Ang terminong reticular formation ay iminungkahi noong 1865 ng German scientist na si O. Deiters. Sa pamamagitan ng terminong ito, naunawaan ni Deiters ang mga cell na nakakalat sa stem ng utak, na napapalibutan ng maraming fibers na pumapasok sa iba't ibang direksyon. Ito ay ang mala-network na pag-aayos ng mga fibers na nag-uugnay sa mga nerve cell sa isa't isa na nagsilbing batayan para sa iminungkahing pangalan.
Sa kasalukuyan, ang mga morphologist at physiologist ay nakaipon ng isang kayamanan ng materyal sa istraktura at pag-andar ng reticular formation. Ito ay itinatag na ang mga elemento ng istruktura ng reticular formation ay naisalokal sa isang bilang ng mga pagbuo ng utak, simula sa intermediate zone ng cervical segment ng spinal cord (plate VII) at nagtatapos sa ilang mga istruktura ng diencephalon (intralaminar nuclei, thalamic reticular nucleus). Ang reticular formation ay binubuo ng isang makabuluhang bilang mga selula ng nerbiyos(naglalaman ito ng halos 9/10 ng mga selula ng buong stem ng utak). Mga karaniwang tampok istraktura ng mga reticular na istruktura - ang pagkakaroon ng mga espesyal na reticular neuron at ang natatanging katangian ng mga koneksyon.
kanin. 1. Neuron ng reticular formation. Sagittal na seksyon ng brainstem ng isang sanggol na daga.
Ang Figure A ay nagpapakita lamang ng isang neuron ng reticular formation. Makikita na ang axon ay nahahati sa caudal at rostral na mga segment, na may malaking haba, na may maraming mga collateral. B. Mga Collateral. Sagittal na seksyon ng ibabang bahagi ng brainstem ng isang rat pup, na nagpapakita ng mga koneksyon ng collaterals ng major descending tract ( landas ng pyramid) na may mga reticular neuron. Ang mga collateral ng mga pataas na landas (mga pandama na landas), na hindi ipinapakita sa figure, ay kumokonekta sa mga reticular neuron sa katulad na paraan (ayon kay M. E. Sheibel at A. B. Sheibel)
Kasama ng maraming magkahiwalay na nakahiga na mga neuron, na naiiba sa hugis at sukat, may mga nuclei sa reticular formation ng utak. Ang mga nakakalat na neuron ng reticular formation ay pangunahing gumaganap ng isang mahalagang papel sa pagbibigay ng mga segmental reflexes na malapit sa antas ng stem ng utak. Gumaganap sila bilang mga interneuron kapag nagsasagawa ng reflex acts tulad ng blinking, corneal reflex, atbp.
Ang kahalagahan ng maraming nuclei ng reticular formation ay nilinaw. Kaya, ang nuclei na matatagpuan sa medulla oblongata ay may mga koneksyon sa vegetative nuclei ng vagus at glossopharyngeal nerves, nagkakasundo na nuclei ng spinal cord, sila ay kasangkot sa regulasyon ng aktibidad ng puso, paghinga, tono ng vascular, pagtatago ng glandula, atbp.
Ang papel ng locus coeruleus at raphe nuclei sa regulasyon ng pagtulog at pagpupuyat ay naitatag. asul na lugar, ay matatagpuan sa superolateral na bahagi ng rhomboid fossa. Ang mga neuron ng nucleus na ito ay gumagawa ng isang biologically active substance - norepinephrine, na may activating effect sa mga neuron ng nakapatong na bahagi ng utak. Ang aktibidad ng mga neuron sa locus coeruleus ay lalong mataas sa panahon ng pagpupuyat, habang malalim na pagtulog ito ay kumukupas halos ganap. Mga core ng tahi matatagpuan sa kahabaan ng midline ng medulla oblongata. Ang mga neuron ng mga nuclei na ito ay gumagawa serotonin, na nagiging sanhi ng mga proseso ng diffuse inhibition at isang estado ng pagtulog.
Cajal nuclei At Darkshevich, na nauugnay sa reticular formation ng midbrain, ay may mga koneksyon sa mga pares ng nuclei III, IV, VI, VIII at XI cranial nerves. Inuugnay nila ang gawain ng mga nerve center na ito, na napakahalaga para sa pagtiyak ng pinagsamang pag-ikot ng ulo at mga mata. Ang reticular formation ng brain stem ay mahalaga sa pagpapanatili ng tono ng skeletal muscles sa pamamagitan ng pagpapadala ng tonic impulses sa motor neurons ng motor nuclei ng cranial nerves at motor nuclei ng anterior horns ng spinal cord. Sa proseso ng ebolusyon, ang mga independiyenteng pormasyon tulad ng pulang nucleus at substantia nigra ay lumitaw mula sa reticular formation.
Ayon sa structural at functional na pamantayan, ang reticular formation ay nahahati sa 3 zone:
1. Median, na matatagpuan sa kahabaan ng midline;
2. Medial, na sumasakop sa medial na mga seksyon ng trunk;
3. Lateral, ang mga neuron na kung saan ay namamalagi malapit sa sensory formations.
Median zone ay kinakatawan ng mga elemento ng raphe, na binubuo ng nuclei, ang mga neuron kung saan synthesize ang transmitter - serotonin. Ang raphe nuclei system ay nakikibahagi sa organisasyon ng agresibo at sekswal na pag-uugali at sa regulasyon ng pagtulog.
Medial (axial) zone binubuo ng maliliit na neuron na hindi sumasanga. Mayroong isang malaking bilang ng mga nuclei sa zone. Mayroon ding malalaking multipolar neuron na may isang malaking bilang makapal na sumasanga dendrite. Bumubuo sila ng mga pataas na nerve fibers sa cortex cerebral hemispheres at pababang nerve fibers patungo sa spinal cord. Ang mga pataas na daanan ng medial zone ay may activating effect (direkta o hindi direkta sa pamamagitan ng thalamus) sa neocortex. Ang mga pababang daanan ay may epektong nagbabawal.
Lateral zone– kabilang dito ang mga reticular formation na matatagpuan sa brain stem malapit mga sistemang pandama, pati na rin ang mga reticular neuron na nakahiga sa loob ng mga sensory formations. Ang pangunahing bahagi ng zone na ito ay isang pangkat ng mga nuclei na katabi ng nucleus trigeminal nerve. Ang lahat ng nuclei ng lateral zone (maliban sa reticular lateral nucleus ng medulla oblongata) ay binubuo ng maliliit at katamtamang laki ng mga neuron at kulang sa malalaking elemento. Sa zone na ito mayroong mga pataas at pababang mga landas na nagbibigay ng koneksyon sa pagitan ng mga sensory formations at ang medial zone ng reticular formation at ang motor nuclei ng trunk. Ang bahaging ito ng reticular formation ay mas bata at posibleng mas progresibo ang pag-unlad nito ay nauugnay sa katotohanan na ang dami ng axial reticular formation ay bumababa sa panahon ng evolutionary development. Kaya, ang lateral zone ay isang set ng elementary integrative unit na nabuo malapit at sa loob ng mga partikular na sensory system.
kanin. 2. Nuclei ng reticular formation (RF)(pagkatapos ng: Niuwenhuys et al, 1978).
 |
1-6 - median zone ng RF: 1-4 - raphe nuclei (1 - maputla, 2 - madilim, 3 - malaki, 4 - tulay), 5 - upper central, 6 - dorsal raphe nucleus, 7-13 - medial zone ng RF 7 - reticular paramedian, 8 - higanteng cell, 9 - reticular nucleus ng tegmental pons, 10, 11 - caudal (10) at oral (11) nuclei ng pons, 12 - dorsal tegmental nucleus (Gudden), 13 - sphenoid nucleus, 14- I5 -lateral zone ng Russian Federation: 14 - central reticular nucleus ng medulla oblongata, 15 - lateral reticular nucleus, 16, 17 - medial (16) at lateral (17) parabrachial nuclei, 18, 19 - compact (18) at nakakalat (19) na bahagi ng pedunculo -pontine nucleus.
Salamat sa mga pababang impluwensya, ang reticular formation ay mayroon ding tonic na epekto sa mga motor neuron ng spinal cord, na kung saan ay nagpapataas ng tono ng mga kalamnan ng kalansay at nagpapabuti sa afferent feedback system. Bilang resulta, ang anumang pagkilos ng motor ay ginaganap nang mas mahusay at nagbibigay ng mas tumpak na kontrol sa paggalaw, ngunit ang labis na paggulo ng mga selula ng pagbuo ng reticular ay maaaring humantong sa panginginig ng kalamnan.
Sa nuclei ng reticular formation mayroong mga sentro ng pagtulog at pagkagising, at ang pagpapasigla ng ilang mga sentro ay humahantong sa alinman sa simula ng pagtulog o paggising. Ito ang batayan ng paggamit ng mga pampatulog. Ang reticular formation ay naglalaman ng mga neuron na tumutugon sa pain stimuli na nagmumula sa mga kalamnan o lamang loob. Naglalaman din ito ng mga espesyal na neuron na nagbibigay ng mabilis na pagtugon sa biglaan, hindi tiyak na mga signal.
Ang reticular formation ay malapit na konektado sa cerebral cortex, salamat sa kung saan ang isang functional na koneksyon ay nabuo sa pagitan ng mga panlabas na bahagi ng central nervous system at ang brain stem. Ang reticular formation ay gumaganap ng isang mahalagang papel kapwa sa pagsasama ng pandama na impormasyon at sa kontrol ng aktibidad ng lahat ng effector neuron (motor at autonomic). Ito rin ay pinakamahalaga para sa pag-activate ng cerebral cortex at pagpapanatili ng kamalayan.
Dapat pansinin na ang cerebral cortex malaking utak, at nagpapadala naman cortico-reticular ang mga landas ay impulses sa reticular formation. Ang mga impulses na ito ay nagmumula pangunahin sa frontal cortex at dumadaan sa mga pyramidal tract. Ang mga koneksyon sa cortico-reticular ay may alinman sa isang nagbabawal o nakakagulat na epekto sa pagbuo ng reticular na stem ng utak magkaibang mga landas(pagpili ng efferent na impormasyon).
Kaya, mayroong dalawang-daan na koneksyon sa pagitan ng reticular formation at ng cerebral cortex, na nagsisiguro sa self-regulation sa aktibidad. sistema ng nerbiyos. Ang tono ng kalamnan, ang paggana ng mga panloob na organo, kalooban, konsentrasyon, memorya, atbp aktibidad ng reflex na may partisipasyon ng cerebral cortex.
1. Anatomical na istraktura at komposisyon ng hibla…………………………3
2. Mga di-tiyak na pababang impluwensya…………………………………………….3
3. Tumataas na mga impluwensya………………………………………………………………5
4. Mga katangian ng reticular neurons………………………………………………………………..8
5. Konklusyon………………………………………………………………………………..10
Mga Sanggunian………………………………………………………………………………………………12
1. Anatomical na istraktura at komposisyon ng hibla
Ang reticular formation ay isang koleksyon ng mga neuron at nerve fibers na nagkokonekta sa kanila, na matatagpuan sa stem ng utak at bumubuo ng isang network.
