Sistema nervoso. Lezione 2.

Abbaiogrande cervello(corteccia cerebrale) è uno strato continuo di materia grigia sulla superficie emisferi cerebrali 2-5 mm di spessore. Si trova non solo sulle circonvoluzioni, ma continua in tutti i solchi, per cui la sua area è relativamente grande e ammonta a 2200 cm 2 in un adulto. La massa della corteccia è di 581 g, il suo volume è di circa 560 cm 3. In questo caso, il volume principale della corteccia è costituito da sostanza bianca (450 cm 3, peso - 470 g). La massa del corpo cellulare dei neuroni corticali è di soli 21 g (20 cm3) circa.

La dimensione delle cellule nervose corticali varia ampiamente da 8 a 9 mk fino a 150 mk. Nella corteccia cerebrale umana ci sono fino a 15 miliardi di cellule nervose, di cui 6 miliardi sono piccole cellule. La stragrande maggioranza dei neuroni corticali appartiene a due tipi: neuroni piramidali e neuroni stellati. Queste cellule si trovano nella corteccia in alcuni strati.

Nel cervello umano ne esistono diversi distinti filogeneticamente tipi diversi abbaio:

L'antica corteccia - paleocorteccia (0,6%) - non ha praticamente alcuna stratificazione (1-2 strati), è localizzata nell'area dei triangoli olfattivi, forma una copertura del setto pellucido e circonda il nucleo dell'amigdala.

La vecchia corteccia - archicortex (2,2%) - ha 2-3 strati, è rappresentata da materia grigia giro dentato, sostanza grigia dell'ippocampo, strie midollari del corpo calloso.

Corteccia di transizione - mesocorteccia (1,6%) - area del giro a volta.

La nuova corteccia - neocorteccia (95,6%) - è ben strutturata e ha 6 strati.

Nei vertebrati superiori ci sono prevalentemente sei strati più o meno chiaramente definiti. Ma ciascuno di questi strati, tranne il primo, può essere diviso in due o anche tre sottostrati.

Primo strato, il cosiddetto zonale o piastra molecolare, è costituito principalmente da plessi di dendriti apicali di neuroni piramidali, i cui corpi cellulari si trovano in altri strati della corteccia. Ci sono pochissime cellule nervose nel primo strato. Contiene cellule orizzontali, i cui assoni e dendriti si trovano anche orizzontalmente nello stesso strato.

Secondo strato, il cosiddetto granulare esterno o piastra granulare esterna, comprende una massa di piccole cellule appartenenti a piccoli neuroni piramidali, i cosiddetti interneuroni, e neuroni stellati, e piccole cellule piramidali dominano nel secondo strato.

Il terzo strato è la piastra piramidale esterna contiene cellule piramidali di medie dimensioni

Quarto strato, il cosiddetto granulare interno o piastra granulare interna, è costituito principalmente da piccole cellule stellate, ma contiene anche piramidi di piccole e medie dimensioni.

Il quinto strato è la piastra piramidale interna contiene cellule piramidali giganti o cellule di Betz.

Sesto strato – piatto multiforme contengono principalmente cellule piramidali di medie dimensioni e un piccolo numero di piccole cellule piramidali e stellate.

I primi tre strati sono i più giovani; forniscono la connessione tra le diverse sezioni della corteccia. Il quarto strato è maggiormente sviluppato nelle aree in cui arrivano le informazioni afferenti (centri sensibili, soprattutto il giro postcentrale). Il quinto strato è espresso nelle aree motorie della corteccia: giro precentrale, lobulo pericentrale, giro sopramarginale.

Ogni neurone piramidale ha una cellula piramidale e molti dendriti. L'assone di un neurone piramidale emerge da una piccola collinetta alla base della cellula. Nei piccoli neuroni cosiddetti intercalari o piramidali intermedi, gli assoni, ramificandosi in direzione orizzontale o verticale, terminano immediatamente, senza lasciare la corteccia. Gli assoni delle piramidi medie e grandi emettono molti collaterali nella corteccia, e i tronchi principali vanno nella sostanza bianca sottocorticale. Alcuni di essi ritornano dalla sostanza sottocorticale alla corteccia di un dato emisfero, oppure, passando attraverso il corpo calloso, terminano nella corteccia dell'altro emisfero. Servono per unire diverse parti della corteccia cerebrale. Pertanto, vengono chiamati tali neuroni piramidali associativo. Altri assoni sono diretti alle formazioni sottocorticali e oltre vari dipartimenti testa e midollo spinale. Queste piramidi si chiamano proiezione. In connessione con lo sviluppo filogenetico dei mammiferi, il numero di cellule piramidali aumenta notevolmente.

La larghezza dell'intera corteccia, il numero di cellule e la larghezza di ciascuno strato di cellule nella sezione frontale, nonché la composizione cellulare, cioè la dimensione, la forma e la disposizione delle cellule in ciascuna sezione della corteccia, variano estremamente . Queste variazioni occupano determinati territori chiaramente delimitati. Nel grande cervello dei mammiferi ci sono 11 grandi campi corticali chiaramente visibili.

Sulla base di istologici e ricerca fisiologica ciascuno di questi campi era diviso in diverse sezioni indipendenti. Una differenziazione più significativa della corteccia si osserva nei mammiferi superiori: le scimmie. È particolarmente efficace negli esseri umani.

Tale ricerca fu avviata dallo scienziato di Kiev Vladimir Alekseevich Bets, che nel 1874 pubblicò l'articolo “Due centri nella corteccia cerebrale”, in cui descrisse la zona motoria nel giro precentrale e la zona sensibile nel giro postcentrale.

Nel 1909, il neurologo tedesco Korbinian Brodmann pubblicò mappe dei campi citoarchitettonici corteccia cerebrale. Brodmann fu il primo a creare mappe della corteccia. Successivamente, O. Vogt e C. Vogt (1919-1920), tenendo conto della struttura delle fibre, descrissero 150 aree mieloarchitettoniche nella corteccia cerebrale. Al Brain Institute dell'Accademia delle scienze mediche dell'URSS, I. N. Filippov e S. A. Sarkisov hanno creato mappe della corteccia cerebrale, inclusi 47 campi citoarchitettonici.

