Kraujas perneša deguonį ir anglies dioksidą tarp plaučių ir kitų kūno audinių. Dujos perduodamos į įvairių formų: Ištirpsta plazmoje, Chemiškai prisijungia prie hemoglobino, Virta į kitas molekules.

Ištirti, kaip kraujas perneša deguonį, Ištirti, kaip kraujas perneša anglies dvideginį, Suprasti įvairių veiksnių įtaką dujų pernešimui. Ką reikia žinoti: Dalinio slėgio nustatymas, Išorinio ir vidinio kvėpavimo procesai, Buferio nustatymas.

Kaip deguonis difunduoja iš alveolių: 98,5% deguonies jungiasi su hemoglobinu, 1,5% deguonies ištirpsta plazmoje.

Hemoglobino molekulė gali pernešti 4 deguonies molekules. Kai 4 deguonies molekulės yra susietos su hemoglobinu, tai yra 100% prisotinimas. Kai mažiau deguonies prisijungia prie hemoglobino, tai yra dalinis prisotinimas. Deguonis jungiasi su hemoglobinu dėl didelio jo dalinio slėgio plaučiuose. Kooperacinis jungimasis: hemoglobino afinitetas deguoniui didėja, kai jis tampa prisotintas.

Hemoglobino prisotinimas nustatomas pagal dalinį deguonies slėgį. Oksihemoglobino disociacijos kreivė yra S formos. Plokščiakalnis esant dideliam deguonies daliniam slėgiui. Staigus nusileidimas esant mažam daliniam deguonies slėgiui.

Žmogus yra jūros lygyje: r. O 2 = 100 mm Hg – gnmoglobino prisotintas 98% Žmogus aukštumose: p. O 2 = 80 mm Hg – hemoglobinas yra prisotintas 95 % Net tada, kai p lygis. O 2 sumažėja 20 mm Hg, beveik nesiskiria hemoglobino prisotinimas deguonimi. Sumažėjus p. O 2, hemoglobinas yra pakankamai prisotintas deguonies dėl didelio hemoglobino ir deguonies afiniteto (surišimo pajėgumo).

Prie r. O 2 = 40 mm Hg, hemoglobinas turi mažą afinitetą deguoniui ir yra tik 75% prisotintas. Esant stipriam raumenų susitraukimui, p lygis. O2 dirbančiuose raumenyse yra mažesnis nei ramybės būsenoje. Aktyviai susitraukiantys raumenys: vartokite daugiau deguonies, sumažinkite r. O 2 = 20 mm Hg. Hemoglobinas yra tik 35% prisotintas deguonimi. Kadangi R. O 2 yra mažesnis, hemoglobinas suteikia audiniams daugiau deguonies.

Be upės O 2, hemoglobino prisotinimas priklauso nuo kitų veiksnių: p. N, temperatūra, r. CO 2, difosfogliceratas. At fiziniai pratimai: R mažėja. N Temperatūra kyla Upė kyla. CO 2 Didėja difosfoglicerato koncentracija Fizinio krūvio metu mažėja hemoglobino giminingumas deguoniui, daugiau deguonies išsiskiria dirbančiame raumenyje. Kai r. H mažėja, kreivė pasislenka į dešinę (padidėja deguonies tiekimas). Panašūs oksihemoglobino disociacijos kreivės pokyčiai stebimi, kai: Temperatūra pakyla Rp pakyla. Padidėja CO 2 difosfoglicerato koncentracija

Kai temperatūra mažėja, hemoglobino afinitetas deguoniui didėja. Panašūs oksihemoglobino disociacijos kreivės pokyčiai stebimi su: Padidėjęs p. N, upės nuleidimas. CO 2, Difosfoglicerato koncentracijos mažinimas.

CO 2 difunduoja iš audinių ląstelių. 7% ištirpsta plazmoje. 93% difunduoja į raudonuosius kraujo kūnelius. Iš jų: 23% jungiasi su hemoglobinu, 70% virsta bikarbonatais.

23% viso CO 2 jungiasi su hemoglobino molekulės globinu ir susidaro karbaminohemoglobinas. Karbaminohemoglobinas susidaro vietose, kuriose yra didelė CO 2 koncentracija.

Karbaminohemoglobino susidarymo reakcija yra grįžtama. Plaučiuose, kur žemas r. CO 2, CO 2 atsiskiria nuo karbaminohemoglobino.

70% viso CO 2 kiekio kraujyje raudonuosiuose kraujo kūneliuose virsta bikarbonatais. Vietose su aukšta upe CO 2, CO 2 jungiasi su H 2 O ir susidaro anglies rūgštis. Šią reakciją katalizuoja karbanhidrazė. Anglies rūgštis disocijuoja į H jonus ir bikarbonato jonus. H+ jonas jungiasi su hemoglobinu. Mainais už bikarbonato joną, paliekantį eritrocitą, CL-jonas patenka į eritrocitą, kad išlaikytų elektrinę pusiausvyrą. Plazmoje bikarbonato jonas veikia kaip buferis, kontroliuojantis p. H plazma

Plaučiuose CO 2 pasklinda iš plazmos į alveoles. Tai p. Plazmos CO 2 sukelia cheminės reakcijos inversiją. Bikarbonato jonai pasiskirsto atgal į raudonuosius kraujo kūnelius mainais į CL-joną. H+ jonas jungiasi su bikarbonato jonu ir sudaro anglies rūgštį. Anglies rūgštis skyla į CO 2 ir H 2 O. Tai atsakas taip pat katalizuoja karbanhidrazė.

Kai hemoglobinas yra prisotintas deguonies, jo afinitetas CO 2 sumažėja. Hemoglobino prisotinimas deguonimi padidina CO 2 išsiskyrimą. Tai vadinama Haldane efektu.

Sąveika tarp vandenilio jonų surišimo ir hemoglobino afiniteto deguoniui vadinama Boro efektu. Kai susidaro vandenilio jonai, prisotinimas anglies dioksidu palengvina deguonies išsiskyrimą.

Deguonis transportuojamas dviem būdais: Ištirpęs plazmoje, Surištas su hemoglobinu oksihemoglobino pavidalu. Hemoglobino prisotinimas deguonimi priklauso nuo: p. Apie 2 r. N Upių temperatūra CO 2 Difosfoglicerato lygis CO 2 transportavimas vyksta trimis būdais: Ištirpęs plazmoje, kartu su hemoglobinu karbaminohemoglobino pavidalu, paverčiamas bikarbonatu

Deguonies pridėjimas palengvina anglies dioksido išsiskyrimą iš karbaminohemoglobino. Tai vadinama Haldane efektu. Kraujo prisotinimas anglies dioksidu ir vandenilio jonų lygio padidėjimas palengvina deguonies išsiskyrimą iš hemoglobino. Upės sumažėjimo poveikis H deguonies išsiskyrimas iš hemoglobino yra žinomas kaip Boro efektas.

