Sīkāka informācija
Kuņģa sekrēcijas regulēšana. Ārpus gremošanas sistēmas kuņģa dziedzeri izdala nelielu daudzumu kuņģa sulas. Ēšana strauji palielina tā sekrēciju. Tas notiek sakarā ar kuņģa dziedzeru stimulāciju ar nervu un humorāliem mehānismiem, komponentiem vienota sistēma regulējumu.
Stimulējošie un inhibējošie regulējošie faktori nodrošina kuņģa sulas sekrēcijas atkarība no uzņemtā ēdiena veida. Šī atkarība pirmo reizi tika atklāta I.P. laboratorijā. Pavlova eksperimentos ar suņiem ar izolētu Pavlovijas kambari, kuri tika baroti ar dažādu barību. Sekrēcijas apjomu un raksturu laika gaitā, skābumu un pepsīna saturu sulā nosaka uzņemtā ēdiena veids.
Parietālo šūnu sālsskābes sekrēcijas stimulēšana.
To veic tieši un netieši, izmantojot citus mehānismus. Tieši stimulē parietālo šūnu sālsskābes sekrēciju vagusa nervu holīnerģiskās šķiedras, kura starpnieks ir acetilholīns(ACh) - ierosina glandulocītu bazolaterālo membrānu M-holīnerģiskos receptorus. AX un tā analogu ietekme bloķē atropīns. Tiek veikta arī netieša šūnu stimulācija ar vagusa nerviem gastrīns un histamīns.
Gastrīns tiek atbrīvots no G šūnām, kura galvenais daudzums atrodas kuņģa pīlora daļas gļotādā. Pēc ķirurģiska noņemšana Piloriskajā daļā krasi samazinās kuņģa sekrēcija. Gastrīna izdalīšanos pastiprina impulsi vagusa nervs, kā arī šīs kuņģa daļas lokāls mehānisks un ķīmisks kairinājums. G-šūnu ķīmiskie stimulatori ir olbaltumvielu sagremošanas produkti - peptīdi un dažas aminoskābes, gaļas un dārzeņu ekstrakti. Ja pH pazeminās kuņģa antrālajā daļā, ko izraisa kuņģa dziedzeru sālsskābes sekrēcijas palielināšanās, gastrīna izdalīšanās samazinās, un pie pH 1,0 tas apstājas un sekrēcijas apjoms strauji samazinās. .
Tādējādi gastrīns piedalās kuņģa sekrēcijas pašregulācijā atkarībā no satura pH vērtības antrum. Gastrīns visvairāk stimulē kuņģa dziedzeru parietālos glandulocītus un palielina sālsskābes sekrēciju.
UZ parietālo šūnu stimulatori kuņģa dziedzeri ietver histamīns, izveidojās gadā ECL šūnas kuņģa gļotāda. Histamīna izdalīšanos nodrošina gastrīns. Histamīns stimulē glandulocītus, ietekmējot to membrānu Hg receptorus un izraisot atbrīvošanos liels daudzums sulai ir augsts skābums, bet maz pepsīna.
Gastrīna un histamīna stimulējošā iedarbība ir atkarīga no kuņģa dziedzeru inervācijas saglabāšanas ar vagusa nerviem: pēc ķirurģiskas un farmakoloģiskās vagotomijas šo humorālo stimulantu sekrēcijas iedarbība tiek samazināta.
Tiek stimulēta kuņģa sekrēcija arī uzsūcas asinīs olbaltumvielu gremošanas produkti.
Sālsskābes sekrēcijas kavēšana.
Tie izraisa sekretīnu, CCK, glikagonu, GIP, VIP, neirotenzīnu, polipeptīdu UR, somatostatīnu, tirotropīnu atbrīvojošo hormonu, enterogastronu, ADH, kalcitonīnu, oksitocīnu, prostaglandīnu PGE2, bulbogastronu, cologastronu, serotonīnu. Dažu no tiem izdalīšanos attiecīgajās zarnu gļotādas endokrīnās šūnās kontrolē chyme īpašības. Jo īpaši kuņģa sekrēcijas kavēšana ar taukainu pārtiku lielā mērā ir saistīta ar CCK ietekmi uz kuņģa dziedzeriem. Satura skābuma palielināšana divpadsmitpirkstu zarnas kavē sālsskābes sekrēciju kuņģa dziedzeros. Sekrēcijas kavēšana notiek refleksīvi, kā arī hormonu veidošanās dēļ divpadsmitpirkstu zarnā.
Sālsskābes sekrēcijas stimulēšanas un kavēšanas mehānisms.
Tas nav vienāds dažādiem neirotransmiteriem un hormoniem. Tātad, ACh (acetilholīns) pastiprina parietālo šūnu skābes sekrēciju, aktivizējot membrānas Na+, K+-ATPāzi, palielinot Ca2+ jonu transportu un paaugstināta intracelulārā cGMP satura ietekmi, atbrīvojot gastrīnu un pastiprinot tā iedarbību.
Gastrīns pastiprina sālsskābes sekrēciju caur histamīnu, kā arī iedarbojoties uz membrānas gastrīna receptoriem un pastiprinot Ca2+ jonu intracelulāro transportu.
Histamīns stimulē parietālo šūnu sekrēciju caur to membrānas H2 receptoriem un adenilāta ciklāzes (AC) – cAMP sistēmu.
Galveno šūnu pepsinogēna sekrēcijas stimulatori.
Tās ir vagusa nervu holīnerģiskās šķiedras, gastrīns, histamīns, simpātiskās šķiedras, kas beidzas uz β-adrenerģiskajiem receptoriem, sekretīns un CCK (holecistokinīns). Palielināta pepsinogēnu sekrēcija, ko veic kuņģa dziedzeru galvenās šūnas, tiek veikta ar vairākiem mehānismiem. Starp tiem ir Ca2+ jonu transportēšanas palielināšanās šūnā un Na+, K+-ATPāzes stimulēšana; palielināta zimogēna granulu intracelulārā kustība, membrānas fosforilāzes aktivācija, kas uzlabo to pārvietošanos caur apikālajām membrānām, cGMP un cAMP sistēmas aktivācija.
