ЗЪБИ
Етапи на развитие на зъбите.В одонтогенезата на първичните и постоянните зъби се разграничават няколко етапа, които плавно преминават от един към друг. Това са формирането на зъбите, етапите на зъбната пъпка, зъбната чашка, зъбното звънче, апозицията и узряването на твърди зъбни тъкани като емайл, дентин и цимент. На 8-та седмица се оформя зъбната плочка. Участва в образуването на зачатъците на млечните и постоянните зъби. На 10-та седмица зародишът млечен зъбсъдържа емайловия орган и зъбната папила. До този момент се е образувал бъбрековиден израстък на зъбната пластина. постоянен зъб. Развиващите се амелобласти образуват емайла, а одонтобластите от периферния мезенхим на зъбната папила образуват дентина.
Етап на зародиш на зъбхарактеризиращ се с интензивна пролиферация на клетки по ръба на зъбната пластина (1), чиято кръгла маса активно прораства в съседния мезенхим. Тази епителна клетъчна маса (2), отделена от околния мезенхим от базалната мембрана, се нарича зъбна пъпка - зачатъкът на емайловия орган. Оцветяване с хематоксилин и еозин.
Етап на зъбната чашка.Емайловият орган (1) е ясно видим върху образеца. Зъбната пъпка, която образува емайловия орган, приема формата на чашка, която поддържа връзка с останалата част от зъбната плочка чрез тънка епителна връв - шийката на емайловия орган (2). В емайловия орган се виждат клетки от вътрешния емайлов епител (3). Клетките на централната част на емайловия орган придобиват звездовидна форма. Тази част от органа на емайла се нарича пулпа (4). Частта от клетките на пулпата, непосредствено съседна на слоя на вътрешния емайлов епител, образува междинния слой на емайловия орган, състоящ се от 2-3 реда кубични клетки. В него проникват кръвоносни съдове. Мезенхимът на зъбната папила (5) кондензира в плътна клетъчна маса, която следва извивката на чашката на емайловия орган и прораства в нея. Емайловият орган и зъбната папила са разделени от базална мембрана, на мястото на която впоследствие преминава дентино-емайловото съединение (6). Мезенхимът около зъбния зародиш образува зъбния сак (7). Оцветяване с хематоксилин и еозин.
Стоматологичен звънец. IN
Зъбната папила (1) показва периферен слой от правилно разположени крушовидни одонтобласти (2), чийто дълъг израстък е обърнат към емайловия орган (3). Тези клетки образуват тясна ивица от неминерализиран предентин, извън нея има малко
роящо се количество зрял минерализиран дентин (4). От страната, обърната към слоя дентин, се вижда тънка ивица емайл (5), извън която са локализирани амелобласти (6). Оцветяване с хематоксилин и еозин.
Зародиш на бебешки зъб(3-месечен плод). Органът на емайла е свързан със зъбната пластина с помощта на тънка епителна връв - шийката на органа на емайла. Около емайловия орган се образува зъбна торбичка, сливаща се в основата на зъбния зародиш с мезенхима на зъбната папила. В органа на емайла се виждат вътрешни цилиндрични емайлови клетки (амелобласти, участващи в образуването на емайла). По ръба на емайловия орган вътрешните емайлови клетки се превръщат във външни, лежащи на повърхността на емайловия орган и имащи сплескана форма. Клетките на централната част на емайловия орган придобиват звездовидна форма. Тази част от органа на емайла се нарича пулпа. Частта от клетките на пулпата, непосредствено съседна на слоя от емайлобласти, образува междинен слой на емайловия орган, състоящ се от 2-3 реда кубични клетки. Зъбната папила се увеличава по размер и прораства още по-дълбоко в емайловия орган. В него проникват кръвоносни съдове. На повърхността на зъбната папила одонтобластите се диференцират от мезенхимни клетки - клетки с тъмна базофилна цитоплазма, разположени в няколко реда. Този слой е отделен от амелобластите чрез тънка базална мембрана. В обиколката на зъбния зародиш се образуват напречните ленти на костната тъкан на зъбните алвеоли.
Секретиращ амелобласт-призматична клетка, има шестоъгълна форма в диаметър. В базалната част на клетката, обърната към пулпата на емайловия орган, има овално ядро с ядро и компактно натрупване на митохондрии. Гликогеновите гранули са разположени между митохондриите. Комплексът Голджи се намира в друга част на клетката. Неговите плоски цистерни са ориентирани успоредно на дългата ос на клетката и покриват част от цитоплазмата, която съдържа секреторни гранули, везикули и цистерни (както гладки, така и гранулирани) на ендоплазмения ретикулум. В апикалната част на клетката има малки везикули, които могат да се слеят с клетъчната мембрана. Заедно с тях в тази част на клетката голяма
секреторни гранули. Те съдържат материал, който трябва да бъде отстранен от клетката чрез екзоцитоза. Частта от цитоплазмата, разположена извън комплекса на Голджи, е изпълнена с удължени цистерни на гранулирания ендоплазмен ретикулум, образуващи разклонения и анастомози. Често се срещат групи от свободни рибозоми. Непосредствено под плазмалемата има компактна крайна мрежа, състояща се от тънки актинови микрофиламенти. Апикално към крайната мрежа, амелобластът образува процес (processus enameloblasti).
одонтобласт- висока цилиндрична клетка с ядро, разположено в базалната част. Основната част от цитоплазмата е заета от добре развит гранулиран ендоплазмен ретикулум. В централната част на клетката има ясно изразен комплекс Голджи. В близост до него са групирани гранули с електронна плътност. Митохондриите са равномерно разпределени в клетката. Цитоскелетът в апикалната част на клетката образува крайна мрежа, с която е свързан стволът на дентинния процес (processus dentinoblasti).Процесът съдържа умерено количество гранули, нишки, микротубули и везикули, сливащи се с плазмалемата.