Beveik visas O 2 (apie 20 tūrio proc. – 20 ml O 2 100 ml kraujo) kraujas pernešamas cheminio junginio su hemoglobinu pavidalu. Tik 0,3 tūrio% transportuojama fiziškai ištirpstant. Tačiau ši fazė yra labai svarbi, nes O 2 iš kapiliarų į audinius ir O 2 iš alveolių į kraują ir eritrocitus pereina per kraujo plazmą fiziškai ištirpusių dujų pavidalu.

Hemoglobino ir jo junginių savybės

Šis raudonasis kraujo pigmentas, esantis raudonuosiuose kraujo kūneliuose kaip O 2 nešiklis, turi puikią savybę prijungti O 2, kai kraujas yra plaučiuose, ir atpalaiduoti O 2, kai kraujas praeina per visų organų ir audinių kapiliarus. kūnas. Hemoglobinas yra chromoproteinas, jo molekulinė masė yra 64 500, susideda iš keturių identiškų grupių – hemų. Hemas yra protoporfirinas, kurio centre yra dvivalentis geležies jonas, kuris atlieka pagrindinį vaidmenį perduodant O 2. Deguonis sudaro grįžtamąjį ryšį su hemu, o geležies valentingumas nekinta. Tokiu atveju sumažintas hemoglobinas (Hb) virsta oksiduotu HbO 2, tiksliau, Hb(O 2) 4. Kiekvienas hemas prijungia vieną deguonies molekulę, taigi viena hemoglobino molekulė suriša keturias O 2 molekules. Vyrų hemoglobino kiekis kraujyje yra 130-160 g/l, moterų 120-140 g/l. O 2 kiekis, kuris gali būti surištas 100 ml kraujo, vyrams yra apie 20 ml (20 tūrio%) - kraujo deguonies talpa, moterims - 1-2 tūrio% mažiau, nes jie turi mažiau Hb. Po senų raudonųjų kraujo kūnelių sunaikinimo yra normalu ir dėl to patologiniai procesai Hemoglobino kvėpavimo funkcija taip pat sustoja, nes jis iš dalies „prarandamas“ per inkstus ir iš dalies fagocituojamas mononuklearinės fagocitinės sistemos ląstelių.

Hemas gali būti ne tik prisotintas deguonimi, bet ir tikra oksidacija. Šiuo atveju geležis iš dvivalenčios paverčiama trivalenčia. Oksiduotas hemas vadinamas hematinu (metema), o visa polipeptido molekulė kaip visuma vadinama methemoglobinu. Žmogaus kraujyje methemoglobino paprastai yra nedideliais kiekiais, tačiau apsinuodijus tam tikrais nuodais arba veikiant tam tikriems vaistams, pavyzdžiui, kodeinui, fenacetinui, jo kiekis padidėja. Tokių būklių pavojus slypi tame, kad oksiduotas hemoglobinas labai silpnai disocijuoja (neišskiria O 2 į audinius) ir natūraliai negali prijungti papildomų O 2 molekulių, tai yra praranda savo, kaip deguonies nešiklio, savybes. Hemoglobino ir anglies monoksido (CO) – karboksihemoglobino – derinys taip pat pavojingas, nes hemoglobino afinitetas CO yra 300 kartų didesnis nei deguonies, o HbCO disocijuoja 10 000 kartų lėčiau nei HbO 2. Net esant itin žemam daliniam anglies monoksido slėgiui, hemoglobinas virsta karboksihemoglobinu: Hb + CO = HbCO. Paprastai HbCO sudaro tik 1 proc. iš viso rūkančiųjų hemoglobino kiekis kraujyje yra daug didesnis: vakare jis pasiekia 20%. Jei ore yra 0,1 % CO, tai apie 80 % hemoglobino virsta karboksihemoglobinu ir išjungiamas iš O2 transportavimo. Švietimo pavojus didelis kiekis HbCO laukia keleivių greitkeliuose.

Oksihemoglobino susidarymas labai greitai atsiranda plaučių kapiliaruose. Hemoglobino pusinio prisotinimo deguonimi laikas yra tik 0,01 s (kraujo buvimo plaučių kapiliaruose trukmė vidutiniškai 0,5 s). Pagrindinis veiksnys, užtikrinantis oksihemoglobino susidarymą, yra didelis dalinis O 2 slėgis alveolėse (100 mm Hg).

Plokščias oksihemoglobino susidarymo ir disociacijos kreivės pobūdis jo viršutinėje dalyje rodo, kad žymiai sumažėjus Po 2 ore, O 2 kiekis kraujyje išliks gana didelis (3.1 pav.).

Ryžiai. 3.1. Oksihemoglobino (Hb) ir oksimioglobino (Mb) susidarymo ir disociacijos kreivės, kai pH 7,4 ir t 37°C

Taigi, net ir sumažėjus PO, arteriniame kraujyje iki 60 mm Hg. (8,0 kPa) hemoglobino prisotinimas deguonimi yra 90% – tai labai svarbus biologinis faktas: organizmas vis tiek bus aprūpintas O 2 (pvz. kopiant į kalnus, skrendant nedideliame aukštyje – iki 3 km), t.y. didelis mechanizmų, aprūpinančių organizmą deguonimi, patikimumas.

Hemoglobino prisotinimo deguonimi plaučiuose procesas atspindi viršutinė dalis kreivė nuo 75% iki 96-98%. Veniniame kraujyje, patenkančiame į plaučių kapiliarus, PO yra lygus 40 mmHg. ir pasiekia 100 mm Hg arteriniame kraujyje, kaip ir Po 2 alveolėse. Yra keletas papildomų veiksnių, skatinančių kraujo prisotinimą deguonimi:

1) CO 2 skilimas iš karbhemoglobino ir jo pašalinimas (Verigo efektas);

2) temperatūros sumažėjimas plaučiuose;

3) kraujo pH padidėjimas (Boro efektas).