Šie mehānismi tiek aktivizēti dažādās pakāpēs vai inhibē dažādi neirotransmiteri un hormoni, to tiešā un netiešā ietekme uz galvenajām šūnām un pepsinogēna sekrēciju. Ir pierādīts, ka histamīns un gastrīns to ietekmē netieši - tie palielina sālsskābes sekrēciju, un kuņģa satura pH pazemināšanās caur lokālu holīnerģisku refleksu palielina galveno šūnu sekrēciju. Ir aprakstīta arī gastrīna tiešā stimulējošā iedarbība uz tiem. Lielās devās histamīns kavē to sekrēciju. CCK, sekretīns un β-adrenerģiskie agonisti tieši stimulē galveno šūnu sekrēciju, bet kavē parietālo šūnu sekrēciju, kas liecina par dažādu regulējošo peptīdu receptoru esamību uz tām.
Gļotu sekrēcijas stimulēšana ar mukocītiem.
Īstenots vagusa nervu holīnerģiskās šķiedras. Gastrīns un histamīns mēreni stimulē mukocītus, acīmredzot sakarā ar gļotu izņemšanu no to membrānām ar izteiktu skābas kuņģa sulas sekrēciju. Vairāki sālsskābes sekrēcijas inhibitori - serotonīns, somatostatīns, adrenalīns, dopamīns, enkefalīns, prostaglandīns PGE2 - pastiprina gļotu sekrēciju. Tiek uzskatīts, ka PGE2 uzlabo šo vielu radīto gļotu sekrēciju.
Ēdot un gremojot, palielinās asins plūsma intensīvi sekrējošos kuņģa dziedzeros, ko nodrošina holīnerģisko iedarbība. nervu mehānismi, peptīdi gremošanas trakts un vietējie vazodilatatori. Gļotādā asins plūsma palielinās intensīvāk nekā submukozā un muskuļu slānis kuņģa siena.
teksta_lauki
teksta_lauki
bultiņa_augšup
Kuņģa dziedzeru sekrēcijas aktivitātes regulēšanā ir iesaistīti nervu un humorālie mehānismi.
Visu kuņģa sulas sekrēcijas procesu var iedalīt trīs fāzēs, kas laikus kārtotas viena virs otras:
1. Sarežģīts reflekss (cefāls),
2. Kuņģa
3. Zarnas.
Sākotnējo kuņģa dziedzeru uzbudinājumu (pirmā galvas vai kompleksā refleksa fāze) izraisa redzes, ožas un dzirdes receptoru kairinājums, ko izraisa ēdiena redze un smarža, kā arī visas ar pārtikas uzņemšanu saistītās situācijas uztvere (kondicionēta refleksa sastāvdaļa). fāzes). Šie efekti ir pakļauti receptoru kairinājumam mutes dobums, rīkle, barības vads, kad ēdiens nonāk mutes dobumā, košļājamā un rīšanas procesā (fāzes beznosacījuma reflekss komponents).
1.1. Sarežģīta refleksu fāze
Pirmās fāzes sastāvdaļa sākas ar kuņģa sulas sekrēciju aferento redzes, dzirdes un ožas stimulu sintēzes rezultātā talāmā, hipotalāmā, limbiskajā sistēmā un garozā smadzeņu puslodes smadzenes. Tas rada apstākļus, lai palielinātu gremošanas bulbar centra neironu uzbudināmību un izraisītu kuņģa dziedzeru sekrēcijas aktivitāti.
9.3.att. Kuņģa dziedzeru nervu regulēšana.
Mutes dobuma, rīkles un barības vada receptoru kairinājums tiek pārnests pa galvaskausa nervu V, IX, X pāru aferentajām šķiedrām uz kuņģa sulas sekrēcijas centru iegarenajās smadzenēs. No centra impulsi pa klejotājnerva eferentajām šķiedrām tiek nosūtīti uz kuņģa dziedzeriem, kas izraisa papildu beznosacījuma refleksu sekrēcijas palielināšanos (9.3. att.).
Sulu, kas izdalās ēdiena redzes un smaržas, košļāšanas un rīšanas ietekmē, sauc "apetīti rosinošs" vai pilots. Pateicoties tā sekrēcijai, kuņģis ir iepriekš sagatavots ēdiena uzņemšanai. Šīs sekrēcijas fāzes klātbūtni pierādīja I. P. Pavlovs klasiskā eksperimentā ar iedomātu barošanu ar ezofagotomizētiem suņiem.
Pirmajā kompleksā-refleksā fāzē iegūtajai kuņģa sulai ir augsts skābums un augsta proteolītiskā aktivitāte. Sekrēcija šajā fāzē ir atkarīga no pārtikas centra uzbudināmības un ir viegli kavēta, ja tiek pakļauta dažādiem ārējiem un iekšējiem stimuliem.
1.2. Kuņģa fāze
Otrā - kuņģa (neirohumorālā) fāze. Pirmā kuņģa sekrēcijas kompleksā-refleksā fāze ir slāņaina ar otro - kuņģa (neirohumorālo). Piedalīties kuņģa sekrēcijas fāzes regulēšanā nervus vagus, lokālie intramurālie refleksi. Sulas sekrēcija šajā fāzē ir saistīta ar refleksu reakciju uz mehānisko un ķīmisko kairinātāju iedarbību uz kuņģa gļotādu (pārtikas iekļūšana kuņģī, sālsskābe, kas izdalās ar “aizdedzes sulu”, ūdenī izšķīdušie sāļi, gaļas ekstraktvielas). un dārzeņi, olbaltumvielu gremošanas produkti), kā arī sekrēcijas šūnu stimulēšana ar audu hormoniem (gastrīns, gatamīns, bombesīns).
