selkäydinneste (CSF) - muodostaa suurimman osan keskushermoston solunulkoisesta nesteestä. Aivo-selkäydinneste, yhteensä noin 140 ml, täyttää aivojen kammiot, keskuskanavan selkäydin ja subarachnoidaaliset tilat. CSF muodostuu erottamalla aivokudoksesta ependymaaliset solut (joka peittää kammiojärjestelmän) ja pia mater (peittää aivojen ulkopinnan). CSF:n koostumus riippuu hermosolujen aktiivisuudesta, erityisesti keskuskemoreseptoreiden aktiivisuudesta ydinjatke jotka ohjaavat hengitystä vasteena aivo-selkäydinnesteen pH:n muutoksiin.

Aivo-selkäydinnesteen tärkeimmät toiminnot

• mekaaninen tuki - "kelluvilla" aivoilla on 60% vähemmän tehokasta painoa
• vedenpoistotoiminto - varmistaa aineenvaihduntatuotteiden laimentumisen ja poistamisen sekä synaptisen toiminnan
• tärkeä reitti tietyille ravintoaineille
• viestintätoiminto - varmistaa tiettyjen hormonien ja välittäjäaineiden siirtymisen

Plasman ja aivo-selkäydinnesteen koostumus on samanlainen, lukuun ottamatta proteiinipitoisuuden eroa, niiden pitoisuus on paljon pienempi CSF:ssä. CSF ei kuitenkaan ole plasman ultrasuodos, vaan suonikalvon plexusten aktiivisen erityksen tuote. Kokeissa on selvästi osoitettu, että joidenkin ionien (esim. K+, HCO3-, Ca2+) konsentraatio aivo-selkäydinnesteessä on tarkasti säädelty, ja mikä tärkeintä, se ei riipu niiden plasmapitoisuuden vaihteluista. Ultrasuodosta ei voida ohjata tällä tavalla.

CSF:ää tuotetaan jatkuvasti ja vaihdetaan kokonaan päivän aikana neljä kertaa. Siten ihmisen päivän aikana tuotetun CSF:n kokonaismäärä on 600 ml.

Suurimman osan aivo-selkäydinnesteestä tuottaa neljä suonipunosta (yksi kussakin kammiossa). Ihmisellä suonikalvon punos painaa noin 2 g, joten aivo-selkäydinnesteen erittymisnopeus on noin 0,2 ml per 1 g kudosta, mikä on huomattavasti korkeampi kuin useiden eritysepiteelien eritystaso (esim. sioilla tehdyissä kokeissa haiman epiteeli oli 0,06 ml).

Aivojen kammioissa on 25-30 ml (joista 20-30 ml on sivukammioissa ja 5 ml III ja IV kammioissa), subaraknoidisessa (subaraknoidisessa) kallotilassa - 30 ml ja aivokammioissa. selkä - 70-80 ml.

Aivo-selkäydinnesteen kierto

• sivukammiot
  • kammioiden välisiä reikiä
    • III kammio
      • aivojen vesijohto
        • IV kammio
          • Luschkan ja Magendien aukot (mediaani- ja lateraaliset aukot)
            • aivosäiliöt
              • subarachnoidaalinen tila
                • arachnoid-rakeet
                  • ylempi sagittaalinen sinus

Aivo-selkäydinneste (CSF, aivo-selkäydinneste) on yksi kehon humoraalisista ympäristöistä, joka kiertää aivojen kammioissa, selkäytimen keskuskanavassa, aivo-selkäydinnestereiteissä sekä aivojen ja selkäytimen subarachnoidaalisessa tilassa*, ja joka varmistaa homeostaasin ylläpidon suojaavien, trofisten, erittyvien, kuljetus- ja säätelytoimintojen toteuttamisen avulla (* subarachnoid space - onkalo aivojen ja selkäytimen pehmeiden [vaskulaaristen] ja arachnoidisten aivokalvojen välillä).

Tiedetään, että CSF muodostaa hydrostaattisen tyynyn, joka suojaa aivoja ja selkäydintä mekaanisilta iskuilta. Jotkut tutkijat käyttävät termiä "viinajärjestelmä", viitaten kokonaisuuteen anatomiset rakenteet tarjoaa CSF:n eritystä, verenkiertoa ja ulosvirtausta. Viinajärjestelmä liittyy läheisesti verenkiertoelimistö. CSF muodostuu suonipunoksessa ja virtaa takaisin verenkiertoon. Aivojen kammioiden verisuonipunokset, aivojen verisuonijärjestelmä, neuroglia ja hermosolut osallistuvat aivo-selkäydinnesteen muodostumiseen. Koostumukseltaan CSF on samanlainen kuin endo- ja perilymfi sisäkorva ja silmän kammion vesiliuos, mutta eroaa merkittävästi veriplasman koostumuksesta, joten sitä ei voida pitää veren ultrasuodoksena.

Aivojen suonikalvon plexukset kehittyvät pehmeän kalvon poimuista, jotka jopa alkiokaudella työntyvät sisään aivokammiot. Verisuoni-epiteliaaliset (suonikalvon) plexukset on peitetty ependyymilla. Näiden plexusten verisuonet ovat monimutkaisesti kiertyneet, mikä luo niiden suuren yhteisen pinnan. Erityisen erottuva sisäpuolinen epiteeli Verisuonten epiteelipunos tuottaa ja erittää aivo-selkäydinnesteessä useita proteiineja, jotka ovat välttämättömiä aivojen elintärkeälle toiminnalle, niiden kehitykselle sekä raudan ja joidenkin hormonien kuljettamiselle. Hydrostaattinen paine suonipunteiden kapillaareissa on lisääntynyt verrattuna tavallisiin kapillaareihin (aivojen ulkopuolella), ne näyttävät hyperemialta. Siksi kudosnestettä vapautuu niistä helposti (transudaatio). Todistettu mekanismi CSF:n tuotantoon on veriplasman nestemäisen osan ekstravasaation ohella aktiivinen eritys. Aivojen vaskulaaristen plexien rauhasrakenne, niiden runsas verenkierto ja tämän kudoksen suuren hapenkulutus (melkein kaksi kertaa enemmän kuin aivokuori) ovat todiste niiden korkeasta toiminnallisesta aktiivisuudesta. CSF-tuotannon arvo riippuu refleksivaikutuksista, aivo-selkäydinnesteen resorption nopeudesta ja paineesta CSF-järjestelmässä. Myös humoraaliset ja mekaaniset vaikutukset vaikuttavat aivo-selkäydinnesteen muodostumiseen.

Keskimääräinen CSF-tuotannon nopeus ihmisillä on 0,2 - 0,65 (0,36) ml/min. Aikuisella erittyy noin 500 ml aivo-selkäydinnestettä päivässä. Aivo-selkäydinnesteen määrä kaikilla aivo-selkäydinnesteen reiteillä aikuisilla on monien kirjoittajien mukaan 125 - 150 ml, mikä vastaa 10 - 14 % aivojen massasta. Aivojen kammioissa on 25 - 30 ml (joista 20 - 30 ml sivukammioissa ja 5 ml III ja IV kammioissa), subarachnoidaalisessa kallotilassa - 30 ml ja selkärangassa - 70 - 80 ml. Päivän aikana nestettä voidaan vaihtaa 3-4 kertaa aikuisella ja jopa 6-8 kertaa lapsilla varhainen ikä. Nesteen määrän tarkka mittaaminen elävillä koehenkilöillä on äärimmäisen vaikeaa, ja sitä on myös käytännössä mahdotonta mitata ruumiista, koska kuoleman jälkeen aivo-selkäydinneste alkaa imeytyä nopeasti ja katoaa aivojen kammioista 2–3. päivää. Ilmeisesti siis tiedot juoman määrästä eri lähteistä vaihtelevat suuresti.

CSF kiertää anatomisessa tilassa, joka sisältää sisäiset ja ulkoiset astiat. Sisäinen astia on aivojen kammioiden järjestelmä, Sylvian akvedukti, selkäytimen keskuskanava. Ulompi astia on selkäytimen ja aivojen subaraknoidaalinen tila. Molemmat astiat on yhdistetty toisiinsa neljännen kammion mediaani- ja lateraalisilla aukoilla (aukoilla), ts. Magendien reikä (mediaaniaukko), joka sijaitsee calamus scriptoriusin yläpuolella (kolmiomainen syvennys aivojen IV kammion alaosassa rhomboid fossan alemman kulman alueella) ja Luschkan reiät (sivureiät) sijaitsevat IV kammion syvennyksessä (sivutaskuissa). Neljännen kammion aukkojen kautta CSF siirtyy sisäisestä säiliöstä suoraan aivojen suureen vesisäiliöön (cisterna magna tai cisterna cerebellomedullaris). Magendien ja Luschkan aukkojen alueella on läppälaitteita, jotka mahdollistavat CSF:n kulkemisen vain yhteen suuntaan - subarachnoidaaliseen tilaan.

Siten sisäisen astian ontelot kommunikoivat keskenään ja subarachnoidaalisen tilan kanssa muodostaen sarjan yhteydessä olevia suonia. Leptomeningit (arachnoidin ja pia materin kokonaisuus, jotka muodostavat subarachnoidaalisen tilan - CSF:n ulkosäiliön) puolestaan ​​liittyvät läheisesti aivokudokseen glian avulla. Kun suonet upotetaan aivojen pinnalta, myös marginaalinen glia invaginoituu yhdessä kalvojen kanssa, jolloin muodostuu perivaskulaarisia halkeamia. Nämä perivaskulaariset halkeamat (Virchow-Robin-tilat) ovat jatkoa arachnoidiselle pohjalle; ne seuraavat suonia, jotka tunkeutuvat syvälle aivojen aineeseen. Siksi ääreishermojen perineuraalisten ja endoneuraalisten halkeamien ohella on myös perivaskulaarisia halkeamia, jotka muodostavat intraparenkymaalisen (aivosisäisen) astian, jossa on suuri toiminnallinen arvo. Neste kulkeutuu solujen välisten halkeamien kautta perivaskulaarisiin ja piaalitiloihin ja sieltä subarachnoidaalisiin säiliöihin. Siten aivojen parenkyymin ja glian elementtejä pesevä neste on keskushermoston sisäinen ympäristö, jossa tärkeimmät aineenvaihduntaprosessit tapahtuvat.