Ang reticular formation ay umaabot sa buong stem ng utak mula sa upper cervical spinal segments hanggang sa diencephalon. Anatomically, maaari itong nahahati sa reticular formation ng medulla oblongata, pons at midbrain. Kasabay nito, functionally sa reticular formation iba't ibang departamento ang brain stem ay maraming pagkakatulad. Samakatuwid, ipinapayong isaalang-alang ito bilang isang solong istraktura.
Ang reticular formation ay isang kumplikadong koleksyon ng mga nerve cells na nailalarawan sa pamamagitan ng isang malawak na branched dendritic tree at mahabang axon, na ang ilan ay may pababang direksyon at bumubuo ng mga reticulospinal tract, at ang ilan ay may pataas na direksyon. Ang pagbuo ng reticular ay tumatanggap ng isang malaking bilang ng mga landas mula sa iba pang mga istruktura ng utak. Sa isang banda, ang mga ito ay mga collateral ng fibers na dumadaan sa brain stem ng sensory ascending system na nagtatapos sa mga synapses sa mga dendrite at soma ng mga neuron ng reticular formation. Sa kabilang banda, ang mga pababang landas na nagmumula sa mga nauunang bahagi ng utak (kabilang ang pyramidal tract) ay nagbibigay din ng malaking bilang ng mga collateral na pumapasok sa reticular formation at pumapasok sa mga synaptic na koneksyon sa mga neuron nito. Ang isang kasaganaan ng mga hibla ay pumapasok sa mga neuron ng reticular formation mula sa cerebellum. Kaya, sa pamamagitan ng pag-aayos ng mga afferent na koneksyon nito, ang sistemang ito ay iniangkop upang pagsamahin ang mga impluwensya mula sa iba't ibang mga istruktura ng utak. Ang mga landas na umuusbong mula dito ay maaaring makaimpluwensya sa parehong nasa ibabaw at pinagbabatayan na mga sentro ng utak.
Ang neural na organisasyon ng reticular formation ay nananatiling hindi gaanong naiintindihan. Dahil sa sobrang kumplikadong interweaving ng mga proseso ng iba't ibang mga cell sa loob nito, napakahirap na maunawaan ang likas na katangian ng mga koneksyon sa interneuron sa lugar na ito. Sa una, malawak na pinaniniwalaan na ang mga indibidwal na neuron ng reticular formation ay malapit na konektado sa isa't isa at nabuo ang isang bagay tulad ng isang neuropil, kung saan ang paggulo ay kumakalat nang diffuse, na kumukuha ng isang malaking bilang ng iba't ibang mga cell. Gayunpaman, ang mga resulta ng mga direktang pag-aaral ng aktibidad ng mga indibidwal na neuron ng reticular formation ay naging hindi naaayon sa naturang mga ideya. Ang pag-record ng microelectrode ng naturang aktibidad ay nagsiwalat na ang mga cell na malapit na matatagpuan ay maaaring magkaroon ng ganap na pagkakaiba functional na mga katangian. Samakatuwid, dapat nating isipin na ang samahan ng mga koneksyon sa interneuron sa pagbuo ng reticular ay medyo naiiba at ang mga indibidwal na selula nito ay konektado sa isa't isa sa pamamagitan ng medyo tiyak na mga koneksyon.
2. Nonspecific pababang impluwensya
Noong 1946, natuklasan ng Amerikanong neurophysiologist na si H. Megoun at ng kanyang mga kasamahan na ang reticular formation ng stem ng utak ay direktang nauugnay sa regulasyon ng hindi lamang autonomic, kundi pati na rin ang somatic reflex na aktibidad. Sa pamamagitan ng nakakainis na iba't ibang mga punto ng reticular formation, posible na lubos na epektibong baguhin ang kurso ng spinal motor reflexes. Noong 1949, ang magkasanib na trabaho ni H. Megoun at ng Italian neurophysiologist na si G. Moruzzi ay nagpakita na ang pangangati ng reticular formation ay epektibong nakakaapekto sa mga pag-andar ng mas mataas na mga istraktura ng utak, lalo na ang cerebral cortex, na tinutukoy ang paglipat nito sa isang aktibo (nakakagising) o hindi aktibo ( inaantok) estado . Ang mga gawaing ito ay may napakahalagang papel sa modernong neurophysiology, dahil ipinakita nila na ang pagbuo ng reticular ay sumasakop sa isang espesyal na lugar sa iba pang mga sentro ng nerbiyos, na higit na tinutukoy ang pangkalahatang antas ng aktibidad ng huli.
Ang mga epekto sa aktibidad ng motor ng spinal cord ay nangyayari pangunahin dahil sa pangangati ng reticular formation ng hindbrain. Ang mga site na gumagawa ng mga epektong ito ay medyo mahusay na tinukoy ngayon, kasabay ng higanteng cell nucleus ng reticular formation ng medulla oblongata at ang reticular nucleus ng pons. Ang mga nuclei na ito ay naglalaman ng malalaking selula, ang mga axon na bumubuo sa reticulospinal tract.
Ang mga unang gawa ng X. Megoun ay nagpakita na ang pangangati ng higanteng cell nucleus ay nagdudulot ng pagpapahina sa parehong lawak ng lahat ng spinal motor reflexes, parehong pagbaluktot at extension. Samakatuwid, napagpasyahan niya na ang pababang sistema, na nagmula sa ventrocaudal na bahagi ng reticular formation, ay may isang nonspecific na pag-andar ng pagbawalan. Nang maglaon ay natuklasan na ang pangangati ng mas maraming dorsal at oral area nito ay nagdulot, sa kabaligtaran, ng isang nagkakalat na nakakapagpadali na epekto sa aktibidad ng spinal reflex.
Ang mga pag-aaral ng microelectrode ng mga epekto na nangyayari sa mga neuron ng spinal cord sa pagpapasigla ng pagbuo ng reticular ay talagang nagpakita na ang mga impluwensyang reticulospinal ay maaaring magbago ng paghahatid ng mga impulses sa halos lahat ng mga reflex arc ng spinal cord. Ang mga pagbabagong ito ay lumalabas na napakalalim at pangmatagalan, kahit na ang reticular formation ay naiirita sa pamamagitan lamang ng ilang stimuli, ang epekto sa spinal cord ay nagpapatuloy sa daan-daang millisecond.
Sabay-sabay na pag-activate malaking dami reticulospinal neurons, na nangyayari sa isang eksperimento na may direktang pagpapasigla ng reticular formation at humahantong sa isang pangkalahatang pagbabago sa aktibidad ng reflex ng spinal cord, ang sitwasyon ay, siyempre, artipisyal. Sa ilalim ng mga natural na kondisyon, ang gayong malalim na pagbabago sa aktibidad na ito ay malamang na hindi mangyayari; gayunpaman, nagkakalat na pagbabago Ang reflex excitability ng spinal cord ay walang alinlangan na maaaring mangyari sa ilalim ng ilang partikular na kondisyon ng utak. Ang posibilidad ng isang nagkakalat na pagpapahina ng reflex excitability ay maaaring isipin, halimbawa, sa panahon ng pagtulog; hahantong ito sa pagbaba ng aktibidad sistema ng motor, katangian ng pagtulog. Mahalagang isaalang-alang na ang reticular inhibition ay nagsasangkot din ng mga spinal neuron na kasangkot sa paghahatid ng mga afferent impulses sa pataas na direksyon, samakatuwid, dapat itong pahinain ang paghahatid ng pandama na impormasyon sa mas mataas na mga sentro ng utak.
Ang mga synaptic na mekanismo ng nagkakalat na mga impluwensya ng reticular formation sa mga neuron ng spinal cord ay hindi pa sapat na pinag-aralan. Gaya ng nasabi na, ang mga impluwensyang ito ay lubhang pangmatagalan; bilang karagdagan, ang reticular inhibition ay lumalaban sa pagkilos ng strychnine. Ang Strychnine ay isang partikular na lason na nag-aalis ng postsynaptic inhibition ng mga motor neuron na dulot ng mga impulses mula sa mga pangunahing afferent at malamang na nauugnay sa paglabas ng mediator glycine. Ang insensitivity ng diffuse reticular inhibition sa strychnine ay tila nagpapahiwatig na ang reticular inhibitory effects ay nilikha sa pamamagitan ng pagkilos sa mga selula ng gulugod isa pang tagapamagitan. Ang mga pag-aaral sa histochemical ay nagpakita na ang isang bilang ng mga hibla sa mga pababang tract na nagmumula sa reticular formation ay adrenergic sa kalikasan. Gayunpaman, hindi pa alam kung ang mga hibla na ito ay nauugnay sa nagkakalat na mga epekto ng pagbabawal ng reticulospinal.
Kasama ng nagkakalat na mga impluwensyang nagbabawal, ang pangangati ng ilang mga lugar ng reticular formation ay maaaring maging sanhi ng mas tiyak na mga pagbabago sa aktibidad ng mga elemento ng spinal.
Kung ihahambing natin ang mga pababang impluwensya ng reticular formation sa mga istruktura ng neural na kumokontrol sa somatic at visceral function, pagkatapos ay makakahanap ka ng isang tiyak na pagkakatulad sa kanila. Ang parehong mga function ng vasomotor at respiratory ng reticular formation ay batay sa kumbinasyon ng aktibidad ng dalawang magkaugnay na magkakaugnay na grupo ng mga neuron na may magkasalungat na epekto sa mga istruktura ng gulugod. Ang mga reticular na impluwensya sa mga spinal motor center ay binubuo din ng mga salungat, nagbabawal at mga sangkap na nagpapadali. Samakatuwid, tila ang reciprocal na prinsipyo ng organisasyon ng mga pababang projection ay isang pangkalahatang pag-aari ng mga reticular na istruktura; ang pangwakas na epekto, somatic o vegetative, ay tinutukoy lamang kung saan nakadirekta ang mga axon ng kaukulang reticular cells. Ang ganitong mga pagkakatulad ay maaaring mapansin sa iba pang mga tampok ng paggana ng mga reticular neuron. Ang mga reticular na istruktura na kumokontrol sa mga autonomic na function ay lubhang sensitibo sa kemikal; ang impluwensya ng reticular formation sa mga sentro ng motor ay madaling mabago sa ilalim ng impluwensya ng mga kadahilanang kemikal tulad ng antas ng CO 2 sa dugo at ang nilalaman ng mga physiologically active substance (adrenaline) sa loob nito. Ang mekanismo ng pagkilos ng adrenaline sa mga reticular neuron ay matagal nang kontrobersyal. Ang katotohanan ay ang adrenaline na iyon, kahit na direktang ibinibigay sa tserebral arterya maaaring makaapekto sa mga reticular neuron hindi direktang aksyon(sa pamamagitan ng, halimbawa, pagpapaliit ng mga cerebral vessel na may kasunod na anoxia ng tisyu ng utak). Gayunpaman, ang isang pag-aaral ng mga reaksyon ng mga reticular neuron bilang tugon sa direktang aplikasyon ng adrenaline sa kanila sa pamamagitan ng isang extracellular microelectrode ay nagpakita na ang ilan sa kanila ay talagang adrenoceptive.
