau smarkiai sumažėja ir ilgai išlieka žemame lygyje. Kai žmogus ilgą laiką laikosi angliavandenių režimo, sulčių rūgštingumas ir virškinimo galia mažėja.
Pieno riebalų poveikis skrandžio sekrecijai pasireiškia dviem etapais: slopinamuoju ir sužadinamuoju.
Tai paaiškina faktą, kad pavalgius maksimali sekrecijos reakcija išsivysto tik 3 valandos pabaigoje. Dėl ilgo maitinimosi riebiu maistu dėl antrosios sekrecijos periodo pusės padidėja skrandžio sekrecija į maisto dirgiklius. Sulčių virškinamoji galia vartojant riebalus maiste, yra mažesnė lyginant su sultimis, išsiskiriančiomis valgant mėsą, tačiau didesnė nei valgant angliavandenių turintį maistą.
Nuo maisto kiekio bei konsistencijos priklauso ir išsiskiriančių skrandžio sulčių kiekis, jų rūgštingumas, proteolitinis aktyvumas. Didėjant maisto kiekiui, didėja skrandžio sulčių sekrecija.
Maisto ištraukimas iš skrandžio dvyliktą valandą dvylikapirštės žarnos kartu su skrandžio sekrecijos slopinimu. Kaip ir susijaudinimas, šis procesas yra neurohumoralinis savo veikimo mechanizmu. Šios reakcijos refleksinį komponentą sukelia sumažėjęs aferentinių impulsų srautas iš skrandžio gleivinės, kurią daug mažiau dirgina skysta maisto košė, kurios pH viršija 5,0, ir padidėjęs aferentinių impulsų srautas iš skrandžio gleivinės. dvylikapirštės žarnos gleivinė (enterogastrinis refleksas).
Pakeitimai cheminė sudėtis maisto, jo virškinimo produktų patekimas į dvylikapirštę žarną skatina peptidų (somatostatino, sekretino, neurotenzino, GIP, gliukagono, cholecistokinino) išsiskyrimą iš pylorinio skrandžio, dvylikapirštės žarnos ir kasos nervų galūnių ir endokrininių ląstelių, o tai sukelia druskos rūgšties slopinimą. rūgšties gamyba, o vėliau ir skrandžio sekrecija apskritai. E grupės prostaglandinai taip pat slopina pagrindinių ir parietalinių ląstelių sekreciją.
Kiti veiksniai, turintys įtakos skrandžio sekrecijai
teksto_laukai
teksto_laukai
rodyklė_aukštyn
Svarbų vaidmenį skrandžio liaukų sekrecinėje veikloje vaidina emocinė žmogaus būsena ir stresas. Tarp ne mitybos veiksnių, kurie sustiprina sekrecinė veikla skrandžio liaukos, didžiausia vertė patiria stresą, susierzinimą ir įniršį; baimė, melancholija slopina liaukų veiklą, depresinės būsenos asmuo.
Ilgalaikiai žmonių skrandžio sekrecinio aparato veiklos stebėjimai leido nustatyti skrandžio sulčių sekreciją tarpvirškinimo periodu. Šiuo atveju veiksmingi pasirodė dirgikliai, susiję su valgymu (aplinka, kurioje dažniausiai vartojamas maistas), seilių rijimu, dvylikapirštės žarnos sulčių (kasos, žarnyno, tulžies) išmetimu į skrandį.
Blogai sukramtytas arba susikaupęs maistas anglies dioksidas sukelia skrandžio gleivinės mechaninių ir chemoreceptorių dirginimą, kurį lydi skrandžio gleivinės sekrecinio aparato suaktyvėjimas ir pepsinų bei druskos rūgšties sekrecija.
Spontanišką skrandžio sekreciją gali sukelti odos įbrėžimas, nudegimai, pūliniai, taip pat chirurginiams pacientams pooperaciniu laikotarpiu. Šis reiškinys yra susijęs su padidėjusiu histamino susidarymu iš audinių skilimo produktų ir jo išsiskyrimu iš audinių. Su krauju histaminas pasiekia skrandžio liaukas ir skatina jų sekreciją.