Subarachnoidista tilaa rajoittavat arachnoid ja pia mater, ja se on jatkuva säiliö, joka ympäröi aivoja ja selkäydintä. Tämä osa CSF-reiteistä on aivoverenkierron ulkopuolinen säiliö, joka liittyy läheisesti aivojen ja selkäytimen pia materin perivaskulaaristen (periadventitiaalinen *) ja solunulkoisten halkeamien järjestelmään sekä sisäiseen (kammio) säiliöön (* adventitia). - laskimon tai valtimon seinämän ulkokuori).

Paikoin, pääasiassa aivojen tyveen, merkittävästi laajentunut subarachnoidaalinen tila muodostaa vesisäiliöitä. Suurin niistä - pikkuaivojen vesisäiliö ja ytimeen (cisterna cerebellomedullaris tai cisterna magna) - sijaitsee pikkuaivojen anteroinferior-pinnan ja pikkuaivojen posterolateraalisen pinnan välissä. Sen suurin syvyys on 15 - 20 mm, leveys 60 - 70 mm. Pikkuaivojen risojen välissä Magendien aukot avautuvat tähän säiliöön ja neljännen kammion sivuttaisulokkeiden päissä Luschkan aukot. Näiden aukkojen kautta aivo-selkäydinneste virtaa kammion luumenista suureen säiliöön.

Selkäydinkanavan subarachnoidaalinen tila on jaettu etu- ja takaosaan hammaskivellä, joka yhdistää kovat ja pehmeät kuoret ja kiinnittää selkäytimen. Etuosa sisältää selkäytimen lähtevät etujuuret. Takaosa sisältää tulevan takajuuret ja se on jaettu vasempaan ja oikeaan puoliskoon septum subarachnoidale posterius (posterior subarachnoid septum) avulla. Kohdunkaulan alaosassa ja sisään rintakehä väliseinällä on kiinteä rakenne, ja kohdunkaulan yläosassa, lannerangan ja ristiselän alaosassa on heikosti ilmennyt. Sen pinta on peitetty kerroksella litteitä soluja, jotka suorittavat CSF-imutoiminnon, joten rintakehän ja lannerangan alueiden alaosassa CSF-paine on useita kertoja pienempi kuin kohdunkaulan alueella. P. Fonviller ja S. Itkin (1947) havaitsivat, että CSF:n virtausnopeus on 50 - 60 mikronia/s. Weed (1915) havaitsi, että verenkierto selkäytimessä on lähes 2 kertaa hitaampaa kuin pään subarachnoidaalisessa tilassa. Nämä tutkimukset vahvistavat käsityksen, että subarachnoidaalisen tilan pää on pääasiallinen CSF:n ja laskimoveren välinen vaihto, eli pääasiallinen ulosvirtausreitti. Subaraknoidisen tilan kohdunkaulan osassa on Retzius-läppämäinen kalvo, joka edistää aivo-selkäydinnesteen liikkumista kallosta selkäydinkanavaan ja estää sen käänteisen virtauksen.

Sisäistä (kammio) säiliötä edustavat aivojen kammiot ja keskusselkäydinkanava. Kammiojärjestelmään kuuluu kaksi sivukammiota, jotka sijaitsevat oikealla ja vasemmalla pallonpuoliskolla, III ja IV. Sivukammiot sijaitsevat syvällä aivoissa. Oikean ja vasemman sivukammion ontelolla on monimutkainen muoto, koska kammioiden osat sijaitsevat kaikissa aivopuoliskon lohkoissa (lukuun ottamatta saareketta). Parillisten kammioiden välisten aukkojen - foramen interventriculare - kautta sivukammiot kommunikoivat kolmannen kanssa. Jälkimmäinen yhdistetään aivoakveduktin - aquneductus mesencephali (cerebri) tai Sylvian akveduktin - avulla IV kammio. Neljäs kammio 3 aukon - mediaaniaukon (apertura mediana - Mogendi) ja 2 lateraalisen aukon (aperturae laterales - Luschka) - kautta yhdistyy aivojen subaraknoidaaliseen tilaan.

CSF:n verenkierto voidaan esittää kaavamaisesti seuraavasti: sivukammiot - kammioiden väliset aukot - III kammio - aivovesijohto - IV kammio - mediaani- ja lateraaliset aukot - aivosäiliöt - aivojen ja selkäytimen subaraknoidaalinen tila.

Viinaa muodostuu eniten aivojen sivukammioissa ja syntyy niissä maksimipaine, mikä puolestaan ​​aiheuttaa nesteen kaudaalisen liikkeen IV:nnen kammion aukkoihin. Tätä helpottavat myös ependymaalisten solujen aaltoilevat lyönnit, jotka varmistavat nesteen liikkumisen kammiojärjestelmän ulostuloaukkoon. Kammiosäiliössä suonipunoksen aiheuttaman aivo-selkäydinnesteen erityksen lisäksi on mahdollista nesteen diffuusio kammioiden onteloita vuoraavan ependyymin läpi sekä nesteen käänteinen virtaus kammioista ependyman kautta solujen välisiin tiloihin. , aivosoluille. Uusimpien radioisotooppitekniikoiden avulla havaittiin, että CSF erittyy aivojen kammioista muutamassa minuutissa, ja sitten se siirtyy 4-8 tunnin kuluessa aivojen pohjan vesisäiliöistä subaraknoidiseen (subaraknoidiseen) tilaa.

M.A. Baron (1961) havaitsi, että subarachnoidaalinen tila ei ole homogeeninen muodostuma, vaan se on erilaistunut kahteen järjestelmään - nestettä sisältävien kanavien järjestelmä ja subaraknoidisolujen järjestelmä. Kanavat ovat pääasialliset CSF-liikkeen kanavat. Ne edustavat yhtä putkia, joissa on koristellut seinät ja joiden halkaisija on 3 mm - 200 angströmiä. Suuret kanavat kommunikoivat vapaasti aivojen pohjan vesisäiliöiden kanssa; ne ulottuvat aivopuoliskojen pinnoille uurteiden syvyyksissä. "Vakojen kanavilta" lähtevät vähitellen vähenevät "käänteiden kanavat". Jotkut näistä kanavista sijaitsevat subarachnoidaalisen tilan ulkoosassa ja ovat yhteydessä araknoidikalvon kanssa. Kanavien seinämät muodostaa endoteeli, joka ei muodosta jatkuvaa kerrosta. Kalvoissa olevat reiät voivat ilmaantua ja kadota, samoin kuin muuttaa kokoaan, eli kalvolaitteistolla ei ole vain selektiivistä, vaan myös vaihtelevaa läpäisevyyttä. Pia materin solut on järjestetty moniin riveihin ja muistuttavat hunajakennoa. Niiden seinät muodostavat myös reikiä sisältävä endoteeli. CSF voi virrata solusta soluun. Tämä järjestelmä kommunikoi kanavajärjestelmän kanssa.

1. aivo-selkäydinnesteen ulosvirtausreitti laskimosänkyyn. Tällä hetkellä vallitseva käsitys on, että päärooli aivo-selkäydinnesteen erittymisessä on aivojen ja selkäytimen araknoidikalvolla. Aivo-selkäydinnesteen ulosvirtaus tapahtuu pääasiassa (30-40 %) pakyonirakeiden kautta ylempään sagittaaliseen sinukseen, joka on osa aivojen laskimojärjestelmää. Pachion granulaatiot (granulaticnes arachnoideales) ovat arachnoidin divertikuloita, joita esiintyy iän myötä ja jotka ovat yhteydessä subarachnoidisten solujen kanssa. Nämä villit perforoivat kovakalvon ja koskettavat suoraan laskimoontelon endoteelia. M.A. Baron (1961) osoitti vakuuttavasti, että ihmisillä ne ovat CSF:n ulosvirtauslaitteisto.

Dura materin poskiontelot ovat tavallisia kerääjiä kahden humoraalisen väliaineen - veren ja aivoselkäydinnesteen - ulosvirtaukselle. Poskionteloiden seinät, jotka muodostuvat kovan kuoren tiheästä kudoksesta, eivät sisällä lihaselementtejä ja ne on vuorattu sisältäpäin endoteelillä. Niiden valo aukeaa jatkuvasti. Poskionteloissa on erilaisia ​​trabekuleja ja kalvoja, mutta todellisia läppäjä ei ole, minkä seurauksena verenvirtauksen suunnan muutokset ovat mahdollisia poskionteloissa. Laskimoontelot tyhjentävät verta aivoista, silmämunasta, välikorvasta ja kovakalvosta. Lisäksi diploeettisten suonien ja santorini-valmistajien - parietaalisen (v. emissaria parietalis), mastoidin (v. emissaria mastoidea), takaraivoon (v. emissaria occipitalis) ja muiden - kautta laskimoontelot ovat yhteydessä kallon suoniin ja pehmeisiin ihokudoksiin ja valuta ne osittain.

CSF:n ulosvirtausaste (suodatus) pakyonisten granulaatioiden kautta määräytyy mahdollisesti verenpaineen eron perusteella ylemmässä sagittaalisessa poskiontelossa ja CSF:ssä subaraknoidisessa tilassa. Aivo-selkäydinnesteen paine ylittää normaalisti laskimopaineen ylemmän sagittaalisen sinuksen 15–50 mm:llä vettä. Taide. Lisäksi veren korkeamman onkoottisen paineen (proteiineista johtuen) täytyy imeä proteiiniköyhä CSF takaisin vereen. Kun CSF-paine ylittää paineen laskimoontelossa, ohuet tubulukset avautuvat pachyon-granulaatioissa, jolloin se pääsee sinukseen. Kun paine tasoittuu, putkien luumen sulkeutuu. Siten aivo-selkäydinnestettä kiertää hidas kammioista subarachnoidaaliseen tilaan ja edelleen laskimoonteloihin.

Toinen tapa CSF:n ulosvirtaukselle laskimosänkyyn. Aivo-selkäydinnesteen ulosvirtaus tapahtuu myös CSF-kanavien kautta subduraalitilaan, ja sitten aivo-selkäydinneste menee kovakalvon verikapillaareihin ja erittyy laskimojärjestelmään. Reshetilov V.I. (1983) osoittivat johdannon kanssa tehdyssä kokeessa radioaktiivinen aine selkäytimen subaraknoidisessa tilassa CSF:n liikkuminen pääasiassa subarachnoidista subduraalitilaan ja sen resorptio kovakalvon mikroverenkierron rakenteiden toimesta. Aivojen kovakalvon verisuonet muodostavat kolme verkkoa. Kapillaarien sisäinen verkko sijaitsee endoteelin alla, joka vuoraa kovan kuoren pintaa subduraalitilaan päin. Tälle verkostolle on ominaista huomattava tiheys ja se ylittää huomattavasti ulkoisen kapillaariverkon kehitysasteen suhteen. Kapillaarien sisäiselle verkolle on ominaista niiden valtimoosan pieni pituus ja paljon suurempi kapillaarien laskimoosan pituus ja silmukka.

