Tako natančno opisano v katerem koli učbeniku. Je tu res treba še kaj dodati?

Vendar ne hitite s sklepi, ampak se zanesite na moje izkušnje inštruktorja biologije. To, o čemer bomo danes govorili, je lahko koristno za mnoge. In govorili bomo o nesporazumih, ki nastanejo med izpiti pri odgovarjanju na ta vprašanja.

In na splošno o možne napake mladosti, ko včasih pustimo, da najpomembnejša informacija v življenju ostane neopažena ...

Spet bom morda začel s kritiko učbenikov. Tema delitve je tako pomembna, da ji je namenjeno veliko prostora. Zdi se, da nič drugega ne bi moglo biti boljše : Za razlago procesov je na voljo kopica barvnih ilustracij in različnih diagramov.

Mitoza je štiri stopnje delitve. Mejoza - kar osem stopenj delitve, ki ne označujejo le imen samih procesov, temveč tudi natančen opis kaj se zgodi s katero celično "stvarjo" na vsaki stopnji.

Strinjam se, da se je za uspešno opravljanje izpita treba naučiti vseh teh "natančnih detajlov" oziroma si jih zapomniti. Se pravi, vse to si zapomnimo za kratek čas. Toda zaradi kopice zasebnih malenkosti se najpomembnejše izmuzne in potem se ne spomni samega bistva in smisla pojavov.

In kaj bi res moralo ostati v tvoji glavi dolgo časa, da na koncu ne narediš največ preproste napake niti na izpitih niti, kar je še pomembneje, v življenju.

1. Vsaj imen samih procesov ne zamenjujte med seboj

V nasprotnem primeru se izkaže kot pri konceptih - imena samih procesov se spomnijo, v 50% primerov pa je ravno nasprotno.

Po »odmiku« do polov matične celice v anafazi mitoze eno kromatidnih kromosomov postane v novonastalih dveh hčerinskih celicah vsebnost DNK enaka prvotni matični celici - 2n2с.

Ker kot posledica mitoze nastaneta dve polnopravni celici iz ene prvotne celice (pravijo "matična celica"), z genetsko informacijo, ki je popolnoma enaka prvotni celici, lahko mitozo imenujemo izraz "razmnoževanje" - to je nespolno razmnoževanje.

Kaj je bistvo mejoze?

Sama beseda "mejoza" se lahko izgovori tiho, s pojočim glasom (m-e-e-e-y-oz) - to je vrsta redukcijska delitev celice, kar vodi do nastanka štirih iz ene celice, vendar s polovičnim, haploidnim nizom kromosomov ( 1n1с).

In zdaj se spomnite moje uporne misli. Mejoza, za razliko od mitoze, ni razmnoževanje. To je način tvorbe haploidnih celic (spore pri rastlinah in gamete pri živalih). Gamete bodo šele po procesu oploditve, ki je v tem primeru spolno razmnoževanje, služile za nastanek novega organizma.

Še enkrat vas opozarjam na dejstvo, da se v živalskih organizmih celice specializiranih tkiv spolnih žlez delijo z mejozo, iz katere nastanejo gamete ali zarodne celice. V rastlinah spore nastanejo z mejozo, nato pa z mitozo nastanejo gamete.

Pred mejozo, tako kot mitozo, pride do podvojitve genetskega materiala celice, vendar mejoza poteka v dveh fazah: mejoza I in mejoza II .

Samo zmanjšanje števila kromosomov, to je zmanjšanje njihovega števila za polovico, se pojavi po prvi stopnji mejoze, saj je v profazi mejoze I prišlo do konjugacije homolognih kromosomov, vendar so kromosomi v dveh nastalih haploidnih celicah še vedno ostaja bikromat ( 1n2c).

Med mejozo I in mejozo II, dodatnim podvajanjem DNK, je zelo malo časa ne se dogaja in spet vsaka celica tvori dve haploidni celici ( 1n), vendar so že "normalni" - monokromatidni ( 1s).

2. Kaj je še zelo pomembno, da si zapomni vsak, še posebej mladi – potencialni starši

Prav med mejozo, med zorenjem zarodnih celic, lahko zaradi konjugacije homolognih kromosomov pride do kakršnihkoli »mešanj« genetskega materiala med homolognimi kromosomi v profazi I mejoze – crossing over.

In v tem trenutku nastajanja jajčec in semenčic je še posebej pomembno, da ni škodljivih dejavnikov, ki vplivajo na človeško telo (živčni šoki, veliki odmerki). zdravila, alkohol, nikotin in druge droge), ki lahko vodijo do napak pri križanju med mejozo (in s tem do pojava genetskih manjvredno potomci).

3. Na kaj morate biti še pozorni?

Tudi če se dobro spomnite, da se vsi razmnožujejo z mitozo somatske celice organizma in je mejoza metoda tvorbe zarodnih celic, je storjena naslednja napaka.

Ja, mejoza je način za tvorbo zarodnih celic, ampak... Ampak samo pri organizmi !!! Še enkrat želim poudariti, da so vse višje rastline (mahovi, praproti, golosemenke in kritosemenke) podvržene mejotski delitvi polemika! Kasneje iz haploidnih spor s mitoze rastline – gamete.

Na to bi morali biti pozorni avtorji šolskih učbenikov, saj sestavljavci testne naloge radi (in imajo prav) vključujejo vprašanja o temeljnih procesih delovanja živih sistemov. In metode razmnoževanja celic živih organizmov in metode spolnega razmnoževanja organizmov različnih taksonov so prav taki procesi.