Skrandžio sekrecijos reguliavimas I.P. Pavlovas sąlyginai suskirstė jį į tris fazes. I etapas - kompleksinis refleksas(smegenų, galvos) susideda iš sąlyginių ir besąlyginių refleksinių mechanizmų. Maisto regėjimas, maisto kvapas ir pokalbiai apie jį sukelia sąlyginį refleksinį sulčių išsiskyrimą. Išsiskyrusios sultys I.P. Pavlovas tai pavadino patrauklia, „ugninga“.
Šios sultys paruošia skrandį maistui, pasižymi dideliu rūgštingumu ir fermentiniu aktyvumu, todėl tokios sultys tuščiu skrandžiu gali turėti žalingą poveikį (pavyzdžiui, maisto rūšiai ir negalėjimui jo valgyti, kramtomoji guma tuščiu skrandžiu) . Besąlyginis refleksas suaktyvėja, kai maistas dirgina burnos ertmės receptorius.
6 pav. Skrandžio sekrecijos reguliavimo besąlyginio reflekso schema
1 – veido nervas, 2 - glossopharyngeal nervas, 3 - viršutinis gerklų nervas, 4 - makšties nervo sensorinės skaidulos, 5 - eferentinės klajoklio nervo skaidulos, 6 - postganglioninis simpatinis skaidulas, G - ląsteles išskiriantis gastrinas.
Sudėtingos refleksinės skrandžio sekrecijos fazės buvimą įrodo „įsivaizduojamo maitinimo“ patirtis. Eksperimentas atliekamas su šunimi, kuriam anksčiau buvo atlikta skrandžio fistulė ir atlikta ezofagotomija (stemplė perpjaunama ir jos galai susiuvami į pjūvį kaklo odoje). Eksperimentai atliekami gyvūnui pasveikus. Šeriant tokį šunį maistas iš stemplės iškrito nepatekęs į skrandį, tačiau per atvirą skrandžio fistulę išsiskyrė skrandžio sultys. Kai maitinasi žalia mėsa per 5 minutes skrandžio sultys išsiskiria 45-50 minučių. Išsiskiriančios sultys pasižymi dideliu rūgštingumu ir proteolitiniu aktyvumu. Šios fazės metu klajoklis nervas suaktyvina ne tik skrandžio liaukų ląsteles, bet ir G-ląsteles, kurios išskiria gastriną (6 pav.).
II skrandžio sekrecijos fazė skrandžio– susijęs su maisto patekimu į skrandį. Pildant skrandį maistu, sužadinami mechanoreceptoriai, iš kurių informacija juntamais klajoklio nervo skaidulomis siunčiama į jo sekrecinį branduolį. Šio nervo eferentinės parasimpatinės skaidulos skatina skrandžio sekreciją. Taigi pirmasis skrandžio fazės komponentas yra grynai refleksinis (6 pav.).
Maisto ir jo hidrolizės produktų sąlytis su skrandžio gleivine sužadina chemoreceptorius, suaktyvina vietinius refleksinius ir humoralinius mechanizmus. Kaip rezultatas G- pylorinės srities ląstelės išskiria hormoną gastriną, aktyvuoja pagrindines liaukų ląsteles ir ypač parietalines ląsteles. Putliosios ląstelės (ECL) išskiria histaminą, kuris stimuliuoja parietalines ląsteles. Centrinį refleksinį reguliavimą papildo ilgalaikis humoralinis reguliavimas. Gastrino sekrecija padidėja, kai atsiranda baltymų virškinimo produktai – oligopeptidai, peptidai, aminorūgštys ir priklauso nuo pH vertės skrandžio pilorinėje dalyje. Jei padidėja druskos rūgšties sekrecija, tada išsiskiria mažiau gastrino. Esant pH-1,0 jo sekrecija sustoja, o skrandžio sulčių tūris smarkiai sumažėja. Taigi atliekamas gastrino ir druskos rūgšties sekrecijos savireguliavimas.