Kokeellisissa tutkimuksissa on selvitetty pääasiallinen CSF:n ulosvirtausreitti: subarachnoidista nestettä ohjataan araknoidikalvon läpi subduraalitilaan ja edelleen kovakalvon kapillaariverkkoon. CSF:n vapautuminen araknoidin läpi havaittiin mikroskoopilla ilman indikaattoreita. Kovan kuoren verisuonijärjestelmän mukautuvuus tämän kuoren resorboivaan toimintoon ilmaistaan ​​kapillaarien maksimaalisella likimäärällä niiden tyhjentämiin tiloihin. Sisäisen kapillaariverkoston voimakkaampi kehitys ulkoiseen verkkoon verrattuna selittyy pk-yritysten voimakkaammalla resorptiolla epiduraalinesteeseen verrattuna. Läpäisevyysasteen mukaan kovakuoren verikapillaarit ovat lähellä erittäin läpäiseviä imusuonia.

Muut CSF:n ulosvirtausreitit laskimosänkyyn. Kahden kuvatun pääasiallisen CSF:n ulosvirtaustavan lisäksi laskimosänkyyn on olemassa muita tapoja CSF:n ulostuloon: osittain imusolmukkeeseen kallo- ja selkäydinhermojen perineuraalisia tiloja pitkin (5 - 30 %); aivo-selkäydinnesteen imeytyminen kammioiden ja suonipunteiden ependyymin soluihin suoneihinsa (noin 10 %); resorptio aivojen parenkyymassa, pääasiassa kammioiden ympärillä, solujen välisissä tiloissa, hydrostaattisen paineen ja kolloidi-osmoottisen eron läsnä ollessa kahden väliaineen - CSF ja laskimoveren - rajalla.

artikkelin "Kallon rytmin fysiologinen perustelu (analyyttinen katsaus)" osan 1 (2015) ja osan 2 (2016) materiaalit, Yu.P. Potekhin, D.E. Mokhov, E.S. Tregubov; Nižni Novgorodin osavaltion lääketieteellinen akatemia. Nižni Novgorod, Venäjä; Pietari valtion yliopisto. Pietari, Venäjä; North-Western State Medical University on nimetty N.N. I.I. Mechnikov. Pietari, Venäjä (osia Manual Therapy -lehdessä julkaistusta artikkelista)

Suonikalvon solut erittävät aivo-selkäydinnestettä aivojen kammioihin. Sivukammioista aivo-selkäydinneste virtaa kolmanteen kammioon Monron kammioiden välisen aukon kautta ja kulkee sitten aivovesiputken kautta neljänteen kammioon.

Sieltä aivo-selkäydinneste valuu subarachnoidaaliseen tilaan mediaanisen aukon (Magendien foramen) ja IV-kammion lateraalisen aukon kautta (nesteen kierto selkäytimen keskuskanavassa voidaan jättää huomiotta).

Osa subarachnoidisen tilan aivo-selkäydinnesteestä valuu foramen magnumin läpi ja saavuttaa lannerangan säiliön 12 tunnin kuluessa. Aivojen alapinnan subarachnoidisesta tilasta aivo-selkäydinneste suuntautuu ylöspäin pikkuaivojen loven kautta ja pesee aivopuoliskojen pinnan. Sitten aivo-selkäydinneste imeytyy takaisin vereen araknoidirakeiden - pakyonisten rakeiden kautta.

Pachion-rakeet ovat neulanpään kokoisia hämähäkkirauhasen kasvaimia, jotka työntyvät pääaivojen poskionteloiden, erityisesti ylemmän sagittaalisen poskiontelon, duraalin peittämiin seinämiin, joihin avautuvat pienet laskimoaukot. Arachnoidin epiteelisoluissa aivo-selkäydinneste kuljetetaan osana suuria tyhjiä.

Noin neljännes aivo-selkäydinnesteestä ei kuitenkaan välttämättä saavuta ylempää sagittaalia sinusta. Osa aivo-selkäydinnesteestä virtaa pakyonisiin rakeisiin, jotka työntyvät esiin selkärangan suonista, jotka tulevat esiin nikamien välisistä aukoista; toinen osa menee imusuonet aivojen alapinnan ja epineuriumin alueen valtimoiden adventitia aivohermot. Nämä imusuonet menevät kohdunkaulan imusolmukkeisiin.

Aivo-selkäydinnestettä tuotetaan päivittäin noin 500 ml (300 ml suonipunoksen solut erittävät, 200 ml muista lähteistä, jotka on kuvattu luvussa 5). Aivo-selkäydinnesteen kokonaistilavuus aikuisen kehossa on 150 ml (25 ml kiertää kammiojärjestelmässä ja 100 ml subarachnoidaalisessa tilassa). Aivo-selkäydinnesteen täydellinen korvaaminen tapahtuu kahdesta kolmeen kertaa päivässä. Aivo-selkäydinnesteen vaihdon rikkominen voi johtaa sen kertymiseen kammiojärjestelmään - vesipää.

Aivo-selkäydinneste kulkee subarachnoidisesta tilasta aivoihin valtimoiden perivaskulaaristen tilojen kautta; Lisäksi tällä tasolla tai kapillaarin endoteelin tasolla aivo-selkäydinneste kykenee tunkeutumaan astrosyyttien varsiin, joiden solut muodostavat tiukkoja liitoksia. Astrosyytit osallistuvat veri-aivoesteen muodostumiseen. Veri-aivoeste on aktiivinen prosessi, joka suoritetaan astrosyyttien jalkojen plasmakalvon vettä johtavien kanavien (huokosten) kautta, johon osallistuu kiinteä kalvoproteiini - akvaporiini-4 (AQP4). Neste vapautuu astrosyyteistä ja siirtyy solunulkoiseen tilaan, jossa se sekoittuu aivosolujen aineenvaihduntaprosessien seurauksena vapautuvaan nesteeseen.

Tämä solunulkoinen neste "vuotaa" aivoissa ja kulkee ependyman eli pia materin pinnan läpi aivo-selkäydinnesteeseen, jossa se kulkeutuu aivoista verenkiertoon. Aivojen imusolmukkeiden vajaatoiminnassa veri-aivoeste varmistaa erilaisten hermosolujen tai gliasolujen erittämien signaalimolekyylien kuljettamisen sekä liuenneiden kudosaineiden eliminoinnin ja aivojen osmoottisen tasapainon ylläpitämisen. .

A) Vesipää(kreikan kielestä hydor-water ja kephale-head) - aivo-selkäydinnesteen liiallinen kertyminen aivojen kammiojärjestelmään. Useimmissa tapauksissa vesipää ilmenee aivo-selkäydinnesteen kertymisen seurauksena aivojen kammiojärjestelmään (saattaa ne laajentumaan) tai subarachnoidaaliseen tilaan; poikkeuksia ovat tilat, joissa aivo-selkäydinnesteen liiallisen tuotannon syy on harvinainen sairaus- suonikalvon plexussolujen papillomatoosi. [Termiä "vesipää" ei käytetä kuvaamaan aivo-selkäydinnesteen liiallista "kertymistä" kammiojärjestelmään ja subaraknoidaaliseen tilaan seniiliaivojen atrofiassa; joskus näissä tapauksissa käytetään termiä "hydrocephalus ex vacuo" (eli sekakorvausvesipää).

Vesipää voi johtua patologisista prosesseista, kuten tulehduksista, kasvaimista, traumasta ja aivo-selkäydinnesteen osmolaarisuuden muutoksista.Tässä suhteessa käy ilmi laajalle levinnyt teoria, jonka mukaan vesipään syy voi olla vain aivo-selkäydinnesteen ulosvirtausreittien häiriö. olla liian yksinkertaista ja luultavasti väärin.

Lapsilla vesipää on havaittu Arnold-Chiarin epämuodostuksella, jossa pikkuaivot ovat osittain upotettuina selkäydinkanavaan, koska kallon takakuoppa ei ole kehittynyt riittävästi synnytystä edeltävällä jaksolla. Hoitamattomana lapsen pää voi olla jalkapallon kokoinen ja aivopuoliskot ohenevat paperiarkin paksuiseksi. Hydrocephalus liittyy lähes aina spina bifidaan.

Ainoa tapa estää vakavat aivovauriot on varhainen hoito. Hoitoyritys koostuu katetrin tai šuntin sijoittamisesta, jonka toinen pää on upotettu lateraalikammioon ja toinen pää sisäiseen kaulalaskimoon.

Akuutti tai subakuutti vesipää voi kehittyä, kun ulosvirtaus häiriintyy pikkuaivojen siirtymisen vuoksi foramen magnumiin tai laskimonsisäisen kammion tukkeutumisen seurauksena tilavuuskasvain (kasvain tai hematooma) /

Vesipään syy missä tahansa ikäryhmät Voi olla aivokalvon tulehdus - aivokalvontulehdus. Yksi vesipään kehittymisen patogeneettisistä komponenteista voi olla leptomeningeaalinen adheesio, joka häiritsee aivo-selkäydinnesteen kiertoa ulosvirtauksen tasolla kammioista, pikkuaivojen lovesta ja/tai pakyonirakeista.

b) Yhteenveto. Selkäydinneste. Aivojen alapinnan alueella aivo-selkäydinnestettä löytyy aivojen suuresta säiliöstä, sillan säiliöstä, jalkojen välisestä säiliöstä ja sitä ympäröivästä säiliöstä. Lisäksi aivo-selkäydinneste leviää pitkin näköhermon vaippaa; kallonsisäisen paineen nousu voi aiheuttaa verkkokalvon keskuslaskimon puristumisen, mikä johtaa papilledeemaan. Selkäytimen duraalipussi ympäröi selkäydintä ja päättyy toisen ristinikaman tasolle. Selkäydinhermojen juuret sijaitsevat lannerangan säiliössä, jonka alueella suoritetaan lannepunktio.