I dati provenienti da studi sperimentali indicano che quando alcune aree della corteccia cerebrale vengono distrutte o rimosse negli animali, alcune funzioni vengono interrotte. Questi fatti sono confermati dalle osservazioni cliniche di malati con lesioni tumorali o lesioni in alcune aree della corteccia cerebrale. Tutto ciò ci ha permesso di concludere che nella corteccia cerebrale ci sono centri che regolano l'esecuzione di determinate funzioni. La conferma morfologica dei dati fisiologici e clinici era la dottrina della diversa qualità della struttura della corteccia cerebrale nelle sue varie parti: cito e mieloarchitettura della corteccia. È stato stabilito che i neuroni non sono localizzati diffusamente nella corteccia, ma sono raggruppati in insiemi.

L'uso di moderni metodi di microelettrodi per studiare le funzioni dei neuroni corticali ha ampliato significativamente la comprensione dell'elaborazione delle informazioni sensoriali nella neocorteccia e dell'organizzazione strutturale della corteccia. Nel 1957, il ricercatore americano V. Mountcastle, analizzando le risposte delle cellule nella corteccia somatosensoriale (sensomotoria) di un gatto a stimoli di varie modalità, scoprì quanto segue fatto interessante. Quando il microelettrodo veniva immerso perpendicolarmente alla superficie della corteccia somatosensoriale, tutte le cellule incontrate rispondevano allo stesso modo ad uno stimolo, ad esempio ad un tocco leggero sulla pelle o al movimento di un'articolazione. Se l'elettrodo veniva immerso ad angolo rispetto alla superficie della corteccia, lungo il suo percorso arrivavano neuroni con diverse modalità sensoriali, alternandosi con una certa periodicità.

Sulla base di questi fatti sperimentali, W. Mountcastle è giunto alla conclusione che la corteccia somatosensoriale è organizzata in unità funzionali elementari - colonne orientato perpendicolarmente alla superficie. Il diametro di tale colonna è di circa 500 μm determinato dalla distribuzione orizzontale dei terminali della fibra talamocorticale afferente e dall'orientamento verticale dei dendriti cellule piramidali. Secondo Mountcastle, la colonna lo è blocco elementare della corteccia sensomotoria, dove viene effettuata l'elaborazione locale delle informazioni dai recettori di una modalità. Questa ipotesi dell'organizzazione colonnare della neocorteccia si è diffusa e ha dato impulso a ulteriori ricerche in questo settore nel nostro paese e all'estero.

Secondo idee moderne, ciascuna colonna funzionale della corteccia sensomotoria è costituita da diversi micromoduli morfologici che uniscono da cinque a sei neuroni a forma di nido. Questo modulo comprende diverse cellule piramidali, i cui dendriti apicali sono il più vicini possibile e formano un fascio dendritico; all'interno di questo raggio sono possibili connessioni elettrotoniche, che assicurano, con ogni probabilità, il funzionamento sincrono dell'intera associazione.

Adiacenti al gruppo si trovano le cellule piramidali orientate verticalmente cellule stellate, con cui entrano in contatto le fibre talamocorticali che arrivano al micromodulo. Alcune delle cellule stellate che svolgono una funzione inibitoria hanno lunghi assoni che si estendono orizzontalmente. Gli assoni delle cellule piramidali formano collaterali ricorrenti, che possono fornire sia influenze facilitatori all'interno di un micromodulo sia interazioni inibitorie tra micromoduli, contattando gli interneuroni inibitori. Diversi micromoduli strutturali, uniti dalla ramificazione orizzontale dei terminali di specifiche afferenze talamocorticali, assoni dei terminali e processi delle cellule stellate formano una colonna (o macromodulo), il cui diametro raggiunge 500-1000 µm. Ogni colonna è caratterizzata da un'unità funzionale, che si manifesta nel fatto che i neuroni della colonna rispondono a uno stimolo di una modalità.

Successivamente, il principio dell'organizzazione colonnare è stato confermato durante lo studio di altri zone di proiezione abbaio.

IP Pavlov considerava la corteccia cerebrale come una superficie percettiva continua, come un insieme di estremità corticali di analizzatori. Ha dimostrato che l'estremità corticale degli analizzatori non è una zona strettamente definita. La corteccia cerebrale è divisa in un nucleo ed elementi sparsi. Il nucleo è il luogo in cui si concentrano le cellule nervose della corteccia, che costituiscono l'esatta proiezione di tutti gli elementi di un certo recettore periferico, dove analisi più elevate, sintesi e integrazione di funzioni. Gli elementi sparsi possono trovarsi sia lungo la periferia del nucleo che a notevole distanza da esso. Si impegnano di più semplice analisi e sintesi. La presenza di elementi sparsi durante la distruzione del nucleo consente in parte di compensare la funzione compromessa. Le aree occupate da elementi sparsi di vari analizzatori possono essere sovrapposte e sovrapposte. Pertanto, la corteccia cerebrale può essere schematicamente immaginata come un insieme di nuclei di vari analizzatori, tra i quali sono presenti elementi sparsi appartenenti a diversi analizzatori (adiacenti). Quanto sopra ci permette di parlare localizzazione dinamica delle funzioni nella corteccia cerebrale (I.P. Pavlov).

Consideriamo la posizione di alcune estremità corticali di vari analizzatori (nuclei) in relazione alle circonvoluzioni e ai lobi degli emisferi cerebrali nell'uomo secondo le mappe citoarchitettoniche.

1. Nella corteccia del giro postcentrale e del lobulo parietale superiore si trovano le cellule nervose che formano il nucleo dell'analizzatore corticale del generale sensibilità(temperatura, dolore, tattile) e propriocettivi. Le vie sensoriali che conducono alla corteccia cerebrale si intersecano sia a livello di diversi segmenti del midollo spinale (vie del dolore, sensibilità alla temperatura, tatto e pressione), sia a livello midollo allungato(vie della sensibilità propriocettiva della direzione corticale). Di conseguenza, i giri postcentrali di ciascun emisfero sono collegati alla metà opposta del corpo. Nel giro postcentrale, tutti i campi recettoriali di varie parti del corpo umano sono proiettati in modo tale che le estremità corticali dell'analizzatore di sensibilità delle parti inferiori del corpo e arti inferiori, e i campi recettoriali delle parti superiori del corpo, della testa e delle estremità superiori sono proiettati più in basso (più vicini al solco laterale).

