funzione principale sistema nervoso- trasmissione di informazioni con l'ausilio di stimoli elettrici. Per questo hai bisogno di:

1. Scambio di sostanze chimiche con ambiente – membrana- lunghi processi informativi.

2. Segnalazione veloce - aree speciali sulla membrana - sinapsi

3. Il meccanismo del rapido scambio di segnali tra le cellule - speciale sostanze chimiche – mediatori secreto da alcune cellule e percepito da altre nelle sinapsi

4. La cellula risponde ai cambiamenti nelle sinapsi situate su processi brevi - dendriti utilizzando cambiamenti lenti nei potenziali elettrici

5. La cellula trasmette segnali su lunghe distanze utilizzando segnali elettrici veloci lungo processi lunghi - assoni

assone- un neurone, ha una struttura estesa, conduce impulsi elettrici veloci dal corpo cellulare

Dendriti- possono essere molti, ramificati, corti, conducono impulsi elettrici lenti e graduali al corpo cellulare

cellula nervosa, O neurone, consiste di un corpo e processi di due tipi. Corpo Il neurone è rappresentato dal nucleo e dal citoplasma che lo circonda. Questo è il centro metabolico cellula nervosa; quando viene distrutto, lei muore. I corpi dei neuroni si trovano principalmente nel cervello e nel midollo spinale, cioè nel sistema nervoso centrale (SNC), dove si formano i loro ammassi materia grigia del cervello. Grappoli di corpi di cellule nervose al di fuori del sistema nervoso centrale gangli o gangli.

Brevi processi simili ad alberi che si estendono dal corpo di un neurone sono chiamati dendriti. Svolgono le funzioni di percepire l'irritazione e trasmettere l'eccitazione al corpo del neurone.

Il processo non ramificato più potente e più lungo (fino a 1 m) è chiamato assone o fibra nervosa. La sua funzione è quella di condurre l'eccitazione dal corpo della cellula nervosa all'estremità dell'assone. È ricoperto da una speciale guaina lipidica bianca (mielina), che svolge il ruolo di proteggere, nutrire e isolare le fibre nervose l'una dall'altra. Accumuli di assoni nella forma del SNC materia bianca cervello. Centinaia e migliaia di fibre nervose che vanno oltre il SNC, con l'aiuto del tessuto connettivo, sono combinate in fasci - nervi che danno numerosi rami a tutti gli organi.

I rami laterali partono dalle estremità degli assoni, terminando in estensioni - terminazioni axopali o terminali. Questa è la zona di contatto con altri segni nervosi, muscolari o ghiandolari. Si chiama sinapsi, la cui funzione è la trasmissione dell'eccitazione. Un neurone può connettersi a centinaia di altre cellule attraverso le sue sinapsi.

Esistono tre tipi di neuroni in base alle loro funzioni. I neuroni sensibili (centripeti) percepiscono l'irritazione dai recettori che sono eccitati sotto l'influenza di stimoli provenienti dall'ambiente esterno o dal corpo umano stesso, e sotto forma di impulso nervoso trasmettono l'eccitazione dalla periferia al sistema nervoso centrale. ) i neuroni inviano un segnale nervoso dal sistema nervoso centrale ai muscoli, alle ghiandole, t cioè alla periferia. Lo sono anche le cellule nervose che percepiscono l'eccitazione da altri neuroni e la trasmettono alle cellule nervose neuroni intercalari o interneuroni. Si trovano nel SNC. I nervi, che includono sia fibre sensoriali che motorie, sono chiamati misti.

Anya: I neuroni, o cellule nervose, sono i mattoni del cervello. Sebbene abbiano gli stessi geni, lo stesso struttura generale e lo stesso apparato biochimico delle altre cellule, hanno anche caratteristiche uniche che rendono la funzione del cervello completamente diversa dalle funzioni, diciamo, del fegato. Si ritiene che il cervello umano sia composto da 10 a 10 neuroni: circa lo stesso numero delle stelle nella nostra galassia. Non ci sono due neuroni identici nell'aspetto. Nonostante ciò, le loro forme di solito rientrano in un piccolo numero di categorie e la maggior parte dei neuroni ha determinate caratteristiche strutturali che consentono di distinguere tre regioni della cellula: il corpo cellulare, i dendriti e l'assone.

Il corpo cellulare - soma, contiene il nucleo e l'apparato biochimico per la sintesi degli enzimi e delle varie molecole necessarie alla vita della cellula. Tipicamente, il corpo è di forma approssimativamente sferica o piramidale, con dimensioni variabili da 5 a 150 micron di diametro. I dendriti e gli assoni sono processi che si estendono dal corpo di un neurone. I dendriti sono escrescenze tubolari sottili che si ramificano molte volte, formando, per così dire, una corona di un albero attorno al corpo di un neurone (albero dei dendri). Gli impulsi nervosi viaggiano lungo i dendriti fino al corpo del neurone. A differenza di numerosi dendriti, l'assone è singolo e differisce dai dendriti sia nella struttura che nelle proprietà della sua membrana esterna. La lunghezza dell'assone può raggiungere un metro, praticamente non si ramifica, formando processi solo all'estremità della fibra, il suo nome deriva dalla parola asse (ass-axis). Lungo l'assone impulso nervoso lascia il corpo cellulare e viene trasmesso ad altre cellule nervose, o organi esecutivi- muscoli e ghiandole. Tutti gli assoni sono racchiusi in una guaina di cellule di Schwann (un tipo di cellula gliale). In alcuni casi, le cellule di Schwann avvolgono semplicemente un sottile strato attorno all'assone. In molti casi, la cellula di Schwann si avvolge intorno all'assone, formando diversi densi strati isolanti chiamati mielina. La guaina mielinica è interrotta approssimativamente ogni millimetro lungo la lunghezza dell'assone da stretti spazi - i cosiddetti nodi di Ranvier. Negli assoni con questo tipo di guaina, la propagazione di un impulso nervoso avviene saltando da nodo a nodo, dove il liquido extracellulare è a diretto contatto con la membrana cellulare. Tale conduzione di un impulso nervoso è chiamata saltotropica. Il significato evolutivo della guaina mielinica, a quanto pare, è quello di risparmiare l'energia metabolica del neurone. Generalmente, le fibre nervose mielinizzate conducono gli impulsi nervosi più velocemente di quelle non mielinizzate.