Gastrinas: skatina HCl ir pipsinogenų sekreciją, stiprina skrandžio ir žarnyno motoriką, skatina kasos sekreciją, aktyvina skrandžio ir žarnyno gleivinės augimą ir atsistatymą.
Be to, maiste yra biologiškai aktyvių medžiagų (pavyzdžiui, mėsos ekstraktų, daržovių sulčių), kurios šioje fazėje taip pat sužadina gleivinės receptorius ir skatina sulčių sekreciją.
HCl sintezė yra susijusi su aerobiniu gliukozės oksidavimu ir ATP, energijos, kurią naudoja nepriklausomos aktyvios H + ir CL - jonų transportavimo sistemos, susidarymu. Įmontuotas į viršūninę membraną H + / Į + ATPazė, kuri išsiurbia iš ląstelėsH + jonų mainais į kalį. Viena teorija rodo, kad pagrindinis vandenilio jonų tiekėjas yra anglies rūgštis, kuri susidaro dėl anglies dioksido hidratacijos, reakcijos, kurią katalizuoja karboanhidrazė. Anglies rūgšties anijonas palieka ląstelę per bazinę membraną mainais į chlorą, kuris vėliau perpumpuojamas per viršūninę membraną Cl-ATPAzės pagalba. Kita teorija vandenį laiko vandenilio šaltiniu (7 pav.).
7 pav. SekrecijaHClparietalinė ląstelė ir sekrecijos reguliavimas. H jonai + pernešamas į spindį, dalyvaujant viršūninėje membranoje įmontuotai H-K-ATPazei. JonaiCl - taip pat aktyviai perkeliami į spindį ir patenka į ląstelę mainais į HCO jonus 3 - ; H jonai + susidaro iš H 2 CO 3 ir mažesniu mastu – iš vandens.
Manoma, kad skrandžio liaukų parietalinės ląstelės sužadinamos trimis būdais:
klajoklis nervas turi tiesioginį poveikį juos per muskarininius cholinerginius receptorius (M-cholinerginius receptorius) ir netiesiogiai aktyvuodamas skrandžio pylorinės dalies G ląsteles.
gastrinas juos tiesiogiai veikia per specifinius G receptorius.
gastrinas aktyvina ECL (stiebus) ląsteles, kurios išskiria histaminą. Histaminas aktyvina parietines ląsteles per H2 receptorius.
Cholinerginių receptorių blokavimas atropinu sumažina druskos rūgšties sekreciją. H2 receptorių ir M-cholinerginių receptorių blokatoriai naudojami skrandžio hiperrūgštingumui gydyti. Hormonas sekretinas slopina druskos rūgšties sekreciją. Jo sekrecija priklauso nuo skrandžio turinio pH: kuo didesnis į dvylikapirštę žarną patenkančio chimo rūgštingumas, tuo daugiau išsiskiria sekretino. Riebus maistas skatina cholecistokinino (CC) sekreciją. CA mažina sulčių sekreciją skrandyje ir slopina parietalinių ląstelių veiklą. Kiti hormonai ir peptidai taip pat mažina druskos rūgšties sekreciją: gliukagonas, GIP, VIP, somatostatinas, neurotenzinas.
III fazė – žarnyno– prasideda chimo evakuacija iš skrandžio į plonąją žarną. Mechano- ir chemoreceptorių dirginimas plonoji žarna maisto virškinimo produktai reguliuoja sekreciją daugiausia dėl vietinių nervų ir humoralinių mechanizmų. Enterogastriną, bombeziną, motiliną išskiria gleivinės sluoksnio endokrininės ląstelės, šie hormonai didina sulčių sekreciją. VIP (vazoaktyvus žarnyno peptidas), somatostatinas, bulbogastronas, sekretinas, GIP (gastroinhibitory peptide) – slopina skrandžio sekreciją, kai plonosios žarnos gleivinę veikia riebalai, druskos rūgštis, hipertoniniai tirpalai.