_______________________________________________________________________________

Zdaj pišem in razmišljam, kakšna škoda, da je ta blog še vedno neviden na internetu (upam, da "za zdaj"). Navsezadnje so informacije v tem prispevku koristne za vse, še posebej za mlajšo generacijo, da ne bi zaradi nevednosti do konca življenja plačevali za zdravje svojih otrok.

Vsak dan se v našem telesu dogajajo neopažene stvari. človeško oko in zavest se spremeni: celice telesa med seboj izmenjujejo snovi, sintetizirajo beljakovine in maščobe, se uničijo in nastanejo nove, ki jih nadomestijo.

Če se človek med kuhanjem pomotoma ureže v roko, se po nekaj dneh rana zaceli, na njenem mestu pa ostane le belkasta brazgotina; vsakih nekaj tednov se naša koža popolnoma spremeni; navsezadnje je bil vsak od nas nekoč ena majhna celica in nastala je z njenimi ponavljajočimi se delitvami.

V središču vseh teh najpomembnejši procesi, brez katerega bi bilo samo življenje nemogoče, leži mitoza. Lahko podamo kratko definicijo: mitoza (imenovana tudi kariokineza) je posredna celična delitev, pri kateri nastaneta dve celici, ki se genetsko ujemata s prvotno.

Biološki pomen in vloga mitoze

Za mitozo je običajno značilno kopiranje informacij, ki jih vsebuje jedro v obliki molekul DNA in v genetski kod ne pride do sprememb, za razliko od mejoze, zato iz matične celice nastaneta dve hčerinski celici, ki sta ji popolnoma enaki in imata enake lastnosti.

Tako je biološki pomen mitoze ohranjanje genetske nespremenljivosti in konstantnosti lastnosti celice.

Celice, ki so šle skozi mitotično delitev, vsebujejo genetske informacije o strukturi celotnega organizma, zato je njegov razvoj povsem možen iz ene same celice. To je osnova za vegetativno razmnoževanje rastlin: če vzamete gomolj krompirja ali iztrgan list vijolice in ga postavite v primerne razmere, lahko vzgojite celo rastlino.

IN kmetijstvo Pomembno je ohraniti stalen pridelek, rodnost, odpornost na škodljivce in okoljske razmere, zato je jasno, zakaj se, kadar je le mogoče, uporablja vegetativni način razmnoževanja rastlin.

Tudi s pomočjo mitoze se pojavi proces regeneracije - zamenjava celic in tkiv. Ko je del telesa poškodovan ali izgubljen, se začnejo celice aktivno deliti in nadomeščajo izgubljene.

Posebej impresivna je regeneracija hidre, majhne hlevske živali, ki živi v sladki vodi.

Dolžina hidre je nekaj centimetrov, na enem koncu telesa ima podplat, s pomočjo katerega se pritrdi na podlago, na drugem pa so lovke, ki služijo za zajemanje hrane.

Če telo razrežete na več delov, bo vsak od njih lahko obnovil manjkajočega, hkrati pa ohranil razmerja in obliko.

Bolj kot je organizem kompleksen, šibkejša je njegova regeneracija, zato se razvitejšim živalim, tudi človeku, kaj takega morda niti ne sanja.

Faze in shema mitoze

Celotno življenje celice lahko razdelimo na šest faz v naslednjem zaporedju:

Kliknite za povečavo

Poleg tega je sam proces delitve sestavljen iz zadnjih petih.

Na kratko lahko mitozo opišemo takole: celica ustvarja in kopiči snovi, DNK se podvoji v jedru, kromosomi vstopijo v citoplazmo, pred tem pa se spiralizirajo, se postavijo na ekvator celice in se razmaknejo v obliki hčerinskih kromosomov do polov s pomočjo vretenskih niti.

Ko se vsi organeli matične celice razdelijo približno na polovico, nastaneta dve hčerinski celici. Njihova genetska zasnova ostaja enaka:

• 2n, če je bil prvotni diploiden;
• n, če je bil prvotni haploiden.

Omeniti velja: V Človeško telo vse celice, razen spolnih celic, vsebujejo dvojni nabor kromosomov (imenujejo se somatski), zato se mitoza pojavi le v diploidni obliki.

Haploidna mitoza je lastna rastlinskim celicam, zlasti gametofitom, na primer kalčku praproti v obliki srčaste plošče in listnatim rastlinam v mahovih.

Splošno shemo mitoze je mogoče prikazati na naslednji način:

Interfaza

Pred samo mitozo poteka dolga priprava (interfaza), zato se taka delitev imenuje posredna.

V tej fazi nastopi dejansko življenje celice. Sintetizira beljakovine, maščobe in ATP, jih shranjuje, raste in povečuje število organelov za kasnejšo delitev.

Omeniti velja: Celice so v interfazi približno 90 % svojega življenja.

Sestavljen je iz treh stopenj v naslednjem vrstnem redu: predsintetična (ali G1), sintetična (S) in postsintetična (G2).

V predsintetskem obdobju pride do glavne rasti celice in kopičenja energije v ATP za prihodnjo delitev, kromosomski nabor je 2n2c (kjer je n število kromosomov, c pa število molekul DNA). Najpomembnejši dogodek sintetičnega obdobja je bila podvojitev (ali replikacija ali reduplikacija) DNK.

To se zgodi na naslednji način: vezi med ustreznimi dušikovimi bazami (adenin – timin in gvanin – citozin) se prekinejo s pomočjo posebnega encima, nato pa se vsaka od posameznih verig po pravilu komplementarnosti zaključi v dvojno verigo. Ta postopek je prikazan v naslednjem diagramu:

Tako nabor kromosomov postane 2n4c, to pomeni, da se pojavijo pari dvokromatidnih kromosomov.