In base al numero di processi, i neuroni sono divisi in unipolari, bipolari e multipolari.

Secondo la struttura del corpo cellulare, i neuroni sono divisi in stellati, piramidali, granulari, ovali, ecc.

Professor Roldugin N.P.

Conferenza "Tessuto nervoso"

Funzioni tessuto nervoso

Sviluppo del tessuto nervoso

Morfologia e funzioni di neuroni e gliociti

Formazione e morfologia delle fibre nervose

terminazioni nervose sinapsi e archi riflessi

Il tessuto nervoso è la base della struttura degli organi del sistema nervoso, fornendo la regolazione di tutti i tessuti e organi, la loro integrazione nel corpo e la comunicazione con l'ambiente.

L'organismo degli animali è sotto costante influenza dell'ambiente. Con l'aiuto di strutture specializzate del tessuto nervoso, è possibile percepire vari fattori, analizzarli e sviluppare risposte. Con l'aiuto di elementi del tessuto nervoso, l'organismo animale si adatta rapidamente (si adatta) alle mutevoli condizioni dell'ambiente esterno ed interno.

sviluppo del tessuto nervoso.

Le cellule nervose iniziano a svilupparsi fase iniziale embriogenesi dalla placca neurale, formata da uno strato di cellule ectodermiche situate sulla superficie dorsale dell'embrione.

Attraverso lo stadio del solco neurale, la placca neurale si chiude nel tubo neurale. Dopo che il tubo neurale si è chiuso, la proliferazione cellulare nella sua parete aumenta, quindi le cellule smettono di dividersi e si lisano verso la zona esterna del tubo. Alcuni di loro diventano precursori di neuroni-neuroblasti, altri diventano precursori di gliociti, conservando la capacità di dividersi. Dalla parte anteriore del tubo neurale si forma il tessuto nervoso del cervello, dal resto - midollo spinale. Durante la formazione del tubo neurale, parte delle cellule della placca neurale non è inclusa nella sua composizione e si forma ai lati della cresta neurale o della placca gangliare da cui partono i neuroni e i gliociti dei gangli spinali e autonomici, le cellule dei molli cervello e gusci aracnoidi cervello, cellule del midollo surrenale, melanociti della pelle.

Oltre alla cresta neurale, i placodi neurali sotto forma di ispessimenti si formano ai lati del tubo neurale nella regione cranica. Di questi, successivamente si sviluppano i neuroni degli organi di senso.

Successivamente, nel tubo neurale si differenziano quattro zone: ependimale, subventricolare, mantellare e marginale.

Neuroblasti e glioblasti sono formati dal mantello o dalla zona del mantello, la zona marginale (marginale) dà origine alla sostanza bianca, costituita da assoni di neuroblasti.

Il tessuto nervoso è costituito da due popolazioni interconnesse di cellule: neuroni e gliociti (neuroglia).

I neuroni forniscono le principali funzioni del tessuto nervoso: la percezione dell'irritazione, l'eccitazione, la formazione di un impulso nervoso, la trasmissione di un impulso agli organi di lavoro (muscoli, ghiandole).

In un neurone si distingue un corpo (pericarion), in cui si trova un grande nucleo, un reticolo endoplasmatico granulare ben sviluppato, l'apparato di Golgi, altri organelli e inclusioni. I processi si estendono dal corpo: un assone (neurite) e uno o più dendriti, solitamente ramificati. In base al numero di processi, i neuroni sono divisi in: unipolari con un processo, bipolari - con due, multipolari - con tre o più processi. Un processo assonico allontana l'impulso nervoso dal corpo del neurone. È relativamente diritto rispetto ai dendriti e più lungo; non si ramifica. In alcuni neuroni, i processi (collaterali) partono dagli assoni ad angolo retto. I dendriti portano la stimolazione percepita al corpo del neurone.

I processi terminano con terminazioni nervose.

Nella forma, i neuroni sono: arrotondati, fusiformi, piramidali, stellati, a forma di pera, cioè i più diversi.

Ci sono anche grandi differenze nelle dimensioni da 4 µm a 150 µm.

Di valore funzionale i neuroni sono: recettori o sensibili (afferenti), specializzati nella percezione dell'irritazione dall'ambiente o organi interni; motore, che conducono impulsi agli organi di lavoro ( muscoli scheletrici, ghiandole); associativi o intercalari, che sono i collegamenti tra neuroni sensoriali e motori, predominano nel sistema nervoso; neuroni secretori che possono produrre neurosecreti sotto forma di ormoni (nell'ipotalamo, midollo surrenale).

La maggior parte dei neuroni è caratterizzata dalla posizione dei nuclei al centro. Nei perikarya delle grandi cellule nervose, i nuclei sono chiari con cromatina dispersa con un nucleolo scuro ben definito.

Nel periodo postembrionale della vita di un organismo, le cellule nervose non si dividono e quindi i loro nuclei sono in uno stato di interfase. La maggior parte la cromatina ha uno stato diffuso o disperso, che, insieme a un gran numero di grumi basofili nel citoplasma del pericarion, indica un'elevata intensità di sintesi proteica. I grumi basofili sono chiamati tigroidi. Sono accumuli di cisterne del reticolo endoplasmatico granulare e ne indicano la presenza un largo numero acidi nucleici e amminoacidi. Gli scienziati hanno calcolato che fino a 10mila molecole proteiche vengono sintetizzate in una cellula nervosa in un secondo.

Non ci sono reticolo endoplasmatico granulare e polisomi liberi negli assoni, e quindi la sintesi proteica in essi è impossibile. L'apparato di Golgi nei neuroni è molto sviluppato e i suoi serbatoi circondano il nucleo da tutti i lati. È coinvolto nella formazione di lisosomi, mediatori, proteine ​​​​del recettore del trasporto e proteine ​​​​per ripristinare le strutture nel citoplasma della cellula. Le strutture dei neuroni si rinnovano entro tre giorni.

Nel reticolo endoplasmatico liscio vengono sintetizzati carboidrati e lipidi.

