13.05.2019

Pyramidal neurons ng cerebral cortex. Lokalisasyon ng mga function sa cortex. Functional asymmetry ng hemispheres


Sistema ng nerbiyos. Lektura 2.

tumaholmalaking utak(cortex cerebri) ay isang tuluy-tuloy na layer ng gray matter sa ibabaw cerebral hemispheres 2-5 mm ang kapal. Ito ay matatagpuan hindi lamang sa mga convolutions, ngunit nagpapatuloy sa lahat ng mga tudling, bilang isang resulta kung saan ang lugar nito ay medyo malaki at umabot sa 2200 cm 2 sa isang may sapat na gulang. Ang masa ng bark ay 581 g, ang dami nito ay halos 560 cm 3. Sa kasong ito, ang pangunahing dami ng cortex ay binubuo ng puting bagay (450 cm 3, timbang - 470 g). Ang cell body mass ng mga cortical neuron ay halos 21 g (20 cm3) lamang.

Malamang na ang pinakamasalimuot na cortical function ay nasa loob ng katalusan ng tao, kung paano at bakit ito ay pinagtatalunan sa mga siglo ng mga teologo, pilosopo, at siyentipiko. Sa kanyang pinakamabentang libro, The Astonishing Hypothesis: The Scientific Search for the Soul, nilinaw ni Francis Crick na ang mga katangiang ito ay tinutukoy lamang ng mga cortical cell at circuit. Sa madaling salita, ang cognition ay walang iba kundi isang biological function. Kung gayon, dapat na posible na matukoy ang mga mekanismo na namamagitan sa pagproseso ng cognitive.

Functional na organisasyon ng autonomic nervous system

Simula sa pangunguna ng mga pag-aaral nina Laurent de Nau at Hebb, at ang mas kamakailang mga pag-aaral ng Fuster, Miller, at Goldman-Rakic ​​​​sa pangalan lamang ng ilan, maraming pansin ang ibinigay sa papel ng patuloy na aktibidad ng neural sa mga proseso ng pag-iisip. Aplikasyon makabagong teknolohiya at mga pamamaraan ng pagmomodelo ay humantong sa paglitaw ng mga bagong hypotheses tungkol sa mga mekanismo ng patuloy na aktibidad. Ang data na nakuha mula sa libu-libong indibidwal na na-injected na pyramidal cells sa sensory, motor, association, at executive cortices ay nagpapakita ng mga markadong pagkakaiba sa dami ng putative excitatory input na natanggap ng mga cell na ito.

Ang laki ng mga cortical nerve cells ay malawak na nag-iiba mula 8-9 mk hanggang 150 mk. Sa cerebral cortex ng tao mayroong hanggang 15 bilyong nerve cells, kung saan 6 bilyon ang maliliit na selula. Ang karamihan sa mga cortical neuron ay nabibilang sa dalawang uri: mga pyramidal neuron at stellate neuron. Ang mga cell na ito ay matatagpuan sa cortex sa ilang mga layer.

Cortical homogeneity misnomer

Ang mga pyramidal cell sa prefrontal cortex ay may average na hanggang 23 beses na mas maraming dendritic spines kaysa sa mga nasa pangunahing visual area. Hindi nakakagulat na marami sa mga pioneer sa comparative neuroscience ang natamaan ng pagkakatulad ng cerebral cortex sa buong mammalian species. Ang kanilang mga unang pag-aaral ay nagpakita na ang cerebral cortex ay binubuo ng parehong mga pangunahing uri ng mga neuron, na kadalasang nakaayos sa isang katulad na pangunahing pattern ng laminar. Ang kahalagahan ng mga natuklasan na ito ay nagbigay-katwiran sa mga ito, at sila ay may mahalagang papel sa paghubog ng ating kasalukuyang pag-unawa sa istraktura, pag-unlad, pag-andar at ebolusyon ng cerebral cortex.

Sa utak ng tao mayroong ilang phylogenetically nakikilala iba't ibang uri tumahol:

Ang sinaunang cortex - paleocortex (0.6%) - ay halos walang layering (1-2 layers), ay naisalokal sa lugar ng olfactory triangles, bumubuo ng isang takip ng septum pellucidum at pumapalibot sa amygdala nucleus.

Ang lumang cortex - archicortex (2.2%) - ay may 2-3 layer, ay kinakatawan ng kulay abong bagay dentate gyrus, gray matter ng hippocampus, medullary striae sa corpus callosum.

Gayunpaman, sa kasamaang-palad, ang "katulad" ay binibigyang kahulugan ng marami bilang "pareho." Bilang isang resulta, sa ikalawang kalahati ng huling siglo ito ay naging malawak na tinanggap na ang cerebral cortex ay homogenous sa istraktura, at na ang buong cortex ay binubuo ng parehong pangunahing paulit-ulit na yunit. Sa sukdulan nito, iminungkahi ng interpretasyong ito na ang anumang paglihis mula sa pangunahing yunit ng cortical ay dapat na mali. Bukod dito, marami ang naniniwala na ang mga cortical circuit ay pareho sa iba't ibang uri. Ayon sa dogma na ito, ang mga pagkakaiba sa rehiyon sa cortical function, tulad ng paningin, somatization, at pandinig, ay ipinaliwanag lamang ng pinagmulan ng kanilang mga input.

Transitional cortex - mesocortex (1.6%) - lugar ng vaulted gyrus.

Ang bagong cortex - neocortex (95.6%) - ay maayos na nakabalangkas at may 6 na layer.

Sa mas matataas na vertebrates mayroong higit na anim na higit pa o hindi gaanong malinaw na tinukoy na mga layer. Ngunit ang bawat isa sa mga layer na ito, maliban sa una, ay maaaring nahahati sa dalawa o kahit tatlong sublayer.

Unang layer, ang tinatawag na zonal o molekular na plato, ay pangunahing binubuo ng mga plexus ng apical dendrites ng pyramidal neurons, ang mga cell body na kung saan ay matatagpuan sa iba pang mga layer ng cortex. Napakakaunting mga nerve cell sa unang layer. Naglalaman ito ng mga pahalang na selula, ang mga axon at dendrite na matatagpuan din nang pahalang sa parehong layer.

Mga pangunahing pag-andar at pakikipag-ugnayan ng mga neuron

Gayunpaman, kung ang circuitry sa prefrontal cortex, isang rehiyon ng utak na madalas na kasangkot sa pagpoproseso ng nagbibigay-malay, ay kapareho ng sa anumang iba pang lugar ng cortical, paano nito magagawa ang isang kumplikadong function bilang pag-iisip ng tao? Ang isang pag-aaral ng panitikan ay nagpapakita ng isang alternatibong pananaw, iyon ay, na ang cerebral cortex ay nailalarawan sa pamamagitan ng rehiyonal at partikular na uri ng mga pagkakaiba-iba sa istraktura. Bagaman ang mga obserbasyon na ito ay hindi pinansin ng marami, ang ilan sa mga nangunguna sa paghahambing na neuroscientist ay lubos na nakakaalam ng mga functional na kahihinatnan ng mga rehiyonal na pagkakaiba-iba sa cortical circuitry.

Pangalawang layer, ang tinatawag na external granular o panlabas na butil na plato, ay kinabibilangan ng isang masa ng maliliit na selula na kabilang sa maliliit na pyramidal, tinatawag na mga interneuron, at mga stellate neuron, at ang mga maliliit na pyramidal na mga selula ay nangingibabaw sa pangalawang layer.

Ang ikatlong layer ay ang panlabas na pyramidal plate naglalaman ng medium-sized na pyramidal cells

Direktang sinipi mula sa mga obserbasyon nina Santiago Ramon at Kajal. Sa mga daga, ang mga basal na extension ay maikli at mahina ang sanga; sa mga tao sila ay nagiging mas marami, mahaba at branched. Sa mga daga, ang mga basal dendrite ay maikli at may ilang mga sanga; sa mga tao sila ay marami, mahaba at mataas ang sanga. Bilang karagdagan, ang mga collateral ng nerve sa mga daga, at sa mga kuneho, atbp. hatiin lamang ng isang beses o dalawang beses, habang sa tao ang parehong mga collateral ay nahahati at apat na mas marami o limang beses, na ginagawang ang mga sanga ay napakahaba na ang buong sangay ay hindi kailanman makikita sa isang seksyon.

Ikaapat na layer, ang tinatawag na internal granular o panloob na butil-butil na plato, pangunahing binubuo ng maliliit na stellate cell, ngunit naglalaman din ito ng maliliit at katamtamang laki ng mga pyramids.

Ang ikalimang layer ay ang panloob na pyramidal plate naglalaman ng mga higanteng pyramidal cells o Betz cells.

Ikaanim na layermultiform na plato naglalaman ng pangunahing mga medium-sized na pyramidal cells at maliit na bilang ng maliliit na pyramidal at stellate cells.

Sa relasyon sa pagitan ng istraktura at pag-andar sa sensory cortex

Maaaring matukoy ng mga pagkakaiba sa dendritic branching pattern ang antas kung saan ibinabahagi ang pagsasama ng mga input sa loob ng kanilang mga pag-uusap. Functional na resulta Ang nasabing dendritic processing ay ipinakita sa retina at auditory brainstem. Ang mga nabanggit na pagkakaiba sa density ng dendritic spines, na ang bawat isa ay tumatanggap ng hindi bababa sa isang asymmetric synapse na ang mga presynaptic terminal ay naglalaman ng excitatory neurotransmitter glutamate, ang mga pyramidal cells sa iba't ibang cortical area ay maaari ring maka-impluwensya sa iba't ibang aspeto ng pagsasama ng mga input kasama ang mga dendrite, pati na rin. bilang maliwanag na pagkakaiba V kabuuang bilang ng mga putative excitatory input sa kahabaan ng dendrite, ang mga pagkakaiba sa kanilang density ay maaaring lokal na impluwensya ng pagbubuod ng mga post-synaptic na potensyal, o kooperatiba sa pagitan ng mga input, na mas malamang sa mataas na spinous kaysa sa mas kaunting spinous na mga dendrite. Ang mga pagkakaiba sa rehiyon sa spine morphology ay maaari ding makaimpluwensya kanilang mga functional na katangian.