V postsintetičnem obdobju interfaze pride do končne priprave na mitotično delitev: število organelov se poveča, centrioli pa se tudi podvojijo.

Profaza

Glavni proces, s katerim se začne profaza, je spiralizacija (ali zvijanje) kromosomov. Postanejo bolj kompaktni, gostejši in sčasoma jih je mogoče videti z najbolj navadnim mikroskopom.

Nato se oblikuje delitveno vreteno, sestavljeno iz dveh centriolov z mikrotubulami, ki se nahajajo na različnih polih celice. Genetski sklop kljub spremembi oblike materiala ostaja enak - 2n4c.

Prometafaza

Prometafaza je nadaljevanje profaze. Njegov glavni dogodek je uničenje jedrske membrane, zaradi česar kromosomi vstopijo v citoplazmo in se nahajajo v območju prejšnjega jedra. Nato se postavijo v linijo v ekvatorialni ravnini vretena, na kateri točki se prometafaza zaključi. Niz kromosomov se ne spremeni.

Metafaza

Med metafazo so kromosomi popolnoma spiralizirani, zato jih običajno preučujemo in štejemo v tej fazi.

Nato se mikrotubuli "raztegnejo" iz polov kromosomov, ki se nahajajo na ekvatorju celice, in se jim pridružijo, pripravljeni, da jih raztegnejo v različne smeri.

Anafaza

Ko so konci mikrotubulov pritrjeni na kromosom z različnih strani, pride do njihove istočasne divergence. Vsak kromosom "razpade" na dve kromatidi in od tega trenutka dalje ju imenujemo hčerinska kromosoma.

Vretenske niti skrajšajo in potegnejo hčerinske kromosome na poli celice, pri čemer je skupni kromosomski niz 4n4c, na vsakem polu pa 2n2c.

Telofaza

Telofaza zaključi mitotično delitev celic. Pride do despiralizacije - odvijanja kromosomov, ki jih spravi v obliko, v kateri je mogoče brati informacije iz njih. Jedrske membrane se ponovno oblikujejo, fisijsko vreteno pa je uničeno kot nepotrebno.

Telofaza se konča z ločitvijo citoplazme in organelov, ločitvijo hčerinskih celic med seboj in nastankom celične membrane v vsaki od njih. Zdaj so te celice popolnoma samostojne in vsaka od njih na novo vstopi v prvo fazo življenja - interfazo.

Zaključek

V biologiji se tej temi posveča veliko pozornosti, pri pouku bi morali učenci razumeti, da se s pomočjo mitoze vsi evkariontski organizmi razmnožujejo, rastejo, okrevajo po poškodbah in brez nje ne more priti do obnove ali regeneracije celic.

Pomembno je, da mitoza zagotavlja stalnost genov v več generacijah in s tem stalnost lastnosti, ki so osnova dednosti.

Mitozo običajno razdelimo na štiri faze: profaza, metafaza, anafaza in telofaza.

Profaza. Dva centriola se začneta razhajati proti nasprotnim polom jedra. Jedrska membrana je uničena; hkrati pa se posebni proteini združujejo in tvorijo mikrotubule v obliki niti. Centrioli, ki se zdaj nahajajo na nasprotnih polih celice, imajo organizacijski učinek na mikrotubule, ki se posledično postavijo radialno in tvorijo strukturo, ki spominja na videz cvet aster (»zvezda«). Drugi filamenti mikrotubulov segajo od enega centriola do drugega in tvorijo vreteno. V tem času se kromosomi spiralizirajo in posledično zgostijo. Jasno so vidni v svetlobnem mikroskopu, zlasti po barvanju. Branje genetskih informacij iz molekul DNK postane nemogoče: sinteza RNK se ustavi in ​​nukleolus izgine. V profazi se kromosomi razcepijo, vendar kromatide še vedno ostanejo pritrjene v parih na centromeri. Centromeri imajo tudi organizacijski učinek na filamente vretena, ki se zdaj raztezajo od centriola do centromera in od njega do drugega centriola.

Metafaza. V metafazi spiralizacija kromosomov doseže svoj maksimum in skrajšani kromosomi hitijo do ekvatorja celice, ki se nahaja na enaki razdalji od polov. Oblikovana ekvatorialna ali metafazna plošča. Na tej stopnji mitoze je struktura kromosomov jasno vidna, jih je enostavno prešteti in preučiti njihove posamezne značilnosti. Vsak kromosom ima območje primarne zožitve - centromero, na katero so med mitozo pritrjeni vretenska nit in kraki. Na stopnji metafaze je kromosom sestavljen iz dveh kromatid, ki sta med seboj povezani samo v centromeri.

riž. 1. Mitoza rastlinske celice. A - medfaza;
B, C, D, D- profaza; E, F-metafaza; 3, I - anafaza; K, L, M-telofaza

IN anafaza viskoznost citoplazme se zmanjša, centromere se ločijo in od tega trenutka kromatide postanejo neodvisni kromosomi. Vretenske niti, pritrjene na centromere, vlečejo kromosome na polove celice, medtem ko kromosomski kraki pasivno sledijo centromeri. Tako se v anafazi kromatide kromosomov, podvojene v interfazi, natančno razhajajo do polov celice. V tem trenutku celica vsebuje dva diploidna kompleta kromosomov (4n4c).