3. Tumataas na mga impluwensya
Kasama ang mga pag-andar na isinasagawa sa pamamagitan ng mga pababang landas, ang pagbuo ng reticular ay walang gaanong makabuluhang mga pag-andar na isinasagawa sa pamamagitan nito. pataas na mga landas. Ang mga ito ay nauugnay sa regulasyon ng aktibidad ng mas mataas na bahagi ng utak, pangunahin ang cerebral cortex. Ang data na ang reticular formation ay gumaganap ng isang mahalagang papel sa pagpapanatili ng normal na aktibidad ng cerebral cortex ay nakuha pabalik sa thirties ng ating siglo, ngunit ang kanilang kahalagahan ay hindi sapat na pinahahalagahan sa oras na iyon. Ang Belgian neurophysiologist na si F. Bremer (1935), na nagsasagawa ng transection ng utak sa iba't ibang antas (Larawan 1) at pagmamasid sa mga pag-andar ng mga bahagi ng utak na nakahiwalay mula sa natitirang bahagi ng central nervous system, ay nakakuha ng pansin sa katotohanan na mayroong ay isang lubhang makabuluhang pagkakaiba sa pagitan ng isang hayop kung saan ang transection ay isinagawa sa intercollicular level (ibig sabihin, sa pagitan ng anterior at posterior colliculi ng quadrigeminal), at sa isang hayop kung saan ang cut line ay dumaan sa pagitan ng medulla oblongata at ng spinal kurdon.
Napagpasyahan ni Bremer na para sa paggising ng estado ng mas mataas na bahagi ng utak, ang isang tuluy-tuloy na supply ng mga afferent impulses sa kanila ay kinakailangan, lalo na mula sa isang malaking receptive zone bilang trigeminal nerve zone. Ipinapalagay na ang impulse na ito ay pumapasok sa cerebral cortex kasama ang mga pataas na afferent pathway at nagpapanatili ng mataas na excitability ng mga neuron nito.
Gayunpaman, ipinakita ng karagdagang pananaliksik na upang mapanatili ang gising na estado ng cerebral cortex, mahalaga hindi lamang ang daloy ng mga impulses dito sa pamamagitan ng mga afferent system. Kung ang stem ng utak ay inilipat upang hindi makapinsala sa mga pangunahing sistema ng afferent (halimbawa, ang medial lemniscus system), ngunit ang mga pataas na koneksyon ng reticular formation ay pinutol, kung gayon ang hayop ay nahuhulog sa inaantok na estado, ang telencephalon ay humihinto sa aktibong paggana.
Samakatuwid, upang mapanatili ang isang puyat na estado telencephalon mahalaga na ang mga afferent impulses sa simula ay nagpapagana sa mga reticular na istruktura ng tangkay ng utak. Ang mga impluwensya mula sa mga reticular na istruktura sa kahabaan ng pataas na mga daanan sa paanuman ay tumutukoy sa functional na estado ng telencephalon. Ang konklusyon na ito ay maaaring mapatunayan sa pamamagitan ng direktang pagpapasigla ng mga reticular na istruktura. Ang ganitong pagpapasigla sa pamamagitan ng mga nakalubog na electrodes ay isinagawa nina J. Moruzzi at X. Megoun at pagkatapos ay muling ginawa sa maraming mga laboratoryo sa ilalim ng mga kondisyon ng talamak o semi-talamak na karanasan. Ito ay palaging nagbibigay ng hindi malabo na mga resulta sa anyo ng isang katangian na reaksyon ng pag-uugali ng hayop. Kung ang hayop ay nasa isang inaantok na estado, nagising ito, lumilitaw ito indikasyon na reaksyon. Matapos huminto ang pangangati, ang hayop ay bumalik sa isang inaantok na estado. Ang paglipat mula sa isang inaantok hanggang sa isang puyat na estado sa panahon ng pangangati ng mga reticular na istruktura ay malinaw na ipinakita hindi lamang sa mga reaksyon ng pag-uugali, maaari itong mairehistro sa pamamagitan ng layunin na pamantayan ng aktibidad ng cerebral cortex, pangunahin sa pamamagitan ng mga pagbabago sa aktibidad ng elektrikal nito.
Ang cerebral cortex ay nailalarawan sa pamamagitan ng patuloy na aktibidad ng kuryente (ang pag-record nito ay tinatawag na electrocorticogram). Ang aktibidad na elektrikal na ito ay binubuo ng maliit na amplitude (30-100 μV) na mga oscillations na madaling maalis hindi lamang sa bukas na ibabaw ng utak, kundi pati na rin sa anit. Sa isang tao sa isang kalmado, antok na estado, ang mga naturang vibrations ay may dalas na 8-10 bawat segundo at medyo regular (alpha ritmo). Sa mas matataas na vertebrates, ang ritmong ito ay hindi gaanong regular, at ang dalas ng mga oscillations ay nag-iiba mula 6-8 sa isang kuneho hanggang 15-20 sa isang aso at unggoy. Sa panahon ng aktibidad, ang mga regular na oscillations ay agad na pinapalitan ng makabuluhang mas maliit na amplitude at mas mataas na frequency oscillations (beta rhythm). Ang hitsura ng pana-panahong malalaking oscillation ay malinaw na nagpapahiwatig na ang aktibidad ng elektrikal ng ilang mga elemento sa cortex ay bubuo nang sabay-sabay. Kapag ang mga regular na high-amplitude oscillations ay pinalitan ng mababang boltahe, madalas na oscillations, malinaw na ipinahihiwatig nito na ang mga elemento ng cellular ng cortex ay nagsisimulang gumana nang hindi gaanong kasabay, kaya ang ganitong uri ng aktibidad ay tinatawag na isang reaksyon ng desynchronization. Kaya, ang paglipat mula sa isang tahimik, hindi aktibong estado ng cortex patungo sa isang aktibo ay nauugnay sa kuryente sa paglipat mula sa naka-synchronize na aktibidad ng mga cell nito patungo sa isang desynchronize.
Ang isang katangian na epekto ng pataas na reticular na mga impluwensya sa cortical electrical activity ay tiyak ang reaksyon ng desynchronization. Ang reaksyong ito ay natural na sinamahan ng reaksyon ng pag-uugali na inilarawan sa itaas, katangian ng mga impluwensyang reticular. Ang reaksyon ng desynchronization ay hindi limitado sa anumang bahagi ng cortex, ngunit naitala mula sa malalaking lugar nito. Iminumungkahi nito na ang mga pataas na impluwensya ng reticular ay pangkalahatan.
Ang inilarawan na mga pagbabago sa electroencephalogram ay hindi lamang ang electrical manifestation ng ascending reticular influences. Sa ilalim ng ilang mga kundisyon, posibleng matukoy ang mas direktang epekto ng mga reticular impulses na umaabot sa cerebral cortex. Una silang inilarawan noong 1940 ng mga Amerikanong mananaliksik na sina A. Forbes at B. Morisson, na nag-aral ng evoked electrical activity ng cortex sa ilalim ng iba't ibang afferent influences. Kapag ang anumang afferent system ay pinasigla sa kaukulang projection zone ng cortex, ang isang electrical response ay nakita, na nagpapahiwatig ng pagdating ng isang afferent wave sa lugar na ito ay tinatawag na pangunahing tugon; Bilang karagdagan sa lokal na tugon na ito, ang afferent stimulation ay nagdudulot ng long-latency na tugon na nangyayari sa malalaking lugar ng cerebral cortex. Tinawag nina Forbes at Morisson ang tugon na ito bilang pangalawang tugon.
Ang katotohanan na ang mga pangalawang tugon ay nangyayari na may isang nakatago na panahon na makabuluhang mas mahaba kaysa sa nakatagong panahon ng pangunahing tugon ay malinaw na nagpapahiwatig na ang mga ito ay nauugnay sa pagpasok ng isang afferent wave sa cortex hindi sa pamamagitan ng direkta, ngunit sa pamamagitan ng ilang mga roundabout na koneksyon, sa pamamagitan ng mga karagdagang synaptic switching. . Nang maglaon, kapag inilapat ang direktang pagpapasigla ng pagbuo ng reticular, ipinakita na maaari itong makagawa ng isang tugon ng parehong uri. Ito ay nagpapahintulot sa amin na tapusin na ang pangalawang tugon ay isang electrical manifestation ng afferent waves na pumapasok sa cerebral cortex sa pamamagitan ng reticulocortical connections.
Ang mga direktang afferent pathway ay dumadaan sa stem ng utak, na, pagkatapos ng synaptic break sa thalamus, ay pumapasok sa cerebral cortex. Ang afferent wave na dumarating sa kanila ay nagdudulot ng pangunahing electrical response mula sa kaukulang projection zone na may maikling latent period. Kasabay nito, ang afferent wave ay sumasanga sa pamamagitan ng mga collateral sa reticular formation at pinapagana ang mga neuron nito. Pagkatapos, kasama ang mga pataas na landas mula sa mga neuron ng reticular formation, ang salpok ay pumapasok din sa cortex, ngunit sa anyo ng isang naantala na reaksyon na nangyayari sa isang mahabang tago na panahon. Ang reaksyong ito ay sumasaklaw hindi lamang projection zone, ngunit pati na rin ang malalaking bahagi ng cortex, na nagiging sanhi ng ilang mga pagbabago sa mga ito na mahalaga para sa estado ng paggising.
Ang mga pababang pag-andar ng pagbuo ng reticular ay kinabibilangan, bilang isang panuntunan, mga bahagi ng facilitatory at inhibitory, na isinasagawa ayon sa reciprocal na prinsipyo. Ang Swiss physiologist na si W. Hess (1929) ang unang nagpakita na ang mga punto sa stem ng utak ay matatagpuan na, kapag inis, nagiging sanhi ng pagtulog sa isang hayop. Tinawag ni Hess ang mga puntong ito na sleep center. Mamaya J. Moruzzi et al. (1941) natuklasan din na sa pamamagitan ng pagpapasigla sa ilang mga bahagi ng reticular formation ng hindbrain, posible sa mga hayop na mag-udyok ng pag-synchronize ng mga electrical oscillations sa cortex sa halip na desynchronization at, nang naaayon, ilipat ang hayop mula sa isang estado ng paggising sa isang passive, isang inaantok. Samakatuwid, maiisip ng isang tao na sa loob ng mga pataas na landas ng pagbuo ng reticular ay talagang hindi lamang pag-activate, kundi pati na rin ang pag-inactivate ng mga subdivision, ang huli ay kahit papaano ay binabawasan ang excitability ng mga telencephalon neuron.