Oksihemoglobino disociacija atsiranda kapiliaruose, kai kraujas iš plaučių patenka į kūno audinius. Šiuo atveju hemoglobinas ne tik atiduoda O 2 audiniams, bet ir prijungia audiniuose susidariusį CO 2. Pagrindinis veiksnys, užtikrinantis oksihemoglobino disociaciją, yra Po 2 sumažėjimas, kurį greitai sunaudoja audiniai. Oksihemoglobino susidarymas plaučiuose ir jo disociacija audiniuose vyksta toje pačioje viršutinėje kreivės dalyje (75–96% hemoglobino prisotinimas deguonimi). Tarpląsteliniame skystyje Po 2 sumažėja iki 5-20 mm Hg, o ląstelėse – iki 1 mm Hg. ir mažiau (kai Po 2 ląstelėje tampa lygus 0,1 mm Hg, ląstelė miršta). Kadangi susidaro didelis Po 2 gradientas (įtekančiame arteriniame kraujyje jis yra apie 95 mm Hg), oksihemoglobino disociacija vyksta greitai, o O 2 iš kapiliarų patenka į audinį. Pusinės disociacijos trukmė yra 0,02 s (laikas, per kurį kiekvienas raudonasis kraujo kūnelis praeina per kapiliarus puikus ratas apie 2,5 s), kurio pakanka O 2 pašalinimui (didžiulis laiko tarpas).

Be pagrindinio veiksnio (Po 2 gradiento), yra keletas pagalbinių veiksnių, kurie prisideda prie oksihemoglobino disociacijos audiniuose. Jie apima:

1) CO 2 kaupimasis audiniuose;

2) aplinkos rūgštėjimas;

3) temperatūros padidėjimas.

Taigi, padidėjęs bet kurio audinio metabolizmas pagerina oksihemoglobino disociaciją. Be to, oksihemoglobino disociaciją palengvina 2,3-difosfogliceratas – tarpinis produktas, susidarantis eritrocituose skaidant gliukozę. Hipoksijos metu jo susidaro daugiau, todėl pagerėja oksihemoglobino disociacija ir organizmo audinių aprūpinimas deguonimi. ATP taip pat pagreitina oksihemoglobino disociaciją, bet daug mažiau, nes eritrocituose yra 4-5 kartus daugiau 2,3-difosfoglicerato nei ATP.

Mioglobinas taip pat prideda O2. Aminorūgščių seka ir tretine struktūra mioglobino molekulė yra labai panaši į atskirą hemoglobino molekulės subvienetą. Tačiau mioglobino molekulės nesusijungia ir sudaro tetramerą, o tai, matyt, paaiškina funkcinės savybės O 2 surišimas. Mioglobino giminingumas O 2 yra didesnis nei hemoglobino: jau esant Po 2 įtampai 3-4 mm Hg. 50% mioglobino yra prisotintas deguonies, o esant 40 mm Hg. prisotinimas pasiekia 95%. Tačiau mioglobinas sunkiau išskiria deguonį. Tai savotiškas O 2 rezervas, kuris sudaro 14% viso organizme esančio O 2 kiekio. Oksimioglobinas pradeda išskirti deguonį tik tada, kai dalinis O 2 slėgis nukrenta žemiau 15 mm Hg. Dėl šios priežasties jis atlieka deguonies saugyklos vaidmenį ramybės būsenos raumenyse ir išskiria O 2 tik tada, kai išsenka oksihemoglobino atsargos, ypač raumenų susitraukimo metu, dėl jų suspaudimo gali sustoti kraujo tekėjimas kapiliaruose; šiuo laikotarpiu raumenys naudoja atsipalaidavimo metu sukauptą deguonį. Tai ypač svarbu širdies raumeniui, kurio energijos šaltinis daugiausia yra aerobinė oksidacija. Hipoksinėmis sąlygomis padidėja mioglobino kiekis. Mioglobino afinitetas CO yra mažesnis nei hemoglobino.

Deguonis. Deguonis transportuojamas ištirpęs arba kartu su eritrocitų hemoglobinu. Kadangi 1 g hemoglobino gali surišti 1,39 ml deguonies, normalaus hemoglobino kiekio (15 g%) kraujo deguonies talpa yra maždaug 200 ml deguonies vienam litrui kraujo (žr. 1 priedą). Gebėjimas pernešti deguonį priklauso nuo jo įtampos kraujyje (11 pav.). Esant pO 2 apie 700 ml Hg. Art. hemoglobinas yra visiškai prisotintas deguonies. Esant įprastam alveolinio ar arterinio pO 2 lygiui (svyravimų diapazone nuo 90 iki 100 mm Hg), jis yra prisotintas 95–98%.

Ryžiai. 11. O 2 disociacijos kreivė ir deguonies tiekimas.

„Sotumo“ skalė pagrįsta turinio ir talpos santykiu X100. „Turinio“ skalė rodo deguonies kiekį (mililitrais viename litre kraujo), darant prielaidą, kad hemoglobino koncentracija normali (15 g%). „Pasiūlos“ skalė rodo deguonies kiekį kraujyje. arterinė sistema, tiekiama per minutę, darant prielaidą, kad širdies tūris yra 5 l/min. Sudarant „vartojimui skirtą“ skalę, rėmėmės tuo, kad daugelis gyvybiškai svarbių audinių ir organų nepajėgia išskirti paskutinių 20% deguonies iš hemoglobino, nes jų gyvybinė veikla nutrūksta, kai kapiliarų pO 2 yra mažesnis nei 15-20 mm. Hg. Art.

Pažymėtina, kad esant žemoms arterinio kraujo pO2 reikšmėms, atitinkančioms stačią kreivės dalį, nedidelis įtampos padidėjimas (tarkime, nuo 25 iki 40 mm Hg) žymiai padidina prisotinimą (40-70%) ir staigus padidėjimas galimas deguonies suvartojimui (200-500 ml/min):
1 – galima vartoti (ml/min.); 2 - tiekimas (ml/min); 3 - kiekis (ml/l); 4 - prisotinimas (%).

Tačiau jei pO 2 nukrenta žemiau 60 mm Hg. Art. (90 % prisotinimas), hemoglobino prisotinimas smarkiai sumažėja. Tokiu atveju deguonies kiekio pokyčiai, atitinkantys tam tikrus pO 2 poslinkius, smarkiai padidėja.

Sveiko žmogaus plaučiuose kraujas beveik visiškai prisotintas deguonies, o arterinio kraujo prisotinimo deguonimi lygis patenka į disociacijos kreivės plokščiakalnį. Veninio kraujo ir tarpląstelinio audinio skysčio pO 2 yra maždaug 40 mm Hg. Art., o kraujas greitai atiduoda didelį deguonies kiekį, nes jo įtampa dabar patenka į staigiai mažėjančią disociacijos kreivės dalį.

