Ang musculoskeletal system ay nagsisilbing hawakan ang katawan sa isang tiyak na posisyon at gumagalaw sa espasyo. Ang musculoskeletal system ay binubuo ng skeletal system (skeleton), ligaments, joints at kalamnan ng kalansay. Ang mga buto, ligaments at joints ay mga passive na elemento ng mga organo ng paggalaw. Ang mga kalamnan ay ang aktibong bahagi ng sistema ng motor.
Ebolusyon ng somatomotor nervous system
Sa mga sumusunod, haharapin lamang natin ang somatomotor nervous system, na nagpapasigla sa mga kalamnan ng kalansay. Animation: molekular na mekanismo ng pag-urong ng kalamnan. Ang somatomotor nervous system ay nagbabago, unti-unting umuunlad sa panahon ng ebolusyon. Ang pag-unlad ay nangyayari nang kahanay sa pagbuo ng mga kalamnan ng kalansay at ang mekanismo ng paggalaw, dahil ang mga istruktura ay nakasalalay sa bawat isa. Sa panahon ng ebolusyon, maaari lamang nating pag-usapan ang tungkol sa mga hayop kung gumagana kalamnan lumilitaw sa katawan ng tao. Ang mga primitive, simpleng constructed na hayop na may network nervous system ay tumutugon sa epekto kapaligiran na may malakas na paggalaw ng kanilang kabuuan masa ng kalamnan, ang layunin nito ay umiwas mapaminsalang impluwensya o lumapit sa kanilang pagkain.
Ang balangkas ay nagsisilbing suporta at proteksyon para sa buong katawan at mga indibidwal na katawan, at maraming mga buto din ang makapangyarihang mga lever, sa tulong ng iba't ibang paggalaw ng katawan at mga bahagi nito sa kalawakan. Pinapakilos ng mga kalamnan ang buong sistema ng mga bone levers. Ang balangkas ay bumubuo sa batayan ng katawan at tinutukoy ang laki at hugis nito. bahagi ng balangkas tulad ng bungo, rib cage at pelvis spinal column, nagsisilbing isang lugar ng imbakan at proteksyon ng mga mahahalagang organ - ang utak, baga, puso, bituka, atbp. Ang balangkas ay kasangkot sa metabolismo, lalo na sa pagpapanatili sa isang tiyak na antas komposisyon ng mineral dugo. Bilang karagdagan, ang isang bilang ng mga sangkap na bumubuo sa mga buto (kaltsyum, posporus, sitriko acid, atbp.), Kung kinakailangan, madaling pumasok sa mga proseso ng metabolic. Ang organikong batayan ng sangkap ng buto ay pangunahing binubuo ng mga protina, habang ang mineral ay binubuo ng calcium at phosphorus salts.
Ang kanilang simpleng nervous system at sistema ng mga kalamnan hindi na pinahihintulutan ang pagkakaiba-iba ng paggalaw. Sa panahon ng ebolusyon, mas maraming perpektong paggalaw ang nabuo. Naging posible sila salamat sa pag-unlad, pagkita ng kaibhan sistema ng nerbiyos at mekanismo ng paggalaw at ang kanilang pagkakatugma.
Ang mga mollusk na nabubuhay nang walang nakapirming kalansay ay dumaraan sa umaalon na peristaltic contraction ng kanilang muscular rings. Ang mga segment ng mga singsing ng kalamnan ay kinokontrol ng mga selulang ganglion, na longitudinally na konektado sa mga hibla ng nerve upang i-synchronize ang paggalaw.
Kapag pinalaki, ang matigas at makinis na ibabaw ng mga buto ay may buhaghag na istraktura. Umiiral iba't ibang uri tissue ng buto, na pinakamadalas iba't ibang parte isang buto: compact layer at spongy substance. Mga buto tulad ng vertebrae, femoral neck, epiphysis radius, pangunahing binubuo ng spongy matter. Sa spongy substance, ang mga bone beam ay nakaayos sa anyo ng mga curved plate na konektado sa pamamagitan ng transverse o obliquely running crossbars. Ang mahabang tubular na buto ng mga limbs ay pangunahing binubuo ng isang sangkap kung saan ang mga plate ng buto ay matatagpuan nang mahigpit.
Sa una ay nagkakalat na naisalokal mga hibla ng kalamnan mamaya bumuo ng nakikipag-ugnayan na mga bundle ng kalamnan; kalamnan. Ang ebolusyon ng nakapirming balangkas ay naging posible upang mabilis na umunlad, na nalutas nang iba sa mga arthropod bilang isang panlabas na balangkas, sa mga vertebrates - bilang isang panloob na balangkas. Bagama't pareho silang epektibo sa pagtulong sa paggalaw ng katawan, ang huling solusyon ay napatunayang mas kapaki-pakinabang, dahil pinapayagan nito ang tuluy-tuloy na paglaki, na nagpapahintulot sa mas malaki, mas kumplikadong mga nabubuhay na nilalang na malikha.
Naka-segment ang nervous system ng mga arthropod. Ang aktibidad ng paa sa medial na segment ay kinokontrol ng segmental ganglia. Ang Arthropod ganglia ay maaaring gumana nang nakapag-iisa. Kahit na ang ganglion sa ulo ay mas malaki kaysa sa isa, hindi nito kinokontrol ang aktibidad ng iba pang ganglia. Ang laki nito sa halip ay nagbibigay ng mga mata, antennae, at mga kasangkapan sa bibig na nakaimbak sa ulo. Kapag naputol ang ulo ng arthropod, maaari ding gumalaw ang hayop sa loob ng ilang araw hanggang sa magutom ito nang walang bibig. Ang mga interganglionic na koneksyon ay nagbibigay ng koordinasyon ng mga paggalaw ng mga paa't kamay.
Mga buto tulad ng iba lamang loob ay binubuo ng mga selula. Mayroong mga espesyal na selula na patuloy na sumisira sa sangkap ng buto (osteoclast); mga cell na nagre-renew, nagpapanumbalik ng buto (osteoblasts), at mga cell na responsable sa pagbuo ng balangkas ng buto at mineralization ng bone tissue (osteocytes).