2. Nucleo il motore l'analizzatore è localizzato principalmente nella cosiddetta corteccia motoria, che comprende il giro precentrale e il lobulo paracentrale superficie mediale emisferi. Nel 5o strato della corteccia si trova il giro precentrale neuroni piramidali (cellule di Betz), che I.P. Pavlov classificò come intercalari e notò che queste cellule con i loro processi sono collegate ai nuclei sottocorticali, alle cellule motorie dei nuclei cranici e nervi spinali. Inoltre, nelle parti superiori del giro precentrale e nel lobulo paracentrale si trovano cellule, dalle quali vengono inviati impulsi ai muscoli delle parti più basse del tronco e degli arti inferiori. Nella parte inferiore del giro precentrale si trovano i centri motori che regolano l'attività dei muscoli facciali.

Pertanto, tutte le aree del corpo umano vengono proiettate “capovolte” nel giro precentrale. A causa di percorsi piramidali, originati da cellule gigantopiramidali, si intersecano a livello tronco encefalico(fibre cortico-nucleari), al confine con il midollo spinale, o in segmenti di midollo spinale (tratto corticospinale), le aree motorie di ciascun emisfero sono associate a muscoli scheletrici il lato opposto del corpo. Se i muscoli degli arti sono collegati isolatamente ad uno degli emisferi, i muscoli del tronco, della laringe e della faringe sono collegati alle aree motorie di entrambi gli emisferi.

Il motore I.P. Pavlov chiamò anche l'area della corteccia cerebrale l'area dei recettori, poiché qui vengono analizzati anche i propriocettivi (stimoli cinetici percepiti dai recettori incorporati nei muscoli scheletrici, nei tendini, nella fascia e nelle capsule articolari).

3. Nucleo dell'analizzatore che fornisce la funzione rotazione combinata della testa e degli occhi verso l'interno il lato opposto , è dentro regioni posteriori giro frontale medio, nella cosiddetta zona premotoria.

4. Nella regione del lobulo parietale inferiore, nel giro sopramarginale, si trova il nucleo dell'analizzatore motorio, valore funzionale che consiste nell'attuazione sintesi tutti movimenti propositivi, professionali, lavorativi e sportivi. Questo nucleo è asimmetrico. Per i destrimani è a sinistra e per i mancini- solo nell'emisfero destro. La capacità di coordinare questi complessi movimenti mirati viene acquisita dall'individuo per tutta la vita come risultato dell'attività pratica e dell'accumulo di esperienza. I movimenti mirati si verificano a causa della formazione di connessioni temporanee tra le cellule situate nei giri precentrale e sopramarginale. Il danno al campo non causa paralisi, ma porta solo alla perdita della capacità di produrre movimenti intenzionali coordinati complessi - aprassia (prassi - pratica).

5. Nella corteccia del lobulo parietale superiore si trova il nucleo dell'analizzatore cutaneo di uno dei particolari tipi di sensibilità, che ha una funzione intrinseca riconoscere gli oggetti al tatto,-streognosia. L'estremità corticale di questo analizzatore si trova nell'emisfero destro. Sconfitta strati superficiali La corteccia in questa sezione è accompagnata da una perdita della funzione di riconoscere gli oggetti al tatto, sebbene siano preservati altri tipi di sensibilità generale.

6. Nella profondità del solco laterale, sulla superficie della parte mediana della circonvoluzione temporale superiore rivolta verso l'insula (dove è visibile la circonvoluzione temporale trasversale, o giro di Heschl), è presente un nucleo uditivo analizzatore. A cellule nervose, costituendo il nucleo analizzatore uditivo ciascuno degli emisferi, percorsi conduttivi dai recettori sia di sinistra che di sinistra lato destro. A questo proposito, un danno unilaterale a questo nucleo non provoca una perdita completa della capacità di percepire i suoni. Il danno bilaterale è accompagnato da sordità corticale.

7. Nucleo visivo l'analizzatore si trova in Lobo occipitale emisferi cerebrali nella circonferenza del solco calcarino. Nucleo analizzatore visivo l'emisfero destro è collegato tramite vie alla metà laterale della retina dell'occhio destro e alla metà mediale della retina dell'occhio sinistro. Nella corteccia del lobo occipitale dell'emisfero sinistro vengono proiettati rispettivamente i recettori della metà laterale della retina dell'occhio sinistro e della metà mediale della retina dell'occhio destro. Come nel caso del nucleo dell'analizzatore uditivo, solo il danno bilaterale ai nuclei dell'analizzatore visivo porta alla completa cecità corticale. Il danno al campo situato leggermente al di sopra del nucleo dell'analizzatore visivo è accompagnato dalla perdita della memoria visiva, ma non si nota alcuna perdita della vista. Ancora più in alto è la sezione della corteccia, la cui sconfitta è accompagnata dalla perdita della capacità di navigare in un ambiente sconosciuto.

8. Sulla superficie inferiore Lobo temporale emisfero cerebrale, nella zona dell'uncino e in parte nella zona dell'ippocampo è presente un nucleo olfattivo analizzatore. Da un punto di vista filogenetico, queste aree appartengono alle parti più antiche della corteccia cerebrale. I sensi dell'olfatto e del gusto sono strettamente correlati, il che si spiega con la posizione vicina dell'olfatto e analizzatori del gusto. È stato anche notato (V.M. Bekhterev) che la percezione del gusto è compromessa quando la corteccia delle parti inferiori del giro postcentrale è danneggiata. I nuclei degli analizzatori del gusto e dell'olfatto di entrambi gli emisferi sono collegati ai recettori sia sul lato sinistro che su quello destro del corpo.

Le estremità corticali descritte di alcuni analizzatori non sono presenti nella corteccia cerebrale solo gli esseri umani, ma anche gli animali. Sono specializzati nella percezione, analisi e sintesi dei segnali provenienti dall'ambiente esterno ed interno, costituendo, come definito da I.P Pavlov, il primo sistema di segnali della realtà.

Secondo sistema di segnalazione esiste solo negli esseri umani ed è determinato dallo sviluppo della parola. La parola, e con essa la coscienza, sono filogeneticamente le funzioni più giovani del cervello. A questo proposito, le estremità corticali degli analizzatori sono le meno localizzate. Le funzioni linguistiche e di pensiero vengono eseguite con la partecipazione dell'intera corteccia. Tuttavia, nella corteccia cerebrale è possibile distinguere certe aree, che hanno funzioni vocali rigorosamente definite. Sì, analizzatori discorso motorio(orale e scritto) si trovano vicino all'area motoria della corteccia, più precisamente, in quelle parti della corteccia del lobo frontale che sono adiacenti al giro precentrale.