Ang unang tatlong layer ay ang pinakabata; nagbibigay sila ng koneksyon sa pagitan ng iba't ibang mga seksyon ng cortex. Ang ikaapat na layer ay pinaka-binuo sa mga lugar kung saan dumarating ang afferent na impormasyon (mga sensitibong sentro, lalo na ang postcentral gyrus). Ang ikalimang layer ay ipinahayag sa mga lugar ng motor ng cortex: precentral gyrus, pericentral lobule, supramarginal gyrus.

Bilang karagdagan, ang mga pagkakaiba-iba ng rehiyon sa laki, pattern ng pagsasanga, at density ng gulugod ng mga pyramidal cells ay nagreresulta sa mga dramatikong pagkakaiba-iba sa kabuuang bilang ng mga putative excitatory input na pinili ng bawat pyramidal cell sa iba't ibang mga cortical na rehiyon. Ang mga kamakailang pag-aaral ay nagsiwalat ng mga pagkakaiba sa density, pamamahagi, at pagkakakonekta ng mga inhibitory interneuron sa iba't ibang mga cortical na rehiyon, na kilala na nakakaimpluwensya sa mga receptive field na katangian ng mga neuron. Ang iba't ibang klase ng mga inhibitory neuron ay nag-project sa iba't ibang rehiyon ng pyramidal cell, kabilang ang mga dendrite, soma, at axon, at maaari nilang baguhin ang iba't ibang aspeto ng aktibidad ng pyramidal cell.

Ang bawat pyramidal neuron ay may pyramidal cell at maraming dendrite. Ang axon ng isang pyramidal neuron ay lumalabas mula sa isang maliit na burol sa base ng cell. Sa maliit, tinatawag na intercalary o intermediate pyramidal neuron, ang mga axon, na sumasanga sa pahalang o patayong direksyon, ay nagtatapos kaagad, nang hindi umaalis sa cortex. Ang mga axon ng daluyan at malalaking pyramids ay nagbibigay ng maraming collateral sa cortex, at ang mga pangunahing putot ay napupunta sa subcortical white matter. Ang ilan sa kanila ay bumalik mula sa subcortical substance sa cortex ng isang partikular na hemisphere, o, na dumadaan sa corpus callosum, nagtatapos sa cortex ng kabilang hemisphere. Nagsisilbi silang pag-isahin ang iba't ibang bahagi ng cerebral cortex. Samakatuwid, ang mga naturang pyramidal neuron ay tinatawag nag-uugnay. Ang iba pang mga axon ay nakadirekta sa mga subcortical formations at higit pa sa iba't ibang departamento ulo at spinal cord. Ang mga pyramid na ito ay tinatawag projection. Kaugnay ng pag-unlad ng phylogenetic ng mga mammal, ang bilang ng mga pyramidal cell ay tumataas nang malaki.

Ang pamamahagi ng mga sangkap na ito sa makabuluhang magkakaibang dendritic arbors ay maaari ring makaimpluwensya sa veto o shunt inhibition. Ang mga cortical circuit ay naglalaman ng maraming libu-libong mga neuron. Kaya, ang anumang pagkakaiba sa pagganap na pinagkalooban sa antas ng neuronal na may pagdadalubhasa sa istruktura ng mga pyramidal na selula ay dapat na kinakailangang palakasin sa mga cortical circuit. Kasunod nito na ang antas ng espesyalisasyon ng cellular at mga pagkakaiba sa bilang ng mga cell sa loob ng isang network ay maaaring matukoy ang functionality ng mga cortical circuit.

Nakapagtataka, maraming pag-aaral ang tumugon sa isyung ito, at ang ilan ay nakahanap ng mga kahanga-hangang resulta. Ang patuloy na aktibidad ng neural na ito ay malawak na kinikilala bilang mahalaga para sa "imbak" ng memorya. Iminumungkahi ng pananaliksik sa imaging na ang bilang ng mga lugar na na-recruit sa anumang oras ay depende sa visual na gawain. Ang mga neuronal ensemble ay maaaring maisaaktibo sa iba't ibang mga lugar ng cortical. Dinadala tayo nito sa mahalagang isyu: Hindi lahat ng aspeto ng visual processing ay ginagampanan ng lahat ng visual neuron, o ang mga neuron sa lahat ng visual na lugar ay na-recruit para sa anumang ibinigay na visual na gawain.

Ang lapad ng buong cortex, ang bilang ng mga cell at ang lapad ng bawat layer ng mga cell sa frontal na seksyon, pati na rin ang komposisyon ng cellular, ibig sabihin, ang laki, hugis, at pag-aayos ng mga cell sa bawat seksyon ng cortex ay lubhang nag-iiba. . Ang mga pagkakaiba-iba na ito ay sumasakop sa ilang, malinaw na pinaghiwalay na mga teritoryo. Sa malaking utak ng mammalian mayroong 11 malinaw na nakikitang malalaking cortical field.

Ang mga neuron sa iba't ibang rehiyon ay naiulat na nagpoproseso ng iba't ibang aspeto ng paningin, na maluwag na nagku-cluster sa mga nagpoproseso ng motion detection at sa mga nagpoproseso ng object recognition. Ang mga pangunahing pagkakaiba sa visual function na ito ay malamang na matutukoy ng mga malalaking pagkakaiba sa mga pattern ng mga koneksyon at ang mga hula na kanilang natatanggap.

Mayroong iba't ibang mga teorya para sa multi-core processing, kabilang ang hierarchical at distributed na mga modelo. Ang pagkakapareho ng parehong mga modelo ay ang mga ensemble ng mga neuron sa maraming mga cortical na lugar ay maaaring magkasamang isaaktibo para sa anumang naibigay na gawain. Paano maaaring maimpluwensyahan ng mga pagkakaiba-iba ng rehiyon sa pyramidal cell ang pagpoproseso sa mga ito iba't ibang modelo, ay tinalakay nang detalyado sa ibang mga seksyon. Sa madaling sabi, sa loob ng mga hierarchical na modelo, ang daloy ng visual input sa pamamagitan ng isang pathway ay nagbibigay-daan sa mga indibidwal na neuron sa progresibong "mas mataas" na mga lugar na magproseso ng input mula sa isang proporsyonal na mas malaking rehiyon ng visuotopic na mapa.

Batay sa histological at pisyolohikal na pananaliksik bawat ganoong larangan ay nahahati sa ilang independiyenteng mga seksyon. Ang mas makabuluhang pagkakaiba-iba ng cortex ay sinusunod sa mas mataas na mga mammal - mga unggoy. Ito ay lalong mahusay sa mga tao.

Ang nasabing pananaliksik ay sinimulan ng Kyiv scientist na si Vladimir Alekseevich Bets, na noong 1874 ay naglathala ng artikulong "Dalawang sentro sa cerebral cortex," kung saan inilarawan niya ang motor zone sa precentral gyrus at ang sensitibong zone sa postcentral gyrus.

Ang istraktura ng bagong cortex at ang mga pag-andar nito

Ang potensyal na bentahe ng naturang "sequential reconstruction" ng visual scene ay conceptually straightforward sa occipital temporal pathway, kung saan ang mga neuron sa sunud-sunod na mas matataas na visual na lugar ay mas nadidiskrimina. kumplikadong mga pag-andar. Sa loob ng isang distributed system, ang co-activation ng mga ensembles ng highly spinous pyramidal cells sa association zones ay maaaring mahalaga para sa pagbubuklod ng sensory perceptions. Bilang karagdagan, mayroong mas malaking potensyal para sa paulit-ulit na paggulo sa pamamagitan ng paulit-ulit na mga circuit na binubuo ng mga neuron na pinagsasama ang isang malaking bilang ng mga excitatory input at lubos na magkakaugnay kaysa sa mga circuit na binubuo ng mga bahagyang konektadong mga neuron na may medyo maliit na bilang ng mga input.

Noong 1909, inilathala ng German neurologist na si Korbinian Brodmann ang mga mapa ng cytoarchitectonic fields. cerebral cortex. Si Brodmann ang unang gumawa ng mga mapa ng cortex. Kasunod nito, sina O. Vogt at C. Vogt (1919-1920), na isinasaalang-alang ang istraktura ng hibla, inilarawan ang 150 myeloarchitectonic na lugar sa cerebral cortex. Sa Brain Institute ng USSR Academy of Medical Sciences, si I. N. Filippov at S. A. Sarkisov ay lumikha ng mga mapa ng cerebral cortex, kabilang ang 47 cytoarchitectonic field.

Mga pag-andar ng cerebral cortex

Kaya, ang cooperativity ng pyramidal cell ensembles ng iba't ibang phenotypes sa iba't ibang mga cortical na rehiyon ay potensyal na magresulta sa isang kayamanan ng pagkakaiba-iba at functional na pagkakaisa sa cortical function na hindi makakamit sa isang cortex na binubuo ng parehong pinagbabatayan na pattern ng pag-uulit.

Espesyalisasyon sa prefrontal circuit

Kaya, ang mga sistematikong espesyalisasyon sa lugar sa cortical circuitry ay maaaring makaimpluwensya sa iba't ibang aspeto ng visual processing. Kakayahang sampling ng bawat neuron malaking dami Ang excitatory input ay sentro sa aktibidad ng tonic na iniulat sa mga cell na ito, na inaakalang mahalaga para sa visual na memorya. Ang mga kamakailang obserbasyon ng mga pyramidal cell sa prefrontal cortex ng mga tao at macaque ay nagpapahiwatig na sila ay may posibilidad na maging mas branched at mas spinous kaysa sa kanilang mga katapat sa occipital, parietal, at temporal lobes.