Kuņģa gļotādas receptoru kairinājums izraisa aferentu impulsu plūsmu uz smadzeņu stumbra neironiem, ko papildina vagusa nerva kodolu tonusa paaugstināšanās un ievērojams eferento impulsu plūsmas pieaugums gar klejotājnervu. sekrēcijas šūnas. Acetilholīna izdalīšanās no nervu galiem ne tikai stimulē galveno un parietālo šūnu darbību, bet arī izraisa gastrīna izdalīšanos no kuņģa antruma G-šūnām. Gastrīns- visspēcīgākais zināmais parietālo šūnu un mazākā mērā galveno šūnu stimulators. Turklāt gastrīns stimulē gļotādas šūnu proliferāciju un palielina asins plūsmu tajā. Gastrīna izdalīšanās palielinās aminoskābju, dipeptīdu klātbūtnē, kā arī ar mērenu kuņģa antruma paplašināšanos. Tas izraisa zarnu sistēmas perifēro refleksu loka sensorās saites ierosmi un stimulē G-šūnu aktivitāti caur interneuroniem. Līdztekus parietālo, galveno un G šūnu stimulēšanai acetilholīns pastiprina ECL šūnu histidīna dekarboksilāzes aktivitāti, kas izraisa histamīna satura palielināšanos kuņģa gļotādā. Pēdējais darbojas kā galvenais sālsskābes ražošanas stimulators. Histamīns iedarbojas uz parietālo šūnu H 2 receptoriem, ir nepieciešams šo šūnu sekrēcijas aktivitātei. Histamīnam ir arī stimulējoša iedarbība uz kuņģa proteināžu sekrēciju, tomēr zimogēno šūnu jutība pret to ir zema, jo galveno šūnu membrānā ir mazs H 2 receptoru blīvums.
1.3. Zarnu fāze
Trešā (zarnu) fāze kuņģa sekrēcija notiek, kad pārtika no kuņģa nonāk zarnās. Šajā fāzē izdalītās kuņģa sulas daudzums nepārsniedz 10% no kopējā kuņģa sekrēta tilpuma. Kuņģa sekrēcija iekšā sākotnējais periods fāze palielinās un pēc tam sāk samazināties.
Sekrēcijas palielināšanās ir saistīta ar ievērojamu aferento impulsu plūsmas palielināšanos no divpadsmitpirkstu zarnas gļotādas mehāniskajiem un ķīmijreceptoriem, kad no kuņģa nāk nedaudz skāba pārtika, un gastrīna izdalīšanos no divpadsmitpirkstu zarnas G-šūnām. Tā kā iekļūst skābais chyme un divpadsmitpirkstu zarnas satura pH samazinās zem 4,0, kuņģa sulas sekrēcija sāk kavēt. Turpmāku sekrēcijas nomākšanu izraisa parādīšanās divpadsmitpirkstu zarnas gļotādā sekretīns, kas ir gastrīna antagonists, bet tajā pašā laikā uzlabo pepsinogēnu sintēzi.
Piepildoties divpadsmitpirkstu zarnai un palielinoties olbaltumvielu un tauku hidrolīzes produktu koncentrācijai, palielinās sekrēcijas aktivitātes inhibīcija kuņģa-zarnu trakta izdalīto peptīdu ietekmē. endokrīnie dziedzeri(somatostatīns, vazoaktīvais zarnu peptīds, holecitokinīns, kuņģa inhibējošais hormons, glikagons). Aferento nervu ceļu ierosināšana notiek, ja zarnu ķīmij- un osmoreceptorus kairina no kuņģa saņemtās pārtikas vielas.
Hormons enterogastrīns, veidojas zarnu gļotādā, ir viens no kuņģa sekrēcijas stimulatoriem trešajā fāzē. Pārtikas gremošanas produkti (īpaši olbaltumvielas), kas uzsūcas asinsritē zarnās, var stimulēt kuņģa dziedzeri pastiprinot histamīna un gastrīna veidošanos.
Kuņģa sekrēcijas stimulēšana
teksta_lauki
teksta_lauki
bultiņa_augšup
daļa nervu impulsi, stimulējot kuņģa sekrēciju, izcelsme ir klejotājnerva muguras kodolos (iegarenajās smadzenēs), pa šķiedrām sasniedz enterālo sistēmu un pēc tam nonāk kuņģa dziedzeros. Vēl viena sekrēcijas signālu daļa rodas pašā zarnu nervu sistēmā.
Tādējādi kuņģa dziedzeru nervu stimulācijā tie piedalās kā centrālais nervu sistēma un zarnu nervu sistēma.
Refleksu ietekme sasniedz kuņģa dziedzerus caur divu veidu refleksu lokiem.
Pirmie ir garie refleksu loki- ietver struktūras, caur kurām no kuņģa gļotādas tiek nosūtīti aferenti impulsi uz attiecīgajiem smadzeņu centriem (in medulla, hipotalāmu), eferents - tiek nosūtīti atpakaļ uz kuņģi pa vagusa nerviem.
Otrais ir īsi refleksu loki- nodrošināt refleksu ieviešanu vietējā enterālajā sistēmā. Stimuli, kas izraisa šos refleksus, rodas, izstiepjot kuņģa sieniņu, taustes un ķīmiskās (HCI, pepsīna uc) ietekmes uz kuņģa gļotādas receptoriem.
Nervu signāli, kas tiek pārraidīti uz kuņģa dziedzeriem caur refleksu lokiem, stimulē sekrēcijas šūnas un vienlaikus aktivizē G šūnas, kas ražo gastrīnu.
Gastrīns ir polipeptīds, kas izdalās divos veidos:
"lielais gastrīns", kas satur 34 aminoskābes (G-34), un
mazāka forma(G-17), kas satur 17 aminoskābes. Pēdējais ir efektīvāks.
Gastrīns, kas ar asinsriti iekļūst dziedzeru šūnās, uzbudina parietālās šūnas un mazākā mērā arī galvenās šūnas. Sālsskābes sekrēcijas ātrums gastrīna ietekmē var palielināties 8 reizes. Izdalītā sālsskābe savukārt, stimulējot gļotādas ķīmijreceptorus, veicina kuņģa sulas izdalīšanos.
Vagusa nerva aktivāciju pavada arī paaugstināta histidīna dekarboksilāzes aktivitāte kuņģī, kā rezultātā palielinās histamīna saturs tā gļotādā. Pēdējais tieši iedarbojas uz parietālajiem glandulocītiem, ievērojami palielinot HC1 sekrēciju.