Ang neural na organisasyon ng pataas na sistema ng reticular formation ay hindi lubos na malinaw. Kapag ang mga reticular na istruktura ng midbrain at hindbrain ay nawasak sa cerebral cortex, walang makikitang makabuluhang bilang ng mga degenerating na dulo na maaaring maiugnay sa mga tuwid na reticular fibers. Ang makabuluhang pagkabulok ng mga dulo sa cortex ay nangyayari lamang sa pagkasira ng hindi tiyak na nuclei ng thalamus. Samakatuwid, posible na ang mga pataas na impluwensya ng reticular ay ipinadala sa cerebral cortex hindi sa pamamagitan ng mga direktang landas, ngunit sa pamamagitan ng ilang mga intermediate na synaptic na koneksyon, marahil ay naisalokal sa diencephalon.
Ito ay kagiliw-giliw na tandaan na ang histological at electrophysiological data ay nagpapahiwatig ng isang katangian ng detalye ng axonal course ng maraming reticular neurons. Ang mga axon ng mga neuron ng giant cell nucleus, i.e. ang pangunahing nucleus ng reticular formation, ay madalas na nahahati sa isang T-shape, at ang isa sa mga proseso ay bumaba, na bumubuo ng reticulospinal tract, at ang pangalawa ay umakyat, patungo sa itaas na bahagi ng utak. Tila ang parehong pataas at pababang pag-andar ng reticular formation ay maaaring maiugnay sa aktibidad ng parehong mga neuron. Sa mga tuntunin ng mga functional na katangian, ang mga reticular na istruktura na lumilikha ng mga pataas na impluwensya ay may higit na pagkakapareho sa mga istruktura na nagbibigay ng mga pababang impluwensya. Ang mga tumataas na impluwensya ay walang alinlangan na tonic sa likas na katangian, ang mga ito ay madaling mabago ng humoral na mga kadahilanan at lubos na sensitibo sa mga pharmacological substance. Ang hypnotic at narcotic na epekto ng barbiturates ay maliwanag na nakabatay nang tumpak sa pagharang lalo na sa mga pataas na impluwensya ng reticular formation.
4. Mga katangian ng reticular neuron
Ang malaking interes ay ang mga resulta ng mga pag-aaral ng pangkalahatang mga pattern ng aktibidad ng mga neuron ng reticular formation. Ang mga pag-aaral na ito ay pinasimulan ng gawain ni G. Moruzzi, na siyang unang naglalarawan nang detalyado sa mga functional na katangian ng mga reticular neuron, gamit ang isang extracellular microelectrode lead. Kasabay nito, ang kanilang kakayahan para sa patuloy na aktibidad ng salpok ay agad na nakakuha ng pansin. Kung ang aktibidad ng reticular formation ay pinag-aralan sa kawalan ng anesthesia, kung gayon ang karamihan sa mga neuron nito ay patuloy na bumubuo ng mga nerve discharges na may dalas na mga 5-10 bawat segundo. Ang iba't ibang impluwensya ng afferent ay nagdaragdag sa background na aktibidad na ito ng mga reticular neuron, na nagdudulot ng pagtaas sa ilan sa mga ito at pagsugpo sa iba. Ang dahilan para sa patuloy na aktibidad sa background sa ilalim ng mga kundisyong ito ay tila dalawang beses. Sa isang banda, maaaring nauugnay ito sa mataas na sensitivity ng kemikal ng reticular cell membrane at ang patuloy na depolarization nito sa pamamagitan ng humoral chemical factor. Sa kabilang banda, maaari itong matukoy ng mga katangian ng mga afferent na koneksyon ng mga reticular neuron, ibig sabihin, ang convergence ng mga collateral sa kanila mula sa isang malaking bilang ng iba't ibang mga sensory pathway,
samakatuwid, kahit na sa kaso kapag ang katawan ay hindi nakalantad sa anumang espesyal na stimuli, ang mga impulses mula sa lahat ng uri ng hindi nakokontrol na mga impluwensya ay maaaring patuloy na pumasok sa reticular formation (Larawan 2). Ang mga impulses na ito, na dumarating sa mga cell sa pamamagitan ng maraming synaptic input, ay nagdudulot din ng karagdagang depolarization ng lamad. Dahil sa likas na katangian ng aktibidad ng mga reticular cell, ang kanilang impluwensya sa iba pang mga istraktura ay pare-pareho din, tonic sa kalikasan. Kung, halimbawa, ang koneksyon sa pagitan ng reticular formation at ng spinal cord ay artipisyal na nagambala, ito ay agad na magdudulot ng makabuluhang patuloy na pagbabago sa reflex na aktibidad ng huli; sa partikular, ang mga reflexes na nangyayari sa mga polysynaptic pathway ay pinapadali. Ito ay malinaw na nagpapahiwatig na ang gulugod mga elemento ng nerve ay nasa ilalim ng tonic, higit sa lahat ay nagbabawal. kontrol mula sa reticular formation.
Kapag pinag-aaralan ang aktibidad ng mga indibidwal na neuron ng reticular formation, isa pang napaka makabuluhang pag-aari ang ipinahayag. Nagmumula ito sa mataas na sensitivity ng kemikal ng mga reticular neuron at nagpapakita ng sarili sa madaling pagharang ng kanilang aktibidad ng mga pharmacological substance. Partikular na aktibo ang mga compound ng barbituric acid, na, kahit na sa maliliit na konsentrasyon na hindi nakakaapekto sa mga spinal neuron o mga neuron ng cerebral cortex, ay ganap na huminto sa aktibidad ng mga reticular neuron. Ang mga compound na ito ay napakadaling nagbubuklod sa mga chemoceptive na grupo ng lamad ng huli.
Ang reticular formation ay pahaba na istraktura sa tangkay ng utak. Ito ay kumakatawan sa isang mahalagang punto sa landas ng pataas na hindi tiyak na somatosensory sensitivity. Ang mga landas mula sa lahat ng iba pang afferent cranial nerves ay dumarating din sa reticular formation, i.e. mula sa halos lahat ng pandama. Ang karagdagang afferentation ay nagmumula sa maraming iba pang bahagi ng utak - mula sa mga motor area ng cortex at sensory area ng cortex, mula sa thalamus at hypothalamus.
· Mayroon ding maraming efferent na koneksyon na bumababa sa spinal cord at umakyat sa pamamagitan ng hindi tiyak na thalamic nuclei sa cerebral cortex, hypothalamus at limbic system.
Karamihan sa mga neuron ay bumubuo ng mga synapses na may dalawa hanggang tatlong afferent ng iba't ibang pinagmulan, ang nasabing polysensory convergence ay katangian ng mga neuron ng reticular formation.
· Ang kanilang iba pang mga katangian ay malalaking receptive field ng ibabaw ng katawan, kadalasang bilateral, isang mahabang latent na panahon ng pagtugon sa peripheral stimulation (dahil sa multisynaptic conduction), at mahinang reproducibility ng tugon.
· Ang mga function ng reticular formation ay hindi pa ganap na pinag-aralan. Ito ay pinaniniwalaan na kasangkot sa mga sumusunod na proseso:
c regulasyon ng antas ng kamalayan sa pamamagitan ng pag-impluwensya sa aktibidad ng mga cortical neuron, halimbawa, pakikilahok sa sleep-wake cycle.
sa pagbibigay ng affective at emosyonal na pangkulay sa sensory stimuli, kabilang ang mga signal ng sakit na naglalakbay kasama ang anterolateral cord, sa pamamagitan ng pagsasagawa ng afferent information sa limbic system.
sa autonomic regulatory functions, kabilang ang maraming mahahalagang reflexes, kung saan ang iba't ibang afferent at efferent system ay dapat magkatugma.
sa postural at may layunin na mga paggalaw bilang isang mahalagang bahagi ng mga sentro ng motor ng stem ng utak.
Bibliograpiya
1. "Human Anatomy" sa dalawang tomo, ed. GINOO. Sapina M. “Medicine” 1986
2. M.G. Prives, N.K. Lysenkov, V.I. Bushkovich "Human Anatomy" M. "Medicine" 1985
3. Kostyuk P.G. "Reticular formation ng brain stem"
4. Schmidt R.F., Thews G., “Human Physiology”, 1983
Kasama ang unang sistema ng pag-activate, na mabilis na tumutugon sa mga stimuli, na kinabibilangan ng mga landas, mayroon ding isang hindi tiyak na sistema ng mabagal na pagtugon sa mga panlabas na impulses, na phylogenetically mas sinaunang kaysa sa iba pang mga istruktura ng utak at kahawig ng isang nagkakalat na uri ng nervous system. Ang istrukturang ito ay tinatawag na reticular formation (RF) at binubuo ng higit sa 100 nuclei na magkakaugnay. Ang RF ay umaabot mula sa nuclei ng thalamus at subthalamus hanggang sa intermediate zone ng spinal cord ng upper cervical segment.
Ang mga unang paglalarawan ng RF ay ginawa ng mga German morphologist: noong 1861 ni K. Reichert at noong 1863 ni O. Deiters, na nagpakilala ng terminong RF; Malaki ang kontribusyon ni V.M sa pag-aaral nito. Bekhterev.
Ang mga neuron na bumubuo sa RF ay iba-iba sa laki, istraktura at pag-andar; magkaroon ng malawak na branched dendritic tree at mahabang axon; ang kanilang mga proseso ay makapal na magkakaugnay, na kahawig ng isang network (lat. reticulum- mesh, pormasyon- edukasyon).
Mga katangian ng reticular neuron:
1. Animasyon(momentum multiplication) at pagpapalakas(pagkuha ng isang pangwakas na malaking resulta) - ay isinasagawa salamat sa kumplikadong interweaving ng mga proseso ng neuron. Ang papasok na salpok ay pinarami ng maraming beses, na sa pataas na direksyon ay nagbibigay ng pandamdam ng kahit maliit na stimuli, at sa pababang direksyon (reticulospinal tracts) ay nagpapahintulot sa maraming mga istruktura ng NS na kasangkot sa tugon.
2. Pagbuo ng pulso. Pinatunayan ni D. Moruzzi na ang karamihan sa mga RF neuron ay patuloy na gumagawa ng mga nerve discharge na may dalas na humigit-kumulang 5-10 bawat segundo. Ang iba't ibang afferent stimuli ay nagdaragdag sa background na aktibidad na ito ng mga reticular neuron, na nagdudulot ng pagtaas sa ilan sa mga ito at pagsugpo sa iba.
3. Polysensory. Halos lahat ng RF neuron ay may kakayahang tumugon sa pagpapasigla ng iba't ibang uri ng mga receptor. Gayunpaman, ang ilan sa kanila ay tumutugon sa pagpapasigla at liwanag ng balat, ang iba sa pagpapasigla ng tunog at balat, atbp. Kaya, ang kumpletong paghahalo ng mga signal ng afferent sa mga reticular neuron ay hindi nangyayari; mayroong bahagyang panloob na pagkakaiba sa kanilang mga koneksyon.