Ci sono molti mitocondri nel citoplasma dei neuroni e nei processi. Forniscono energia per i processi associati alla sintesi proteica e al trasporto di sostanze dal corpo ai processi e dai processi al corpo del neurone. Molti mitocondri si osservano nelle collinette assonali (nei punti di uscita dell'assone), attorno ai tigroidi, nei dendriti spessi, lungo l'intera lunghezza degli assoni, nelle terminazioni nervose e nelle sinapsi (punti di contatto tra i neuroni). Nel citoplasma dei neuroni ci sono molte strutture speciali: le neurofibrille. Formano una fitta rete nel corpo del neurone (perekaryon) e dei dendriti, e negli assoni si trovano parallelamente al loro asse. Le neurofibrille sono essenziali per mantenere la forma dei processi, nonché per il movimento dei prodotti di sintesi dal prekaryon alle estremità dell'assone e del dendrite.

I gliociti o neuroglia svolgono funzioni di supporto, di delimitazione, trofiche, secretorie e protettive nel tessuto nervoso. Ci sono macroglia e microglia.

La macroglia comprende gli ependimociti che rivestono le cavità del canale spinale e i ventricoli del cervello, gli astrociti che svolgono funzioni di supporto e di delimitazione nel sistema nervoso centrale e gli oligoderociti che svolgono le stesse funzioni e formano membrane attorno ai neuroni e ai loro processi nel sistema nervoso centrale e sistema nervoso periferico.

ependimaè un singolo strato di cellule cilindriche o cubiche con ciglia all'estremità apicale. Queste cellule sono coinvolte nella secrezione del liquido cerebrospinale e, con l'aiuto delle ciglia, assicurano la sua circolazione tra il ventricolo e il midollo spinale e regolano anche la composizione del fluido. Aree del citoplasma basale formano processi che ancorano le cellule nel tessuto connettivo circostante.

Astrociti tra le cellule gliali sono le più numerose. A causa dei numerosi processi che si estendono radialmente dal pericarion, hanno una forma stellata. Gli astrociti sono divisi in protoplasmatici e fibrosi. I protoplasmatici si trovano principalmente in materia grigia midollo spinale e cervello. I loro processi di ramificazione sono più spessi e più corti. Gli astrociti fibrosi si trovano prevalentemente nella sostanza bianca del midollo spinale e del cervello e formano la membrana esterna che circonda il cervello e il midollo spinale. Numerosi processi lunghi e sottili si estendono dai loro corpi. Gli astrociti svolgono una varietà di funzioni: 1) supporto - forma una cornice all'interno della quale si trovano i neuroni 2) delimitazione - i processi degli astrociti circondano i vasi cerebrali, formando membrane attorno a loro, proteggendo i neuroni dal contatto diretto con il sangue e il tessuto connettivo. 3) trofico - gli astrociti associano le estremità spesse dei processi da un lato ai capillari e, dall'altro, ai corpi e ai processi dei neuroni, partecipano al metabolismo, forniscono ai neuroni nutrienti e ossigeno e rimuovere i prodotti metabolici.4) isolante - i processi degli astrociti separano i corpi dei neuroni e le sinapsi situate su di essi dagli elementi circostanti e regolano la trasmissione degli impulsi nervosi, mantenendo la concentrazione dei mediatori a un certo livello.5 ) protettivo - partecipa ai processi infiammatori. Si ritiene che gli astrociti abbiano attività fagocitica e siano in grado di catturare antigeni. Nelle lesioni cerebrali e del midollo spinale, gli astrociti formano una barriera attorno ai focolai di neuroni morti e alle fibre nervose mielinizzate in decomposizione. Dopo l'eliminazione dei prodotti di decadimento da parte dei macrofagi (microglia), gli astrociti migrano verso il centro dell'infiammazione e vi formano cicatrici.

Oligodendrociti- cellule sparse. Sono divisi in satelliti e formatori di mielina. I corpi delle cellule satellite (mantello) sono adiacenti ai corpi dei neuroni, formando involucri attorno a loro. Gli oligodendrociti che formano la mielina sono disposti in catene o file parallele tra masse di processi neuronali. Si appiattiscono fortemente, circondano i processi e, attorcigliandosi attorno a loro a spirale, formano una guaina di mielina. Dopo il danno alle fibre nervose, gli oligodendrociti svolgono un ruolo essenziale nei processi di rigenerazione. Pertanto, gli oligodendrociti si trovano nel sistema nervoso centrale nella sostanza grigia e bianca e nel sistema nervoso periferico, formando i gusci dei neuroni in gangli nervosi(gliociti del mantello) e guaine di fibre nervose (lemmociti).

microglia- rappresentato da piccole cellule stellate con processi brevi e debolmente ramificati. Le cellule si trovano lungo i vasi e nei setti del tessuto connettivo del tessuto nervoso. La microglia si sviluppa dalle cellule staminali ematopoietiche. Durante i processi infiammatori nel sistema nervoso, le cellule microgliali vengono attivate, si trasformano in macrofagi e svolgono funzioni protettive e immunitarie.

In caso di lesione, le microglia compaiono in qualsiasi area del cervello e contribuiscono all'attivazione di parti del sistema nervoso che sono a riposo durante le lesioni.

Fibre nervose

I processi delle cellule nervose, insieme alla neuroglia che li ricopre, formano le fibre nervose.

I processi stessi sono chiamati cilindri assiali. Le cellule che li ricoprono appartengono al gruppo degli oligodendrociti. Nelle fibre del sistema nervoso periferico, sono chiamate lemmociti o cellule di Schwann.

A seconda delle caratteristiche morfologiche e funzionali si distinguono: fibre amielinizzate e fibre mielinizzate. Le fibre nervose non mielinizzate sono caratteristiche del sistema nervoso autonomo, mostrano una lenta conduzione dell'impulso nervoso. Il processo di sviluppo di una fibra priva di mielina consiste nel fatto che diversi processi di neuroni (futuri cilindri assiali) sono immersi in un lemmocita, piegando il suo plasmolemma con la formazione di depressioni (mesassoni). E ogni cilindro assiale si trova nel solco del plasmolemma del lemmocita. Molti lemmociti si trovano lungo la lunghezza della fibra e ciascuno di essi circonda un intero gruppo di cilindri assiali. Pertanto, le fibre non mielinizzate sono chiamate fibre "tipo cavo".