Analizzatori percezione visiva e uditiva i segnali vocali si trovano accanto agli analizzatori della vista e dell'udito. Va sottolineato che gli analizzatori del parlato nei destrimani sono localizzati nell'emisfero sinistro e nei mancini, principalmente a destra.

Consideriamo la posizione di alcuni analizzatori del linguaggio nella corteccia cerebrale.

1. L'analizzatore motorio del discorso scritto si trova nella parte posteriore del giro frontale medio. L'attività di questo analizzatore è strettamente correlata all'analizzatore dei movimenti intenzionali, che garantisce la formazione dei movimenti appresi della mano e degli occhi necessari per la scrittura. Se danneggiato, si perde la capacità di eseguire movimenti fini, solitamente eseguiti sotto il controllo della vista e necessari per disegnare lettere, parole e altri segni (agrafia).

2. Nucleo dell'analizzatore del motore articolazione del discorso(analizzatore motorio del linguaggio) si trova nelle parti posteriori del giro frontale inferiore (centro di Broca). Il danno alla corteccia in quest'area porta all'afasia motoria, cioè alla perdita della capacità di pronunciare le parole (afasia). Questa afasia non è associata alla perdita della capacità di contrarre i muscoli coinvolti nella produzione del linguaggio. Inoltre, se questo campo è danneggiato, la capacità di pronunciare suoni o cantare non viene persa.

3.B dipartimenti centrali si trova il giro frontale inferiore il nucleo dell'analizzatore del parlato associato al canto. La sua sconfitta è accompagnata da amusia vocale: l'incapacità di comporre e riprodurre frasi musicali e agrammatismo, quando si perde la capacità di comporre frasi significative da singole parole. Il discorso di queste persone consiste in un insieme di parole che non sono collegate nel significato semantico.

4. Nucleo analizzatore del parlato uditivo strettamente correlato a
centro corticale dell'analizzatore uditivo e si trova nelle sezioni posteriori
giro temporale superiore, sulla sua superficie rivolta lateralmente
solco laterale dell'emisfero cerebrale. Il danno al nucleo non compromette affatto la percezione uditiva dei suoni, ma si perde la capacità di comprendere le parole e il linguaggio (sordità verbale o afasia sensoriale). La funzione di questo nucleo è che una persona non solo ascolta e comprende il discorso di un'altra persona, ma controlla anche il proprio.

5. Nel terzo medio del giro temporale superiore è presente il nucleo dell'analizzatore corticale, la cui sconfitta è accompagnata dall'inizio della sordità musicale, quando le frasi musicali vengono percepite come un insieme privo di significato di vari rumori. Questa estremità corticale dell'analizzatore uditivo appartiene ai centri del secondo sistema di segnali, che percepiscono la designazione verbale di oggetti, azioni, fenomeni, ad es. segnali di rilevamento del segnale.

6. In connessione diretta con il nucleo dell'analizzatore visivo c'è un nucleo analizzatore visivo del discorso scritto(campo 39), situato nel giro angolare del lobulo parietale inferiore. Il danno a questo nucleo porta alla perdita della capacità di percepire il testo scritto e leggere (dislessia).

La corteccia frontale umana è associata alle origini sociali. I suoi neuroni formano connessioni bidirezionali con tutte le altre aree della corteccia. Con il danno si formano disturbi comportamento sociale, maleducazione, slealtà, diminuzione del senso dello scopo, apatia. Dopo la lobotomia c'è una totale mancanza di iniziativa e di attività sociale.

L'asimmetria delle funzioni degli emisferi destro e sinistro è molto pronunciata. Emisfero sinistro fornisce la logica, pensiero astratto, domina in relazione funzioni del parlato(leggere, scrivere, contare), movimenti volontari complessi. Emisfero destro – emotività pensiero creativo, funzioni non vocali di riconoscimento di immagini visive e uditive complesse, percezione tattile, percezione dello spazio, forma, direzione, pensiero intuitivo.

10. Corteccia cerebrale.

Struttura.

La corteccia è filogeneticamente la parte più giovane e allo stesso tempo complessa del cervello, progettata per elaborare le informazioni sensoriali e formare reazioni comportamentali del corpo.

La corteccia cerebrale è divisa in corteccia antica (bulbo olfattivo, tratto olfattivo, tubercolo olfattivo), vecchia (parte del sistema limbico) e nuova. La nuova corteccia occupa il 95-96% area totale e il 4-5% è la quota di corteccia antica e vecchia. Lo spessore della corteccia varia da 1,3 a 4,5 mm. L'area della corteccia aumenta a causa di solchi e convoluzioni. In un adulto è di 2200 cm²

La corteccia è costituita da grigio e materia bianca, così come la neuroglia. Il numero di neuroni è di 16-18 miliardi. Le cellule gliali svolgono una funzione trofica.

In base alle loro caratteristiche funzionali, i neuroni corticali si dividono in 3 tipologie: afferente(sensoriale) - le fibre nervose delle vie afferenti si avvicinano a loro, associativo(intercalato) – all’interno del cervello e del midollo spinale, efferente(motore) - forma percorsi discendenti (efferenti) che vanno dalla corteccia a diversi nuclei del cervello e del midollo spinale. Le cellule sensoriali includono cellule stellate, che sono incluse negli strati 3 e 4 delle aree sensoriali della corteccia. I neuroni efferenti includono i neuroni dello strato 5 della zona motoria, che sono rappresentati dalle cellule piramidali giganti di Betz. Le cellule di associazione includono cellule a forma di fuso e piramidali dello strato 3.

Dato che i corpi e i processi dei neuroni sopra descritti hanno una disposizione ordinata, la corteccia è costruita secondo il principio dello schermo, cioè il segnale non è focalizzato punto per punto, ma su molti neuroni, il che fornisce un'analisi completa dello stimolo, oltre alla capacità di trasmettere il segnale ad altre aree della corteccia interessate.

La corteccia è costituita da 7 strati.

Molecolare strato– piccoli neuroni e fibre. Da qui provengono le fibre talamocorticali afferenti nuclei non specifici talamo, regolando il livello di eccitabilità dei neuroni corticali.

Strato granulare esterno formato da piccoli neuroni a forma di granuli e piccole cellule piramidali.

Strato piramidale esterno è costituito da cellule piramidali di diverse dimensioni. Funzionalmente, gli strati II e III della corteccia uniscono i neuroni, i cui processi forniscono connessioni associative cortico-corticali.