4. Pagkasensitibo sa mga kadahilanang humoral at, lalo na, sa mga parmasyutiko. Partikular na aktibo ang mga compound ng barbituric acid, na, kahit na sa maliliit na konsentrasyon, ganap na huminto sa aktibidad ng mga reticular neuron, nang hindi naaapektuhan ang mga spinal neuron o neuron ng cerebral cortex.
Sa pangkalahatan, ang RF ay nailalarawan sa pamamagitan ng diffuse receptive field, isang mahabang latent na panahon ng pagtugon sa peripheral stimulation, at mahinang reproducibility ng tugon.
Pag-uuri:
Mayroong isang topographical at functional na pag-uuri ng Russian Federation.
ako. Sa topograpiya ang buong reticular formation ay maaaring nahahati sa caudal at rostral na mga seksyon.
1. Rostral nuclei (nuclei ng midbrain at itaas na bahagi ng pons, na nauugnay sa diencephalon) - ay responsable para sa estado ng pagpukaw, pagkagising, at pagkaalerto. Ang rostral nuclei ay may lokal na impluwensya sa ilang bahagi ng cerebral cortex. Ang pinsala sa seksyong ito ay nagdudulot ng antok.
2. Caudal nuclei (pons at diencephalon, konektado sa nuclei ng cranial nerves at spinal cord) - gumanap ng motor, reflex at autonomic functions. Ang ilang mga nuclei sa proseso ng ebolusyon ay nakatanggap ng espesyalisasyon - ang vasomotor center (depressor at pressor zone), ang respiratory center (expiratory at inspiratory), at ang pagsusuka center. Ang caudal na bahagi ng Russian Federation ay may mas nagkakalat, pangkalahatang epekto sa malalaking lugar ng utak. Ang pinsala sa departamentong ito ay nagdudulot ng insomnia.
Kung isasaalang-alang natin ang RF nuclei ng bawat bahagi ng utak, ang RF ng thalamus ay bumubuo ng isang kapsula sa gilid sa paligid ng visual thalamus. Tumatanggap sila ng mga impulses mula sa cortex at dorsal nuclei ng thalamus. Ang function ng reticular nuclei ng thalamus ay upang i-filter ang mga signal na dumadaan sa thalamus patungo sa cerebral cortex; ang kanilang projection sa ibang nuclei ng thalamus. Sa pangkalahatan, naiimpluwensyahan nila ang lahat ng papasok na pandama at nagbibigay-malay na impormasyon.
Kasama sa RF nuclei ng midbrain ang tegmental nuclei: nuclei tegmentalis dorsalis et ventralis, nucleus cuneiformis. Tumatanggap sila ng mga impulses sa pamamagitan ng fasciculus mammillo-tegmentalis (Gudden), na bahagi ng mamillothalamic tract.
Ang pontine RF, na nabuo ng near-median (paramedian) nuclei, ay walang malinaw na mga hangganan. Ang mga nuclei na ito ay kasangkot sa coordinated eye movements, fixed gaze, at saccadic eye movements (mabilis na magkasabay na paggalaw ng mata). Ang pontine RF ay nasa anterior at lateral sa medial longitudinal fasciculus at tumatanggap ng mga impulses kasama mga hibla ng nerve mula sa superior colliculus sa pamamagitan ng preorsal nerve fibers at mula sa anterior visual field sa pamamagitan ng frontopontine connections.
Ang lateral RF ay nakararami na nabuo sa pamamagitan ng RF nuclei ng medulla oblongata. Ang istrukturang ito ay may maraming ganglia, interneuron sa paligid ng cranial nerves na nagsisilbing modulate ng kanilang mga nauugnay na reflexes at function.
II. Functionally Ang mga core ng Russian Federation ay nahahati sa mga vertical formations:
1. Median column (rape nuclei) - isang makitid na magkapares na column ng mga cell sa kahabaan ng midline ng brain stem. Lumalawak mula sa medulla oblongata hanggang sa midbrain. Ang dorsal raphe nuclei ay nag-synthesize ng serotonin.
2. Medial column (coeruleus spot) - kabilang sa Russian Federation. Ang mga cell ng locus coeruleus ay synthesize ang norepinephrine, ang mga axon ay pumupunta sa mga lugar ng cortex na responsable para sa pagpukaw (puyat).
3. Lateral column ( Gray matter sa paligid ng aqueduct ng Sylvius) - (bahagi ng limbic system) - ang mga selula ay may mga opioid receptor, na nag-aambag sa epekto ng pain relief.
RF function:
1. Regulasyon ng kamalayan sa pamamagitan ng pagbabago ng aktibidad ng mga cortical neuron, pakikilahok sa siklo ng pagtulog/paggising, pagpukaw, atensyon, pag-aaral - mga pag-andar ng nagbibigay-malay
2. Pagbibigay ng emosyonal na pangkulay sa pandama na stimuli (reticulolimbic connections)
3. Pakikilahok sa mahahalagang autonomic na reaksyon (vasomotor, respiratory, ubo, mga sentro ng pagsusuka)
4. Reaksyon sa sakit - Nagsasagawa ang RF mga impulses ng sakit sa cortex at bumubuo ng pababang analgesic pathways (nakakaapekto sa spinal cord, bahagyang humaharang sa paghahatid ng mga impulses ng sakit mula sa spinal cord patungo sa cortex)
5. Ang habituation ay ang proseso kung saan natututo ang utak na huwag pansinin ang menor de edad, paulit-ulit na stimuli mula sa labas sa pabor ng bagong stimuli. Halimbawa – ang kakayahang matulog sa masikip, maingay na sasakyan, habang pinapanatili ang kakayahang magising sa busina ng sasakyan o iyak ng bata
6. Somatomotor control - ibinibigay ng reticulospinal tract. Ang mga landas na ito ay responsable para sa tono ng kalamnan, balanse, posisyon ng katawan sa espasyo, lalo na sa panahon ng paggalaw.
7. Pagbubuo ng pinagsamang reaksyon ng katawan sa stimuli, halimbawa, ang pinagsamang gawain ng speech-motor apparatus, pangkalahatang aktibidad ng motor.
Mga koneksyon sa Russian Federation
Ang mga RF axon ay nagkokonekta sa halos lahat ng mga istruktura ng utak sa isa't isa. Ang RF ay morphologically at functionally konektado sa spinal cord, cerebellum, limbic system at cerebral cortex.
Ang ilan sa mga RF axon ay may pababang direksyon at bumubuo ng mga reticulospinal tract, at ang ilan ay may pataas na direksyon (spinoreticular tracts). Posible rin ang sirkulasyon ng mga impulses kasama ang mga closed neural circuit. Kaya, mayroong isang pare-pareho na antas ng paggulo ng mga neuron ng Russian Federation, bilang isang resulta kung saan ang tono at isang tiyak na antas ng kahandaan para sa aktibidad ng iba't ibang bahagi ng central nervous system ay natiyak. Ang antas ng RF excitation ay kinokontrol ng cerebral cortex.
1. Spinoreticular (spinoreticulocortical) na mga landas(ascending activating reticular system) - tumanggap ng mga impulses mula sa mga axon ng pataas (sensory) na mga landas ng pangkalahatan at espesyal na sensitivity. Ang mga somatovisceral fibers ay bahagi ng spinoreticular tract (anterolateral cord), pati na rin ang bahagi ng propriospinal tract at kaukulang mga daanan mula sa nucleus ng spinal trigeminal tract. Ang mga landas mula sa lahat ng iba pang afferent cranial nerves ay dumarating din sa reticular formation, i.e. mula sa halos lahat ng pandama. Ang karagdagang afferentation ay nagmumula sa maraming iba pang bahagi ng utak - mula sa mga motor area ng cortex at sensory area ng cortex, ang cerebellum, ang basal ganglia, ang pulang nucleus, mula sa thalamus at hypothalamus. Ang bahaging ito ng Russian Federation ay responsable para sa mga proseso ng pagpukaw, atensyon, pagpupuyat, at nagbibigay ng mga emosyonal na reaksyon na mahalaga sa proseso ng pag-iisip. Ang mga sugat at tumor sa bahaging ito ng Russian Federation ay nagdudulot ng pagbaba sa antas ng kamalayan, aktibidad ng kaisipan, sa partikular na mga pag-andar ng pag-iisip, aktibidad ng motor, sindrom. talamak na pagkapagod. Posibleng pag-aantok, pagpapakita ng stupor, pangkalahatan at pagsasalita hypokinesia, akinetic mutism, stupor, at sa mga malubhang kaso - coma.
2. Reticulospinal tract(pababang mga reticular na koneksyon) – maaaring magkaroon ng stimulating effect (responsable para sa tono ng kalamnan, autonomic functions, activates ascending RF) at inhibitory (i-promote ang kinis at katumpakan ng mga boluntaryong paggalaw, kinokontrol ang tono ng kalamnan, posisyon ng katawan sa espasyo, autonomic function, reflexes). Ang mga ito ay ibinibigay ng maraming efferent na koneksyon - pababa sa spinal cord at pataas sa pamamagitan ng nonspecific thalamic nuclei sa cerebral cortex, hypothalamus at limbic system. Karamihan sa mga neuron ay bumubuo ng mga synapses na may dalawa hanggang tatlong dendrite na may magkakaibang pinagmulan;
3. Reticulo-reticular na koneksyon.
Reticular formation - isang hanay ng iba't ibang mga matatagpuan sa buong stem ng utak na may epekto sa pag-activate o pagbabawal sa iba't ibang mga istruktura ng central nervous system, at sa gayon ay kinokontrol ang kanilang reflex activity.
Ang reticular formation ng brain stem ay may activating effect sa mga cell at isang inhibitory effect sa motor neurons ng spinal cord. Sa pamamagitan ng pagpapadala ng mga inhibitory at excitatory impulses sa spinal cord sa mga motor neuron nito, ang reticular formation ay nakikilahok sa regulasyon ng skeletal muscle tone.
Ang reticular formation ay nagpapanatili ng tono ng mga autonomic center, isinasama ang nagkakasundo at mga impluwensyang parasympathetic, nagpapadala ng isang modulating na impluwensya mula sa hypothalamus at cerebellum sa mga panloob na organo.
Mga function ng reticular formation
Kontrol ng somatomotor(pag-activate ng skeletal muscles), ay maaaring direktang sa pamamagitan ng tr. reticulospinalis at hindi direkta sa pamamagitan ng olives, quadrigeminal tubercles, red nucleus, substantia nigra, striatum, thalamic nuclei at kahit somatomotor zones ng cortex.
Somatosensitive control, ibig sabihin. pagbawas sa mga antas ng somatosensory na impormasyon - "mabagal na sakit", pagbabago ng pang-unawa iba't ibang uri sensory sensitivity (pandinig, paningin, vestibulasyon, amoy).
