Biochimica sistema nervoso studia la composizione chimica tessuto nervoso e caratteristiche del suo metabolismo. La specificità del tessuto nervoso è determinata dalla barriera emato-encefalica (BBB). Fornisce permeabilità selettiva di vari metaboliti e promuove l'accumulo di singole sostanze nel tessuto nervoso, quindi il suo ambiente interno differisce significativamente nella composizione chimica da altri tessuti. Le caratteristiche del tessuto nervoso sono determinate dalle sue funzioni nell'intero organismo e dalla sua manifestazione al suo interno Composizione chimica e i processi metabolici ad esso inerenti.
Inizialmente ha identificato tutti i tipi di cellule neuronali coinvolte nel supporto dell'architettura neurale. Oggi sotto il termine "neuroglia" sono raggruppati i seguenti tipi di cellule: astrociti, oligodendrociti e omendemiociti per il sistema nervoso centrale, cellule di Schwann per il sistema nervoso periferico. Tuttavia, il termine “vaginale” viene utilizzato sempre meno.
Esistono anche macrofagi associati al sistema nervoso periferico, in tessuto connettivo, che accompagna il flusso dei nervi periori. Tra queste nicchie si conservano principalmente la zona subventricolare e il giro dentato dell'ippocampo. Le cellule staminali neurali sono coinvolte nel costante rinnovamento di alcune categorie di neuroni e, a seconda delle circostanze, nella rigenerazione del tessuto nervoso.
La materia grigia del cervello è rappresentata principalmente dai corpi dei neuroni, la materia bianca dagli assoni, quindi queste sezioni differiscono nella composizione chimica.
La materia grigia contiene più acqua. La quota di residuo secco in esso è del 16%, la metà sono proteine, un terzo sono lipidi. La sostanza bianca del cervello ha meno acqua (70%) e alto contenuto residuo secco (30%), in cui sono presenti il doppio dei lipidi rispetto alle proteine.
Ogni neurone ha un corpo cellulare con estensioni citoplasmatiche, i neuriti, che hanno due tipi: dendriti e assoni. La loro superficie è irregolare e spesso è costituita da proiezioni laterali, spine dendritiche, che portano bottoni sinaptici. Pertanto, le spine dendritiche consentono un aumento dell'area di trasmissione sinaptica.
Nella maggior parte dei casi è mielinizzato. L'assone può dare una garanzia collaterale, che a volte si ripete. Gli assoni trasmettono informazioni sotto forma di potenziali di depolarizzazione. Questa informazione è o efferente, cioè lontana dal corpo cellulare, oppure afferente, cioè verso il corpo cellulare.
Proteine dei tessuti nervosi
La quantità di proteine nel cervello è di circa il 40%. In base alla solubilità si dividono in:
a) solubile in acqua;
b) solubile in soluzioni saline;
c) insolubile.
La materia grigia contiene più proteine solubili in acqua, mentre la sostanza bianca contiene più proteine insolubili. Utilizzando moderni metodi di ricerca biochimica, sono state trovate circa 100 proteine solubili nel tessuto cerebrale. Le proteine del tessuto nervoso si dividono in semplici e complesse.
E a differenza degli assoni, i dendriti possono trasmettere solo informazioni connesse. che non sono potenziali d'azione, ma solo potenziali inibitori o eccitatori, la cui somma avviene a livello corpo cellulare. In microscopia ottica diverse colorazioni istologiche permettono il riconoscimento di due caratteristiche principali.
Inoltre, alcune proteine associate ai microtubuli sono specifiche dei neuroni. Il complesso sistema di traffico assonale consente a vari componenti intracellulari, metaboliti e cataboliti di spostare gli assoni in entrambe le direzioni tra il corpo cellulare e i terminali assonali di un singolo neurone. Il trasferimento assonale veloce è diverso dal trasferimento assonale lento.