Taigi skrandžio sulčių sekreciją kontroliuoja centriniai ir vietiniai refleksai, taip pat daug hormonų ir biologiškai aktyvių medžiagų.
Sulčių kiekis, sekrecijos greitis ir sudėtis priklauso nuo maisto kokybės, tai rodo sulčių sekrecijos kreivės, gautos I. P. Pavlovo laboratorijoje, kai į skrandį buvo įleidžiami vienodi kiekiai duonos, mėsos ir pieno. šunys. Galingiausi skrandžio sekrecijos stimuliatoriai yra mėsa ir duona. Vartojant išsiskiria daug sulčių, turinčių didelį proteolitinį aktyvumą.
>> Virškinimo reguliavimas
§ 34. Virškinimo reguliavimas
1. Kokie metodai buvo taikomi tyrimui virškinimas I. P. Pavlovas?
2. Kuo skiriasi besąlyginis ir sąlyginiai refleksai?
3. Kaip atsiranda alkis ir sotumas?
4. Kaip vyksta humoralinis virškinimo reguliavimas?
Tai buvo nustatyta naudojant fistulės techniką, kurią patobulino I. P. Pavlovas. Už nugaros dirbti Jis gavo Nobelio premiją už virškinimo trakto tyrimą.
Fistulė yra dirbtinai sukurta anga, skirta pašalinti produktus, esančius ertmės organuose ar liaukose. Taigi, norint ištirti išskyras seilių liauka, I.P.Pavlovas ištraukė vieną jo lataką ir surinko seiles (80 pav.). Tai leido jį patekti gryna forma ir ištirti kompoziciją. Nustatyta, kad seilės išsiskiria taip, tarsi maistas patenka į burnos ertmė, ir jį pamačius, tačiau su sąlyga, kad gyvūnas yra susipažinęs su šio maisto skoniu.
I. P. Pavlovo siūlymu refleksai buvo suskirstyti į nesąlyginius ir sąlyginius.
Besąlyginiai refleksai yra įgimti refleksai, būdingi visiems tam tikros rūšies individams. Su amžiumi jie gali keistis, bet pagal griežtai apibrėžtą programą visiems šios rūšies individams vienodi. Besąlyginiai refleksai – tai reakcija į gyvybiškai svarbius įvykius: maistą, pavojų, skausmą ir kt.
Sąlyginiai refleksai yra refleksai, įgyti visą gyvenimą. Jie leidžia organizmui prisitaikyti prie kintančių sąlygų ir kaupti gyvenimo patirtį.
Eksperimentai su fistulės technika parodė, kad dirginimas skonio receptoriai sukelia ne tik seilių, bet ir skrandžio sulčių išsiskyrimą. Todėl maistas, sumaišytas su seilėmis, nepatenka į tuščią vietą skrandis, ir į skrandį, jau paruoštą jo priėmimui, tai yra užpildytą virškinimo sultimis. Tai parodė I. P. Pavlovas, atlikdamas eksperimentus su įsivaizduojamu maitinimu. Šuniui buvo perpjauta stemplė ir išvesti abu galai. Kai gyvūnas pavalgė, maistas iškrito iš stemplės skylės. Skrandžio turinys buvo išleistas specialiu vamzdeliu (81 pav.).
Nepaisant to, kad skrandyje maistas nepateko, skrandžio sulčių išsiskyrimas jame vis tiek įvyko. Be to, jei šuo buvo alkanas, bet koks su maistu susijęs signalas sukėlė ir seilių išsiskyrimą, ir skrandžio sulčių išsiskyrimą. I. P. Pavlovas šią sąlyginę refleksinę skrandžio sulčių sekreciją pavadino apetiškomis sultimis.