Апозиция и етап на зреене. А- диференциация на преамелобластите и одонтобластите. Преамелобластите се диференцират от клетките на вътрешния емайлов епител. Повърхностните клетки на зъбната папила се диференцират в одонтобласти. б- одонтобластите произвеждат и секретират компоненти за матрицата на дентина в пролуката между базалната мембрана и секреторната повърхност на одонтобластите. Базалната мембрана между преамелобластите и одонтобластите се разпада. Това позволява на преамелобластите да влязат в контакт с новообразувания предентин и да се диференцират в амелобласти. IN- дентино-емайлово съединение. Амелобластите образуват матрицата на емайла от страната, обърната към предентина. С протичането на редовния и ритмичен процес на образуване на матрицата на емайла и дентина, секретиращите повърхности на амелобластите и одонтобластите се отстраняват от връзката дентин-емайл. За разлика от амелобластите, одонтобластите запазват своите процеси в извънклетъчния матрикс, първо в предентина и след това в минерализирания дентин.
Еднокоренов зъб.Основният обем на зъба е зает от дентин - един от видовете костна тъкан. Коренът на зъба е фиксиран в зъбната алвеола на костта, заобиколен от периодонтална тъкан, която е прикрепена към дентина на корена с помощта на цимент. Короната е покрита с емайл. Дентинът, разположен отдолу, продължава в корена на зъба. В централната част на зъба, в пулпната кухина, се намира пулпата на зъба - пулпата. Пулпната кухина на върха на корена се отваря с един или повече зъбни отвори. Дентинът съдържа тънки тубули, водещи от пулпната кухина до повърхността на зъба. Тези тубули в живия зъб съдържат процеси на одонтобласти. Телата им са разположени в пулпата на границата с дентина.
Вижте въпрос 104
106. Развитие на зъбите. Хистогенеза на зъба. Одонтобластите и тяхното значение за образуването на дентина. Мантия и перипулпален дентин. Предентин.
ПЕРИОД НА ХИСТОГЕНЕЗА.
По време на периода на хистогенеза продуктите на секрецията на клетките първоначално образуват вид „строителна структура“, която впоследствие се подлага на калцификация. Крайният етап на одонтогенезата се достига, когато зъбните тъкани се минерализират последователно и напълно.
За пролиферацията и диференциацията на клетките, които осигуряват образуването на посочените части на зъба
ba, са необходими индуциращи ефекти между ектодермалните клетки на емайловия орган и мезенхимните клетки на зъбната папила и зъбния сак. Тези междутъканни взаимодействия и комуникация между клетките се осигуряват от базалната мембрана.
Първо се оформя короната на зъба, а след това неговият корен.
Образуване на одонтобласти (дентинобласти) и дентиногенеза
Одонтобластите, които имат мезенхимален произход, също претърпяват реполяризация, която се проявява в движението на техните ядра от центъра към най-отдалечената позиция от базалната мембрана. Тези клетки са в съседство с базалната мембрана в ориентация на огледален образ спрямо пре-емамелобластите. Одонтобластите започват да се показват секреторна дейности образуват органична дентинова матрица - предентинот страната, обърната към базалната мембрана (фиг. 54, 55). По този начин, Дентинът се образува преди емайловата матрица.
Одонтобластите имат добре изразен секреторен апарат, характерен за клетките, произвеждащи колаген. С началото на секрецията започва да се образува процес в апикалната част на клетките - Томс фибри(Фиг. 56, а). Подобни на десмозоми контакти и плътни връзки се образуват между одонтобластите, които сякаш разделят дентинните и пулпните отделения на развиващия се зъб.
Повечето от протеините, секретирани от одонтобластите, са подобни на тези, секретирани от костите. Основните органични компоненти на дентина са колаген тип I, както и гликопротеини, протеогликани и гликозаминогликани.
Предентинът обаче съдържа дентинов фосфопротеин и дентинов сиалопротеин. Дентиновият фосфопротеин се свързва голям бройкалций. Този протеин инициира минерализацията до известна степен и „контролира“ размера и формата на минералите.
По време на процеса на дентиногенеза телата на одонтобластите се изтласкват от слоя на емайлобластите от получения дентин и процесът на одонтобласта се удължава. Последният първоначално се намира в предентина и с напредването на калцификацията в дентина, вътре в развиващия се дентинов тубул (фиг. 57). „Калъфът“ на тръбата става силно минерализиран перитубуларен дентин.Калцифициран дентин, разположен между дентиновите тубули е интертубуларенм.
По време на дентиногенезата първо се произвежда матрицата на външния слой на дентина на мантията, след това матрицата на перипулпалния дентин. Първият колаген, синтезиран от одонтобластите, образува дебели фибрили и фибрилни снопове - Радиални Corf влакна.Заедно с аморфното вещество те образуват органичната матрица на мантийния дентин. Перипулпалният дентинов матрикс се формира по-късно. Колагенът, секретиран от одонтобластите през този период, образува по-тънки фибрили, които се преплитат помежду си, разполагат се успоредно на повърхността на зъбната папила и образуват Тангенциални влакна на Ebner.В този случай матрицата на мантийния дентин се изтласква към периферията.
Калцификацията на дентина започва в края на 5-ия месец от вътрематочното развитие и се извършва с участието на одонтобласти. Образуването на органичната матрица на дентина предшества неговата калцификация, така че предентинът винаги остава хипоминерализиран.
Смята се, че в дентина на мантията калцификацията протича с участието на матрични везикули. Матричните везикули са малки кръгли структури с размери от 30 nm до 1 μm, заобиколени от мембрана, идентична на плазмалемата. Тези образувания участват в инициирането на калцификацията. Бяха направени различни предположения относно природата на мехурчетата. Най-вероятно те пъпчат от плазмалемата на клетъчните процеси. Матричните везикули натрупват калций и съдържат липиди. Те се характеризират с висока активносталкална фосфатаза. (Фосфатазата ензимно хидролизира фосфатния естер, за да образува ортофосфат, който може да реагира с калция, събран във везикулите, причинявайки образуването на утайка.)
Хидроксиапатитните кристали растат и разкъсват мембраните на везикулите. Агрегати от кристали прерастват в различни посокии се сливат. Процесът на калцификация е свързан със свързването на минерална материя с колагенови фибрили, разположени в близост до израстъците на одонтобластите.
