07.11.2018

Scheme ng paggalaw ng isang nerve impulse kasama ang isang reflex arc. Reflex arc: ang pinakamahalagang elemento ng nervous system


Reflex- tugon ng katawan sa iritasyon ng receptor na isinasagawa ng nervous system.

Reflex arc - ang landas kung saan ang isang nerve impulse ay naglalakbay sa panahon ng isang reflex. Binubuo ng 5 bahagi:

  • receptor - isang sensitibong pormasyon na may kakayahang tumugon sa isang tiyak na uri ng pampasigla;
  • ang sensory neuron ay nagsasagawa ng mga impulses sa utak;
  • Ang interneuron ay nag-uugnay sa mga sensory at executive neuron, na matatagpuan sa spinal cord o utak;
  • ang executive (motor) neuron ay nagsasagawa ng mga impulses mula sa utak patungo sa mga executive organ;
  • ahensyang tagapagpaganap- kalamnan (mga kontrata), glandula (mga lihim), atbp.

Mga walang kondisyong reflexes

  • kasalukuyan mula sa kapanganakan;
  • huwag magbago o mawala habang buhay;
  • ay pareho sa lahat ng mga organismo ng parehong species;
  • iakma ang katawan sa palagiang kondisyon.

Mga nakakondisyon na reflexes

  • nakuha sa panahon ng buhay;
  • maaaring magbago o mawala;
  • Ang bawat organismo ay may sariling;
  • iakma ang katawan sa pagbabago ng mga kondisyon.

Mga pagsubok

1) Aling link ang nagsisilbing simula ng reflex arc
A) interneuron
B) sensory neuron
B) receptor
D) executive neuron

2. Sa anong pagkakasunud-sunod ang mga bahagi ng reflex arc kasama sa pagpapatupad ng reflex?
A) executive organ, motor neuron, interneuron, sensory neuron, receptor
B) interneuron, sensory neuron, motor neuron, receptor, executive organ
B) receptor, sensory neuron, interneuron, motor neuron, executive organ
D) sensory neuron, interneuron, receptor, executive organ, motor neuron

3. Ang unang yugto ng reflex arc sa salivary reflex
A) glandula ng laway
B) receptor
B) interneuron
D) executive neuron

4. Ang pagkilos ng stimuli ay nagiging sanhi ng paglitaw salpok ng ugat V
A) mga sensory neuron
B) mga neuron ng motor
B) mga receptor
D) mga interneuron

5. Ang paggulo ay nakadirekta sa kahabaan ng sensitibong neuron
A) sa gitnang sistema ng nerbiyos
B) sa executive body
B) sa mga receptor
D) sa mga kalamnan

6. Ang mga receptor ay mga sensitibong pormasyon na
A) magpadala ng mga impulses sa central nervous system
B) nagpapadala ng mga nerve impulses mula sa mga interneuron patungo sa mga executive neuron
C) malasahan ang mga iritasyon at i-convert ang enerhiya ng mga irritant sa proseso ng nervous excitation
D) madama ang mga impulses ng nerve mula sa mga sensory neuron

7. Ang mga nerve impulses ay ipinapadala sa utak sa pamamagitan ng mga neuron
A) motor
B) intercalary
B) sensitibo
D) tagapagpaganap

8. Nagtatapos ang reflex arc
A) executive body
B) sensitibong neuron
B) receptor
D) interneuron

9. Ang mga impulses ng nerbiyos mula sa mga receptor ay isinasagawa sa gitnang sistema ng nerbiyos
A) mga sensory neuron
B) mga neuron ng motor
B) pandama at motor neuron
D) intercalary at motor neuron

10. Mga pormasyon ng nerbiyos sa katawan ng tao na nakikita ang mga iritasyon mula sa panlabas na kapaligiran, - Ito
A) nerbiyos
B) mga receptor
B) utak
D) nerve ganglia

11. Ang pagbabago ng mga irritations sa isang nerve impulse ay nangyayari sa
A) mga nerbiyos sa motor
B) ang utak
B) mga receptor
D) spinal cord

12. Ang mga impulses ng nerbiyos ay ipinapadala mula sa mga pandama ng tao sa pamamagitan ng mga neuron
A) sensitibo
B) motor
B) intercalary
D) tagapagpaganap

13. Malalaman ang impormasyon at i-convert ito sa mga nerve impulses
A) mga receptor
B) nerve ganglia
B) mga ehekutibong katawan
D) mga interneuron

14. Nakakondisyon reflex
A) ay minana ng mga supling, ngunit hindi napanatili sa buong buhay
B) ay madaling makuha at mawala ng katawan sa buong buhay
C) ay minana ng mga supling mula sa mga magulang at nagpapatuloy para sa
D) ay isang pare-parehong reaksyon ng katawan sa mahigpit na tinukoy na stimuli sa kapaligiran

15. Isang halimbawa ng isang nakakondisyon na reflex sa isang pusa
A) pagtatago ng laway habang kumakain
B) pag-withdraw ng paa kapag nasunog
B) reaksyon sa isang palayaw
D) reaksyon sa isang matalim na tunog

16. Ang paglalaway sa isang tao sa paningin ng isang lemon ay isang reflex
A) may kondisyon
B) walang kondisyon
B) proteksiyon
D) tinatayang

17) Ang mga nakakondisyon na reflexes sa mga tao ay nabuo sa proseso
A) indibidwal na pag-unlad
B) pagbuo ng mga species
B) makasaysayang pag-unlad
D) pagbuo ng embryo

18. Ang isang halimbawa ng isang conditioned reflex ay
A) paglalaway sa paningin ng isang hiwa ng lemon
B) paglalaway sa panahon ng pagpapakain
B) pagsikip ng pupil kapag nalantad sa malakas na liwanag
D) pag-alis ng kamay nang biglang tinusok

19. Ang reaksyon ng isang bata sa isang bote ng gatas ay isang reflex na
A) ay minana
B) ay nabuo nang walang paglahok ng cortex cerebral hemispheres
B) nakuha sa panahon ng buhay
D) nagpapatuloy sa buong buhay

20. Defense reflex pagbahin
A) ay hindi minana
B) ay may kondisyon
B) humihina sa takbo ng buhay
D) ay katangian ng lahat ng indibidwal ng species

21. Ang mga reaksyong nakuha ng mga tao at hayop sa panahon ng buhay at pagtiyak ng pag-angkop sa pagbabago ng mga kondisyon sa kapaligiran ay tinatawag na
A) mga nakakondisyon na reflexes
B) instincts
B) walang kondisyong reflexes
D) reflexes na minana

22. Unconditioned reflex
A) ay minana
B) nakuha sa panahon ng buhay
C) ginawa bilang tugon sa ilang mga signal
D) sumasailalim sa iba't ibang panlabas na signal

23. Ang mga unconditioned reflexes ng mga tao at hayop ay nagbibigay

C) pag-unlad ng katawan ng mga bagong kasanayan sa motor

24. Reaksyon ng tao sa kulay berde Ang mga ilaw ng trapiko ay isang reflex
A) congenital
B) nakuha
B) walang kondisyon
D) minana

25. Pagpili gastric juice bilang tugon sa pangangati ng pagkain ng mga receptor oral cavity
A) kaguluhan
B) pagpepreno
B) walang kondisyon na reflex
D) regulasyon sa sarili

26. Ang biological na kahalagahan ng mga nakakondisyon na reflexes para sa katawan ay ang mga ito
A) mapanatili ang isang palaging panloob na kapaligiran
B) ay tiyak na mga species at nagpapatuloy sa buong buhay
B) itaguyod ang pakikipag-ugnayan mga functional na sistema
D) magbigay ng pagbagay sa pagbabago ng mga kondisyon sa kapaligiran

27. Sa panahon ng buhay, ang mga hayop ay nakakakuha ng mga reflexes
A) walang kondisyon
B) minana
C) katangian ng lahat ng indibidwal ng isang partikular na species
D) na nagpapahintulot sa kanila na mabuhay sa pagbabago ng mga kondisyon

28. Ang nakakondisyon na reflex sa mga tao ay
A) pagsisikip ng mag-aaral sa maliwanag na liwanag
B) pagpihit ng ulo patungo sa isang matalim na tunog
B) pagtatago ng laway kapag ang pagkain ay pumasok sa oral cavity
D) reaksyon sa kahulugan ng salita

29. Ang isang halimbawa ng isang conditioned reflex ay
1) kakayahang sumakay ng bisikleta
2) paglalaway kapag kumakain
3) pagnanais na matulog kapag pagod
4) pagbahing at pag-ubo

30. Ang mga nakakondisyon na reflexes ng mga tao at hayop ay nagbibigay
A) pagbagay ng katawan sa patuloy na mga kondisyon sa kapaligiran
B) pagbagay ng katawan sa pagbabago sa labas ng mundo
C) pagbuo ng mga bagong kasanayan sa motor ng mga organismo
D) diskriminasyon ng mga hayop sa mga utos ng tagapagsanay

31. Congenital reflexes
A) ay mga katangian ng species ng isang organismo
B) katangian ng mga indibidwal na indibidwal ng species
C) nangangailangan ng karagdagang mga kondisyon para sa pagpapatupad
D) ay hindi minana

Pangunahing anyo aktibidad ng nerbiyos ay isang reflex. Ang reflex ay isang sanhi na tinutukoy na reaksyon ng katawan sa mga pagbabago sa panlabas o panloob na kapaligiran, na isinasagawa kasama ang obligadong pakikilahok ng sentral sistema ng nerbiyos bilang tugon sa pagpapasigla ng receptor. Dahil sa mga reflexes, ang paglitaw, pagbabago o pagtigil ng anumang aktibidad ng katawan ay nangyayari.