Proteine semplici del tessuto nervoso
Le proteine semplici includono la neuroalbumina, che costituisce il 90% di tutte le proteine solubili nel tessuto nervoso. Formano complessi con lipidi, acidi nucleici, carboidrati, sono i componenti principali della fosfoproteina e non si trovano praticamente mai allo stato libero. La quantità di neuroglobuline rappresenta circa il 5% di tutte le proteine solubili. I principali rappresentanti delle proteine cationiche del tessuto nervoso sono gli istoni, che sono divisi in 5 frazioni a seconda del contenuto di residui di lisina, arginina e glicina nella loro composizione. Le neuroscleroproteine (neurocallageni, neuronelastina, neurostromine) sono proteine di supporto strutturale, che rappresentano l'8-10% del numero di proteine semplici nel tessuto nervoso. Sono localizzati nel sistema nervoso periferico e nella sostanza bianca del cervello.
È coinvolto nel rinnovamento del citoplasma, della membrana plasmatica dell'assone o nell'estensione degli assoni osservati durante i processi di crescita dei nervi o di rigenerazione degli assoni. Lo stesso meccanismo di trasporto anterogrado si applica ai mitocondri. Si tratta ad esempio di molecole molto importanti per la sopravvivenza dei neuroni, le neurotrofine. Le neurotrofine sono fattori solubili essenziali per la sopravvivenza neuronale e per la crescita assonale durante lo sviluppo. Vengono catturati da specifici recettori di membrana espressi a livello della membrana assonale, e si tratta di un insieme di neurotrofine legate al suo recettore. che viene trasportato retrogrado nel corpo delle cellule neuronali.
Proteine complesse del tessuto nervoso
Le proteine sono rappresentate da nucleoproteine, lipoproteine, proteolipidi, fosfoproteine, glicoproteine, ecc. Il tessuto cerebrale contiene anche formazioni supramolecolari complesse: liponucleoproteine, lipoglicoproteine, complessi glicoliponucleoproteici.
Le nucleoproteine si riferiscono a ribonucleoproteine o desossiribonucleoproteine, che si dissolvono in acqua, sali e prati.
Oltre alle neurotrofine, molte molecole assorbite nell'ambiente extracellulare dai terminali assonali vengono trasportate anche nel corpo cellulare. Queste molecole possono informare il neurone sull'ambiente extracellulare e in alcuni casi le molecole tossiche vengono catturate e trasportate nel corpo cellulare. Questo meccanismo potrebbe essere coinvolto in alcune patologie neurodegenerative. Inoltre, gli agenti infettivi sono anche in grado di diffondersi assialmente all'indietro. Ciò è particolarmente vero per la rabbia e i virus prionici.
I mitocondri appena creati vengono trasportati simultaneamente attraverso il flusso degli atti dell'anterografo. Il genio forma un ponte tra i corpi plurivisivi o multistrato da un lato e la punta dei microtubuli dall'altro. Ciascuna di queste categorie di sinapsi ha determinati elementi ultrastrutturali e caratteristiche funzionali. Questo corso tratterà solo le sinapsi interneuronali.
Le lipoproteine costituiscono una parte significativa delle proteine idrosolubili nel tessuto nervoso. Loro componente lipidica- Si tratta principalmente di fosfogliceridi e colesterolo.
I proteolipidi sono complessi proteina-lipidi insolubili in acqua, ma solubili in solventi organici. I proteolipidi sono concentrati principalmente nella mielina, che si trova in piccole quantità nelle membrane sinaptiche e nelle vescicole sinaptiche.
Queste proteine includono la cromogranina, una proteina coinvolta nel confezionamento dei neurotrasmettitori, e la sinaptofisina, che è una glicoproteina della membrana vescicolare. Le vescicole sinaptiche sono raggruppate in grappoli situati in spazi triangolari adiacenti. Questi spazi sono limitati dalle invaginazioni membrana plasmatica come una colonna. Queste invaginazioni sono collegate da elementi citoscheletrici. L'insieme di questi spazi triangolari costituisce la rete presinaptica. Questo può essere paragonato a un cartone di uova in cui sono ripiegate le vescicole sinaptiche.
Le fosfoproteine cerebrali ne costituiscono il 2%. numero totale proteine complesse. Sono componenti delle membrane di varie strutture morfologiche del tessuto nervoso.