Strato granulare interno formato da cellule stellate. Qui terminano le fibre talamocorticali afferenti provenienti dai nuclei di proiezione del talamo.

Strato piramidale interno comprende grandi cellule piramidali: cellule Betz, i cui assoni vanno al cervello e al midollo spinale.

Strato polimorfico (multiforme) – neuroni multiformi aventi forma triangolare e fusiforme.

Neuroni fusiformi collega tutti gli strati della corteccia, le loro fibre salgono a 1 strato. Disponibile solo in alcune aree della corteccia.

L'unità funzionale della corteccia è una colonna verticale composta da 7 cellule, insieme reagiscono allo stesso stimolo.

Nella corteccia si distinguono le zone sensoriali, associative e motorie, in base alla posizione dei neuroni:

Le aree sensoriali sono aree di input della corteccia che ricevono informazioni sensoriali dalla maggior parte dei recettori del corpo attraverso percorsi neurali ascendenti.

Zone associative – 1) collegano le informazioni sensoriali appena ricevute con quelle precedentemente ricevute e archiviate in blocchi di memoria, grazie ai quali i nuovi stimoli vengono “riconosciuti”, 2) le informazioni di alcuni recettori vengono confrontate con le informazioni sensoriali di altri recettori, 3) partecipano ai processi di memorizzazione, apprendimento e pensiero.

Le zone motorie sono aree di uscita della corteccia. In essi sorgono impulsi motori che vanno ai muscoli volontari lungo i percorsi discendenti, che si trovano nella sostanza bianca degli emisferi cerebrali.

Citoarchitettura- Questa è la posizione dei neuroni nella corteccia.

Mieloarchitettura- Questa è la distribuzione delle fibre nella corteccia cerebrale.

L'inizio della struttura di diversa qualità della corteccia cerebrale fu posto nel 1674 dall'anatomista di Kiev A.A. Scommetto. Successivamente K. Brodman nel 1903-2009. identificato 52 campi citoarchitettonici. O. Vogt e C. Vogt hanno identificato 150 campi mieloarchitettonici nella corteccia.

Localizzazione delle funzioni nella corteccia cerebrale.

IP Pavlov considerava la corteccia cerebrale come una superficie percettiva continua, come un insieme di estremità corticali di analizzatori. Un analizzatore è un sistema complesso costituito da un recettore: un apparato percettivo, conduttori impulsi nervosi e l'estremità del cervello, dove avviene la massima analisi degli stimoli. IP Pavlov ha dimostrato che la corteccia distingue tra nuclei ed elementi sparsi. Il nucleo è il luogo di concentrazione dei neuroni, dove vengono proiettate tutte le strutture recettoriali periferiche e dove avvengono importanti analisi, sintesi e integrazione delle funzioni.

Gli elementi sparsi possono trovarsi lungo la periferia del nucleo e a diverse distanze da esso. Forniscono analisi e sintesi più semplici.

Le estremità corticali dell'analizzatore effettuano l'analisi e la sintesi dei segnali.

Consideriamo alcune localizzazioni dei nuclei degli analizzatori motori:

1. Nella corteccia del giro postcentrale (campi 1, 2, 3) e nel lobulo parietale superiore (campi 5 e 7) si trovano le cellule nervose che formano il nucleo dell'analizzatore corticale del generale sensibilità(temperatura, dolore, tattile e propriocettiva). Le vie sensoriali che conducono alla corteccia cerebrale si intersecano sia a livello di diversi segmenti del midollo spinale (vie del dolore, sensibilità alla temperatura, tatto e pressione), sia a livello del midollo allungato (vie della sensibilità propriocettiva della direzione corticale) . Di conseguenza, i giri postcentrali di ciascun emisfero sono collegati alla metà opposta del corpo. Nel giro postcentrale, i campi recettoriali di varie parti del corpo umano sono proiettati in modo tale che le estremità corticali dell'analizzatore di sensibilità della parte inferiore del busto e degli arti inferiori siano posizionate più in alto, e i campi recettoriali delle parti superiori il corpo, la testa e gli arti superiori sono proiettati più in basso (più vicini al solco laterale).

2. Nucleo il motore L'analizzatore si trova principalmente nella cosiddetta corteccia motoria, che comprende il giro procentrale (campi 4 e 6) e il lobulo paracentrale sulla superficie mediale dell'emisfero. Nel 5o strato della corteccia del giro precentrale ci sono neuroni piramidali (cellule Betz), che I.P. Pavlov le classificò come cellule intercalari e notò che queste cellule, con i loro processi, sono collegate ai nuclei sottocorticali, cellule motorie dei nuclei dei nervi cranici e spinali. Inoltre, nelle parti superiori del giro precentrale e nel lobulo paracentrale si trovano cellule, dalle quali vengono inviati impulsi ai muscoli delle parti più basse del tronco e degli arti inferiori. Nella parte inferiore del giro precentrale si trovano anche i centri motori che regolano l'attività dei muscoli facciali.

Pertanto, tutte le aree del corpo umano vengono proiettate “capovolte” nel giro precentrale. Poiché i tratti piramidali, originati dalle cellule gigantopiramidali, si intersecano o a livello del tronco cerebrale (fibre corticonucleari) al confine con il midollo spinale, oppure in segmenti del midollo spinale (tratto corticospinale), il sistema motorio aree di ciascun emisfero collegate ai muscoli scheletrici del lato opposto del corpo. Se i muscoli degli arti sono collegati isolatamente ad uno degli emisferi, i muscoli del tronco, della laringe e della faringe sono collegati alle aree motorie di entrambi gli emisferi.

3. Nucleo visivo L'analizzatore si trova nel lobo occipitale dell'emisfero cerebrale (campi 17, 18, 19). Il nucleo dell'analizzatore visivo dell'emisfero destro è collegato tramite vie alla metà laterale della retina dell'occhio destro e alla metà mediale della retina dell'occhio sinistro. Nella corteccia del lobo occipitale dell'emisfero sinistro vengono proiettati rispettivamente i recettori della metà laterale della retina dell'occhio sinistro e della metà mediale della retina dell'occhio destro. Solo il danno bilaterale ai nuclei dell'analizzatore visivo porta alla completa cecità corticale. Il danno al campo 18, situato leggermente al di sopra del campo 17, è accompagnato da perdita di memoria visiva, ma non si nota alcuna perdita della vista. Il più alto rispetto ai due precedenti nella corteccia del lobo occipitale è il campo 19, la cui sconfitta è accompagnata dalla perdita della capacità di navigare in un ambiente sconosciuto.