Kai kurie audiniai, pavyzdžiui, raumenys, turi galimybę ištraukti visą deguonį iš kraujo. Kiti, ypač smegenys, negali paimti deguonies iš kraujo, jei pO 2 yra mažesnis nei 15-20 mm Hg. Art.

Galima vartoti deguonį (žr. 11 pav.). Ramybės būsenoje, esant normaliam širdies tūriui 5 l/min ir esant beveik 100 % deguonies prisotinimui, deguonis per aortą audinius pasiekia 1000 ml/min. Tačiau 200 ml jų suvartoti neleidžia tai, kad tokiu atveju pO 2 sumažės žemiau lygio, kuriame organai, pavyzdžiui, smegenys, dar gali išlaikyti savo gyvybines funkcijas. Todėl deguonies suvartojimui audiniuose yra tik 1000–200 = 800 ml/min. Šis kiekis yra maždaug 4 kartus didesnis nei deguonies panaudojimas ramybėje. Jei arterijų prisotinimas nukrenta iki 40%, deguonies kiekis, pernešamas per aortą, esant 5 l/min širdies išeigos greičiui, sumažėja iki 460 ml. Dabar suvartojamas deguonis bus 400–200 = 200 ml/min. Šiuo atveju pasiūla tiksliai atitinka poreikį. Kai arterinio kraujo prisotinimas yra mažesnis nei 40%, audinių deguonies poreikį galima patenkinti tik padidinus širdies tūrį ir po daugiau. ilgas laikas- didinant hemoglobino koncentraciją.

Vartotinas deguonies kiekis taip pat mažėja dėl sumažėjusio širdies tūrio, mažakraujystės arba deguonies disociacijos kreivės poslinkių dėl temperatūros, pH ar pCO 2 pokyčių (žr. 20 pav.). Kadangi deguonies kiekio sumažėjimas daugeliu atvejų kompensuojamas padidėjus širdies tūriui, abiejų verčių sumažėjimo derinys yra ypač pavojingas. Todėl, analizuojant kvėpavimo nepakankamumu sergančių pacientų būklę, itin svarbu atsižvelgti į visus šiuos klausimus.

Anglies dioksidas. Anglies dioksidas kraujyje pernešamas trimis pagrindinėmis formomis: ištirpęs, bikarbonato pavidalu ir kartu su baltymais (daugiausia hemoglobinu) karbaminių junginių pavidalu (1 lentelė).

Anglies dioksidas difunduoja iš audinių ląstelių į plazmą, o po to į eritrocitus, kur anglies rūgštis susidaro veikiant karboanhidrazei:
CO 2 + H 2 O H 2 CO 3.

Anglies rūgštis disocijuoja į H+ joną ir HCO 3 - joną. Dėl buferinių hemoglobino savybių jis suriša didžiąją dalį H+ jonų, o atitinkamas kiekis HCO 3 - jonų difunduoja į plazmą. Kad būtų atkurta jonų pusiausvyra, Cl-jonai iš plazmos pereina į raudonuosius kraujo kūnelius. Kadangi redukuotas hemoglobinas yra stipresnė bazė (todėl lengviau suriša H+ jonus) nei oksihemoglobinas, hemoglobino kiekio sumažėjimas audiniuose padidina H 2 CO 3 kiekį, kuris gali būti transportuojamas esant tokiai pat pCO 2 vertei. Sumažėjęs hemoglobinas taip pat turi didesnį gebėjimą sudaryti karbamino junginius nei oksihemoglobinas. Todėl, atsisakydamas deguonies, hemoglobinas perneša daugiau anglies dvideginio tokia forma.

Visi šie procesai plaučių kapiliaruose vyksta atvirkštine tvarka.

Svarbus raudonųjų kraujo kūnelių vaidmuo pernešant anglies dioksidą paaiškinamas buferinės linijos log pCO 2 nuolydžio ir plazmos ir kraujo pH skirtumu (žr. 19 skyrių).

Apsistokime prie dar dviejų anglies dioksido pernešimo ypatybių, kurios atsispindi CO 2 disociacijos kreivėje, parodytoje Fig. 9. Pirma, CO 2 disociacijos kreivė yra daug statesnė nei deguonies kreivė. Kitaip tariant, tai reiškia, kad esant tam tikram dalinio slėgio pokyčiui, kiekybiniai CO 2 poslinkiai yra ryškesni.

Taip yra iš dalies dėl jau aptarto padidėjusio sumažinto hemoglobino gebėjimo surišti anglies dioksidą. Antra, CO 2 disociacijos kreivė srityje, atitinkančioje normalią arterinio kraujo sudėtį, turi vienodą nuolydį, o tai lemia gebėjimą kompensuoti kai kurių plaučių dalių hipoventiliaciją kitų plaučių hiperventiliacija (žr. 41 psl.).

Priešingai, deguonies disociacijos kreivė šiuo metu turi plokščiakalnio formą. Todėl panaši deguonies kompensacija praktiškai neįmanoma.

Nustatytas ryšys tarp bikarbonato ir arterinio kraujo pCO 2 kiekio. Tačiau bikarbonato koncentracijos pokyčiai, atsirandantys per kvėpavimo takų acidozė arba alkalozė, yra palyginti nedideli, palyginti su pokyčiais, atsirandančiais dėl medžiagų apykaitos sutrikimų rūgščių-šarmų balansas. Paprastai susidaro perteklinė H+ jonų absorbcija arba gamyba, kuri sudaro maždaug 50 mEq per dieną. Dauguma šių jonų yra iš sieros ir fosforo rūgščių, kurios susidaro skaidant baltymus ir kitus kompleksinius junginius.

H+ jonų perteklius dažniausiai išsiskiria su šlapimu. Nors šis rūgšties kiekis yra labai mažas, palyginti su 15 000 mEq anglies dioksido, kurį per parą pašalina plaučiai, šios rūgšties vaidmuo yra nepaprastai svarbus, nes jos atsiradimas yra susijęs su bikarbonato susilaikymu arba pašalinimu per inkstus, o tai lemia rūgščių ir šarmų pusiausvyros metabolinis komponentas.

Apibendrinant reikia pažymėti, kad ištirpusio anglies dvideginio koncentraciją audiniuose reguliuoja medžiagų apykaitos procesų pasekmėje susidarančio CO 2 ir jį nuplaunančio kraujotakos kiekio santykis. Visame organizme jį lemia bendra anglies dioksido gamyba ir jo pašalinimas per plaučius. Kita vertus, bikarbonato koncentraciją pirmiausia reguliuoja inkstai.