Очевидно в перипулпарния дентин калцификацията се извършва от одонтобласти без участието на матрични везикули. Съставът на органичния матрикс на перипулпалния дентин е малко по-различен от този на мантийния дентин. Одонтобластите активират секрецията на фосфолипиди, фосфопротеини, които се секретират в предентина и дифундират към дентинната страна, където образуват гранулиран материал. В перипулпалния дентин хидроксиапатитните кристали по повърхността и между колагеновите влакна се отлагат под формата на заоблени маси - глобули или калкосферити. Впоследствие глобулите се увеличават по размер и се сливат, образувайки хомогенна калцирана тъкан.
В периферните области на перипулпарния дентин в близост до мантийния дентин големите глобуларни маси не се сливат напълно; между тях остават области на хипоминерализиран интерглобуларен дентин. Дентиновите тубули преминават през интерглобуларния дентин без прекъсване или промяна в хода си. Този характер на калцификация е ясно видим в короната на зъба на границата близо до пулпата и мантийния дентин. В областта на корена на зъба областите на интерглобуларен дентин образуват гранулиран слой на Thoms (виж фиг. 36). Увеличаването на количеството интерглобуларен дентин се счита за признак на недостатъчна калцификация.
По-правилно е перитубуларният дентин да се нарича интратубуларен, тъй като се образува вътре в тръбата с участието на одонтобластни процеси. Перитубуларният дентин намалява първоначалния диаметър на лумена на дентинния тубул с течение на времето. Минерализацията на секретираната органична основа се осигурява главно от прехвърлянето на калций в състава на матрични везикули, които са разположени по периферията на цитоплазмата на процесите и се освобождават в извънклетъчното пространство. Перитубуларният дентин се различава от интертубуларния дентин по по-високото си съдържание на хидроксиапатит.
107. Развитие на зъбите. Етапи на хистогенезата. Образуване на емайл. Енамелобласти. Появата на емайлови призми. Калцификация на емайла.
Енамелобластно образуване и амелогенеза
След като одонтобластите се диференцират от външните клетки на зъбната папила и образуват предентин, базалната мембрана между преенамелобластите и одонтобластите се разпада. Това създава условия за близък контакт на преемамелобластите с новообразувания предентин и ги подтиква към по-нататъшно диференциране в емайлобласти,осигуряване на образуването на емайл (виж фиг. 54).
Първият етап от амелогенезата е образуването на органична емайлова матрица секреторно-активни емайлобласти(фиг. 58). Второ
етап - узряване на матрицата на емайла - състои се от отстраняване на органичен материал и активно включване на минерали в зреещия емайл емайлобласти в етапа на зреене.Тези клетки се диференцират от секреторно-активните емайлобласти и функционират главно като транспортен епител, осъществявайки движението на вещества както в, така и извън зреещия емайл.
Първите секреторно-активни анамелобласти се образуват от клетки на вътрешния емайлов епител в областта на върха на короната (на мястото на първичното отлагане на предентин). След това вълната на диференциация се разпространява към ръба на емайловия орган.
Диаметърът на емайлобласта е около 4 микрона, височината е 40 микрона. В напречно сечение клетките имат хексанална форма. След реполяризацията на преенамелобластите, на етапа на емайлобластите, в апикалния полюс на всяка клетка се образува процес с пирамидална форма (да не се бърка с влакното на Томс в одонтобластите!) (виж Фиг. 56, b).
Процесът на Томс е секреторната повърхност на всяка клетка и е обърнат към зоната на дентино-емайловото съединение (фиг. 59). Ядрото и клъстерите на митохондриите са локализирани в базалната част на клетките. Цитоплазмата съдържа развит ендоплазмен ретикулум, комплекс Голджи и електронно-плътни секреторни гранули (виж Фиг. 56, b). В базалните и апикалните части на клетките има съединителни комплекси. Актиновите нишки, които са част от съединителните комплекси, насърчават движението на секреторните емайлобласти, запазват и поддържат ориентацията на клетките, които постепенно се отдалечават от границата на дентино-емайла към периферията. Отлагането на емайловата матрица определя процеса на Toms.
Ранната емайлова матрица е ектодермален продукт, състоящ се главно от неколагенови протеини и малки количества кристали от калциев хидроксиапатит. Основните протеини в развитието на емайла са:
1) амелогенини (хидрофобни протеини, мобилни и несвързани с кристали);
2) емайлини (емайлови протеинази, които осигуряват дегенерацията на амелогенините в зреещия емайл);
3) амелобластини (произвеждани от енемобластите от ранния секреторен стадий до късния стадий на узряване, регулират и насочват процеса на минерализация);
4) тафтелини (киселинни протеини, локализирани главно в областта на връзката дентин-емайл и участват в образуването на емайлови кристали).
С узряването на емайла съдържанието на протеин в него намалява, което се свързва с изместването на амелогенините от междукристалните пространства и
разграждането на някои протеини от протеолитични ензими. По-зрелият емайл съдържа само емайли и тафтелини.
По време на етапа на узряване емайлобластите се скъсяват и губят Thoms процеси и някои органели. Някои емайлобласти умират поради апоптоза.
Сред емайлобластите на етапа на зреене се откриват два вида клетки, които са способни на взаимни трансформации. Енамелобласти от тип 1 етап на зреенехарактеризиращи се с появата на набразден ръб на апикалната им повърхност (виж фиг. 58). Тези клетки участват в активния транспорт на неорганични йони, които се транспортират през
тяхната цитоплазма и се освобождават на апикалната повърхност. Енамелобластите тип 1 съдържат високи концентрации на калций-свързващи протеини.
Енамелобласти от тип 2 на зреенеимат гладка апикална повърхност (виж фиг. 58). Тези клетки участват в отстраняването на органични вещества и вода от емайла.
По този начин, в периода на узряване на матрицата на емайла, емамелобластите активно „изпомпват“ калций във вече частично минерализираната матрица и в същото време „отстраняват“ определено количество органични вещества.
Окончателно съзряване на емайла - третична минерализация- възниква след пробива на зъбите. В същото време основният източник неорганични веществанавлизането в емайла е слюнка.
