שלח את העבודה הטובה שלך במאגר הידע הוא פשוט. השתמש בטופס למטה

סטודנטים, סטודנטים לתארים מתקדמים, מדענים צעירים המשתמשים בבסיס הידע בלימודיהם ובעבודתם יהיו אסירי תודה לכם מאוד.

פורסם ב http://allbest.ru

מוסד חינוכי תקציבי ממלכתי להשכלה מקצועית גבוהה "האוניברסיטה הרפואית הממלכתית של וולגוגרד"

משרד הבריאות והפיתוח החברתי של רוסיה

המחלקה להיסטולוגיה, אמבריולוגיה, ציטולוגיה

איברים חוץ-עובריים ושלהם ערך פונקציונלי

הושלם על ידי: סטודנט שנה א', קבוצה ה'

הפקולטה לרפואת שיניים

Dadikina A.V.

נבדק על ידי: Ph.D., מורה בכיר

ט.ס. סמירנובה

וולגוגרד-2014

מבוא

1. התפתחות איברים חוץ-עובריים

2.שק חלמון

4.אלנטואה

6. שליה

7. מערכת אם-עובר

בִּיבּלִיוֹגְרָפִיָה

מבוא

תפקיד חשוב בהתפתחות עובר החולייתנים שייך לממברנות החוץ-עובריות, או לאיברים זמניים. הם איברים זמניים ונעדרים באורגניזם בוגר. איברים זמניים מספקים את התפקודים החשובים ביותר של העובר המתפתח, אך אינם חלק מגופו, ובכך הם איברים חוץ-עובריים. אלה כוללים את שק החלמון, האמניון, הכוריון, האלנטואיס והשליה. האזור החוץ-עברי של שכבות הנבטים של הדג יוצר רק את שק החלמון. בדו-חיים, עקב חלוקה מלאה של הזיגוטה, היא אינה מתפתחת. בניגוד לדגים ודו-חיים (אנמניה), אצל זוחלים, עופות ויונקים (שפיר), בנוסף לשק החלמון, מתפתחים השפיר, הכוריון (סרוזה, קרום סרוס) ואלנטואיס.

דינמיקה של יחסים בין העובר, איברים חוץ-עובריים וקרום רחם: א- עובר אנושי 9.5 שבועות של התפתחות (מיקרוגרף): 1 - מי שפיר; 2 - כוריון; 3 - שליה מתפתחת; 4 - חבל טבור

התפתחות של איברים חוץ-עובריים בעובר האנושי (תרשים):

1 - שק מי שפיר;

1a - חלל מי שפיר;

2 - גוף העובר;

3 - שק חלמון;

4 - coelom חוץ עוברי;

וילי כוריוני 5 ראשוניים;

6 - וילי כוריוני משני;

7 - גבעול אלנטואיס;

8 - villi chorionic שלישוני;

9 - אלן-טויס;

10 - חבל הטבור;

11 - כוריון חלק;

12 - קוטלידונים

1. התפתחות של איברים חוץ-עובריים

המקורות של איברים זמניים הם מבנים בלסטוציסטים, כולל ההיפובלסט והטרופובלסט.

היפובלסט.הבלסטוציסט מורכב ממסת תא פנימית (עוברובלסט) ומטרופובלסט. ביום ה-8-9, מסת התא הפנימי מרוחקת לאפיבלסט (אקטודרם ראשוני) והיפובלסט (אנדודרם ראשוני). תאי היפובלסט אינם לוקחים חלק ביצירת מבנים עובריים; צאצאיהם נמצאים אך ורק כחלק מהאיברים הזמניים. האנדודרם החוץ-עברי יוצר את השכבה הפנימית של שק החלמון והאלנטואיס.

האקטודרמיס החוץ-עוברית מעורב ביצירת השכבה הפנימית של השפיר. המזודרם החוץ-עוברי מחולק לשכבות פנימיות וחיצוניות. השכבה הפנימית יחד עם הטרופובלסט יוצרת את הכוריון, בעוד התאים של המזודרם החוץ-עברי גדלים מעל הטרופובלסט, ויוצרים את החלל האנדוצלומי, או חלל הכוריון. השכבה החיצונית של המזודרם החוץ-עוברית מעורבת ביצירת השכבות החיצוניות של השפיר, שק החלמון והאלנטואיס.

