pojedinosti
Regulacija želučane sekrecije. Izvan probave, želučane žlijezde izlučuju malu količinu želučanog soka. Prehrana dramatično povećava njegovo izlučivanje. To se događa zbog stimulacije želučanih žlijezda živčanim i humoralnim mehanizmima koji čine jedinstveni sustav regulacija.
Stimulativni i inhibitorni regulatorni čimbenici osiguravaju ovisnost lučenja želučanog soka o vrsti hrane koja se uzima. Ova je ovisnost prvi put otkrivena u laboratoriju I.P. Pavlova u pokusima na psima s izoliranom Pavlovljevom komorom hranjenih različitom hranom. Volumen i priroda lučenja u vremenu, kiselost i sadržaj pepsina u soku određeni su vrstom hrane koja se uzima.
Stimulacija lučenja klorovodične kiseline parijetalnim stanicama.
Provodi se izravno i neizravno putem drugih mehanizama. Izravno potiču izlučivanje klorovodične kiseline parijetalnih stanica kolinergička vlakna živaca vagusa, čiji je posrednik acetilkolina(AH) - ekscitira M-kolinergičke receptore bazolateralnih membrana glandulocita. Učinci AH i njegovih analoga blokiran atropinom. Neizravna stimulacija stanica putem živaca vagusa također je posredovana gastrin i histamin.
Gastrin se oslobađa iz G stanica, čija se glavna količina nalazi u sluznici pilornog dijela želuca. Nakon kirurško uklanjanje pyloric dio želučane sekrecije oštro smanjen. Otpuštanje gastrina pojačano je impulsima nervus vagus, kao i lokalni mehanički i kemijski nadražaj ovog dijela želuca. Kemijski stimulatori G-stanica su proizvodi probave proteina - peptidi i neke aminokiseline, ekstrakti mesa i povrća. Ako se pH u antrumu želuca smanji, što je posljedica povećanja lučenja klorovodične kiseline od strane želučanih žlijezda, tada se oslobađanje gastrina smanjuje, a kod pH 1,0 prestaje i volumen sekrecije naglo opada. .
Dakle, gastrin je uključen u samoregulaciju želučane sekrecije, ovisno o pH vrijednosti sadržaja. antrum. Gastrin u najvećoj mjeri stimulira parijetalne glandulocite želučanih žlijezda i pojačava lučenje klorovodične kiseline.
DO stimulansi parijetalnih stanicaželučane žlijezde odnosi se na histamin, nastala godine ECL ćelije sluznica želuca. Oslobađanje histamina osigurava gastrin. Histamin stimulira glandulocite utječući na Hg receptore njihovih membrana i izazivajući otpuštanje veliki broj sok visoke kiselosti, ali siromašan pepsinom.
Stimulativni učinci gastrina i histamina ovise o očuvanju inervacije želučanih žlijezda vagusnim živcima: nakon kirurške i farmakološke vagotomije, sekretorni učinci ovih humoralnih stimulansa se smanjuju.
Stimulirajte želučano izlučivanje također apsorbira u krv produkti probave proteina.
Inhibicija izlučivanja klorovodične kiseline.
Uzrokuju sekretin, CCK, glukagon, GIP, VIP, neurotenzin, UU polipeptid, somatostatin, tireoliberin, enterogastron, ADH, kalcitonin, oksitocin, prostaglandin PGE2, bulbogastron, cologastron, serotonin. Oslobađanje nekih od njih u odgovarajućim endokrinim stanicama crijevne sluznice kontrolirano je svojstvima himusa. Konkretno, inhibicija želučane sekrecije masnom hranom uvelike je posljedica učinka CCK na želučane žlijezde. Povećajte kiselost sadržaja duodenum inhibira izlučivanje klorovodične kiseline od strane želučanih žlijezda. Inhibicija sekrecije provodi se refleksno, kao i zbog stvaranja duodenalnih hormona.
Mehanizam stimulacije i inhibicije lučenja klorovodične kiseline.
Za razne neurotransmitere i hormone nije isto. Tako, AH (acetilkolin) pojačava lučenje kiseline u parijetalnim stanicama aktiviranjem membranske Na+, K+-ATPaze, povećanjem transporta Ca2+ iona i učinaka povećanog intracelularnog sadržaja cGMP-a, otpuštanjem gastrina i potenciranjem njegovog učinka.
Gastrin pojačava izlučivanje klorovodične kiseline preko histamina, kao i djelovanjem na membranske gastrinske receptore i pojačavanjem unutarstaničnog transporta iona Ca2+.
Histamin potiče izlučivanje parijetalnih stanica preko njihovih membranskih H2 receptora i sustava adenilat ciklaza (AC) - cAMP.
Stimulatori izlučivanja pepsinogena od strane glavnih stanica.
To su kolinergička vlakna živaca vagusa, gastrin, histamin, simpatička vlakna koja završavaju na β-adrenergičkim receptorima, sekretin i CCK (kolecistokinin). Povećano izlučivanje pepsinogena od strane glavnih stanica želučanih žlijezda provodi se pomoću nekoliko mehanizama. Među njima, povećanje prijenosa iona Ca2+ u stanicu i stimulacija Na+, K+-ATPaze; povećano unutarstanično kretanje zimogenih granula, aktivacija membranske fosforilaze, koja pospješuje njihov prolaz kroz apikalne membrane, aktivacija cGMP i cAMP sustava.