Структурата на емайла зависи от времето на неговото образуване.
Т.нар началният и крайният емайл са с непризматична структура.Първоначалният емайл включва вътрешния слой на дентино-емайловата граница, който не съдържа призми, тъй като към момента на образуването му процесите на Toms на анамелобластите все още не са се образували.
Терминалният емайл се образува по време на крайните етапи на емайловата секреция, когато се подлагат на емайлобластите дегенеративни промении придатъкът на Томс изчезва.
Механизми на образуване на призмине съвсем ясно.
След отлагането на първия слой непризматичен начален емайл (между дентина и апикалната повърхност на клетката), анамелобластите се отдалечават от повърхността на дентина и образуват израстъци на Томс.
108. Развитие на зъбния корен. Образуване на цимент. Цементобласти и тяхното значение за образуването на цимента.
Развитие на коренов дентин и цимент
Клетките на зъбната папила, в резултат на индуциращото влияние на епителната обвивка, се диференцират в коренови дентинобласти, които произвеждат дентин (фиг. 63).
След това епителната обвивка се разпада на отделни фрагменти (епителни остатъци от Malasse, намиращи се в пародонта) и клетките на вътрешния слой на зъбната торбичка влизат в контакт с дентина, диференцирайки се в цементобласти (фиг. 64).
Тези големи кубични клетки синтезират протеини от циментовата матрица (цимент, циментоид). Циментоидът се отлага върху кореновия дентин или върху силно минерализирания хиалинов слой на Hopewell Smith. (Според някои доклади този аморфен слой се образува от епителните клетки на кореновата обвивка преди разпадането му.)
Минерализацията на циментоида става чрез отлагането на хидроксиапатитни кристали в него. В този случай цементобластите се изместват към периферията или се затварят в нея, превръщайки се в циментоцити (фиг. 65).
Нарича се цимент, който не съдържа вградени в него клетки ацелуларен или първичен.
109. Развитие на зъбния корен. Образуване на кореновата епителна обвивка. Ролята на кореновата обвивка при образуването на корени при еднокоренови и многокоренови зъби
Органът на емайла не само участва в образуването на емайла, но също така играе важна роля в образуването на корените на бъдещите зъби.Развитието на зъбния корен се случва в постембрионалния период малко преди изригването и продължава след изригването на зъба . Поникването на зъба започва, когато коренът е оформен на 25-50%.
Структурата, която определя развитието на зъбния корен, е цервикалната (цервикална) бримка. Състои се от 2 реда клетки: вътрешен епител и външен епител на емайловия орган.Шийната бримка нараства, навлизайки по-дълбоко в мезенхима на зъбния сак и се отдалечава от новообразуваната зъбна корона.
Ръбовете на емайловия орган започват да растат бързо, прониквайки в подлежащия мезенхим, образувайки епителна (Hertwig) коренова обвивка. Това образувание под формата на удължена пола се спуска от емайловия орган към основата на зъбната папила. Кореновата обвивка се състои от два реда емайлови органни клетки (външни и вътрешни), които са в близък контакт.
Свързана информация.
Първият етап от развитието на първичните зъби настъпва едновременно с отделянето устната кухинаи оформянето на преддверието му. Започва в края на 2-ия месец от вътрематочния период, когато в епитела на устната кухина се появява букално-лабиална пластина, прерастваща в мезенхим. Тогава в тази плоча се появява празнина, която маркира отделянето на устната кухина и външния вид на преддверието. В областта на произхода на еднокоренови зъби от дъното на вестибюла расте втора епителна издатина под формата на валяк, който се превръща в зъбна плоча (lamina dentalis). Зъбната плочка в зоната на образуване на многокоренови зъби се развива самостоятелно директно от епитела на устната кухина. По вътрешната повърхност на зъбната плочка първо се появяват епителни натрупвания - зъбни зародиши (germen dentis), от които се развиват емайлови органи(органичен емайл). Около зъбния зародиш се уплътняват мезенхимни клетки, които се наричат зъбна торбичка (sacculus dentis). Впоследствие мезенхимът започва да расте към всеки бъбрек под формата на зъбна папила (papilla dentis), притискайки се в епителен орган, което става като стъкло с двойна стена.
Вторият етап е диференциацията на епителния емайлов орган в три вида клетки: вътрешни, външни и междинни. Вътрешният емайлов епител е разположен върху базалната мембрана, която го отделя от зъбната папила. Става висок и придобива характера на призматичен епител. Впоследствие образува емайл (enamelum), поради което клетките на този епител се наричат емайлобласти (enameloblasti, s. ameloblasti). Външният емайлов епител става сплескан по време на по-нататъшния растеж на органа, а клетките на междинния слой придобиват звездовидна форма поради натрупването на течност между тях. Така се образува пулпата на емайловия орган, която по-късно участва в образуването на емайловата кутикула (cuticula enameli). Диференцирането на зъбния зародиш започва в периода на прорастване на кръвоносните капиляри и първите нервни влакна в зъбната папила. В края на 3-ия месец емайловият орган е напълно отделен от зъбната пластинка.
Третият етап - хистогенезата на зъбните тъкани - започва от 4-ия месец ембрионално развитиеот диференцирането на дентинови образувания – дентинобласти или одонтобласти. Този процес започва по-рано и протича по-активно на върха на зъба, а по-късно и на страничните повърхности. Съвпада във времето с израстването нервни влакнакъм дентинобластите. От периферния слой на пулпата на развиващия се зъб се диференцират първо преодонтобласти, а след това одонтобласти. Един от факторите за тяхната диференциация е базалната мембрана на вътрешните клетки на емайловия орган. Одонтобластите синтезират колаген тип I, гликопротеини, фосфопротеини, протеогликани и фосфорини, характерни само за дентина. На първо място се образува мантиен дентин, разположен директно под базалната мембрана. Колагеновите фибрили в матрицата на дентина на мантията са разположени перпендикулярно на базалната мембрана на вътрешните клетки на емайловия орган (така наречените „радиални влакна на Корф“). Между радиално разположените влакна лежат процесите на дентинобластите.