Tādējādi adetilholīns, kas izdalās vagusa nerva nervu galos, gastrīns un histamīns vienlaikus stimulē kuņģa dziedzerus, izraisot sālsskābes izdalīšanos. Galveno dziedzeru šūnu pepsinogēna sekrēciju regulē acetilholīns (izdalās vagusa nerva un citu zarnu nervu galos), kā arī sālsskābes iedarbība. Pēdējais ir saistīts ar enterālo refleksu rašanos, stimulējot HC1 receptorus kuņģa gļotādā, kā arī ar gastrīna izdalīšanos HC1 ietekmē, kam ir tieša ietekme uz galvenajiem glandulocītiem.
Uzturvielas un kuņģa sekrēcija
teksta_lauki
teksta_lauki
bultiņa_augšup
Atbilstoši kuņģa sekrēcijas izraisītāji ir pārtikā patērētās vielas. Kuņģa dziedzeru funkcionālā pielāgošanās dažādiem pārtikas produktiem ir izteikta dažāda daba kuņģa sekrēcijas reakcija uz tiem. Kuņģa sekrēcijas aparāta individuālo pielāgošanos ēdiena veidam nosaka tā kvalitāte, daudzums un diēta. Klasisks kuņģa dziedzeru adaptīvo reakciju piemērs ir I. P. Pavlova pētītās sekrēcijas reakcijas, reaģējot uz pārtikas uzņemšanu, kas galvenokārt satur ogļhidrātus (maize), olbaltumvielas (gaļu), taukus (pienu).
Att.9.4. Kuņģa un aizkuņģa dziedzera sulas sekrēcija dažādās uzturvielās.Kuņģa sula - punktēta līnija, aizkuņģa dziedzera sula - nepārtraukta līnija.
Visefektīvākais sekrēcijas izraisītājs ir proteīna pārtika (9.4. att.). Olbaltumvielām un to gremošanas produktiem ir izteikta sulu saturoša iedarbība. Pēc gaļas ēšanas diezgan intensīva kuņģa sulas sekrēcija attīstās ar maksimumu 2. stundā. Ilgstoša gaļas diēta palielina kuņģa sekrēciju pret visiem pārtikas kairinātājiem, palielina kuņģa sulas skābumu un gremošanas spēku.
Ogļhidrātu pārtika (maize) ir vājākais sekrēcijas stimulators. Maizei ir maz ķīmisko sekrēcijas stimulatoru, tāpēc pēc tās uzņemšanas sekrēcijas reakcija ar maksimumu attīstās 1. stundā (refleksa sulas sekrēcija), pēc tam strauji samazinās un ilgstoši saglabājas zemā līmenī. Cilvēkam ilgstoši paliekot uz ogļhidrātu režīma, sulas skābums un gremošanas spēja samazinās.
Piena tauku ietekme uz kuņģa sekrēciju notiek divos posmos: inhibējošā un ierosinošā.
Tas izskaidro faktu, ka pēc ēšanas maksimālā sekrēcijas reakcija attīstās tikai 3. stundas beigās. Ilgstošas barošanas ar treknu pārtiku rezultātā palielinās kuņģa sekrēcija uz pārtikas stimuliem, pateicoties sekrēcijas perioda otrajai pusei. Sulas gremošanas spēja, lietojot pārtikā taukus, ir mazāka, salīdzinot ar sulu, kas izdalās gaļas diētas laikā, bet lielāka nekā ēdot ogļhidrātu saturošu pārtiku.
No pārtikas daudzuma un konsistences ir atkarīgs arī izdalītās kuņģa sulas daudzums, tās skābums un proteolītiskā aktivitāte. Palielinoties ēdiena daudzumam, palielinās kuņģa sulas sekrēcija.
Pārtikas evakuācija no kuņģa divpadsmitos divpadsmitpirkstu zarnas kopā ar kuņģa sekrēcijas kavēšanu. Tāpat kā uzbudinājums, arī šis process ir neirohumorāls savā darbības mehānismā. Šīs reakcijas reflekso komponentu izraisa aferento impulsu plūsmas samazināšanās no kuņģa gļotādas, ko daudz mazākā mērā kairina šķidrās pārtikas putra ar pH virs 5,0, un aferento impulsu plūsmas palielināšanās no kuņģa gļotādas. divpadsmitpirkstu zarnas gļotāda (enterogastriskais reflekss).
Izmaiņas ķīmiskais sastāvs pārtika, tās gremošanas produktu iekļūšana divpadsmitpirkstu zarnā stimulē peptīdu (somatostatīna, sekretīna, neirotenzīna, GIP, glikagona, holecistokinīna) izdalīšanos no pīlora kuņģa, divpadsmitpirkstu zarnas un aizkuņģa dziedzera nervu galiem un endokrīnajām šūnām, kas izraisa sālsskābes inhibīciju. skābes veidošanos un pēc tam kuņģa sekrēciju kopumā. E grupas prostaglandīniem ir arī inhibējoša iedarbība uz galveno un parietālo šūnu sekrēciju.
Citi faktori, kas ietekmē kuņģa sekrēciju
teksta_lauki
teksta_lauki
bultiņa_augšup
Svarīgu lomu kuņģa dziedzeru sekrēcijas darbībā spēlē cilvēka emocionālais stāvoklis un stress. Starp ar uzturu nesaistītiem faktoriem, kas uzlabo sekrēcijas darbība kuņģa dziedzeri, augstākā vērtība ir stress, aizkaitināmība un dusmas; bailēm, melanholijai ir nomācoša, nomācoša ietekme uz dziedzeru darbību, depresīvi stāvokļi persona.
Ilgstoši novērojumi par kuņģa sekrēcijas aparāta darbību cilvēkiem ļāva noteikt kuņģa sulas sekrēciju starpgremošanas periodā. Šajā gadījumā efektīvi izrādījās kairinātāji, kas saistīti ar ēšanu (vide, kurā parasti tiek uzņemts ēdiens), siekalu rīšanu un divpadsmitpirkstu zarnas sulas (aizkuņģa dziedzera, zarnu, žults) izmešanu kuņģī.