Ang data mula sa mga eksperimentong pag-aaral ay nagpapahiwatig na kapag ang ilang bahagi ng cerebral cortex ay nawasak o inalis sa mga hayop, ang ilang mga pag-andar ay naaabala. Ang mga katotohanang ito ay kinumpirma ng mga klinikal na obserbasyon ng mga taong may sakit na may mga sugat sa tumor o mga pinsala sa ilang bahagi ng cerebral cortex. Ang lahat ng ito ay nagpapahintulot sa amin na tapusin na sa cerebral cortex mayroong mga sentro na kumokontrol sa pagganap ng ilang mga pag-andar. Morphological confirmation ng physiological at clinical data ay ang doktrina ng iba't ibang kalidad ng istraktura ng cerebral cortex sa iba't ibang bahagi nito - cyto- at myeloarchitectonics ng cortex. Ito ay itinatag na ang mga neuron ay hindi matatagpuan sa diffusely sa cortex, ngunit naka-grupo sa ensembles.

Ang peak spine density sa mga prefrontal cell ng tao ay umaabot sa 61 spines kada 10 μm. Ang patuloy na aktibidad na iniulat para sa mga neuron sa ibang mga lugar ay naaantala ng mga nakakagambala. Sa pangunahing visual cortex, ang mga axonal projection na ito ay nagtatapos sa medyo siksik na "mga kumpol". Ang laki at pamamahagi ng mga panloob na kumpol ay mas karaniwan at laganap sa mga pambihirang visual na lugar, ngunit ang mga kamag-anak na pagkakaiba sa mga laki ng kumpol sa mga visual na lugar ay tumutugma sa diameter ng basal dendritic shaft ng supragranular pyramidal cells.

Ang paggamit ng mga modernong pamamaraan ng microelectrode upang pag-aralan ang mga pag-andar ng mga cortical neuron ay makabuluhang pinalawak ang pag-unawa sa pagproseso ng pandama na impormasyon sa neocortex at ang istrukturang organisasyon ng cortex. Noong 1957, ang American researcher na si V. Mountcastle, na sinusuri ang mga tugon ng mga cell sa somatosensory (sensorimotor) cortex ng isang pusa sa stimuli ng iba't ibang modalidad, natuklasan ang mga sumusunod kawili-wiling katotohanan. Kapag ang microelectrode ay nahuhulog patayo sa ibabaw ng somatosensory cortex, lahat ng mga cell na nakatagpo nito ay pantay na tumugon sa isang stimulus, halimbawa, sa isang bahagyang pagpindot sa balat o sa paggalaw sa isang kasukasuan. Kung ang elektrod ay nahuhulog sa isang anggulo sa ibabaw ng cortex, pagkatapos ay kasama ang landas nito ay dumating ang mga neuron na may iba't ibang mga sensory modalities, na nagpapalit-palit ng isang tiyak na periodicity.

Ang mga pagkakaibang ito sa laki ng basal dendritic arbors at intrinsic axonal branches ay maaaring magbigay-daan sa iba't ibang cortical sampling na mga diskarte. Ang data ng macaque ay angkop din sa interpretasyong ito. Sa pag-iisip ng mga layuning ito, sinimulan naming pag-aralan ang istruktura ng mga pyramidal cell sa iba pang primate species.

Ang aming unang layunin ay pag-aralan ang istruktura ng mga pyramidal cell sa New World monkeys na humiwalay sa Old World lineage noong huling bahagi ng Eocene period. Gayunpaman, ang kamag-anak na pagiging simple ng kanilang istraktura ay hindi sumasalamin sa pangunahing katangian ng mga pyramidal cell sa kanilang utak. Halimbawa, ang mga pyramidal cell sa mammalian visual cortex ay nailalarawan sa pamamagitan ng parehong progresibong pagtaas sa pagiging kumplikado ng istruktura na may anterior na pag-unlad sa pamamagitan ng occipital temporal na mga rehiyon tulad ng nakikita sa mga tao at macaque monkey.

Batay sa mga eksperimentong katotohanang ito, ang W. Mountcastle ay dumating sa konklusyon na ang somatosensory cortex ay nakaayos sa elementary functional units - mga column oriented patayo sa ibabaw. Ang diameter ng naturang haligi ay humigit-kumulang 500 μm na tinutukoy ng pahalang na pamamahagi ng mga terminal ng afferent thalamocortical fiber at ang vertical na oryentasyon ng mga dendrite mga pyramidal cells. Ayon sa Mountcastle, ang column ay elementarya na bloke ng sensorimotor cortex, kung saan ang lokal na pagproseso ng impormasyon mula sa mga receptor ng isang modality ay isinasagawa. Ang hypothesis na ito ng columnar na organisasyon ng neocortex ay naging laganap at nagbigay ng impetus sa karagdagang pananaliksik sa lugar na ito sa ating bansa at sa ibang bansa.

Ayon kay modernong ideya, ang bawat functional na column ng sensorimotor cortex ay binubuo ng ilang morphological micromodules na nagsasama-sama ng lima hanggang anim na nest-shaped neurons. Kasama sa modyul na ito ang ilang pyramidal cells, ang mga apikal na dendrite na kung saan ay mas malapit hangga't maaari at bumubuo ng isang dendritik na bundle; sa loob ng sinag na ito ay posible electrotonic na koneksyon, na nagsisiguro, sa lahat ng posibilidad, ang magkasabay na operasyon ng buong asosasyon.

Katabi ng pangkat ng mga patayong naka-orient na pyramidal cells ay mga stellate cells, kung saan ang mga thalamocortical fibers na dumarating sa micromodule contact. Ang ilan sa mga stellate cell na gumaganap ng isang inhibitory function ay may mahahabang axon na umaabot nang pahalang. Ang mga axon ng mga pyramidal cell ay bumubuo ng mga paulit-ulit na collateral, na maaaring magbigay ng parehong mga impluwensyang facilitatory sa loob ng isang micromodule at mga inhibitory na pakikipag-ugnayan sa pagitan ng mga micromodules, na nakikipag-ugnayan sa mga interneuron na nagbabawal. Maraming mga istrukturang micromodules, na pinagsama ng pahalang na sumasanga ng mga terminal ng mga tiyak na thalamocortical afferents, ang mga axon ng mga terminal at mga proseso ng mga stellate cell ay bumubuo ng isang haligi (o macromodule), ang diameter na umabot sa 500-1000 µm. Ang bawat haligi ay nailalarawan sa pamamagitan ng functional unity, na ipinakikita sa katotohanan na ang mga neuron ng column ay tumutugon sa isang stimulus ng isang modality.

Kasunod nito, ang prinsipyo ng kolumnar na organisasyon ay nakumpirma sa pag-aaral ng iba pang mga projection zone ng cortex.

I.P. Itinuring ni Pavlov ang cerebral cortex bilang isang tuluy-tuloy na pang-unawa na ibabaw, bilang isang koleksyon ng mga cortical na dulo ng mga analyzer. Ipinakita niya na ang cortical end ng mga analyzer ay hindi isang mahigpit na tinukoy na zone. Ang cerebral cortex ay nahahati sa isang nucleus at nakakalat na mga elemento. Ang nucleus ay ang lugar kung saan ang mga nerve cell ng cortex ay puro, na bumubuo ng eksaktong projection ng lahat ng mga elemento ng isang tiyak na peripheral receptor, kung saan mas mataas na pagsusuri, synthesis at integration ng mga function. Ang mga nakakalat na elemento ay maaaring matatagpuan sa kahabaan ng periphery ng nucleus at sa isang malaking distansya mula dito. Mas marami silang ginagawa simpleng pagsusuri at synthesis. Ang pagkakaroon ng mga nakakalat na elemento sa panahon ng pagkasira ng core ay bahagyang ginagawang posible upang mabayaran ang may kapansanan sa pag-andar. Ang mga lugar na inookupahan ng mga nakakalat na elemento ng iba't ibang mga analyzer ay maaaring i-layer sa ibabaw ng bawat isa at magkakapatong sa bawat isa. Kaya, ang cerebral cortex ay maaaring maisip na eskematiko bilang isang hanay ng mga nuclei ng iba't ibang mga analyzer, sa pagitan ng kung saan mayroong mga nakakalat na elemento na kabilang sa iba't ibang (katabing) analyzer. Ang nasa itaas ay nagpapahintulot sa amin na pag-usapan dynamic na lokalisasyon ng mga function sa cerebral cortex (I.P. Pavlov).

Isaalang-alang natin ang posisyon ng ilang mga cortical na dulo ng iba't ibang mga analyzer (nuclei) na may kaugnayan sa gyri at lobes ng cerebral hemispheres sa mga tao alinsunod sa mga cytoarchitectonic na mapa.

1. Sa cortex ng postcentral gyrus at superior parietal lobule ay namamalagi ang mga nerve cells na bumubuo sa core ng cortical analyzer ng general pagkamapagdamdam(temperatura, sakit, pandamdam) at proprioceptive. Ang mga sensory pathway na humahantong sa cerebral cortex ay nagsalubong alinman sa antas ng iba't ibang mga segment ng spinal cord (mga daanan ng sakit, sensitivity ng temperatura, pagpindot at presyon), o sa antas. medulla oblongata(mga landas ng proprioceptive sensitivity ng cortical direction). Bilang resulta, ang postcentral gyri ng bawat hemisphere ay konektado sa tapat na kalahati ng katawan. Sa postcentral gyrus, ang lahat ng mga receptor field ng iba't ibang bahagi ng katawan ng tao ay inaasahang sa paraang ang mga cortical na dulo ng sensitivity analyzer ng mas mababang bahagi ng katawan at lower limbs, at ang mga patlang ng receptor ng itaas na bahagi ng katawan at ulo, at itaas na mga paa't kamay ay inaasahang pinakamababa (mas malapit sa lateral sulcus).