Le fibre di mielina hanno un solo cilindro assiale: il dendrite o l'assone della cellula nervosa. Con lo sviluppo delle fibre mieliniche, solo un processo viene immerso nel lemmocita, formando un mesassone. Quindi, come risultato dei movimenti rotazionali del lemmocita, il mesassone si allunga e inizia a stratificarsi concentricamente sul cilindro assiale, formando la guaina mielinica. La mielina è costituita da lipidi (colesterolo, fosfolipidi e glicolipidi) e proteine. Il citoplasma e il nucleo del lemmocita vengono spinti alla periferia della fibra, formando un neurilemma.

Al confine di due lemmociti, la guaina della fibra mielinica si assottiglia e forma un restringimento - intercettazione nodale.

Non c'è mielina nei luoghi di intercettazione, alle estremità dei lemmociti vicini ci sono molti processi simili a dita che formano contatti tra loro.

L'impulso nervoso lungo le fibre nervose mielinizzate si muove ad alta velocità (da 5 a 120 m/s).

Nervo

Le fibre nervose sono unite da una guaina di tessuto connettivo e formano un nervo.

Ogni fibra del nervo è circondata da un sottile strato di tessuto connettivo (endoneurio), i fasci di fibre nervose sono separati da strati di tessuto connettivo più larghi (perineurio), in cui passano i capillari sanguigni. All'esterno, il nervo è ricoperto da epinevrio di tessuto connettivo fibroso, ricco di fibroblasti, macrofagi e cellule adipose, una rete di vasi sanguigni e linfatici.

I nervi contengono sia fibre mielinizzate che non mielinizzate.

Distinguere i nervi.

sensibile

Il motore

misto

sensibile formato da dendriti di neuroni sensoriali

Il motore formato dagli assoni dei motoneuroni. Questi nervi includono i nervi cranici.

I nervi misti contengono processi di neuroni con funzioni diverse. Questi nervi includono i nervi spinali.

Terminazioni nervose (sinapsi).

Questi sono l'apparato terminale delle fibre nervose. Esistono sinapsi effettrici (motorie), recettoriali (sensibili) e interneurali.

Esistono due tipi di terminazioni nervose effettrici: motorie e secretorie.

I motoneuroni sono formati dalle estremità ramificate degli assoni dei motoneuroni delle corna anteriori del midollo spinale, dai nuclei motori del cervello o dai neuroni dei gangli autonomici.

Terminazione nervosa liscia tessuto muscolareè un ispessimento attorno al quale non ci sono lemmociti. Il mediatore entra attraverso membrana basale estremità ispessita e agisce sulle cellule muscolari lisce, e quelle attraverso contatti simili a fessure trasmettono l'eccitazione ad altri miociti.

Le terminazioni motorie sulle fibre muscolari striate sono chiamate placche motorie. La fibra nervosa mielinizzata (assone), avvicinandosi alla fibra muscolare, perde le sue guaine mieliniche e si ramifica in rami terminali che vengono premuti nella fibra muscolare e le loro membrane plasmatiche sono chiamate membrane presinaptiche. I terminali contengono vescicole trasparenti con acetilcolina, molti mitocondri e nessuna neurofibrilla. Tra le membrane plasmatiche delle terminazioni nervose e fibre muscolari c'è una fessura sinaptica piena di una sostanza amorfa. Nella fibra muscolare si forma una nicchia speciale, non ci sono miofibrille e striature trasversali, molti mitocondri e nuclei, queste aree sono chiamate polo sinaptico. Come risultato della depolarizzazione, il mediatore entra nei recettori della membrana postsinaptica attraverso la fessura sinaptica, che provoca eccitazione.

Le terminazioni nervose secretorie hanno ispessimenti terminali con vescicole sinaptiche, contenenti anche neurotrasmettitori.

Le terminazioni nervose afferenti o sensoriali sono chiamate recettori. Queste sono formazioni terminali di neuroni sensibili. Sono sparsi in tutto il corpo e percepiscono varie irritazioni sia dall'ambiente esterno che dagli organi interni.

I recettori sono divisi in liberi, formati da rami scoperti di dendriti sotto forma di cespugli, anelli, anelli, glomeruli. Tali recettori sono osservati nel tessuto epiteliale. Ce ne sono molti nell'epidermide della pelle, nello specchio nasale.

Non libero - quando i rami terminali sono circondati da cellule gliali.

Le terminazioni non libere ricoperte da una capsula di tessuto connettivo sono chiamate incapsulate. Il gruppo di tali terminazioni sensibili comprende corpi lamellari di Vater-Pacini, corpi tattili di Meissner, corpi genitali, corpi di Ruffini (sentire caldo), fiaschi Krause (sentire freddo).

Nei corpi lamellari si distingue una fiasca interna formata da lemmociti, in cui si trovano i rami terminali più fini del cilindro di fibre nervose e una capsula costituita da placche di tessuto connettivo formate da fibroblasti e fasci di fibre collagene, attorcigliate a spirale.

I corpi lamellari si trovano negli strati profondi della pelle e degli organi interni.

I corpi obbligatori di Meissner si trovano nelle papille della pelle, formati da cellule gliali situate perpendicolarmente all'asse del corpo. Sulla loro superficie si insinuano i rami terminali dell'assone. Dall'alto, i corpi sono coperti da una capsula di tessuto connettivo.

La sensibilità alla temperatura è svolta dai termorecettori: corpi di Krause (freddo) e di Ruffini (calore). Sono costruiti allo stesso modo dei corpi tattili, solo che invece di uno, diversi cilindri assiali penetrano sotto la capsula.

I recettori del muscolo scheletrico sono chiamati fusi muscolari. Rispondono al grado di allungamento delle fibre muscolari. Il fuso è costituito da 10-12 fibre muscolari ricoperte da una comune capsula di tessuto connettivo, sotto la quale si ramificano rami a spirale di fibre nervose sensoriali.

I fusi nervo-tendinei si trovano alla giunzione di muscoli e tendini e prevengono l'eccessivo stiramento muscolare.

Sinapsi interneuronali.

La conduzione di un impulso nervoso lungo una catena di neuroni viene effettuata da contatti - sinapsi. Un neurone può percepire un impulso in qualsiasi parte della sua superficie. A seconda di ciò, si distinguono le sinapsi.

Asso-dendritico

asso-somatico

asso-assonale

dendro-dendritico

Nelle sinapsi, gli impulsi nervosi vengono trasmessi utilizzando mediatori chimici - mediatori (acetilcolina, norepinefrina, dopamina, ecc.)