Le glicoproteine sono un gruppo eterogeneo di proteine complesse. A seconda del rapporto tra componenti proteici e carboidrati, sono suddivisi in:
a) glicoproteine contenenti dal 5 al 40% di carboidrati, la loro componente proteica è rappresentata da albumine e globuline;
Come per ogni pila di vescicole, la membrana plasmatica è ispessita e presenta piccole depressioni chiamate sinaptoreti sulla sua superficie esterna. Queste 2 funzioni sono correlate e richiedono che si verifichi una serie di eventi sequenziali. Le molecole di clatrina formano un mantello che ricopre le vescicole, e si parla allora di vescicole del mantello.
Infatti è la fusione delle vescicole sinaptiche attraverso un processo di riciclo che porta alla formazione di un compartimento sinaptico endosomiale situato in corrispondenza del pulsante sinaptico. Contiene anche molecole di neurotrasmettitori libere che si legheranno a recettori specifici sulla membrana postsinaptica. In alternativa, queste molecole verranno ricaptate da trasportatori specifici e riciclate nell'elemento presinaptico. Infine, alcune molecole possono essere assorbite dagli astrociti attraverso determinati trasportatori.
b) glicolipoproteine, in cui la proporzione di carboidrati varia dal 40 all'80%, così come la componente lipidica esistente.
Proteine specifiche del tessuto nervoso:
a) proteina S100 (proteina Moore) - appartiene alla famiglia delle proteine acide a basso peso molecolare con un alto contenuto di residui di acido glutammico e aspartico. È una proteina neurone-specifica, sebbene alcune isoforme siano presenti in altri tessuti. Nel sistema nervoso centrale sono state identificate 18 isoforme delle proteine S100, concentrate principalmente nella neuroglia, nei neuroni non sono presenti più del 10-15%; Le proteine di Moore sono classificate come proteine leganti Ca, Zn, Cu del tipo calmodulina con varie funzioni.
A distanza da questo ispessimento della membrana plasmatica si troveranno diverse strutture morfologiche, raggruppate sotto il termine di apparato postsinaptico. L'apparato postsinaptico è meglio caratterizzato come localizzato a livello delle spine dendritiche. È costituito da una pila di serbatoi appiattiti.
In ordine di frequenza decrescente distinguiamo. Sinapsi glutamatergiche: eccitatorie, costituiscono il 50% delle sinapsi del sistema nervoso centrale. Sinapsi gabaergiche: inibitorie, costituiscono il 30% delle sinapsi del sistema nervoso centrale. Sinapsi dopaminergiche: numerose nei gangli della base, sono coinvolte nel controllo del movimento.
Regolano:
— fosforilazione di altre proteine e loro attività enzimatica;
— trasporto intracellulare e assonale;
— divisione e trascrizione cellulare;
- mobilità e attività contrattile cellule;
— processi di proliferazione e apoptosi;
- metabolismo cellulare, ecc.
Le proteine della famiglia S100, essendo neurospecifiche, sono legate alle funzioni superiori del cervello: pensiero, memoria, attenzione, intelligenza. Un aumento della quantità di proteine S100 nel sangue indica una violazione dei processi metabolici nel cervello che si verifica nel morbo di Alzheimer, nella schizofrenia, nelle malattie vascolari, maligne, nell'alcolismo, a causa di cambiamenti legati all'età, ecc.
Le sinapsi noradrenergiche sono essenzialmente presenti nel sistema nervoso periferico, dove partecipano al funzionamento del sistema nervoso autonomo. Tuttavia, non lo sono un gran numero di si trovano nel sistema nervoso centrale. Questa è una tecnica di visualizzazione utilizzata come strumento diagnostico Per varie patologie, come i tumori. Si basa sull'osservazione utilizzando Immagini 3D la capacità di un particolare radionuclide che emette positroni di essere catturato dalle cellule del tessuto in studio dopo l'iniezione.
Ciò fornisce informazioni sul funzionamento fisiologico di un'area del corpo. Piastre neuriziali Accumuli di proteine alcaline e terminazioni degenerative e negli spazi tra i corpi cellulari neuronali in aree colpite in particolare dalla malattia di Alzheimer.
b) la proteina 4312 è una proteina acida che si trova in piccole quantità nei neuroni e nella neuroglia. Ruolo biologico non è stato chiarito;
c) proteina 10B - partecipa ai processi di memoria;
d) proteine di membrana delle vescicole sinaptiche - sinapsina e sinaptina, la sinaptofisina è coinvolta nel legame dei componenti citoscheletrici alla superficie delle vescicole sinaptiche, regolando il rilascio del neurotrasmettitore dalle vescicole nella membrana sinaptica.