2. Core motor Ang analyzer ay pangunahing matatagpuan sa tinatawag na motor cortex, na kinabibilangan ng precentral gyrus at paracentral lobule sa panggitna ibabaw hemispheres. Sa ika-5 layer ng cortex ng precentral gyrus ay namamalagi mga pyramidal neuron (Betz cells), na inuri ng I.P. Pavlov bilang intercalary at nabanggit na ang mga cell na ito kasama ang kanilang mga proseso ay konektado sa subcortical nuclei, motor cells ng cranial nuclei at panggulugod nerbiyos. Bukod dito, sa itaas na bahagi ng precentral gyrus at sa paracentral lobule mayroong mga cell, ang mga impulses mula sa kung saan ay ipinadala sa mga kalamnan ng pinakamababang bahagi ng puno ng kahoy at mas mababang mga paa't kamay. Sa ibabang bahagi ng precentral gyrus mayroong mga sentro ng motor na kumokontrol sa aktibidad ng mga kalamnan ng mukha.

Kaya, ang lahat ng mga bahagi ng katawan ng tao ay inaasahang "baligtad" sa precentral gyrus. Dahil sa ang katunayan na ang mga pyramidal tract, na nagmumula sa mga gigantopyramidal na mga selula, ay bumalandra alinman sa antas ng stem ng utak (corticonuclear fibers), sa hangganan ng spinal cord, o sa mga segment ng spinal cord (corticospinal tract), ang motor ang mga lugar ng bawat hemisphere ay konektado sa mga kalamnan ng kalansay ang tapat na bahagi ng katawan. Kung ang mga kalamnan ng mga limbs ay konektado sa paghihiwalay sa isa sa mga hemispheres, ang mga kalamnan ng puno ng kahoy, larynx at pharynx ay konektado sa mga lugar ng motor ng parehong hemispheres.

Motor Tinatawag din ng IP Pavlov ang lugar ng cerebral cortex na receptor area, dahil ang proprioceptive (kinetic stimuli na nakikita ng mga receptor na naka-embed sa skeletal muscles, tendons, fascia at joint capsules) ay sinusuri din dito.

3. Analyzer core na nagbibigay ng function pinagsamang pag-ikot ng ulo at mata sa ang kabaligtaran , ay matatagpuan sa mga posterior na bahagi ng gitnang frontal gyrus, sa tinatawag na premotor zone.

4. Sa rehiyon ng inferior parietal lobule, sa supramarginal gyrus, mayroong nucleus ng motor analyzer, ang functional na kahalagahan nito ay upang ipatupad synthesis lahat may layunin, propesyonal, paggawa at mga kilusang pampalakasan. Ang core na ito ay asymmetrical. Para sa mga right-hander ito ay nasa kaliwa, at para sa mga left-hander- sa kanang hemisphere lamang. Ang kakayahang i-coordinate ang mga kumplikadong may layuning paggalaw na ito ay nakuha ng indibidwal sa buong buhay bilang resulta ng praktikal na aktibidad at akumulasyon ng karanasan. Ang pagpapatupad ng mga naka-target na paggalaw ay nangyayari dahil sa pagbuo ng mga pansamantalang koneksyon sa pagitan ng mga cell na matatagpuan sa precentral at supramarginal gyri. Ang pinsala sa patlang ay hindi nagiging sanhi ng paralisis, ngunit humahantong lamang sa pagkawala ng kakayahang gumawa ng mga kumplikadong coordinated purposeful movements - apraxia (praxis - practice).

5. Sa cortex ng superior parietal lobule mayroong nucleus ng skin analyzer ng isa sa mga partikular na uri ng sensitivity, na may likas na function. pagkilala sa mga bagay sa pamamagitan ng pagpindot,- streognosia. Ang cortical end ng analyzer na ito ay matatagpuan sa kanang hemisphere. Ang pinsala sa mga mababaw na layer ng cortex sa seksyong ito ay sinamahan ng pagkawala ng function ng pagkilala sa mga bagay sa pamamagitan ng pagpindot, kahit na ang iba pang mga uri ng pangkalahatang sensitivity ay napanatili.

6. Sa kailaliman ng lateral sulcus, sa ibabaw ng gitnang bahagi ng superior temporal gyrus na nakaharap sa insula (kung saan ang transverse temporal gyri, o Heschl's gyri, ay nakikita), mayroong isang nucleus pandinig analisador. SA mga selula ng nerbiyos, na bumubuo sa core auditory analyzer bawat isa sa hemispheres, conductive pathways mula sa mga receptor ng parehong kaliwa at kanang bahagi. Sa pagsasaalang-alang na ito, ang unilateral na pinsala sa nucleus na ito ay hindi nagiging sanhi ng kumpletong pagkawala ng kakayahang makita ang mga tunog. Ang bilateral na pinsala ay sinamahan ng cortical deafness.

7. Core biswal Ang analyzer ay matatagpuan sa occipital lobe cerebral hemispheres sa circumference ng calcarine sulcus. Core visual analyzer ang kanang hemisphere ay konektado sa pamamagitan ng mga landas patungo sa lateral na kalahati ng retina ng kanang mata at ang medial na kalahati ng retina ng kaliwang mata. Sa cortex occipital lobe Sa kaliwang hemisphere, ang mga receptor ng lateral na kalahati ng retina ng kaliwang mata at ang medial na kalahati ng retina ng kanang mata ay inaasahang, ayon sa pagkakabanggit. Tulad ng auditory analyzer nucleus, ang bilateral na pinsala lamang sa visual analyzer nuclei ay humahantong sa kumpletong cortical blindness. Ang pinsala sa patlang na matatagpuan nang bahagya sa itaas ng nucleus ng visual analyzer ay sinamahan ng pagkawala ng visual memory, ngunit walang pagkawala ng paningin ay nabanggit. Kahit na mas mataas ay isang seksyon ng cortex, ang pagkatalo nito ay sinamahan ng pagkawala ng kakayahang mag-navigate sa isang hindi pamilyar na kapaligiran.

8. Sa ilalim na ibabaw temporal na lobe cerebral hemisphere, sa lugar ng hook at bahagyang sa lugar ng hippocampus mayroong isang nucleus olpaktoryo analisador. Mula sa phylogenetic point of view, ang mga lugar na ito ay nabibilang sa pinaka sinaunang bahagi ng cerebral cortex. Ang mga pandama ng amoy at panlasa ay malapit na magkakaugnay, na ipinaliwanag sa pamamagitan ng malapit na lokasyon ng olpaktoryo at panlasa analyzers. Nabanggit din (V.M. Bekhterev) na ang pang-unawa sa panlasa ay may kapansanan kapag ang cortex ng pinakamababang bahagi ng postcentral gyrus ay nasira. Ang nuclei ng panlasa at olfactory analyzer ng parehong hemispheres ay konektado sa mga receptor sa parehong kaliwa at kanang bahagi ng katawan.

Ang inilarawan na mga cortical na dulo ng ilang mga analyzer ay wala sa cerebral cortex tao lang, pati mga hayop. Dalubhasa sila sa pang-unawa, pagsusuri at synthesis ng mga signal na nagmumula sa panlabas at panloob na kapaligiran, na bumubuo, tulad ng tinukoy ng I.P. Pavlov, ang unang sistema ng signal ng katotohanan.

Pangalawa sistema ng pagbibigay ng senyas umiiral lamang sa mga tao at natutukoy sa pamamagitan ng pag-unlad ng pagsasalita. Ang pagsasalita, at kasama nito ang kamalayan, ay phylogenetically ang pinakabatang pag-andar ng utak. Sa pagsasaalang-alang na ito, ang mga cortical na dulo ng mga analyzer ay hindi gaanong naisalokal. Ang mga pag-andar sa pagsasalita at pag-iisip ay ginaganap kasama ang pakikilahok ng buong cortex. Gayunpaman, sa cerebral cortex posible na makilala ilang lugar, na may mahigpit na tinukoy na mga function ng pagsasalita. Oo, mga analyzer pagsasalita ng motor(oral at nakasulat) ay matatagpuan sa tabi ng motor area ng cortex, mas tiyak, sa mga bahaging iyon ng cortex ng frontal lobe na katabi ng precentral gyrus.

Mga Analyzer visual at auditory perception ang mga signal ng pagsasalita ay matatagpuan sa tabi ng mga tagasuri ng paningin at pandinig. Dapat itong ituro na ang mga speech analyzer sa mga kanang kamay ay naisalokal sa kaliwang hemisphere, at sa mga kaliwang kamay - pangunahin sa kanan.

Isaalang-alang natin ang posisyon ng ilan sa mga speech analyzer sa cerebral cortex.

1. Ang motor analyzer ng nakasulat na pagsasalita ay matatagpuan sa posterior na bahagi ng gitnang frontal gyrus. Ang aktibidad ng analyzer na ito ay malapit na nauugnay sa analyzer ng mga may layunin na paggalaw, na nagsisiguro sa pagbuo ng mga natutunan na paggalaw ng kamay at mata na kinakailangan para sa pagsulat. Kung nasira, ang kakayahang magsagawa ng magagandang paggalaw, kadalasang isinasagawa sa ilalim ng kontrol ng paningin at kinakailangan para sa pagguhit ng mga titik, salita at iba pang mga palatandaan, ay nawala (agraphia).

2. Motor analyzer core pagpapahayag ng pananalita(speech motor analyzer) ay matatagpuan sa mga posterior na bahagi ng inferior frontal gyrus (Broca's center). Ang pinsala sa cortex sa lugar na ito ay humahantong sa motor aphasia, ibig sabihin, pagkawala ng kakayahang bigkasin ang mga salita (aphasia). Ang aphasia na ito ay hindi nauugnay sa pagkawala ng kakayahang magkontrata ng mga kalamnan na kasangkot sa paggawa ng pagsasalita. Bukod dito, kung ang patlang na ito ay nasira, ang kakayahang magbigkas ng mga tunog o kumanta ay hindi mawawala.