Ovi mehanizmi su nejednako aktivirani ili inhibirani raznim neurotransmiterima i hormonima, izravni i neizravni utjecaji na glavne stanice i izlučivanje pepsinogena. Pokazalo se da histamin i gastrin djeluju neizravno - pojačavaju lučenje klorovodične kiseline, a sniženje pH želučanog sadržaja lokalnim kolinergičkim refleksom pojačava lučenje glavnih stanica. Opisano je i izravno stimulativno djelovanje gastrina na njih. U velikim dozama histamin inhibira njihovo lučenje. CCK, sekretin i β-agonisti izravno stimuliraju izlučivanje glavnih stanica, ali inhibiraju izlučivanje parijetalnih stanica, što ukazuje na postojanje različitih receptora za regulatorne peptide na njima.
Poticanje izlučivanja sluzi stanicama sluznice.
Provedeno kolinergička vlakna živaca vagusa. Gastrin i histamin umjereno stimuliraju mukocite, očito u vezi s uklanjanjem sluzi iz njihovih membrana s izraženom sekrecijom kiselog želučanog soka. Brojni inhibitori lučenja klorovodične kiseline - serotonin, somatostatin, adrenalin, dopamin, enkefalin, prostaglandin PGE2 - pojačavaju lučenje sluzi. Vjeruje se da PGE2 pojačava izlučivanje sluzi ovim tvarima.
Tijekom jela i probave u želučanim žlijezdama koje intenzivno luče povećava se protok krvi, što je osigurano djelovanjem kolinergičkih živčani mehanizmi, peptidi probavni trakt i lokalni vazodilatatori. U sluznici se protok krvi pojačava intenzivnije nego u submukozi i mišićni slojželučana stijenka.
tekstualna_polja
tekstualna_polja
strelica_gore
Živčani i humoralni mehanizmi uključeni su u regulaciju sekretorne aktivnosti želučanih žlijezda.
Cijeli proces izlučivanja želučanog soka može se uvjetno podijeliti u tri faze koje se vremenski preklapaju:
1. Složeni refleks (glavni),
2. Želudac,
3. Crijevni.
Početna ekscitacija želučanih žlijezda (prva cefalična ili kompleksna refleksna faza) nastaje zbog iritacije vidnih, olfaktornih i slušnih receptora pogledom i mirisom hrane, percepcijom cjelokupne situacije povezane s jelom (komponenta uvjetovanog refleksa). faze). Ovi učinci su superponirani iritacijama receptora. usne šupljine, ždrijelo, jednjak kada hrana uđe u usnu šupljinu, u procesu žvakanja i gutanja (bezuvjetna refleksna komponenta faze).
1.1. Faza kompleksnog refleksa
Komponenta prve faze počinje lučenjem želučanog soka kao rezultatom sinteze aferentnih vizualnih, slušnih i olfaktornih podražaja u talamusu, hipotalamusu, limbičkom sustavu i korteksu hemisfere mozak. To stvara uvjete za povećanje ekscitabilnosti neurona probavnog bulbarnog centra i pokretanje sekretorne aktivnosti želučanih žlijezda.
sl.9.3. Živčana regulacija želučanih žlijezda.
Iritacija receptora usne šupljine, ždrijela i jednjaka prenosi se duž aferentnih vlakana V, IX, X para kranijalnih živaca do središta izlučivanja želučanog soka u produženoj moždini. Iz središta se impulsi šalju duž eferentnih vlakana vagusnog živca do želučanih žlijezda, što dovodi do dodatnog bezuvjetnog refleksnog povećanja sekrecije (slika 9.3).
Sok koji se oslobađa pod utjecajem vida i mirisa hrane, žvakanja i gutanja, naziva se "ukusan" odnosno paljenja. Zbog njegovog lučenja želudac je unaprijed pripremljen za jelo. Prisutnost ove faze sekrecije dokazao je I. P. Pavlov u klasičnom eksperimentu sa zamišljenim hranjenjem kod pasa s ezofagotomijom.
Želučani sok dobiven u prvoj fazi složenog refleksa ima visoku kiselost i visoku proteolitičku aktivnost. Sekrecija u ovoj fazi ovisi o ekscitabilnosti centra za hranu i lako se inhibira različitim vanjskim i unutarnjim podražajima.
1.2. Želučana faza
Druga - želučana (neurohumoralna) faza. Na prvu kompleksno-refleksnu fazu želučane sekrecije nadovezuje se druga - želučana (neurohumoralna). U regulaciji želučane faze sekrecije su uključeni nervus vagus, lokalni intramuralni refleksi. Izlučivanje soka u ovoj fazi povezano je s refleksnim odgovorom kada mehanički i kemijski podražaji djeluju na želučanu sluznicu (hrana koja ulazi u želudac, klorovodična kiselina koja se oslobađa "zapaljenim sokom", soli otopljene u vodi, ekstrakti mesa i povrća, produkti probave proteina), kao i stimulacija sekretornih stanica tkivnim hormonima (gastrin, gastamin, bombezin).