4. Nella profondità del solco laterale, sulla superficie della parte mediana del giro temporale superiore rivolta verso l'insula, è presente un nucleo uditivo analizzatore (campi 41, 42, 52). I percorsi conduttori dai recettori sia sul lato sinistro che su quello destro passano alle cellule nervose che costituiscono il nucleo dell'analizzatore uditivo di ciascun emisfero. A questo proposito, un danno unilaterale a questo nucleo non provoca una perdita completa della capacità di percepire i suoni. Le lesioni bilaterali sono accompagnate da sordità corticale, come nel caso della cecità corticale completa.

5. Nucleo dell'analizzatore del motore articolazione del discorso(analizzatore motorio del linguaggio) si trova nelle parti posteriori del giro frontale inferiore (campo 44). Confina con quelle sezioni del giro precentrale che analizzano i movimenti prodotti dalla contrazione dei muscoli della testa e del collo. Ciò è comprensibile, poiché l'analizzatore motorio del linguaggio analizza i movimenti di tutti i muscoli (labbra, collo, lingua, laringe) che prendono parte all'atto di formare il discorso orale. Il danno alla corteccia di quest'area (campo 44) porta all'afasia motoria, cioè perdita della capacità di contrarre i muscoli coinvolti nella produzione del linguaggio. Inoltre, se il campo 44 è danneggiato, la capacità di pronunciare suoni o cantare non viene persa.

Nelle parti centrali della circonvoluzione frontale inferiore (campo 45) è presente il nucleo dell'analizzatore del parlato associato al canto. La sconfitta del campo 45 è accompagnata da amusia vocale: l'incapacità di comporre e riprodurre frasi musicali e agrammatismo, quando si perde la capacità di comporre frasi significative da singole parole. Il discorso di queste persone consiste in un insieme di parole che non sono collegate nel significato semantico.

6. Nucleo analizzatore del parlato uditivoè strettamente interconnesso con il centro corticale dell'analizzatore uditivo e si trova, come quest'ultimo, nella regione del giro temporale superiore. Questo nucleo è situato nelle parti posteriori del giro temporale superiore, sulla sua superficie rivolta verso il solco laterale dell'emisfero cerebrale (campo 42).

Il danno al nucleo non influisce sulla percezione uditiva dei suoni, ma si perde la capacità di comprendere le parole e il discorso. La funzione di questo nucleo è che una persona non sente né comprende il discorso di un'altra persona, ma controlla il proprio.

Nel terzo medio del giro temporale superiore (campo 22) è presente il nucleo dell'analizzatore corticale, la cui sconfitta è accompagnata dall'inizio della sordità musicale, quando le frasi musicali vengono percepite come una raccolta priva di significato di vari rumori. Questa estremità corticale dell'analizzatore uditivo appartiene ai centri del secondo sistema di segnali, che percepiscono la designazione verbale di oggetti, azioni, fenomeni, ad es. segnali di rilevamento del segnale.

7. In connessione diretta con il nucleo dell'analizzatore visivo c'è un nucleo analizzatore visivo del discorso scritto(campo 39), situato nel giro angolare del lobulo parietale inferiore. Il danno a questo nucleo porta alla perdita della capacità di percepire il testo scritto e leggere.

Nella corteccia ci sono 3 gruppi di campi: primario, secondario e terziario.

Il campo primario è associato agli organi di senso e di movimento, si forma prima nell'ontogenesi e ha le cellule più grandi; Queste sono le cosiddette zone nucleari degli analizzatori. Analizzano gli stimoli che entrano nella corteccia dai recettori corrispondenti. Se la zona nucleare viene distrutta, si verificheranno cecità corticale, sordità e paralisi motoria.

Sono associati i campi secondari (zone periferiche degli analizzatori). corpi separati solo attraverso i campi primari. Servono per riassumere ed elaborare ulteriormente le informazioni in arrivo. Se questo campo viene distrutto, una persona vede, sente, ma non ne capisce il significato.

I campi terziari (aree di sovrapposizione degli analizzatori) occupano quasi la metà della corteccia e hanno ampie connessioni con altre parti della corteccia e con sistemi cerebrali non specifici. Qui si trovano principalmente cellule piccole e diverse (stellate) e si verifica un'analisi e una sintesi più elevate delle informazioni, a seguito delle quali vengono sviluppati scopi e obiettivi di comportamento. Secondo loro, l'attività motoria è programmata. Con il sottosviluppo congenito dei campi terziari, una persona non è in grado di padroneggiare la parola e nemmeno le semplici capacità motorie.

Gli esseri umani e gli animali hanno campi primari e secondari, ma solo gli esseri umani hanno un campo terziario. I campi terziari maturano negli esseri umani più tardi rispetto agli altri campi corticali. Per lo sviluppo dei campi è necessario che maggiori informazioni provengano dai recettori visivi, uditivi e muscolari.

Onto- e filogenesi della corteccia.

Entro il 30° giorno dello sviluppo intrauterino si forma la corteccia. Entro 7-12 mesi dallo sviluppo postnatale, avviene la maturazione dei sistemi cerebrali.

Il neonato ha sviluppato parti filogeneticamente antiche del cervello: il cervelletto, il ponte e il diencefalo. Nei neonati, i solchi e le circonvoluzioni principali (centrali, laterali) sono ben espressi e i rami dei solchi e delle circonvoluzioni sono deboli. La mielinizzazione delle fibre afferenti inizia a 2 mesi e termina entro 4-5 anni, e le fibre efferenti un po' più tardi - da 4-5 mesi a 7-8 anni. Le relazioni di solchi, convoluzioni e suture caratteristiche di un adulto sono stabilite nei bambini di età compresa tra 6 e 8 anni.

11. Asimmetria degli emisferi cerebrali.

Il prosencefalo, che rappresenta la parte più massiccia del cervello, è diviso lungo la linea mediana da una profonda fessura verticale negli emisferi destro e sinistro. Entrambi sono collegati tra loro dal corpo calloso. Ogni emisfero ha lobi: frontale, parietale, temporale, occipitale e insulare. Ogni lobo del cervello ha un significato funzionale. Gli emisferi sinistro e destro svolgono funzioni diverse, ma insieme forniscono un comportamento diretto ad uno scopo.