Sa panahon ng buhay ng isang tao, ang mga proseso ng muling pagsasaayos ng tissue ng buto ay patuloy na nagaganap sa mga buto: sa ilang hiwalay na kinuha na maliit na bahagi ng tissue ng buto, ang tissue ng buto ay nawasak, pagkatapos ang tinanggal na lumang buto ay pinalitan ng eksaktong parehong dami ng bagong buto. . Sa malusog na mga tao, ang mga proseso ng pagkasira ng tissue ng buto at pagbuo ng bagong buto ay pareho sa dami. Ang aktibidad ng mga selulang ito ay kinokontrol ng maraming biologically active substances, tulad ng mga hormone ng thyroid at parathyroid glands, hormones ng adrenal cortex, bitamina D3 at, sa wakas, sex hormones (estrogens at progesterone). Ang paglaki at pag-unlad ng tissue ng buto ay nangyayari hanggang 16-25 taon. Matapos maabot ang pinakamataas na antas ng mass ng buto, sa edad na 30-40, nagsisimula ang hindi gaanong pagkawala nito, na 0.2-0.5% bawat taon.
Kumpara sa kanya kumplikadong pag-andar, nakakagulat na kakaunti ang mga nerve cell ang matatagpuan sa ganglion. Ang buong kalamnan ng paa ay karaniwang binibigyan ng apat na neuron. Ang mga koneksyon sa pagitan ng mga neuron ay nagbibigay ng mutual innervation sa pagitan ng flexors at extensors at para sa koordinasyon ng paggalaw sa iba pang mga limbs.
Ang mga unang vertebrates ay mga hayop na nabubuhay sa tubig; Isda. Sa una, ang kanilang skeletal muscles ay binubuo lamang ng axial muscles, na hinihigop ng vertebral acid at nagmula sa myotome. Ang mga kalamnan ay nagbibigay lamang ng baluktot at pag-ikot ng katawan. Ang unang homogenous axial muscle mass ay nahati sa ibang pagkakataon; kaya, nabuo ang mga indibidwal na kalamnan. Pagkatapos ay nakaunat din ang mga kalamnan sa dingding ng katawan. Bilang ang susunod na resulta ng ebolusyon, palikpik, at pagkatapos, pagkatapos ng ilang dared sa mainland, deployed limbs.
Sa edad na 30-40 taon, ang pagkawala ng buto ay 0.5% bawat taon. At pagkatapos ng pagsisimula ng menopause sa mga kababaihan, 3-5% ng masa ng buto ang nawawala bawat taon.
Sa katawan ng tao, ang isang malambot na balangkas (skeleton) ay nakahiwalay din, na nakikibahagi sa paghawak ng mga organo malapit sa mga buto. Kasama sa malambot na balangkas ang fascia, ligaments, connective tissue capsules ng mga organo at iba pang istruktura. Karamihan sa mga kalamnan ay nakakabit sa mga buto. Kasama sa mga kalamnan ang mga buto ng balangkas na kumikilos at ginagawa ang gawain. Maraming mga kalamnan, na nakapalibot sa mga cavity ng katawan, ang nagpoprotekta sa mga panloob na organo.
Ang mga kalamnan na nagbigay ng mga istrukturang ito ay lumabas sa dingding ng katawan. Ang pag-unlad ng mga limbs ay isang hakbang sa ebolusyon ng vertebrate locomotion system. Ang mga limbs ay nagpapahintulot sa mga nabubuhay na nilalang na gumalaw nang mas mahusay, kaya ang kanilang mga kondisyon sa pamumuhay, ang kanilang pagbagay sa kapaligiran ay bumuti nang malaki. Sa panahon ng ebolusyon, ang kanilang istraktura at sukat ay patuloy na napabuti. Ang mga limbs na mas malaki kaysa sa laki ng katawan ay pinapayagan ang bipedal life. Bilang resulta, mas makakapag-navigate sila na may mas matataas na sense organ sa kanilang mga ulo, at ang kanilang mga kamay, na napalaya mula sa load ng locomotion, ay maaaring gamitin para sa iba pang mga layunin.
Ang kalagayan ng mga buto ay depende sa kargada na kanilang dinadala. Ang maayos na nabuong tisyu ng kalamnan ay nagpapalakas sa mga kasukasuan at nag-aambag sa normal na pag-unlad at paggana ng mga buto. Ang parehong mga kalamnan at buto ay nawawala ang kanilang masa kung ang karga sa kanila ay masyadong maliit. Samakatuwid, upang mapanatili ang musculoskeletal system sa isang malusog na estado sa loob ng mahabang panahon, kinakailangan na patuloy na magsanay, magsagawa ng iba't ibang pisikal na ehersisyo. Ang bawat tao pagkatapos ng 30 taong gulang ay napapahamak sa pisikal na edukasyon.
Ang mga ito at ang kaukulang muling pagsasaayos ng mga maliliit na kasukasuan ng mga kamay ay hinikayat ang paggamit ng mga kasangkapan, na pinabilis din ang pag-unlad ng utak, na siyang pinakamahalagang organ ng anthropoid adaptability. Lalo na binigyang diin ng bilaterality ang pag-unlad ng sistema ng motor at sa parehong oras ay nag-ambag, dahil ang tuwid na posisyon ng katawan ay nangangailangan ng higit na koordinasyon ng motor kaysa sa nakatayo sa apat na paa.
Ang pagpapalawak ng mga limbs ay nagbago din ng mga kalamnan. Sa mas malaking espasyong magagamit, parehong pinahihintulutan ang pagpaparami at pagpapahaba ng paa. Tumutulong sila na mapataas ang parehong lakas ng kalamnan at ang pagganap ng mas maliliit na paggalaw. Ang pag-unlad ng mekanismo ng paggalaw ay nagbigay ng mga bagong pagkakataon para sa mga vertebrates. Ang kanilang paggalaw ay nagiging mas perpekto, mas mabilis, mas tumpak at mas angkop. Kinakailangang bumuo ng mga istrukturang neural na kumokontrol sa paggana ng mga kalamnan ng kalansay. Ang paggalaw ng paggalaw ay pinadali ng sabay-sabay na pagbuo ng mga organo ng pandama.