Suonipunoksen erittämä aivo-selkäydinneste tulee subarachnoidaaliseen tilaan IV kammion kolmen aukon kautta; osa siitä siirtyy lannerangan säiliöön. Ohita pikkuaivojen loven ja aivojen subarachnoidaalisen tilan, aivo-selkäydinneste ohjataan ylöspäin sagittaaliseen poskionteloon ja sen aukkoihin pakyonirakeiden kautta. Aivo-selkäydinnesteen heikentynyt verenkierto voi johtaa vesipäähän.

Opetusvideo - CSF-järjestelmän ja aivojen kammioiden anatomia

Aivo-selkäydinneste (aivo-selkäydinneste, aivo-selkäydinneste) on kehon nestemäinen biologinen väliaine, joka kiertää aivojen kammioissa, aivo-selkäydinnesteissä, aivojen ja selkäytimen subaraknoidisessa tilassa.

Aivo-selkäydinnesteen koostumus sisältää erilaisia ​​proteiineja, mineraaleja ja ei suuri määrä solut (leukosyytit, lymfosyytit). Veri-aivoesteen läsnäolon vuoksi CSF luonnehtii täydellisesti aivojen ja selkäytimen eri välittäjäjärjestelmien toiminnallista toimintaa. Siten traumaattisissa ja aivohalvaustiloissa veri-aivoesteen läpäisevyys häiriintyy, mikä johtaa rautaa sisältävien veriproteiinien, erityisesti hemoglobiinin, ilmaantumiseen aivo-selkäydinnesteeseen.

Aivo-selkäydinneste muodostuu suodatuksen tuloksena veren nestemäisen osan - plasman - kapillaarien seinämien läpi, minkä jälkeen hermosolujen ja ependymaalisten solujen erittäminen siihen erittyy.

Suonikalvon punokset koostuvat löysästä kuituisesta sidekudoksesta, jonka läpi kulkee suuri määrä pieniä verisuonia (kapillaareja), joita kammioiden sivulta peittää kuutiomainen epiteeli (ependyma). Sivukammioista (ensimmäinen ja toinen) kammioiden välisten aukkojen kautta neste virtaa kolmanteen kammioon, kolmannesta aivoakveduktin kautta neljänteen ja neljännestä kammiosta kolmen alapurjeen aukon kautta (mediaani ja lateraalinen). ) - subarachnoidaalisen tilan aivo-aivosäiliöön.

Subarachnoidisessa tilassa aivo-selkäydinnesteen kierto tapahtuu eri suuntiin, se tapahtuu hitaasti ja riippuu aivosuonien pulsaatiosta, hengitystaajuudesta, pään ja selkärangan liikkeistä.

Jokainen muutos maksan, pernan, munuaisten toiminnassa, jokainen vaihtelu solunulkoisten ja intrasellulaaristen nesteiden koostumuksessa, jokainen keuhkoista aivoihin vapautuvan hapen määrän väheneminen, reagoi koostumukseen, viskositeettiin, virtausnopeuteen. CSF ja aivo-selkäydinneste. Kaikki tämä voisi selittää joitain aivoissa ja selkäytimessä esiintyviä tuskallisia ilmenemismuotoja.

Aivo-selkäydinneste subarachnoidista virtaa vereen araknoidikalvon pakyonisten rakeiden (ulokkeiden) kautta, tunkeutuen aivojen kovakalvon poskionteloiden onteloon sekä pisteessä sijaitsevien veren kapillaarien kautta. kallo- ja selkäydinhermojen juurien poistuminen kalloontelosta ja selkäydinkanavasta. Normaalisti aivo-selkäydinnestettä muodostuu kammioissa ja imeytyy vereen samalla nopeudella, joten sen tilavuus pysyy suhteellisen vakiona.

Siten aivo-selkäydinneste ei ole ominaisuuksiensa mukaan vain mekaaninen suojalaite aivoille ja sen pohjalla oleville verisuonille, vaan myös erityinen sisäinen ympäristö, joka on välttämätön hermoston keskuselinten asianmukaiselle toiminnalle.

Tila, johon aivo-selkäydinneste sijoitetaan, on suljettu. Nesteen ulosvirtaus siitä suoritetaan suodattamalla pääosin laskimojärjestelmään araknoidikalvon rakeiden kautta ja osittain myös imusolmukkeeseen niiden hermokuppien kautta, joihin aivokalvot jatkuvat.

Aivo-selkäydinnesteen resorptio tapahtuu suodatuksen, osmoosin, diffuusion ja aktiivisen kuljetuksen avulla. Erilaiset aivo-selkäydinnesteen ja laskimopaineen tasot luovat olosuhteet suodatukselle. Aivo-selkäydinnesteen ja laskimoveren proteiinipitoisuuden välinen ero varmistaa osmoottisen pumpun toiminnan hämähäkinvilkkujen osallistuessa.

Veri-aivoesteen käsite.

Tällä hetkellä BBB esitetään monimutkaisena, erilaistettuna anatomisena, fysiologisena ja biokemiallisena järjestelmänä, joka sijaitsee toisaalta veren ja toisaalta aivo-selkäydinnesteen ja aivoparenkyymin välissä ja joka suorittaa suojaavia ja homeostaattisia toimintoja. Tämä este syntyy erittäin erikoistuneiden kalvojen läsnäolosta, joilla on erittäin hieno selektiivinen läpäisevyys. Päärooli veri-aivoesteen muodostumisessa kuuluu aivojen kapillaarien endoteelille sekä glia-elementeille. Käännöstoimisto Kharkovissa http://www.tris.ua/harkov.

BBB-toiminnot terveellinen keho koostuvat aivojen aineenvaihduntaprosessien säätelystä, aivo-selkäydinnesteen orgaanisen ja mineraalikoostumuksen pysyvyydestä.

BBB:n rakenne, läpäisevyys ja toiminnan luonne aivojen eri osissa eivät ole samat ja vastaavat aineenvaihdunnan tasoa, reaktiivisuutta ja yksittäisten hermoelementtien erityistarpeita. BBB:n erityinen merkitys on, että se on ylitsepääsemätön este useille aineenvaihduntatuotteille ja myrkyllisille aineille, jopa niiden korkeissa pitoisuuksissa veressä.

BBB:n läpäisevyyden aste vaihtelee ja se voi häiriintyä eksogeenisten ja endogeenisten tekijöiden vaikutuksesta (toksiinit, hajoamistuotteet patologisissa olosuhteissa, tiettyjen lääkkeiden käyttöönoton yhteydessä).

Viina- Tämä selkäydinneste monimutkaisen fysiologian sekä muodostumis- ja resorptiomekanismien kanssa.

Se on sellaisen tieteen tutkimuskohde kuin.

Yksi homeostaattinen järjestelmä hallitsee aivo-selkäydinnestettä, joka ympäröi aivojen hermoja ja gliasoluja, ja säilyttää sen kemiallisen koostumuksen suhteessa veren kemialliseen koostumukseen.

Aivojen sisällä on kolmenlaisia ​​nesteitä:

1. verta, joka kiertää laajassa kapillaariverkostossa;
2. selkäydinneste;
3. solujen välinen neste, joiden leveys on noin 20 nm ja jotka ovat vapaasti avoimia joidenkin ionien ja suurten molekyylien diffuusiolle. Nämä ovat tärkeimmät kanavat, joiden kautta ravinteet saavuttavat hermosolujen ja gliasolujen.

Homeostaattinen säätely saadaan aikaan aivojen kapillaarien endoteelisoluilla, suonikalvon plexuksen epiteelisoluilla ja araknoidikalvoilla. Lipeäyhteys voidaan esittää seuraavasti (katso kaavio).

Yhdistetty:

• veren kanssa(suoraan plexuksen, araknoidikalvon jne. kautta ja epäsuorasti aivojen solunulkoisen nesteen kautta);
• neuronien ja glian kanssa(epäsuorasti solunulkoisen nesteen, ependyman ja pehmeän aivokalvot, mutta suoraan joissakin paikoissa, erityisesti kolmannessa kammiossa).

Likeerin (aivo-selkäydinnesteen) muodostuminen

CSF muodostuu verisuonipunoksiin, ependyymiin ja aivojen parenkyymiin. Ihmisillä suonikalvon punokset muodostavat 60 % aivojen sisäpinnasta. Viime vuosina on todistettu, että suonipunokset ovat pääasiallinen aivo-selkäydinnesteen alkuperäpaikka. Faivre vuonna 1854 ehdotti ensimmäisenä, että suonipunokset ovat CSF:n muodostumispaikka. Dandy ja Cushing vahvistivat tämän kokeellisesti. Dandy, poistaessaan suonikalvon plexuksen yhdestä sivukammioista, loi uuden ilmiön - vesipään kammioon, jossa plexus oli säilynyt. Schalterbrand ja Putman havaitsivat fluoreseiinin vapautumisen plexuksista tämän lääkkeen suonensisäisen annon jälkeen. Suonikalvon plexusten morfologinen rakenne osoittaa niiden osallistumisen aivo-selkäydinnesteen muodostumiseen. Niitä voidaan verrata nefronin tubulusten proksimaalisten osien rakenteeseen, jotka erittävät ja imevät erilaisia ​​aineita. Jokainen plexus on erittäin verisuonittunut kudos, joka ulottuu vastaavaan kammioon. Suonikalvon plexukset ovat peräisin subarachnoidaalisen tilan pia materista ja verisuonista. Ultrastrukturaalinen tutkimus osoittaa, että niiden pinta koostuu suuresta määrästä toisiinsa yhteydessä olevia villuja, jotka on peitetty yhdellä kerroksella kuutiomaisia ​​epiteelisoluja. Ne ovat modifioituja ependyymia ja sijaitsevat ohuen kollageenikuitujen, fibroblastien ja verisuonten stroman päällä. Verisuonielementtejä ovat pienet valtimot, valtimot, suuret laskimoontelot ja kapillaarit. Verenvirtaus plexuksissa on 3 ml / (min * g), eli 2 kertaa nopeampi kuin munuaisissa. Kapillaarin endoteeli on verkkomainen ja eroaa rakenteeltaan aivojen kapillaarin endoteelistä muualla. Epiteelisolut vievät 65-95 % solujen kokonaistilavuudesta. Niillä on erittävä epiteelirakenne, ja ne on suunniteltu liuottimen ja liuenneiden aineiden solunsisäiseen kuljetukseen. Epiteelisolut ovat suuria, ja niissä on suuret keskeisesti sijaitsevat tumat ja klusteroituneet mikrovillit apikaalisella pinnalla. Ne sisältävät noin 80-95% mitokondrioiden kokonaismäärästä, mikä johtaa korkeaan hapenkulutukseen. Viereiset suonikalvon epiteelisolut on yhdistetty toisiinsa tiivistetyillä kontakteilla, joissa on poikittaissuunnassa sijaitsevat solut täyttäen siten solujen välisen tilan. Nämä lähekkäin olevien epiteelisolujen sivupinnat ovat yhteydessä toisiinsa apikaalisella puolella ja muodostavat "vyön" kunkin solun ympärille. Muodostuneet kontaktit rajoittavat suurten molekyylien (proteiinien) tunkeutumista aivo-selkäydinnesteeseen, mutta pienet molekyylit tunkeutuvat niiden läpi vapaasti solujen välisiin tiloihin.