3. B mga sentral na departamento inferior frontal gyrus ay matatagpuan ang core ng speech analyzer na nauugnay sa pag-awit. Ang kanyang pagkatalo ay sinamahan ng vocal amusia - ang kawalan ng kakayahan na bumuo at magparami ng mga musikal na parirala at agrammatismo, kapag ang kakayahang bumuo ng mga makabuluhang pangungusap mula sa mga indibidwal na salita ay nawala. Ang pananalita ng gayong mga tao ay binubuo ng isang hanay ng mga salita na hindi konektado sa semantikong kahulugan.

4. Core auditory speech analyzer malapit na nauugnay sa
cortical center ng auditory analyzer at matatagpuan sa mga posterior section
superior temporal gyrus, sa ibabaw nito na nakaharap sa gilid
lateral sulcus ng cerebral hemisphere. Ang pinsala sa nucleus ay hindi nakakapinsala sa auditory perception ng mga tunog sa pangkalahatan, ngunit ang kakayahang maunawaan ang mga salita at pagsasalita ay nawawala (verbal deafness, o sensory aphasia). Ang pag-andar ng core na ito ay hindi lamang naririnig at naiintindihan ng isang tao ang pagsasalita ng ibang tao, ngunit kinokontrol din ang kanyang sarili.

5. Sa gitnang ikatlong bahagi ng superior temporal gyrus mayroong isang nucleus ng cortical analyzer, ang pagkatalo nito ay sinamahan ng pagsisimula ng musical deafness, kapag ang mga musikal na parirala ay itinuturing bilang isang walang kahulugan na hanay ng iba't ibang mga ingay. Ang cortical end na ito ng auditory analyzer ay kabilang sa mga sentro ng pangalawang sistema ng signal, na nakikita ang pandiwang pagtatalaga ng mga bagay, aksyon, phenomena, i.e. signal-sensing signal.

6. Sa direktang koneksyon sa core ng visual analyzer mayroong isang core visual analyzer ng nakasulat na pananalita(field 39), na matatagpuan sa angular gyrus ng inferior parietal lobule. Ang pinsala sa nucleus na ito ay humahantong sa pagkawala ng kakayahang makita ang nakasulat na teksto at basahin (dyslexia).

Ang frontal cortex ng tao ay nauugnay sa mga pinagmulang panlipunan. Ang mga neuron nito ay bumubuo ng dalawang-daan na koneksyon sa lahat ng iba pang bahagi ng cortex. Sa pinsala, nabuo ang mga karamdaman panlipunang pag-uugali, kabastusan, kawalan ng katapatan, pagbaba ng pakiramdam ng layunin, kawalang-interes. Pagkatapos ng lobotomy mayroong kumpletong kakulangan ng inisyatiba at aktibidad sa lipunan.

Ang kawalaan ng simetrya ng mga pag-andar ng kanan at kaliwang hemispheres ay napakalinaw. Kaliwang hemisphere nagbibigay ng lohika, abstract na pag-iisip, nangingibabaw kaugnay ng mga function ng pagsasalita (pagbasa, pagsulat, pagbibilang), kumplikadong boluntaryong paggalaw. Kanang hemisphere – emosyonalidad Malikhaing pag-iisip, non-speech function ng pagkilala sa mga kumplikadong visual at auditory na imahe, tactile perception, perception ng space, hugis, direksyon, intuitive thinking.

10. Cerebral cortex.

Istruktura.

Ang cortex ay phylogenetically ang pinakabata at sa parehong oras kumplikadong bahagi ng utak, na idinisenyo para sa pagproseso ng pandama na impormasyon at pagbuo ng mga reaksyon sa pag-uugali ng katawan.

Ang cerebral cortex ay nahahati sa sinaunang (olfactory bulb, olfactory tract, olfactory tubercle), luma (bahagi ng limbic system) at bagong cortex. Ang bagong cortex ay sumasakop sa 95-96% kabuuang lugar at 4-5% ang bahagi ng sinaunang at lumang bark. Ang kapal ng bark ay mula 1.3 hanggang 4.5 mm. Ang lugar ng cortex ay tumataas dahil sa mga grooves at convolutions. Sa isang may sapat na gulang ito ay 2200 cm²

Ang balat ay binubuo ng kulay abo at puting bagay, pati na rin ang neuroglia. Ang bilang ng mga neuron ay 16-18 bilyon. Ang mga glial cell ay gumaganap ng isang trophic function.

Batay sa kanilang mga functional na katangian, ang mga cortical neuron ay nahahati sa 3 uri: afferent(sensory) - ang mga nerve fibers ng afferent pathway ay lumalapit sa kanila, nag-uugnay(intercalated) - sa loob ng utak at spinal cord, efferent(motor) - bumubuo ng pababang (efferent) na mga landas na tumatakbo mula sa cortex patungo sa iba't ibang nuclei ng utak at spinal cord. Kasama sa mga sensory cell ang mga stellate cell, na kasama sa mga layer 3 at 4 ng mga sensory area ng cortex. Kasama sa mga efferent neuron ang mga neuron ng layer 5 ng motor zone, na kinakatawan ng mga higanteng pyramidal cells ng Betz. Kasama sa mga cell ng asosasyon ang hugis ng spindle at pyramidal na mga cell ng layer 3.

Dahil sa ang katunayan na ang mga katawan at proseso ng mga neuron na inilarawan sa itaas ay may nakaayos na pag-aayos, ang cortex ay itinayo ayon sa prinsipyo ng screen, i.e. ang signal ay nakatutok hindi point to point, ngunit sa maraming mga neuron, na nagbibigay ng kumpletong pagsusuri ng stimulus, pati na rin ang kakayahang magpadala ng signal sa ibang mga lugar ng cortex na interesado dito.

Ang cortex ay binubuo ng 7 mga layer.

    Molekular layer– maliliit na neuron at fibers. Ang mga afferent thalamocortical fibers mula sa nonspecific na nuclei ng thalamus ay dumating dito, na kinokontrol ang antas ng excitability ng cortical neurons.

    Panlabas na butil na layer nabuo sa pamamagitan ng maliit na granule-shaped neuron at maliliit na pyramidal cells.

    Panlabas na pyramidal layer binubuo ng mga pyramidal cell na may iba't ibang laki. Sa paggana, ang mga layer II at III ng cortex ay nagkakaisa ng mga neuron, ang mga proseso kung saan nagbibigay ng cortico-cortical associative connections.

    Inner butil na layer nabuo ng mga stellate cells. Ang mga afferent thalamocortical fibers na nagmumula sa projection nuclei ng thalamus ay nagtatapos dito.

    Inner pyramidal layer kasama ang malalaking pyramidal cells - Betz cells, ang mga axon nito ay napupunta sa utak at spinal cord.

    Polymorphic layer (multiform) - mga multiform na neuron na may tatsulok at fusiform na hugis.

    Mga Fusiform neuron ikonekta ang lahat ng mga layer ng bark, ang kanilang mga hibla ay tumaas sa 1 layer. Magagamit lamang sa ilang partikular na bahagi ng cortex.

Ang functional unit ng cortex ay isang patayong haligi na binubuo ng 7 mga cell, magkasama silang tumutugon sa parehong pampasigla.

Sa cortex, ang sensory, associative at motor zone ay nakikilala, batay sa lokasyon ng mga neuron:

Ang mga sensory area ay mga input area ng cortex na tumatanggap ng sensory information mula sa karamihan ng mga receptor ng katawan sa pamamagitan ng pataas na neural pathway.

Mga associative zone - 1) ikonekta ang bagong natanggap na pandama na impormasyon sa naunang natanggap at nakaimbak sa mga bloke ng memorya, dahil kung saan ang mga bagong stimuli ay "nakikilala", 2) ang impormasyon mula sa ilang mga receptor ay inihambing sa pandama na impormasyon mula sa iba pang mga receptor, 3) nakikilahok sa mga proseso ng pagsasaulo, pag-aaral at pag-iisip.

Ang mga motor zone ay mga lugar ng output ng cortex. Ang mga impulses ng motor ay lumitaw sa kanila, na pumupunta sa mga boluntaryong kalamnan kasama ang mga pababang daanan, na matatagpuan sa puting bagay ng cerebral hemispheres.

Cytoarchitecture- Ito ang lokasyon ng mga neuron sa cortex.

Myeloarchitecture- Ito ang pamamahagi ng mga hibla sa cerebral cortex.

Ang simula ng iba't ibang kalidad na istraktura ng cerebral cortex ay inilatag noong 1674 ng Kyiv anatomist A.A. Betsom. Nang maglaon ay K. Brodman noong 1903-09. kinilala ang 52 cytoarchitectonic field. Natukoy nina O. Vogt at C. Vogt ang 150 myeloarchitectonic field sa cortex.

Lokalisasyon ng mga function sa cerebral cortex.

I.P. Itinuring ni Pavlov ang cerebral cortex bilang isang tuluy-tuloy na perceptual na ibabaw, bilang isang hanay ng mga cortical na dulo ng mga analyzer. Ang isang analyzer ay isang kumplikadong sistema na binubuo ng isang receptor - isang perceiving apparatus, conductors mga impulses ng nerve at ang dulo ng utak, kung saan nangyayari ang pinakamataas na pagsusuri ng stimuli. I.P. Ipinakita ni Pavlov na ang cortex ay nakikilala sa pagitan ng nuclei at mga nakakalat na elemento. Ang nucleus ay ang lugar ng konsentrasyon ng mga neuron, kung saan ang lahat ng mga istraktura ng peripheral receptor ay inaasahang at ang mahalagang pagsusuri at synthesis at pagsasama ng mga function ay nagaganap.