Tabela 1. Mitotski cikel in mitoza

Faze	Proces, ki se dogaja v celici
Interfaza	Predsintetsko obdobje (G1)	Sinteza beljakovin. RNA se sintetizira na despiraliziranih molekulah DNA
Sintetična obdobje (S)	Sinteza DNK je samopodvojitev molekule DNK. Izgradnja druge kromatide, v katero preide novonastala molekula DNA: dobimo bikromatidne kromosome
Postsintetično obdobje (G2)	Sinteza beljakovin, shranjevanje energije, priprava na delitev
Faze mitoza	Profaza	Bikromatidni kromosomi se spirale, nukleoli se raztopijo, centrioli se ločijo, jedrska ovojnica se raztopi, nastanejo vretenasti filamenti
Metafaza	Vretenaste niti so pritrjene na centromere kromosomov; bikromatidni kromosomi so koncentrirani na ekvatorju celice.
Anafaza	Centromeri se delijo, enokromatidni kromosomi se z vretenastimi filamenti raztegnejo do celičnih polov
Telofaza	Enokromatidni kromosomi despirirajo, nastane nukleolus, jedrska membrana se obnovi, na ekvatorju se začne tvoriti septum med celicami in vretenaste nitke se raztopijo

IN telofaza kromosomi se odvijajo in despirirajo. Jedrska ovojnica se tvori iz membranskih struktur citoplazme. V tem času se nukleolus obnovi. S tem se zaključi jedrska delitev (kariokineza), nato pride do delitve celičnega telesa (ali citokineze). Ko se živalske celice delijo, se na njihovi površini v ekvatorialni ravnini pojavi utor, ki se postopoma poglablja in celico deli na dve polovici - hčerinske celice, od katerih ima vsaka jedro. Pri rastlinah pride do delitve s tvorbo tako imenovane celične plošče, ki ločuje citoplazmo: nastane v ekvatorialnem predelu vretena, nato pa raste v vse smeri in doseže celično steno (tj. raste od znotraj navzven). . Celična plošča je oblikovana iz materiala, ki ga dovaja endoplazmatski retikulum. Nato se vsaka od hčerinskih celic oblikuje na svoji strani celična membrana in nazadnje se na obeh straneh plošče oblikujejo celulozne celične stene. Značilnosti poteka mitoze pri živalih in rastlinah so podane v tabeli 2.

Tabela 2. Značilnosti mitoze pri rastlinah in živalih

Tako iz ene celice nastaneta dve hčerinski celici, v katerih dedne informacije natančno kopirajo informacije, ki jih vsebuje matična celica. Od prve mitotske delitve oplojenega jajčeca (zigote) vse hčerinske celice, ki izhajajo iz mitoze, vsebujejo enak nabor kromosomov in iste gene. Zato je mitoza metoda celične delitve, ki vključuje natančno porazdelitev genskega materiala med hčerinskimi celicami. Zaradi mitoze obe hčerinski celici prejmeta diploiden nabor kromosomov.

Celoten proces mitoze v večini primerov traja od 1 do 2 uri. Pogostost mitoz v različnih tkivih in v različni tipi drugačen. Na primer v rdeči barvi kostni mozeg Pri ljudeh, kjer vsako sekundo nastane 10 milijonov rdečih krvničk, bi se moralo vsako sekundo zgoditi 10 milijonov mitoz. In v živčnega tkiva mitoze so izjemno redke: na primer v osrednjem živčni sistem celice se praviloma prenehajo deliti v prvih mesecih po rojstvu; v rdečem kostnem mozgu pa v epitelijski oblogi prebavni trakt v epiteliju ledvičnih tubulov pa se delijo do konca življenja.

Regulacija mitoze, vprašanje sprožilnega mehanizma mitoze.

Dejavniki, ki spodbudijo celico k mitozi, niso natančno znani. Vendar se domneva, da igra pomembno vlogo faktor razmerja prostornine jedra in citoplazme (razmerje med jedrom in plazmo). Po nekaterih podatkih odmirajoče celice proizvajajo snovi, ki lahko spodbudijo celično delitev. Proteinske faktorje, ki so odgovorni za prehod v fazo M, so sprva identificirali na podlagi poskusov celične fuzije. Fuzija celice v kateri koli fazi celični cikel, pri čemer je celica v M fazi, vodi do vstopa jedra prve celice v M fazo. To pomeni, da je v celici v M fazi citoplazemski faktor, ki je sposoben aktivirati M fazo. Kasneje so ta dejavnik sekundarno odkrili v poskusih prenosa citoplazme med jajčnimi celicami žab v različnih stopnjah razvoja in so ga poimenovali »faktor spodbujanja zorenja« MPF (maturation promoting factor). Nadaljnja študija MPF je pokazala, da ta proteinski kompleks določa vse dogodke M-faze. Slika prikazuje, da razgradnjo jedrske membrane, kondenzacijo kromosomov, sestavljanje vretena in citokinezo uravnava MPF.

Mitozo zavirajo visoka temperatura, visoki odmerki ionizirajočega sevanja in delovanje rastlinskih strupov. En tak strup se imenuje kolhicin. Z njegovo pomočjo lahko ustavite mitozo na stopnji metafazne plošče, kar vam omogoča štetje števila kromosomov in vsakemu od njih dajte individualno značilnost, to je kariotipizacijo.