Ito ay lalong mahalaga para sa mga kababaihan, na ang mga buto ay hindi gaanong siksik kaysa sa mga lalaki. Bilang karagdagan, ang mga kababaihan ay mas madaling kapitan ng pagkawala ng mass ng kalamnan sa katandaan.
Ang masa ng buto, ang antas ng pagbuo nito at ang pagkawala nito ay maaaring kontrolin mabuting nutrisyon. Ang kaltsyum at bitamina D ay nagpapalakas ng mga buto at pinipigilan ang mga ito mula sa pag-crack, pagbasag, at iba pang pinsala. Ang kinakailangang pang-araw-araw na dosis ng calcium ay humigit-kumulang 1200-1500 mg para sa mga matatanda. Ang mga babae, tulad ng mga lalaki, ay nakakakuha ng 50% ng kanilang bone mass sa edad na 20. Kapag sinamahan ng regular na ehersisyo, ang calcium ay nagtataguyod ng malusog at malakas na buto. Sa pagitan ng edad na 20 at 30 taon, bahagyang tumataas ang buto, at pagkatapos ng 30 taon, nagsisimula ang proseso ng pagkawala nito.
Sa kanilang tulong, ang isang tao ay makakakuha ng higit at mas kumpleto at tumpak na impormasyon mula sa kapaligiran. Upang samantalahin ang mga pagkakataong ito, ang mga neuron na sumusuporta sa koordinasyon ng motor ay dumami sa utak, at upang mapanatiling aktibo ang mga ito, sila ay bumuo ng mas kumplikado at matinding koneksyon sa mga organo ng pandama. Ang mga kalamnan ng axial ay una nang kontrolado ng mga spinal motor neuron. Matapos ang paghihiwalay ng mga indibidwal na kalamnan, ang kontrol sa mga indibidwal na kalamnan ay kinuha ng utak, na bubuo sa mga vertebrates at gumaganap ng isang sentral na papel na kontrol.
May kaugnayan sa biological function ng iyong katawan, espesyal na pansin malusog na pagkain dapat ibigay sa mga babae. Pagbubuntis at pagpapasuso nangangailangan ng karagdagang calcium. Kung walang laman ang dugo ng babae kinakailangang halaga ng mineral na ito, ang mga buto ay nagiging karagdagang pinagmumulan ng calcium, na sa huli ay humahantong sa kanilang paghina. paninigarilyo at labis na paggamit mga inuming nakalalasing nakakatulong din sa pagkawala ng buto. Kinokontrol ng hormone estrogen ang pag-leaching ng calcium mula sa mga buto at sa gayon ay lumilikha ng mga normal na kondisyon para sa pangmatagalang paglaki ng buto. Gayunpaman, sa panahon ng menopausal at post-menopausal, ang katawan ng babae ay humihinto sa paggawa ng estrogen, na siyang pangunahing sanhi ng pinabilis na pagkawala ng buto. Ang regular na ehersisyo at pagtaas ng dosis ng pang-araw-araw na paggamit ng calcium ay makakatulong na maiwasan ang prosesong ito sa postmenstrual period. Bilang karagdagan sa pagkuha ng calcium bilang pandagdag sa pandiyeta, inirerekomenda na isama ang pagkain na naglalaman ng elementong ito sa pang-araw-araw na diyeta.
Ang unang autocenter sa isang vertebrate ay ang rehiyon ng lokomotor na matatagpuan sa Mesencephalon. Kahit na ang ebolusyon ay umunlad sa mga bagong bahagi ng utak na dalubhasa sa kontrol ng motor, ang reticulospastic tract ay nagpapatuloy din sa mga tao. Bilang karagdagan sa pagkontrol sa tono ng kalamnan, siya ay pangunahing kasangkot sa pagpapatupad ng mga ritmikong paggalaw.
Sa panahon ng ebolusyon, ang vertebrate na utak sa simula ay nangingibabaw sa bahagi ng modernong brainstem. Habang nagiging mas kumplikado ang mga pag-andar ng utak, mas maraming nerve cell ang kailangan para kontrolin ang mga ito. Dahil walang sapat na puwang sa utak noong panahong iyon, ang mga bagong neuron ay bumuo ng isang bagong kolonya sa harap ng utak hanggang ngayon. Sa susunod na hakbang, tatlong nuclei na responsable para sa paningin ay nabuo: dalawa sa likod at isa sa itaas ng midbrain. Ang mga dating vertebrate na hayop ay may tatlong mata. Ang impormasyon ng dalawang lateral na mata ay naproseso ng dalawang basalocative lateral geniculate corpuscles, na tinatawid ng mga parietal na mata sa itaas sa pamamagitan ng superior nucleus.
Sa programa pisikal na aktibidad dapat isama ang weight training. Isang mahalagang kadahilanan, ang pagtukoy sa kalusugan ng musculoskeletal system, ay ang pagpapanatili ng pinakamainam na timbang.
Ang partikular na pansin ay dapat bayaran sa mga binti. Ang mga binti ay may napakahalagang papel sa musculoskeletal system, gayundin sa kalusugan ng buong organismo. Maayos na pag-aalaga sa likod ng mga paa ay nagsasangkot, bilang karagdagan sa iba pang mga pamamaraan sa kalinisan, isang maingat na pagpili ng mga sapatos. Ang komportable at maayos na napiling sapatos ay isang mahusay na pag-iwas sa maraming sakit sa paa.
Ang mga lateral na mata at ang kanilang nuclei ay napanatili din sa tao bilang mga visual na organo, habang ang parietal eye at ang nucleus nito ay unti-unting umatras, nawala ang kanilang paningin at lumubog sa kailaliman tulad ng Epithalamus. Ang susunod na function sa dienecephalon ay somatosensory. Sa mga reptilya, ang paggamot ng somatosensory function ay patuloy na nagbabago; nabuo ang dorsal at anterior thalamic nuclei. Kasabay nito, ang anteroventral nucleus ay ang unang sentro ng koordinasyon para sa mesencephalon.
Ang huling bahagi ng thalamus na nabuo ay ang Pulvinar Talami, na pinangangasiwaan ang koordinasyon sa pagitan ng mga organo ng pandama. Sa mga hindi mammal, kinuha nito ang buong papel ng tatlong sensory lobes ng utak. Ang basal ganglia, na nag-uugnay sa sistema ng paggalaw, ay natagpuan na sa mga amphibian. Mabilis silang umunlad, ngunit sa mga mammal lamang.