28. Развитие на зъбите. Хистогенеза на зъба. Одонтобласти, тяхното значение за образуването на дентина. Мантия и перипулпален дентин. Предентин. Дефекти в развитието на дентина.
По време на периода на хистогенеза продуктите на секрецията на клетките първоначално образуват вид „строителна структура“, която впоследствие се подлага на калцификация. Крайният етап на одонтогенезата се достига, когато зъбните тъкани се минерализират последователно и напълно.
За пролиферацията и диференциацията на клетките, които осигуряват образуването на тези части на зъба, са необходими индуциращи ефекти между ектодермалните клетки на емайловия орган и мезенхимните клетки на зъбната папила и зъбната торбичка. Тези междутъканни взаимодействия и комуникация между клетките се осигуряват от базалната мембрана.
Първо се оформя короната на зъба, а след това неговият корен.
Амелогенезата (образуването на емайла) и дентиногенезата (образуването на дентина), протичащи в короната на зъба в определена последователност, са свързани с клетъчната диференциация и образуването на пре-енамелобласти, одонтобласти, образуването на матрицата на дентина, образуването на емайлобластите, емайловата матрица и дентино-емайловата връзка.
От периферния слой на пулпата на развиващия се зъб се диференцират първо преодонтобласти, а след това одонтобласти. Един от факторите за тяхната диференциация е базалната мембрана на вътрешните клетки на емайловия орган. Одонтобластите синтезират колаген тип I, гликопротеини, фосфопротеини, протеогликани и фосфорини, характерни само за дентина. На първо място се образува мантиен дентин, разположен директно под базалната мембрана. Колагеновите фибрили в матрицата на дентина на мантията са разположени перпендикулярно на базалната мембрана на вътрешните клетки на емайловия орган (така наречените „радиални влакна на Корф“). Между радиално разположените влакна лежат процесите на дентинобластите.
Минерализацията на дентина започва първо в короната на зъба, а след това в корена, чрез отлагането на хидроксиапатитни кристали върху повърхността на колагеновите фибрили, разположени в близост до процесите на одонтобластите (т.нар. перитубуларен дентин).
Дентинобластите са клетки с мезенхимна природа, високи призматични клетки с ясно изразена полярна диференциация. Апикалната им част има израстъци, чрез които се осъществява отделянето на органични вещества, образуващи матрицата на дентина - предентин. Преколагенът и колагеновите фибрили на матрицата имат радиална посока. Тази мека субстанция запълва пространствата между дентинобластите и вътрешните клетки на емайловия орган - емайлобластите. Количеството предентин постепенно се увеличава. По-късно, когато настъпи калцификация на дентина, тази зона става част от дентина на мантията. По време на етапа на калцификация на дентина калций, фосфор и други минерални соли се отлагат под формата на бучки, които се комбинират в глобули. Впоследствие развитието на дентина се забавя и в близост до пулпата се появяват тангенциални колагенови влакна на перипулпалния дентин.
Развитие на зъбите. Етап на хистогенеза. Образуване на емайл. Енамелобласти. Появата на емайлови призми. Калцификация на емайла. Дефекти в развитието на емайла.
Хистогенеза на зъбните тъкани - започва на 4-ия месец от ембрионалното развитие с диференциация на дентинообразувателите - дентинобласти или одонтобласти. Този процес започва по-рано и протича по-активно на върха на зъба, а по-късно и на страничните повърхности. Съвпада във времето с растежа на нервните влакна до дентинобластите. От периферния слой на пулпата на развиващия се зъб се диференцират първо преодонтобласти, а след това одонтобласти. Един от факторите за тяхната диференциация е базалната мембрана на вътрешните клетки на емайловия орган. Одонтобластите синтезират колаген тип I, гликопротеини, фосфопротеини, протеогликани и фосфорини, характерни само за дентина. На първо място се образува мантиен дентин, разположен директно под базалната мембрана. Колагеновите фибрили в матрицата на дентина на мантията са разположени перпендикулярно на базалната мембрана на вътрешните клетки на емайловия орган (така наречените „радиални влакна на Корф“). Между радиално разположените влакна лежат процесите на дентинобластите.
Отлагането на първите слоеве дентин предизвиква диференциация на вътрешните клетки на емайловия орган, които започват да произвеждат емайловото покритие образуван слойдентин. Вътрешните клетки на емайловия орган отделят протеини от неколагенов тип - амелогенини. Минерализацията на емайла, за разлика от тази на дентина и цимента, настъпва много бързо след образуването на органичния матрикс. Амелогенините допринасят за това. Зрелият емайл съдържа повече от 95% минерални вещества. Образуването на емайла протича циклично, в резултат на което в неговата структура (на надлъжния разрез на зъба) се забелязват набраздявания - т.нар. Линии на Рециус. Енамелобластите претърпяват инверсия на полюсите и местоположението на апарата на Голджи, в който се образуват секреторни гранули.
Енамелобластите са клетки с епителна природа, високи, призматична форма, с добре дефинирана полярна диференциация. Първите рудименти на емайла се появяват под формата на кутикуларни пластини на повърхността на анамелобластите, обърнати към дентина в областта на зъбната корона. Тази повърхност е базална по ориентация. Въпреки това, с началото на образуването на емайла, се получава движение или обръщане на ядрото и органелите на клетката (центрозома и апарат на Голджи) към противоположния край на клетката. В резултат на това базалната част на емайлобластите става апикална, а апикалната - базална. След такава промяна в полюсите на клетките, тяхното хранене започва да се извършва от страната на междинния слой на емайловия орган, а не от страната на дентина. В субнуклеарната зона на емайлобластите се откриват големи количества рибонуклеинова киселина, както и гликоген и висока активност на алкална фосфатаза. Кутикулните плочи на емайлобластите обикновено се свиват при фиксиране и се виждат като щифтове или процеси.