Amitoza (iz grščine a - negativni delci in mitoza)-direktna delitev interfaznega jedra z ligacijo brez transformacije kromosomov. Med amitozo ne pride do enakomerne divergence kromatid do polov. In ta delitev ne zagotavlja tvorbe genetsko enakovrednih jeder in celic. V primerjavi z mitozo je amitoza krajši in bolj ekonomičen proces. Amitotska delitev lahko poteka na več načinov. Najpogostejša vrsta amitoze je prepletanje jedra na dva dela. Ta proces se začne z delitvijo nukleolusa. Zožitev se poglobi in jedro se razcepi na dvoje. Po tem se začne ločevanje citoplazme, vendar se to ne zgodi vedno. Če je amitoza omejena le na delitev jedra, potem to vodi do nastanka dvo- in večjedrnih celic. Med amitozo lahko pride tudi do brstenja in drobljenja jeder.

Celica, ki je bila podvržena amitozi, pozneje ne more vstopiti v normalni mitotični cikel.

Amitoza se pojavi v celicah različnih tkiv rastlin in živali. Pri rastlinah se amitotična delitev precej pogosto pojavi v endospermu, v specializiranih koreninskih celicah in celicah skladiščnega tkiva. Amitozo opazimo tudi v visoko specializiranih celicah z oslabljeno sposobnostjo preživetja ali degeneracijo, pod različnimi patološki procesi, kot so maligna rast, vnetje itd.

Časovni potek mitoze in citokineze, značilen za celico sesalcev. Točne številke se razlikujejo za različne celice. Citokineza se začne v anafazi in konča praviloma
do konca telofaze

Faza celičnega cikla, ki ustreza celični delitvi, se imenuje M faza. M-faza je konvencionalno razdeljena na šest stopenj, ki postopoma in neprekinjeno prehajajo ena v drugo. Prvih pet - profaza, prometafaza, metafaza, anafaza in telofaza - sestavljajo mitozo, proces ločevanja celične citoplazme ali citokineza, ki se začne v anafazi, poteka do zaključka mitotičnega cikla in je praviloma šteje za del telofaze.

Trajanje posamezne stopnje različne in se razlikujejo glede na vrsto blaga, fiziološko stanje telo, zunanji dejavniki. Najdaljše faze so povezane s procesi znotrajcelične sinteze: profazo in telofazo. Najhitrejše faze mitoze, med katerimi pride do gibanja kromosomov: metafaza in anafaza. Dejanski proces razhajanja kromosomov do polov običajno ne traja več kot 10 minut.

Profaza

Glavni dogodki profaze vključujejo kondenzacijo kromosomov v jedru in nastanek delitvenega vretena v citoplazmi celice. Razpad nukleola v profazi je značilna, vendar ne obvezna lastnost vseh celic.

Običajno se za začetek profaze šteje trenutek pojava mikroskopsko vidnih kromosomov zaradi kondenzacije intranuklearnega kromatina. Do zbijanja kromosomov pride zaradi večnivojskega vijačenja DNA. Te spremembe spremlja povečanje aktivnosti fosforilaz, ki spreminjajo histone, ki so neposredno vključeni v sestavo DNK. Posledično se transkripcijska aktivnost kromatina močno zmanjša, nukleolarni geni so inaktivirani in večina nukleolarnih proteinov disociira. Kondenzacijske sestrske kromatide v zgodnji profazi ostanejo seznanjene po vsej dolžini s pomočjo kohezinskih proteinov, do začetka prometafaze pa se povezava med kromatidami ohrani le v predelu centromere. V pozni profazi se na vsaki centromeri sestrskih kromatid oblikujejo zreli kinetohori, potrebni za pritrditev kromosomov na mikrotubule vretena v prometafazi.

Skupaj s procesi intranuklearne kondenzacije kromosomov se v citoplazmi začne oblikovati mitotično vreteno, ena glavnih struktur aparata za delitev celic, ki je odgovorna za porazdelitev kromosomov med hčerinskimi celicami. Pri nastajanju vretena delitve v vseh evkariontske celice sodelujejo polarna telesca, mikrotubuli in kinetohori kromosomov.

Začetek tvorbe mitotskega vretena v profazi je povezan z dramatičnimi spremembami v dinamičnih lastnostih mikrotubulov. Razpolovna doba povprečnega mikrotubula se skrajša približno 20-krat s 5 minut na 15 sekund. Vendar pa se njihova hitrost rasti poveča približno 2-krat v primerjavi z enakimi interfaznimi mikrotubuli. Polimerizacijski plus konci so "dinamično nestabilni" in se nenadoma spremenijo iz enakomerne rasti v hitro skrajšanje, pri katerem celoten mikrotubul pogosto depolimerizira. Omeniti velja, da je za pravilno delovanje mitotskega vretena potrebno določeno ravnovesje med procesoma sestavljanja in depolimerizacije mikrotubulov, saj niti stabilizirani niti depolimerizirani vretenasti mikrotubuli ne morejo premikati kromosomov.

Skupaj z opaženimi spremembami v dinamičnih lastnostih mikrotubulov, ki sestavljajo filamente vretena, se v profazi oblikujejo delitveni poli. Centrosomi, podvojeni v fazi S, se razhajajo v nasprotnih smereh zaradi interakcije polovnih mikrotubulov, ki rastejo drug proti drugemu. S svojimi minus konci so mikrotubuli potopljeni v amorfno snov centrosomov, procesi polimerizacije pa potekajo s plus koncev, obrnjenih proti ekvatorialni ravnini celice. V tem primeru je verjeten mehanizem ločevanja polov razložen na naslednji način: dineinu podobni proteini usmerijo polimerizacijske plus konce polarnih mikrotubulov v vzporedni smeri, kinezinu podobni proteini pa jih potisnejo proti delitvenim polom.