Ang neural pathway kung saan kumakalat ang excitation sa panahon ng reflexes ay tinatawag reflex arc.

Ang mga reflex arc ay binubuo ng limang bahagi: 1) receptor; 2) afferent nerve pathway; 3) reflex center; 4) efferent nerve pathway; 5) effector (nagtatrabahong katawan).

Receptor- Ito ay isang sensitibong nerve ending na nakikita ang pangangati. Sa mga receptor, ang enerhiya ng stimulus ay na-convert sa enerhiya ng isang nerve impulse. Mayroong: 1) mga exteroceptor- ay nasasabik sa ilalim ng impluwensya ng mga iritasyon mula sa kapaligiran (mga receptor ng balat, mata, panloob na tainga, ilong at oral mucosa); 2) interoreceptor- maramdaman ang mga iritasyon mula sa panloob na kapaligiran ng katawan (mga receptor lamang loob, mga sisidlan); 3) proprioceptors- tumugon sa mga pagbabago sa posisyon ng mga indibidwal na bahagi ng katawan sa espasyo (mga receptor ng mga kalamnan, tendon, ligaments, joint capsules).

Afferent nerve pathway kinakatawan ng mga proseso ng receptor neurons na nagdadala ng mga excitations sa central nervous system.

Reflex center ay binubuo ng isang pangkat ng mga neuron na matatagpuan sa iba't ibang antas ng central nervous system at nagpapadala ng mga nerve impulses mula sa afferent patungo sa efferent nerve pathway.

Efferent nerve pathway nagsasagawa ng mga nerve impulses mula sa central nervous system hanggang sa effector.

Effector- isang executive organ na ang aktibidad ay nagbabago sa ilalim ng impluwensya ng mga nerve impulses na dumarating dito sa pamamagitan ng mga formations ng reflex arc. Ang mga epekto ay maaaring mga kalamnan o mga glandula.

Mga reflex arc maaaring simple o kumplikado. Ang isang simpleng reflex arc ay binubuo ng dalawang neuron - isang perceiver at isang effector, kung saan mayroong isang synapse. Ang diagram ng naturang two-neuron reflex arc ay ipinapakita sa Fig. 71.

Ang isang halimbawa ng isang simpleng reflex arc ay ang tendon reflex reflex arc, tulad ng knee reflex reflex arc.

Ang mga reflex arc ng karamihan sa mga reflex ay kinabibilangan ng hindi dalawa, ngunit isang mas malaking bilang ng mga neuron: isang receptor, isa o higit pang intercalary at isang effector. Ang ganitong mga reflex arc ay tinatawag na kumplikado, multineuron. Ang diagram ng isang complex (three-neuron) reflex arc ay ipinapakita sa Fig. 72.


Napagtibay na ngayon na sa panahon ng pagtugon ng effector, maraming nerve endings na naroroon sa gumaganang organ ang nasasabik. Ang mga impulses ng nerbiyos ngayon mula sa effector ay muling pumasok sa central nervous system at ipaalam ito tungkol sa tamang tugon ng gumaganang organ. Kaya, ang mga reflex arc ay hindi bukas, ngunit mga pabilog na pormasyon.

Ang mga reflexes ay magkakaiba. Maaari silang uriin ayon sa ilang mga katangian: 1) sa pamamagitan ng biological na kahalagahan(pagkain, nagtatanggol, sekswal); 2) depende sa uri ng mga receptor na pinasigla: exteroceptive, interoceptive at proprioceptive; 3) ayon sa likas na katangian ng tugon: motor o motor (executive organ - kalamnan), secretory (effector - gland), vasomotor (constriction o pagpapalawak ng mga daluyan ng dugo).

Ang lahat ng mga reflexes ng buong organismo ay maaaring nahahati sa dalawa malalaking grupo: walang kondisyon at may kondisyon. Ang mga pagkakaiba sa pagitan ng mga ito ay tatalakayin sa Kabanata XII.

Ang aktibidad ng nervous system ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang reflex na kalikasan. Bumalik noong ika-17 siglo. Inilarawan ng Pranses na pilosopo at matematiko na si Rene Descartes ang reflex act. Napansin niya ang reaksyon ng katawan sa pangangati at iminungkahi ang pagkakaroon ng isang landas kung saan dumadaan ang nerbiyos na kaguluhan. Ang terminong "reflex" mismo ay inilagay sa ibang pagkakataon - noong ika-18 siglo - ng Czech scientist na si J. Prochazka (mula sa Latin na "reflex" - sinasalamin na aksyon). Kasunod nito, pinatunayan ni I.M. Sechenov sa kanyang akdang "Reflexes of the Brain" na ang mga tugon ng nervous system sa iba't ibang uri ang mga irritations ay nagpapatuloy sa pamamagitan ng isang reflex mechanism, i.e. lahat ng may malay at walang malay na mga aksyon ay nagmula sa reflex. Ang isang reflex ay nauunawaan bilang isang tiyak na reaksyon ng katawan sa isang pampasigla mula sa panloob na kapaligiran o natanggap mula sa labas na may sapilitan na pakikilahok ng central nervous system. Ang mga reflexes ay karaniwang tinatawag na functional units ng nervous activity.

Mga mekanismo ng reflex arc reflexes

Ang mga reflexes ay maaaring uriin ayon sa iba't ibang pamantayan. Kaya, depende sa antas ng pagsasara ng arko, i.e. Ayon sa lokasyon ng reflex center, ang mga reflexes ay nahahati sa spinal (ang reflex ay sarado sa spinal cord), bulbar (reflex center - medulla), mesencephalic (ang istraktura ng reflex arc ay sarado sa midbrain), ang diencephalic at cortical reflex center ay matatagpuan sa telencephalon at ang cerebral cortex, ayon sa pagkakabanggit. Ayon sa mga katangian ng effector, ang mga ito ay somatic, kapag ang efferent path ng reflex ay nagsasagawa ng motor innervation ng skeletal muscles, at vegetative, kapag ang mga effector ay mga panloob na organo. Depende sa uri ng mga inis na receptor, ang mga reflexes ay nahahati sa exteroceptive (kung ang receptor ay nakakakita ng impormasyon mula sa panlabas na kapaligiran), proprioceptive (ang reflex arc ay nagsisimula mula sa mga receptor ng musculoskeletal system) at interoceptive (mula sa mga receptor ng mga panloob na organo). Ang mga interoceptive reflexes, sa turn, ay nahahati sa viscero-visceral (isang reflex arc na nag-uugnay sa dalawang panloob na organo), viscero-muscular (ang mga receptor ay matatagpuan sa muscle-tendon apparatus, ang effector ay isang panloob na organ) at viscero-cutaneous (ang mga receptor ay naisalokal sa balat, gumaganang mga organo - mga laman-loob). Ayon kay Pavlov, ang mga reflexes ay nahahati sa nakakondisyon (nabuo sa buong buhay, tiyak sa bawat indibidwal) at walang kondisyon (katutubo, partikular sa species: pagkain, sekswal, defensive-motor, homeostatic, atbp.).

Paano gumagana ang isang reflex arc?

Anuman ang uri ng reflex, ang reflex arc nito ay naglalaman ng isang receptor, isang afferent path, isang nerve center, isang efferent path, isang gumaganang organ at feedback. Ang isang pagbubukod ay ang axon reflexes, ang istraktura ng reflex arc na kung saan ay matatagpuan sa loob ng isang neuron: ang mga sensory na proseso ay bumubuo ng mga centripetal impulses, na, na dumadaan sa katawan ng neuron, kumakalat kasama ang axon sa gitnang sistema ng nerbiyos, at kasama. ang sanga ng axon ang mga impulses ay umaabot sa effector. Ang ganitong mga reflexes ay nabibilang sa paggana ng metasympathetic nervous system; sa pamamagitan ng mga ito, halimbawa, ang mga mekanismo para sa pag-regulate ng tono ng vascular at ang aktibidad ng mga glandula ng balat ay isinasagawa.

Ang pag-andar ng pagdama ng pangangati at pag-convert nito sa enerhiya ng paggulo ay ginagawa ng mga receptor ng reflex arc. Ang enerhiya ng receptor ng paggulo ay nasa likas na katangian ng isang lokal na tugon, na mahalaga sa gradation ng paggulo sa lakas.

Batay sa istraktura at pinagmulan ng mga receptor, maaari silang nahahati sa pangunahing pandama, pangalawang pandama at libreng nerve endings. Sa una, ang neuron mismo ay gumaganap bilang isang receptor (bumubuo mula sa neuroepithelium), i.e. Walang mga intermediary na istruktura sa pagitan ng stimulus at ang unang afferent neuron. Ang lokal na tugon ng mga pangunahing sensory receptor - ang potensyal na receptor - ay isang potensyal na generator din, i.e. nagiging sanhi ng isang potensyal na aksyon na mangyari sa lamad ng afferent fiber. Kabilang sa mga pangunahing sensory receptor ang visual, olfactory, chemo- at baroreceptors ng cardio-vascular system.

Ang mga pangalawang sensory cell ay mga espesyal na istruktura ng hindi kinakabahan na pinagmulan na nakikipag-ugnayan sa mga dendrite ng pseudounipolar sensory cells gamit ang synaptic neuroreceptor contact. Ang potensyal na receptor na nagmumula sa ilalim ng impluwensya ng isang pampasigla sa pangalawang pandama na mga selula ay hindi generator at hindi nagiging sanhi ng paglitaw ng isang potensyal na pagkilos sa lamad ng afferent fiber. Ang excitatory postsynaptic na potensyal ay lumitaw lamang sa pamamagitan ng mekanismo ng pagpapakawala ng transmitter ng receptor cell. Ang gradation ng lakas ng stimulus ay isinasagawa sa pamamagitan ng excretion ng iba't ibang halaga ng mediator (mas maraming tagapamagitan ang pinakawalan, mas malakas ang stimulus).