Slikti sakošļāts vai sakrājies ēdiens oglekļa dioksīds izraisa kuņģa gļotādas mehānisko un ķīmijreceptoru kairinājumu, ko pavada kuņģa gļotādas sekrēcijas aparāta aktivizēšanās un pepsīnu un sālsskābes sekrēcija.
Spontānu kuņģa sekrēciju var izraisīt ādas skrāpējumi, apdegumi, abscesi, un tā rodas ķirurģiskiem pacientiem pēcoperācijas periodā. Šī parādība ir saistīta ar palielinātu histamīna veidošanos no audu sadalīšanās produktiem un tā izdalīšanos no audiem. Ar asinsriti histamīns sasniedz kuņģa dziedzerus un stimulē to sekrēciju.
Kuņģa sekrēcijas regulēšana I.P. Pavlovs to nosacīti sadalīja trīs fāzēs. I fāze - komplekss reflekss(smadzeņu, galvas) sastāv no kondicionētiem un beznosacījuma refleksu mehānismiem. Pārtikas skats, ēdiena smarža un sarunas par to izraisa kondicionētu refleksu sulas sekrēciju. Izdalītā sula I.P. Pavlovs to sauca par ēstgribu, "ugunīgu".
Šī sula sagatavo kuņģi ēdiena uzņemšanai, tai ir augsts skābums un fermentatīvā aktivitāte, tāpēc šādai sulai tukšā dūšā var būt kaitīga ietekme (piemēram, ēdiena veids un nespēja to apēst, košļājamā gumija tukšā dūšā) . Beznosacījuma reflekss tiek aktivizēts, kad ēdiens kairina mutes dobuma receptorus.
6. att. Kuņģa sekrēcijas regulēšanas beznosacījuma refleksa shēma
1 – sejas nervs, 2 - glossofaringeālais nervs, 3 - augšējais balsenes nervs, 4 - klejotājnerva sensorās šķiedras, 5 - klejotājnerva eferentās šķiedras, 6 - postganglioniskā simpātiskā šķiedra, G - šūnu izdalošais gastrīns.
Kuņģa sekrēcijas kompleksās-refleksīvās fāzes esamību pierāda “iedomātas barošanas” pieredze. Eksperimentu veic ar suni, kuram iepriekš ir veikta kuņģa fistula un ezofagotomija (barības vads tiek pārgriezts un tā galos iešūts iegriezums kakla ādā). Eksperimenti tiek veikti pēc dzīvnieka atveseļošanās. Barojot šādu suni, barība izkrita no barības vada, neiekļūstot kuņģī, bet pa atvērto kuņģa fistuli izdalījās kuņģa sula. Barojot jēla gaļa 5 minūšu laikā kuņģa sula izdalās 45-50 minūtes. Sulai, kas atdalās, ir augsts skābums un proteolītiskā aktivitāte. Šajā fāzē klejotājnervs aktivizē ne tikai kuņģa dziedzeru šūnas, bet arī G-šūnas, kas izdala gastrīnu (6. att.).
II kuņģa sekrēcijas fāze - kuņģa– saistīts ar pārtikas iekļūšanu kuņģī. Kuņģa piepildīšana ar pārtiku uzbudina mehānoreceptorus, no kuriem informācija tiek nosūtīta pa vagusa nerva maņu šķiedrām uz tā sekrēcijas kodolu. Šī nerva eferentās parasimpātiskās šķiedras stimulē kuņģa sekrēciju. Tādējādi pirmā kuņģa fāzes sastāvdaļa ir tīri reflekss (6. att.).
Pārtikas un tās hidrolīzes produktu saskare ar kuņģa gļotādu uzbudina ķīmijreceptorus un aktivizē lokālos refleksus un humorālos mehānismus. Rezultātā G- pīlora reģiona šūnas izdala hormonu gastrīnu, aktivizējot galvenās dziedzeru šūnas un jo īpaši parietālās šūnas. Mast šūnas (ECL) atbrīvo histamīnu, kas stimulē parietālās šūnas. Centrālo refleksu regulējumu papildina ilgstoša humorālā regulācija. Gastrīna sekrēcija palielinās, kad parādās olbaltumvielu sagremošanas produkti - oligopeptīdi, peptīdi, aminoskābes un ir atkarīga no pH vērtības kuņģa pīlora daļā. Ja palielinās sālsskābes sekrēcija, tad izdalās mazāk gastrīna. Pie pH-1,0 tā sekrēcija apstājas, un kuņģa sulas tilpums strauji samazinās. Tādējādi tiek veikta gastrīna un sālsskābes sekrēcijas pašregulācija.
Gastrīns: stimulē HCl un pipsinogēnu sekrēciju, uzlabo kuņģa un zarnu motoriku, stimulē aizkuņģa dziedzera sekrēciju, aktivizē kuņģa un zarnu gļotādas augšanu un atjaunošanos.
Turklāt pārtika satur bioloģiski aktīvas vielas (piemēram, gaļas ekstraktvielas, dārzeņu sulas), kas arī šajā fāzē uzbudina gļotādas receptorus un stimulē sulas sekrēciju.
HCl sintēze ir saistīta ar glikozes aerobo oksidēšanu un ATP veidošanos, enerģiju, ko izmanto neatkarīgas aktīvās H + un CL - jonu transportēšanas sistēmas. Iebūvēts apikālajā membrānā H + / UZ + ATPāze, kas izsūknē no šūnasH + jonus apmaiņā pret kāliju. Viena teorija liecina, ka galvenais ūdeņraža jonu piegādātājs ir ogļskābe, kas veidojas oglekļa dioksīda hidratācijas rezultātā, ko katalizē karboanhidrāze. Ogļskābes anjons atstāj šūnu caur bazālo membrānu apmaiņā pret hloru, kas pēc tam tiek sūknēts caur apikālo membrānu ar Cl-ATPāzes palīdzību. Citā teorijā ūdens tiek uzskatīts par ūdeņraža avotu (7. att.).