Maistui patekus į skrandį ir jį ištempus, maisto stimuliacija baigiasi ir ją pakeičia sotumo jausmas. Jis atsiranda prieš įsisavinant maistą ir kraujo praturtintas maistinėmis medžiagomis. Vadinasi, skrandį užpildo slopinantis refleksas, kuris apsaugo nuo persivalgymo.
Humoralinis reguliavimas virškinimas.
Maistinėms medžiagoms pasisavinus į kraują, prasideda humoralinė skrandžio sulčių sekrecija. Tarp maistinių medžiagų Yra biologiškai aktyvių medžiagų, kurių, pavyzdžiui, yra daržovių ir mėsos nuoviruose. Jų skilimo produktai patenka į kraują per skrandžio gleivinę. Su kraujotaka jie pasiekia skrandžio liaukas ir pradeda intensyviai išskirti skrandžio sultis. Tai leidžia pailginti sulčių išsiskyrimą: baltymai virškinami lėtai, kartais 6 valandas ar ilgiau. Taigi skrandžio sulčių sekreciją reguliuoja ir nerviniai, ir humoraliniai keliai.
fistulė, besąlyginiai refleksai, sąlyginiai refleksai, įsivaizduojamas maitinimas, humoralinė skrandžio liaukų sekrecija.
1. Ar šuns seilėtekis pamačius šėryklą su maistu yra sąlyginis ar besąlyginis refleksas?
2. Kaip atsiranda alkio ir sotumo jausmai?
3. Kaip vykdomas humoralinis skrandžio sulčių sekrecijos reguliavimas?
Kolosovas D.V. Mash R.D., Belyaev I.N. Biologija 8 klasė
Pateikė skaitytojai iš svetainės
1. Siurbimas. Žarnyno absorbcijos funkcija. Maistinių medžiagų transportavimas. Enterocito šepetėlio riba. Maistinių medžiagų hidrolizė.
2. Makromolekulių absorbcija. Transcitozė. Endocitozė. Egzocitozė. Mikromolekulių absorbcija enterocitais. Vitaminų įsisavinimas.
3. Nervinis virškinimo sulčių sekrecijos ir skrandžio bei žarnyno motorikos reguliavimas. Centrinio stemplės-žarnyno motorinio reflekso refleksinis lankas.
4. Virškinimo sulčių sekrecijos ir skrandžio bei žarnyno motorikos humoralinis reguliavimas. Hormoninis virškinamojo trakto reguliavimas.
5. Virškinimo trakto (GIT) funkcijas reguliuojančių mechanizmų schema. Apibendrinta virškinamojo trakto funkcijas reguliuojančių mechanizmų schema.
6. Periodinė virškinimo sistemos veikla. Alkanas periodinis virškinamojo trakto aktyvumas. Migruojantis variklio kompleksas.
7. Virškinimas burnos ertmėje ir rijimo funkcija. Burnos ertmė.
8. Seilės. Seilėtekis. Seilių kiekis. Seilių sudėtis. Pirminė paslaptis.
9. Seilių atskyrimas. Seilių sekrecija. Seilių sekrecijos reguliavimas. Seilių sekrecijos reguliavimas. Seilėtekio centras.
10. Kramtymas. Kramtymo veiksmas. Kramtymo reguliavimas. Kramtymo centras.
Humorinis virškinimo sulčių sekrecijos ir skrandžio bei žarnyno motorikos reguliavimas. Hormoninis virškinamojo trakto reguliavimas.
Centriniai, periferiniai ir vietiniai refleksai atliekami glaudžiai sąveikaujant su humoralinis miocitų reguliavimo mechanizmas, liaukos ir nervų ląstelės.