Ang mga pangalawang pandama na selula ay kinabibilangan ng auditory, vestibular, carotid, tactile at iba pang mga receptor. Minsan, dahil sa mga kakaibang katangian ng kanilang paggana, ang pangkat na ito ay kinabibilangan ng mga photoreceptor, na mula sa isang anatomical point of view at dahil sa kanilang pinagmulan mula sa neuroepithelium ay pangalawang pandama.

Ang mga free nerve endings ay mga sumasanga na dendrite ng pseudounipolar sensory cells at naka-localize sa halos lahat ng tissues ng katawan ng tao.

Ayon sa energetic na likas na katangian ng stimulus kung saan tumutugon ang receptor, nahahati sila sa mga mechanoreceptor (tactile, baroreceptors, volume receptors, auditory, vestibular; sila, bilang isang panuntunan, ay nakikita mekanikal na pangangati sa tulong ng mga cell outgrowths), chemoreceptors (olfactory), chemoreceptors ng mga daluyan ng dugo, ang central nervous system, photoreceptors (malalaman ang pangangati sa pamamagitan ng baras at cone-shaped cell outgrowths), thermoreceptors (tumugon sa mga pagbabago sa "init-lamig" - Ang mga corpuscle at flasks ni Rufini Krause ng mucous membranes) at mga nociceptor (hindi naka-encapsulated na mga dulo ng sakit).

Post-receptor formations ng reflex arc

Ang post-receptor formation ng istraktura ng reflex arcs ay ang afferent pathway na nabuo ng isang pseudounipolar sensory neuron, ang katawan nito ay nasa ganglion ng gulugod, at ang mga axon ay nabuo mga ugat ng dorsal spinal cord. Ang pag-andar ng afferent pathway ay upang magdala ng impormasyon sa gitnang link; bukod dito, sa yugtong ito, ang impormasyon ay naka-encode. Para sa mga layuning ito, ang vertebrate body ay gumagamit ng binary code na binubuo ng mga pagsabog (volleys) ng mga impulses at mga puwang sa pagitan ng mga ito. Mayroong dalawang pangunahing uri ng coding: frequency at spatial.

Ang una ay ang pagbuo ng isang iba't ibang bilang ng mga impulses sa isang pagsabog, isang iba't ibang mga bilang ng mga pagsabog, ang kanilang tagal at ang tagal ng mga break sa pagitan nila, depende sa lakas ng pangangati na inilapat sa receptor. Ang spatial coding ay nagsasagawa ng gradation ng stimulus strength, na kinasasangkutan ng ibang bilang ng nerve fibers kung saan ang paggulo ay sabay na isinasagawa.

Ang afferent pathway ay pangunahing binubuo ng A-α, A-β at A-δ fibers.

Ang pagkakaroon ng dumaan sa mga hibla, ang nerve impulse ay pumapasok sa reflex center, na sa anatomical sense ay isang hanay ng mga neuron na matatagpuan sa isang tiyak na antas ng central nervous system at nakikilahok sa pagbuo ng reflex na ito. Ang function ng reflex center ay upang pag-aralan at synthesize ang impormasyon, pati na rin ang paglipat ng impormasyon mula sa afferent patungo sa efferent pathway.

Mga Pag-andar ng Reflex Arc

Depende sa bahagi ng nervous system (somatic at autonomic), ang mga reflexes, ang sentro nito ay matatagpuan sa spinal cord, ay naiiba sa lokalisasyon ng mga interneuron. Kaya, para sa somatic nervous system, ang reflex center ay matatagpuan sa intermediate zone sa pagitan ng anterior at posterior horns ng spinal cord. Ang reflex center ng autonomic nervous system (ang mga katawan ng mga interneuron) ay namamalagi sa mga sungay ng hulihan. Ang mga somatic at autonomic na dibisyon ng nervous system ay naiiba din sa lokalisasyon ng mga efferent neuron. Ang mga katawan ng mga motor neuron ng somatic nervous system ay namamalagi sa anterior horns ng spinal cord, ang mga katawan ng preganglionic neurons. autonomous na sistema– sa antas ng gitnang mga sungay.

Ang mga axon ng parehong uri ng cell ay bumubuo ng efferent pathway ng reflex arc. Sa somatic nervous system ito ay tuloy-tuloy at binubuo ng uri ng A-α fibers. Ang tanging pagbubukod ay ang mga A-γ fibers, na nagsasagawa ng paggulo mula sa mga selula ng spinal cord hanggang sa intrafusal fibers ng mga spindle ng kalamnan. Ang efferent pathway ng autonomic nervous system ay nagambala sa autonomic ganglion, matatagpuan o intramural (pares nakikiramay na bahagi), o malapit sa spinal cord (hiwalay o sa nakikiramay na baul– bahaging nagkakasundo). Ang preganglionic fiber ay kabilang sa B-fibers, ang postganglionic fiber sa C group.

Ang gumaganang organ para sa somatic na bahagi ng nervous system ay ang striated skeletal muscle; sa autonomic arch, ang effector ay isang gland o kalamnan (makinis o striated na puso). sa pagitan ng magkaibang landas at ang gumaganang organ ay isang kemikal na myoneural o neurosecretory synapse.

Ang reflex arc ay nagsasara sa isang singsing dahil sa reverse afferentation - ang daloy ng mga impulses mula sa mga effector receptor pabalik sa reflex center. Feedback function - pagbibigay ng senyas sa central nervous system tungkol sa nakumpletong aksyon. Kung hindi ito gumanap nang sapat, ang nerve center ay nasasabik - ang reflex ay nagpapatuloy. Gayundin, dahil sa reverse afferentation, ang peripheral na aktibidad ay kinokontrol ng central nervous system.

May mga negatibo at positibong feedback. Ang una, kapag gumaganap ng isang tiyak na pag-andar, ay nagpapalitaw ng isang mekanismo na pumipigil sa pagpapaandar na ito. Ang positibong feedback ay binubuo ng higit pang pagpapasigla sa isang function na ginagawa na o inhibiting ang isang function na nalulumbay na. Ang positibong reverse afferentation ay bihira, dahil ito ay humahantong sa biological system sa isang hindi matatag na posisyon.

Ang mga simple (monosynaptic) reflex arc ay binubuo lamang ng dalawang neuron (afferent at efferent) at naiiba lamang sa proprioceptive reflexes. Kasama sa natitirang mga arko ang lahat ng bahagi sa itaas.

Ang reflex arc ay isang kadena ng mga neuron mula sa isang peripheral receptor sa pamamagitan ng central nervous system hanggang sa isang peripheral effector. Ang mga elemento ng isang reflex arc ay isang peripheral receptor, isang afferent pathway, isa o higit pang interneuron, isang efferent pathway, at isang effector.

Ang lahat ng mga receptor ay kasangkot sa ilang mga reflexes, upang ang kanilang mga afferent fibers ay nagsisilbing afferent na landas ng kaukulang reflex arc. Ang bilang ng mga interneuron ay palaging higit sa isa, maliban sa monosynaptic stretch reflex. Ang efferent pathway ay kinakatawan ng alinman sa mga motor axon o postganglionic fibers ng autonomic nervous system, at ang mga effector ay mga skeletal muscle at makinis na kalamnan, ang puso, at mga glandula.

Ang oras mula sa simula ng stimulus hanggang sa tugon ng effector ay tinatawag na reflex time. Sa karamihan ng mga kaso, ito ay pangunahing tinutukoy ng oras ng pagpapadaloy sa afferent at efferent na mga landas at sa gitnang bahagi ng reflex arc, kung saan dapat idagdag ang oras ng pagbabagong-anyo ng stimulus sa receptor sa isang propagating impulse, ang oras. ng transmission sa pamamagitan ng synapses sa central nervous system (synaptic delay), ang oras ng transmission mula sa efferent pathway papunta sa effector at ang oras ng effector activation.

Ang mga reflex arc ay nahahati sa ilang uri

1. Monosynaptic reflex arcs - isang synapse lamang na matatagpuan sa central nervous system ang nakikilahok sa naturang arc. Ang ganitong mga reflexes ay karaniwan sa lahat ng vertebrates; sila ay kasangkot sa regulasyon tono ng kalamnan at mga postura (hal. tuhod jerk). Sa mga arko na ito, ang mga neuron ay hindi umaabot sa utak, at ang mga reflex na kilos ay isinasagawa nang walang pakikilahok nito, dahil sila ay stereotyped at hindi nangangailangan ng pag-iisip o isang malay na desisyon. Ang mga ito ay matipid sa bilang ng mga gitnang neuron na kasangkot at hindi nangangailangan ng interbensyon sa utak.

2. Polysynaptic spinal reflex arcs - kinasasangkutan nila ang hindi bababa sa dalawang synapses na matatagpuan sa central nervous system, dahil ang arc ay may kasamang ikatlong neuron - isang interneuron, o intermediate neuron. May mga synapses sa pagitan ng sensory neuron at interneuron at sa pagitan ng interneuron at motor neuron. Ang ganitong mga reflex arc ay nagpapahintulot sa katawan na magsagawa ng mga awtomatikong hindi sinasadyang reaksyon na kinakailangan upang umangkop sa mga pagbabago sa panlabas na kapaligiran (halimbawa, pupillary reflex o pagpapanatili ng balanse kapag gumagalaw) at sa mga pagbabago sa mismong katawan (regulasyon ng bilis ng paghinga, presyon ng dugo, atbp.).