Ames et ai. tutkivat suonikalvon plexuksista uutettua nestettä. Kirjoittajien saamat tulokset osoittivat jälleen kerran, että lateraali-, III- ja IV-kammioiden suonipunokset ovat pääasiallinen CSF:n muodostumispaikka (60 - 80 %). Aivo-selkäydinnestettä voi esiintyä myös muissa paikoissa, kuten Weed ehdotti. SISÄÄN Viime aikoina tätä näkemystä tukevat uudet tiedot. Tällaisen aivo-selkäydinnesteen määrä on kuitenkin paljon suurempi kuin suonipunoissa muodostunut määrä. On kerätty runsaasti todisteita aivo-selkäydinnesteen muodostumisen tukemiseksi suonikalvon pintojen ulkopuolella. Noin 30 % ja joidenkin kirjoittajien mukaan jopa 60 % aivo-selkäydinnesteestä esiintyy suonipunteiden ulkopuolella, mutta sen tarkka muodostumispaikka on edelleen keskustelunaihe. Hiilihappoanhydraasientsyymin esto asetatsolamidilla 100 %:ssa tapauksista pysäyttää aivo-selkäydinnesteen muodostumisen eristetyissä plexuksissa, mutta in vivo sen tehokkuus laskee 50-60 %:iin. Jälkimmäinen seikka, samoin kuin aivo-selkäydinnesteen muodostumisen poissulkeminen punoissa, vahvistavat aivo-selkäydinnesteen ilmaantumisen mahdollisuuden suonipunteiden ulkopuolelle. Pinnoitteiden ulkopuolella aivo-selkäydinnestettä muodostuu pääasiassa kolmeen paikkaan: piaaliverisuonissa, ependymaalisissa soluissa ja aivojen interstitiaalisessa nesteessä. Ependyman osallistuminen on todennäköisesti merkityksetöntä, kuten sen morfologinen rakenne osoittaa. Pääasiallinen CSF:n muodostumisen lähde punosten ulkopuolella on aivoparenkyyma kapillaariendoteelineen, joka muodostaa noin 10-12 % aivo-selkäydinnesteestä. Tämän oletuksen vahvistamiseksi tutkittiin ekstrasellulaarisia markkereita, jotka aivoihin viemisen jälkeen löydettiin kammioista ja subarachnoidista. Ne tunkeutuivat näihin tiloihin molekyylien massasta riippumatta. Endoteeli itsessään on runsaasti mitokondrioita, mikä osoittaa aktiivisen aineenvaihdunnan ja energian muodostumisen, joka on välttämätöntä tälle prosessille. Ekstrachoroidaalinen eritys selittää myös onnistumisen puutteen vesipään verisuonten plexusectomiassa. Neste tunkeutuu kapillaareista suoraan kammio-, subarachnoid- ja solujen välisiin tiloihin. Syötetty suonensisäisesti saavuttaa aivo-selkäydinnesteen kulkematta plexuksen läpi. Eristetyt pial- ja ependymaaliset pinnat tuottavat nestettä, joka on kemiallisesti samanlainen kuin aivo-selkäydinneste. Uusimmat tiedot osoittavat, että araknoidikalvo on osallisena CSF:n ekstrachoroidaalisessa muodostumisessa. Lateraali- ja IV-kammioiden suonipunteiden välillä on morfologisia ja todennäköisesti toiminnallisia eroja. Uskotaan, että noin 70-85% aivo-selkäydinnesteestä esiintyy verisuonipunoissa ja loput, eli noin 15-30%, aivojen parenkyymissa (aivojen kapillaarit sekä aineenvaihdunnan aikana muodostuva vesi).

Lipeän (aivo-selkäydinnesteen) muodostumismekanismi

Eritysteorian mukaan CSF on suonikalvon plexusten eritystuote. Tämä teoria ei kuitenkaan voi selittää tietyn hormonin puuttumista ja joidenkin hormonirauhasten stimulanttien ja estäjien vaikutusten tehottomuutta plexukseen. Suodatusteorian mukaan aivo-selkäydinneste on yleinen dialysaatti tai veriplasman ultrasuodatus. Se selittää joitain aivo-selkäydinnesteen ja interstitiaalisen nesteen yhteisiä ominaisuuksia.

Aluksi ajateltiin, että tämä oli yksinkertainen suodatus. Myöhemmin havaittiin, että monet biofysikaaliset ja biokemialliset säännönmukaisuudet ovat välttämättömiä aivo-selkäydinnesteen muodostumiselle:

• osmoosi,
• donna tasapaino,
• ultrasuodatus jne.

Aivo-selkäydinnesteen biokemiallinen koostumus vahvistaa vakuuttavimmin suodatusteorian yleisesti, eli sen, että aivo-selkäydinneste on vain plasmasuodosta. Viina sisältää suuren määrän natriumia, klooria ja magnesiumia sekä vähän kaliumia, kalsiumbikarbonaattifosfaattia ja glukoosia. Näiden aineiden pitoisuus riippuu paikasta, josta aivo-selkäydinneste saadaan, koska aivojen, solunulkoisen nesteen ja aivo-selkäydinnesteen välillä on jatkuva diffuusio, kun jälkimmäinen kulkee kammioiden ja subarachnoidaalisen tilan läpi. Vesipitoisuus plasmassa on noin 93%, ja aivo-selkäydinnesteessä - 99%. CSF/plasma-pitoisuussuhde useimpien alkuaineiden kohdalla eroaa merkittävästi plasman ultrasuodoksen koostumuksesta. Proteiinipitoisuus, kuten Pandey-reaktiolla todettiin aivo-selkäydinnesteessä, on 0,5 % plasman proteiineista ja muuttuu iän myötä kaavan mukaan:

23,8 X 0,39 X ikä ± 0,15 g/l

Pandeyn reaktion mukaan lanne-selkäydinneste sisältää lähes 1,6 kertaa enemmän kokonaisproteiineja kuin kammiot, kun taas säiliöiden aivo-selkäydinnesteessä on vastaavasti 1,2 kertaa enemmän proteiineja kuin kammioissa:

• 0,06-0,15 g / l kammioissa,
• 0,15-0,25 g / l pikkuaivo-ytimen säiliöissä,
• 0,20-0,50 g/l lannerangassa.

Uskotaan että korkeatasoinen kaudaalisen osan proteiinit muodostuvat plasman proteiinien virtauksen vuoksi, ei kuivumisen seurauksena. Nämä erot eivät koske kaikkia proteiineja.

Natriumin CSF/plasma-suhde on noin 1,0. Kaliumin ja joidenkin tekijöiden mukaan kloorin pitoisuus laskee kammioista subarachnoidaaliseen tilaan, ja kalsiumpitoisuus päinvastoin kasvaa, kun taas natriumpitoisuus pysyy vakiona, vaikka päinvastaisia ​​mielipiteitä onkin. CSF:n pH on hieman alhaisempi kuin plasman pH. Aivo-selkäydinnesteen, plasman ja plasman ultrasuodoksen osmoottinen paine normaalitilassa on hyvin läheinen, jopa isotoninen, mikä osoittaa näiden kahden biologisen nesteen välisen vapaan vesitasapainon. Glukoosin ja aminohappojen (esim. glysiinin) pitoisuus on hyvin alhainen. Aivo-selkäydinnesteen koostumus plasmapitoisuuden muutoksineen pysyy lähes vakiona. Siten aivo-selkäydinnesteen kaliumpitoisuus pysyy välillä 2-4 mmol / l, kun taas plasmassa sen pitoisuus vaihtelee 1 - 12 mmol / l. Homeostaasimekanismin avulla kaliumin, magnesiumin, kalsiumin, AA:n, katekoliamiinien, orgaaniset hapot ja emäkset sekä pH. Tämä on erittäin tärkeää, koska muutokset aivo-selkäydinnesteen koostumuksessa johtavat keskushermoston hermosolujen ja synapsien toiminnan häiriintymiseen ja muuttavat aivojen normaaleja toimintoja.

Seurauksena uusien menetelmien kehittämisestä aivo-selkäydinjärjestelmän tutkimiseen (ventrikulokisteraalinen perfuusio in vivo, suonipunojen eristäminen ja perfuusio in vivo, eristetyn plexuksen kehonulkoinen perfuusio, suora nestenäytteenotto punoista ja sen analysointi, kontrastiradiografia, määritys liuottimen ja liuenneiden aineiden kuljetussuunnasta epiteelin läpi) oli tarve pohtia aivo-selkäydinnesteen muodostumiseen liittyviä kysymyksiä.

Miten suonikalvon punosten muodostamaa nestettä tulisi käsitellä? Yksinkertaisena plasmasuodoksena, joka syntyy hydrostaattisen ja osmoottisen paineen transependymaalisista eroista, tai spesifisenä monimutkaisena erityksenä ependymaalisten villisolujen ja muiden solujen rakenteet johtuvat energiankulutuksesta?