Prione Un prione è una proteina espressa in molti tessuti dei mammiferi, compreso il cervello, nel quale sembra avere funzioni di trasmissione impulso nervoso e formazione della memoria. Data la sua capacità di trasmettere l'infezione, quando cambia, si associa a virus dai quali differisce per non essere composto da materiale genetico.
La risonanza magnetica nucleare, ampiamente utilizzata in medicina, che consente di studiare i tessuti corpo morbido in modo non invasivo. È basato su fenomeno fisico risonanza degli atomi quando esposti campo magnetico, che è codificato nelle immagini del computer.
Enzimi del tessuto nervoso
Il tessuto nervoso contiene enzimi non specifici che regolano le principali vie metaboliche del metabolismo dei carboidrati, dei lipidi e delle proteine: isoenzimi della lattato deidrogenasi, aldolasi, esochinasi, malato deidrogenasi, glutammato deidrogenasi, fosfatasi acida, monoamino ossidasi e altri.
Gli enzimi neurospecifici del tessuto nervoso includono: enolasi, isoenzimi CK (CPK), glutammato decarbossilasi, arginasi, leucina aminopeptidasi, acetilcolinesterasi.
Risposta immunitaria. Quando il sistema immunitario degli organismi superiori entra in contatto con un agente che lo riconosce come estraneo, mette in atto una serie di meccanismi di risposta, anche aspecifici, che contrastano l’invasione indipendentemente da ciò che la stimola, e la cui specificità viene quindi considerata solo ed esclusivamente dall'agente che ha provocato la risposta. Sebbene la risposta vaga sia in una fase abbastanza rapida, uno dei tipi specifici richiede diversi passaggi e una differenziazione cellulare, il che lo rende più lento nell’azione, sebbene molto più efficace.
Lipidi del tessuto nervoso
Una caratteristica del tessuto nervoso è il suo alto contenuto lipidico. I lipidi del tessuto nervoso sono divisi in due gruppi:
1) lipidi della materia grigia, che fanno parte delle membrane neuronali;
2) lipidi materia bianca, da cui è costituita la guaina mielinica multistrato.
La maggior parte dei lipidi della materia grigia sono simili ai lipidi di membrana di altri tessuti.
Sclerosi laterale amiotrofica. La parola amiotrofica è composta da tre termini che, nel mio stato trofico, indicano una mancanza di nutrizione muscolare; l'aggettivo laterale si riferisce all'area midollo spinale, che contiene cellule malate, e il termine sclerosi si riferisce all'indurimento di quest'area causato dalla malattia.
Il legame di un neurotrasmettitore ai recettori proteici presenti sulla membrana postsinaptica porta ad una serie di eventi biologici reazioni chimiche, che portano a cambiamenti nelle correnti ioniche che generano un segnale elettrico, eccitatorio o inibitorio nel neurone ricevente. È costituito da una zona che inibisce il movimento e un'altra che facilita il movimento. Possono manifestarsi in vari modi forme cliniche, tra cui il morbo di Alzheimer, la sindrome di Creutzfeldt-Jacob e vari tipi di demenza.
Le strutture mieliniche sono caratteristiche solo del tessuto nervoso. Lipidi tipici della mielina sono: colesterolo, sfingolipidi, fosfolipidi. Durante il periodo embrionale dello sviluppo, la quantità di mielina nel cervello è insignificante, ma subito dopo la nascita la sintesi della mielina aumenta in modo significativo. La guaina mielinica che si forma attorno alle fibre nervose rimane stabile per tutta la vita. La natura specifica dei lipidi del tessuto nervoso ne determina caratteristiche. Non sono presenti grassi neutri nei lipidi del tessuto nervoso, a bassa concentrazione acidi grassi, una quantità significativa di fosfo complessi e glicolipidi. La materia bianca e grigia del cervello differiscono nella composizione qualitativa dei lipidi. IN materia grigia I fosfolipidi rappresentano circa il 60% del contenuto lipidico totale, nel bianco - 40%. Nella sostanza bianca, la quantità di colesterolo, sfingomielina e cerebrosidi è maggiore che nella materia grigia del cervello.