La sinapsi è suddivisa in polo presinaptico, fessura sinaptica e polo postsinaptico. Il polo presinaptico è formato dall'estremità dell'assone della cellula che trasmette l'impulso.

Nel citoplasma dell'assone nella regione del polo presinaptico ci sono molte vescicole con mediatori e mitocondri. La membrana postsinaptica ha recettori per i neurotrasmettitori.

La fessura sinaptica è lo spazio delimitato dalle membrane presinaptiche e postsinaptiche.

arco riflesso

catena di neuroni, amico legato con altre sinapsi e garantire la conduzione di un impulso nervoso dal recettore di un neurone sensibile all'estremità efferente di un motoneurone nell'organo di lavoro è chiamato arco riflesso.

Il più semplice arco riflessoè costituito da due neuroni: sensoriale e motorio. Ma nella maggior parte dei casi i neuroni intercalari o associativi sono inclusi tra neuroni sensoriali e neuroni motori.

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L'unità di base del sistema nervoso è il neurone, una cellula specializzata che trasmette impulsi o segnali nervosi ad altri neuroni, ghiandole e muscoli. È importante capire come funzionano i neuroni perché, senza dubbio, è in essi che si nascondono i segreti del funzionamento del cervello e, di conseguenza, i segreti della coscienza umana. Conosciamo il loro ruolo nella trasmissione degli impulsi nervosi, e sappiamo come alcuni meccanismi neurali; ma stiamo appena iniziando a saperne di più su di loro funzioni complesse nei processi della memoria, delle emozioni e del pensiero.

Esistono due tipi di neuroni nel sistema nervoso: neuroni molto piccoli noti come neuroni locali e neuroni più grandi chiamati macroneuroni. Sebbene la maggior parte dei neuroni sia locale, solo di recente abbiamo iniziato a capire come funzionano. Infatti, per molto tempo, molti ricercatori hanno creduto che questi minuscoli neuroni non fossero affatto neuroni, o che fossero immaturi e incapaci di trasmettere informazioni. Oggi sappiamo che infatti i neuroni locali trasmettono segnali ad altri neuroni. Tuttavia, scambiano segnali principalmente con i neuroni vicini e non trasmettono informazioni su lunghe distanze all'interno del corpo, come fanno i macroneuroni.

D'altra parte, i macroneuroni sono stati studiati in dettaglio, e quindi la nostra attenzione sarà focalizzata su questi neuroni. Sebbene i macroneuroni varino notevolmente in termini di dimensioni e aspetto, ne hanno tutti caratteristiche generali(vedi Fig. 2.1) Un insieme di processi brevi chiamati dendriti (dal greco dendron - albero). I dendriti e il corpo cellulare ricevono impulsi nervosi dai neuroni vicini. Questi messaggi vengono trasmessi ad altri neuroni (o muscoli e ghiandole) attraverso una sottile estensione tubolare della cellula chiamata assone. L'estremità dell'assone è divisa in una serie di rami sottili, ramificazioni, alle cui estremità sono presenti piccoli ispessimenti chiamati terminazioni sinaptiche.

Riso. 2.1.

Le frecce mostrano la direzione del movimento dell'impulso nervoso. Alcuni assoni si ramificano. Questi rami sono chiamati collaterali. Gli assoni di molti neuroni sono ricoperti da una guaina mielinica isolante, che consente di aumentare la velocità di trasmissione di un impulso nervoso.

Infatti la terminazione sinaptica non tocca il neurone che eccita. C'è un piccolo spazio tra la terminazione sinaptica e il corpo o dendrite della cellula ricevente. Tale coniugazione è chiamata sinapsi e la fessura stessa è chiamata fessura sinaptica. Quando un impulso nervoso viaggia lungo un assone e raggiunge un terminale sinaptico, innesca il rilascio di una sostanza chimica chiamata neurotrasmettitore (o semplicemente neurotrasmettitore). Il mediatore penetra nella fessura sinaptica e stimola il neurone successivo, trasmettendo così un segnale da un neurone all'altro. Gli assoni di moltissimi neuroni entrano in contatto sinaptico con i dendriti e il corpo cellulare di un singolo neurone (Figura 2.2).

Riso. 2.2.

Molti assoni diversi, ciascuno ramificato molte volte, contattano sinapticamente i dendriti e il corpo cellulare di un singolo neurone. Ogni ramo terminale di un assone ha un ispessimento chiamato terminale sinaptico che contiene una sostanza chimica che viene rilasciata e trasmessa da un impulso nervoso attraverso la sinapsi al dendrite o corpo cellulare del neurone ricevente.

Anche se tutti i neuroni hanno questi caratteristiche comuni, sono molto diversi per forma e dimensioni (Fig. 2.3). In un neurone del midollo spinale, l'assone può raggiungere 3-4 piedi di lunghezza e correre dall'estremità della colonna vertebrale ai muscoli. pollice Piedi; un neurone nel cervello può essere piccolo come pochi millesimi di pollice.

Riso. 2.3.

L'assone di un neurone del midollo spinale può essere lungo diversi piedi (non mostrato per intero).

A seconda di cosa fanno funzioni comuni i neuroni rientrano in tre categorie. I neuroni sensoriali trasmettono impulsi dai recettori al sistema nervoso centrale. I recettori sono cellule specializzate degli organi di senso, dei muscoli, della pelle e delle articolazioni che possono rilevare i cambiamenti fisici o chimici e convertirli in impulsi che passano attraverso i neuroni sensoriali. I motoneuroni trasportano i segnali dal cervello o dal midollo spinale agli organi esecutivi, cioè ai muscoli e alle ghiandole. Gli interneuroni ricevono segnali dai neuroni sensoriali e inviano impulsi ad altri interneuroni e ai motoneuroni. Gli interneuroni si trovano solo nel cervello, negli occhi e nel midollo spinale.

Un nervo è un fascio di lunghi assoni appartenenti a centinaia o migliaia di neuroni. Un singolo nervo può contenere assoni di neuroni sensoriali e motori.

Oltre ai neuroni nel sistema nervoso, ci sono molte cellule che non sono nervose, ma sparse tra e spesso intorno ai neuroni; sono chiamate cellule gliali. Il numero di cellule gliali supera di 9 volte il numero di neuroni e occupano più della metà del volume del cervello. Il loro nome (dal greco glia - colla) è determinato da una delle loro funzioni: fissare i neuroni al loro posto. Inoltre, producono i nutrienti necessari per la salute dei neuroni e, per così dire, "domestici", pulendo l'ambiente neuronale (nei siti sinaptici), mantenendo così la capacità di segnalazione dei neuroni. La crescita incontrollata delle cellule gliali è la causa di quasi tutti i tumori cerebrali.