Aivo-selkäydinnesteen erityksen mekanismi on melkoinen vaikea prosessi ja vaikka monet sen vaiheista ovat tiedossa, on vielä löytämättömiä linkkejä. Aktiivinen vesikulaarinen kuljetus, helpottunut ja passiivinen diffuusio, ultrasuodatus ja muut kuljetustavat vaikuttavat aivo-selkäydinnesteen muodostumiseen. Ensimmäinen vaihe aivo-selkäydinnesteen muodostumisessa on plasman ultrasuodoksen kulku kapillaarin endoteelin läpi, jossa ei ole tiivistyneitä kontakteja. Suonikalvon villin tyvessä sijaitsevissa kapillaareissa olevan hydrostaattisen paineen vaikutuksesta ultrasuodos pääsee ympäröivään sidekudokseen villin epiteelin alle. Tässä passiivisilla prosesseilla on tietty rooli. Seuraava vaihe aivo-selkäydinnesteen muodostumisessa on tulevan ultrasuodoksen muuttaminen salaisuudeksi, jota kutsutaan aivo-selkäydinnesteeksi. Samaan aikaan aktiiviset aineenvaihduntaprosessit ovat erittäin tärkeitä. Joskus näitä kahta vaihetta on vaikea erottaa toisistaan. Ionien passiivinen absorptio tapahtuu, kun solunulkoinen shunting osallistuu plexukseen, toisin sanoen kontaktien ja lateraalisten solujen välisten tilojen kautta. Lisäksi havaitaan ei-elektrolyyttien passiivinen tunkeutuminen kalvojen läpi. Jälkimmäisten alkuperä riippuu suurelta osin niiden lipidi-/vesiliukoisuudesta. Tietojen analyysi osoittaa, että punosten läpäisevyys vaihtelee erittäin laajalla alueella (1 - 1000 * 10-7 cm/s; sokereille - 1,6 * 10-7 cm / s, urealle - 120 * 10-7 cm / s, vesi 680 * 10-7 cm / s, kofeiini - 432 * 10-7 cm / s jne.). Vesi ja urea imeytyvät nopeasti. Niiden tunkeutumisnopeus riippuu lipidi/vesi-suhteesta, mikä voi vaikuttaa näiden molekyylien lipidikalvojen läpi tunkeutumisaikaan. Sokerit kulkevat tätä kautta ns. helpotetun diffuusion avulla, mikä osoittaa tiettyä riippuvuutta heksoosimolekyylin hydroksyyliryhmästä. Toistaiseksi ei ole tietoa glukoosin aktiivisesta kuljetuksesta plexuksen läpi. Sokereiden alhainen pitoisuus aivo-selkäydinnesteessä johtuu aivojen nopeasta glukoosiaineenvaihdunnasta. Aktiiviset kuljetusprosessit osmoottista gradienttia vastaan ​​ovat erittäin tärkeitä aivo-selkäydinnesteen muodostumiselle.

Davsonin havainto siitä, että Na +:n liike plasmasta CSF:ään on yksisuuntaista ja isotonista muodostuneen nesteen kanssa, tuli perustelluksi, kun tarkastellaan eritysprosesseja. On todistettu, että natrium kulkeutuu aktiivisesti ja se on perusta aivo-selkäydinnesteen erittymiselle verisuonipunoista. Kokeet spesifisillä ionisilla mikroelektrodeilla osoittavat, että natrium tunkeutuu epiteeliin johtuen olemassa olevasta noin 120 mmol:n sähkökemiallisesta potentiaaligradientista epiteelisolun basolateraalikalvon poikki. Sitten se virtaa solusta kammioon pitoisuusgradienttia vastaan ​​apikaalisen solun pinnan poikki natriumpumpun kautta. Jälkimmäinen sijoittuu solujen apikaaliselle pinnalle yhdessä adenyylisyklonitypen ja alkalisen fosfataasin kanssa. Natriumin vapautuminen kammioihin tapahtuu veden tunkeutumisen seurauksena osmoottisen gradientin vuoksi. Kalium liikkuu aivo-selkäydinnesteestä epiteelisoluihin pitoisuusgradienttia vastaan ​​energiankulutuksella ja kaliumpumpun mukana, joka sijaitsee myös apikaalisella puolella. Pieni osa K+:sta siirtyy sitten passiivisesti vereen sähkökemiallisen potentiaaligradientin vuoksi. Kaliumpumppu liittyy natriumpumppuun, koska molemmilla pumpuilla on sama suhde ouabaiiniin, nukleotideihin, bikarbonaatteihin. Kalium liikkuu vain natriumin läsnä ollessa. Oletetaan, että kaikkien kennojen pumppujen lukumäärä on 3 × 10 6 ja jokainen pumppu suorittaa 200 pumppua minuutissa.

1 - stroma, 2 - vesi, 3 - viina

Viime vuosina anionien rooli eritysprosesseissa on paljastunut. Kloorin kuljetus tapahtuu todennäköisesti aktiivisen pumpun mukana, mutta havaitaan myös passiivista liikettä. HCO 3 - muodostuminen CO 2:sta ja H 2 O:sta on erittäin tärkeää aivo-selkäydinnesteen fysiologiassa. Melkein kaikki CSF:ssä oleva bikarbonaatti on peräisin hiilidioksidista eikä plasmasta. Tämä prosessi liittyy läheisesti Na+-kuljetukseen. HCO3-pitoisuus CSF:n muodostumisen aikana on paljon korkeampi kuin plasmassa, kun taas Cl-pitoisuus on alhainen. Entsyymi hiilihappoanhydraasi, joka toimii katalyyttinä hiilihapon muodostumiselle ja dissosiaatiolle:

Tällä entsyymillä on tärkeä rooli CSF:n erittymisessä. Tuloksena olevat protonit (H+) vaihdetaan natriumiksi, joka tulee soluihin ja kulkeutuu plasmaan, ja puskurianionit seuraavat natriumia aivo-selkäydinnesteessä. Asetatsoliamidi (diamox) on tämän entsyymin estäjä. Se vähentää merkittävästi CSF:n muodostumista tai sen virtausta tai molempia. Asetatsolamidin käyttöönoton myötä natriumaineenvaihdunta laskee 50-100%, ja sen nopeus korreloi suoraan aivo-selkäydinnesteen muodostumisnopeuden kanssa. Tutkimus äskettäin muodostuneesta aivo-selkäydinnesteestä, joka on otettu suoraan suonipunoista, osoittaa, että se on lievästi hypertoninen johtuen aktiivisesta natriumin erityksestä. Tämä aiheuttaa osmoottisen veden siirtymisen plasmasta aivo-selkäydinnesteeseen. Aivo-selkäydinnesteen natriumin, kalsiumin ja magnesiumin pitoisuus on hieman korkeampi kuin plasman ultrasuodoksen ja kaliumin ja kloorin pitoisuus on pienempi. Suonikalvon verisuonten suhteellisen suuren luumenin vuoksi osallistuminen hydrostaattiset voimat viinaerityksessä. Noin 30 % tästä erityksestä ei ehkä ole estynyt, mikä osoittaa, että prosessi tapahtuu passiivisesti ependyymin kautta ja riippuu kapillaarien hydrostaattisesta paineesta.

Joidenkin spesifisten estäjien vaikutusta on selvennetty. Oubaiini estää Na/K:ta ATP-aasiriippuvaisella tavalla ja estää Na+:n kuljetusta. Asetatsolamidi estää hiilihappoanhydraasia, ja vasopressiini aiheuttaa kapillaarispasmia. Morfologiset tiedot yksityiskohtaisesti joidenkin näiden prosessien lokalisaatiosta soluihin. Joskus veden, elektrolyyttien ja muiden yhdisteiden kuljetus solujen välisissä suonikalvoissa on romahdustilassa (katso alla oleva kuva). Kun kuljetus estetään, solujen väliset tilat laajenevat solujen supistumisen vuoksi. Ouabaiinireseptorit sijaitsevat mikrovillien välissä epiteelin apikaalisella puolella ja ovat CSF-tilaan päin.

Segal ja Rollay myöntävät, että CSF:n muodostuminen voidaan jakaa kahteen vaiheeseen (katso kuva alla). Ensimmäisessä vaiheessa vesi ja ionit siirtyvät villoiseen epiteeliin johtuen paikallisten osmoottisten voimien olemassaolosta solujen sisällä Diamondin ja Bosserin hypoteesin mukaan. Sen jälkeen toisessa vaiheessa ionit ja vesi siirtyvät poistuen solujen välisistä tiloista kahteen suuntaan:

• kammioihin apikaalisten suljettujen koskettimien kautta ja
• solunsisäisesti ja sitten plasmakalvon läpi kammioihin. Nämä transmembraaniset prosessit ovat todennäköisesti riippuvaisia ​​natriumpumpusta.

1 - normaali CSF-paine,
2 - lisääntynyt CSF-paine

Kammioissa, pikkuaivo-ytimen säiliössä ja subarachnoidaalisessa tilassa oleva neste ei ole koostumukseltaan sama. Tämä osoittaa ekstrachoroidaalisten aineenvaihduntaprosessien olemassaolon aivo-selkäydinnestetiloissa, ependymassa ja aivojen pial-pinnassa. Tämä on todistettu K+:lle. Pikkuaivoytimen suonipunoista K+-, Ca2+- ja Mg2+-pitoisuudet laskevat, kun taas Cl-pitoisuus kasvaa. Subaraknoiditilasta peräisin oleva aivo-selkäydinnesteessä on pienempi K+-pitoisuus kuin suboccipitalissa. Suonikalvo on suhteellisen läpäisevä K+:lle. Aktiivisen kuljetuksen yhdistelmä aivo-selkäydinnesteessä täydessä kyllästymisessä ja CSF-erityksen vakiotilavuus suonipunoista voi selittää näiden ionien pitoisuuden vasta muodostuneessa aivo-selkäydinnesteessä.

Aivo-selkäydinnesteen (CSF) resorptio ja ulosvirtaus

Aivo-selkäydinnesteen jatkuva muodostuminen osoittaa jatkuvan resorption olemassaolon. Fysiologisissa olosuhteissa näiden kahden prosessin välillä on tasapaino. Tämän seurauksena muodostunut aivo-selkäydinneste, joka sijaitsee kammioissa ja subarachnoidisessa tilassa, poistuu aivo-selkäydinnestejärjestelmästä (resorboituu) monien rakenteiden osallistuessa:

• arachnoid villi (aivojen ja selkärangan);
• lymfaattinen järjestelmä;
• aivot (aivosuonien adventitia);
• verisuonipunokset;
• kapillaarin endoteeli;
• araknoidikalvo.