טרופובלסט(איור 3-22). בטרופובלסט מבחינים באזור קוטב, המכסה את מסת התא הפנימית, וחלק פריאטלי (קיר), היוצר את הבלסטוקואל. תאי טרופובלסט מציורי קיר יוצרים מגע עם רקמה אימהית בקריפטת ההשתלה של אנדומטריום של הרחם. הטרופובלסט מפתח שתי שכבות: הפנימית (ציטוטרופובלסט) והחיצונית (סינטיוטרופובלסט).

¦ ציטוטרופובלסט(שכבת לנגהאנס) מורכבת מתאי הכפלה אינטנסיבית. הגרעינים שלהם מכילים נוקלאולים גלויים בבירור, והתאים שלהם מכילים מיטוכונדריה רבות, רשת אנדופלזמית גרגירית מפותחת היטב ואת קומפלקס גולגי. הציטופלזמה מכילה מסה של ריבוזומים חופשיים וגרגרי גליקוגן.

¦ Syncytiotrophoblast- מבנה רב-גרעיני רב-גרעיני, הנוצר מתאי ציטוטרופובלסט ומשמש כמקור לסומאטוממוטרופין שליה (לקטוגן שליה), גונדוטרופין כוריוני אנושי (hGT) ואסטרוגנים.

2. שק חלמון

שק החלמון הוא האיבר החוץ-עברי העתיק ביותר באבולוציה, אשר צמח כאיבר המפקיד חומרי הזנה (חלמון) הנחוצים להתפתחות העובר. בבני אדם, זוהי תצורה ראשונית (שלפוחית ​​חלמון). הוא נוצר על ידי אנדודרם חוץ-עברי ומזודרם חוץ-עברי (מזנכיים). שק החלמון הוא חלק מהמעי הראשוני הנישא מחוץ לעובר.

לאחר שהופיעה בשבוע ה-2 להתפתחות בבני אדם, שלפוחית ​​החלמון לוקחת חלק בהזנת העובר לזמן קצר מאוד, שכן החל מהשבוע ה-3 להתפתחות נוצר קשר בין העובר לגוף האימהי, כלומר תזונה המטוטרופית. . בתקופת ההתפתחות הגדולה ביותר של שק החלמון מופרדים כלי הדם שלו מדופן הרחם בשכבת רקמה דקה המאפשרת לספוג חומרי מזון וחמצן מהרחם. המזודרם החוץ-עברי משמש כאתר להמטופואזה עוברית (hematopoiesis).

נוצרים כאן איי דם. באנדודרם החוץ-עברי של שק החלמון ממוקמים באופן זמני תאי נבט ראשוניים (בדרך נדידתם לפרימורדיה הגונדה). לאחר היווצרות קפל הגזע, שק החלמון מתחבר למעי גבעול חלמון.

שק החלמון עצמו נע לתוך החלל שבין המזנכימה הכוריוני וקרום השפיר.

מאוחר יותר, קפלי האמניון דוחסים את שק החלמון; נוצר גשר צר המחבר אותו עם חלל המעי הראשוני - גבעול חלמון.מבנה זה מתארך ובא במגע עם גבעול הגוף המכיל את האלנטואיס. נוצרים גבעול החלמון והחלק המרוחק של האלנטואיס, יחד עם הכלים שלהם חבל הטבור,משתרע מהעובר באזור טבעת הטבור. גבעול החלמונית בדרך כלל גדל לגמרי עד סוף החודש השלישי להתפתחות העובר.

משמעות פונקציונלית:

בעוברים של דגים, זוחלים וציפורים, הוא מבצע את תפקידי התזונה והנשימה; בבעלי חוליות גבוהים יותר, הוא מבצע את תפקידי ההמטופואזה ויצירת תאי נבט ראשוניים (גונובלסטים), אשר נודדים לאחר מכן אל העובר ותורמים ל- היווצרות של עובר ממין מסוים.

אצל יונקים, שק החלמון, שמתפקד ימים ספורים בלבד, מבצע יחד עם האחרון גם תפקיד טרופי, המקל על ספיגת הפרשות של בלוטות הרחם.שק החלמון של החולייתנים הוא האיבר הראשון בדופן. מהם מתפתחים איי דם, היוצרים את תאי הדם הראשונים ואת כלי הדם הראשונים המספקים תזונה לעובר הובלת חמצן וחומרי תזונה.