Iritacija receptora želučane sluznice uzrokuje protok aferentnih impulsa do neurona moždanog debla, što je popraćeno povećanjem tonusa jezgri živca vagusa i značajnim povećanjem protoka eferentnih impulsa duž nervus vagus do sekretornih stanica. Oslobađanje acetilkolina iz živčanih završetaka ne samo da stimulira aktivnost glavnih i parijetalnih stanica, već također uzrokuje oslobađanje gastrina G-stanicama antruma želuca. Gastrin- najsnažniji poznati stimulator parijetalnih i, u manjoj mjeri, glavnih stanica. Osim toga, gastrin potiče proliferaciju stanica sluznice i povećava protok krvi u njoj. Oslobađanje gastrina pojačano je u prisutnosti aminokiselina, dipeptida, kao i uz umjereno rastezanje antruma želuca. To uzrokuje ekscitaciju senzorne veze perifernog refleksnog luka crijevnog sustava i stimulira aktivnost G-stanica preko interneurona. Uz stimulaciju parijetalnih, glavnih i G stanica, acetilkolin pojačava aktivnost histidin dekarboksilaze ECL stanica, što dovodi do povećanja sadržaja histamina u želučanoj sluznici. Potonji igra ulogu ključnog stimulatora proizvodnje klorovodične kiseline. Histamin djeluje na H2 receptore parijetalnih stanica, neophodan je za sekretornu aktivnost tih stanica. Histamin također ima stimulirajući učinak na izlučivanje želučanih proteinaza, međutim, osjetljivost zimogenih stanica na njega je niska zbog niske gustoće H 2 receptora na membrani glavnih stanica.
1.3. Intestinalna faza
Treća (crijevna) fazaželučana sekrecija nastaje kada hrana prelazi iz želuca u crijeva. Količina izlučenog želučanog soka u ovoj fazi ne prelazi 10% ukupne želučane sekrecije. želučana sekrecija u početno razdoblje faza raste, a zatim se počinje smanjivati.
Povećanje sekrecije nastaje zbog značajnog povećanja protoka aferentnih impulsa iz mehano- i kemoreceptora duodenalne sluznice kada slabo kisela hrana uđe iz želuca i otpuštanja gastrina G-stanicama duodenuma. Kako kiseli himus ulazi i pH duodenalnog sadržaja pada ispod 4,0, počinje se inhibirati izlučivanje želučanog soka. Daljnja inhibicija sekrecije uzrokovana je pojavom u sluznici duodenuma 12 sekretin, koji je antagonist gastrina, ali istodobno pospješuje sintezu pepsinogena.
Kako se duodenum 12 puni i koncentracija produkata hidrolize proteina i masti raste, inhibicija sekretorne aktivnosti se povećava pod utjecajem peptida koje luči gastrointestinalni trakt. endokrine žlijezde(somatostatin, vazoaktivni intestinalni peptid, kolecitokinin, želučani inhibitorni hormon, glukagon). Pobuđenje aferentnih živčanih putova događa se kada su kemo- i osmoreceptori crijeva nadraženi tvarima iz hrane koje dolaze iz želuca.
Hormon enterogastrin, nastaje u sluznici crijeva, jedan je od stimulatora želučane sekrecije i u trećoj fazi. Probavni proizvodi (osobito proteini), apsorbirani u krv u crijevima, mogu stimulirati želučane žlijezde povećanjem stvaranja histamina i gastrina.
Stimulacija želučane sekrecije
tekstualna_polja
tekstualna_polja
strelica_gore
Dio živčanih impulsa, stimulirajući želučanu sekreciju, nastaje u dorzalnim jezgrama živca vagusa (u produljenoj moždini), dospijeva u crijevni sustav duž njegovih vlakana, a zatim ulazi u želučane žlijezde. Drugi dio sekretornih signala potječe iz samog crijevnog živčanog sustava.
Dakle, oni sudjeluju u živčanoj stimulaciji želučanih žlijezda kao centralne živčani sustav i crijevni živčani sustav.
Refleksni utjecaji dolaze do želučanih žlijezda kroz dva tipa refleksnih lukova.
Prvo - dugi refleksni lukovi- uključuju strukture kroz koje se šalju aferentni impulsi iz želučane sluznice u odgovarajuće centre mozga (u medula, hipotalamus), eferentni - šalje se natrag u želudac duž vagusnih živaca.
Drugi - kratki refleksni lukovi- osigurati provedbu refleksa unutar lokalnog enteralnog sustava. Podražaji koji uzrokuju ove reflekse nastaju pri istezanju stijenke želuca, taktilnim i kemijskim (HCl, pepsin i dr.) utjecajima na receptore želučane sluznice.
Živčani signali želučanim žlijezdama preko refleksnih lukova stimuliraju sekretorne stanice i istovremeno aktiviraju G stanice koje proizvode gastrin.
Gastrin je polipeptid koji se luči u dva oblika:
"veliki gastrin", koji sadrži 34 aminokiseline (G-34), i
manji oblik(G-17), koji sadrži 17 aminokiselina. Potonji je učinkovitiji.
Gastrin, koji protokom krvi ulazi u žljezdane stanice, pobuđuje parijetalne stanice iu manjoj mjeri glavne. Brzina lučenja klorovodične kiseline pod utjecajem gastrina može se povećati 8 puta. Oslobođena klorovodična kiselina, pak, stimulirajući kemoreceptore sluznice, potiče izlučivanje želučanog soka.
Aktivaciju živca vagusa također prati povećanje aktivnosti histidin dekarboksilaze u želucu, zbog čega se povećava sadržaj histamina u njegovoj sluznici. Potonji izravno djeluje na parijetalne glandulocite, značajno povećavajući izlučivanje HC1.