"Musculoskeletal system" at iba pang mga artikulo mula sa seksyon Mga sakit ng musculoskeletal system
Functional na istraktura ng boluntaryong kilusan. Mula sa nabanggit, sumusunod na ang iba't ibang bahagi ay kasangkot sa pagtiyak ng anumang paggalaw, kaya isa sa mga pangunahing katanungan ay kung paano masisiguro ang isang beses na utos na natanggap ng executive apparatus. Anuman ang diskarte at taktika ng isang partikular na kilusan, ang pangunahing gawain ng sistema na nagbibigay ng programa ay upang i-coordinate ang lahat ng mga bahagi ng koponan.
Ang mga deposito ng Uranian telencephalon, na pinalawak mula sa mga dingding sa gilid ng diene cell, ay nabubuo na sa mga amphibian. Ang unang telencephalic na istruktura ay tumutugma sa mga halaman ng basal ganglia at mammalian limbic system. Ang kanilang mga pangunahing gawain ay ang pakiramdam ng amoy at ang koordinasyon ng ilang partikular, lalo na ang mga sekswal na pag-uugali. Ang cerebral cortex ay isang "imbensyon" ng mga mammal. Ayon sa mga batayan sa itaas, ang mga naturang bagong function ay matatagpuan na ang mga neuron ay hindi nakahanap ng sapat na espasyo sa diencecephalon.
Dahil hindi na lumaki ang dienecephalon, ang mga bagong neuron ay bumangon mula sa dingding ng neuroepithelial tube na lumaki mula sa dingding nito. Ang mga lateral ventricles ay unti-unting nabuo, at ang mga lobe ng encephalon mula sa kanilang mga dingding. Ang mga unang mammal ay maliliit, hugis-baras na mga daga na sa simula ay lumibot sa simula at pagkatapos ay naging parang pouch. Sa panahon ng mga dinosaur, sumilong sila sa mga kuweba sa subway. Alinsunod sa kanilang paraan ng pamumuhay, nag-navigate sila sa madilim na mga kuweba pangunahin sa pamamagitan ng kanilang amoy.
CNS ay may ilang mga genetically fixed programs (halimbawa, isang locomotor walking program batay sa aktibidad spinal - nauukol sa gulugod.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">spinal generator). Ang ganitong mga simpleng programa ay pinagsama sa mas kumplikadong mga sistema tulad ng pagpapanatili ng isang tuwid na postura. Ang asosasyong ito ay nangyayari bilang resulta ng pag-aaral, na ibinibigay sa pamamagitan ng pakikilahok ng anterior cortex. hemispheres.
Ang pinaka-kumplikado at phylogenetically ang pinakabata ay ang kakayahang bumuo ng isang pagkakasunod-sunod ng mga paggalaw at asahan ang pagpapatupad nito. Ang solusyon sa problemang ito ay konektado sa frontal associative system, na nagsasaulo at nag-iimbak sa memorya ng gayong mga pagkakasunud-sunod ng paggalaw. Ang pinakamataas na salamin ng coding na ito sa isang tao ay ang verbalization, o verbal accompaniment, ng mga pangunahing konsepto ng paggalaw.
Ang pangkalahatang regularidad ng motion control system ay ang paggamit ng feedback. Kabilang dito ang hindi lamang proprioceptive na feedback mula sa kilusang nagsimula, kundi pati na rin Pag-activate - paggulo o pagtaas ng aktibidad, paglipat mula sa isang estado ng pahinga sa isang aktibong estado. onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">pag-activate sistema ng gantimpala o parusa. Bilang karagdagan, kasama rin ang panloob na feedback, i.e. impormasyon tungkol sa aktibidad ng mga pinagbabatayan na antas ng sistema ng motor, o isang efferent na kopya ng mismong utos ng motor. Ang ganitong uri ng feedback ay kinakailangan para sa pagbuo ng mga bagong koordinasyon ng motor. Para sa mga paggalaw na may iba't ibang kumplikado at bilis, maaaring isara ang feedback sa iba't ibang antas. Samakatuwid, ang parehong mga uri ng kontrol - programming at pagsubaybay - ay maaaring magkasama sa parehong motion control system.
Sa konklusyon, ipinapayong banggitin ang pahayag ng natitirang physiologist na si N.A. Bernstein na ang mga paggalaw "...ay hindi spatial, ngunit ang semantiko at ang mga bahagi ng motor ng mga kadena ng antas ng pagkilos ay idinidikta at pinipili ayon sa semantikong kakanyahan ng bagay at kung ano ang dapat gawin dito."
Para sa kaligtasan ng buhay, ang dalawang pinakamahalagang pag-andar ay ang amoy at pagpaparami. Kaya, ang dalawang pag-andar na ito ay natugunan sa dalawang bagong pagbuo ng mga rehiyon mula sa dienecephalon. kanilang mga labi, sistema ng limbic at ang mabahong cortex, na gumaganap ng parehong mga function, ay matatagpuan din sa mga tao sa medial central cortex. Ang dalawang function na ito ay malapit na nauugnay sa morphologically at functionally sa bawat vertebrate, kahit na sa mga tao na may lubos na pagbawas ng amoy. Ang industriya ng pabango ay batay sa saloobing ito.
Ang hemispheres ng corpus callosum ay wala sa utak ng mga pinakalumang nabubuhay na mammal, cloacos at ibon. Ang susunod na hakbang sa ebolusyon ay ang makabuluhang pag-unlad ng somatosensory system. Ang mga nocturnal rodent na ito, katulad ng mga daga at daga ngayon, ay naninirahan pa rin sa madilim na ilalim ng lupa. Maaari silang mabilis at mapagkakatiwalaang mag-navigate sa madilim na mga channel sa ilalim ng lupa gamit ang kanilang mahabang buhok sa mukha, dahil maaari nilang gamitin ang mga ito tulad ng isang radar, sa pamamagitan ng napakasensitibong mga pressure receptor na konektado. Para sa tumpak na mekanikal na "pagsusuri ng imahe," kailangan nila ng isang bagong populasyon ng mga neuron.