Gleivinėje virškinimo trakto o kasoje yra endokrininės ląstelės, kurios gamina virškinimo trakto hormonus (reguliuojančius peptidus, enterinus). Šie hormonai per kraują ir lokaliai (parakrininis, difunduojantis per tarpląstelinį skystį) veikia miocitus, liaukos, intramuralinius neuronus ir endokrinines ląsteles. Jų gamyba sužadinama refleksiškai (per klajoklio nervą) valgant ir ilgas laikas palaikomas dirginantis hidrolizės produktų poveikis maistinių medžiagų ir ekstraktai.
11.1 lentelė. Virškinimo trakto hormonai, jų susidarymo vieta ir sukeliamas poveikis
| Hormono pavadinimas | Hormonų gamybos vieta | Endokrininių ląstelių tipai | Hormonų poveikis |
| Somatostatinas | Skrandis, proksimalinė plonoji žarna, kasa | D ląstelės | Slopina insulino ir gliukagono, labiausiai žinomų virškinimo trakto hormonų (sekretino, GIP, motilino, gastrino) išsiskyrimą; slopina skrandžio parietalinių ląstelių ir kasos acinarinių ląstelių veiklą |
| Vazoaktyvus žarnyno (VIP) peptidas | Visose virškinamojo trakto dalyse | D ląstelės | Slopina cholecistokinino veikimą, druskos rūgšties ir pepsino sekreciją skrandyje, stimuliuoja histamino, atpalaiduoja lygiuosius raumenis. kraujagyslės, tulžies pūslė |
| Kasos polipeptidas (PP) | Kasa | D2 ląstelės | CCK-PZ antagonistas, stiprina plonosios žarnos, kasos ir kepenų gleivinės proliferaciją; dalyvauja reguliuojant angliavandenių ir lipidų apykaitą |
| Gastrinas | Skrandžio antrumas, kasa, proksimalinė plonoji žarna | G ląstelės | Stimuliuoja pepsino sekreciją ir išsiskyrimą skrandžio liaukos, skatina atsipalaidavusio skrandžio ir dvylikapirštės žarnos, taip pat tulžies pūslės motoriką |
| Deli | Antrumas iš skrandžio | G ląstelės | Sumažina skrandžio sekrecijos tūrį ir rūgšties išsiskyrimą skrandžio sultyse |
| Bulbogastronas | Antrumas iš skrandžio | G ląstelės | Slopina skrandžio sekreciją ir judrumą |
| Duokrininas | Antrumas iš skrandžio | G ląstelės | Stimuliuoja dvylikapirštės žarnos Brunnerio liaukų sekreciją |
| Bombesinas (gastriną atpalaiduojantis peptidas) | Skrandis ir proksimalinė plonoji žarna | P ląstelės | Stimuliuoja gastrino išsiskyrimą, sustiprina tulžies pūslės susitraukimą ir kasos fermentų sekreciją, padidina enterogliukagono išsiskyrimą. |
| Secretin | Plonoji žarna | S ląstelės | Stimuliuoja kasos, kepenų, Brunnerio liaukų, pepsino bikarbonatų ir vandens sekreciją; slopina sekreciją skrandyje |
| Cholecistokininas-pankreoziminas (CCK-PZ) | Plonoji žarna | I ląstelės | Stimuliuoja fermentų išsiskyrimą ir silpnai skatina bikarbonatų išsiskyrimą iš kasos, slopina druskos rūgšties sekreciją skrandyje, sustiprina tulžies pūslės susitraukimą ir tulžies sekreciją, didina plonosios žarnos motoriką. |
| Enterogliukagonas | Plonoji žarna | EC1 ląstelės | Slopina skrandžio sekrecinę veiklą, mažina K+ kiekį skrandžio sultyse ir didina Ca2+, slopina skrandžio ir plonosios žarnos motoriką. |
| Motilinas | Proksimalinė plonoji žarna | EC2 ląstelės | Skatina pepsino sekreciją skrandyje ir kasos sekreciją, pagreitina skrandžio turinio evakuaciją |