Išsamiai ištyrėme, kaip oras patenka į plaučius. Dabar pažiūrėkime, kas jam nutiks toliau.

Kraujotakos sistema

Mes apsistojome ties tuo, kad atmosferos ore esantis deguonis patenka į alveoles, iš kurių per ploną jų sienelę difuzijos būdu patenka į kapiliarus, įpainiodamas alveoles į tankų tinklą. Kapiliarai jungiasi prie plaučių venų, pernešančios deguonies prisotintą kraują į širdį, tiksliau – į jos kairįjį prieširdį. Širdis veikia kaip siurblys, pumpuodama kraują visame kūne. Iš kairiojo prieširdžio deguonies prisotintas kraujas pateks į kairįjį skilvelį, o iš ten sistemine kraujotaka pateks į organus ir audinius. Keičiamasi kūno kapiliaruose su audiniais maistinių medžiagų, atsisakęs deguonies ir pasiėmęs anglies dvideginį, kraujas kaupiasi venose ir patenka į dešiniojo prieširdžioširdies, o sisteminė kraujotaka užsidaro. Nuo to prasideda mažas ratas.

Mažasis ratas prasideda dešiniajame skilvelyje, iš kur plaučių arterija perneša kraują, kad jis būtų „pakrautas“ deguonimi į plaučius, šakojasi ir supainioja alveoles kapiliarinis tinklas. Iš čia vėl – palei plaučių venas iki kairysis atriumas ir taip toliau iki begalybės. Norėdami įsivaizduoti šio proceso efektyvumą, įsivaizduokite, kad visiškos kraujotakos laikas yra tik 20-23 sekundės. Per šį laiką kraujo tūris sugeba visiškai „cirkuliuoti“ tiek sisteminėje, tiek plaučių cirkuliacijoje.

Norint prisotinti tokią aktyviai besikeičiančią aplinką kaip kraujas deguonimi, reikia atsižvelgti į šiuos veiksnius:

Deguonies ir anglies dioksido kiekis įkvėptame ore (oro sudėtis)

Alveolių ventiliacijos (kontaktinės zonos, kurioje kraujas ir oras keičiasi dujomis) efektyvumas

Alveolių dujų mainų efektyvumas (medžiagų ir struktūrų, užtikrinančių kraujo kontaktą ir dujų mainus, efektyvumas)

Įkvepiamo, iškvepiamo ir alveolinio oro sudėtis

Normaliomis sąlygomis žmogus kvėpuoja atmosferos oru, kurio sudėtis yra gana pastovi. Iškvėptame ore visada yra mažiau deguonies ir daugiau anglies dioksido. Alveolių ore yra mažiausiai deguonies ir daugiausia anglies dioksido. Alveolių ir iškvepiamo oro sudėties skirtumas paaiškinamas tuo, kad pastarasis yra negyvos erdvės oro ir alveolių oro mišinys.

Alveolinis oras yra vidinė kūno dujų aplinka. Tai priklauso nuo jo sudėties dujų sudėtis arterinio kraujo. Reguliavimo mechanizmai palaiko alveolinio oro sudėties pastovumą, kuri ramaus kvėpavimo metu mažai priklauso nuo įkvėpimo ir iškvėpimo fazių. Pavyzdžiui, CO2 kiekis įkvėpimo pabaigoje yra tik 0,2–0,3% mažesnis nei iškvėpimo pabaigoje, nes su kiekvienu įkvėpimu atnaujinama tik 1/7 alveolių oro.

Be to, dujų mainai plaučiuose vyksta nuolat, nepriklausomai nuo įkvėpimo ar iškvėpimo fazių, o tai padeda suvienodinti alveolių oro sudėtį. Giliai kvėpuojant, padidėjus plaučių ventiliacijos greičiui, didėja alveolių oro sudėties priklausomybė nuo įkvėpimo ir iškvėpimo. Reikia atsiminti, kad dujų koncentracija oro srauto „ašyje“ ir jos „šone“ taip pat skirsis: oro judėjimas „išilgai ašies“ bus greitesnis, o sudėtis bus artimesnė oro srauto sudėčiai. atmosferos oras. Plaučių viršūnės srityje alveolės vėdinamos ne taip efektyviai nei apatinėse plaučių dalyse, esančiose greta diafragmos.

Alveolių ventiliacija

Dujų mainai tarp oro ir kraujo vyksta alveolėse. Visi kiti plaučių komponentai skirti tik tiekti orą į šią vietą. Todėl svarbu ne bendras plaučių ventiliacijos kiekis, o alveolių ventiliacijos kiekis. Negyvos erdvės ventiliacijos dydžiu jis yra mažesnis už plaučių ventiliaciją. Taigi, kai minutinis kvėpavimo tūris lygus 8000 ml ir kvėpavimo dažnis 16 per minutę, negyvos erdvės ventiliacija bus 150 ml x 16 = 2400 ml. Alveolių vėdinimas bus lygus 8000 ml – 2400 ml = 5600 ml. Esant tokiam pat minutės kvėpavimo tūriui 8000 ml ir kvėpavimo dažniui 32 per minutę, negyvosios erdvės ventiliacija bus 150 ml x 32 = 4800 ml, o alveolių ventiliacija 8000 ml – 4800 ml = 3200 ml, t.y. bus perpus mažiau nei pirmuoju atveju. tai reiškia pirmoji praktinė išvada, alveolių ventiliacijos efektyvumas priklauso nuo kvėpavimo gylio ir dažnio.

Plaučių ventiliacijos kiekį organizmas reguliuoja taip, kad būtų užtikrinta pastovi alveolių oro dujų sudėtis. Taigi, didėjant anglies dioksido koncentracijai alveolių ore, minutinis kvėpavimo tūris didėja, o mažėjant – mažėja. Tačiau šio proceso reguliavimo mechanizmai nėra alveolėse. Kvėpavimo gylis ir dažnis reguliuojami kvėpavimo centras remiantis informacija apie deguonies ir anglies dioksido kiekį kraujyje.

Dujų mainai alveolėse

Dujų mainai plaučiuose vyksta dėl deguonies difuzijos iš alveolių oro į kraują (apie 500 litrų per dieną) ir anglies dioksidui iš kraujo į alveolių orą (apie 430 litrų per dieną). Difuzija atsiranda dėl šių dujų slėgio skirtumo alveolių ore ir kraujyje.