Ang mga nakakalat na elemento ay maaaring matatagpuan sa kahabaan ng periphery ng nucleus at sa iba't ibang distansya mula dito. Nagbibigay sila ng mas simpleng pagsusuri at synthesis.

Ang mga cortical na dulo ng analyzer ay nagsasagawa ng pagsusuri at synthesis ng mga signal.

Isaalang-alang natin ang ilang lokalisasyon ng nuclei ng mga motor analyzer:

1. Sa cortex ng postcentral gyrus (mga patlang 1, 2, 3) at ang superior parietal lobule (mga patlang 5 at 7) ay matatagpuan ang mga selula ng nerbiyos na bumubuo sa core ng cortical analyzer ng pangkalahatan pagkamapagdamdam(temperatura, sakit, pandamdam at proprioceptive). Ang mga sensory pathway na humahantong sa cerebral cortex ay nagsalubong alinman sa antas ng iba't ibang mga segment ng spinal cord (pathways ng sakit, temperature sensitivity, touch at pressure), o sa level ng medulla oblongata (pathways ng proprioceptive sensitivity ng cortical direction) . Bilang resulta, ang postcentral gyri ng bawat hemisphere ay konektado sa tapat na kalahati ng katawan. Sa postcentral gyrus, ang mga patlang ng receptor ng iba't ibang bahagi ng katawan ng tao ay inaasahan sa isang paraan na ang mga cortical na dulo ng sensitivity analyzer ng lower torso at lower extremities ay matatagpuan pinaka mataas, at ang mga receptor field ng itaas na bahagi ng ang katawan, ulo at itaas na mga paa't kamay ay inaasahang pinakamababa (mas malapit sa lateral sulcus).

2. Core motor Ang analyzer ay matatagpuan higit sa lahat sa tinatawag na motor cortex, na kinabibilangan ng procentral gyrus (field 4 at 6) at ang paracentral lobule sa medial surface ng hemisphere. Sa ika-5 na layer ng cortex ng precentral gyrus mayroong mga pyramidal neuron (Betz cells), na I.P. Inuri sila ni Pavlov bilang mga intercalary cell, at nabanggit na ang mga cell na ito, kasama ang kanilang mga proseso, ay konektado sa subcortical nuclei, mga cell ng motor ng nuclei ng cranial at spinal nerves. Bukod dito, sa itaas na bahagi ng precentral gyrus at sa paracentral lobule mayroong mga cell, ang mga impulses mula sa kung saan ay ipinadala sa mga kalamnan ng pinakamababang bahagi ng puno ng kahoy at mas mababang mga paa't kamay. Sa ibabang bahagi ng precentral gyrus mayroon ding mga sentro ng motor na kumokontrol sa aktibidad ng mga kalamnan ng mukha.

Kaya, ang lahat ng mga bahagi ng katawan ng tao ay inaasahang "baligtad" sa precentral gyrus. Dahil sa ang katunayan na ang mga pyramidal tract, na nagmula sa mga gigantopyramidal na mga selula, ay bumalandra alinman sa antas ng stem ng utak (corticonuclear fibers) sa hangganan ng spinal cord, o sa mga segment ng spinal cord (corticospinal tract), ang motor mga lugar ng bawat hemisphere na konektado sa skeletal muscles ng tapat na bahagi ng katawan. Kung ang mga kalamnan ng mga limbs ay konektado sa paghihiwalay sa isa sa mga hemispheres, ang mga kalamnan ng puno ng kahoy, larynx at pharynx ay konektado sa mga lugar ng motor ng parehong hemispheres.

3. Core biswal Ang analyzer ay matatagpuan sa occipital lobe ng cerebral hemisphere (mga patlang 17, 18, 19). Ang nucleus ng visual analyzer ng kanang hemisphere ay konektado sa pamamagitan ng mga landas sa lateral na kalahati ng retina ng kanang mata at ang medial na kalahati ng retina ng kaliwang mata. Sa cortex ng occipital lobe ng kaliwang hemisphere, ang mga receptor ng lateral na kalahati ng retina ng kaliwang mata at ang medial na kalahati ng retina ng kanang mata ay inaasahang, ayon sa pagkakabanggit. Ang bilateral na pinsala lamang sa nuclei ng visual analyzer ay humahantong sa kumpletong cortical blindness. Ang pinsala sa field 18, na matatagpuan nang bahagya sa itaas ng field 17, ay sinamahan ng pagkawala ng visual memory, ngunit walang pagkawala ng paningin ang nabanggit. Ang pinakamataas na may kaugnayan sa naunang dalawa sa occipital lobe cortex ay ang field 19, ang pagkatalo nito ay sinamahan ng pagkawala ng kakayahang mag-navigate sa isang hindi pamilyar na kapaligiran.

4. Sa lalim ng lateral sulcus, sa ibabaw ng gitnang bahagi ng superior temporal gyrus na nakaharap sa insula, mayroong isang nucleus pandinig analyzer (mga patlang 41, 42, 52). Ang pagsasagawa ng mga landas mula sa mga receptor sa magkabilang kaliwa at kanang bahagi ay dumadaan sa mga nerve cell na bumubuo sa core ng auditory analyzer ng bawat hemisphere. Sa pagsasaalang-alang na ito, ang unilateral na pinsala sa nucleus na ito ay hindi nagiging sanhi ng kumpletong pagkawala ng kakayahang makita ang mga tunog. Ang mga bilateral na lesyon ay sinamahan ng cortical deafness, tulad ng sa kaso ng kumpletong cortical blindness.

5. Motor analyzer core pagpapahayag ng pananalita(speech motor analyzer) ay matatagpuan sa mga posterior na bahagi ng inferior frontal gyrus (field 44). Ito ay hangganan sa mga seksyon ng precentral gyrus na mga analyzer ng mga paggalaw na ginawa ng pag-urong ng mga kalamnan ng ulo at leeg. Naiintindihan ito, dahil sinusuri ng speech motor analyzer ang mga paggalaw ng lahat ng mga kalamnan (labi, leeg, dila, larynx) na nakikilahok sa pagkilos ng pagbuo ng oral speech. Ang pinsala sa cortex ng lugar na ito (field 44) ​​ay humahantong sa motor aphasia, i.e. pagkawala ng kakayahang magkontrata ng mga kalamnan na kasangkot sa paggawa ng pagsasalita. Bukod dito, kung ang field 44 ay nasira, ang kakayahang magbigkas ng mga tunog o kumanta ay hindi mawawala.

Sa gitnang bahagi ng inferior frontal gyrus (field 45) mayroong nucleus ng speech analyzer na nauugnay sa pag-awit. Ang pagkatalo ng field 45 ay sinamahan ng vocal amusia - ang kawalan ng kakayahan na bumuo at magparami ng mga musikal na parirala, at agrammatism, kapag ang kakayahang bumuo ng mga makabuluhang pangungusap mula sa mga indibidwal na salita ay nawala. Ang pananalita ng gayong mga tao ay binubuo ng isang hanay ng mga salita na hindi konektado sa semantikong kahulugan.

6. Core auditory speech analyzer ay malapit na magkakaugnay sa cortical center ng auditory analyzer at matatagpuan, tulad ng huli, sa rehiyon ng superior temporal gyrus. Ang nucleus na ito ay matatagpuan sa mga posterior na bahagi ng superior temporal gyrus, sa ibabaw nito na nakaharap sa lateral sulcus ng cerebral hemisphere (field 42).

Ang pinsala sa nucleus ay hindi nakakaapekto sa auditory perception ng mga tunog, ngunit ang kakayahang maunawaan ang mga salita at pagsasalita ay nawala. Ang tungkulin ng core na ito ay hindi naririnig o naiintindihan ng isang tao ang pananalita ng ibang tao, ngunit kinokontrol ang kanyang sarili.

Sa gitnang ikatlong bahagi ng superior temporal gyrus (field 22) mayroong isang nucleus ng cortical analyzer, ang pagkatalo nito ay sinamahan ng pagsisimula ng musical deafness, kapag ang mga musikal na parirala ay itinuturing bilang isang walang kahulugan na koleksyon ng iba't ibang mga ingay. Ang cortical end na ito ng auditory analyzer ay kabilang sa mga sentro ng pangalawang sistema ng signal, na nakikita ang pandiwang pagtatalaga ng mga bagay, aksyon, phenomena, i.e. signal-sensing signal.

7. Sa direktang koneksyon sa core ng visual analyzer mayroong isang core visual analyzer ng nakasulat na pananalita(field 39), na matatagpuan sa angular gyrus ng inferior parietal lobule. Ang pinsala sa nucleus na ito ay humahantong sa pagkawala ng kakayahang makita ang nakasulat na teksto at basahin.

Mayroong 3 pangkat ng mga patlang sa cortex: pangunahin, pangalawa at tersiyaryo.

Ang pangunahing larangan ay nauugnay sa mga pandama na organo at mga organo ng paggalaw; ito ay nabuo nang mas maaga sa ontogenesis at may pinakamalaking mga selula. Ito ang tinatawag na mga nuclear zone ng mga analyzer. Sinusuri nila ang stimuli na pumapasok sa cortex mula sa kaukulang mga receptor. Kung ang nuclear zone ay nawasak, cortical blindness, pagkabingi, at motor paralysis ay magaganap.

Ang mga pangalawang field (peripheral zone ng mga analyzer) ay nauugnay sa magkahiwalay na katawan sa pamamagitan lamang ng mga pangunahing larangan. Ang mga ito ay nagsisilbing buod at karagdagang proseso ng papasok na impormasyon. Kung ang larangang ito ay nawasak, ang isang tao ay nakakakita, nakakarinig, ngunit hindi nauunawaan ang kahulugan.