7. att. IzdalījumiHClparietālā šūna un sekrēcijas regulēšana. H joni + tiek transportēts lūmenā, piedaloties H-K-ATPāzei, kas iebūvēta apikālajā membrānā. JoniCl - tiek arī aktīvi pārvietoti lūmenā un nonāk šūnā apmaiņā pret HCO joniem 3 - ; H joni + veidojas no H 2 CO 3 un mazākā mērā - no ūdens.
Tiek uzskatīts, ka kuņģa dziedzeru parietālās šūnas tiek uzbudinātas trīs veidos:
klejotājnervs tieši iedarbojas uz tiem caur muskarīna holīnerģiskiem receptoriem (M-holīnerģiskiem receptoriem) un netieši, aktivizējot kuņģa pīlora daļas G-šūnas.
gastrīnam ir tieša ietekme uz tiem caur specifiskiem G receptoriem.
gastrīns aktivizē ECL (mast) šūnas, kas izdala histamīnu. Histamīns aktivizē parietālās šūnas caur H2 receptoriem.
Holīnerģisko receptoru bloķēšana ar atropīnu samazina sālsskābes sekrēciju. H2 receptoru un M-holīnerģisko receptoru blokatorus izmanto kuņģa hiperskābes slimību ārstēšanā. Hormona sekretīns kavē sālsskābes sekrēciju. Tās sekrēcija ir atkarīga no kuņģa satura pH: jo lielāks skābums ir chyme, kas nonāk divpadsmitpirkstu zarnā, jo vairāk izdalās sekretīns. Taukaini ēdieni stimulē holecistokinīna (CC) sekrēciju. CA samazina sulas sekrēciju kuņģī un kavē parietālo šūnu darbību. Sālsskābes sekrēciju samazina arī citi hormoni un peptīdi: glikagons, GIP, VIP, somatostatīns, neirotenzīns.
III fāze - zarnu– sākas ar chyme evakuāciju no kuņģa tievajās zarnās. Mehāno- un ķīmijreceptoru kairinājums tievā zarnā pārtikas gremošanas produkti regulē sekrēciju galvenokārt vietējo nervu un humorālo mehānismu dēļ. Enterogastrīnu, bombesīnu, motilīnu izdala gļotādas slāņa endokrīnās šūnas, šie hormoni palielina sulas sekrēciju. VIP (vazoaktīvais zarnu peptīds), somatostatīns, bulbogastrons, sekretīns, GIP (gastroinhibitory peptīds) - inhibē kuņģa sekrēciju, ja tievās zarnas gļotāda ir pakļauta taukiem, sālsskābei un hipertoniskiem šķīdumiem.
Tādējādi kuņģa sulas sekrēciju kontrolē centrālie un lokālie refleksi, kā arī daudzi hormoni un bioloģiski aktīvas vielas.
Sulas daudzums, izdalīšanās ātrums un sastāvs ir atkarīgs no ēdiena kvalitātes, par ko liecina sulas sekrēcijas līknes, kas iegūtas I. P. Pavlova laboratorijā, ievadot vienādos daudzumos maizes, gaļas un piena kuņģī. suņi. Spēcīgākie kuņģa sekrēcijas stimulatori ir gaļa un maize. Patērējot, izdalās daudz sulas ar augstu proteolītisko aktivitāti.
>> Gremošanas regulēšana
§ 34. Gremošanas regulēšana
1. Kādas metodes tika izmantotas pētījumam gremošanu I. P. Pavlovs?
2. Kāda ir atšķirība starp beznosacījuma un kondicionēti refleksi?
3. Kā rodas izsalkums un sāta sajūta?
4. Kā tiek veikta gremošanas humorālā regulēšana?
Tas tika izveidots, izmantojot fistulas tehniku, kuru uzlaboja I. P. Pavlovs. Aiz muguras strādāt Viņš saņēma Nobela prēmiju par gremošanas sistēmas izpēti.
Fistula ir mākslīgi izveidota atvere produktu noņemšanai, kas atrodas dobuma orgānos vai dziedzeros. Tātad, lai izpētītu sekrēcijas siekalu dziedzeris, I. P. Pavlovs izvilka vienu no tā kanāliem un savāca siekalas (80. att.). Tas ļāva tajā iekļūt tīrā formā un pārbaudiet sastāvu. Tika konstatēts, ka siekalas izdalās tā, it kā ēdiens nonāktu mutes dobums, un to redzot, bet ar nosacījumu, ka dzīvnieks ir iepazinies ar šī ēdiena garšu.
Pēc I. P. Pavlova ieteikuma refleksi tika sadalīti beznosacījumu un kondicionētos.
Beznosacījumu refleksi ir iedzimti refleksi, kas raksturīgi visiem noteiktas sugas indivīdiem. Tie var mainīties līdz ar vecumu, bet saskaņā ar stingri noteiktu programmu visiem šīs sugas indivīdiem vienādi. Beznosacījumu refleksi ir reakcija uz vitāli svarīgiem notikumiem: pārtiku, briesmām, sāpēm utt.
Nosacīti refleksi ir refleksi, kas iegūti dzīves laikā. Tie ļauj organismam pielāgoties mainīgajiem apstākļiem un uzkrāt dzīves pieredzi.
Eksperimenti, izmantojot fistulas tehniku, ir parādījuši, ka kairinājums garšas kārpiņas izraisa ne tikai siekalu, bet arī kuņģa sulas izdalīšanos. Tāpēc ēdiens, kas sajaukts ar siekalām, nenonāk tukšā vēders, un kuņģī, kas jau sagatavots tā uzņemšanai, tas ir, piepildīts ar gremošanas sulu. To I. P. Pavlovs parādīja eksperimentos ar iedomātu barošanu. Sunim tika pārgriezts barības vads un iznesti abi gali. Kad dzīvnieks ēda, barība izkrita no cauruma barības vadā. Kuņģa saturs tika iztukšots, izmantojot īpašu zondi (81. att.).
Neskatoties uz to, ka vēderā ēdiens neiekļuva, tajā tomēr notika kuņģa sulas izdalīšanās. Turklāt, ja suns bija izsalcis, tad jebkurš ar barību saistīts signāls izraisīja gan siekalu izdalīšanos, gan kuņģa sulas izdalīšanos. I. P. Pavlovs šo nosacītu refleksu kuņģa sulas sekrēciju sauca par ēstgribu sulu.