È coinvolta nell'infiammazione sistemica e fa parte di un gruppo di citochine che stimolano la risposta di fase acuta, cioè la risposta rapida sistema immunitario alla stimolazione improvvisa. Trasferimento di assoni. Si tratta di un sistema complesso che consente alle molecole che devono essere rilasciate a livello di vescicole di essere trasportate in tutto il corpo cellulare lungo l'intera lunghezza di percorsi “binari” costituiti da piccoli polimeri proteici, i microtubuli.
Sperimentazione clinica Si tratta di una forma di esperimento pianificato dal paziente, progettato per valutare il massimo trattamento adeguato per i futuri pazienti con determinati condizione patologica. Trinucleotidi. Un nucleotide è l'unità base della struttura dell'acido nucleico. Sono costituiti da uno zucchero, una base azotata e un gruppo fosfato. All'interno di un gene, il codice che codifica l'informazione genetica della proteina è costituito da una tripletta di nucleotidi, ciascuno corrispondente a uno dei 20 aminoacidi.
I neuroni, o neurociti, sono cellule specializzate del sistema nervoso responsabili della ricezione, elaborazione e trasmissione dei segnali (ad altri neuroni, cellule muscolari o secretrici). Un neurone è un'unità morfologicamente e funzionalmente indipendente, ma con l'aiuto dei suoi processi stabilisce un contatto sinaptico con altri neuroni, formando archi riflessi - collegamenti nella catena da cui è costruito il sistema nervoso. A seconda della funzione in arco riflesso Esistono tre tipi di neuroni:
afferente
associativo
efferente
Un trinucleotide è una piccola proteina presente in tutte le cellule che ha il compito di legarsi ad altre proteine cellulari vecchie o difettose e di portarle a complesso speciale, che li distrugge, il proteasoma. Spese per la chimica fisica.
Cinetica ed energia delle reazioni chimiche. Costi della chimica bioorganica. Aminoacidi e palline. Strutture superiori delle molecole enzimatiche. Isoenzimi, localizzazione degli enzimi intracellulari. Inibizione e regolazione degli enzimi attività enzimatica. Uso pratico enzimologia nel trattamento.
I neuroni afferenti (o recettori, sensibili) percepiscono un impulso, i neuroni efferenti (o motori) lo trasmettono ai tessuti degli organi funzionanti, spingendoli all'azione, e i neuroni associativi (o intercalari) comunicano tra neuroni.
La stragrande maggioranza dei neuroni (99,9%) sono associativi.
I neuroni sono disponibili in un’ampia varietà di forme e dimensioni. Ad esempio, il diametro dei corpi cellulari granulari della corteccia cerebellare è di 4-6 micron e il gigante neuroni piramidali zona motoria abbaio grande cervello- 130-150 micron. I neuroni sono costituiti da un corpo (o pericario) e da processi: un assone e un numero variabile di dendriti ramificati. In base al numero di processi si distinguono tre tipi di neuroni:
unipolare,
bipolare e
neuroni multipolari.
I neuroni unipolari hanno solo un assone (di solito non presente negli animali superiori e nell'uomo). Bipolare: ha un assone e un dendrite. I neuroni multipolari (la stragrande maggioranza dei neuroni) hanno un assone e molti dendriti. Un tipo di neurone bipolare è un neurone pseudo-unipolare, dal cui corpo si estende una crescita comune - un processo, che poi si divide in un dendrite e un assone. Sono presenti neuroni pseudounipolari gangli spinali, bipolare - nei sensi. La maggior parte dei neuroni sono multipolari. Le loro forme sono estremamente varie. L'assone e i suoi collaterali terminano ramificandosi in numerosi rami chiamati telodendri, questi ultimi terminanti con ispessimenti terminali.
La regione tridimensionale in cui si ramificano i dendriti di un singolo neurone è chiamata campo dendritico del neurone.
I dendriti sono vere e proprie sporgenze del corpo cellulare. Contengono gli stessi organelli del corpo cellulare: grumi di sostanza cromatofila (cioè reticolo endoplasmatico granulare e polisomi), mitocondri, un gran numero di neurotubuli (o microtubuli) e neurofilamenti. A causa dei dendriti, la superficie recettoriale di un neurone aumenta di 1000 volte o più.