Le stime del numero di neuroni e cellule gliali nel sistema nervoso umano variano ampiamente e dipendono dal metodo di conteggio; fino a quando gli scienziati non hanno raggiunto un consenso sul loro numero. Solo nel cervello umano stesso, secondo varie stime, ci sono da 10 miliardi a 1 trilione di neuroni; indipendentemente dal numero stimato di neuroni, il numero di cellule gliali è circa 9 volte maggiore (Groves & Rebec, 1992). Questi numeri sembrano astronomici, ma un tale numero di cellule è indiscutibilmente necessario, data la complessità del comportamento umano.

Potenziali d'azione

Le informazioni vengono trasmesse lungo il neurone sotto forma di un impulso neurale chiamato potenziale d'azione, un impulso elettrochimico che passa dalla regione dendritica all'estremità dell'assone. Ogni potenziale d'azione è il risultato del movimento di molecole elettricamente cariche, chiamate ioni, all'interno e all'esterno del neurone. I processi elettrici e chimici descritti di seguito portano alla formazione di un potenziale d'azione.

La membrana cellulare è semipermeabile; ciò significa che alcune sostanze chimiche possono passare facilmente attraverso la membrana cellulare, mentre altre non la attraversano, a meno che non siano aperti passaggi speciali nella membrana. I canali ionici sono molecole proteiche simili a ciambelle che formano i pori nella membrana cellulare (Figura 2.4). Aprendo o chiudendo i pori, queste strutture proteiche regolano il flusso di ioni caricati elettricamente come sodio (Na+), potassio (K+), calcio (Ca++) o cloro (Cl-). Ogni canale ionico agisce in modo selettivo: quando è aperto, lascia passare un solo tipo di ione.

Riso. 2.4.

Sostanze chimiche come sodio, potassio, calcio e cloruro passano attraverso la membrana cellulare attraverso molecole proteiche a forma di toroide chiamate canali ionici.

Un neurone quando non sta trasmettendo informazioni è chiamato neurone a riposo. In un neurone a riposo, singole strutture proteiche chiamate pompe ioniche aiutano a mantenere la distribuzione non uniforme di vari ioni attraverso la membrana cellulare pompandoli dentro o fuori la cellula. Ad esempio, le pompe ioniche trasportano Na+ fuori dal neurone ogni volta che entra nel neurone e pompano nuovamente K+ nel neurone ogni volta che esce. Pertanto, il neurone a riposo mantiene un'alta concentrazione di Na+ all'esterno e una bassa concentrazione all'interno della cellula. L'azione di questi canali ionici e pompe crea polarizzazione membrana cellulare, che ha una carica positiva all'esterno e una carica negativa all'interno.

Quando un neurone a riposo viene stimolato, la differenza di potenziale attraverso la membrana cellulare diminuisce. Se la caduta di tensione è sufficiente, i canali del sodio nel punto di stimolazione lo faranno poco tempo aperto e gli ioni Na + penetrano nella cellula. Questo processo è chiamato depolarizzazione; Ora lato interiore la membrana in quest'area è caricata positivamente rispetto a quella esterna. I canali del sodio vicini percepiscono questo calo di tensione e, a loro volta, si aprono, provocando la depolarizzazione delle regioni adiacenti. Questo processo autosufficiente di depolarizzazione che si propaga lungo il corpo cellulare è chiamato impulso nervoso. Mentre questo impulso si sposta lungo il neurone, i canali del sodio dietro di esso si chiudono e le pompe ioniche si attivano, ripristinando rapidamente lo stato iniziale di riposo nella membrana cellulare (Fig. 2.5).

Riso. 2.5.

A) Durante l'azione del potenziale, le porte del sodio nella membrana del neurone sono aperte e gli ioni sodio entrano nell'assone, portando con sé una carica positiva, b) Quando il potenziale d'azione si verifica in qualsiasi punto dell'assone, le porte del sodio si chiudono a questo punto e aperto al successivo, situato lungo la lunghezza dell'assone. Quando le porte del sodio sono chiuse, le porte del potassio si aprono e gli ioni potassio escono dall'assone, portando con sé una carica positiva (adattato da Starr & Taggart, 1989).

La velocità dell'impulso nervoso lungo l'assone può variare da 3 a 300 km/h, a seconda del diametro dell'assone: di norma, maggiore è il diametro, maggiore è la velocità. La velocità può anche dipendere dal fatto che l'assone abbia una guaina mielinica. Questo rivestimento è costituito da speciali cellule gliali che avvolgono l'assone e si susseguono con piccole intercettazioni (lacune) (come in Fig. 2.1). Questi piccoli spazi sono chiamati nodi di Ranvière. A causa delle proprietà isolanti del rivestimento mielinico, l'impulso nervoso sembra saltare da un nodo di Ranvière a un altro, un processo noto come conduzione saltatoria, che aumenta notevolmente la velocità di trasmissione lungo l'assone. (Il termine saltatorio deriva dalla parola latina saltare, che significa "saltare".) La presenza di rivestimenti mielinici è caratteristica degli animali superiori ed è particolarmente diffusa in quelle parti del sistema nervoso dove la velocità di trasmissione è un fattore decisivo. Sclerosi multipla, accompagnata da gravi disfunzioni sensomotorie del sistema nervoso, è una malattia in cui il corpo distrugge la propria mielina.

Trasmissione sinaptica degli impulsi

L'accoppiamento sinaptico tra i neuroni è estremamente importante, poiché è qui che le cellule trasmettono i loro segnali. Un singolo neurone si attiva o si attiva quando la stimolazione che riceve attraverso più sinapsi supera una certa soglia. Il neurone si attiva in un breve impulso e poi rimane inattivo per alcuni millesimi di secondo. L'entità dell'impulso nervoso è costante e non può essere chiamata finché lo stimolo non raggiunge un livello di soglia; questa è chiamata la legge del tutto o niente. L'impulso nervoso, una volta avviato, si propaga lungo l'assone, raggiungendo molte delle sue terminazioni.