С по-нататъшното образуване на емайла в областите на цитоплазмата на емайлобластите, съседни на процесите, се появяват гранули, които постепенно се преместват в процесите, след което започва тяхната калцификация и образуването на предемайлови призми. С по-нататъшното развитие на емайла емайлобластите намаляват по размер и се отдалечават от дентина. В края на този процес, приблизително по време на никнене на зъбите, анамелобластите рязко намаляват и се редуцират, а емайлът е покрит само с тънка обвивка - кутикула, образувана от клетките на междинния слой на пулпата. По време на пробива на зъбите външните клетки на емайловия орган се сливат с гингивалния епител и впоследствие се разрушават. С появата на емайлови призми повърхността на дентина става неравна. Частичната резорбция на дентина очевидно спомага за укрепване на връзката му с емайла и засилва калцификацията на емайла чрез освободени калциеви соли.
Хипоплазията на емайла е дефект в развитието, който се проявява в нарушение на структурата и минерализацията на зъбната тъкан по време на периода на тяхното формиране. Обикновено се нарушава само образуването на емайл, в тежки случаи- и дентин. Най-често хипоплазията на емайла се наблюдава при постоянни зъби, много рядко при временни, което се обяснява с образуването им в пренаталния период. Локализацията на областите на хипоплазия зависи от възрастта, на която детето е страдало общо заболяване, а тежестта му зависи от тежестта на заболяването.
Флуорозата е придобита малформация на зъбните тъкани, причинена от прекомерен прием на флуор по време на формирането на зъбите (вид хипоплазия на емайла). Най-често се развива при излишно съдържание на флуор в пия вода(над 1,5 mg/l), но е възможно и при оптимално съдържание на флуор (0,8–1,2 mg/l) при деца с намален имунен статус.
Зъбите са предназначени за механично смилане на храна с помощта на развитата сила дъвкателни мускули. Освен това при някои животни зъбите участват в улавянето на храна и в защитните реакции.
Развитие и структура на зъбите.
Развитието на зъбите в ембриогенезата се осъществява от две ембрионални примордии: ектодермата, която участва в образуването на преддверието на устната кухина, и мезенхима, който образува венците. Стратифициран епителпод формата на дъговидна зъбна плоча от страната на формиращия се вестибюл на устата, тя прераства в мезенхимния анлаг на бъдещата гума. По свободния ръб на зъбната плочка се образуват бъбрековидни израстъци, в които изпъкват зъбни папили от страната на мезенхима (мезенхимния залог на дентина, цимента и зъбната пулпа), в резултат на което зъбните пъпки поемат върху появата на капачка с двойна стена, наречена зъбен или емайлов орган. Неговата роля е участие в образуването на емайла и образуването. Органът на емайла се състои от три слоя клетки: външен слой, представен от плоски клетки, вътрешен слой, образуван от колонни клетки, и междинен слой. Клетките на този слой са звездовидни и образуват така наречената пулпа на емайловия орган.
Образуването на емайла и дентина е тясно свързано, тъй като се дължи на взаимната индукция на клетките, участващи в този процес. Зъбната папила се увеличава по размер и в нейната дебелина се образува зъбна пулпа поради трансформацията на мезенхима в рехава съединителна тъкан, в която локално се образуват кръвоносни съдове. Повърхностните мезенхимоцити на зъбната папила, в пряк контакт с клетките на вътрешния слой на емайловия орган, се диференцират в одонтобласти (дентинобласти), които придобиват цилиндрична форма и дълъг процес, насочен към епителните зачатъци.
Одонтобластите, разположени на върха на зъбната папила, се диференцират по-рано от останалите и започват да произвеждат предентин, който се отлага между одонтобластите и вътрешния слой на емайловия орган. Отлагането на дентин на върха на зъбната папила предшества образуването на емайла. По този начин възниква образуването на зъбната корона, а образуването на корена се забавя и може да продължи дори в постнаталната онтогенеза.
Докато дентинът се образува и отлага, одонтобластите постепенно се придвижват към зъбната пулпа, оставяйки своите процеси в дентиновите тубули. Дентинът претърпява калцификация под формата на зърна и бучки, които при уплътняване му придават твърдост. Но има области на некалцифициран дентин, които се наричат междуглобуларни пространства.
Развитието на емайла се дължи на диференциацията на вътрешните клетки на емайловия орган, покриващи мезенхимната зъбна папила, в анамелобласти (амелобласти, адамантобласти). Този процес започва първо близо до върха на зъбната папила, а след това по нейните краища към основата на короната на бъдещия зъб.
По време на отлагането на дентин между анамелобластите и зъбната папила, хранителни веществана емайлобластите от страната на зъбната папила е трудно. И тъй като паралелно с това се получава частично намаляване на пулпните клетки на емайловия орган, зъбната торбичка се приближава почти плътно до емайлобластите. В резултат на това трофизмът на последния започва да се извършва поради кръвоносни съдовезъбна торбичка. Това води до промяна в морфологичната и функционалната полярност на емайлобластите: техните ядра се преместват от базалните полюси към апикалните. В същото време се извършва движение на органели; клетките изглежда променят полярността си на противоположната (фалшива инверсия). В този случай полюсите на емайлобластите, обърнати към дентина, се удължават и в краищата им се образуват цитоплазмени процеси - предшествениците на емайловите призми. В самата цитоплазма на емайлобластите се образува специфичен секрет, преминаващ в цитоплазмените израстъци, в които се втвърдява и калцира. Така се образуват емайлови призми. Емайловите призми постепенно се удължават, слепват се от секрецията на емайлобластите, а самите емайлобласти постепенно се скъсяват и след това напълно изчезват. На повърхността на емайла се образува кутикула, която е производно на звездните клетки на пулпата на емайловия орган. С това завършва оформянето на зъбната корона.
Коренът, с участието на органа на емайла, продължава да се формира през периода на никнене на зъбите. Клетките на вътрешния слой на емайловия орган под формата на епителна коренова обвивка растат върху проксималната недиференцирана част на зъбната папила и й придават формата на бъдещия корен на зъба, но не образуват емайл върху него и впоследствие се резорбират се от цементобласти. Цементобластите се образуват от мезенхимоцитите на вътрешния слой на зъбния сак, а външният му слой дава началото на пародонта. При някои видове животни зъбът остава в зъбната торбичка до пробива, така че циментът, произведен от цементобластите, покрива цялата повърхност на зъба (при конете - всички зъби, при преживните - само кътниците). При други видове зъбът израства от торбичката много по-рано, поради което само коренът му е покрит с цимент.