Difuzija – tai abipusis besiliečiančių medžiagų įsiskverbimas viena į kitą dėl medžiagos dalelių terminio judėjimo. Difuzija vyksta medžiagos koncentracijos mažinimo kryptimi ir lemia tolygų medžiagos pasiskirstymą visame jos užimamame tūryje. Taigi, sumažėjus deguonies koncentracijai kraujyje, jis prasiskverbia per oro-kraujo (aerohematinio) barjero membraną, o per didelė anglies dioksido koncentracija kraujyje sukelia jo išsiskyrimą į alveolių orą. Anatomiškai oro ir kraujo barjerą vaizduoja plaučių membrana, kuri, savo ruožtu, susideda iš kapiliarų endotelio ląstelių, dviejų pagrindinių membranų, plokščios alveolių epitelis, paviršinio aktyvumo medžiagos sluoksnis. Plaučių membranos storis yra tik 0,4-1,5 mikrono.

Paviršinio aktyvumo medžiaga yra paviršinio aktyvumo medžiaga, kuri palengvina dujų difuziją. Plaučių epitelio ląstelių paviršinio aktyvumo medžiagų sintezės pažeidimas daro kvėpavimo procesą beveik neįmanomas dėl staigaus dujų difuzijos lygio sulėtėjimo.

Į kraują patenkantis deguonis ir krauju atnešamas anglies dioksidas gali būti ištirpę arba chemiškai surišti. Įprastomis sąlygomis toks mažas šių dujų kiekis transportuojamas laisvoje (ištirpusių) būsenoje, kad įvertinant organizmo poreikius jų galima drąsiai nepaisyti. Paprastumo dėlei manysime, kad pagrindinis deguonies ir anglies dioksido kiekis transportuojamas surištoje būsenoje.

Deguonies transportavimas

Deguonis transportuojamas oksihemoglobino pavidalu. Oksihemoglobinas yra hemoglobino ir molekulinio deguonies kompleksas.

Hemoglobinas randamas raudonuosiuose kraujo kūneliuose - raudonieji kraujo kūneliai. Žiūrint į mikroskopą, raudonieji kraujo kūneliai atrodo kaip šiek tiek suplokšta spurga. Ši neįprasta forma leidžia raudoniesiems kraujo kūnams sąveikauti su aplinkiniu krauju didesniame plote nei sferinės ląstelės (vienodo tūrio kūnams rutulys turi mažiausią plotą). Be to, raudonieji kraujo kūneliai gali susisukti į vamzdelį, susispausti į siaurą kapiliarą ir pasiekti atokiausius kūno kampelius.

100 ml kraujo esant kūno temperatūrai ištirpsta tik 0,3 ml deguonies. Deguonis, ištirpęs plaučių kraujotakos kapiliarų kraujo plazmoje, pasklinda į raudonuosius kraujo kūnelius ir iš karto surišamas su hemoglobinu, sudarydamas oksihemoglobiną, kuriame deguonies yra 190 ml/l. Deguonies surišimo greitis yra didelis – išsklaidyto deguonies absorbcijos laikas matuojamas tūkstantosiomis sekundės dalimis. Alveolių kapiliaruose su tinkama ventiliacija ir aprūpinimu krauju beveik visas įeinančio kraujo hemoglobinas paverčiamas oksihemoglobinu. Tačiau pats dujų difuzijos greitis „pirmyn ir atgal“ yra daug lėtesnis nei dujų surišimo greitis.

tai reiškia antroji praktinė išvada: kad dujų mainai vyktų sėkmingai, oras turi „gauti pauzes“, kurių metu alveoliniame ore ir įtekančiame kraujyje dujų koncentracija spėja susilyginti, tai yra tarp įkvėpimo ir iškvėpimo turi būti pauzė.

Redukuoto (be deguonies) hemoglobino (deoksihemoglobino) pavertimas oksiduotu (deguonies turinčiu) hemoglobinu (oksihemoglobinu) priklauso nuo ištirpusio deguonies kiekio skystojoje kraujo plazmos dalyje. Be to, ištirpusio deguonies asimiliacijos mechanizmai yra labai veiksmingi.

Pavyzdžiui, pakilus iki 2 km aukščio virš jūros lygio, lydimas ir sumažėjimas Atmosferos slėgis nuo 760 iki 600 mm Hg. Art., dalinis deguonies slėgis alveolių ore nuo 105 iki 70 mm Hg. str., o oksihemoglobino kiekis sumažėja tik 3 proc. Ir, nepaisant atmosferos slėgio sumažėjimo, audiniai ir toliau sėkmingai aprūpinami deguonimi.

Audiniuose, kuriems normaliam funkcionavimui reikia daug deguonies (dirbantiems raumenims, kepenims, inkstams, liaukiniai audiniai), oksihemoglobinas labai aktyviai, kartais beveik visiškai „atsiduoda“ deguonies. Audiniuose, kuriuose oksidacinių procesų intensyvumas yra mažas (pavyzdžiui, riebaliniame audinyje), dauguma oksihemoglobinas „neatsiduoda“ molekulinio deguonies lygio oksihemoglobino disociacija yra maža. Audinių perėjimas iš ramybės būsenos į aktyvią (raumenų susitraukimas, liaukų sekrecija) automatiškai sukuria sąlygas didinti oksihemoglobino disociaciją ir padidinti audinių aprūpinimą deguonimi.

Hemoglobino gebėjimas „sulaikyti“ deguonį (hemoglobino giminingumas deguoniui) mažėja didėjant anglies dioksido (Boro efektas) ir vandenilio jonų koncentracijai. Temperatūros padidėjimas panašiai veikia oksihemoglobino disociaciją.

Iš čia tampa lengva suprasti, kaip natūralūs procesai yra tarpusavyje susiję ir subalansuoti vienas kito atžvilgiu. Oksihemoglobino gebėjimo išlaikyti deguonį pokyčiai turi didelę reikšmę užtikrinant audinių aprūpinimą deguonimi. Audiniuose, kuriuose medžiagų apykaitos procesai vyksta intensyviai, didėja anglies dvideginio ir vandenilio jonų koncentracija, pakyla temperatūra. Tai pagreitina ir palengvina hemoglobino deguonies išsiskyrimą ir palengvina medžiagų apykaitos procesų eigą.

Pluoštuose griaučių raumenys sudėtyje yra mioglobino, kuris yra panašus į hemoglobiną. Jis turi labai didelį afinitetą deguoniui. „Sugriebęs“ deguonies molekulę, ji nebeišleis jos į kraują.