Vzporedno s kondenzacijo kromosomov in nastankom mitotskega vretena v profazi pride do fragmentacije endoplazmatskega retikuluma, ki razpade na majhne vakuole, ki nato divergirajo na periferijo celice. Hkrati ribosomi izgubijo povezavo z membranami ER. Cisterne Golgijevega aparata prav tako spremenijo svojo perinuklearno lokalizacijo in razpadejo na posamezne diktiosome, porazdeljene v citoplazmi brez posebnega vrstnega reda.

Prometafaza

Prometafaza

Konec profaze in začetek prometafaze sta običajno označena z razpadom jedrske membrane. Številni proteini lamine so fosforilirani, zaradi česar se jedrska ovojnica razdrobi v majhne vakuole in kompleksi por izginejo. Po uničenju jedrske membrane se kromosomi nahajajo v jedrnem območju brez posebnega reda. Vendar se kmalu vsi začnejo premikati.

V prometafazi opazimo intenzivno, a naključno gibanje kromosomov. Sprva se posamezni kromosomi hitro premaknejo do najbližjega pola mitotskega vretena s hitrostjo do 25 μm/min. V bližini delitvenih polov se poveča verjetnost interakcije novo sintetiziranih vretenastih mikrotubul plus koncev s kromosomskimi kinetohorami. Zaradi te interakcije se kinetohorne mikrotubule stabilizirajo pred spontano depolimerizacijo, njihova rast pa delno zagotavlja odstranitev z njimi povezanega kromosoma v smeri od pola do ekvatorialne ravnine vretena. Na drugi strani pa kromosom prevzamejo niti mikrotubulov, ki prihajajo iz nasprotnega pola mitotskega vretena. Z interakcijo s kinetohorami sodelujejo tudi pri gibanju kromosomov. Posledično postanejo sestrske kromatide povezane z nasprotnimi poli vretena. Sila, ki jo razvijejo mikrotubule iz različnih polov, ne le stabilizira interakcijo teh mikrotubulov s kinetohorami, ampak tudi končno pripelje vsak kromosom v ravnino metafazne plošče.

V celicah sesalcev se prometafaza običajno pojavi v 10-20 minutah. Pri nevroblastih kobilic ta stopnja traja le 4 minute, pri endospermu Haemanthusa in fibroblastih mladičev pa približno 30 minut.

Metafaza

Metafaza

Na koncu prometafaze se kromosomi nahajajo v ekvatorialni ravnini vretena na približno enaki razdalji od obeh polov delitve in tvorijo metafazno ploščo. Morfologijo metafazne plošče v živalskih celicah praviloma odlikuje urejena razporeditev kromosomov: centromerne regije so obrnjene proti središču vretena, kraki pa proti obodu celice. V rastlinskih celicah kromosomi pogosto ležijo v ekvatorialni ravnini vretena brez strogega reda.

Metafaza zavzema pomemben del obdobja mitoze in je značilna relativno stabilno stanje. Ves ta čas se kromosomi držijo v ekvatorialni ravnini vretena zaradi uravnoteženih napetostnih sil kinetohorskih mikrotubulov, ki izvajajo nihajna gibanja z nepomembno amplitudo v ravnini metafazne plošče.

V metafazi, pa tudi med drugimi fazami mitoze, se aktivno obnavljanje vretenskih mikrotubulov nadaljuje z intenzivnim sestavljanjem in depolimerizacijo tubulinskih molekul. Kljub določeni stabilizaciji snopov kinetohorskih mikrotubulov se nenehno ponovno sestavljajo interpolarne mikrotubule, katerih število doseže največ v metafazi.

Do konca metafaze opazimo jasno ločitev sestrskih kromatid, povezava med katerimi se ohranja le v centromernih regijah. Kromatidni kraki so vzporedni drug z drugim in vrzel, ki ju ločuje, postane jasno vidna.

Anafaza

Anafaza je najkrajša stopnja mitoze, ki se začne z nenadno ločitvijo in nato ločitvijo sestrskih kromatid proti nasprotnim polom celice. Kromatide se razhajajo z enakomerno hitrostjo, ki doseže 0,5-2 µm/min, in pogosto zavzamejo obliko V. Njihovo gibanje poganjajo pomembne sile, ocenjene na 10 dynov na kromosom, kar je 10.000-krat večja od sile, ki je potrebna za preprosto premikanje kromosoma skozi citoplazmo z opazovano hitrostjo.

Običajno je segregacija kromosomov v anafazi sestavljena iz dveh relativno neodvisnih procesov, imenovanih anafaza A in anafaza B.

Za anafazo A je značilna ločitev sestrskih kromatid na nasprotnih polih celične delitve. Za njihovo gibanje so odgovorne iste sile, ki so prej držale kromosome v ravnini metafazne plošče. Proces ločevanja kromatidov spremlja zmanjšanje dolžine depolimerizirajočih kinetohornih mikrotubulov. Poleg tega je njihov razpad opazen predvsem na območju kinetohorov, od plus koncev. Verjetno gre za depolimerizacijo mikrotubulov na kinetohorih ali v območju delitvenih polov. nujen pogoj za gibanje sestrskih kromatid, saj se njihovo gibanje ustavi ob dodatku taksola ali težke vode, ki imata stabilizacijski učinek na mikrotubule. Mehanizem, na katerem temelji segregacija kromosomov v anafazi A, ostaja neznan.