Hämähäkinvilkkuja pidetään subarachnoidaalisesta tilasta poskionteloihin tulevan aivo-selkäydinnesteen valumispaikan. Vuonna 1705 Pachion kuvaili hämähäkkirauhasrakeita, jotka myöhemmin nimettiin hänen mukaansa - pachyon-rakeet. Myöhemmin Key ja Retzius huomauttivat arachnoidvillien ja rakeiden tärkeydestä aivo-selkäydinnesteen ulosvirtaukselle vereen. Lisäksi ei ole epäilystäkään siitä, että aivo-selkäydinnesteen kanssa kosketuksissa olevat kalvot, aivo-selkäydinjärjestelmän kalvojen epiteeli, aivoparenkyyma, perineuraaliset tilat, imusuonet ja perivaskulaariset tilat osallistuvat aivo-selkäydinnesteen resorptioon. nestettä. Näiden lisäreittien osallistuminen on vähäistä, mutta niistä tulee tärkeitä, kun patologiset prosessit vaikuttavat pääreitteihin. Suurin määrä hämähäkinvilkkuja ja rakeita sijaitsee ylemmän sagitaalisinuksen vyöhykkeellä. Viime vuosina on saatu uutta tietoa hämähäkkivillien toiminnallisesta morfologiasta. Niiden pinta muodostaa yhden aivo-selkäydinnesteen ulosvirtauksen esteistä. Villin pinta on vaihteleva. Niiden pinnalla on 40-12 mikronia pitkiä ja 4-12 mikronia paksuja karan muotoisia soluja, keskellä on apikaalisia pullistumia. Solujen pinnalla on lukuisia pieniä pullistumia eli mikrovilloja, ja niiden vieressä olevilla rajapinnoilla on epäsäännölliset ääriviivat.

Ultrastrukturaaliset tutkimukset osoittavat, että solupinnat tukevat poikittaispohjaisia ​​tyvikalvoja ja submesoteliaalista sidekudosta. Jälkimmäinen koostuu kollageenikuiduista, elastisesta kudoksesta, mikrovillistä, tyvikalvosta ja mesoteelisoluista, joissa on pitkiä ja ohuita sytoplasmisia prosesseja. Monissa paikoissa ei ole sidekudosta, jolloin muodostuu tyhjiä tiloja, jotka ovat yhteydessä villien solujen välisiin tiloihin. Villien sisäosan muodostaa sidekudos, jossa on runsaasti soluja, jotka suojaavat labyrintia solujen välisiltä tiloilta, jotka toimivat aivo-selkäydinnestettä sisältävien araknoidisten tilojen jatkona. Villien sisäosan solut ovat muodoltaan ja suunnaltaan erilaisia, ja ne ovat samanlaisia ​​kuin mesotelisolut. Läheisesti seisovien solujen pullistumat liittyvät toisiinsa ja muodostavat yhden kokonaisuuden. Villien sisäosan soluissa on hyvin määritelty Golgin retikulaarinen laite, sytoplasmiset fibrillet ja pinosyyttiset vesikkelit. Niiden välissä on joskus "vaeltavia makrofageja" ja erilaisia ​​leukosyyttisarjan soluja. Koska nämä araknoidivillit eivät sisällä verisuonia tai hermoja, niiden uskotaan saavan ravintoa aivo-selkäydinnesteestä. Arachnoidin villin pinnalliset mesotelisolut muodostavat jatkuvan kalvon lähellä olevien solujen kanssa. Näiden villiä peittävien mesotelisolujen tärkeä ominaisuus on, että ne sisältävät yhden tai useamman jättimäisen tyhjiön, jotka ovat turvonneet kohti solujen apikaalista osaa. Vakuolit ovat yhteydessä kalvoihin ja ovat yleensä tyhjiä. Suurin osa vakuoleista on koveria ja on suoraan yhteydessä aivo-selkäydinnesteeseen, joka sijaitsee submesotheliaalisessa tilassa. Merkittävässä osassa vakuoleja tyviforamenit ovat suurempia kuin apikaaliset, ja nämä konfiguraatiot tulkitaan solujen välisiksi kanaviksi. Kaarevat vakuolaariset solunväliset kanavat toimivat yksisuuntaisena venttiilinä CSF:n ulosvirtaukselle eli pohjan suunnassa huipulle. Näiden vakuolien ja kanavien rakennetta on tutkittu hyvin leimattujen ja fluoresoivien aineiden avulla, jotka on useimmiten viety pikkuaivo-ytimen pitkittäisosaan. Vakuolien transsellulaariset kanavat ovat dynaaminen järjestelmä huokoset, joilla on tärkeä rooli CSF:n resorptiossa (ulosvirtauksessa). Uskotaan, että jotkin ehdotetuista vakuolaarisista transsellulaarisista kanavista ovat pohjimmiltaan laajentuneita solujen välisiä tiloja, joilla on myös suuri merkitys CSF:n ulosvirtaukselle vereen.

Vuonna 1935 Weed totesi tarkkojen kokeiden perusteella, että osa aivo-selkäydinnesteestä virtaa imusolmukkeiden läpi. Viime vuosina on ollut useita raportteja aivo-selkäydinnesteen valumisesta imunestejärjestelmän kautta. Nämä raportit jättivät kuitenkin avoimeksi kysymyksen siitä, kuinka paljon aivo-selkäydinnestettä imeytyy ja mitä mekanismeja siihen liittyy. 8-10 tunnin kuluttua värjäytyneen albumiinin tai leimattujen proteiinien viemisestä pikkuaivo-ytimen säiliöön, 10-20 % näistä aineista voidaan havaita kohdunkaulan selkärangan muodostuneesta imusolmukkeesta. Suonensisäisen paineen noustessa imeytyminen imunestejärjestelmän läpi lisääntyy. Aikaisemmin oletettiin, että CSF resorptio tapahtuu aivojen kapillaarien kautta. Tietokonetomografian avulla havaittiin, että matalatiheyksiset periventrikulaariset vyöhykkeet johtuvat usein aivo-selkäydinnesteen solunulkoisesta virtauksesta aivokudokseen, erityisesti kammioiden paineen lisääntyessä. Kysymys jää siitä, onko suurimman osan aivo-selkäydinnesteestä pääsy aivoihin resorptiota vai seurausta laajentumisesta. CSF:n vuotoa solujen väliseen aivotilaan havaitaan. Kammion aivo-selkäydinnesteeseen tai subaraknoidaaliseen tilaan ruiskutetut makromolekyylit saavuttavat nopeasti solunulkoisen ydinosan. Verisuonipunoksia pidetään CSF:n ulosvirtauspaikkana, koska ne värjäytyvät maalin lisäämisen jälkeen CSF:n osmoottisen paineen lisääntyessä. On todettu, että verisuonipunokset voivat resorboida noin 1/10 niiden erittämästä aivo-selkäydinnesteestä. Tämä ulosvirtaus on erittäin tärkeä korkealla laskimonsisäispaineella. Aivoselkäydinnesteen absorptio kapillaarin endoteelin ja araknoidikalvon läpi ovat edelleen kiistanalaisia.

Aivo-selkäydinnesteen (CSF) resorption ja ulosvirtauksen mekanismi

Useat prosessit ovat tärkeitä CSF:n resorptiolle: suodatus, osmoosi, passiivinen ja helpotettu diffuusio, aktiivinen kuljetus, vesikulaarinen kuljetus ja muut prosessit. CSF:n ulosvirtaus voidaan luonnehtia seuraavasti:

1. yksisuuntainen vuoto araknoidivillien läpi venttiilimekanismin avulla;
2. resorptio, joka ei ole lineaarinen ja vaatii tietyn paineen (yleensä 20-50 mm vettä. Art.);
3. eräänlainen kulku aivo-selkäydinnesteestä vereen, mutta ei päinvastoin;
4. CSF:n resorptio, joka vähenee, kun kokonaisproteiinipitoisuus kasvaa;
5. resorptio samalla nopeudella erikokoisille molekyyleille (esimerkiksi mannitoli-, sakkaroosi-, insuliini-, dekstraanimolekyylit).