Deguonies kiekis kraujyje

Didžiausias deguonies kiekis, kurį kraujas gali surišti, kai hemoglobinas yra visiškai prisotintas deguonies, vadinamas kraujo deguonies talpa. Kraujo deguonies talpa priklauso nuo hemoglobino kiekio jame.

Arteriniame kraujyje deguonies kiekis yra tik šiek tiek (3-4%) mažesnis už kraujo deguonies talpą. Normaliomis sąlygomis 1 litre arterinio kraujo yra 180-200 ml deguonies. Net ir tais atvejais, kai eksperimentinėmis sąlygomis žmogus kvėpuoja grynu deguonimi, jo kiekis arteriniame kraujyje praktiškai atitinka deguonies talpą. Palyginti su kvėpavimu atmosferos oru, pernešamo deguonies kiekis šiek tiek padidėja (3-4%).

Ramybės būsenos veniniame kraujyje yra apie 120 ml/l deguonies. Taigi, kraujui tekėdamas audinių kapiliarais, jis neišskiria viso deguonies.

Deguonies dalis, kurią audiniai absorbuoja iš arterinio kraujo, vadinama deguonies panaudojimo koeficientu. Norėdami jį apskaičiuoti, deguonies kiekio arteriniame ir veniniame kraujyje skirtumą padalinkite iš deguonies kiekio arteriniame kraujyje ir padauginkite iš 100.

Pavyzdžiui:
(200–120): 200 x 100 = 40 %.

Ramybės būsenoje organizmo deguonies panaudojimo lygis svyruoja nuo 30 iki 40%. Esant intensyviam raumenų darbui, jis padidėja iki 50-60%.

Anglies dioksido transportavimas

Anglies dioksidas krauju transportuojamas trimis formomis. Veniniame kraujyje galima aptikti apie 58 t. % (580 ml/l) CO2, iš kurio tik apie 2,5 % tūrio yra ištirpusio. Kai kurios CO2 molekulės jungiasi su hemoglobinu raudonuosiuose kraujo kūneliuose, sudarydamos karbohemoglobiną (apie 4,5 tūrio%). Likęs CO2 kiekis yra chemiškai surištas ir yra anglies rūgšties druskų pavidalu (apie 51 tūrio%).

Anglies dioksidas yra vienas iš labiausiai paplitusių produktų cheminės reakcijos medžiagų apykaitą. Jis nuolat susidaro gyvose ląstelėse ir iš ten pasklinda į audinių kapiliarų kraują. Raudonuosiuose kraujo kūneliuose jis jungiasi su vandeniu ir sudaro anglies rūgštį (C02 + H20 = H2C03).

Šį procesą katalizuoja (paspartina dvidešimt tūkstančių kartų) fermentas karboanhidrazė. Karboanhidrazė randama eritrocituose, o kraujo plazmoje jos nėra. Taigi anglies dioksido sujungimo su vandeniu procesas vyksta beveik išimtinai raudonuosiuose kraujo kūneliuose. Tačiau tai yra grįžtamasis procesas, galintis pakeisti jo kryptį. Priklausomai nuo anglies dioksido koncentracijos, karboanhidrazė katalizuoja ir anglies rūgšties susidarymą, ir jos skilimą į anglies dioksidą ir vandenį (plaučių kapiliaruose).

Dėl šių jungimosi procesų CO2 koncentracija eritrocituose yra maža. Todėl į raudonuosius kraujo kūnelius ir toliau difunduoja vis daugiau naujų CO2 kiekių. Jonų kaupimąsi eritrocitų viduje lydi jų padidėjimas osmoso slėgis, dėl to padidėja vandens kiekis raudonųjų kraujo kūnelių vidinėje aplinkoje. Todėl raudonųjų kraujo kūnelių tūris sisteminės kraujotakos kapiliaruose šiek tiek padidėja.

Hemoglobinas turi didesnį afinitetą deguoniui nei anglies dioksidui, todėl, didėjant daliniam deguonies slėgiui, karbohemoglobinas pirmiausia paverčiamas deoksihemoglobinu, o paskui oksihemoglobinu.

Be to, kai oksihemoglobinas virsta hemoglobinu, padidėja kraujo gebėjimas surišti anglies dioksidą. Šis reiškinys vadinamas Haldane efektu. Hemoglobinas tarnauja kaip kalio katijonų (K+) šaltinis, būtinas anglies rūgšties surišimui anglies dioksido druskų – bikarbonatų pavidalu.

Taigi audinių kapiliarų raudonuosiuose kraujo kūneliuose susidaro papildomas kalio bikarbonato kiekis, taip pat karbohemoglobinas. Šioje formoje anglies dioksidas pernešamas į plaučius.

Plaučių kraujotakos kapiliaruose anglies dioksido koncentracija mažėja. CO2 yra atskirtas nuo karbohemoglobino. Tuo pačiu metu susidaro oksihemoglobinas ir didėja jo disociacija. Oksihemoglobinas išstumia kalį iš bikarbonatų. Eritrocituose esanti anglies rūgštis (esant karboanhidrazei) greitai skyla į H20 ir CO2. Ratas baigtas.

Liko padaryti dar vieną pastabą. Anglies monoksidas (CO) turi didesnį afinitetą hemoglobinui nei anglies dioksidas (CO2) ir deguonis. Štai kodėl apsinuodijimas anglies monoksidu yra toks pavojingas: sudarydamas stabilų ryšį su hemoglobinu, anglies monoksidas blokuoja galimybę normaliai transportuoti dujas ir iš tikrųjų „dusina“ organizmą. Didžiųjų miestų gyventojai nuolat įkvepia padidintos koncentracijos smalkės. Tai veda prie to, kad net pakankamas pilnaverčių raudonųjų kraujo kūnelių skaičius normalios kraujotakos sąlygomis negali atlikti transporto funkcijų. Taigi alpimas ir širdies priepuoliai yra santykinai sveikų žmonių kamščiuose.

• < Atgal

Priklausomai nuo pernešamų medžiagų, išskiriamos kelios pagrindinės kraujo funkcijos: kvėpavimo, maistinė, šalinimo, reguliavimo, homeostatinė, apsauginė ir termoreguliacinė. Kraujo kvėpavimo funkcija susideda iš deguonies tiekimo iš plaučių į audinius ir iš jų gaunamo anglies dioksido į plaučius. Deguonies pernešimas vyksta dėl hemoglobino (Hb) buvimo kraujyje, dalinio dujų slėgio skirtumo jų transportavimo stadijoje ir kai kurių kitų veiksnių. Žemiau pateikiama įkvepiamo, alveolinio ir iškvepiamo oro sudėtis (1 lentelė), taip pat dalinis dujų slėgis įvairiuose transportavimo etapuose (2 lentelė).