Kontrol ng visceromotor mga kondisyon ng cardiovascular, mga sistema ng paghinga, aktibidad ng makinis na mga kalamnan ng iba't ibang mga panloob na organo.
Neuroendocrine transduction sa pamamagitan ng impluwensya sa mga neurotransmitter, ang mga sentro ng hypothalamus at pagkatapos ay ang pituitary gland.
Mga biorhythms sa pamamagitan ng mga koneksyon sa hypothalamus at pineal gland.
Iba-iba functional na estado ng katawan(pagtulog, paggising, estado ng kamalayan, pag-uugali) ay isinasagawa sa pamamagitan ng maraming koneksyon ng nuclei ng reticular formation sa lahat ng bahagi ng central nervous system.
Koordinasyon gawain ng iba't ibang mga sentro ng brain stem pagbibigay ng mga kumplikadong visceral reflex na tugon (pagbahin, pag-ubo, pagsusuka, paghikab, pagnguya, pagsuso, paglunok, atbp.).
Ang istraktura ng reticular formation
Ang pagbuo ng reticular nabuo sa pamamagitan ng isang koleksyon ng maraming mga neuron, nakahiga nang hiwalay o nakapangkat sa nuclei (tingnan ang Fig. 1 at 2). Ang mga istruktura nito ay naisalokal sa gitnang mga seksyon ng puno ng kahoy, simula sa itaas na mga segment cervical spine spinal cord sa itaas na antas ng brainstem, kung saan sila ay unti-unting sumanib sa mga nuclear group. Ang reticular formation ay sumasakop sa mga puwang sa pagitan ng cranial nerve nuclei at iba pang nuclei at mga tract na dumadaan sa stem ng utak.
Ang mga neuron ng reticular formation ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang malawak na iba't ibang mga hugis at sukat, ngunit ang kanilang karaniwang tampok Nabubuo ang mga ito na may mahabang dendrite at malawak na sumasanga ng mga axon ng maraming synaptic contact kapwa sa kanilang mga sarili at sa mga neuron ng iba pang nuclei ng utak. Ang mga sangay na ito ay bumubuo ng isang uri ng network ( reticulum), kung saan nagmula ang pangalan - reticular formation. Ang mga neuron na bumubuo sa nuclei ng reticular formation ay mayroon mahabang axon, na bumubuo ng mga landas patungo sa spinal cord, nuclei ng brain stem, at iba pang bahagi ng utak.
kanin. 1. Ang pinakamahalagang structural formations ng midbrain (cross section)
Ang mga neuron ng reticular formation ay tumatanggap ng marami afferent signal mula sa iba't ibang mga istraktura ng central nervous system. Mayroong ilang mga grupo ng mga neuron kung saan dumarating ang mga signal na ito. Ito pangkat ng mga neuron ng lateral nucleus reticular formation na matatagpuan sa medulla oblongata. Ang mga neuron ng nucleus ay tumatanggap ng mga afferent signal mula sa mga interneuron ng spinal cord at bahagi ng isa sa mga hindi direktang spinocerebellar pathway. Bilang karagdagan, nakakatanggap sila ng mga signal mula sa vestibular nuclei at maaaring pagsamahin ang impormasyon tungkol sa estado ng aktibidad ng mga interneuron na nauugnay sa spinal cord motor neuron at ang posisyon ng katawan at ulo sa espasyo.
Ang susunod na grupo ay mga neuron ng reticulotegmental nucleus, na matatagpuan sa hangganan ng dorsal edge ng tulay. Tumatanggap sila ng mga afferent synaptic input mula sa mga neuron sa pretectal nuclei at superior colliculus at ipinapadala ang kanilang mga axon sa mga istrukturang cerebellar na kasangkot sa kontrol ng mga paggalaw ng mata.
Mga neuron ng reticular formation makatanggap ng iba't ibang signal sa pamamagitan ng mga pathway na nag-uugnay sa kanila sa cerebral cortex (corticoreticulospinal tracts), substantia nigra, at.
kanin. 2. Ang lokasyon ng ilang nuclei sa stem ng utak at hypothalamus: 1 - paraventricular; 2 - dorsomedial: 3 - preoptic; 4 - supraoptical; 5 - likuran
Bilang karagdagan sa mga inilarawan na afferent pathway, ang mga signal ay pumapasok sa reticular formation sa pamamagitan ng mga collateral ng axon mga landas ng sensory system. Kasabay nito, ang mga signal mula sa iba't ibang mga receptor (tactile, visual, auditory, vestibular, sakit, temperatura, proprioceptors, receptors ng mga panloob na organo) ay maaaring magsalubong sa parehong isa.
Mula sa listahan sa itaas ng mga pangunahing afferent na koneksyon ng reticular formation sa iba pang mga lugar ng central nervous system, malinaw na ang estado ng tonic neural activity nito ay natutukoy sa pamamagitan ng pag-agos ng halos lahat ng mga uri ng sensory signal mula sa sensory neurons, bilang pati na rin ang mga signal mula sa karamihan ng mga istruktura ng central nervous system.
Pag-uuri ng reticular formation depende sa direksyon ng mga hibla|
Mga kagawaran |
Katangian |
|
Pababang departamento |
Mga vegetative center:
Mga sentro ng motor:
|
|
Tumataas na departamento |
Reticulothalamic Reticulopothalamic Reticulocerebellar Reticulocortical: pag-activate; hypnogenic |
Nuclei ng reticular formation at ang kanilang mga function
Sa loob ng mahabang panahon ay pinaniniwalaan na ang pagbuo ng reticular, ang istraktura na kung saan ay nailalarawan sa pamamagitan ng malawak na mga koneksyon sa interneuron, ay nagsasama ng mga signal ng iba't ibang mga modalidad nang walang pag-highlight ng tiyak na impormasyon. Gayunpaman, nagiging mas malinaw na ang pagbuo ng reticular ay hindi lamang morphologically, ngunit din functionally heterogenous, bagaman ang mga pagkakaiba sa pagitan ng mga pag-andar ng mga indibidwal na bahagi nito ay hindi gaanong halata tulad ng karaniwan para sa iba pang mga rehiyon ng utak.
Sa katunayan, maraming mga neuronal na grupo ng reticular formation ang bumubuo sa nuclei nito (mga sentro) na gumaganap ng mga partikular na function. Ito ang mga neural group na bumubuo sentro ng vasomotor medulla oblongata (higanteng cell, paramedian, lateral, ventral, caudal nuclei ng medulla oblongata), sentro ng paghinga(higanteng cell, maliit na cell nuclei ng medulla oblongata, oral at caudal nuclei ng pons), mga sentro ng pagnguya At paglunok(lateral, paramedian nuclei ng medulla oblongata), mga sentro ng paggalaw ng mata(paramedian na bahagi ng pons, rostral na bahagi ng midbrain), mga sentro para sa pag-regulate ng tono ng kalamnan(rostral nucleus ng pons at caudal nucleus ng medulla oblongata), atbp.
Ang isa sa pinakamahalagang hindi tiyak na pag-andar ng reticular formation ay regulasyon ng pangkalahatang aktibidad ng neural ng cortex at iba pang mga istruktura ng central nervous system. Ang reticular formation ay tinasa biyolohikal na kahalagahan mga papasok na sensory signal, at depende sa mga resulta ng pagtatasa na ito, maaari nitong i-activate o pigilan, sa pamamagitan ng hindi tiyak o partikular na mga neuronal na grupo ng thalamus, ang mga proseso ng neural sa buong cerebral cortex o sa lahat ng indibidwal na mga zone. Samakatuwid, ang stem reticular formation ay tinatawag din sistema ng pag-activate ng bariles utak. Salamat sa mga pag-aari na ito, ang pagbuo ng reticular ay maaaring maka-impluwensya sa antas ng pangkalahatang aktibidad ng cortex, ang pagpapanatili ng kung saan ay ang pinakamahalagang kondisyon para sa pagpapanatili ng kamalayan, isang estado ng wakefulness, at ang pagbuo ng pansin.
Ang pagtaas sa aktibidad ng reticular formation (laban sa isang pangkalahatang mataas na background) sa mga indibidwal na sensory at associative na mga lugar ng cortex ay nagbibigay ng kakayahang ihiwalay at iproseso ang tiyak, pinakamahalagang impormasyon para sa katawan sa isang naibigay na oras at ayusin ang sapat na mga tugon sa pag-uugali. Karaniwan, ang mga reaksyong ito, na inayos kasama ang paglahok ng reticular formation ng stem ng utak, ay nauuna sa mga paggalaw ng oryentasyon ng mga mata, ulo at katawan sa direksyon ng pinagmulan ng signal, mga pagbabago sa paghinga at sirkulasyon ng dugo.
Ang pag-activate ng impluwensya ng reticular formation sa cortex at iba pang mga istruktura ng central nervous system ay isinasagawa kasama ang mga pataas na landas na nagmumula sa giant cell, lateral at ventral reticular nuclei ng medulla oblongata, pati na rin mula sa pons at midbrain nuclei. Sa mga landas na ito, ang mga daloy ng nerve impulses ay isinasagawa sa mga neuron ng hindi tiyak na nuclei ng thalamus at, pagkatapos ng kanilang pagproseso, ay inililipat sa thalamic nuclei para sa kasunod na paghahatid sa cortex. Bilang karagdagan, mula sa nakalistang reticular nuclei, ang mga daloy ng signal ay isinasagawa sa mga neuron ng posterior hypothalamus at basal ganglia.
Bilang karagdagan sa pag-regulate ng aktibidad ng neural ng mas mataas na bahagi ng utak, ang reticular formation ay maaaring umayos mga function ng pandama. Nagagawa ito sa pamamagitan ng pag-impluwensya sa pagpapadaloy ng mga afferent signal sa mga sentro ng ugat, sa excitability ng mga neuron sa mga nerve center, pati na rin sa sensitivity ng mga receptor. Ang pagtaas sa aktibidad ng reticular formation ay sinamahan ng isang pagtaas sa aktibidad ng mga neuron ng sympathetic nervous system, na nagpapasigla sa mga organo ng pandama. Bilang resulta, maaaring tumaas ang visual acuity, pandinig, at tactile sensitivity.