3. Mga polysynaptic reflex arc na kinasasangkutan ng parehong spinal cord at utak - sa ganitong uri ng reflex arcs mayroong synapse sa spinal cord sa pagitan ng sensory neuron at neuron na nagpapadala ng mga impulses sa utak.

Ang mga reflexes ay maaaring uriin ayon sa iba't ibang pamantayan. Kaya, depende sa antas ng pagsasara ng arko, i.e. Ayon sa lokasyon ng reflex center, ang mga reflexes ay nahahati sa spinal (ang reflex ay sarado sa spinal cord), bulbar (ang reflex center ay ang medulla oblongata), mesencephalic (ang reflex arc ay sarado sa midbrain), diencephalic at Ang mga cortical reflex center ay matatagpuan sa telencephalon at cerebral cortex hemispheres ayon sa pagkakabanggit.

Ayon sa mga katangian ng effector, ang mga ito ay somatic, kapag ang efferent path ng reflex ay nagsasagawa ng motor innervation ng skeletal muscles, at vegetative, kapag ang mga effector ay mga panloob na organo.

Depende sa uri ng mga inis na receptor, ang mga reflexes ay nahahati sa exteroceptive (kung ang receptor ay nakakakita ng impormasyon mula sa panlabas na kapaligiran), proprioceptive (ang reflex arc ay nagsisimula mula sa mga receptor ng musculoskeletal system) at interoceptive (mula sa mga receptor ng mga panloob na organo).

Ang mga interoceptive reflexes, sa turn, ay nahahati sa viscero-visceral (isang reflex arc na nag-uugnay sa dalawang panloob na organo), viscero-muscular (ang mga receptor ay matatagpuan sa muscle-tendon apparatus, ang effector ay isang panloob na organ) at viscero-cutaneous (ang mga receptor ay naisalokal sa balat, gumaganang mga organo - mga laman-loob).

Ayon kay Pavlov, ang mga reflexes ay nahahati sa nakakondisyon (nabuo sa buong buhay, tiyak sa bawat indibidwal) at walang kondisyon (katutubo, partikular sa species: pagkain, sekswal, defensive-motor, homeostatic, atbp.).

Anuman ang uri ng reflex, ang reflex arc nito ay naglalaman ng isang receptor, isang afferent path, isang nerve center, isang efferent path, isang gumaganang organ at feedback. Ang isang pagbubukod ay ang axon reflexes, ang reflex arc na kung saan ay matatagpuan sa loob ng isang neuron: ang mga sensory na proseso ay bumubuo ng mga centripetal impulses, na, na dumadaan sa katawan ng neuron, kumakalat sa kahabaan ng axon hanggang sa central nervous system, at kasama ang sangay ng axon. ang mga impulses ay umaabot sa effector. Ang ganitong mga reflexes ay nabibilang sa paggana ng metasympathetic nervous system; sa pamamagitan ng mga ito, halimbawa, ang mga mekanismo para sa pag-regulate ng tono ng vascular at ang aktibidad ng mga glandula ng balat ay isinasagawa.

Ang pag-andar ng pagdama ng pangangati at pag-convert nito sa enerhiya ng paggulo ay ginagawa ng mga receptor ng reflex arc. Ang enerhiya ng receptor ng paggulo ay nasa likas na katangian ng isang lokal na tugon, na mahalaga sa gradation ng paggulo sa lakas.

Batay sa istraktura at pinagmulan ng mga receptor, maaari silang nahahati sa pangunahing pandama, pangalawang pandama at libreng nerve endings. Sa una, ang neuron mismo ay gumaganap bilang isang receptor (bumubuo mula sa neuroepithelium), i.e. Walang mga intermediary na istruktura sa pagitan ng stimulus at ang unang afferent neuron. Ang lokal na tugon ng mga pangunahing sensory receptor - ang potensyal na receptor - ay isang potensyal na generator din, i.e. nagiging sanhi ng isang potensyal na aksyon na mangyari sa lamad ng afferent fiber. Kabilang sa mga pangunahing sensory receptor ang visual, olfactory, chemo- at baroreceptors ng cardiovascular system.

Ang mga pangalawang sensory cell ay mga espesyal na istruktura ng hindi kinakabahan na pinagmulan na nakikipag-ugnayan sa mga dendrite ng pseudounipolar sensory cells gamit ang synaptic neuroreceptor contact. Ang potensyal na receptor na nagmumula sa ilalim ng impluwensya ng isang pampasigla sa pangalawang pandama na mga selula ay hindi generator at hindi nagiging sanhi ng paglitaw ng isang potensyal na pagkilos sa lamad ng afferent fiber. Ang excitatory postsynaptic na potensyal ay lumitaw lamang sa pamamagitan ng mekanismo ng pagpapakawala ng transmitter ng receptor cell. Ang gradation ng lakas ng stimulus ay isinasagawa sa pamamagitan ng excretion ng iba't ibang halaga ng mediator (mas maraming tagapamagitan ang pinakawalan, mas malakas ang stimulus).

Ang mga pangalawang pandama na selula ay kinabibilangan ng auditory, vestibular, carotid, tactile at iba pang mga receptor. Minsan, dahil sa mga kakaibang katangian ng kanilang paggana, ang pangkat na ito ay kinabibilangan ng mga photoreceptor, na mula sa isang anatomical point of view at dahil sa kanilang pinagmulan mula sa neuroepithelium ay pangalawang pandama.

Ang mga free nerve endings ay mga sumasanga na dendrite ng pseudounipolar sensory cells at naka-localize sa halos lahat ng tissues ng katawan ng tao.

Ayon sa masiglang likas na katangian ng stimulus kung saan tumutugon ang receptor, nahahati sila sa mga mechanoreceptor (tactile, baroreceptors, volume receptors, auditory, vestibular; sila, bilang panuntunan, ay nakakakita ng mekanikal na pangangati sa tulong ng mga paglaki ng cell), chemoreceptors ( olfactory), vascular chemoreceptors, central nervous system , photoreceptors (malalaman ang pangangati sa pamamagitan ng rod- at cone-shaped cell outgrowths), thermoreceptors (react sa mga pagbabago sa "heat-cold" - Rufini's corpuscles at Krause's flasks ng mucous membranes) at nociceptors ( non-encapsulated pain endings).

Ang post-receptor formation ng reflex arcs ay isang afferent pathway na nabuo ng isang pseudounipolar sensory neuron, ang katawan nito ay nasa spinal ganglion, at ang mga axon ay bumubuo sa dorsal roots ng spinal cord. Ang pag-andar ng afferent pathway ay upang magdala ng impormasyon sa gitnang link; bukod dito, sa yugtong ito, ang impormasyon ay naka-encode. Para sa mga layuning ito, ang vertebrate body ay gumagamit ng binary code na binubuo ng mga pagsabog (volleys) ng mga impulses at mga puwang sa pagitan ng mga ito. Mayroong dalawang pangunahing uri ng coding: frequency at spatial.

Ang una ay ang pagbuo ng isang iba't ibang bilang ng mga impulses sa isang pagsabog, isang iba't ibang mga bilang ng mga pagsabog, ang kanilang tagal at ang tagal ng mga break sa pagitan nila, depende sa lakas ng pangangati na inilapat sa receptor. Ang spatial coding ay nagsasagawa ng gradation ng stimulus strength, na kinasasangkutan ng ibang bilang ng nerve fibers kung saan ang paggulo ay sabay na isinasagawa.

Ang afferent pathway ay pangunahing binubuo ng A-b, A-c at A-d fibers.

Ang pagkakaroon ng dumaan sa mga hibla, ang nerve impulse ay pumapasok sa reflex center, na sa anatomical sense ay isang hanay ng mga neuron na matatagpuan sa isang tiyak na antas ng central nervous system at nakikilahok sa pagbuo ng reflex na ito. Ang function ng reflex center ay upang pag-aralan at synthesize ang impormasyon, pati na rin ang paglipat ng impormasyon mula sa afferent patungo sa efferent pathway.

Depende sa bahagi ng nervous system (somatic at autonomic), ang mga reflexes, ang sentro nito ay matatagpuan sa spinal cord, ay naiiba sa lokalisasyon ng mga interneuron. Kaya, para sa somatic nervous system, ang reflex center ay matatagpuan sa intermediate zone sa pagitan ng anterior at posterior horns ng spinal cord. Ang reflex center ng autonomic nervous system (ang mga katawan ng interneurons) ay namamalagi sa dorsal horns. Ang mga somatic at autonomic na dibisyon ng nervous system ay naiiba din sa lokalisasyon ng mga efferent neuron. Ang mga katawan ng mga motor neuron ng somatic nervous system ay namamalagi sa mga anterior horn ng spinal cord, ang mga katawan ng preganglionic neuron ng autonomic system ay nasa antas ng gitnang mga sungay.

Ang mga axon ng parehong uri ng cell ay bumubuo ng efferent pathway ng reflex arc. Sa somatic nervous system ito ay tuloy-tuloy at binubuo ng mga hibla uri A-b. Ang tanging pagbubukod ay ang mga A-g fibers, na nagsasagawa ng paggulo mula sa mga selula ng spinal cord hanggang sa intrafusal fibers ng mga spindle ng kalamnan. Ang efferent pathway ng autonomic nervous system ay nagambala sa autonomic ganglion, na matatagpuan o intramural ( parasympathetic na bahagi), o malapit sa spinal cord (hiwalay o sa nagkakasundo na puno ng kahoy - nakikiramay na bahagi). Ang preganglionic fiber ay kabilang sa B-fibers, ang postganglionic fiber sa C group.