1 lentelė.Įkvepiamo, alveolinio ir iškvepiamo oro sudėtis (pagal White ir kt., 1981)

2 lentelė. Dalinis slėgis kvėpavimo dujos skirtingose ​​jų transportavimo vietose sveikiems žmonėms ramybės būsenoje (Siggaard-Andersen, I960)

Paprastai deguonies suvartojimas ir audinių poreikis jam yra lygiaverčiai. Kritinėmis sąlygomis deguonies poreikis (medžiagų apykaitos poreikis) gali viršyti jo suvartojimą, o tai lydi audinių hipoksijos išsivystymas. Ramybės būsenoje per vieną minutę organizmas sunaudoja apie 250 ml deguonies. Su reikšmingu fizinė veiklaši vertė gali padidėti iki 2500 ml/min.

Kraujo kvėpavimo funkcija: deguonies pernešimas

Deguonis kraujyje yra dviejų formų: fiziškai ištirpęs plazmoje ir chemiškai susietas su hemoglobinu (Hb). Norint nustatyti kiekvieno iš šių dviejų deguonies egzistavimo tipų klinikinę reikšmę, būtina atlikti paprastus skaičiavimus.

Normalus širdies tūris (širdies išstumiamas kraujo kiekis per minutę) yra 5 l/min.; šio kiekio maždaug 60 % (3 l) yra plazma. Deguonies tirpumo koeficientas kraujo plazmoje, kai t = 38°C ir esant 760 mm Hg slėgiui. yra 0.O 2 4 ml/ml. Tokiomis sąlygomis (3000 x 0.O 2 4) 72 ml deguonies gali ištirpti 3 litruose plazmos. Tačiau cirkuliuojančiame kraujyje dalinis deguonies slėgis yra daug mažesnis ir yra apie 80-90 mm Hg, o kadangi bet kokios dujos ištirpsta skysčiuose proporcingai savo daliniam slėgiui, galima apskaičiuoti, kad organizme cirkuliuoja 3 litrai kraujo plazmos. yra apie 8 ml ištirpusio deguonies. Tai yra maždaug 3 % minimalaus organizmo poreikio – 250 ml/min. Gauta vertė sutampa su Cuenter S.A. nustatytais duomenimis. (1977). Ši vertė (3%) yra tokia maža, kad ateityje jos gali būti nepaisoma.

Be minėtų veiksnių, kraujo kvėpavimo funkcijai didelę įtaką daro ir viduląstelinis organinis fosfatas – 2,3-difosfogliceratas (2,3-DPG). Ši medžiaga susidaro tiesiogiai raudonuosiuose kraujo kūneliuose ir veikia hemoglobino afinitetą deguoniui. Šis rodiklis mažėja didėjant 2,3-DPG koncentracijai eritrocituose ir didėja jai mažėjant.

Hb afiniteto deguoniui padidėjimą ir BDV poslinkį į kairę, kai sumažėja P 50, sukelia:

• anglies dioksido slėgio sumažėjimas (pCO 2);
• 2,3-DPG ir neorganinio fosfato koncentracijos sumažėjimas;
• kūno temperatūros sumažėjimas;
• pH padidėjimas;

Tuo pačiu metu pH sumažėjimas, pCO 2 padidėjimas, 2,3-DPG ir neorganinio fosfato koncentracija, taip pat temperatūros padidėjimas ir acidozė sumažina hemoglobino afinitetą deguoniui ir ADV poslinkis į dešinę, padidėjus P50.

Deguonies suvartojimas, be to funkcinė būklė Hb tam tikru mastu atspindi kompensacinį hemodinamikos vaidmenį. Padidinti minutės apimtis kraujo apytaka (IOC) gali kompensuoti deguonies trūkumą kraujyje.

Kraujo kvėpavimo funkcija: anglies dioksido pernešimas

Didžioji anglies dioksido (CO 2) dalis organizme yra ląstelių metabolizmo produktas. Pasižymėdamas dideliu difuzijos gebėjimu (20 kartų didesnis nei deguonies), anglies dioksidas lengvai difunduoja į kapiliarus ir yra transportuojamas į plaučius ištirpusio pavidalo, bikarbonato anijonų ir karbamino junginių pavidalu. Apie 5% viso CO 2 kiekio yra ištirpusio pavidalo.

Sisteminės kraujotakos kapiliaruose oksihemoglobinas išskiria deguonį į audinius ir virsta sumažintu hemoglobinu. Tuo pačiu metu CO 2 patenka į eritrocitus ir, dalyvaujant viduląsteliniam fermentui karboanhidrazei, labai greitai sąveikauja su vandeniu, sudarydamas anglies rūgštį (CO 2 + H 2 O = H 2 CO 3). Plazmoje be šio fermento ši reakcija vyksta labai lėtai. Ląstelės viduje susidariusi anglies rūgštis disocijuoja į HCO 3 ir H +. Gautas vandenilio jonas susijungia su sumažintu hemoglobinu, sudarydamas HHb, yra buferinis ir lieka ląstelės viduje. Taigi, arterinio kraujo deoksigenacija periferiniuose audiniuose skatina protonų surišimą. HCO 3 anijonai, kaupdamiesi, iš eritrocitų pereina į plazmą, o iš plazmos į eritrocitus vyksta chloro jonų antplūdis (chloridinis poslinkis), užtikrinantis ląstelės elektrinį neutralumą.

Šioje formoje arteriniame kraujyje yra didžioji dalis CO 2 (apie 90%). Anglies dioksidas pernešamas karbamino junginių pavidalu dėl jo sąveikos su galinėmis kraujo baltymų amino grupėmis (daugiausia hemoglobinu). Karbamino junginiai perneša apie 5% viso anglies dioksido kiekio arteriniame kraujyje. Tuo pačiu metu arterioveniniame anglies dioksido koncentracijos skirtume 60% priklauso nuo HCO 3, 30% - dėl karbamino junginių, 10% - dėl ištirpusios CO 2 formos. Toks visų trijų egzistavimo formų buvimas kraujyje sukuria pusiausvyrą tarp ištirpusių ir surištų anglies dioksido formų.

Šaltiniai:
1. Fedjukovičius N.I. / Žmogaus anatomija ir fiziologija // Feniksas, 2003 m.
2. Sumin S.A. / Avarinės sąlygos// Farmacijos pasaulis, 2000 m.