10.4. Electrophysiological correlates ng organisasyon ng paggalaw
Ang mga electrophysiological na pamamaraan ay ginagamit upang pag-aralan ang iba't ibang aspeto aktibidad ng motor, at lalo na ang mga hindi naa-access sa direktang pagmamasid. Ang mahalagang impormasyon tungkol sa mga mekanismo ng pisyolohikal ng organisasyon ng paggalaw ay ibinibigay ng mga pamamaraan para sa pagtatasa ng pakikipag-ugnayan ng mga zone ng cortex ng utak, pagsusuri ng lokal na EEG at mga potensyal na nauugnay sa paggalaw, at pagtatala ng aktibidad ng neuronal.
Ang pag-aaral ng mga interzonal na koneksyon ng mga biopotential ng utak ay ginagawang posible na masubaybayan ang dinamika ng pakikipag-ugnayan ng mga indibidwal na cortical zone sa iba't ibang yugto ng pagpapatupad ng paggalaw, kapag nag-aaral ng mga bagong kasanayan sa motor, upang matukoy ang mga detalye ng interzonal na pakikipag-ugnayan sa panahon ng iba't ibang uri mga galaw.
Ang mga neuron na ito ay lumipat sa bagong nabuong teleencephalon at nabuo ang unang tunay na lobe - parietal lobe. Ang flap na ito ay nanatiling sentro ng somatosensory sa tao. Sa opossum at katulad na mga species, ang cerebral cortex ay pangunahing ginagamit para sa pagpapagaling ng balat. Sa mga lumang mammal, ang mga signal ay tumatakbo mula sa mga spindle ng kalamnan hanggang sa bagong nabuo na cerebellum, at mula doon sa pamamagitan ng nuclei ng cerebellum hanggang sa thalamus.
Bilang susunod na yugto ng ebolusyon, ang mga utak ng mga parang kuneho na daga, na patungo na sa ibabaw ng lupa, ay humarap sa isang bagong hamon: kinailangan nilang makinig sa malayo at humanap ng potensyal na umaatakeng kaaway para lamang makatakas sa oras. Ang bagong acoustic center ay lumipat mula sa lower colliculus patungo sa temporal na lobe, na bubuo mula sa dingding ng neuroepithelial tube, na lumalabas sa dienosiphalon at bumababa dahil sa kakulangan ng espasyo. Mga bahagi lateral ventricle, na naglalaman ng dalawang vascular wall ng plexus, cell media at lower corn, pati na rin ang parietal at temporal na lobe, na umuunlad mula sa dingding nito, ay ang mga pinakalumang bahagi ng cerebral cortex.
Spatial Synchronization (PS), ibig sabihin. Ang kasabay na dinamika ng mga electrical oscillations na naitala mula sa iba't ibang mga punto ng cerebral cortex ay sumasalamin sa estado ng mga istruktura ng utak, na nagpapadali sa pagkalat ng paggulo at lumilikha ng mga kondisyon para sa interzonal na pakikipag-ugnayan. Ang paraan ng pagpaparehistro ng PS ay binuo ng natitirang Russian physiologist na si M.N. Livanov.
Ang mga pag-aaral ng ritmikong bahagi ng EEG ng mga indibidwal na zone at ang kanilang spatio-temporal na relasyon sa mga tao sa panahon ng pagganap ng mga boluntaryong paggalaw ay nagbigay tunay na pagkakataon upang lapitan ang pagsusuri ng mga sentral na mekanismo ng mga functional na pakikipag-ugnayan na nabubuo sa antas ng system sa panahon ng aktibidad ng motor. Ang pagtatasa ng ugnayan ng EEG na naitala sa panahon ng pagganap ng mga ritmikong paggalaw ay nagpakita na sa mga tao, hindi lamang ang mga sentro ng motor cortex, kundi pati na rin ang frontal at lower parietal zone ay nakikilahok sa cortical organization ng mga paggalaw.
Ang pag-aaral ng mga boluntaryong paggalaw at ang kanilang pagsasanay ay nagdudulot ng muling pamamahagi ng mga intercentral na ugnayan ng mga cortical biopotential. Sa simula ng pagsasanay kabuuang bilang ang mga sentrong kasangkot sa magkasanib na aktibidad ay tumataas nang husto, at ang magkasabay na relasyon ng mga maindayog na bahagi ng EEG ng mga motor zone na may anterior at posterior Mga nauugnay na zone ng cortex - mga zone na tumatanggap ng impormasyon mula sa mga receptor na nakikita ang pangangati ng iba't ibang mga modalidad, at mula sa lahat ng mga projection zone. ");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">nag-uugnay mga lugar. Habang pinagkadalubhasaan ang paggalaw, ang kabuuang antas ng PS ay bumababa nang malaki, at, sa kabaligtaran, ang mga koneksyon sa pagitan ng mga motor zone at ang mas mababang parietal ay tumataas. 
Mahalagang tandaan na sa proseso ng pag-aaral, ang maindayog na komposisyon ng mga biopotential ng iba't ibang mga cortical zone ay muling inayos: ang mga mabagal na ritmo ay nagsisimulang maitala sa EEG, na tumutugma sa dalas ng ritmo ng gumaganap na mga paggalaw. Ang mga ritmong ito sa EEG ng tao ay tinatawag na "may label". Ang parehong may label na mga oscillation ay natagpuan sa mga bata edad preschool kapag gumawa sila ng mga ritmikong paggalaw sa ergograph.
Ang mga sistematikong pag-aaral ng EEG ng tao sa panahon ng pagpapatupad ng cyclic (pana-panahong pag-uulit) at acyclic na aktibidad ng motor ay nagsiwalat ng mga makabuluhang pagbabago sa dynamics ng electrical activity ng cerebral cortex. Sa EEG, mayroong isang pagtaas sa parehong lokal at malayong pag-synchronize ng mga biopotential, na ipinahayag sa isang pagtaas sa kapangyarihan ng mga pana-panahong bahagi, sa mga pagbabago sa frequency spectrum ng auto- at cross-correlograms, sa isang tiyak na pagkakahanay ng maxima ng frequency spectra at function Pagkakaugnay - ang antas ng pag-synchronize ng mga tagapagpahiwatig ng dalas ng EEG sa pagitan ng iba't ibang bahagi ng cerebral cortex.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">pagkakaugnay sa parehong dalas.