Tako adetilkolin, koji se oslobađa na završecima živaca vagusa, gastrin i histamin istodobno djeluju stimulativno na želučane žlijezde, uzrokujući oslobađanje klorovodične kiseline. Izlučivanje pepsinoge - na glavnim glandulocitima regulirano je acetilkolinom (oslobađa se na živcu vagusu i drugim crijevnim živčanim završecima), kao i djelovanjem klorovodične kiseline. Potonji je povezan s pojavom enteralnih refleksa na stimulaciju HC1 receptora želučane sluznice, kao i s otpuštanjem gastrina pod utjecajem HC1, koji izravno djeluje na glavne glandulocite.
Hranjive tvari i želučane sekrecije
tekstualna_polja
tekstualna_polja
strelica_gore
Odgovarajući uzročnici želučane sekrecije su tvari koje se koriste u hrani. Funkcionalne prilagodbe želučanih žlijezda na različite namirnice izražene su u drugačiji karakter sekretorna reakcija želuca na njih. Individualna prilagodba sekretornog aparata želuca prirodi hrane je zbog njezine kvalitete, količine i prehrane. Klasičan primjer adaptivnih reakcija želučanih žlijezda su sekretorne reakcije koje je proučavao I. P. Pavlov kao odgovor na obrok koji sadrži uglavnom ugljikohidrate (kruh), bjelančevine (meso), masti (mlijeko).
sl.9.4. Izlučivanje želučanog i pankreasnog soka u razne hranjive tvari.Želučani sok - isprekidana linija, sok gušterače - puna linija.
Najučinkovitiji uzročnik sekrecije je proteinska hrana (slika 9.4). Bjelančevine i proizvodi njihove probave imaju izraženo sočno djelovanje. Nakon jela mesa razvija se prilično snažno lučenje želučanog soka s maksimumom u 2. satu. Dugotrajna mesna dijeta dovodi do povećanja želučane sekrecije svih prehrambenih nadražaja, povećanja kiselosti i probavne moći želučanog soka.
Ugljikohidratna hrana (kruh) najslabiji je uzročnik sekrecije. Kruh je siromašan kemijskim agensima izlučivanja, stoga se nakon uzimanja razvija odgovorna sekretorna reakcija s maksimumom u 1. satu (refleksno odvajanje soka), a zatim se naglo smanjuje i ostaje na niskoj razini dugo vremena. S dugim boravkom osobe na režimu ugljikohidrata, smanjuje se kiselost i probavna moć soka.
Djelovanje mliječnih masti na želučanu sekreciju odvija se u dva stupnja: inhibitorni i uzbudljivi.
To objašnjava činjenicu da se nakon obroka maksimalna sekretorna reakcija razvija tek do kraja 3. sata. Kao rezultat dugotrajne prehrane masnom hranom, dolazi do povećanja želučane sekrecije na nadražujuću hranu zbog druge polovice sekretornog razdoblja. Probavna moć soka pri korištenju masti u hrani je niža u usporedbi sa sokom koji se oslobađa tijekom mesnog režima, ali veća nego kod jedenja ugljikohidratne hrane.
Količina izlučenog želučanog soka, njegova kiselost, proteolitička aktivnost također ovise o količini i konzistenciji hrane. Kako se volumen hrane povećava, povećava se izlučivanje želučanog soka.
Evakuacija hrane iz želuca u dvanaest duodenum praćen inhibicijom želučane sekrecije. Kao i ekscitacija, ovaj proces je neurohumoralni u smislu mehanizma djelovanja. Refleksna komponenta ove reakcije uzrokovana je smanjenjem protoka aferentnih impulsa iz želučane sluznice, koja je znatno manje nadražena tekućom kašom od hrane s pH iznad 5,0, povećanjem protoka aferentnih impulsa iz sluznice dvanaesnika ( enterogastrični refleks).
Promjene kemijski sastav hrane, ulazak produkata njezine probave u dvanaesnik potiče otpuštanje peptida (somatostatin, sekretin, neurotenzin, GIP, glukagon, kolecistokinin) iz živčanih završetaka i endokrinih stanica pilorusa želuca, dvanaesnika i gušterače, što uzrokuje inhibiciju klorovodične kiseline. stvaranje kiseline, a potom i želučana sekrecija općenito. Inhibicijski učinak na sekreciju glavnih i parijetalnih stanica također imaju prostaglandini skupine E.
Drugi čimbenici koji utječu na želučano izlučivanje
tekstualna_polja
tekstualna_polja
strelica_gore
Važnu ulogu u sekretornoj aktivnosti želučanih žlijezda igra emocionalno stanje osobe i stres. Među nenutritivnim čimbenicima koji pojačavaju sekretorna aktivnostželučane žlijezde, najveća vrijednost imati stres, iritaciju i bijes, depresivno inhibicijski učinak na aktivnost žlijezda vrši strah, čežnja, depresivna stanja osoba.
Dugotrajna promatranja aktivnosti sekretornog aparata želuca kod ljudi omogućila su otkrivanje izlučivanja želučanog soka iu interdigestivnom razdoblju. U ovom slučaju učinkovitima su se pokazali podražaji povezani s unosom hrane (okolina u kojoj se obično odvija unos hrane), gutanjem sline, izbacivanjem duodenalnih sokova (gušterače, crijeva, žuči) u želudac.