Ang gumaganang organ para sa somatic na bahagi ng nervous system ay ang striated skeletal muscle; sa autonomic arch, ang effector ay isang gland o kalamnan (makinis o striated na puso). Sa pagitan ng efferent pathway at ng gumaganang organ ay mayroong kemikal na myoneural o neurosecretory synapse.

Ang reflex arc ay nagsasara sa isang singsing dahil sa reverse afferentation - ang daloy ng mga impulses mula sa mga effector receptor pabalik sa reflex center. Feedback function - pagbibigay ng senyas sa central nervous system tungkol sa nakumpletong aksyon. Kung hindi ito gumanap nang sapat, ang nerve center ay nasasabik - ang reflex ay nagpapatuloy. Gayundin, dahil sa reverse afferentation, ang peripheral na aktibidad ay kinokontrol ng central nervous system.

May mga negatibo at positibong feedback. Ang una, kapag gumaganap ng isang tiyak na pag-andar, ay nagpapalitaw ng isang mekanismo na pumipigil sa pagpapaandar na ito. Ang positibong feedback ay binubuo ng higit pang pagpapasigla sa isang function na ginagawa na o inhibiting ang isang function na nalulumbay na. Ang positibong reverse afferentation ay bihira, dahil ito ay humahantong sa biological system sa isang hindi matatag na posisyon.

Ang mga simple (monosynaptic) reflex arc ay binubuo lamang ng dalawang neuron (afferent at efferent) at naiiba lamang sa proprioceptive reflexes. Kasama sa natitirang mga arko ang lahat ng bahagi sa itaas.

Physiological properties at functional significance ng nerve fibers

Ang mga nerve fibers ay may pinakamataas na excitability, ang pinakamataas na bilis ng excitation, ang pinakamaikling refractory period, at mataas na lability. Ito ay sinisiguro mataas na lebel metabolic proseso at mababang potensyal ng lamad.

Function: pagpapadaloy ng mga nerve impulses mula sa mga receptor patungo sa central nervous system at likod.

Mga tampok ng istraktura at mga uri ng mga fibers ng nerve

Ang nerve fiber - ang axon - ay natatakpan ng cell membrane.

Mayroong 2 uri ng nerve fibers:

Ang unmyelinated nerve fibers ay isang layer ng mga Schwann cells, na may mga puwang na parang slit sa pagitan ng mga ito. lamad ng cell mga contact sa kabuuan kapaligiran. Kapag inilapat ang pangangati, ang paggulo ay nangyayari sa lugar ng pagkilos ng nagpapawalang-bisa. Ang mga unmyelinated nerve fibers ay may mga electrogenic properties (ang kakayahang makabuo ng nerve impulses) sa buong haba ng mga ito.

Ang myelinated nerve fibers ay natatakpan ng mga layer ng Schwann cells, na sa ilang mga lugar ay bumubuo ng mga node ng Ranvier (mga lugar na walang myelin) bawat 1 mm. Ang tagal ng node ng Ranvier ay 1 µm. Ang myelin sheath ay gumaganap ng trophic at insulating function (mataas na resistensya). Ang mga lugar na sakop ng myelin ay walang electrogenic properties. Ang mga ito ay may mga node ng Ranvier. Ang paggulo ay nangyayari sa node ng Ranvier na pinakamalapit sa lugar ng pagkilos ng stimulus. Sa pagharang ni Ranvier mataas na density Ang mga channel ng Na, samakatuwid, sa bawat node ng Ranvier ay may pagtaas sa mga nerve impulses.

Ang mga node ng Ranvier ay gumaganap bilang mga relay (bumubuo at nagpapalakas ng mga nerve impulses).

Ang mekanismo ng paggulo sa kahabaan ng nerve fiber

1885 - L. Herman - ang mga pabilog na alon ay lumitaw sa pagitan ng nasasabik at hindi nasasabik na mga seksyon ng nerve fiber.

Kapag kumilos ang isang stimulus, may potensyal na pagkakaiba sa pagitan ng panlabas at panloob na ibabaw ng tissue (mga lugar na may iba't ibang singil). Lumilitaw ang isang electric current sa pagitan ng mga lugar na ito (ang paggalaw ng mga Na+ ions). Sa loob ng nerve fiber, ang isang kasalukuyang lumabas mula sa positibong poste hanggang sa negatibong poste, ibig sabihin, ang kasalukuyang ay nakadirekta mula sa nasasabik na lugar patungo sa hindi nasasabik. Ang kasalukuyang paglabas na ito sa pamamagitan ng hindi nasasabik na lugar at nagiging sanhi ito upang muling magkarga. Sa panlabas na ibabaw ng nerve fiber, ang kasalukuyang dumadaloy mula sa hindi nasasabik na lugar patungo sa nasasabik. Ang kasalukuyang ito ay hindi nagbabago sa estado ng nasasabik na lugar, dahil ito ay nasa isang estado ng refractoriness.

Patunay ng pagkakaroon ng mga pabilog na alon: isang nerve fiber ang inilagay NaCl solusyon at itala ang bilis ng paggulo. Pagkatapos ang nerve fiber ay inilalagay sa langis (tumataas ang resistensya) - ang bilis ng pagpapadaloy ay bumababa ng 30%. Pagkatapos nito, ang nerve fiber ay naiwan sa hangin - ang bilis ng paggulo ay nabawasan ng 50%.

Mga tampok ng pagpapadaloy ng paggulo kasama ang myelinated at non-myelinated nerve fibers:

myelin fibers - may isang kaluban na may mataas na pagtutol, mga electrogenic na katangian lamang sa mga node ng Ranvier. Sa ilalim ng impluwensya ng isang pampasigla, ang paggulo ay nangyayari sa pinakamalapit na node ng Ranvier. Ang kalapit na interception ay nasa isang estado ng polariseysyon. Ang resultang kasalukuyang nagiging sanhi ng depolarization ng katabing interception. Sa mga node ng Ranvier mayroong isang mataas na density ng mga channel ng Na, samakatuwid, sa bawat kasunod na node isang bahagyang mas malaki (sa amplitude) na potensyal na pagkilos ay lumitaw, dahil dito ang paggulo ay kumakalat nang walang pagbaba at maaaring tumalon sa maraming mga node. Ito ang teoryang maalat ni Tasaki. Patunay ng teorya - ang mga gamot ay na-injected sa nerve fiber, hinaharangan ang ilang mga interception, ngunit ang pagpapadaloy ng paggulo ay naitala kahit na pagkatapos nito. Ito ay isang lubos na maaasahan at kumikitang pamamaraan, dahil ang menor de edad na pinsala ay tinanggal, ang bilis ng paggulo ay nadagdagan, at ang mga gastos sa enerhiya ay nabawasan;

unmyelinated fibers - ang ibabaw ay may electrogenic properties sa kabuuan. Samakatuwid, ang mga maliliit na pabilog na alon ay lumabas sa layo na ilang micrometer. Ang paggulo ay may hitsura ng isang patuloy na naglalakbay na alon.

Ang pamamaraang ito ay hindi gaanong kumikita: mas mataas na mga gastos sa enerhiya (para sa pagpapatakbo ng Na-K pump), mas mababang bilis ng paggulo.

Pag-uuri ng mga nerve fibers

Ang mga hibla ng nerbiyos ay inuri ayon sa:

· tagal ng potensyal na pagkilos;

· istraktura (diameter) ng hibla;

· bilis ng paggulo.

Ang mga sumusunod na grupo ng mga nerve fibers ay nakikilala:

· pangkat A (alpha, beta, gamma, delta) - ang pinakamaikling potensyal na pagkilos, ang pinakamakapal na myelin sheath, ang pinakamataas na bilis ng paggulo;

· pangkat B - ang myelin sheath ay hindi gaanong binibigkas;

· pangkat C - walang myelin sheath.

Mga pagkakaiba sa morpolohiya sa pagitan ng mga dendrite at axon

1. Ang isang indibidwal na neuron ay may ilang mga dendrite, ngunit palaging may isang axon lamang.

2. Ang mga dendrite ay palaging mas maikli kaysa sa axon. Kung ang laki ng mga dendrite ay hindi lalampas sa 1.5-2 mm, kung gayon ang mga axon ay maaaring umabot ng 1 m o higit pa.

3. Ang mga dendrite ay maayos na umaabot mula sa katawan ng cell at unti-unting may pare-parehong diameter sa isang malaking distansya.

4. Ang mga dendrite ay karaniwang sumasanga sa ilalim matinding anggulo, at ang mga sanga ay nakadirekta palayo sa cell. Ang mga axon ay nagbibigay ng mga collateral nang madalas sa tamang mga anggulo; ang oryentasyon ng mga collateral ay hindi direktang nauugnay sa posisyon ng cell body.

5. Ang pattern ng dendritic branching sa mga cell ng parehong uri ay mas pare-pareho kaysa sa axon branching ng mga cell na ito.

6. Ang mga dendrite ng mga mature na neuron ay natatakpan ng mga dendritic spines, na wala sa soma at ang unang bahagi ng dendritic trunks. Ang mga axon ay walang mga tinik.

7. Ang mga dendrite ay hindi kailanman magkakaroon ng pulpy na shell. Ang mga axon ay madalas na napapalibutan ng myelin.

8. Ang mga dendrite ay may mas regular na spatial na organisasyon ng mga microtubule, sa mga axon, ang mga neurofilament ay pangunahing nangingibabaw at ang mga microtubule ay hindi gaanong nakaayos.

9. Ang mga dendrite, lalo na sa kanilang mga proximal na seksyon, ay may endoplasmic reticulum at ribosome, na wala sa mga axon.

10. Ang ibabaw ng mga dendrite sa karamihan ng mga kaso ay nakikipag-ugnayan sa mga synaptic na plaque at may mga aktibong zone na may postsynaptic na espesyalisasyon.