La dottrina dell'asimmetria interemisferica è nata più di 100 anni fa. Nel 1860, il ricercatore francese P. Broca scoprì che il danno a una certa area della corteccia provoca afasia o disturbi del linguaggio. Quest'area è situata al margine del lobo frontale dell'emisfero sinistro, chiamata area di Broca (area 1 ). Controlla l'implementazione delle reazioni vocali.

Nel 1874 il ricercatore tedesco K. Wernicke scoprì un'area sensoriale nell'emisfero sinistro 2 ) centro del linguaggio, la cui sconfitta porta a un disturbo nella comprensione del linguaggio. Il Centro Wernicke si trova a Lobo temporale. Una persona con un centro danneggiato parla fluentemente e senza senso e il paziente stesso non nota questo difetto.

Dopo aver tagliato le connessioni commissurali dei due emisferi, ciascuno di essi funziona in modo indipendente, ricevendo informazioni solo da destra o da sinistra. Se a un paziente con cervello diviso viene presentato un oggetto nella metà destra del campo visivo, può dargli un nome e prenderlo con la mano destra; lo stesso con la parola, cioè viene utilizzato l'emisfero sinistro. In questo caso, non è diverso da una persona normale. Il difetto si verifica quando gli stimoli si verificano sul lato sinistro del corpo o nella metà sinistra del campo visivo. Un oggetto nel quale viene proiettata l'immagine emisfero destro, il paziente non può nominare. Anche se lo sceglie correttamente tra gli altri. Quelli. l'emisfero destro non può svolgere la funzione di nominare un oggetto, ma riconosce l'oggetto.

3 zona – motoria, situata nel giro centrale anteriore degli emisferi destro e sinistro. Quest'area controlla i muscoli del viso, degli arti e del busto.

L'emisfero destro controlla e regola il sensomotorio e funzioni motorie la metà sinistra del corpo e l'emisfero sinistro la metà destra del corpo. Le capacità musicali sono associate all'emisfero destro. L'emisfero sinistro parla, elabora le informazioni in modo analitico e sequenziale, l'emisfero destro simultaneamente e in modo olistico. Una persona con una predominanza della funzione dell'emisfero sinistro gravita verso la teoria, ha un ampio vocabolario ed è caratterizzata da attività motoria e determinazione. Una persona con l'emisfero destro gravita verso tipi specifici di attività, è lenta, taciturna, ma sente e si preoccupa in modo sensibile.

L'asimmetria delle funzioni degli emisferi cerebrali è geneticamente predeterminata. Si esprime nella partecipazione predominante delle metà sinistra e destra del cervello in un'analisi qualitativamente diversa degli stimoli esterni.

L'asimmetria funzionale può aumentare con interventi mirati a causa della formazione di un atteggiamento dominante stabile, ma riapprendendo forme di movimento asimmetriche geneticamente programmate.

Uno studio sull'asimmetria funzionale del cervello nei bambini ha mostrato che i segnali vocali vengono inizialmente elaborati da entrambi gli emisferi e successivamente si forma la dominanza dell'emisfero sinistro. Se un bambino che ha imparato a parlare sviluppa un danno all'area del linguaggio dell'emisfero sinistro, sviluppa afasia e dopo un anno la parola viene ripristinata. E poi il centro del discorso si sposta nella zona dell'emisfero destro. Un tale trasferimento della funzione vocale dall'emisfero sinistro a quello destro è possibile solo fino a 10 anni.

Anche la specializzazione dell'emisfero destro nella funzione di orientamento nello spazio non appare immediatamente: nei ragazzi a partire dai 6 anni e nelle ragazze dopo i 13 anni.

D. Kimura ritiene che in termini evolutivi sia stato lo sviluppo della mano come organo del linguaggio dei segni e le sue capacità manipolative che hanno portato allo sviluppo dell'emisfero sinistro. Successivamente, questa funzione della mano fu trasferita ai muscoli vocali.

L’emisfero sinistro è superiore a quello destro anche nella capacità di comprendere il parlato, sebbene queste differenze siano meno pronunciate. Secondo la teoria motoria della percezione, la componente principale del riconoscimento del suono vocale sono i segnali cinestetici provenienti dai muscoli apparato vocale quando si percepiscono i segnali vocali. In questo, un ruolo speciale appartiene ai sistemi motori dell'emisfero sinistro.

Le funzioni del linguaggio nei destrimani sono prevalentemente localizzate nell'emisfero sinistro. E solo il 5% delle persone ha centri del linguaggio nell'emisfero destro. Il 70% dei mancini ha un centro della parola, proprio come i destrimani, nell'emisfero sinistro. Nel 15% dei mancini il centro del linguaggio si trova nell'emisfero destro.

Riso. 7. Proiezione umana nelle circonvoluzioni centrali.

L'asimmetria funzionale non è riscontrabile in tutte le persone; in circa un terzo non è espressa, cioè gli emisferi non hanno una chiara specializzazione funzionale.

Esistono diversi tipi di asimmetrie funzionali:

Asimmetria motoria - dissomiglianza attività motoria braccia, gambe, viso, metà del corpo, controllati da ciascun emisfero del cervello.

L'asimmetria sensoriale è la percezione ineguale da parte di ciascun emisfero degli oggetti situati a sinistra e a destra del piano mediano del corpo.

L'asimmetria mentale è la specializzazione degli emisferi cerebrali in relazione a varie forme attività mentale.

Il rapporto di attività dei due emisferi può essere diverso. Su questa base I.P. Pavlov ha identificato specifici tipi umani di attività nervosa esterna (ENA): artistica, mentale e media.

Il tipo artistico delle persone è caratterizzato dalla predominanza dell'attività del primo sistema di segnalazione rispetto al secondo. In loro predomina il pensiero immaginativo dell’“emisfero destro”. In una persona del tipo pensante, il secondo sistema di segnalazione prevale sul primo, ad es. Domina il pensiero astratto dell’“emisfero sinistro”.

Quando il corpo calloso viene tagliato, si verifica una doppia personalità. Vengono costruiti due modelli di comportamento per la stessa situazione. Nel processo di evoluzione, negli esseri umani si verifica una separazione delle funzioni degli emisferi destro e sinistro. Morfologicamente, gli emisferi non sono fondamentalmente diversi. L'emisfero destro è solo 5 g più grande del sinistro, ma l'emisfero sinistro ha più materia grigia. L’emisfero sinistro è responsabile della parola, della scrittura, della lettura, del conteggio e del pensiero astratto cosciente. Giusto: riconoscere oggetti, colore, forma, distinguere le voci.