Med anafazo B se pola celične delitve ločita in za razliko od anafaze A se ta proces zgodi zaradi sestavljanja polarnih mikrotubulov s plus koncev. Polimerizirajoči antiparalelni filamenti vretena pri medsebojnem delovanju delno ustvarijo silo, ki potiska poli narazen. Velikost relativnega gibanja polov v tem primeru, kot tudi stopnja prekrivanja polarnih mikrotubulov v ekvatorialnem območju celice, se med posamezniki različnih vrst zelo razlikujejo. Poleg potisnih sil na delitvene pole vplivajo vlečne sile iz astralnih mikrotubulov, ki nastanejo kot posledica interakcije z dineinom podobnimi proteini na plazemski membrani celice.

Zaporedje, trajanje in relativni prispevek vsakega od obeh procesov, ki sestavljata anafazo, so lahko zelo različni. Tako se v celicah sesalcev anafaza B začne takoj po začetku kromatidne divergence proti nasprotnim polom in se nadaljuje, dokler se mitotično vreteno ne podaljša za 1,5-2 krat v primerjavi z metafazo. V nekaterih drugih celicah se anafaza B začne šele, ko kromatide dosežejo delitvene pole. Pri nekaterih praživalih se med anafazo B vreteno podaljša za 15-krat v primerjavi z metafazo. Anafaze B v rastlinskih celicah ni.

Telofaza

Telofaza

Telofaza velja za končno fazo mitoze; njen začetek se šteje za trenutek, ko se ločeni sestrski kromatidi ustavita na nasprotnih polih celične delitve. V zgodnji telofazi opazimo dekondenzacijo kromosomov in posledično povečanje njihove prostornine. V bližini združenih posameznih kromosomov se začne zlivanje membranskih veziklov, s čimer se začne rekonstrukcija jedrne ovojnice. Material za izgradnjo membran novonastalih hčerinskih jeder so fragmenti prvotno razpadle jedrske membrane matične celice, pa tudi elementi endoplazmatskega retikuluma. V tem primeru se posamezni vezikli vežejo na površino kromosomov in zlijejo skupaj. Zunanja in notranja jedrna membrana se postopoma obnovita, jedrna lamina in jedrske pore se obnovijo. Med procesom obnove jedrske membrane se diskretni membranski vezikli verjetno povežejo s površino kromosomov, ne da bi prepoznali specifične nukleotidne sekvence, saj je bilo kot rezultat poskusov razkrito, da se obnova jedrske membrane dogaja okoli molekul DNA, izposojenih iz katerega koli organizma, tudi iz bakterijski virus. V novonastalih celičnih jedrih se kromatin razprši, sinteza RNA se nadaljuje in nukleoli postanejo vidni.

Vzporedno s procesi nastajanja jeder hčerinskih celic v telofazi se začne in konča razstavljanje vretenskih mikrotubulov. Depolimerizacija poteka v smeri od delitvenih polov do ekvatorialne ravnine celice, od minus koncev do plus koncev. V tem primeru mikrotubuli najdlje vztrajajo v srednjem delu vretena, ki tvorijo preostalo Flemingovo telesce.

Konec telofaze pretežno sovpada z ločitvijo telesa matične celice s citokinezo. V tem primeru nastaneta dve ali več hčerinskih celic. Procesi, ki vodijo do ločitve citoplazme, se začnejo sredi anafaze in se lahko nadaljujejo po zaključku telofaze. Mitoze ne spremlja vedno delitev citoplazme, zato citokineza ni razvrščena kot ločena faza mitotične delitve in se običajno obravnava kot del telofaze.

Obstajata dve glavni vrsti citokineze: delitev s prečno zožitvijo celic in delitev s tvorbo celične plošče. Ravnina celične delitve je določena s položajem mitotskega vretena in poteka pravokotno na dolgo os vretena.

Ko se celica deli s prečno zožitvijo, se mesto citoplazemske delitve predhodno določi med anafazo, ko se v ravnini metafazne plošče pod celično membrano pojavi kontraktilni obroč aktinskih in miozinskih filamentov. Kasneje zaradi delovanja kontraktilnega obroča nastane cepilna brazda, ki se postopoma poglablja, dokler se celica popolnoma ne razdeli. Na koncu citokineze kontraktilni obroč popolnoma razpade in plazemska membrana se skrči okoli preostalega Flemingovega telesca, ki je sestavljeno iz kopičenja ostankov dveh skupin polarnih mikrotubulov, tesno stisnjenih skupaj z gostim matričnim materialom.

Delitev s tvorbo celične plošče se začne s premikanjem majhnih z membrano vezanih veziklov proti ekvatorialni ravnini celice. Tu se združita in tvorita z membrano obdano strukturo v obliki diska, imenovano zgodnja celična plošča. Majhni vezikli izvirajo predvsem iz Golgijevega aparata in se premikajo proti ekvatorialni ravnini vzdolž mikrotubulov preostalega pola vretena, pri čemer tvorijo cilindrično strukturo, imenovano fragmoplast. S širjenjem celične plošče se mikrotubuli zgodnjega fragmoplasta sočasno premaknejo na obrobje celice, kjer se zaradi novih membranskih veziklov nadaljuje rast celične plošče do njene končne zlitosti z membrano matične celice. Po končni ločitvi hčerinskih celic se celulozne mikrofibrile odložijo v celično ploščo, s čimer se zaključi tvorba toge celične stene.

Prevost, Jean-Louis

Celica se razmnožuje z delitvijo. Obstajata dva načina delitve: mitoza in mejoza.

Mitoza(iz grškega mitosa - nit) ali posredna celična delitev je neprekinjen proces, zaradi katerega pride najprej do podvojitve, nato pa do enakomerne porazdelitve dednega materiala, ki ga vsebujejo kromosomi, med obema nastalima celicama. To je njegovo biološki pomen. Delitev jedra vključuje delitev celotne celice. Ta proces se imenuje citokineza (iz grškega cytos - celica).