Kad ēdiens nonāk kuņģī un to izstiepj, pārtikas stimulēšana beidzas un to aizstāj ar sāta sajūtu. Tas notiek pirms pārtikas uzsūkšanās un asinis bagātināts ar barības vielām. Līdz ar to rodas inhibējošs reflekss, lai piepildītu kuņģi, kas pasargā no pārēšanās.
Humorālais regulējums gremošanu.
Pēc barības vielu uzsūkšanās asinīs sākas kuņģa sulas humorālā sekrēcija. Starp barības vielas Ir bioloģiski aktīvas vielas, kuras, piemēram, ir atrodamas dārzeņu un gaļas novārījumos. To sadalīšanās produkti caur kuņģa gļotādu uzsūcas asinīs. Ar asins plūsmu tie sasniedz kuņģa dziedzerus un sāk intensīvi izdalīt kuņģa sulu. Tas nodrošina ilgstošu sulas sekrēciju: olbaltumvielas tiek sagremotas lēni, dažreiz 6 stundas vai ilgāk. Tādējādi kuņģa sulas sekrēciju regulē gan nervu, gan humora ceļi.
fistula, beznosacījumu refleksi, kondicionēti refleksi, iedomāta barošana, kuņģa dziedzeru humorālā sekrēcija.
1. Vai suņa siekalošanās, ieraugot barotāju ar barību, ir nosacīts vai beznosacījuma reflekss?
2. Kā rodas izsalkuma un sāta sajūtas?
3. Kā tiek veikta kuņģa sulas sekrēcijas humorālā regulēšana?
Kolosovs D.V. Mash R.D., Beljajevs I.N. Bioloģija 8. klase
Iesnieguši lasītāji no vietnes
1. Sūkšana. Zarnu absorbcijas funkcija. Barības vielu transportēšana. Enterocīta otas robeža. Barības vielu hidrolīze.
2. Makromolekulu absorbcija. Transcitoze. Endocitoze. Eksocitoze. Mikromolekulu absorbcija enterocītos. Vitamīnu uzsūkšanās.
3. Gremošanas sulas sekrēcijas un kuņģa un zarnu kustīguma nervu regulēšana. Centrālā barības vada-zarnu motora refleksa reflekss loks.
4. Gremošanas sulas sekrēcijas humorālā regulēšana un kuņģa un zarnu kustīgums. Gremošanas trakta hormonālā regulēšana.
5. Kuņģa-zarnu trakta (GIT) funkcijas regulējošo mehānismu shēma. Gremošanas trakta funkcijas regulējošo mehānismu vispārināta diagramma.
6. Periodiska gremošanas sistēmas darbība. Izsalcis periodiska darbība gremošanas traktā. Migrējošais motoru komplekss.
7. Gremošana mutes dobumā un rīšanas funkcija. Mutes dobums.
8. Siekalas. Siekalošanās. Siekalu daudzums. Siekalu sastāvs. Primārais noslēpums.
9. Siekalu atdalīšana. Siekalu sekrēcija. Siekalu sekrēcijas regulēšana. Siekalu sekrēcijas regulēšana. Siekalošanās centrs.
10. Košļāšana. Košļājamā darbība. Košļājamā regulēšana. Košļājamā centrs.
Gremošanas sulas sekrēcijas un kuņģa un zarnu kustīguma humorālā regulēšana. Gremošanas trakta hormonālā regulēšana.
Centrālie, perifērie un lokālie refleksi tiek veikti ciešā mijiedarbībā ar humorālais miocītu regulēšanas mehānisms, dziedzeru šūnas un nervu šūnas.
Gļotādiņā kuņģa-zarnu trakta un aizkuņģa dziedzerī ir endokrīnās šūnas, kas ražo kuņģa-zarnu trakta hormonus (regulējošos peptīdus, enterīnus). Šīs hormoni caur asinsriti un lokāli (parakrīna, izkliedējot caur starpšūnu šķidrumu) ietekmē miocītus, glandulocītus, intramurālos neironus un endokrīnās šūnas. To ražošana tiek aktivizēta refleksīvi (caur klejotājnervu) ēdiena uzņemšanas laikā un ilgu laiku ko atbalsta hidrolīzes produktu kairinošā iedarbība barības vielas un ekstraktvielas.