Come abbiamo già detto, i neuroni non contattano direttamente nella sinapsi; c'è un piccolo spazio attraverso il quale il segnale deve essere trasmesso (Fig. 2.6). Quando un impulso nervoso viaggia lungo l'assone e raggiunge la terminazione sinaptica, stimola le vescicole sinaptiche ivi situate. Sono palline che contengono neurotrasmettitori; quando stimolate, le vescicole rilasciano questi neurotrasmettitori. I neurotrasmettitori penetrano nella fessura sinaptica e vengono catturati dalle molecole del neurone percipiente situato nella sua membrana cellulare. Le molecole del neurotrasmettitore e del recettore si incastrano più o meno allo stesso modo dei pezzi di un puzzle o della chiave di una serratura. Sulla base del rapporto tra due molecole secondo il principio del "blocco tasti", la permeabilità della membrana del neurone percipiente cambia. Alcuni mediatori, che sono in congiunzione con i loro recettori, hanno un effetto eccitatorio e aumentano la permeabilità verso la depolarizzazione, mentre alcuni hanno un effetto inibitorio e riducono la permeabilità. Con un'azione eccitatoria, la probabilità di eccitazione dei neuroni aumenta e con un'azione inibitoria diminuisce.

Riso. 2.6.

Il mediatore viene consegnato alla membrana presinaptica in vescicole sinaptiche, che si mescolano con questa membrana, rilasciando il loro contenuto nella fessura sinaptica. Le molecole del trasmettitore penetrano nella fessura e si legano alle molecole del recettore nella membrana postsinaptica.

Un neurone può avere molte migliaia di sinapsi con una rete di altri neuroni. Alcuni di questi neuroni rilasciano neurotrasmettitori eccitatori, mentre altri rilasciano neurotrasmettitori inibitori. A seconda del loro caratteristico schema di attivazione, diversi assoni rilasciano diverse sostanze mediatrici in momenti diversi. Se dentro certo tempo e via certa area membrana cellulare, gli effetti eccitatori sul neurone percipiente cominciano a superare quelli inibitori, quindi avviene la depolarizzazione e il neurone viene scaricato con un impulso secondo la legge del “tutto o niente”.

Dopo il rilascio delle molecole mediatrici e il loro passaggio attraverso la fessura sinaptica, la loro azione dovrebbe essere molto breve. In caso contrario, l'effetto del mediatore durerà troppo a lungo e il controllo preciso diventerà impossibile. L'azione a breve termine si ottiene in due modi. Alcuni neurotrasmettitori vengono rimossi quasi istantaneamente dalla sinapsi mediante ricaptazione, un processo in cui il neurotrasmettitore viene riassorbito nelle terminazioni sinaptiche da cui è stato rilasciato. La ricaptazione interrompe l'azione del neurotrasmettitore e allevia le terminazioni degli assoni dalla necessità di produrre ulteriormente questa sostanza. L'azione di altri mediatori viene interrotta a causa della degradazione, un processo in cui gli enzimi contenuti nella membrana del neurone ricettivo inattivano il mediatore, distruggendolo chimicamente.

neurotrasmettitori

Si conoscono più di 70 diversi mediatori e non c'è dubbio che se ne scopriranno altri. Inoltre, alcuni mediatori possono legarsi a più di un tipo di molecola del recettore e causare effetti diversi. Ad esempio, il neurotrasmettitore glutammato può attivare almeno 16 diversi tipi di molecole recettoriali, consentendo ai neuroni di rispondere in modo diverso a questo stesso neurotrasmettitore (Westbrook, 1994). Alcuni neurotrasmettitori sono eccitatori in alcune aree e inibitori in altre perché due diversi tipi di molecole recettoriali sono coinvolte in questi processi. In questo capitolo, ovviamente, non saremo in grado di coprire tutti i neurotrasmettitori presenti nel sistema nervoso, quindi ci soffermeremo in dettaglio su alcuni di essi che hanno un impatto significativo sul comportamento.

L'acetilcolina (ACCh) si trova in molte sinapsi in tutto il sistema nervoso. In generale, è un neurotrasmettitore eccitatorio, ma può anche essere inibitorio, a seconda del tipo di molecola del recettore presente nella membrana del neurone ricevente. ACh è particolarmente comune nell'ippocampo proencefalo, che gioca un ruolo chiave nella formazione di nuove tracce di memoria (Squire, 1987).

La malattia di Alzheimer (sclerosi presenile del cervello. - Ca. Trans.) è un disturbo grave che si verifica spesso nella vecchiaia ed è accompagnato da compromissione della memoria e di altre funzioni cognitive. È stato dimostrato che nella malattia di Alzheimer i neuroni del proencefalo che producono ACh sono degenerati e la capacità del cervello di produrre ACh è corrispondentemente ridotta; meno ACh viene prodotto dal cervello anteriore, maggiore è la perdita di memoria.

L'ACh viene anche rilasciato in tutte le sinapsi formate tra le terminazioni nervose e le fibre muscolari scheletriche. ACH viene fornito alle placche terminali - piccole formazioni situate sulle cellule muscolari. Le piastre terminali sono rivestite con molecole recettrici che, quando attivate dall'acetilcolina, avviano una reazione chimica tra le molecole all'interno delle cellule muscolari, provocandone la contrazione. Alcuni farmaci che influenzano l'ACH possono causare paralisi muscolare. Ad esempio, il veleno botulinico, secreto da alcuni tipi di batteri in cibi in scatola mal sigillati, blocca il rilascio di ACh a livello delle giunzioni neuromuscolari e può causare la morte per paralisi dei muscoli respiratori. Alcuni gas nervini militari, così come molti pesticidi, causano la paralisi distruggendo gli enzimi che scompongono l'ACh dopo l'attivazione dei neuroni; quando il processo di scissione è disturbato, si verifica un accumulo incontrollato di ACh nel sistema nervoso e la normale trasmissione sinaptica diventa impossibile.

La noradrenalina (NE) è un neurotrasmettitore prodotto da molti neuroni del tronco encefalico. Droghe ben note come la cocaina e le anfetamine prolungano l'azione della norepinefrina rallentandone la ricaptazione. A causa del ritardo nella ricaptazione, il neurone ricettivo impiega più tempo ad attivarsi, il che spiega l'effetto psicostimolante di questi farmaci. Il litio, al contrario, accelera la ricaptazione di NE, causando uno stato d'animo depresso in una persona. Qualsiasi sostanza che aumenta o diminuisce il livello di NE nel cervello, rispettivamente, aumenta o diminuisce l'umore di una persona.