Stanje celice med dvema mitozama se imenuje interfaza ali interkineza, vse spremembe, ki se zgodijo v njej med pripravo na mitozo in v obdobju delitve, pa se imenujejo mitotični ali celični cikel.

Različne celice imajo različne mitotične cikle. večina Medtem ko je celica v stanju interkineze, mitoza traja relativno kratek čas. V splošnem mitotičnem ciklu sama mitoza traja 1/25-1/20 časa, v večini celic pa traja od 0,5 do 2 uri.

Debelina kromosomov je tako majhna, da pri pregledu interfaznega jedra s svetlobnim mikroskopom niso vidni, le kromatinska zrnca je mogoče razlikovati v vozlih njihovega zvijanja. Z elektronskim mikroskopom je bilo mogoče zaznati kromosome v nedelljivem jedru, čeprav so v tem času zelo dolgi in sestavljeni iz dveh pramenov kromatid, od katerih je premer vsakega le 0,01 mikrona. Posledično kromosomi v jedru ne izginejo, ampak dobijo obliko dolgih in tankih niti, ki so skoraj nevidne.

Med mitozo gre jedro skozi štiri zaporedne faze: profazo, metafazo, anafazo in telofazo.

Profaza(iz grščine približno - pred, faza - manifestacija). To je prva faza jedrske delitve, med katero se znotraj jedra pojavijo strukturni elementi, ki izgledajo kot tanke dvojne niti, kar je privedlo do imena te vrste delitve - mitoze. Zaradi spiralizacije kromonemov se kromosomi v profazi zgostijo, skrajšajo in postanejo jasno vidni. Ob koncu profaze je mogoče jasno opaziti, da je vsak kromosom sestavljen iz dveh kromatid, ki se tesno dotikata druga druge. Nato sta obe kromatidi povezani s skupnim območjem - centromero in se začneta postopoma premikati proti celičnemu ekvatorju.

Sredi ali na koncu profaze jedrska ovojnica in jedrca izginejo, centrioli se podvojijo in pomaknejo proti polom. Iz materiala citoplazme in jedra se začne oblikovati fisijsko vreteno. Sestavljen je iz dveh vrst niti: nosilnih in vlečnih (kromosomskih). Podporne niti tvorijo osnovo vretena, raztezajo se od enega pola celice do drugega. Vlečne niti povezujejo centromere kromatid s poli celice in nato zagotavljajo gibanje kromosomov proti njim. Mitotski aparat celice je zelo občutljiv na različne zunanji vplivi. Pri izpostavljenosti sevanju, kemične snovi in visokih temperaturah se lahko celično vreteno uniči in pride do najrazličnejših nepravilnosti pri delitvi celic.

Metafaza(iz grške meta - po, faza - manifestacija). V metafazi postanejo kromosomi močno zgoščeni in pridobijo specifično obliko, značilno za določeno vrsto. Hčerinske kromatide v vsakem paru so ločene z jasno vidno vzdolžno špranjo. Večina kromosomov postane dvojno kraka. Na prevojni točki - centromeri - so pritrjeni na navoj vretena. Vsi kromosomi se nahajajo v ekvatorialni ravnini celice, njihovi prosti konci so usmerjeni proti središču celice. Takrat je najbolje opazovati in šteti kromosome. Tudi celično vreteno je zelo jasno vidno.

Anafaza(iz grške ana - gor, faza - manifestacija). V anafazi, po delitvi centromer, se kromatide, ki so sedaj postale ločeni kromosomi, začnejo ločevati na nasprotna pola. V tem primeru imajo kromosomi obliko različnih kavljev, katerih konci so obrnjeni proti središču celice. Ker sta iz vsakega kromosoma nastali dve popolnoma enaki kromatidi, bo število kromosomov v obeh nastalih hčerinskih celicah enako diploidnemu številu prvotne matične celice.

Za proces delitve centromer in premikanja na različne polove vseh novo nastalih parnih kromosomov je značilna izjemna sinhronost.

Na koncu anafaze se kromonemske niti začnejo odvijati in kromosomi, ki so se premaknili na poli, niso več tako jasno vidni.

Telofaza(iz grščine telos - konec, faza - manifestacija). V telofazi se despiralizacija kromosomskih niti nadaljuje, kromosomi pa postopoma postajajo tanjši in daljši ter se približujejo stanju, v katerem so bili v profazi. Okrog vsake skupine kromosomov se oblikuje jedrska ovojnica in nastane jedro. Istočasno se zaključi delitev citoplazme in pojavi se celični septum. Obe novi hčerinski celici vstopita v interfazo.

Celoten proces mitoze, kot smo že omenili, ne traja več kot 2 uri, trajanje pa je odvisno od vrste in starosti celic, pa tudi od zunanje razmere razmere, v katerih se nahajajo (temperatura, svetloba, zračna vlaga itd.). Negativno vpliva na normalen potek delitve celic visoke temperature, sevanje, različna zdravila in rastlinski strupi (kolhicin, acenaften itd.).

Mitotična delitev celic je drugačna visoka stopnja natančnost in popolnost. Mehanizem mitoze je nastajal in izboljševal v mnogih milijonih let evolucijskega razvoja organizmov. V mitozi eden od najpomembnejše lastnosti celice kot samoupravljiv in samoreproduktiven živ biološki sistem.

Če najdete napako, označite del besedila in kliknite Ctrl+Enter.