Образуването на постоянни зъби се дължи на образуването на епителни израстъци от емайловите органи от лингвалната страна, които дават началото на емайловите органи на постоянните зъби. По-нататъшният процес на развитие протича подобно на млечния зъб, но с по-бавни темпове.
Смяната на първичните зъби с постоянни се случва в постнаталния период на онтогенезата. Развиващият се постоянен зъб се намира под млечния зъб в дълбините на челюстта в същата алвеола, а по-късно между тях се образува костна преграда. По времето, когато млечните зъби се сменят, остеокластите се активират в зъбните алвеоли, резорбирайки костната преграда и корена на млечния зъб. В същото време постоянният зъб расте бързо и изтласква млечния зъб от клетката, заемайки неговото място.
Структура на дефинитивния зъб.
Дефинитивният зъб е анатомично представен от корона, шийка и корен, а хистологично се състои от твърди и меки тъкани. Твърдите тъкани включват дентин, емайл и цимент, а меките тъкани включват зъбната пулпа.
Емайл има ектодермален произход. Това е най-твърдата тъкан в тялото. Съдържа минерали (96%) и органични вещества (1,7%), както и вода (2,3%). Емайлът се състои от емайлови призми, залепени със специално вещество. Призмите са разположени перпендикулярно на повърхността на дентина и имат извит ход, поради което са различни областиТе имат различно пречупване, така че на микропредметните стъкла се виждат тъмни и светли ивици. Освен това в емайла се откриват паралелни линии, които представляват граници, характеризиращи последователността на появата на емайловите слоеве по време на неговото развитие в ембриогенезата. Отвън емайлът е покрит с лъскав, много тънък слой кутикула, който е производно на звездните клетки на пулпата на емайловия орган.
дентин има мезенхимен произход. По своята структура тя наподобява костната тъкан, но се различава от нея по това, че клетките, които я образуват - одонтобласти, лежат по периферията й, представлявайки външния слой на зъбната пулпа. Следователно, това е безклетъчно твърдо калцифицирано вещество, проникнато от голям брой радиално разположени дентинови тубули, анастомозиращи един с друг. Тубулите съдържат дълги разклонени процеси на одонтобласти, които могат да достигнат границите с емайла и цимента и понякога да проникнат в тях.
Дентинът се състои от органични (около 70%) и неорганични вещества. Органичните вещества, както и в костната тъкан, са представени от колагенови влакна и основния компонент. Колагеновите влакна се подреждат последователно в дълбочина, първо тангенциално, а по-близо до зъбната повърхност придобиват успоредна на нея посока.
Минералните вещества са представени предимно от калциев фосфат, но има и неминерализирани зони на дентина - междуглобуларни пространства, чието наличие има специфични характеристики. Етиологично наличието на такива пространства е свързано с рахит. Има и вторичен дентин, който се образува след пробива на зъбите. Той е по-малко минерализиран, може да няма дентинови тубули и е значително по-нисък по здравина от първичния дентин. Дентинът е покрит отвън с емайл и цимент.
Цимент - вид грубовлакнеста костна тъкан. Колагеновите влакна в него са подредени хаотично, а основното вещество съдържа много калциеви соли. Има ацелуларно (първично) циментово покритие странични повърхностикорен и клетъчен (вторичен) цимент, локализиран на върха на корена. Съдържа процесни клетки - цементоцити.
Конят има резци и коренни зъби, докато при преживните само коренните зъби са напълно покрити с цимент: както корените, така и короните. На тяхната дъвкателна повърхност циментът бързо се износва и емайлът се оголва.
Зъбна пулпа се намира в неговата кухина и се образува от меки тъкани. В него има 3 слоя. Външният слой е в пряк контакт с дентина и е представен от тела на одонтобласти, чиито процеси са насочени към радиално разположени дентинови тубули. Междинният слой съдържа камбиални клетки - преодонтобласти. Вътрешният (централен) слой е представен от рехава съединителна тъкан, богата на кръвоносни съдове и нервни компоненти.
29870 0
Зъбите са производни на ембрионалната устна лигавица. От епитела на лигавицата се развиват емайлови органи, а от разположения под епитела мезенхим - дентин, пулпа, цимент, твърди и околни зъби. меки тъкани(пародонт).
Има 3 етапа в развитието на зъбите: I етап - образуване на зъбите и техните зачатъци; Етап II - диференциране на зъбните зародиши; Етап III - образуване на зъби.
Етап I: на 6-7-та седмица от ембрионалното развитие се появява удебеляване на епитела на горната и долната повърхност на устната кухина - зъбна пластинка (lamina dentalis), нараствайки в подлежащия мезенхим. На повърхността на зъбната плоча, обърната към устната или бузата, в резултат на по-нататъшното развитие на епитела се образуват издатини във формата на колба, които след това се превръщат в емайлови органи (organum enamelum)млечни зъби. Във всяка зъбна плочка се оформят 10 издатини според броя на млечните зъби. На 10-та седмица от ембрионалното развитие мезенхимът расте в емайловите органи, изпъквайки в стените им, което е рудиментът зъбна папила (papilla dentalis). До края на 3-ия месец от развитието органите на емайла частично се отделят от зъбната пластина, оставайки свързани с нея чрез епителни връзки - шийка на емайловия орган(Фиг. 1). В обиколката на емайловия орган, в резултат на уплътняване на околния мезенхим, зъбна торбичка (sacculus dentalis), която в основата на зъбния зародиш се слива със зъбната папила (фиг. 2).
Ориз. 1. Развитие на емайловия орган. ( Пластична реконструкция): 1 - епител на устната кухина; 2 - зъбна пластина; 3 - орган на емайла; 4 - рудимент на зъбната папила; 5 - шийка на емайловия орган
Ориз. 2.