Slabo žvakana hrana ili kumulativna ugljični dioksid izaziva iritaciju mehano- i kemoreceptora želučane sluznice, što je popraćeno aktivacijom sekretornog aparata želučane sluznice i lučenjem pepsina i klorovodične kiseline.
Spontana sekrecija želuca može uzrokovati ogrebotine na koži, opekline, apscese, javlja se u kirurških bolesnika u postoperativnom razdoblju. Ovaj fenomen je povezan s povećanim stvaranjem histamina iz produkata raspadanja tkiva, njegovim oslobađanjem iz tkiva. Protokom krvi histamin dospijeva u želučane žlijezde i potiče njihovo lučenje.
Regulacija želučane sekrecije I.P. Pavlov je uvjetno podijelio u tri faze. I faza - složeni refleks(cerebralni, cefalički) sastoji se od uvjetovanih i bezuvjetnih refleksnih mehanizama. Vrsta hrane, miris hrane, razgovor o njoj izazivaju uvjetno refleksno lučenje soka. Isticanje soka I.P. Pavlov nazvao apetit, "osigurač".
Ovaj sok priprema želudac za unos hrane, ima visoku kiselost i enzimsku aktivnost, tako da ovaj sok na prazan želudac može štetno djelovati (npr. vrsta hrane i nemogućnost njenog konzumiranja, žvakanje žvakaće gume na prazan želudac) . Bezuvjetni refleks se aktivira kada hrana stimulira receptore u usnoj šupljini.
Slika 6. Shema bezuvjetnog refleksa regulacije želučane sekrecije
1 – facijalni živac, 2 - glosofaringealni živac, 3 - gornji laringealni živac, 4 - senzorna vlakna vagusnog živca, 5 - eferentna vlakna vagusnog živca, 6 - postganglijsko simpatično vlakno, G - stanica koja luči gastrin.
Prisutnost složene refleksne faze želučane sekrecije dokazuje iskustvo "zamišljenog hranjenja". Pokus se provodi na psu kojemu je prethodno urađena želučana fistula i ezofagotomija (jednjak je prerezan, a njegovi krajevi zašiveni u rez na koži vrata). Pokusi se provode nakon oporavka životinje. Prilikom hranjenja takvog psa hrana je ispala iz jednjaka bez ulaska u želudac, ali je želučani sok ispušten kroz otvorenu fistulu želuca. Prilikom hranjenja sirovo meso unutar 5 minuta, želučani sok se luči 45-50 minuta. Istodobno izdvojeni sok ima visoku kiselost i proteolitičku aktivnost. U ovoj fazi nervus vagus aktivira ne samo stanice želučanih žlijezda, već i G-stanice koje luče gastrin (slika 6).
II faza želučane sekrecije - želučane- povezana s protokom hrane u želudac. Punjenje želuca hranom pobuđuje mehanoreceptore, informacije iz kojih se šalju duž osjetljivih vlakana vagusnog živca do njegove sekretorne jezgre. Eferentna parasimpatička vlakna ovog živca stimuliraju želučanu sekreciju. Dakle, prva komponenta želučane faze je čisto refleksna (slika 6).
Dodir hrane i proizvoda njezine hidrolize sa želučanom sluznicom pobuđuje kemoreceptore i aktivira lokalne refleksne i humoralne mehanizme. Kao rezultat Gstanice pilorusa izlučuju hormon gastrin aktiviranje glavnih stanica žlijezda i, posebno, parijetalnih stanica. Mastociti (ECL) izlučuju histamin koji stimulira parijetalne stanice. Središnja regulacija refleksa nadopunjuje se dugotrajnom humoralnom regulacijom. Izlučivanje gastrina povećava se pojavom produkata probave proteina - oligopeptida, peptida, aminokiselina i ovisi o pH vrijednosti u piloricnom dijelu želuca. Ako je lučenje klorovodične kiseline povećano, tada se oslobađa manje gastrina. Pri pH-1,0 njegovo izlučivanje prestaje, dok se volumen želučanog soka naglo smanjuje. Tako se provodi samoregulacija izlučivanja gastrina i klorovodične kiseline.
Gastrin: potiče izlučivanje HCl i pipsinogena, pojačava motilitet želuca i crijeva, potiče izlučivanje gušterače, aktivira rast i obnovu želučane i crijevne sluznice.
Osim toga, hrana sadrži biološki aktivne tvari (na primjer, ekstrakti mesa, sokovi od povrća), koji također pobuđuju receptore sluznice i stimuliraju izlučivanje soka u ovoj fazi.
Sinteza HCl povezana je s aerobnom oksidacijom glukoze i stvaranjem ATP-a, energije koju koriste nezavisni sustavi aktivnog transporta H + i CL - iona. Ugrađena u apikalnu membranu H + / TO + ATPaza, koja pumpa iz staniceH + iona u zamjenu za kalij. Jedna teorija sugerira da je glavni dobavljač vodikovih iona ugljična kiselina, koja nastaje kao rezultat hidratacije ugljičnog dioksida, a ovu reakciju katalizira ugljična anhidraza. Anion ugljične kiseline napušta stanicu kroz bazalnu membranu u zamjenu za klor, koji se zatim pomoću Cl-ATPaze ispumpava kroz apikalnu membranu. Druga teorija smatra vodu izvorom vodika (slika 7).
sl.7. lučenjeHClparijetalne stanice i regulacija lučenja. Ioni H + prenose se u lumen uz sudjelovanje H-K-ATPaze, ugrađene u apikalnu membranu. ioniCl - također se aktivno transportiraju u lumen i ulaze u stanicu u zamjenu za HCO ione 3 - ; H ioni + nastala od H 2 TAKO 3 a manjim dijelom od vode.