Ang mga tertiary field (mga lugar ng overlap ng mga analyzer) ay sumasakop sa halos kalahati ng cortex at may malawak na koneksyon sa iba pang bahagi ng cortex at hindi tiyak na mga sistema ng utak. Dito, ang maliliit at magkakaibang (stellate) na mga cell ay pangunahing matatagpuan at ang mas mataas na pagsusuri at synthesis ng impormasyon ay nangyayari, bilang isang resulta kung saan ang mga layunin at layunin ng pag-uugali ay binuo. Ayon sa kanila, ang aktibidad ng motor ay naka-program. Sa congenital underdevelopment ng tertiary fields, ang isang tao ay hindi marunong magsalita at kahit simpleng motor skills.

Ang mga tao at hayop ay may pangunahin at pangalawang larangan, ngunit ang mga tao lamang ang may isang tertiary field. Ang mga tertiary field ay nag-mature sa mga tao nang mas maaga kaysa sa iba pang mga cortical field. Para sa pag-unlad ng mga patlang, kinakailangan na ang higit pang impormasyon ay nagmumula sa visual, auditory, at mga receptor ng kalamnan.

Onto- at phylogeny ng cortex.

Sa ika-30 araw ng pag-unlad ng intrauterine, nabuo ang cortex. Sa pamamagitan ng 7-12 buwan ng postnatal development, nangyayari ang pagkahinog ng mga sistema ng utak.

Ang bagong panganak ay nakabuo ng phylogenetically lumang bahagi ng utak: ang cerebellum, ang pons, at ang diencephalon. Sa mga bagong silang, ang pangunahing sulci at gyri (gitna, lateral) ay mahusay na ipinahayag, at ang mga sanga ng sulci at gyri ay mahina. Ang myelination ng afferent fibers ay nagsisimula sa 2 buwan at nagtatapos sa 4-5 taon, at ang efferent fibers ay medyo mamaya - mula 4-5 na buwan hanggang 7-8 taon. Ang mga ugnayan ng mga grooves, convolutions at sutures na katangian ng isang may sapat na gulang ay itinatag sa mga bata sa 6-8 taong gulang.

11. Asymmetry ng cerebral hemispheres.

Ang forebrain, na kumakatawan sa pinakamalawak na bahagi ng utak, ay nahahati sa kahabaan ng midline ng isang malalim na vertical fissure sa kanan at kaliwang hemisphere. Pareho silang konektado sa isa't isa ng corpus callosum. Ang bawat hemisphere ay may mga lobe: frontal, parietal, temporal, occipital at insula. Ang bawat lobe ng utak ay may functional significance. Ang kaliwa at kanang hemisphere ay gumaganap ng iba't ibang mga pag-andar, ngunit magkasama ay nagbibigay ng pag-uugali na nakadirekta sa layunin.

Ang doktrina ng interhemispheric asymmetry ay lumitaw higit sa 100 taon na ang nakalilipas. Noong 1860s, natuklasan ng French researcher na si P. Broca na ang pinsala sa isang partikular na bahagi ng cortex ay nagdudulot ng aphasia o speech disorder. Ang lugar na ito ay matatagpuan sa gilid ng frontal lobe ng kaliwang hemisphere, na tinatawag na Broca's area (lugar 1 ). Kinokontrol nito ang pagpapatupad ng mga reaksyon sa pagsasalita.

Noong 1874, natuklasan ng German researcher na si K. Wernicke ang isang sensory area sa kaliwang hemisphere. 2 ) speech center, ang pagkatalo nito ay humahantong sa isang kaguluhan sa pag-unawa sa pagsasalita. Ang Wernicke Center ay matatagpuan sa temporal na lobe. Ang isang taong may nasirang sentro ay may matatas, walang kahulugan na pananalita, at ang pasyente mismo ay hindi napapansin ang depektong ito.

Matapos putulin ang mga koneksyon ng commissure ng dalawang hemispheres, ang bawat isa sa kanila ay gumagana nang nakapag-iisa, tumatanggap lamang ng impormasyon mula sa kanan o kaliwa. Kung ang isang pasyente na may split brain ay ipinakita sa isang bagay sa kanang kalahati ng visual field, maaari niyang pangalanan ito at kunin ito gamit ang kanyang kanang kamay; pareho sa salita, i.e. ginagamit ang kaliwang hemisphere. Sa kasong ito, hindi siya naiiba sa isang normal na tao. Ang depekto ay nangyayari kapag ang stimuli ay nangyayari sa kaliwang bahagi ng katawan o sa kaliwang kalahati ng visual field. Isang bagay kung saan ang imahe ay naka-project kanang hemisphere, hindi mapangalanan ng pasyente. Bagama't tama siya sa iba. Yung. ang kanang hemisphere ay hindi makapagbibigay ng function ng pagbibigay ng pangalan sa isang bagay, ngunit kinikilala nito ang bagay.

3 zone - motor, na matatagpuan sa anterior central gyrus ng kanan at kaliwang hemispheres. Kinokontrol ng lugar na ito ang mga kalamnan ng mukha, limbs at torso.

Kinokontrol at kinokontrol ng kanang hemisphere ang sensorimotor at mga function ng motor ang kaliwang kalahati ng katawan, at ang kaliwang hemisphere - ang kanang kalahati ng katawan. Ang mga kakayahan sa musika ay nauugnay sa tamang hemisphere. Ang kaliwang hemisphere ay pagsasalita, nagpoproseso ng impormasyon nang analytical at sunud-sunod, ang kanang hemisphere nang sabay-sabay at holistically. Ang isang tao na may nangingibabaw sa kaliwang hemisphere na pag-andar ay nahuhumaling sa teorya, may malaking bokabularyo, at nailalarawan sa pamamagitan ng aktibidad ng motor at layunin. Ang isang right-hemisphere na tao ay nahuhumaling sa mga partikular na uri ng aktibidad, mabagal, tahimik, ngunit sensitibong nakadarama at nag-aalala.

Ang kawalaan ng simetrya ng mga function ng cerebral hemispheres ay genetically predetermined. Ito ay ipinahayag sa nangingibabaw na partisipasyon ng kaliwa at kanang halves ng utak sa isang qualitatively different analysis ng external stimuli.

Maaaring tumaas ang functional asymmetry sa naka-target na interbensyon dahil sa pagbuo ng isang matatag na nangingibabaw na saloobin, ngunit muling natutunan ang genetically programmed na mga asymmetric na anyo ng mga paggalaw.

Ang isang pag-aaral ng functional brain asymmetry sa mga bata ay nagpakita na ang mga signal ng pagsasalita ay unang pinoproseso ng parehong hemisphere, at ang dominasyon ng kaliwang hemisphere ay nabuo sa ibang pagkakataon. Kung ang isang bata na natutong magsalita ay nagkakaroon ng pinsala sa lugar ng pagsasalita ng kaliwang hemisphere, pagkatapos ay nagkakaroon siya ng aphasia, at pagkatapos ng isang taon ang pagsasalita ay naibalik. At pagkatapos ay ang sentro ng pagsasalita ay lumipat sa zone ng kanang hemisphere. Ang ganitong paglipat ng function ng pagsasalita mula sa kaliwang hemisphere hanggang sa kanan ay posible lamang hanggang 10 taon.

Ang pagdadalubhasa ng kanang hemisphere sa pag-andar ng oryentasyon sa espasyo ay hindi rin lilitaw kaagad: sa mga lalaki mula sa edad na 6 na taon, at sa mga batang babae pagkatapos ng 13 taon.

Naniniwala si D. Kimura na sa ebolusyonaryong termino, ito ay ang pagbuo ng kamay bilang isang organ ng sign language at ang mga manipulative na kakayahan nito na humantong sa pag-unlad ng kaliwang hemisphere. Nang maglaon, ang function na ito ng kamay ay inilipat sa vocal muscles.

Ang kaliwang hemisphere ay nakahihigit din sa kanan sa kakayahang maunawaan ang pagsasalita, bagaman ang mga pagkakaibang ito ay hindi gaanong binibigkas. Ayon sa teorya ng motor ng pang-unawa, ang pangunahing bahagi ng pagkilala sa tunog ng pagsasalita ay ang mga kinesthetic signal na nagmumula sa mga kalamnan. kasangkapan sa pagsasalita kapag nakikita ang mga signal ng pagsasalita. Sa ito, ang isang espesyal na papel ay kabilang sa mga sistema ng motor ng kaliwang hemisphere.

Ang mga function ng pagsasalita sa mga taong kanang kamay ay higit na naka-localize sa kaliwang hemisphere. At 5% lamang ng mga tao ang may mga speech center sa kanang hemisphere. 70% ng mga kaliwete ay may speech center, tulad ng mga kanang kamay, sa kaliwang hemisphere. Sa 15% ng mga taong kaliwete, ang speech center ay nasa kanang hemisphere.

kanin. 7. Human projection sa gitnang gyri.

Ang functional na kawalaan ng simetrya ay hindi matatagpuan sa lahat ng tao; sa humigit-kumulang isang ikatlo ay hindi ito ipinahayag, i.e. ang mga hemisphere ay walang malinaw na functional na espesyalisasyon.

Mayroong ilang mga uri ng functional asymmetries:

    Kawalaan ng simetrya ng motor - hindi pagkakatulad aktibidad ng motor braso, binti, mukha, kalahati ng katawan, na kinokontrol ng bawat hemisphere ng utak.

    Ang sensory asymmetry ay ang hindi pantay na perception ng bawat hemisphere ng mga bagay na matatagpuan sa kaliwa at kanan ng midplane ng katawan.

    Ang mental asymmetry ay ang espesyalisasyon ng mga hemisphere ng utak na may kaugnayan sa iba't ibang anyo mental na aktibidad.

Ang ratio ng aktibidad ng dalawang hemispheres ay maaaring magkaiba. Sa batayan na ito I.P. Tinukoy ni Pavlov ang mga partikular na uri ng tao ng panlabas na aktibidad ng nerbiyos (ENA): artistic, mental at average.