1 - зъбна плоча; 2 - рудименти на зъбите; 3 - органи на емайла; 4 - долна челюст; 5 - зъбна пластина в Долна челюст; 6 - слой от външни клетки на емайла; 7 - пулпа на емайловия орган; 8 - слой вътрешни емайлови клетки; 9 - зъбна торбичка; 10 - зъбна папила
Етап II: както зъбните пъпки, така и околните тъкани се променят. Хомогенните клетки на емайловия орган са разделени на отделни слоеве. В центъра на емайловия орган се образува пулпа, а по периферията - слой от външни клетки на емайлаИ слой от вътрешни емайлови клетки, пораждайки амелобластни клетки, участващи в образуването на емайла. По ръба на емайловия орган преминават вътрешните емайлови клетки клетки на външния емайл. Частта от клетките на пулпата, съседна на амелобластния слой, става междинен слойемайлов орган.
Едновременно с трансформацията на емайловия орган протича процесът на диференциация на зъбната папила: тя се увеличава и расте по-дълбоко в емайловия орган. Съдовете и нервите се приближават до папилата. Освен това на повърхността на папилата от мезенхимни клетки се образуват няколко реда одонтобласти, клетки, образуващи дентин (фиг. 3). До края на 3-тия месец шийките на емайловите органи се обрастват с мезенхим и се разтварят. В резултат на това зъбните зародиши окончателно се отделят от зъбната пластинка, която от своя страна също прераства в мезенхим и губи контакт с епитела на устната кухина. Поддържайте и растете задни отделии свободните ръбове на зъбните пластинки, които впоследствие се трансформират в емайловите органи на постоянните зъби. Около зъбните зародиши в мезенхима на челюстите се появяват костни пръти, образуващи стените на зъбните алвеоли.
Ориз. 3. Зъбен зародиш на етапа на образуване на твърди тъкани: 1 - процеси на одонтобласти; 2 - предентин; 3 - одонтобласти; 4 - перипулпален дентин; 5 - трансформация на мезенхимни клетки в одонтобласти; 6 - преодонтобласт; 7 - мезенхимна клетка
Етап III започва в края на 4-ия месец от ембрионалния период. Появяват се зъбните тъкани: дентин, емайл и зъбна пулпа. Образуването на дентин се дължи на одонтобласти, които синтезират тънки преколагенови влакна(фиг. 4). Тези влакна допълнително образуват външната, дъждобрана и вътрешната част, перипуларен, слоеве предентин. Одонтобластите не влизат в състава на предентина и дентина, а остават във външните слоеве на зъбната папила (пулпа). В края на 5-ия месец от вътрематочния период процесът започва калцификация на предентинаи образуване на краен дентин. Пълна калцификация обаче не настъпва и вътре в зъба остава слой некалциран перипулпарен дентин (фиг. 5).
Ориз. 4. Колагенови влакна на предентина: 1 - дентинов тубул
Ориз. 5.
1—перипулпален дентин; 2—матрица; 3—солни топчета; 4—граница на калцификация; 5 - предентин; 6 - мантиен дентин
В началото на 5-ия месец амелобластите на върха на зъбната папила образуват емайл. Този процес започва в областта на дъвкателните туберкули, откъдето образуването на емайл се разпространява към страничните повърхности на короната. Впоследствие настъпва калцификация на емайла, която завършва едва след никнене на зъбите. Развитието на зъбния корен се случва в постембрионалния период и във връзка с образуването на короната на зъба, горната част на емайловия орган се намалява, а долната част, напротив, пролиферира и се превръща в коренова епителна обвивка (vagina radicularis epithelialis), състояща се от два реда емайлови клетки – вътрешни и външни. Кореновата епителна обвивка прораства дълбоко в подлежащия мезенхим и покрива неговата област, от която ще се формира коренът на зъба (фиг. 6). Мезенхимните клетки, затворени в кореновите епителни обвивки, се трансформират в одонтобласти, които образуват дентина на зъбния корен. Веднага след като се образува кореновият дентин, кореновите епителни обвивки растат с мезенхим, техните повечето отсе разтваря, в резултат на което мезенхимните клетки на зъбния сак започват да влизат в директен контакт с дентина на корена и се трансформират в цементобласти, които отлагат цимент върху повърхността на дентина на зъбния корен. Част от клетките на зъбната торбичка, заобикаляща корена на зъба, поражда плътен съединителната тъкан- пародонтоза. Сноповете колагенови влакна, които образуват пародонта, са "запоени" в цимента с вътрешните си краища, а външните им краища преминават в костните зъбни алвеоли, като по този начин осигуряват плътна фиксация на корена към околните тъкани. При многокореновите зъби се образуват няколко коренови епителни обвивки и съответно няколко корена. Зъбната пулпа се развива от мезенхима на зъбните папили.
Ориз. 6.
1 - коренова епителна обвивка; 2 - вътрешен слой клетки; 3 - външен слой клетки; 4 - цементобласти; 5 - цимент; 6 - пародонт; 7 - зъбна пулпа
Постоянните зъби също възникват от зъбните пластини. На 5-ия месец от развитието зад зачатъците на млечните зъби се образуват емайлови органи на резци, кучешки зъби и малки кътници. В същото време зъбните пластини растат отзад, където по краищата им се образуват емайловите органи на големите молари. По-нататъшните етапи на формиране са подобни на тези на първичните зъби, като зачатъците на постоянните зъби лежат в същата зъбна алвеола заедно с първичния зъб (фиг. 7).
Ориз. 7.
1 - зародиш на бебешки зъб; 2 - зародиш на постоянен зъб; 3 - зъбна алвеола замазка
Нарушеното развитие на зъбите може да доведе до необичайни отлагания твърди вещества (хипоплазия на емайла, ерозивни ями по повърхността на зъбите, дефекти на калцификациядентин), отклонения в броя на зъбите (пълна или частична липса на зъби - адентия), образуване на допълнителни зъби, неправилна форма отделни зъби, неправилно подреждане на зъбите в челюстта (дистопия).
Анатомия на човека S.S. Михайлов, А.В. Чукбар, А.Г. Цибулкин