PS at oras ng reaksyon. Ang oras ng reaksyon ay isa sa mga pinakasimpleng tagapagpahiwatig ng motor. Samakatuwid, ang partikular na interes ay ang katotohanan na kahit na ang isang simpleng reaksyon ng motor ay maaaring magkaroon ng iba't ibang physiological correlates depende sa pagtaas o pagbaba sa tagal nito. Kaya, kapag inihambing ang larawan ng mga intercentral correlation na relasyon ng mga spectral na bahagi ng EEG ng utak sa oras ng isang simpleng reaksyon ng motor, ito ay lumabas na ang muling pagsasaayos ng mga spatiotemporal na relasyon ng EEG ng mga associative zone ay nauugnay sa tugon. oras sa isang ibinigay na pampasigla. Sa mabilis na mga reaksyon sa isang malusog na tao, madalas na ang mataas na ugnayan ng mga biopotential ay lumitaw sa parehong mas mababang parietal na lugar (medyo higit pa sa kaliwang hemisphere ng utak). Kung tumaas ang oras ng reaksyon, sinamahan ito ng pag-synchronize ng mga biopotential sa mga rehiyong pangharap cortex at ang lower parietal region ng kaliwang hemisphere ay hindi kasama sa pakikipag-ugnayan. Bilang karagdagan, natagpuan ang isang relasyon sa pagitan ng mga magnitude ng mga pagbabago sa phase Alpha ritmo - ang pangunahing ritmo ng electroencephalogram sa isang estado ng kamag-anak na pahinga, na may dalas sa hanay na 8 - 14 Hz at isang average na amplitude ng 30 - 70 μV. ");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">ritmo alpha nakarehistro sa frontal, precentral at occipital na mga lugar utak at ang bilis ng isang simpleng reaksyon ng motor.
Mahalagang tandaan na ang isang pagtaas sa pag-synchronize ng mga biopotential ay nangyayari sa isang tao na nasa isang pre-working na estado sa proseso ng konsentrasyon bago ang isang pagkilos ng motor, pati na rin sa panahon ng mental na pagpapatupad ng mga paggalaw.
PS at ang mga detalye ng kilusan. Bilang karagdagan sa isang hindi tiyak na pagtaas sa PS ng biopotentials, ang binibigkas na pumipili na pagtaas sa pagitan ng mga cortical zone na direktang kasangkot sa organisasyon ng isang partikular na kilos ng motor ay nabanggit. Halimbawa, ang pinakamalaking pagkakatulad sa aktibidad ng elektrikal ay itinatag: kapag gumagalaw ang mga kamay - sa pagitan ng frontal na rehiyon at ang representasyon ng motor ng mga kalamnan itaas na paa; kapag gumagalaw ang mga binti - sa pagitan ng frontal na rehiyon at ang representasyon ng motor ng mga kalamnan mas mababang paa't kamay. Gamit ang mga aksyong tumpak na nangangailangan ng mahusay na spatial na oryentasyon at visual na kontrol (pagbaril, fencing, basketball), ang mga pakikipag-ugnayan sa pagitan ng mga visual at motor na lugar ay pinahusay.
Ang kumplikadong dinamika ng PS ng biopotentials ng iba't ibang bahagi ng utak sa mga atleta ay ipinahayag kapag gumaganap iba't ibang pagsasanay at ang pag-asa ng pagtaas sa pakikipag-ugnayan ng mga maindayog na bahagi ng EEG sa mode ng aktibidad ng motor, sa mga kwalipikasyon ng mga atleta, sa kakayahan ng isang tao na malutas ang mga taktikal na problema, sa pagiging kumplikado ng sitwasyon ay ipinapakita. Kaya, sa mataas na kwalipikadong mga atleta, ang intercentral na pakikipag-ugnayan ay mas matindi at mas malinaw na naisalokal. Ito rin ay lumabas na ang mas kumplikadong mga gawain sa motor ay nangangailangan ng higit pa mataas na lebel spatial na pag-synchronize ng mga ritmo ng EEG, at ang oras para sa paglutas ng mga taktikal na gawain ay nauugnay sa rate ng pagtaas sa mga intercentral na pakikipag-ugnayan. Sa kasong ito, ang tugon ng motor ay sumusunod pagkatapos maabot ang maximum na synchrony ng mga biopotential sa cerebral cortex.
Sama-sama, ang mga pag-aaral ng PS ng mga biopotential ng utak sa mga tao ay naging posible upang maitaguyod na kapag nagsasagawa ng simple at kumplikadong mga kilos ng motor, ang iba't ibang mga sentro ng utak ay pumapasok sa mga pakikipag-ugnayan, na bumubuo ng mga kumplikadong sistema ng magkakaugnay na mga zone na may aktibidad na foci hindi lamang sa projection, kundi pati na rin sa mga nag-uugnay na lugar, lalo na ang frontal at lower parietal. Ang mga intercentral na pakikipag-ugnayan na ito ay pabago-bago at nagbabago sa oras at espasyo habang isinasagawa ang pagkilos ng motor.
10.5. Kumplikado ng mga potensyal na utak na nauugnay sa mga paggalaw
Ang isa sa mga mahalagang direksyon sa pag-aaral ng psychophysiology ng motor act ay ang pag-aaral ng complex ng mga oscillations ng mga potensyal na utak na nauugnay sa mga paggalaw (PMSD). Ang kahalagahan ng hindi pangkaraniwang bagay na ito para sa pag-unawa mga mekanismo ng pisyolohikal Ang organisasyon ng paggalaw ay napakalaki, dahil ang pag-aaral ng PMSD ay ginagawang posible na ipakita ang nakatagong pagkakasunud-sunod ng mga proseso na nagaganap sa cerebral cortex sa panahon ng paghahanda at pagpapatupad ng paggalaw, at ang chronometry ng mga proseso ng pagproseso ng impormasyon ay isang hanay ng mga pamamaraan para sa pagsukat ng tagal ng mga indibidwal na yugto sa proseso ng pagproseso ng impormasyon batay sa pagsukat mga tagapagpahiwatig ng pisyolohikal, sa partikular, ang mga nakatagong panahon ng mga bahagi ng mga potensyal na napukaw at nauugnay sa kaganapan.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);"> orasan ang mga prosesong ito, i.e. itakda ang kanilang mga limitasyon sa oras.