Istraktura ng dendrites

Kung mayroong isang medyo malaking literatura sa geometry ng mga dendrite, ang haba ng kanilang mga sanga, at oryentasyon, kung gayon tungkol sa panloob na istraktura, mayroon lamang nakakalat na impormasyon tungkol sa istraktura ng mga indibidwal na bahagi ng kanilang cytoplasm. Ang impormasyong ito ay naging posible lamang sa pagpapakilala ng mga electron microscopic na pag-aaral sa neurohistology.

Ang mga pangunahing katangian ng isang dendrite na nakikilala ito sa mga seksyon ng mikroskopikong elektron:

1) kawalan ng myelin sheath,

pagkakaroon ng tamang microtubule system,

3) ang pagkakaroon ng mga aktibong zone ng synapses sa kanila na may malinaw na ipinahayag na density ng elektron ng dendrite cytoplasm,

4) pag-alis mula sa karaniwang puno ng dendrite ng mga spines,

5) espesyal na inayos na mga zone ng mga branch node,

6) pagsasama ng mga ribosom,

7) ang pagkakaroon ng butil at di-butil na endoplasmic reticulum sa mga proximal na lugar.

Ang pinaka-kilalang katangian ng dendritic cytoplasm ay ang pagkakaroon ng maraming microtubule. Malinaw na nakikita ang mga ito sa mga transverse at longitudinal na seksyon. Simula sa proximal na bahagi ng dendrite, ang mga microtubule ay tumatakbo parallel sa mahabang axis ng dendrite hanggang sa mga distal na sanga nito. Ang mga microtubule ay tumatakbo parallel sa isa't isa sa dendrite, nang walang pagkonekta o intersecting sa bawat isa. Sa mga cross section makikita mo na ang mga distansya sa pagitan ng mga indibidwal na tubo ay pare-pareho. Ang mga indibidwal na dendritic tubules ay umaabot sa medyo malalayong distansya, madalas na sumusunod sa mga liko na maaaring mangyari sa kurso ng mga dendrite. Ang bilang ng mga tubules ay medyo pare-pareho sa bawat yunit ng cross-sectional area ng dendrite at humigit-kumulang 100 bawat 1 µm. Ang numerong ito ay tipikal para sa anumang mga dendrite na kinuha mula sa iba't ibang departamento central at peripheral nervous system, sa iba't ibang uri hayop.

Ang pag-andar ng microtubule ay ang transportasyon ng mga sangkap kasama ang mga proseso ng mga selula ng nerbiyos.

Kapag ang mga microtubule ay nawasak, ang transportasyon ng mga sangkap sa dendrite ay maaaring maputol, at, sa gayon, ang mga huling seksyon ng mga proseso ay maaaring mawalan ng pag-agos ng mga sustansya at masiglang mga sangkap mula sa cell body. Ang mga dendrite, upang mapanatili ang istraktura ng mga contact sa synaptic sa ilalim ng matinding mga kondisyon at sa gayon ay matiyak ang pag-andar ng interneuronal na pakikipag-ugnayan, ay bumubuo para sa kakulangan sustansya dahil sa mga istrukturang katabi ng mga ito (synaptic plaques, multilayer myelin sheath ng soft fiber, pati na rin ang mga fragment ng glial cells).

Kung ang pagkilos ng pathogenic factor ay agad na inalis, ang mga dendrite ay nagpapanumbalik ng istraktura at tamang spatial na organisasyon ng mga microtubule, sa gayon ay nagpapanumbalik ng substance transport system na likas sa normal na utak. Kung ang lakas at tagal ng pathogenic factor ay makabuluhan, kung gayon ang mga phenomena ng endocytosis, sa halip na ang kanilang adaptive function, ay maaaring maging mapanira para sa mga dendrite, dahil ang mga phagocytosed fragment ay hindi magagamit at, na naipon sa cytoplasm ng mga dendrite, ay humantong sa hindi maibabalik na pinsala.

Ang pagkagambala sa samahan ng mga microtubule ay humahantong sa isang matalim na pagbabago sa pag-uugali ng mga hayop. Sa mga hayop kung saan ang mga microtubule sa mga dendrite ay nawasak sa eksperimento, ang disorganisasyon ng mga kumplikadong anyo ng pag-uugali ay naobserbahan habang ang mga simpleng nakakondisyon na reflexes ay napanatili. Sa mga tao, maaari itong humantong sa mga seryosong kaguluhan sa mas mataas na aktibidad ng nerbiyos.

Ang katotohanan na ang mga dendrite ay ang pinaka-sensitive na locus sa pagkilos ng isang pathological ahente sa panahon sakit sa pag-iisip, ayon sa ilang gawa ng mga Amerikanong siyentipiko. Ito ay lumabas na sa senile dementia (hydrocyanic dementia) at Alzheimer's disease, ang mga proseso ng nerve cell ay hindi nakita sa mga paghahanda sa utak na naproseso gamit ang Golgi method. Ang mga dendrite trunks ay tila nasunog at nasunog. Ang kabiguan na makita ang mga prosesong ito sa histological na paghahanda ng utak ay malamang na dahil din sa pagkagambala sa sistema ng microtubule at neurofilament sa mga prosesong ito.

Natagpuan sa dendrites. Tumatakbo sila parallel sa mahabang axis ng dendrite, maaaring magsinungaling nang hiwalay o makolekta sa mga bundle, ngunit walang mahigpit na pag-aayos sa cytoplasm. Marahil, kasama ng mga microtubule, maaari silang maging katumbas ng neurofibrils.

Ang lahat ng dendrites ng central nervous system ay nailalarawan sa pamamagitan ng pagtaas sa ibabaw na lugar dahil sa paulit-ulit na dichotomous division. Sa kasong ito, ang mga espesyal na lugar ng pagpapalawak o mga branching node ay nabuo sa mga division zone.

Ipinapakita ng normal na pagsusuri na sa isang sumasanga na node, kung saan lumalapit ang dalawang dendritik na sanga, bawat isa ay may dalang sariling signal, ang mga sumusunod na operasyon ay maaaring isagawa. Sa pamamagitan ng branch node in karaniwang baul at pagkatapos ay ipasa sa neuron body:

o isang senyales mula sa isang sangay,

o mula lamang sa iba,

o ang resulta ng pakikipag-ugnayan ng dalawang signal,

o kinansela ng mga senyales ang isa't isa.

Ang cytoplasm ng branching node ay naglalaman ng halos lahat ng mga sangkap na katangian ng katawan nerve cell, at ang mga lugar ay naiiba nang husto sa kanilang istraktura mula sa cytoplasm ng pangkalahatang dendritic trunk at mga sanga na nakuha sa panahon ng paghahati. Ang mga sumasanga na node ay naglalaman ng tumaas na bilang ng mitochondria, butil-butil at makinis na reticulum, at ang mga kumpol ng mga solong ribosom at ribosom na nakolekta sa mga rosette ay nakikita. Ang mga sangkap na ito (butil-butil at makinis na reticulum, ribosome) ay direktang kasangkot sa synthesis ng protina. Ang akumulasyon ng mitochondria sa mga lugar na ito ay nagpapahiwatig ng intensity ng mga proseso ng oxidative.

Mga function ng dendrites

Nais kong tandaan na ang mga pangunahing paghihirap na kinakaharap ng isang mananaliksik kapag pinag-aaralan ang pag-andar ng mga dendrite ay ang kakulangan ng impormasyon tungkol sa mga katangian ng dendrite membrane (kumpara sa lamad ng neuron body) dahil sa imposibilidad ng pagpapakilala ng isang microelectrode sa dendrite.

Ang pagtatasa sa pangkalahatang geometry ng mga dendrite, ang pamamahagi ng mga synapses at ang espesyal na istraktura ng cytoplasm sa mga site ng dendritic branching, maaari nating pag-usapan ang tungkol sa espesyal na neuron loci na may sariling pag-andar. Ang pinakasimpleng bagay na maaaring maiugnay sa mga dendritik na site sa mga sumasanga na site ay isang trophic function.

Mula sa lahat ng nasa itaas ay sumusunod na ang cytoplasm ng dendrites ay naglalaman ng maraming ultra mga bahagi ng istruktura, na may kakayahang magbigay ng kanilang mahahalagang tungkulin. Mayroong ilang mga loci sa dendrite kung saan ang gawain nito ay may sariling mga katangian.

Ang pangunahing layunin ng maraming dendritik na sanga ng isang nerve cell ay upang magbigay ng komunikasyon sa iba pang mga neuron. Sa mammalian cerebral cortex malaking bahagi Ang mga koneksyon ng axodendritic ay nangyayari sa mga contact na may espesyal na dalubhasang proseso ng mga dendrite - dendritic spines. Ang mga dendritic spines ay phylogenetically ang pinakabatang pormasyon sa nervous system. Sa ontogenesis, sila ay tumanda nang mas huli kaysa sa iba pang mga istruktura ng nerbiyos at kumakatawan sa pinaka-plastik na aparato ng nerve cell.

Bilang isang patakaran, ang dendritic spine ay may katangian na hugis sa mammalian cerebral cortex. (Larawan 2). Ang isang medyo makitid na tangkay ay umaabot mula sa pangunahing dendritic trunk, na nagtatapos sa isang extension - ang ulo. Marahil ang form na ito ng dendritic appendage (presensya ng isang ulo) ay nauugnay, sa isang banda, na may pagtaas sa lugar ng synaptic contact sa axon terminal, at sa kabilang banda, ito ay nagsisilbing maglagay ng mga dalubhasang organelles sa loob ng gulugod, lalo na ang spine apparatus, na naroroon lamang sa mga dendritic spines ng mammalian cerebral cortex. Sa pagsasaalang-alang na ito, ang isang pagkakatulad na may hugis ng isang synaptic axon terminal, kapag ang isang manipis na preterminal fiber ay bumubuo ng isang extension, tila angkop. Ang extension na ito (synaptic plaque) ay bumubuo ng malawak na kontak sa innervated substrate at naglalaman sa loob ng isang malaking hanay ng mga ultrastructural na bahagi (synaptic vesicles, mitochondria, neurofilaments, glycogen granules).