Vjeruje se da se parijetalne stanice želučanih žlijezda pobuđuju na tri načina:
živac vagus na njih djeluje izravno preko muskarinskih kolinergičkih receptora (M-kolinergički receptori) i neizravno, aktivacijom G-stanica pilorusa želuca.
gastrin ima izravan učinak na njih preko specifičnih G-receptora.
gastrin aktivira ECL (mastocite) stanice koje luče histamin. Histamin preko H 2 receptora aktivira parijetalne stanice.
Blokada kolinergičkih receptora atropinom smanjuje izlučivanje klorovodične kiseline. Blokatori H2 receptora i M-kolinergičkih receptora koriste se u liječenju hiperacidnih stanja želuca. Inhibiciju lučenja klorovodične kiseline uzrokuje hormon sekretin. Njegovo izlučivanje ovisi o pH želučanog sadržaja: što je veća kiselost himusa koji ulazi u duodenum, to se više sekretina oslobađa. Masna hrana potiče lučenje kolecistokinina (HC). HC smanjuje izlučivanje soka u želucu i inhibira aktivnost parijetalnih stanica. Smanjuju lučenje klorovodične kiseline i drugi hormoni i peptidi: glukagon, GIP, VIP, somatostatin, neurotenzin.
III faza - crijevni- počinje evakuacijom himusa iz želuca u tanko crijevo. Iritacija mehano-, kemoreceptora tanko crijevo proizvodi probave hrane reguliraju izlučivanje uglavnom zahvaljujući lokalnim živčanim i humoralnim mehanizmima. Enterogastrin, bombezin, motilin izlučuju endokrine stanice mukoznog sloja, ti hormoni povećavaju izlučivanje soka. VIP (vazoaktivni intestinalni peptid), somatostatin, bulbogastron, sekretin, GIP (gastroinhibirajući peptid) - inhibiraju želučanu sekreciju djelovanjem masti, klorovodične kiseline i hipertoničnih otopina na sluznicu tankog crijeva.
Dakle, izlučivanje želučanog soka je pod kontrolom središnjih i lokalnih refleksa, kao i mnogih hormona i biološki aktivnih tvari.
Količina soka, brzina izlučivanja i njegov sastav ovise o kvaliteti hrane, o čemu svjedoče krivulje izlučivanja soka dobivene u laboratoriju I. P. Pavlova kada se u hranu unesu iste količine kruha, mesa i mlijeka. želudac pasa. Najjači stimulansi želučane sekrecije su meso i kruh. Kada se konzumira, oslobađa se puno soka s visokom proteolitičkom aktivnošću.
>> Regulacija probave
§ 34. Regulacija probave
1. Koje su metode korištene za proučavanje digestija I. P. Pavlov?
2. Koja je razlika između bezuvjetnog i uvjetovani refleksi?
3. Kako dolazi do gladi i sitosti?
4. Kako se provodi humoralna regulacija probave?
To je utvrđeno tehnikom fistule, koju je poboljšao IP Pavlov. Iza raditi Dobio je Nobelovu nagradu za proučavanje probave.
Fistula - umjetno stvoreni otvor za uklanjanje proizvoda koji se nalaze u šupljini organa ili žlijezda. Dakle, kako bismo istražili odabir žlijezda slinovnica, IP Pavlov je izvadio jedan od njegovih kanala i skupio slinu (Slika 80). To joj je omogućilo da čisti oblik i istražite kompoziciju. Utvrđeno je da se slina izlučuje i kad hrana uđe u usne šupljine, i na pogled, ali pod uvjetom da je životinja upoznata s okusom ove hrane.
Na prijedlog IP Pavlova, refleksi su podijeljeni na bezuvjetne i uvjetne.
Bezuvjetni refleksi su urođeni refleksi svojstveni svim jedinkama određene vrste. S godinama se mogu mijenjati, ali prema strogo definiranom programu, istom za sve jedinke ove vrste. Bezuvjetni refleksi su reakcija na vitalne događaje: hranu, opasnost, bol itd.
Uvjetovani refleksi su refleksi stečeni tijekom života. Omogućuju tijelu da se prilagodi promjenjivim uvjetima, akumulira životno iskustvo.
Pokusi s fistulama pokazali su da iritacija okusni pupoljci uzrokuje izlučivanje ne samo sline, već i želučanog soka. Stoga hrana pomiješana sa slinom ne pada u prazno trbuh, i to u želucu, već pripremljenom za njegov prijem, odnosno ispunjenom probavnim sokom. To je pokazao IP Pavlov u pokusima sa zamišljenim hranjenjem. Psu je prerezan jednjak i izvađena su oba kraja. Kada je životinja jela, hrana je ispadala iz rupe u jednjaku. Sadržaj želuca izvađen je pomoću posebne cijevi (slika 81).
Iako želudac hrana nije pao, u njemu je ipak došlo do lučenja želučanog soka. Štoviše, ako je pas bio gladan, tada je svaki signal povezan s hranom uzrokovao i otpuštanje sline i otpuštanje želučanog soka. IP Pavlov nazvao je ovo uvjetno refleksno odvajanje želučanog soka apetitnim sokom.