11.1. tabula. Kuņģa-zarnu trakta hormoni, to veidošanās vieta un radītā ietekme
| Hormona nosaukums | Hormonu ražošanas vieta | Endokrīno šūnu veidi | Hormonu iedarbība |
| Somatostatīns | Kuņģis, proksimālā tievā zarna, aizkuņģa dziedzeris | D šūnas | Inhibē insulīna un glikagona, lielāko zināmo kuņģa-zarnu trakta hormonu (sekretīns, GIP, motilīns, gastrīns) izdalīšanos; kavē kuņģa parietālo šūnu un aizkuņģa dziedzera acināro šūnu darbību |
| Vazoaktīvais zarnu (VIP) peptīds | Visās kuņģa-zarnu trakta daļās | D šūnas | Inhibē holecistokinīna darbību, sālsskābes un pepsīna sekrēciju kuņģī, ko stimulē histamīns, atslābina gludos muskuļus asinsvadi, žultspūšļa |
| Aizkuņģa dziedzera polipeptīds (PP) | Aizkuņģa dziedzeris | D2 šūnas | CCK-PZ antagonists, uzlabo tievās zarnas, aizkuņģa dziedzera un aknu gļotādas proliferāciju; piedalās ogļhidrātu un lipīdu metabolisma regulēšanā |
| Gastrīns | Kuņģa priekšpuse, aizkuņģa dziedzeris, proksimālā tievā zarna | G šūnas | Stimulē pepsīna sekrēciju un izdalīšanos kuņģa dziedzeri, stimulē atslābinātā kuņģa un divpadsmitpirkstu zarnas, kā arī žultspūšļa kustīgumu |
| Deli | Kuņģa antrums | G šūnas | Samazina kuņģa sekrēcijas apjomu un skābes izdalīšanos kuņģa sulā |
| Bulbogastrons | Kuņģa antrums | G šūnas | Nomāc kuņģa sekrēciju un kustīgumu |
| Duokrinīns | Kuņģa antrums | G šūnas | Stimulē divpadsmitpirkstu zarnas Brunnera dziedzeru sekrēciju |
| Bombesīns (gastrīnu atbrīvojošais peptīds) | Kuņģis un proksimālā tievā zarna | P šūnas | Stimulē gastrīna izdalīšanos, pastiprina žultspūšļa kontrakciju un aizkuņģa dziedzera enzīmu sekrēciju, pastiprina enteroglikagona izdalīšanos |
| Secretin | Tievās zarnas | S šūnas | Stimulē aizkuņģa dziedzera, aknu, Brunnera dziedzeru, pepsīna bikarbonātu un ūdens sekrēciju; kavē sekrēciju kuņģī |
| Holecistokinīns-pankreozimīns (CCK-PZ) | Tievās zarnas | I-šūnas | Stimulē enzīmu izdalīšanos un vāji stimulē aizkuņģa dziedzera bikarbonātu izdalīšanos, kavē sālsskābes sekrēciju kuņģī, pastiprina žultspūšļa kontrakciju un žults sekrēciju, uzlabo tievās zarnas kustīgumu. |
| Enteroglikagons | Tievās zarnas | EC1 šūnas | Nomāc kuņģa sekrēcijas aktivitāti, samazina K+ saturu kuņģa sulā un palielina Ca2+ saturu, kavē kuņģa un tievo zarnu kustīgumu. |
| Motilīns | Proksimālā tievā zarna | EC2 šūnas | Stimulē pepsīna sekrēciju kuņģī un aizkuņģa dziedzera sekrēciju, paātrina kuņģa satura evakuāciju |
| Gastroinhibējošais peptīds (GIP) | Tievās zarnas | K šūnas | Kavē sālsskābes un pepsīna izdalīšanos, gastrīna izdalīšanos, kuņģa kustīgumu, stimulē resnās zarnas sekrēciju |
| Neirotenzīns | Tievās zarnas distālā daļa | N šūnas | Inhibē sālsskābes sekrēciju kuņģa dziedzeros, uzlabo glikagona izdalīšanos |
| Enkefalīni (endorfīni) | Proksimālā tievā zarna un aizkuņģa dziedzeris | L šūnas | Inhibē aizkuņģa dziedzera enzīmu sekrēciju, uzlabo gastrīna izdalīšanos, stimulē kuņģa kustīgumu |
| Viela P | Tievās zarnas | EC1 šūnas | Stiprina zarnu kustīgumu, siekalošanos, kavē insulīna izdalīšanos |
| Willikinin | Divpadsmitpirkstu zarnas | EC1 šūnas | Stimulē ritmiskas tievās zarnas bārkstiņu kontrakcijas |
| Enterogastrons | Divpadsmitpirkstu zarnas | EC1 šūnas | Nomāc sekrēcijas aktivitāti un kuņģa kustīgumu |
| Serotonīns | Kuņģa-zarnu trakta | EC1, EC2 šūnas | Kavē sālsskābes izdalīšanos kuņģī, stimulē pepsīna izdalīšanos, aktivizē aizkuņģa dziedzera sekrēciju, žults sekrēciju, zarnu sekrēciju |
| Histamīns | Kuņģa-zarnu trakta | EC2 šūnas | Stimulē kuņģa un aizkuņģa dziedzera sekrēciju izdalīšanos, paplašina asins kapilārus, aktivizē kuņģa un zarnu kustīgumu. |
| Insulīns | Aizkuņģa dziedzeris | Beta šūnas | Stimulē vielu transportēšanu cauri šūnu membrānas, veicina glikozes izmantošanu un glikogēna veidošanos, kavē lipolīzi, aktivizē lipoģenēzi, palielina proteīnu sintēzes intensitāti |
| Glikagons | Aizkuņģa dziedzeris | Alfa šūnas | Mobilizē ogļhidrātus, kavē kuņģa un aizkuņģa dziedzera sekrēciju, kavē kuņģa un zarnu kustīgumu |
Galveno kuņģa-zarnu trakta hormonu ražošanas vieta, to izraisītās sekas un šūnas, kas tos rada, ir parādītas tabulā. 11.1. Pašlaik ir atklāti aptuveni 30 regulējošie peptīdi. Kā izriet no sniegtās tabulas, tiem ir stimulējoša, inhibējoša un modulējoša iedarbība uz gremošanas sulas sekrēciju, kuņģa-zarnu trakta gludo muskuļu kustīgumu, uzsūkšanos un enterīnu izdalīšanos, ko veic gļotādas endokrīnie elementi. kuņģī, zarnās un aizkuņģa dziedzerī.
Kuņģa-zarnu trakta hormonu izdalīšanās ir kaskādes raksturs. Piemēram, gastrīna ietekmē kuņģa dziedzeru parietālās šūnas palielina sālsskābes ražošanu, kas tievās zarnas gļotādā stimulē sekretīna un holecistokīna - pankreozimīna izdalīšanos ar S- un J-šūnām. Sekretīns uzlabo aizkuņģa dziedzera un aknu ūdens un bikarbonātu sekrēciju, un holecistokinīns - pankreozīms- stimulē aizkuņģa dziedzera enzīmu sekrēciju un kavē parietālo šūnu sālsskābes sekrēciju, uzlabo tievās zarnas un žultspūšļa kustīgumu.
Regulējošie peptīdi, nonākot asinsritē, tie ātri tiek iznīcināti aknās un nierēs un tādējādi rada apstākļus citu kuņģa-zarnu trakta hormonu iedarbībai.
Dažu attīstība enterins Tam ir ciklisks raksturs, un to var veikt, ja nav pārtikas stimula. Piemēram, motilīns, ko ražo EC2 šūnas proksimālā daļa tievās zarnas, izraisa kuņģa un zarnu muskuļu kontrakcijas, kas sakrīt ar gremošanas trakta “izsalkuma” darbības periodiem.