Component composition ng PMSD. Sa unang pagkakataon ang kumplikadong ito, na sumasalamin sa mga proseso ng paghahanda, pagpapatupad at pagsusuri ng kilusan, ay nairehistro noong 60s. Lumalabas na ang paggalaw ay nauuna sa isang mabagal na negatibong oscillation - ang potensyal na kahandaan (RP). Nagsisimula itong bumuo ng 1.5 - 0.5 s bago magsimula ang paggalaw. Ang bahaging ito ay pangunahing nakarehistro sa gitna at fronto-sentral na mga lead ng parehong hemispheres. 500-300 ms bago magsimula ang paggalaw, ang PG ay nagiging asymmetric - ang pinakamataas na amplitude nito ay sinusunod sa precentral na rehiyon, Contralateral - nauukol sa kabaligtaran ng katawan.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);"> kontralateral paggalaw. Humigit-kumulang kalahati ng mga paksang nasa hustong gulang, laban sa background ng mabagal na negatibong oscillation na ito, ilang sandali bago magsimula ang paggalaw, isang maliit na amplitude na positibong bahagi ang naitala. Ito ay tinatawag na "premotor positivity" (PMP). Ang susunod na mabilis na pagtaas ng negatibong oscillation sa amplitude, ang tinatawag na potensyal ng motor (MP), ay nagsisimulang bumuo ng 150 ms bago magsimula ang paggalaw at umabot sa pinakamataas na amplitude nito sa rehiyon ng representasyon ng motor ng gumagalaw na paa sa cerebral cortex. Ang kumplikadong mga potensyal na ito ay nagtatapos sa isang positibong bahagi humigit-kumulang 200 ms pagkatapos ng pagsisimula ng paggalaw.
Ang functional na kahalagahan ng mga bahagi. Karaniwang tinatanggap na ang potensyal ng pagiging handa (RP) ay lumitaw sa motor cortex at nauugnay sa mga proseso ng pagpaplano at paghahanda ng paggalaw. Ito ay kabilang sa klase ng mabagal na negatibong mga oscillations ng potensyal ng utak, ang paglitaw nito ay ipinaliwanag sa pamamagitan ng pag-activate ng mga neuronal na elemento ng kaukulang mga lugar ng cortex.
Hypotheses tungkol sa functional na halaga Iba ang mga PMP.
Ang oscillation na ito ay itinuturing na parehong salamin ng paghahatid ng sentral na utos mula sa cortex hanggang sa mga kalamnan, at bilang isang resulta ng pagpapahinga ng cortex pagkatapos makumpleto ang isang tiyak na yugto ng organisasyon ng paggalaw, at bilang isang salamin ng mga proseso. ng pagsugpo sa mga nauugnay na paggalaw ng kabilang paa, at bilang feedback mula sa mga muscle afferent. Sa kasalukuyan, ang ilang mga may-akda ay naniniwala na ang mga PMP ay salamin lamang ng pagsisimula ng potensyal ng motor.
Sa pagrehistro ng MP sa mga unggoy, dalawang subcomponents ang natukoy sa MP. Ang unang subcomponent ay nauugnay sa pag-activate ng motor cortex na nauugnay sa pagsisimula ng paggalaw (synaptic na aktibidad mga pyramidal neuron), at ang pangalawa - kasama ang pag-activate ng mga patlang 2.3 at 4 ng mga patlang ng Brodmann - hiwalay na mga lugar ng cerebral cortex, naiiba sa kanilang cellular na istraktura (cytoarchitectonics) at mga pag-andar. Halimbawa, ang mga patlang 17,18,19 ay ang mga visual na bahagi ng cerebral cortex, na may iba't ibang mga istraktura at function sa pagbibigay ng visual na perception.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">ni Brodman . Ang pagpaparehistro ng MP sa isang taong may epilepsy ay naging posible na makilala ang tatlong sangkap dito. Ang unang bahagi ay tinatawag na potensyal na pagsisimula. Ito ay may mataas na amplitude at nangyayari pagkatapos ng pagsisimula ng paggalaw sa precentral contralateral cortex. Ang pangalawa, na nangyayari pagkatapos ng simula ng myogram at mas naisalokal sa contralateral somatosensory field, ay maaaring iugnay sa parehong pagsisimula ng paggalaw at pandama na feedback. Ang ikatlong bahagi ay sumasalamin sa salpok na nagmumula sa mga afferent ng kalamnan sa cortex.
Ang positibong potensyal na sumusunod sa MP ay isinasaalang-alang bilang isang salamin ng reverse afferentation na nagmumula sa mga peripheral na receptor, ang pataas na aktibidad mula sa mga sentro ng motor, ang operasyon ng paghahambing sa pagitan ng motor program at ang neuronal na larawan ng pagpapatupad nito, o ang mga proseso ng cortical pagpapahinga pagkatapos ng paggalaw.
Isang alon ng pag-asa. Bilang karagdagan sa PMSD, ang isa pang electrophysiological phenomenon ay inilarawan, na mahalagang malapit sa potensyal ng pagiging handa. Ito ay tungkol tungkol sa negatibong pagbabagu-bago ng potensyal na naitala sa mga nauunang seksyon ng cerebral cortex sa panahon sa pagitan ng pagkilos ng babala at trigger (nangangailangan ng reaksyon) na mga signal. Ang pagbabagu-bagong ito ay may ilang mga pangalan: expectation wave, E-wave, conditional negative deviation (CNV). Ang E-wave ay nangyayari 500 ms pagkatapos ng signal ng babala, ang tagal nito ay tumataas sa pagtaas ng pagitan sa pagitan ng una at pangalawang stimuli. Ang amplitude ng E-wave ay tumataas sa direktang proporsyon sa bilis ng tugon ng motor sa panimulang stimulus. Nagdaragdag ito sa pag-igting ng atensyon at pagtaas ng kusang pagsisikap, na nagpapahiwatig ng koneksyon ng electrophysiological phenomenon na ito sa mga mekanismo ng boluntaryong regulasyon ng aktibidad ng motor at pag-uugali sa pangkalahatan.