Un assone è un processo attraverso il quale un impulso viene trasmesso dal corpo cellulare. Contiene mitocondri, tubuli neuronali e neurofilamenti, nonché reticolo endoplasmatico liscio.
La stragrande maggioranza dei neuroni umani contiene un nucleo rotondo e di colore chiaro situato al centro della cellula. I neuroni binucleari e, soprattutto, multinucleati sono estremamente rari.
Il plasmalemma di un neurone è una membrana eccitabile, cioè ha la capacità di generare e condurre impulsi. Le sue proteine integrali sono proteine che funzionano come canali ionoselettivi e proteine recettrici, provocando reazioni neuroni a stimoli specifici. In un neurone il potenziale di membrana a riposo è -60 -70 mV. Il potenziale di riposo viene creato dalla rimozione di Na+ dalla cellula. La maggior parte dei canali Na+ e K+ sono chiusi. La transizione dei canali dallo stato chiuso a quello aperto è regolata dal potenziale di membrana.
Come risultato dell'arrivo di un impulso eccitante al plasmalemma della cellula, si verifica una depolarizzazione parziale. Quando raggiunge un livello critico (soglia), i canali del sodio si aprono, consentendo agli ioni Na+ di entrare nella cellula. La depolarizzazione aumenta e, allo stesso tempo, si aprono ancora più canali del sodio. Anche i canali del potassio si aprono, ma più lentamente e per un periodo di tempo più lungo, consentendo al K+ di lasciare la cellula e ripristinare il potenziale al livello precedente. Dopo 1-2 ms (il cosiddetto periodo refrattario), i canali ritornano al loro stato normale e la membrana può nuovamente rispondere agli stimoli.
Quindi, la propagazione del potenziale d'azione è causata dall'ingresso di ioni Na+ nel neurone, che possono depolarizzare l'area vicina del plasmalemma, che a sua volta crea un potenziale d'azione in un nuovo posto.
Quando il tessuto nervoso viene colorato con coloranti all'anilina, nel citoplasma dei neuroni viene rivelata una sostanza cromatofila sotto forma di grumi e granuli basofili di varie dimensioni e forme (altri nomi per sostanza cromatofila sono tigroidi, corpi di Nissl). I grumi basofili sono localizzati nel perikarya e nei dendriti dei neuroni, ma non si trovano mai negli assoni e nelle loro basi a forma di cono - collinette assonali. La basofilia dei grumi è spiegata dall'alto contenuto di ribonucleoproteine. Ogni ciuffo di sostanza cromatofila è costituito da cisterne del reticolo endoplasmatico granulare, ribosomi liberi e polisomi. I neuroni richiedono enormi quantità di proteine per mantenere l’integrità neuronale e svolgere le loro funzioni. Gli assoni che non possiedono organelli per la sintesi proteica sono caratterizzati da un flusso costante di citoplasma dal pericario ai terminali ad una velocità di 1-3 mm al giorno.
I cambiamenti legati all’età nei neuroni sono accompagnati dall’accumulo di lipofuscina e dalla distruzione delle creste mitocondriali. La lipofuscina - "pigmento dell'invecchiamento" - è un colore giallo-marrone di natura lipoproteica, che rappresenta corpi residui (cioè telolisosomi) con prodotti di strutture non digerite.
Degli elementi citoscheletrici, neurofilamenti e tubuli neuronali sono presenti nel citoplasma dei neuroni. Fasci di neurofilamenti su preparati impregnati d'argento sono visibili sotto forma di fili: neurofibrille. Le neurofibrille formano una rete nel corpo del neurone e nei processi si trovano in parallelo. Neurotubuli e neurofilamenti sono coinvolti nel mantenimento della forma cellulare, nel processo di crescita e nel trasporto assonale.
Il trasporto assonale (più precisamente assoplasmatico) è il movimento di sostanze dal corpo ai processi e dai processi al corpo del neurone. È diretto dai tubuli neuronali e le proteine - chinesina e dineina - sono coinvolte nel trasporto. Il trasporto delle sostanze dal corpo cellulare ai processi è chiamato diretto, o anterogrado, il trasporto delle sostanze dai processi al corpo è chiamato inverso, o retrogrado. Il trasporto assonale è rappresentato da due componenti principali: una componente veloce (400-2000 mm al giorno) ed una componente lenta (1-2 mm al giorno). Entrambi i sistemi di trasporto sono presenti sia negli assoni che nei dendriti.