Aivo-selkäydinnesteen resorptionopeus riippuu suuressa määrin hydrostaattisista voimista ja on suhteellisen lineaarinen paineissa laajalla fysiologisella alueella. Nykyinen paine-ero CSF:n ja laskimojärjestelmä(0,196 - 0,883 kPa) luo olosuhteet suodatukselle. Näiden järjestelmien suuri proteiinipitoisuuden ero määrää osmoottisen paineen arvon. Welch ja Friedman ehdottavat, että hämähäkinvilkut toimivat venttiileinä ja ohjaavat nesteen liikettä CSF:stä vereen (laskimoonteloihin). Villien läpi kulkevien hiukkasten koot ovat erilaisia ​​(kolloidinen kulta 0,2 µm, polyesterihiukkaset 1,8 µm, erytrosyytit 7,5 µm). Suuret hiukkaset eivät läpäise. CSF:n ulosvirtausmekanismi eri rakenteiden läpi on erilainen. On olemassa useita hypoteeseja, jotka riippuvat arachnoid villien morfologisesta rakenteesta. Suljetun järjestelmän mukaan araknoidivillit on peitetty endoteelisolulla ja endoteelisolujen välillä on tiivistyneitä kontakteja. Tämän kalvon läsnäolon vuoksi CSF:n resorptio tapahtuu osmoosiin, diffuusioon ja pienimolekyylisten aineiden suodatukseen osallistumalla ja makromolekyyleillä - aktiivisella kuljetuksella esteiden läpi. Joidenkin suolojen ja veden kulku pysyy kuitenkin vapaana. Päinvastoin kuin tämä järjestelmä, on olemassa avoin järjestelmä, jonka mukaan araknoidivillissä on avoimia kanavia, jotka yhdistävät araknoidikalvon laskimojärjestelmään. Tähän järjestelmään liittyy mikromolekyylien passiivinen kulku, jonka seurauksena aivo-selkäydinnesteen imeytyminen on täysin paineesta riippuvaista. Tripathi ehdotti toista CSF-absorptiomekanismia, joka pohjimmiltaan on kahden ensimmäisen mekanismin jatkokehitys. Uusimpien mallien lisäksi on olemassa myös dynaamisia transendoteliaalisia vakuolisaatioprosesseja. Araknoidivillien endoteelissä muodostuu tilapäisesti transendoteliaalisia tai transmesoteliaalisia kanavia, joiden kautta aivo-selkäydinneste ja sen osahiukkaset virtaavat subarachnoidaalisesta tilasta vereen. Paineen vaikutusta tähän mekanismiin ei ole selvitetty. Uusi tutkimus tukee tätä hypoteesia. Uskotaan, että paineen kasvaessa epiteelissä olevien tyhjien lukumäärä ja koko kasvavat. Yli 2 µm:n vakuolit ovat harvinaisia. Monimutkaisuus ja integraatio vähenevät suurten paineerojen myötä. Fysiologit uskovat, että CSF:n resorptio on passiivinen, paineesta riippuvainen prosessi, joka tapahtuu huokosten kautta, jotka ovat lisää kokoja proteiinimolekyylejä. Aivo-selkäydinneste kulkee distaalisesta subarachnoidisesta tilasta hämähäkinvilkun strooman muodostavien solujen välistä ja saavuttaa subendoteliaalisen tilan. Endoteelisolut ovat kuitenkin pinosyyttisesti aktiivisia. CSF:n kulkeutuminen endoteelikerroksen läpi on myös aktiivinen pinosytoosin transselluloosaprosessi. Hämähäkkikalvon funktionaalisen morfologian mukaan aivo-selkäydinneste kulkee tyhjiöllisten transselluloosakanavien kautta yhteen suuntaan tyvestä huipulle. Jos paine subarachnoidaalisessa tilassa ja poskionteloissa on sama, araknoidikasvustot ovat romahtamassa, strooman elementit ovat tiheitä ja endoteelisoluissa on kaventuneita solujen välisiä tiloja, joita risteävät paikoin tietyt soluyhdisteet. Subarachnoidaalisessa tilassa paine nousee vain 0,094 kPa:iin eli 6-8 mm vettä. Art., kasvut lisääntyvät, stroomasolut erottuvat toisistaan ​​ja endoteelisolut näyttävät tilavuudeltaan pienemmiltä. Solujen välinen tila laajenee ja endoteelisolut osoittavat lisääntynyttä aktiivisuutta pinosytoosiin (katso kuva alla). Suurella paine-erolla muutokset ovat selvempiä. Transsellulaariset kanavat ja laajentuneet solujen väliset tilat mahdollistavat CSF:n kulkemisen. Kun arachnoid villi ovat romahduksen tilassa, tunkeutuminen ainesosia plasman pääsy aivo-selkäydinnesteeseen on mahdotonta. Mikropinosytoosi on myös tärkeä CSF:n resorptiolle. Proteiinimolekyylien ja muiden makromolekyylien kulku subarachnoidisen tilan aivo-selkäydinnesteestä riippuu jossain määrin araknoidisolujen ja "vaeltavien" (vapaiden) makrofagien fagosyyttisestä aktiivisuudesta. On kuitenkin epätodennäköistä, että näiden makropartikkelien puhdistuma tapahtuu vain fagosytoosin avulla, koska tämä on melko pitkä prosessi.

1 - arachnoid villi, 2 - subarachnoid plexus, 3 - subarachnoid space, 4 - aivokalvot, 5 - lateraalinen kammio.

Viime aikoina on yhä enemmän kannattajia teorialle CSF:n aktiivisesta resorptiosta suonipunteiden kautta. Tämän prosessin tarkkaa mekanismia ei ole selvitetty. Kuitenkin oletetaan, että aivo-selkäydinnesteen ulosvirtaus tapahtuu subependymaalisesta kentästä kohti plexuksia. Sen jälkeen aivo-selkäydinneste pääsee verenkiertoon umpinaisten kapillaarien kautta. Ependymaaliset solut resorption kuljetusprosessien paikasta, toisin sanoen spesifiset solut, ovat välittäjiä aineiden siirtämiseksi kammioiden aivo-selkäydinnesteestä villoisen epiteelin kautta kapillaarivereen. Yksilön resorptio osat Aivo-selkäydinneste riippuu aineen kolloidisesta tilasta, sen liukoisuudesta lipideihin/veteen, sen suhteesta tiettyihin kuljetusproteiineihin jne. Yksittäisten komponenttien siirtoon on olemassa erityisiä kuljetusjärjestelmiä.

Aivo-selkäydinnesteen muodostumisnopeus ja aivo-selkäydinnesteen resorptio

Tähän mennessä käytetyt menetelmät selkäydinnesteen muodostumisnopeuden ja aivo-selkäydinnesteen resorption tutkimiseksi (pitkäaikainen lanneradan poisto; kammioiden drenaatio, käytetään myös; paineen palauttamiseen tarvittavan ajan mittaus aivo-selkäydinnesteen uloshengityksen jälkeen subarachnoid space) on kritisoitu siitä, että ne eivät olleet fysiologisia. Pappenheimerin et al.:n käyttöön ottama ventriculosysternaalinen perfuusiomenetelmä ei ollut pelkästään fysiologinen, vaan se mahdollisti myös samanaikaisen muodostumisen ja CSF:n resorptio. Aivo-selkäydinnesteen muodostumis- ja resorptionopeus määritettiin aivo-selkäydinnesteen normaalissa ja patologisessa paineessa. CSF:n muodostuminen ei riipu lyhytaikaisista kammiopaineen muutoksista, sen ulosvirtaus liittyy lineaarisesti siihen. CSF:n eritys vähenee paineen pitkittyneessä nousussa suonikalvon verenkierron muutosten seurauksena. Alle 0,667 kPa:n paineissa resorptio on nolla. Paineessa 0,667 - 2,45 kPa tai 68 - 250 mm vettä. Taide. vastaavasti aivo-selkäydinnesteen resorption nopeus on suoraan verrannollinen paineeseen. Cutler ja muut kirjoittajat tutkivat näitä ilmiöitä 12 lapsella ja havaitsivat, että paine oli 1,09 kPa eli 112 mm vettä. Art., CSF:n muodostumisnopeus ja ulosvirtausnopeus ovat samat (0,35 ml / min). Segal ja Pollay väittävät, että ihmisellä on nopeutta aivo-selkäydinnesteen muodostuminen saavuttaa 520 ml / min. Lämpötilan vaikutuksesta CSF:n muodostumiseen tiedetään vähän. Kokeellisesti jyrkästi aikaansaatu osmoottisen paineen nousu hidastuu ja osmoottisen paineen lasku lisää aivo-selkäydinnesteen eritystä. Suonikalvon verisuonia ja epiteeliä hermottavien adrenergisten ja kolinergisten säikeiden neurogeenisellä stimulaatiolla on erilaisia ​​vaikutuksia. Stimuloitaessa kohdunkaulan sympaattisesta gangliosta peräisin olevia adrenergisiä kuituja aivo-selkäydinnesteen virtaus laskee jyrkästi (lähes 30 %) ja denervaatio lisää sitä 30 % muuttamatta suonikalvon verenkiertoa.

Kolinergisen reitin stimulaatio lisää CSF:n muodostumista jopa 100 % häiritsemättä suonikalvon verenkiertoa. Viime aikoina on selvitetty syklisen adenosiinimonofosfaatin (cAMP) roolia veden ja liuenneiden aineiden kulkeutumisessa solukalvojen läpi, mukaan lukien vaikutus suonikalvon plexuksiin. cAMP:n pitoisuus riippuu adenyylisyklaasin, entsyymin, joka katalysoi cAMP:n muodostumista adenosiinitrifosfaatista (ATP) aktiivisuudesta, ja sen metabolian aktiivisuudesta inaktiiviseksi 5-AMP:ksi fosfodiesteraasin osallistuessa tai estävän aineen kiinnittymisestä. tietyn proteiinikinaasin alayksikkö siihen. cAMP vaikuttaa useisiin hormoneihin. Koleratoksiini, joka on spesifinen adenyylisyklaasin stimulaattori, katalysoi cAMP:n muodostumista, ja tämän aineen määrä kasvaa viisinkertaiseksi suonikalvon plexuksissa. Koleratoksiinin aiheuttama kiihtyvyys voidaan estää indometasiiniryhmän lääkkeillä, jotka ovat prostaglandiinien antagonisteja. On kyseenalaista, mitkä tietyt hormonit ja endogeeniset aineet stimuloivat aivo-selkäydinnesteen muodostumista matkalla cAMP:hen ja mikä on niiden toimintamekanismi. On olemassa laaja luettelo lääkkeistä, jotka vaikuttavat aivo-selkäydinnesteen muodostumiseen. Jonkin verran lääkkeitä vaikuttaa aivo-selkäydinnesteen muodostumiseen häiritsemällä solujen aineenvaihduntaa. Dinitrofenoli vaikuttaa oksidatiiviseen fosforylaatioon verisuonipunoissa, furosemidi - kloorin kuljetukseen. Diamox vähentää selkäytimen muodostumista estämällä hiilihappoanhydraasia. Se aiheuttaa myös ohimenevän kallonsisäisen paineen nousun, jolloin kudoksista vapautuu hiilidioksidia, mikä lisää aivojen verenkierto ja aivojen veren määrä. Sydänglykosidit estävät ATPaasin Na- ja K-riippuvuutta ja vähentävät CSF:n eritystä. Glyko- ja mineralokortikoidit eivät juuri vaikuta natriumaineenvaihduntaan. Hydrostaattisen paineen nousu vaikuttaa suodatusprosesseihin plexusten kapillaariendoteelin läpi. Osmoottisen paineen noustessa lisäämällä hypertonista sakkaroosi- tai glukoosiliuosta aivo-selkäydinnesteen muodostuminen vähenee ja osmoottisen paineen laskiessa lisäämällä vesiliuokset kasvaa, koska tämä suhde on lähes lineaarinen. Kun osmoottista painetta muutetaan lisäämällä 1 % vettä, aivo-selkäydinnesteen muodostumisnopeus häiriintyy. Kun hypertonisia liuoksia otetaan käyttöön terapeuttisina annoksina, osmoottinen paine kasvaa 5-10%. Intrakraniaalinen paine riippuu paljon enemmän aivojen hemodynamiikasta kuin aivo-selkäydinnesteen muodostumisnopeudesta.

CSF-kierto (aivo-selkäydinneste)

CSF-kiertokaavio (merkitty nuolilla):
1 - selkärangan juuret, 2 - suonikalvon plexus, 3 - suonikalvon plexus, 4 - III kammio, 5 - suonikalvon plexus, 6 - superior sagittaalinen sinus, 7 - arachnoid rake, 8 - lateraalinen kammio, 9 - aivopuolisko, 10 - pikkuaivot.

CSF:n (aivo-selkäydinnesteen) kierto on esitetty yllä olevassa kuvassa.

Yllä oleva video on myös informatiivinen.