Kasama ang pataas na pag-activate at pagbabawal na mga impluwensya sa mas mataas na bahagi ng utak, ang reticular formation ay nakikibahagi sa regulasyon ng mga paggalaw, na nagbibigay ng mga epekto sa pag-activate at pagbabawal sa spinal cord. Sa nuclei nito ay may paglipat ng parehong pataas na mga landas na nagmumula sa proprioceptors at spinal cord patungo sa utak, at pababang mga daanan ng motor mula sa cerebral cortex, basal ganglia, cerebellum at pulang nucleus. Bagaman ang mga pataas na neural pathway na nagmumula sa reticular formation hanggang sa thalamus at cortex ay pangunahing gumaganap sa pagpapanatili ng pangkalahatang antas ng aktibidad ng cerebral cortex, tiyak na ang function na ito ay mahalaga para sa pagpaplano, paglulunsad, pagpapatupad ng mga paggalaw at kontrol. ng kanilang pagpapatupad sa pamamagitan ng nakakagising na cortex. Sa pagitan ng pataas at pababang mga landas sa pamamagitan ng reticular formation ay mayroong malaking numero collateral na koneksyon kung saan maaari silang magkaroon ng impluwensya sa isa't isa. Ang pagkakaroon ng ganoong malapit na pakikipag-ugnayan ay lumilikha ng mga kondisyon para sa magkaparehong impluwensya ng rehiyon ng reticular formation, na nakakaimpluwensya sa pamamagitan ng thalamus sa aktibidad ng cortex, pagpaplano at pagsisimula ng mga paggalaw, at ang rehiyon ng reticular formation, na nakakaimpluwensya sa executive neural na mekanismo ng ang spinal cord. Ang reticular formation ay naglalaman ng mga grupo ng mga neuron na nagpapadala ng karamihan sa kanilang mga axon sa cerebellum, na kasangkot sa regulasyon at koordinasyon ng mga kumplikadong paggalaw.
Sa pamamagitan ng pababang reticulospinal tract, ang reticular formation ay direktang nakakaapekto sa mga function ng spinal cord. Ang direktang impluwensya sa mga sentro ng motor nito ay isinasagawa ng medial reticulospinal tract, na nagmumula sa pontine nuclei at pinapagana ang karamihan sa mga inter- at γ-motor neuron ng mga extensor at pumipigil sa mga motor neuron ng flexor na kalamnan ng trunk at limbs. Sa pamamagitan ng lateral reticulospinal tract, simula sa giant cell nucleus ng medulla oblongata, ang reticular formation ay may activating effect sa inter- at γ-motor neurons ng flexor muscles ng limbs at isang inhibitory effect sa neurons ng extensor muscles.
Mula sa mga eksperimentong obserbasyon sa mga hayop, alam na ang pagpapasigla ng mas maraming rostrally na matatagpuan na mga neuron ng reticular formation sa antas ng medulla oblongata at midbrain ay may diffuse facilitating effect sa spinal reflexes, at stimulation ng neurons sa caudal part ng medulla oblongata ay sinamahan ng pagsugpo ng mga reflexes ng gulugod.
Ang pag-activate at pagbabawal na impluwensya ng reticular formation sa mga sentro ng motor ng spinal cord ay maaaring maisakatuparan sa pamamagitan ng γ-motoneuron. Sa kasong ito, ang mga reticular neuron ng rostral na bahagi ng reticular formation ay nagpapagana ng mga γ-motoneuron, na kasama ng kanilang mga axon ay nagpapasigla sa intrafusal. mga hibla ng kalamnan, maging sanhi ng kanilang pag-urong, buhayin ang mga receptor ng spindle ng kalamnan. Ang daloy ng mga signal mula sa mga receptor na ito ay nagpapagana ng mga α-motoneuron at nagiging sanhi ng pagkontrata ng kaukulang kalamnan. Ang mga neuron ng caudal na bahagi ng reticular formation ay pumipigil sa aktibidad ng γ-motoneuron ng spinal cord at nagiging sanhi ng pagpapahinga ng kalamnan. Ang pamamahagi ng tono sa malalaking grupo ng kalamnan ay nakasalalay sa balanse ng aktibidad ng neural sa mga lugar na ito ng pagbuo ng reticular. Dahil ang balanseng ito ay nakasalalay sa mga pababang impluwensya sa reticular formation ng cerebral cortex, basal ganglia, hypothalamus, at cerebellum, ang mga istruktura ng utak na ito ay maaari ding makaimpluwensya sa pamamahagi ng tono ng kalamnan at postura ng katawan sa pamamagitan ng reticular formation at iba pang nuclei ng stem ng utak.
Ang malawak na pagsanga ng mga axon ng reticulospinal tract sa spinal cord ay lumilikha ng mga kondisyon para sa impluwensya ng reticular formation sa halos lahat ng mga neuron ng motor at, nang naaayon, sa kondisyon ng mga kalamnan. iba't ibang bahagi mga katawan. Tinitiyak ng tampok na ito ang epektibong impluwensya ng reticular formation sa reflex distribution ng tono ng kalamnan, postura, oryentasyon ng ulo at katawan sa direksyon ng pagkilos ng panlabas na stimuli at ang pakikilahok ng reticular formation sa pagpapatupad ng boluntaryong paggalaw ng mga kalamnan. ng mga proximal na bahagi ng katawan.
Sa gitnang bahagi ng reticular giant cell nucleus mayroong isang lugar na ang pangangati ay pumipigil sa lahat ng mga motor reflexes ng spinal cord. Ang pagkakaroon ng naturang pagsugpo sa mga istruktura ng utak sa spinal cord ay natuklasan ni I.M. Sechenov sa mga eksperimento sa mga palaka. Ang kakanyahan ng mga eksperimento ay pag-aralan ang estado ng spinal cord reflexes pagkatapos ng transection ng stem ng utak sa antas ng diencephalon at pangangati ng caudal section ng seksyon na may kristal ng table salt. Ito ay lumabas na ang spinal motor reflexes ay hindi lumitaw sa panahon ng pangangati o naging weakened at naibalik pagkatapos na maalis ang pangangati. Kaya, ito ay natuklasan sa unang pagkakataon na ang isang nerve center ay maaaring pagbawalan ang aktibidad ng isa pa. Ang kababalaghang ito ay tinawag gitnang pagpepreno.
Ang reticular formation ay gumaganap ng isang mahalagang papel sa regulasyon ng hindi lamang somatic, kundi pati na rin vegetative function(Ang reticular nuclei ng stem ng utak ay bahagi ng istraktura ng mahahalagang bahagi sentro ng paghinga at mga sentro ng regulasyon sa sirkulasyon). Ang lateral group ng pontine reticular nuclei at ang dorsolateral tegmental nucleus ay nabuo pontine urinary center. Ang mga axon ng mga neuron ng nuclei ng sentrong ito ay umaabot sa mga preganglionic neuron ng sacral spinal cord. Ang pagpapasigla ng mga neuron ng mga nuclei na ito sa pons ay sinamahan ng pag-urong ng mga kalamnan sa dingding Pantog at pag-ihi.
Sa dorsolateral bridge mayroong parabrachial nucleus, sa mga neuron kung saan nagtatapos ang mga fibers ng sensory taste neuron. Ang mga neuron ng nucleus, tulad ng mga neuron ng locus coeruleus at substantia nigra, ay naglalaman ng neuromelanin. Ang bilang ng naturang mga neuron sa parabrachial nucleus ay bumababa sa Parkinson's disease. Ang mga neuron ng parabrachial nucleus ay may mga koneksyon sa mga neuron ng hypothalamus, amygdala, raphe nuclei, solitary tract at iba pang nuclei ng stem ng utak. Ipinapalagay na ang parabrachial nuclei ay nauugnay sa regulasyon ng mga autonomic function at ang pagbaba sa kanilang bilang sa parkinsonism ay nagpapaliwanag ng paglitaw ng mga autonomic disorder sa sakit na ito.
Ang mga eksperimento sa mga hayop ay nagpakita na ang pangangati ng ilang mga lokal na lugar ng reticular na istruktura ng medulla oblongata at pons ay maaaring maging sanhi ng pagsugpo sa aktibidad ng cortical at pagtulog. Sa kasong ito, lumilitaw ang mga low-frequency (1-4 Hz) wave sa EEG. Batay sa mga katotohanang inilarawan, pinaniniwalaan na ang pinakamahalagang tungkulin Ang mga pataas na impluwensya ng reticular formation ay ang regulasyon ng sleep-wake cycle at ang antas ng kamalayan. Ito ay lumabas na ang isang bilang ng mga nuclei ng reticular formation ng stem ng utak ay direktang nauugnay sa pagbuo ng mga estado na ito.
Kaya, sa bawat panig ng gitnang tahi ng tulay mayroong paramedian reticular nuclei, o mga suture core naglalaman ng mga serotonergic neuron. Sa caudal na bahagi ng pons, kasama nila ang lower central nucleus, na isang pagpapatuloy ng raphe nucleus ng medulla oblongata, at sa rostral na bahagi ng pons, ang pontine raphe nuclei ay kinabibilangan ng upper central nucleus, na tinatawag na ankylosing. spondylitis nucleus, o ang median raphe nucleus.
Sa rostral na bahagi ng pons, sa dorsal na bahagi ng tegmentum, mayroong isang pangkat ng mga nuclei maasul na lugar. Naglalaman ang mga ito ng humigit-kumulang 16,000-18,000 melanin-containing noradrenergic neurons, ang mga axon na kung saan ay malawak na kinakatawan sa iba't ibang departamento CNS - hypothalamus, hippocampus, cerebral cortex, cerebellum at spinal cord. Ang maasul na lugar ay umaabot sa midbrain, at ang mga neuron nito ay maaaring masubaybayan sa gitnang sangkap ng periaqueductal space. Ang bilang ng mga neuron sa nuclei ng locus coeruleus ay bumababa sa parkinsonism, Alzheimer's disease at Down syndrome.
Ang parehong serotonergic at noradrenergic neuron ng reticular formation ay may papel sa kontrol ng sleep-wake cycle. Ang pagsugpo sa synthesis ng serotonin sa raphe nuclei ay humahantong sa pag-unlad ng insomnia. Ito ay pinaniniwalaan na ang mga serotonergic neuron ay bahagi ng neural network na kumokontrol sa slow-wave sleep. Kapag ang serotonin ay kumikilos sa mga neuron ng locus coeruleus, nangyayari ang paradoxical sleep. Ang pagkasira ng locus coeruleus nuclei sa mga eksperimentong hayop ay hindi humahantong sa pag-unlad ng hindi pagkakatulog, ngunit nagiging sanhi ng pagkawala ng paradoxical na yugto ng pagtulog sa loob ng ilang linggo.
Lektura 3.
RETICULAR FORMATION
Anumang tugon ng katawan, anumang reflex ay isang pangkalahatan, holistic na tugon sa isang pampasigla. Ang buong gitnang sistema ng nerbiyos ay kasangkot sa tugon ng maraming mga sistema ng katawan. Ang pag-iisa at pagsasama na ito sa iba't ibang mga reflex na reaksyon ay sinisiguro ng reticular formation (RF). Ito ang pangunahing unifier ng reflex activity ng buong central nervous system.
Ang unang impormasyon tungkol sa Russian Federation ay nakuha sa pagtatapos ng ika-19 at simula ng ika-20 siglo.