La coscienza umana si basa sull'attività congiunta di due emisferi, sebbene uno di essi sia dominante. L'emisfero sinistro riceve informazioni elaborate, analitiche e coerenti, che coinvolgono fatti e logica. L'emisfero destro elabora le informazioni simultaneamente e in modo olistico, senza considerare le singole parti o elementi che compongono un oggetto o fenomeno. L'emisfero destro monitora tutti i cambiamenti nell'ambiente, i cambiamenti dell'umore e l'emisfero sinistro analizza questi cambiamenti è responsabile della scelta dell'obiettivo che ci poniamo per il futuro; L'emisfero destro integra tutte le informazioni provenienti dall'area somatosensoriale, indicando la posizione relativa del corpo nello spazio. Si connette con le informazioni provenienti dalla corteccia visiva e uditiva, grazie alle quali abbiamo una comprensione accurata del nostro corpo mentre si muove nello spazio. Nell'emisfero sinistro, queste informazioni sono combinate con la memoria, che consente di interpretare in modo significativo le sensazioni visive, uditive e tattili (messaggi dai recettori della pelle, dei muscoli, delle articolazioni) e di sviluppare una certa linea di comportamento.

Nell'emisfero sinistro ci sono due centri: il centro di Broca e il centro di Wernicke. Il centro di Broca è situato nel lobo frontale dell'emisfero sinistro. È adiacente a zona motoria abbaio. Questo è il centro motorio della parola, che controlla i muscoli della lingua, delle mascelle e della faringe, grazie ai quali vengono pronunciati i suoni. Se questo centro è danneggiato, si verifica l'afasia e gli atti motori diventano difficili. Dopo un ictus, questo centro è paralizzato, mentre la comprensione della parola, la lettura e la scrittura non sono compromesse e il paziente è consapevole del suo difetto.

Il centro di Wernicke è situato nella parte superiore posteriore del lobo temporale sinistro. Questo è il centro sensoriale della parola, che è responsabile della comprensione della parola e della sua comprensione. È in questa zona che si trova il principale substrato nervoso, che determina la costruzione del discorso orale, la sua forma, significato e contenuto. Quando è danneggiato, si verifica l'afasia di Wernicke, quando comprendere la parola è molto difficile, la parola è fluente, priva di significato, la lettura e la scrittura sono compromesse e il paziente non si rende conto dell'insensatezza del suo discorso.

Il centro di Broca e il centro di Wernicke sono collegati da fibre nervose, formando un fascicolo arcuato. Innanzitutto, nell'area di Broca, sotto l'influenza degli impulsi in arrivo, viene costruito un programma di localizzazione dettagliato e coordinato: come e in quale sequenza dovrebbero agire i muscoli delle labbra, dell'ugola e della faringe. Da qui gli impulsi entrano nella corteccia motoria, che controlla l'attività di tutti i muscoli. Dalla zona motoria gli impulsi viaggiano verso i muscoli corrispondenti. Il suono di una parola viene captato dalla corteccia uditiva, ma per comprenderne il significato è necessario che i segnali passino attraverso l'area di Wernicke, che è adiacente alla zona uditiva della regione temporale. Qui i suoni vengono interpretati come parlato. Se una parola viene percepita non attraverso il suono, ma attraverso gli occhi (durante la lettura), in questo caso anche le informazioni dalla corteccia visiva primaria dovrebbero fluire al centro di Wernicke. Poiché il linguaggio orale avviene prima nell’evoluzione rispetto al linguaggio scritto, i bambini iniziano a parlare e a comprendere il parlato prima di imparare a leggere e scrivere.

La dislessia è un disturbo della capacità di lettura dei bambini. Ciò può essere il risultato di traumi precedenti, soprattutto prima del 1° anno di vita, e come risultato di una compromissione della percezione visuo-spaziale. Non riescono a percepire le parole nel loro insieme. Non riescono a distinguere tra parole simili e si perdono se viene chiesto loro di pronunciare una parola non familiare. Molto spesso, questi bambini presentano un'instabilità della dominante oculare. Per la maggior parte delle persone, un occhio, come la mano, è dominante. L'instabilità della dominanza oculare può portare a movimenti oculari compromessi e quindi è molto difficile per una persona seguire l'ordine delle lettere e delle parole sulla pagina.

L'instabilità oculare dominante può derivare dall'instabilità del controllo da parte degli emisferi cerebrali, quando nessuno dei due emisferi assume il ruolo dominante nel controllo dei movimenti oculari.

Le ragazze iniziano a parlare e leggere prima dei ragazzi. Negli uomini, il danno all'emisfero sinistro provoca afasia 3 volte più spesso che nelle donne e porta ad un significativo deterioramento della capacità verbale. Nelle donne la specializzazione degli emisferi è meno pronunciata. Questo è stabilito nel periodo prenatale (antenatale). Già nel 3° mese di sviluppo intrauterino in un feto maschio, la concentrazione dell'ormone sessuale maschile testosterone aumenta in modo significativo. Nel feto femmina si forma in concentrazioni minori, poiché proviene dal corpo materno. Il testosterone influenza il tasso di sviluppo degli emisferi, come se rallentasse la crescita dell'emisfero sinistro e promuovesse il rapido sviluppo dell'emisfero destro, responsabile dell'abilità spaziale.

Cambiamenti patologiciIOEIIsistema di segnalazione.

Negli esseri umani, a differenza degli animali, possono esserci forme specifiche di manifestazione delle nevrosi, e questo dipende da quale sistema di segnalazione è coinvolto nel processo patologico.

Isteria – predomina il sistema di segnali I. Tutto intorno è fastidioso, osservato maggiore sensibilità all'ambiente esterno, agli stimoli che sono sottosoglia per tutti coloro che li circondano, e per il paziente - soglia o supersoglia, quando si forma un forte processo di eccitazione, che raggiunge il punto dell'isteria. Di conseguenza, potrebbe verificarsi una sovratensione della forza di eccitazione. Tutto ciò influisce negativamente sulle prestazioni mentali e fisiche, su tutti i tipi di inibizione interna.

Psicostenia: predomina il sistema di segnalazione II. Le persone sono deluse dalla vita, povere di emozioni, inclini a filosofare vuoto. I loro piani sono infruttuosi, irrealistici, separati dalla vita.

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