Kada hrana uđe u želudac i rasteže ga, uzbuđenje od hrane prestaje i zamjenjuje ga osjećaj sitosti. Dolazi prije nego što se hrana apsorbira i krv obogaćen hranjivim tvarima. Posljedično, postoji inhibitorni refleks na punjenje želuca, što sprječava prejedanje.
Humoralna regulacija digestija.
Nakon što se hranjive tvari apsorbiraju u krv, počinje humoralno odvajanje želučanog soka. Među hranjivim tvarima postoje biološki aktivne tvari, koje se, na primjer, nalaze u juhama od povrća i mesa. Produkti njihove razgradnje kroz želučanu sluznicu apsorbiraju se u krv. Protokom krvi ulaze u žlijezde želuca, te počinju intenzivno lučiti želučani sok. To omogućuje dugotrajnu sekreciju soka: bjelančevine se probavljaju sporo, ponekad 6 sati ili više. Stoga je izlučivanje želučanog soka regulirano i živčanim i humoralnim putevima.
Fistula, bezuvjetni refleksi, uvjetovani refleksi, zamišljeno hranjenje, humoralna sekrecija želučanih žlijezda.
1. Da li slinjenje kod psa izgleda kao hranilica s hranom - refleks uvjetovani ili bezuvjetni?
2. Kako nastaju osjećaji gladi i sitosti?
3. Kako se provodi humoralna regulacija izlučivanja želučanog soka?
Kolosov D. V. Mash R. D., Belyaev I. N. Biologija 8. razred
Poslali čitatelji s web stranice
1. Usisavanje. intestinalna apsorpcijska funkcija. transport hranjivih tvari. Četkasta granica enterocita. hidroliza hranjivih tvari.
2. Apsorpcija makromolekula. Transcitoza. Endocitoza. Egzocitoza. Apsorpcija mikromolekula od strane enterocita. Apsorpcija vitamina.
3. Živčana regulacija izlučivanja probavnih sokova i motiliteta želuca i crijeva. Refleksni luk središnjeg ezofagealno-crijevnog motornog refleksa.
4. Humoralna regulacija izlučivanja probavnih sokova i motiliteta želuca i crijeva. Hormonska regulacija probavnog trakta.
5. Shema mehanizama regulacije funkcija gastrointestinalnog trakta (GIT). Generalizirana shema mehanizama regulacije funkcija probavnog trakta.
6. Periodična aktivnost probavnog sustava. Gladna periodična aktivnost probavnog trakta. migratorni motorički kompleks.
7. Probava u usnoj šupljini i funkcija gutanja. Usne šupljine.
8. Slina. Salivacija. Količina sline. Sastav sline. primarna tajna.
9. Odjel sline. Izlučivanje sline. Regulacija salivacije. Regulacija lučenja sline. Centar za slinjenje.
10. Žvakanje. Čin žvakanja. regulacija žvakanja. centar za žvakanje.
Humoralna regulacija izlučivanja probavnih sokova i motiliteta želuca i crijeva. Hormonska regulacija probavnog trakta.
Središnji, periferni i lokalni refleksi provode se u bliskoj suradnji s humoralni mehanizam regulacije miocita, glandulociti i živčane stanice.
U sluznici gastrointestinalni trakt a u pankreasu su endokrinih stanica koji proizvode gastrointestinalne hormone (regulatorni peptidi, enterini). ove hormoni krvotokom i lokalno (parakrino, difuzijom kroz međustaničnu tekućinu) djeluju na miocite, glandulocite, intramuralne neurone i endokrine stanice. Njihova proizvodnja se pokreće refleksno (kroz živac vagus) tijekom obroka i Dugo vrijeme održava se iritirajućim učinkom produkata hidrolize hranjivim tvarima i ekstraktivni.