Mayroong hypothesis (na, sa partikular, ay ibinahagi at binuo ng Nobel laureate F. Crick) na ang geometry ng mga spines ay maaaring magbago depende sa functional state ng utak. Sa kasong ito, ang makitid na leeg ng gulugod ay maaaring lumawak, at ang gulugod mismo ay nagiging pipi, bilang isang resulta kung saan ang kahusayan ng pakikipag-ugnay sa axo-spine ay tumataas.

Kung ang hugis at sukat ng mga dendritic spines sa cerebral cortex ng mga mammal ay maaaring medyo magkakaiba, kung gayon ang pagkakaroon ng isang tiyak na spine apparatus ay pinaka-pare-pareho sa kanila. Ito ay isang kumplikadong magkakaugnay na mga tubules (cisterns), na matatagpuan, bilang panuntunan, sa ulo ng gulugod. Ang organelle na ito ay malamang na nauugnay sa napakahalagang mga pag-andar na likas sa phylogenetically pinakabatang pagbuo ng utak, dahil ang spiny apparatus ay matatagpuan pangunahin sa cerebral cortex, at sa mas matataas na hayop lamang.

Sa kabila ng lahat, ang gulugod ay isang dendrite derivative, wala itong mga neurofilament at dendritic tubules, at ang cytoplasm nito ay naglalaman ng isang magaspang o pinong butil na matrix. Isa pa katangian na tampok Ang mga spines sa cerebral cortex ay ang obligadong presensya ng mga synaptic contact na may mga dulo ng axon sa kanila. Ang cytoplasm ng gulugod ay may mga espesyal na sangkap na nakikilala ito mula sa mga dendritic shaft. Mapapansin ng isa ang isang kakaibang triad sa cytoplasm ng gulugod: subsynaptic na espesyalisasyon ng mga aktibong zone - spiny apparatus - mitochondria. Isinasaalang-alang ang iba't ibang kumplikado at mahahalagang tungkulin, na kung saan ay ginagampanan ng mitochondria, maaari ding asahan ang mga kumplikadong functional na pagpapakita sa "triads" sa panahon ng synaptic transmission. Masasabing ang cytoplasm ng dendritic spine at ang spine apparatus ay maaaring direktang nauugnay sa synaptic function.

Ang mga dendritic spines at dendritic tip ay napakasensitibo din sa matinding mga kadahilanan. Sa anumang uri ng pagkalason (halimbawa, alcoholic, hypoxic, heavy metals - lead, mercury, atbp.), Ang bilang ng mga natukoy na spine sa mga dendrite ng cerebral cortex cells ay nagbabago. Sa lahat ng posibilidad, ang mga spine ay hindi nawawala, ngunit ang kanilang mga cytoplasmic na bahagi ay nagambala, at sila ay hindi gaanong pinapagbinhi ng mga asin. mabigat na bakal. Dahil ang mga spine ay isa sa mga istrukturang bahagi ng interneuronal na mga contact, ang mga malfunctions sa kanila ay humantong sa mga malubhang karamdaman ng pag-andar ng utak.

Sa ilang mga kaso, na may panandaliang pagkakalantad sa isang matinding kadahilanan, ang isang tila dorsal na sitwasyon ay maaaring mangyari, kapag ang bilang ng mga natukoy na spine sa mga dendrite ng mga selula ng utak ay hindi bumababa, ngunit tumataas. Kaya, ito ay sinusunod sa panahon ng eksperimentong cerebral ischemia sa paunang panahon nito. Kasabay ng pagtaas ng bilang ng mga natukoy na spines, ang functional na estado utak Sa kasong ito, ang hypoxia ay isang kadahilanan na nagtataguyod ng pagtaas ng metabolismo sa nervous tissue, mas mahusay na pagsasakatuparan ng mga reserbang hindi ginagamit sa isang normal na setting, at mabilis na pagkasunog ng mga lason na naipon sa katawan. Ultrastructurally, ito ay ipinahayag sa isang mas matinding pag-unlad ng cytoplasm ng mga spines, paglaganap at pagpapalaki ng mga cisterns ng spine apparatus. Marahil, ang hindi pangkaraniwang bagay na ito ng positibong epekto ng hypoxia ay sinusunod kapag ang isang tao, nakakaranas ng malaki pisikal na ehersisyo sa ilalim ng hypoxic na kondisyon, nasakop ang mga taluktok ng bundok. Ang mga paghihirap na ito ay binabayaran ng mas matinding produktibong gawain ng parehong utak at iba pang mga organo.

Dendritik na pagbuo

Ang mga dendrite at ang kanilang mga interneuronal na koneksyon ay nabuo sa panahon ng ontogenetic development ng utak. Bukod dito, ang mga dendrite, lalo na ang mga apikal, sa mga kabataang indibidwal ay nananatiling libre para sa ilang oras para sa pagbuo ng mga bagong contact. Ang mga lugar ng dendrite na matatagpuan mas malapit sa katawan ng cell ay posibleng nauugnay sa mas malakas at mas simple - natural na nakakondisyon na mga reflexes, at ang mga dulo ay naiwan para sa pagbuo ng mga bagong koneksyon at asosasyon.

Sa pagtanda, wala nang mga lugar sa mga dendrite na libre mula sa mga interneuronal na kontak, ngunit sa pagtanda, ang mga dulo ng mga dendrite ang unang nagdurusa, at sa mga tuntunin ng kanilang saturation sa mga contact.

sa mga matatandang indibidwal sila ay kahawig ng mga dendrite pagkabata. Nangyayari ito kapwa dahil sa ang katunayan na ang mga proseso ng transport protein-synthesizing sa cell ay humina, at dahil sa mga kaguluhan sa suplay ng dugo sa utak. Marahil ito ay kung saan ang morphological na batayan para sa isang malawak na kilala sa neurolohiya at sa araw-araw na buhay Ang katotohanan ay ang mga matatanda ay nahihirapang matuto ng bago, kadalasang nakakalimutan ang mga kasalukuyang kaganapan at napakahusay na naaalala ang nakaraan. Ang parehong bagay ay nangyayari sa pagkalason.

Tulad ng nabanggit na, ang pagtaas at pagiging kumplikado ng dendritic tree sa phylogenesis ay kinakailangan hindi lamang para sa pang-unawa Malaking numero mga papasok na pulso, ngunit para din sa pre-processing.

Ang mga dendrite ng mga neuron ng gitnang sistema ng nerbiyos ay may synaptic function sa kanilang buong haba, at ang mga seksyon ng terminal ay hindi mas mababa dito kaysa sa gitna. Kung pinag-uusapan natin tungkol sa distal (terminal) na mga seksyon ng apical dendrites mga pyramidal neuron cerebral cortex, kung gayon ang kanilang bahagi sa pagpapatupad ng mga interneuronal na pakikipag-ugnayan ay mas makabuluhan kaysa sa mga proximal. Doon sa higit pa terminal synaptic plaques sa puno ng kahoy mismo at ang mga sanga ng apikal dendrite ay din sumali sa pamamagitan ng mga contact sa dendritic spines.

Sa pamamagitan ng pag-aaral ng problemang ito gamit ang electron microscopy, ang mga mananaliksik ay naging kumbinsido din na ang mga terminal na bahagi ng mga dendrite ay makapal na sakop ng synaptic plaques at, sa gayon, ay direktang kasangkot sa interneuronal na mga pakikipag-ugnayan. Electron microscopy nagpakita din na ang mga dendrite ay maaaring bumuo ng mga contact sa isa't isa. Ang mga contact na ito ay maaaring magkapareho, kung saan ang karamihan sa mga may-akda ay nag-attribute ng mga electrotonic na katangian, o mga tipikal na asymmetric synapses na may malinaw na tinukoy na mga organelle na nagsisiguro ng paghahatid ng kemikal. Ang ganitong mga dendro-dendritic contact ay nagsisimula pa lamang upang maakit ang atensyon ng mga mananaliksik. Kaya, ang dendrite ay gumaganap ng isang synaptic function sa buong haba nito. Paano iniangkop ang ibabaw ng dendrite upang magbigay ng mga contact na may mga dulo ng axon?

Ang ibabaw na lamad ng dendrite ay idinisenyo upang i-maximize ang paggamit nito para sa interneuronal contact. Ang dendrite ay lahat ng pitted na may depressions, folds, pockets, ay may iba't-ibang mga iregularities tulad ng microprotrusions, spines, mushroom-shaped appendages, atbp. Bukod dito, sa iba't ibang departamento nervous system at sa iba't ibang mga hayop ang kaluwagan ng dendritic surface ay may mga tiyak na katangian. Siyempre, ang pinaka-kahanga-hangang paglaki ng dendritic membrane ay ang dendritic spine.

Ang mga dendrite ay napaka-sensitibo sa pagkilos ng iba't ibang matinding kadahilanan. Ang mga kaguluhan sa kanila ay humahantong sa maraming sakit, tulad ng mga sakit sa pag-iisip.

Ang reflex arc ay binubuo ng:

- mga receptor na nakakakita ng pangangati.