Ipinakita ng mga pag-aaral na ito na sa gitnang bahagi ng stem ng utak ay may mga neuron na may iba't ibang laki, hugis at malapit na magkakaugnay sa bawat isa sa pamamagitan ng kanilang mga proseso. kasi hitsura nerve tissue ang lugar na ito sa ilalim ng mikroskopyo ay kahawig ng isang network , pagkatapos Deiters, na unang inilarawan ang istraktura nito noong 1885, tinawag itong reticular o reticular formation. Naniniwala si Deiters na ang RF ay gumaganap ng isang purong mekanikal na pag-andar. Tiningnan niya ito bilang isang frame, bilang isang armature ng central nervous system. Tunay na pag-andar ng Russian Federation, pisyolohikal na kahalagahan ito ay nilinaw medyo kamakailan lamang, sa nakalipas na 20-30 taon, nang lumitaw ang teknolohiya ng microelectrode sa mga kamay ng mga physiologist at gamit ang mga stereotactic na pamamaraan ay naging posible na pag-aralan ang mga function. mga indibidwal na lugar pagbuo ng reticular.
Ang reticular formation ay suprasegmental kagamitan sa utak,
CNS. Ito ay nauugnay sa maraming formations ng central nervous system.
Ang reticular formation (RF) ay nabuo sa pamamagitan ng isang hanay ng mga neuron na matatagpuan sa loob nito mga sentral na departamento parehong diffusely at sa anyo ng nuclei.
Mga tampok na istruktura ng Russian Federation. Ang mga RF neuron ay may mahaba, mahinang branched dendrites at well-branched axons, na kadalasang bumubuo ng T-shaped branching: ang isa sa mga axon branch ay may pababang direksyon, at ang isa ay may pataas na direksyon. Sa ilalim ng mikroskopyo, ang mga sanga ng mga neuron ay bumubuo ng isang mata (reticulum), kaya naman ang pangalan ng istraktura ng utak na ito, na iminungkahi ni O. Deiters (1865), ay nauugnay.
Pag-uuri.
1 . SA anatomical point Ang view ng Russian Federation ay nahahati sa:
1. Ang reticular formation ng spinal cord ay ang substantioRolandi, na sumasakop sa tuktok mga sungay sa likod upper cervical segment.
2. Reticular formation ng brainstem (hindbrain at midbrain).
3. Reticular formation ng diencephalon. Dito ito ay kinakatawan ng nonspecific nuclei ng thalamus at hypothalamus.
4. Reticular formation ng forebrain.
2. Sa kasalukuyan, ginagamit ng mga physiologist ang pag-uuri ng Russian Federation, na iminungkahi ng Swedish neurophysiologist na si Brodal. Ayon sa pag-uuri na ito sa Russian Federation mayroong lateral at medial na mga patlang .
Lateral na patlang- ito ang afferent na bahagi ng Russian Federation. Nakikita ng mga neuron ng lateral field ang impormasyong dumarating dito, dumarating kasama ang pataas at pababang mga landas. Ang mga dendrite ng mga neuron na ito ay nakadirekta sa gilid at nakikita nila ang pagbibigay ng senyas. Ang mga axon ay pumunta patungo sa medial field, i.e. nakaharap sa gitna ng utak.
Afferent input ipasok ang mga lateral na rehiyon ng Russian Federation pangunahin mula sa tatlong mapagkukunan:
Mga receptor ng temperatura at sakit sa kahabaan ng mga hibla ng spinoreticular tract at trigeminal nerve. Ang mga impulses ay pumupunta sa reticular nuclei ng medulla oblongata at ang pons;
Sensory, mula sa mga zone ng cerebral cortex kasama ang mga corticoreticular tract ay napupunta sila sa nuclei na nagbubunga ng reticulospinal tracts (giant cell nucleus, oral at caudal pontine nuclei), gayundin sa nuclei na tumutusok sa cerebellum (paramedian). nucleus at pontine tegmental nucleus);
Mula sa cerebellar nuclei, kasama ang cerebellar-reticular pathway, ang mga impulses ay pumapasok sa giant cell at paramedian nuclei at pontine nuclei.
Medial na larangan- ito ang efferent, executive na bahagi ng Russian Federation. Ito ay matatagpuan sa gitna ng utak. Ang mga dendrite ng mga neuron ng medial field ay nakadirekta patungo sa lateral field, kung saan nakikipag-ugnayan sila sa mga axon ng lateral field. Ang mga axon ng mga neuron sa medial field ay pumupunta pataas o pababa, na bumubuo ng pataas at pababang mga reticular tract. Ang mga reticular tract, na nabuo ng mga axon ng medial field, ay bumubuo ng malawak na koneksyon sa lahat ng bahagi ng central nervous system, na pinagsama ang mga ito. Sa medial field, nakararami ang mga efferent na output ay nabuo.
Efferent na mga output pumunta:
Sa spinal cord kasama ang lateral reticulospinal tract (mula sa giant cell nucleus) at kasama ang medial reticulospinal tract (mula sa caudal at oral pontine nuclei);
SA itaas na mga seksyon utak ( nonspecific nuclei thalamus, posterior hypothalamus, striatum) may mga pataas na landas, na nagsisimula sa nuclei ng medulla oblongata (giant cell, lateral at ventral) at sa nuclei ng tulay;
Ang mga daan patungo sa cerebellum ay nagsisimula sa lateral at paramedian reticular nuclei at sa pontine tegmental nucleus.
Ang medial field ay nahahati naman sa ascending reticular system (ARS) at descending reticular system (DRS). Ang pataas na reticular system ay bumubuo ng mga landas at nagdidirekta ng mga impulses nito sa cerebral cortex at subcortex. Ang pababang reticular system ay nagpapadala ng mga axon nito sa pababang direksyon - papunta sa spinal cord - ang reticulospinal tract.
Parehong ang pataas at pababang reticular system ay naglalaman ng mga inhibitory at activating neuron. Ito ang dahilan kung bakit sila nakikilala ascending reticular activating system (ARAS), At ascending reticular inhibitory system (ARTS). May activating effect ang VRAS sa cortex at subcortex, habang pinipigilan at pinipigilan ng VRTS ang excitation. Gayundin sa mga LDC ay may pagkakaiba descending reticular inhibitory system (DRSS) na nagmula sa mga inhibitory neuron ng Russian Federation at napupunta sa spinal cord, pinipigilan ang paggulo nito, at pababang reticular activating system (DRAS), na nagpapadala ng mga activating signal sa pababang direksyon.
Mga function ng reticular formation
Ang pagbuo ng reticular ay hindi nagsasagawa ng mga tiyak, tiyak na reflexes Ang pag-andar ng RF ay naiiba.
1. Una, tinitiyak ng Russian Federation ang pagsasama at pag-iisa ng mga pag-andar ng buong central nervous system. Ito ang pangunahing integrating, associative system ng central nervous system. Ginagawa nito ang function na ito dahil ang Russian Federation at ang mga neuron nito ay bumubuo ng isang malaking bilang ng mga synapses kapwa sa kanilang sarili at sa iba pang mga bahagi ng central nervous system. Samakatuwid, sa sandaling ang paggulo ay pumasok sa Russian Federation, ito ay kumakalat nang napakalawak, na sumasalamin sa mga efferent pathway nito: pataas at pababa, ang paggulo na ito ay umaabot sa lahat ng bahagi ng central nervous system. Bilang resulta ng pag-iilaw na ito, ang lahat ng mga pormasyon ng central nervous system ay kasama at kasangkot sa trabaho, ang magiliw na gawain ng mga departamento ng central nervous system ay nakamit, i.e. Nagbibigay ang RF pagbuo ng holistic reflex reactions, ang buong central nervous system ay kasangkot sa reflex reaction
II. Ang pangalawang tungkulin ng Russian Federation ay ito sumusuporta sa tono ng central nervous system, dahil Ang Russian Federation mismo ay palaging nasa mabuting kalagayan, tono. Ang tono nito ay dahil sa maraming dahilan.
1). Ang RF ay may napakataas na chemotropy dito may mga neuron na lubhang sensitibo sa ilang mga sangkap ng dugo (halimbawa, adrenaline, CO;) at mga gamot (sa barbiturates, aminazine, atbp.).
2). Ang pangalawang dahilan para sa tono ng RF ay ang RF ay patuloy na tumatanggap ng mga impulses mula sa lahat ng mga landas ng pagpapadaloy. Ito ay dahil sa ang katunayan na sa antas ng stem ng utak, ang afferent excitation, na nangyayari sa pagpapasigla ng anumang mga receptor, ay binago sa dalawang stream ng excitation. Ang isang stream ay nakadirekta sa kahabaan ng classical na lemniscal path, kasama ang isang partikular na path at umabot sa isang rehiyon ng cortex na partikular para sa isang partikular na pangangati. Kasabay nito, ang bawat conductive na landas kasama ang mga collateral ay pinalihis sa Russian Federation at pinasisigla ito. Hindi lahat ng conduction pathway ay may parehong epekto sa tono ng RF. Ang excitatory effect ng mga conduction pathway ay hindi pareho. Ang RF ay nasasabik lalo na ang malakas na mga impulses, mga signal na nagmumula sa mga pain receptor, mula sa proprioceptors, mula sa auditory at mga visual na receptor. Ang partikular na malakas na paggulo ay nangyayari kapag ang mga dulo ng trigeminal nerve ay inis. Samakatuwid, sa panahon ng pagkahimatay, ang mga pagtatapos n ay inis. trigeminus : ibuhos ang tubig sa ibabaw nito, bigyan ang ammonia sa pagsinghot (yogis, alam ang pagkilos ng trigeminal nerve, ayusin ang isang "paglilinis ng utak" - kumuha ng ilang sips ng tubig sa pamamagitan ng ilong).
3). Ang tono ng RF ay pinananatili rin dahil sa mga impulses na naglalakbay sa mga pababang daanan mula sa cerebral cortex at mula sa basal ganglia.
4). Sa pagpapanatili ng tono ng mesh formation ay may pinakamahalaga Gayundin mahabang sirkulasyon nerve impulses sa Russian Federation mismo, ang reverberation ng impulses sa Russian Federation ay mahalaga. Ang katotohanan ay sa Russian Federation mayroong isang malaking bilang ng mga neural na singsing at impormasyon at mga impulses na nagpapalipat-lipat sa kanila nang maraming oras.
5). Ang mga RF neuron ay may mahabang panahon ng pagtugon sa peripheral stimulation dahil sa pagpapadaloy ng excitement sa kanila sa pamamagitan ng maraming synapses.
6). Mayroon silang tonic na aktibidad, sa pahinga 5-10 impulses / s.
Bilang resulta ng mga dahilan sa itaas, ang Russian Federation ay palaging nasa mabuting kalagayan at ang mga impulses mula dito ay dumadaloy sa ibang bahagi ng central nervous system. Kung pinutol mo ang mga reticulo-cortical pathways, i.e. pataas na mga landas mula sa Russian Federation patungo sa cortex, pagkatapos ay nabigo ang cerebral cortex, dahil nawala ang pangunahing pinagmumulan ng mga impulses.
Kaugnay na impormasyon.