Dopamina. Chimicamente, la dopamina è molto vicina alla noradrenalina. Il rilascio di dopamina in alcune aree del cervello provoca un'intensa sensazione di piacere e sono attualmente in corso ricerche per indagare sul ruolo della dopamina nello sviluppo delle voglie. Un eccesso di dopamina in alcune aree del cervello può causare la schizofrenia, mentre una sua mancanza in altre aree può portare al morbo di Parkinson. I farmaci usati per trattare la schizofrenia, come la torazina o la clozapina, bloccano i recettori della dopamina. Al contrario, il farmaco L-dopa, più spesso prescritto a chi soffre del morbo di Parkinson, aumenta la quantità di dopamina nel cervello.

Serotonina. La serotonina appartiene allo stesso gruppo di sostanze chimiche chiamate monoamine come dopamina e norepinefrina. Come la noradrenalina, la serotonina svolge un ruolo importante nella regolazione dell'umore. COSÌ, basso livello la serotonina è associata a sentimenti di depressione. Antidepressivi specifici chiamati inibitori selettivi della ricaptazione della serotonina (SSRI) sono stati sviluppati per aumentare i livelli di serotonina nel cervello bloccando la ricaptazione della serotonina da parte delle terminazioni neuronali presinaptiche. Prozac, Zoloft e Paxil farmaci, solitamente prescritti per trattare la depressione, sono inibitori della ricaptazione della serotonina. La serotonina svolge anche un ruolo importante nella regolazione del sonno e dell'appetito, e quindi viene utilizzata anche nel trattamento dei disturbi alimentari - bulimia. Il farmaco che altera l'umore LSD esercita i suoi effetti aumentando il livello di serotonina nel cervello. L'LSD è chimicamente simile al neurotrasmettitore serotonina. influenzare le emozioni. I dati mostrano che l'LSD si accumula in alcune cellule cerebrali, dove imita l'azione della serotonina e quindi crea una maggiore stimolazione di queste cellule.

GABA. Un altro noto mediatore - acido gamma-aminobutirrico(GABA), che è uno dei principali mediatori inibitori nel sistema nervoso. Ad esempio, il farmaco picrotossina blocca i recettori GABA e provoca convulsioni perché la mancanza di azione inibitoria del GABA rende difficile il controllo del movimento muscolare. Alcuni tranquillanti basati sulla proprietà di potenziamento dell'inibizione del GABA sono usati per trattare i pazienti ansiosi.

Glutammato. Il neurotrasmettitore eccitatorio glutammato è presente in più neuroni del sistema nervoso centrale rispetto a qualsiasi altro neurotrasmettitore. Esistono almeno tre sottotipi di recettori del glutammato e si ritiene che uno di essi svolga un ruolo nell'apprendimento e nella memoria. Si chiama recettore NMDA, dalla sostanza utilizzata per rilevarlo (N-metil D-aspartato). La maggior parte dei recettori NMDA si trova nei neuroni dell'ippocampo (una regione vicino alla metà del cervello) e ci sono vari dati che dimostrano che quest'area gioca un ruolo fondamentale nella formazione di nuove tracce di memoria.

I recettori NMDA differiscono dagli altri recettori in quanto richiedono segnali successivi da due diversi neuroni per attivarsi. Il segnale dal primo di essi aumenta la sensibilità della membrana cellulare in cui si trova il recettore NMDA. Dopo aver aumentato la sensibilità, il secondo segnale (un trasmettitore di glutammina proveniente da un altro neurone) sarà in grado di attivare questo recettore. Quando riceve un segnale così doppio, il recettore NMDA passa molti ioni calcio nel neurone. Il loro afflusso provoca un cambiamento permanente nella membrana del neurone, rendendolo più sensibile al segnale originale la volta successiva che viene ripetuto; questo fenomeno è chiamato potenziamento a lungo termine, o DP (Figura 2.7).

Riso. 2.7.

Il diagramma mostra un possibile meccanismo dell'influenza dei recettori NMDA su un cambiamento a lungo termine nella forza della connessione sinaptica (l'effetto LT). Quando il primo neurone trasmittente rilascia mediatori, questi attivano recettori non-NMDA sul neurone ricevente (1), che depolarizzano parzialmente la membrana cellulare (2). Questa depolarizzazione parziale sensibilizza i recettori NMDA in modo che possano ora essere attivati ​​dai mediatori del glutammato rilasciati dal secondo neurone trasmettitore (3). L'attivazione dei recettori NMDA provoca l'apertura dei canali del calcio associati (4). Gli ioni calcio entrano nella cellula e interagiscono con vari enzimi (5), che si ritiene portino al riarrangiamento della membrana cellulare (6). Per effetto del riarrangiamento, il neurone ricettivo diventa più sensibile ai mediatori rilasciati dal primo neurone, così che quest'ultimo sarà finalmente in grado di attivare da solo il neurone ricettivo; quindi c'è un effetto di potenziamento a lungo termine.

Questo meccanismo, in cui due segnali convergenti migliorano la comunicazione sinaptica, può spiegare come i singoli eventi sono associati nella memoria. Ad esempio, in un esperimento con l'apprendimento associativo, il cibo veniva mostrato immediatamente dopo il suono di una campana. Quando un cane vede il cibo, saliva. Ma con la ripetuta combinazione di suono e cibo, il cane impara a salivare solo al suono del campanello: questo può indicare che il segnale "campanello" e il segnale "cibo" convergono in corrispondenza delle sinapsi che provocano la salivazione. Con una presentazione sufficientemente ripetuta della coppia campana-cibo, queste connessioni sinaptiche vengono rafforzate sotto l'influenza dell'LTP e, nel tempo, il solo suono della campana fa salivare il cane. Sulla base del meccanismo NMDA, è stata sviluppata un'interessante teoria dell'associazione di eventi in memoria, che è attualmente in fase di sviluppo attivo (Malonow, 1994; Zalutsky & Nicoll, 1990).

La ricerca sui neurotrasmettitori e recettori è stata ampiamente uso pratico. Alcune delle loro applicazioni sono descritte nella rubrica "In prima linea ricerca psicologica» nella pagina successiva.