Tablica 11.1. Hormoni gastrointestinalnog trakta, mjesto njihovog nastanka i učinci koje izazivaju
| Ime hormona | Mjesto proizvodnje hormona | Vrste endokrinih stanica | Učinak hormona |
| somatostatin | Želudac, proksimalni dio tankog crijeva, gušterača | D stanice | Inhibira oslobađanje inzulina i glukagona, većine poznatih gastrointestinalnih hormona (sekretin, GIP, motilin, gastrin); inhibira aktivnost parijetalnih stanica želuca i acinarnih stanica gušterače |
| Vasoaktivni intestinalni (VIP) peptid | Svi dijelovi gastrointestinalnog trakta | D stanice | Inhibira djelovanje kolecistokinina, izlučivanje klorovodične kiseline i pepsina u želucu, stimulirano histaminom, opušta glatke mišiće krvne žile, žučni mjehur |
| Polipeptid gušterače (PP) | Gušterača | D2 stanice | Antagonist CCK-PZ, pojačava proliferaciju sluznice tankog crijeva, gušterače i jetre; sudjeluje u regulaciji metabolizma ugljikohidrata i lipida |
| Gastrin | Antrum želuca, gušterača, proksimalni dio tankog crijeva | G stanice | Potiče izlučivanje i oslobađanje pepsina želučane žlijezde, pobuđuje pokretljivost opuštenog želuca i dvanaesnika, kao i žučnog mjehura |
| Deli | Antrum želuca | G stanice | Smanjuje volumen želučane sekrecije i oslobađanje kiseline u želučanom soku |
| Bulbogastron | Antrum želuca | G stanice | Inhibira želučanu sekreciju i motilitet |
| Duokrinin | Antrum želuca | G stanice | Potiče izlučivanje Brunnerovih žlijezda dvanaesnika |
| Bombesin (peptid koji otpušta gastrin) | Želudac i proksimalni dio tankog crijeva | P stanice | Potiče oslobađanje gastrina, pojačava kontrakciju žučnog mjehura i oslobađanje enzima gušterače, pojačava oslobađanje enteroglukagona |
| Sekretin | Tanko crijevo | S stanice | Potiče izlučivanje bikarbonata i vode gušterače, jetre, Brunnerovih žlijezda, pepsina; inhibira sekreciju u želucu |
| Kolecistokinin-pankreozimin (CCK-PZ) | Tanko crijevo | I stanice | Potiče oslobađanje enzima i slabo potiče oslobađanje bikarbonata iz gušterače, inhibira izlučivanje klorovodične kiseline u želucu, pojačava kontrakciju žučnog mjehura i izlučivanje žuči, pojačava motilitet tankog crijeva. |
| Enteroglukagon | Tanko crijevo | EC1 stanice | Inhibira sekretornu aktivnost želuca, smanjuje sadržaj K + u želučanom soku i povećava sadržaj Ca2 +, inhibira pokretljivost želuca i tankog crijeva |
| Motilin | Proksimalno tanko crijevo | EC2 stanice | Potiče izlučivanje pepsina iz želuca i izlučivanje gušterače, ubrzava evakuaciju želučanog sadržaja |
| Gastroinhibitorni peptid (GIP) | Tanko crijevo | K stanice | Inhibira oslobađanje klorovodične kiseline i pepsina, oslobađanje gastrina, motilitet želuca, potiče izlučivanje debelog crijeva |
| neurotenzin | Distalno tanko crijevo | N stanica | Inhibira izlučivanje klorovodične kiseline od strane želučanih žlijezda, pojačava oslobađanje glukagona |
| Enkefalini (endorfini) | Proksimalno tanko crijevo i gušterača | L stanice | Inhibira izlučivanje enzima gušterače, pojačava otpuštanje gastrina, stimulira pokretljivost želuca |
| Supstanca P | Tanko crijevo | EC1 stanice | Povećava motilitet crijeva, salivaciju, inhibira oslobađanje inzulina |
| Willikinin | Duodenum | EC1 stanice | Potiče ritmičke kontrakcije resica tankog crijeva |
| Enterogastron | Duodenum | EC1 stanice | Inhibira sekretornu aktivnost i pokretljivost želuca |
| Serotonin | Gastrointestinalni trakt | EC1,EC2 stanice | Inhibira oslobađanje klorovodične kiseline u želucu, potiče oslobađanje pepsina, aktivira izlučivanje gušterače, izlučivanje žuči, crijevnu sekreciju |
| Histamin | Gastrointestinalni trakt | EC2 stanice | Potiče lučenje želuca i gušterače, širi krvne kapilare, djeluje aktivirajuće na motilitet želuca i crijeva |
| Inzulin | Gušterača | beta stanice | Potiče transport tvari kroz stanične membrane, potiče iskorištavanje glukoze i stvaranje glikogena, inhibira lipolizu, aktivira lipogenezu, povećava intenzitet sinteze proteina |
| Glukagon | Gušterača | Alfa stanice | Mobilizira ugljikohidrate, inhibira lučenje želuca i gušterače, inhibira motilitet želuca i crijeva |
Mjesto proizvodnje glavnih gastrointestinalnih hormona, učinci koje uzrokuju i stanice koje ih proizvode prikazani su u tablici. 11.1. Do sada je otkriveno oko 30 regulacijskih peptida. Kao što slijedi iz prikazane tablice, oni imaju stimulirajući, inhibitorni i modulirajući učinak na izlučivanje probavnih sokova, pokretljivost glatkih mišića gastrointestinalnog trakta, apsorpciju, izlučivanje enterina od strane endokrinih elemenata sluznice želuca, crijeva i gušterače.
Oslobađanje gastrointestinalnih hormona ima kaskadni karakter. Na primjer, pod utjecajem gastrina, parijetalne stanice želučanih žlijezda povećavaju proizvodnju klorovodične kiseline, koja u sluznici tankog crijeva potiče izlučivanje sekretina i kolecistokinina - pankreozima S- i J-stanicama. . Sekretin pojačava izlučivanje vode i bikarbonata gušterače i jetre, te kolecistokinin - pankreozimin- potiče izlučivanje enzima gušterače i inhibira izlučivanje klorovodične kiseline iz parijetalnih stanica, pojačava motilitet tankog crijeva i žučnog mjehura.
Regulacijski peptidi, ulazeći u krvotok, brzo se uništavaju u jetri i bubrezima i time stvaraju uvjete za provedbu učinaka drugih gastrointestinalnih hormona.
Neki enterini je cikličke prirode i može se provesti u odsutnosti iritantne hrane. Na primjer, mo-tilin, koji proizvode EC2 stanice proksimalni tankog crijeva, uzrokuje kontrakcije mišića želuca i crijeva, podudarajući se s razdobljima "gladne" aktivnosti probavnog trakta.