– sensitibo (centripetal, afferent) nerve fiber na nagpapadala ng paggulo sa gitna

– ang nerve center kung saan ang excitation ay lumipat mula sa sensory neurons patungo sa motor neurons

– motor (centrifugal, efferent) nerve fiber, nagdadala ng excitation mula sa central nervous system hanggang sa gumaganang organ

– effector - isang gumaganang organ na nagsasagawa ng isang epekto, isang reaksyon bilang tugon sa pagpapasigla ng receptor.

Receptor at receptive field

Receptor- mga cell na nakikita ang pangangati.

Receptive field- ito ang anatomical area, kapag inis, ang reflex na ito ay sanhi.

Ang mga receptive field ng pangunahing sensory receptor ay pinakasimpleng naayos. Halimbawa, ang tactile o nociceptive receptive field ng balat ng balat ay kumakatawan sa mga sanga ng iisang sensory fiber.

Ang mga receptor ay matatagpuan sa iba't ibang lugar receptive field ay may iba't ibang sensitivity sa sapat na pagpapasigla. Sa gitna ng receptive field ay kadalasang mayroong napakasensitibong zone, at mas malapit sa periphery ng receptive field sensitivity ay bumababa.

Ang mga receptive field ng pangalawang sensory receptor ay nakaayos sa katulad na paraan. Ang pagkakaiba ay ang mga sanga ng afferent fiber ay hindi nagtatapos nang malaya, ngunit may mga synaptic contact na may mga sensitibong selula - mga receptor. Ito ay kung paano isinaayos ang mga gustatory, vestibular, at acoustic receptive field.

Nagsasapawan ng mga patlang sa pagtanggap. Ang parehong lugar ng sensitibong ibabaw (halimbawa, balat o retina) ay pinapasok ng maraming pandama. mga hibla ng nerve, na sa kanilang mga sanga ay nagsasapawan sa mga receptive field ng mga indibidwal na afferent nerves.

Sa pamamagitan ng magkakapatong na receptive field, tumataas ang kabuuang sensory surface ng katawan.

Pag-uuri ng mga reflexes.

Sa pamamagitan ng uri ng edukasyon:

Kondisyon (nakuha) - tumugon sa pangalan, ang laway ng aso sa liwanag.

Unconditional (congenital) - kumikislap, lumulunok, tuhod.

Ayon sa lokasyon mga receptor:

Exteroceptive (cutaneous, visual, auditory, olfactory),

Interoceptive (mula sa mga receptor ng mga panloob na organo)

Proprioceptive (mula sa mga receptor ng mga kalamnan, tendon, joints)

Sa pamamagitan ng effector:

Somatic, o motor, (reflexes mga kalamnan ng kalansay);

Autonomic internal organs - digestive, cardiovascular, excretory, secretory, atbp.

Ayon sa biyolohikal na pinagmulan:

Depensiba, o nagtatanggol (tugon sa pananakit ng pandamdam)

Digestive (pangangati ng mga receptor ng oral cavity.)

Sekswal (mga hormone sa dugo)

Tinatayang (pag-ikot ng ulo, katawan)

Motor

Posotonic (suportadong postura ng katawan)

Sa bilang ng mga synapses:

Monosynaptic, ang mga arko na binubuo ng mga afferent at efferent neuron (halimbawa, tuhod).

Polysynaptic, ang mga arko nito ay naglalaman din ng 1 o higit pang intermediate neuron at may 2 o higit pang synaptic switch. (somat. at gulay. ref).

Disynaptic (2 synapses, 3 neuron).

Sa likas na katangian ng tugon:

Motor\motor (mga contraction ng kalamnan)

Secretory (secretory gland)

Vasomotor (dilation at constriction ng mga daluyan ng dugo)

Cardiac (sinusukat ang gawain ng kalamnan ng puso.)

Sa tagal:

phasic (mabilis) na pag-alis ng kamay

tonic (mabagal) pagpapanatili ng pustura

Ayon sa lokasyon ng nerve center:

Spinal (lumahok ang mga SM neuron) - pag-alis ng mga Kamay mula sa mainit na mga segment 2-4, reflex ng tuhod.

Mga reflexes sa utak

Bulbar (medulla oblongata) - pagsasara ng mga talukap ng mata kapag hinahawakan. sa kornea.

Mesencial (gitnang m) - palatandaan ng paningin.

Diencephalic (diencephalon) – pang-amoy

Cortical (BP GM cortex) – may kondisyon. ref.

Ari-arian mga sentro ng ugat.

1. Isang panig na pagpapalaganap ng paggulo.

Ang paggulo ay ipinapadala mula sa afferent hanggang sa efferent neuron (dahilan: istraktura ng synapse).

Pinabagal ang paglipat ng paggulo.

May kundisyon Ang pagkakaroon ng maraming synapses ay nakasalalay din sa lakas ng stimulation (summation) at sa pisikal na estado. CNS (pagkapagod).

3.Summation pagdaragdag ng mga epekto sa ibaba ng threshold stimuli.

Pansamantala: ref. Mula sa prev. Ang imp ay hindi pa lumilipas, ngunit ang trail. Dumating na.

Spatial: paghahalo ng ilan. Backup Nakakondisyon sila. Mga imahe Ref.

Sentro ng relief at occlusion.

Center relief - nangyayari sa ilalim ng pagkilos ng isang pinakamainam na stimulus (max response) - lilitaw. Relief center.

Kapag ang aksyon ay min. (lower vent. Rection) occlusion ay naganap.

Assimilation at pagbabago ng ritmo ng paggulo.

Ang pagbabago ay isang pagbabago sa dalas ng isang nerve impulse habang ito ay dumadaan sa nerve center. Ang dalas ay maaaring tumaas o bumaba.

Assimilation (sayaw, pang-araw-araw na gawain)

Bunga

Pagkaantala sa pagtatapos ng isang tugon pagkatapos ng pagtigil ng pagpapasigla. Nauugnay sa circular nerve. Imp. Sa pamamagitan ng sarado Mga circuit ng neuron.

Panandaliang (mga fraction ng isang segundo)

mahaba (segundo)

Ritmikong aktibidad ng mga sentro ng nerbiyos.

Isang pagtaas o pagbaba sa dalas ng mga nerve impulses na nauugnay sa mga katangian ng synapse at ang integrative na tagal ng mga neuron.

8. Plasticity ng nerve centers.

Ang kakayahang muling itayo ang pag-andar ng isang ari-arian para sa mas epektibong regulasyon ng mga pag-andar, ang pagpapatupad ng mga bagong reflexes na dati ay hindi katangian ng sentrong ito o ang pagpapanumbalik ng mga functional function. Ang layer ng mga synpse ay batay sa isang pagbabago sa istraktura ng malleolus.

Mga pagbabago sa excitability sa ilalim ng impluwensya ng mga kemikal.

Mataas ang pagiging sensitibo sa mga epekto ng iba't ibang bagay.

Pagkapagod ng mga sentro ng nerbiyos.

Nauugnay sa mataas na synaptic fatigue. Nabawasan ang damdamin. Mga receptor.

Pangkalahatang mga prinsipyo ng aktibidad ng koordinasyon ng central nervous system.

Pagpreno- espesyal na ner. porsyento ipinahayag ang sarili sa pagbaba o kumpletong pagkawala ng tugon. mga reaksyon.

Ang prinsipyo ng convergence

Ang convergence ay ang convergence ng mga impulses na dumarating sa iba't ibang afferent pathway sa alinmang isang central neuron o nerve center.

2 . Ang prinsipyo ng convergence ay malapit na nauugnay sa prinsipyo karaniwang huling landas buksan ang Sherrinkton. Maraming iba't ibang stimuli ang maaaring pukawin ang parehong motor neuron at maging sanhi ng parehong tugon ng motor. Ang prinsipyong ito ay dahil sa hindi pantay na bilang ng mga afferent at efferent pathway.

Prinsipyo ng pagkakaiba-iba

Ito ang pakikipag-ugnayan ng isang neuron sa marami pang iba.

Pag-iilaw at konsentrasyon ng paggulo.

Ang pagkalat ng proseso ng paggulo sa iba pang mga nerve center ay tinatawag pag-iilaw (elektoral- sa isang direksyon , pangkalahatan- malawak).

Ang pag-iilaw pagkatapos ng ilang oras ay pinalitan ng hindi pangkaraniwang bagay ng konsentrasyon ng paggulo sa parehong punto ng pinagmulan ng central nervous system.

Ang proseso ng pag-iilaw ay gumaganap ng positibo (pagbuo ng mga bagong nakakondisyon na reflexes) at negatibo (paglabag sa banayad na mga relasyon na nabuo sa pagitan ng mga proseso ng paggulo at pagsugpo, na humahantong sa isang kaguluhan ng aktibidad ng motor).

Ang prinsipyo ng reciprocity (nagpipigil)

Ang paggulo ng ilang mga cell ay nagdudulot ng pagsugpo sa iba sa pamamagitan ng interneuron.

Ang prinsipyo ng pangingibabaw

Binumula ni Ukhtomsky ang prinsipyo ng pangingibabaw bilang isang gumaganang prinsipyo ng aktibidad ng mga sentro ng nerbiyos. Ang termino nangingibabaw nagsasaad ng nangingibabaw na pokus ng paggulo ng central nervous system, na tumutukoy sa kasalukuyang aktibidad ng katawan.

Mga prinsipyo ng nangingibabaw na pokus :

Nadagdagang excitability ng nerve centers;

Ang pagtitiyaga ng paggulo sa paglipas ng panahon;

Kakayahang magbuod ng mga extraneous stimuli;

Inertia (ang kakayahang mapanatili ang pagpukaw sa loob ng mahabang panahon pagkatapos ng pagtatapos ng stimulus); ang kakayahang magdulot ng conjugate inhibition.