| Virškinimą slopinantis peptidas (GIP) | Plonoji žarna | K ląstelės | Slopina druskos rūgšties ir pepsino išsiskyrimą, gastrino išsiskyrimą, skrandžio motoriką, skatina storosios žarnos sekreciją |
| Neurotenzinas | Distalinė plonoji žarna | N ląstelių | Slopina druskos rūgšties sekreciją skrandžio liaukose, padidina gliukagono išsiskyrimą |
| Enkefalinai (endorfinai) | Proksimalinė plonoji žarna ir kasa | L ląstelės | Slopina kasos fermentų sekreciją, skatina gastrino išsiskyrimą, skatina skrandžio motoriką |
| Medžiaga P | Plonoji žarna | EC1 ląstelės | Stiprina žarnyno motoriką, seilėtekį, stabdo insulino išsiskyrimą |
| Willikinin | Dvylikapirštės žarnos | EC1 ląstelės | Stimuliuoja ritmiškus plonosios žarnos gaurelių susitraukimus |
| Enterogastronas | Dvylikapirštės žarnos | EC1 ląstelės | Slopina sekrecijos veiklą ir skrandžio motoriką |
| Serotoninas | Virškinimo trakto | EC1, EC2 ląstelės | Slopina druskos rūgšties išsiskyrimą skrandyje, skatina pepsino išsiskyrimą, aktyvina kasos sekreciją, tulžies sekreciją, žarnyno sekreciją |
| Histaminas | Virškinimo trakto | EC2 ląstelės | Skatina skrandžio ir kasos sekreto išsiskyrimą, plečia kraujo kapiliarus, aktyvina skrandžio ir žarnyno motoriką. |
| insulino | Kasa | Beta ląstelės | Skatina medžiagų transportavimą per ląstelių membranos, skatina gliukozės panaudojimą ir glikogeno susidarymą, slopina lipolizę, aktyvina lipogenezę, didina baltymų sintezės intensyvumą |
| gliukagonas | Kasa | Alfa ląstelės | Mobilizuoja angliavandenius, slopina skrandžio ir kasos sekreciją, slopina skrandžio ir žarnyno judrumą |
Pagrindinių virškinimo trakto hormonų gamybos vieta, jų sukeliamas poveikis ir juos gaminančios ląstelės pateikti lentelėje. 11.1. Šiuo metu yra atrasta apie 30 reguliuojančių peptidų. Kaip matyti iš pateiktos lentelės, jie turi stimuliuojantį, slopinantį ir moduliuojantį poveikį virškinimo sulčių sekrecijai, virškinimo trakto lygiųjų raumenų judrumui, absorbcijai ir enterinų išsiskyrimui iš gleivinės endokrininių elementų. skrandis, žarnynas ir kasa.
Virškinimo trakto hormonų išsiskyrimas turi kaskadinį pobūdį. Pavyzdžiui, veikiant gastrinui, skrandžio liaukų parietalinės ląstelės padidina druskos rūgšties gamybą, kuri plonosios žarnos gleivinėje skatina S- ir J-ląstelių sekretino ir cholecistokino - pankreozimino išsiskyrimą. Sekretinas padidina vandens ir bikarbonatų sekreciją kasoje ir kepenyse, ir cholecistokininas - pankreoziminas- skatina kasos fermentų sekreciją ir slopina parietalinių ląstelių druskos rūgšties sekreciją, stiprina plonosios žarnos ir tulžies pūslės judrumą.
Reguliuojantys peptidai, patekę į kraują, jie greitai sunaikinami kepenyse ir inkstuose ir taip sudaromos sąlygos atsirasti kitų virškinimo trakto hormonų poveikiui.
Kai kurių plėtra enterins Jis yra cikliškas ir gali būti atliekamas nesant maisto stimulo. Pavyzdžiui, EC2 ląstelių gaminamas motilinas proksimalinė dalis plonojoje žarnoje, sukelia skrandžio ir žarnyno raumenų susitraukimus, sutampančius su „alkano“ virškinamojo trakto veiklos laikotarpiais.