Anterogrado sistema veloce conduce le strutture della membrana, inclusi i componenti della membrana, i mitocondri, le vescicole contenenti peptidi, precursori dei neurotrasmettitori e altre proteine. Il sistema veloce retrogrado conduce i materiali usati per la degradazione nei lisosomi, la distribuzione e il riciclaggio e possibilmente i fattori di crescita nervosa.
I neurotubuli sono organelli responsabili del trasporto rapido, chiamato anche neurotubulo-dipendente. Ogni tubo neuronale contiene diversi percorsi lungo i quali si muovono varie particelle. Gli ioni ATP e Ca2+ forniscono questi movimenti. Su un microtubulo le bolle possono superare altre bolle che si muovono nella stessa direzione. Due bolle possono muoversi contemporaneamente in direzioni opposte in diversi modi un tubo neuronale.
Il trasporto lento è un sistema anterogrado che conduce proteine e altre sostanze per rinnovare e mantenere l'assoplasma dei neuroni maturi e fornire assoplasma per la crescita di assoni e dendriti durante lo sviluppo e la rigenerazione.
Un tipo separato di neuroni sono i neuroni secretori. La capacità di sintetizzare e secernere sostanze biologicamente attive, in particolare neurotrasmettitori, è caratteristica di tutti i neurociti. Tuttavia, ci sono neurociti specializzati principalmente per svolgere questa funzione: i neuroni secretori, ad esempio, le cellule dei nuclei neurosecretori della regione ipotalamica del cervello. Nel citoplasma di tali neuroni e nei loro assoni sono presenti granuli neurosecretori di varie dimensioni contenenti proteine e in alcuni casi lipidi e polisaccaridi. I granuli di neurosecrezione vengono rilasciati direttamente nel sangue (ad esempio, utilizzando le cosiddette sinapsi axo-vasali) o in fluido cerebrale. I neurosegreti agiscono come neuroregolatori, partecipando all'interazione dei sistemi di integrazione nervosa e umorale.
Neuroglia
I neuroni sono cellule altamente specializzate che esistono e funzionano in un ambiente strettamente definito. La neuroglia fornisce loro un tale ambiente. Le neuroglia svolgono le seguenti funzioni: sostegno, trofica, delimitazione, mantenimento di un ambiente costante attorno ai neuroni, protettiva, secretiva. Ci sono glia del sistema nervoso centrale e periferico.
Le cellule gliali del sistema nervoso centrale si dividono in macroglia e microglia.
Macroglia
Le macroglia si sviluppano dai glioblasti del tubo neurale e comprendono: ependimociti, astrociti e oligodendrogliociti.
Gli ependimociti rivestono i ventricoli del cervello e il canale centrale del midollo spinale. Queste cellule sono di forma cilindrica. Formano uno strato di epitelio chiamato ependima. Tra le cellule ependimali adiacenti ci sono giunzioni e bande adesive, ma non ci sono giunzioni strette, in modo che il liquido cerebrospinale possa penetrare tra le cellule ependimali nel tessuto nervoso. La maggior parte degli ependimociti ha ciglia mobili che provocano il flusso del liquido cerebrospinale. La superficie basale della maggior parte degli ependimociti è liscia, ma alcune cellule hanno un lungo processo che si estende in profondità nel tessuto nervoso. Tali cellule sono chiamate taniciti. Sono numerosi nel pavimento del terzo ventricolo. Si ritiene che queste cellule trasmettano informazioni sulla composizione del liquido cerebrospinale al primario rete capillare sistema portale della ghiandola pituitaria. Epitelio ependimale plessi coroidei I ventricoli producono liquido cerebrospinale (CSF).
Gli astrociti sono cellule a forma di processo, povere di organelli. Svolgono principalmente funzioni di sostegno e trofiche. Esistono due tipi di astrociti: protoplasmatici e fibrosi. Gli astrociti protoplasmatici sono localizzati nella materia grigia del sistema nervoso centrale, mentre gli astrociti fibrosi si trovano principalmente nella sostanza bianca.