10.6. aktibidad ng neural
Mga functional na cortical column. Sa motor zone ng cortex ng tao, may mga tinatawag na higanteng pyramidal Beza cells - pyramidal cells ng cerebral cortex. onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">Betz cells, na nakaayos sa mga natatanging column. Ang mga pyramidal cell na gumaganap ng mga katulad na function ay matatagpuan sa tabi ng isa't isa, kung hindi, magiging mahirap ipaliwanag ang eksaktong somatotopic na organisasyon ng cortex. Ang ganitong mga haligi ng motor ay nagagawang pukawin o pigilan ang isang pangkat ng mga functionally homogenous Motor neuron (motor neuron) - isang nerve cell na ang axon ay nagpapaloob sa mga fibers ng kalamnan. onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">mga motor neuron.
Ang pagpaparehistro ng aktibidad ng mga solong pyramidal cell gamit ang implanted microelectrodes sa mga hayop na nagsasagawa ng iba't ibang mga paggalaw ay naging posible upang magtatag ng isang pangunahing mahalagang katotohanan. Ang mga cortical neuron na kumokontrol sa aktibidad ng anumang kalamnan ay hindi puro sa loob lamang ng isang column. Ang motor column ay higit sa lahat isang functional association ng mga neuron na kumokontrol sa aktibidad ng ilang mga kalamnan na kumikilos sa isang partikular na joint. Kaya, sa mga haligi ng mga pyramidal neuron ng motor cortex, ang mga paggalaw ay kinakatawan hindi tulad ng mga kalamnan.
Mga neural code ng mga motor program. Ang pag-encode ng impormasyon sa isang neuron ay isinasagawa sa pamamagitan ng dalas ng mga paglabas nito. Ang isang pagsusuri ng aktibidad ng salpok ng mga neuron sa panahon ng pagbuo ng iba't ibang mga programa ng motor sa mga hayop ay nagpakita na ang mga neuron ay kasangkot sa kanilang pagtatayo. iba't ibang departamento sistema ng motor, habang gumaganap ng mga partikular na function. Ayon sa ilang mga ideya, ang pagsasama ng mga programa ng motor ay nangyayari dahil sa pag-activate ng tinatawag na command neurons. Ang mga command neuron, sa turn, ay nasa ilalim ng kontrol ng mas mataas na mga cortical center. Ang pagsugpo ay isang proseso ng nerbiyos na kabaligtaran sa paggulo; nagpapakita ng sarili sa pagpapahina o pagtigil ng aktibidad na tiyak sa isang partikular na sistema ng katawan. onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">Bagalan Ang command neuron ay humahantong sa paghinto ng programa na kinokontrol nito, paggulo, sa kabaligtaran, sa pag-activate ng nervous circuit at ang aktuwalisasyon ng motor program.
Ang paglahok ng mga command neuron sa mahalagang aktibidad ng utak ay tinutukoy ng kasalukuyang pagganyak at isang tiyak na programa ng motor na naglalayong bigyang-kasiyahan ang pagganyak na ito. Programa ng motor, upang maging adaptive sa likas na katangian, dapat isaalang-alang ang lahat ng signal-significant na mga bahagi ng panlabas na kapaligiran, na may kaugnayan sa kung saan may layunin na paggalaw ay ginanap, i.e. batay sa prinsipyo ng multisensory Ang convergence ay ang samahan ng mga axon ng isang pangkat ng mga neuron, na nangyayari dahil sa pagbuo ng mga synapses sa parehong postsynaptic neuron. onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">convergence.
Glossary ng mga termino
- lokomosyon
- motor neuron
- artikulasyon
- pag-activate
- pagkakaugnay-ugnay
- Mga patlang ng Brodmann
- chronometry ng mga proseso ng pagproseso ng impormasyon
Mga tanong para sa pagsusuri sa sarili
- Ano ang pagkakaiba sa pagitan ng static at dynamic na imahe ng katawan?
- Anong mga istruktura ng utak ang gumaganap ng isang mapagpasyang papel sa organisasyon ng boluntaryong kilusan?
- Paano naiiba ang mga function ng pyramidal at extrapyramidal system?
- Ano ang ibinibigay ng mga potensyal ng utak na nauugnay sa paggalaw para sa pag-unawa sa mga mekanismo ng utak ng organisasyon ng paggalaw?
Bibliograpiya
- Batuev A.S. Mga function ng motor analyzer. L.: Nauka, 1970.
- Batuev A.S. Mas mataas aktibidad ng nerbiyos. Moscow: Mas mataas na paaralan, 1991.
- Bernstein N.A. Mga sanaysay sa pisyolohiya ng mga paggalaw at pisyolohiya ng aktibidad. Moscow: Nauka, 1966.
- Bloom F., Lizerson A., Hofstadter L. Utak, isip at pag-uugali. M.: Mir, 1988.
- Dudel J., Ruegg I., Schmidt R., Janig V. Human Physiology. T. 1 / Ed. R. Schmidt at G. Thevs. M.: Mir, 1985.
- Pangkalahatang kurso ng pisyolohiya ng tao at hayop / Ed. A.A. Nozdrachev. Moscow: Mas mataas na paaralan, 1991.
- Sologub E.B. Ang aktibidad ng elektrikal ng utak ng tao sa proseso ng aktibidad ng motor. L.: Nauka, 1973.
- Khrizman T.P. Ang paggalaw ng bata at aktibidad ng elektrikal ng utak. Moscow: Pedagogy, 1973.
- Evarts E. Mga mekanismo ng utak na kumokontrol sa paggalaw // Utak. M.: Mir, 1982.
Mga paksa ng mga term paper at sanaysay
- Ang mga turo ng N.A. Bernstein sa istraktura ng paggalaw.
- Psychophysiological typologies ng paggalaw.
- Mga paggalaw ng kamay ng tao at ang kanilang mga neurophysiological na mekanismo.
- Mga boluntaryong paggalaw at ang kanilang mga neurophysiological na mekanismo.
- Mga makasaysayang yugto ng pananaliksik sa mga potensyal na utak na nauugnay sa mga paggalaw.
- Ang papel ng aktibidad ng neural sa pagbuo ng mga paggalaw.