Ang masining na uri ng mga tao ay nailalarawan sa pamamagitan ng pamamayani ng aktibidad ng unang sistema ng pagbibigay ng senyas sa pangalawa. Nangibabaw sa kanila ang mapanlikhang pag-iisip na "Right-hemisphere". Sa isang tao ng uri ng pag-iisip, ang pangalawang sistema ng pagbibigay ng senyas ay nananaig sa una, i.e. Nangibabaw ang abstract na pag-iisip ng "kaliwang hating-globo".

    Kapag naputol ang corpus callosum, nangyayari ang split personality. Dalawang modelo ng pag-uugali ang binuo para sa parehong sitwasyon. Sa proseso ng ebolusyon, ang isang paghihiwalay ng mga pag-andar ng kanan at kaliwang hemisphere ay nangyayari sa mga tao. Morphologically, ang hemispheres ay hindi sa panimula ay naiiba. Ang kanang hemisphere ay 5 g lamang na mas malaki kaysa sa kaliwa, ngunit ang kaliwang hemisphere ay may mas maraming grey matter. Ang kaliwang hemisphere ay responsable para sa pagsasalita, pagsulat, pagbabasa, pagbibilang, at mulat na abstract na pag-iisip. Kanan - pagkilala sa mga bagay, kulay, hugis, pagkilala sa mga boses.

Ang kamalayan ng tao ay batay sa magkasanib na aktibidad ng dalawang hemispheres, bagaman ang isa sa kanila ay nangingibabaw. Ang kaliwang hemisphere ay tumatanggap ng naprosesong impormasyon, analytical at pare-pareho, na kinasasangkutan ng mga katotohanan at lohika. Ang kanang hemisphere ay nagpoproseso ng impormasyon nang sabay-sabay at holistically, nang hindi isinasaalang-alang ang mga indibidwal na bahagi o elemento na bumubuo sa isang bagay o phenomenon. Sinusubaybayan ng kanang hemisphere ang lahat ng pagbabago sa kapaligiran, mga pagbabago sa mood, at sinusuri ng kaliwang hemisphere ang mga pagbabagong ito; responsable ito sa pagpili ng layunin na itinakda natin para sa ating sarili para sa hinaharap. Pinagsasama ng kanang hemisphere ang lahat ng impormasyong nagmumula sa lugar ng somatosensory, na nagpapahiwatig ng relatibong posisyon ng katawan sa espasyo. Nag-uugnay ito sa impormasyong nagmumula sa visual at auditory cortex, salamat kung saan mayroon tayong tumpak na pag-unawa sa ating sariling katawan habang gumagalaw ito sa kalawakan. Sa kaliwang hemisphere, ang impormasyong ito ay pinagsama sa memorya, na nagbibigay-daan sa iyo upang makabuluhang bigyang-kahulugan ang visual, auditory at tactile sensations (mga mensahe mula sa mga receptor ng balat, kalamnan, joints) at bumuo ng isang tiyak na linya ng pag-uugali.

Mayroong dalawang sentro sa kaliwang hemisphere: Broca's center at Wernicke's center. Ang sentro ng Broca ay matatagpuan sa frontal lobe ng kaliwang hemisphere. Ito ay katabi ng motor cortex. Ito ang motor center ng pagsasalita, na kumokontrol sa mga kalamnan ng dila, panga at pharynx, dahil sa kung saan ang mga tunog ay binibigkas. Kung nasira ang sentrong ito, nangyayari ang aphasia at nagiging mahirap ang mga pagkilos ng motor. Pagkatapos ng mga stroke, ang sentro na ito ay paralisado, habang ang pag-unawa sa pagsasalita, pagbabasa at pagsulat ay hindi napinsala, at ang pasyente ay may kamalayan sa kanyang depekto.

Ang sentro ni Wernicke ay matatagpuan sa superior posterior part ng kaliwang temporal lobe. Ito ang sensory center ng pagsasalita, na responsable para sa pag-unawa sa pagsasalita at pag-unawa dito. Nasa zone na ito na matatagpuan ang pangunahing substrate ng nerbiyos, na tumutukoy sa pagtatayo ng oral speech, anyo, kahulugan at nilalaman nito. Kapag ito ay nasira, ang aphasia ni Wernicke ay nangyayari, kapag ang pag-unawa sa pagsasalita ay napakahirap, ang pagsasalita ay matatas, walang kahulugan, ang pagbabasa at pagsusulat ay may kapansanan, at ang pasyente ay hindi napagtanto ang kawalang-kabuluhan ng kanyang pananalita.

Ang sentro ng Broca at ang sentro ni Wernicke ay konektado sa pamamagitan ng mga nerve fibers, na bumubuo ng isang arcuate fascicle. Una, sa lugar ng Broca, sa ilalim ng impluwensya ng mga papasok na impulses, ang isang detalyadong at coordinated localization program ay binuo - kung paano at sa anong pagkakasunud-sunod ang mga kalamnan ng labi, uvula at pharynx ay dapat kumilos. Mula dito, ang mga impulses ay pumapasok sa motor cortex, na kumokontrol sa aktibidad ng lahat ng mga kalamnan. Mula sa motor zone, ang mga impulses ay naglalakbay sa kaukulang mga kalamnan. Ang tunog ng isang salita ay nakuha ng auditory cortex, ngunit upang maunawaan ang kahulugan, kinakailangan na ang mga signal ay dumaan sa lugar ni Wernicke, na katabi ng auditory zone ng temporal na rehiyon. Dito binibigyang kahulugan ang mga tunog bilang pananalita. Kung ang isang salita ay nakikita hindi sa pamamagitan ng tunog, ngunit sa pamamagitan ng mga mata (kapag nagbabasa), kung gayon sa kasong ito ang impormasyon mula sa pangunahing visual cortex ay dapat ding dumaloy sa sentro ni Wernicke. Dahil ang oral speech ay nangyayari nang mas maaga sa ebolusyon kaysa sa nakasulat na wika, ang mga bata ay nagsisimulang magsalita at umunawa ng pananalita bago sila matutong bumasa at sumulat.

Ang dyslexia ay isang karamdaman sa kakayahan ng mga bata sa pagbabasa. Ito ay maaaring resulta ng nakaraang trauma, lalo na bago ang ika-1 taon ng buhay, at bilang resulta ng kapansanan sa visual-spatial na pang-unawa. Hindi nila maiintindihan ang mga salita sa kabuuan. Hindi nila matukoy ang pagkakaiba sa pagitan ng magkatulad na mga salita at mawawala kung hihilingin sa kanila na bigkasin ang isang hindi pamilyar na salita. Kadalasan, ang mga naturang bata ay may kawalang-tatag ng ocular dominant. Para sa karamihan ng mga tao, ang isang mata, tulad ng kamay, ay nangingibabaw. Ang kawalang-tatag ng ocular dominance ay maaaring humantong sa kapansanan sa paggalaw ng mata at pagkatapos ay napakahirap para sa isang tao na sundin ang pagkakasunud-sunod ng mga titik at salita sa pahina.

Ang ocular-dominant instability ay maaaring magresulta mula sa kawalang-tatag ng kontrol sa bahagi ng cerebral hemispheres, kapag alinman sa hemisphere ay hindi nagsasagawa ng nangingibabaw na papel na kontrolin ang mga paggalaw ng mata.

Ang mga batang babae ay nagsisimulang magsalita at magbasa nang mas maaga kaysa sa mga lalaki. Sa mga lalaki, ang pinsala sa kaliwang hemisphere ay nagdudulot ng aphasia ng 3 beses na mas madalas kaysa sa mga kababaihan at humahantong sa isang makabuluhang pagkasira sa kakayahang magsalita. Sa mga kababaihan, ang pagdadalubhasa ng mga hemisphere ay hindi gaanong binibigkas. Ito ay inilatag sa panahon ng prenatal (antenatal). Nasa ika-3 buwan na ng intrauterine development sa isang male fetus, ang konsentrasyon ng male sex hormone testosterone ay tumataas nang malaki. Sa babaeng fetus ito ay nabuo sa mas mababang konsentrasyon, dahil ito ay nagmula sa katawan ng ina. Ang testosterone ay nakakaapekto sa rate ng pag-unlad ng hemispheres, na parang nagpapabagal sa paglago ng kaliwang hemisphere at nagtataguyod ng mabilis na pag-unlad ng kanang hemisphere, na responsable para sa spatial na kakayahan.

Mga pagbabago sa patolohiyaakoAtIIsistema ng pagbibigay ng senyas.

Sa mga tao, hindi tulad ng mga hayop, maaaring may mga tiyak na anyo ng pagpapakita ng mga neuroses, at ito ay nakasalalay sa kung aling sistema ng senyas ang kasangkot sa proseso ng pathological.

    Hysteria – nangingibabaw ang signal system I. Ang lahat sa paligid ay nakakainis, mayroong tumaas na sensitivity sa panlabas na kapaligiran, sa stimuli na subthreshold para sa lahat sa paligid, at para sa pasyente - threshold o superthreshold, kapag ang isang malakas na proseso ng paggulo ay nabuo, na umaabot sa punto ng isterismo. Bilang isang resulta, ang isang overvoltage ng puwersa ng paggulo ay maaaring mangyari. Ang lahat ng ito ay negatibong nakakaapekto sa mental at pisikal na pagganap, lahat ng uri ng panloob na pagsugpo.

    Psychosthenia – nangingibabaw ang II signaling system. Ang mga tao ay nabigo sa buhay, mahirap sa emosyon, madaling kapitan ng walang laman na pamimilosopo. Ang kanilang mga plano ay walang bunga, hindi makatotohanan, hiwalay sa buhay.

    utak Dokumento

    SA gawain sa laboratoryo Sa pamamagitan ng espesyal na kurso“Electrophysiology”: Paksa 1. Electrocardiography... -t, Med. Fak., Dept. normal at pathological anatomy/ Comp.: A. X. Urusmambetov, I. I. Novikova, ... aktibidad ng bioelectrical ulo utak mga pasyenteng may...