Gli astrociti protoplasmatici sono caratterizzati da processi corti e altamente ramificati e da un nucleo leggero e sferico. I processi degli astrociti si estendono verso membrane basali capillari, ai corpi e ai dendriti dei neuroni, che circondano le sinapsi e le separano (isolano) l'una dall'altra, nonché alle parti molli meningi, formando una membrana piogliale che delimita lo spazio subaracnoideo. Avvicinandosi ai capillari, i loro processi formano "gambe" espanse che circondano completamente la nave. Gli astrociti accumulano e trasferiscono sostanze dai capillari ai neuroni, assorbendo il potassio extracellulare in eccesso e altre sostanze, come i neurotrasmettitori, dallo spazio extracellulare dopo un'intensa attività neuronale.
Gli oligodendrociti hanno nuclei più piccoli e più intensamente colorati rispetto agli astrociti. I loro processi sono pochi. Gli oligodendrogliociti sono presenti sia nella sostanza grigia che in quella bianca. Nella materia grigia sono localizzati vicino al pericarya. Nella sostanza bianca, i loro processi formano lo strato di mielina nella mielina fibre nervose e, a differenza di cellule simili del sistema nervoso periferico - neurolemmociti, un oligodendrogliocita può partecipare alla mielinizzazione di più assoni contemporaneamente.
Microglia
Le microglia sono cellule fagocitiche appartenenti al sistema dei fagociti mononucleari e originate da una cellula staminale ematopoietica (possibilmente da premonociti rossi midollo osseo). La funzione della microglia è quella di proteggere da infezioni e danni e di rimuovere i prodotti di distruzione del tessuto nervoso. Le cellule microgliali sono caratterizzate da piccole dimensioni e corpi allungati. Loro germogli brevi presentano sulla superficie rami secondari e terziari, che conferiscono alle cellule un aspetto “spinoso”. La morfologia descritta è caratteristica della microglia tipica (ramificata o riposante) di un sistema nervoso centrale completamente formato. Ha una debole attività fagocitaria. Le microglia ramificate si trovano sia nella sostanza grigia che in quella bianca del sistema nervoso centrale.
IN cervello in via di sviluppo mammiferi, viene trovata una forma temporanea di microglia: microglia ameboide. Le cellule microgliali ameboidi formano escrescenze: pieghe di filopodia e plasmalemma. Il loro citoplasma contiene numerosi fagolisosomi e corpi lamellari. I corpi microgliali ameboidi sono diversi attività elevata enzimi lisosomiali. Le microglia ameboidi attivamente fagocitiche sono necessarie nel primo periodo postnatale, quando la barriera ematoencefalica non è ancora completamente sviluppata e le sostanze dal sangue entrano facilmente nel sistema nervoso centrale. Si ritiene inoltre che aiuti a rimuovere i detriti cellulari che compaiono a seguito della morte programmata dei neuroni in eccesso e dei loro processi durante la differenziazione del sistema nervoso. Si ritiene che, dopo la maturazione, le cellule microgliali ameboidi si trasformino in microglia ramificate.
Le microglia reattive compaiono dopo un infortunio in qualsiasi regione del cervello. Non ha processi di ramificazione, come la microglia a riposo, e non ha pseudopodi e filopodi, come la microglia ameboide. Il citoplasma delle cellule microgliali reattive contiene corpi densi, inclusioni lipidiche e lisosomi. Esistono prove che le microglia reattive si formano a seguito dell'attivazione delle microglia a riposo durante lesioni del sistema nervoso centrale.
Gli elementi gliali discussi sopra appartengono al sistema nervoso centrale.
La glia del sistema nervoso periferico, a differenza della macroglia del sistema nervoso centrale, origina dalla cresta neurale. La neuroglia periferica comprende: neurolemmociti (o cellule di Schwann) e gliociti gangliari (o gliciti del mantello).
I neurolemmociti di Schwann formano le membrane di processo cellule nervose nelle fibre nervose del sistema nervoso periferico. I gliciti del mantello dei gangli circondano i corpi cellulari dei neuroni nei gangli nervosi e partecipano al metabolismo delle sostanze.