כאיבר המטופואטי, הוא מתפקד עד השבוע ה-7-8, ולאחר מכן עובר התפתחות הפוכה. עוד בסוף המאה ה-19, הפיזילוג הצרפתי הגדול קלוד ברנרד ציין כי...בפעילותו הביוכימית, שק החלמון מזכיר במובנים רבים את הכבד.

Hematopoiesis בדופן שק החלמון.אצל בני אדם זה מתחיל בסוף השבוע השני - תחילת השבוע השלישי להתפתחות העוברית. במזנכיה של דופן שק החלמון מפרידים את היסודות דם כלי דם, או איי דם.

בהם, תאים מזנכימליים מאבדים את התהליכים שלהם, נעשים מעוגלים והופכים לתוך תאי גזע בדם.התאים הגובלים באיי הדם משוטחים, מחוברים ביניהם ויוצרים את רירית האנדותל של כלי הדם העתידיים. חלק מה-HSCs מתמיינים לתאי דם ראשוניים (בלסטים), תאים גדולים עם ציטופלזמה בזופילית וגרעין שבו נוקלאולים גדולים נראים בבירור. רוב תאי הדם הראשוניים מתחלקים באופן מיטוטי והופכים אריתרובלסטים ראשוניים,מאופיין בגודל גדול (מגלובלסטים).

טרנספורמציה זו מתרחשת עקב הצטברות של המוגלובין עוברי בציטופלזמה של תקיעות, וראשית אריתרובלסטים פוליכרומטופיליים,ואז אריתרובלסטים אסידופילייםעם תכולת המוגלובין גבוהה. בחלק מהאריתרובלסטים הראשוניים, הגרעינים עוברים קריורקסיס ומורחקים מהתאים; בתאים אחרים, הגרעינים נשמרים. כתוצאה מכך, ללא גרעיניים ומכילים גרעיניים תאי דם אדומים ראשוניים,שונה מידה גדולהמאריתרובלסטים אסידופיליים ולכן נקראים מגלו-ציטים.סוג זה של hematopoiesis נקרא מגלובלסטי.הוא אופייני לתקופה העוברית, אך יכול להופיע בתקופה שלאחר הלידה עם מחלות מסוימות (אנמיה ממאירה).

יחד עם hematopoiesis megaloblastic, hematopoiesis normoblastic מתחיל בדופן של שק החלמון, שבו אריתרובלסטים משניים נוצרים מהתקיעות; ראשית, כשההמוגלובין מצטבר בציטופלזמה שלהם, הם הופכים לאריתרובלסטים פוליכרומטופיליים, ואז לנורמובלסטים, שמהם נוצרים אריתרוציטים משניים (נורמוציטים); הגודל של האחרון מתאים לאריתרוציטים (נורמוציטים) של מבוגר . התפתחות תאי דם אדומים בדופן שק החלמון מתרחשת בתוך כלי הדם הראשוניים, כלומר. תוך כלי דם.

יחד עם זאת, הוא מבדיל בצורה חוץ-וסקולרית מהתקיעות הממוקמים סביב הכלים. מספר גדול שלגרנולוציטים - נויטרופילים ואאוזינופילים. חלק מה-HSCs נשארים במצב לא מובחן והם נישאים על ידי זרם הדם לאיברים שונים של העובר, שם הם מובחנים עוד יותר לתאי דם או רקמת חיבור. לאחר הפחתת שק החלמון, הכבד הופך באופן זמני לאיבר ההמטופואטי העיקרי.

עד השבוע ה-6 להריון, שק החלמון לתינוק ממלא את תפקיד הכבד הראשוני ומייצר חלבונים חיוניים: טרנספרינים, אלפא-פטופרוטאין, אלפא2-מיקרוגלובולין. לשק החלמון תפקידים שונים הקובעים את כדאיות העובר. הוא ממלא במלואו את תפקידו כחומר תזונתי ראשוני עד סוף השליש הראשון, עד להיווצרות הטחול, הכבד והמערכת הרטיקולואנדותל בעובר (המערכת האחראית לאחר מכן להתפתחות מקרופאגים - חלק מערכת החיסון).

לאחר 12-13 שבועות של הריון, שק החלמון מפסיק את תפקידיו, נמשך אל חלל העובר, מתכווץ ונשאר בצורה של היווצרות ציסטית - גבעול חלמון, ליד בסיס חבל הטבור. אם הפחתה מוקדמת של שק החלמון מתרחשת כאשר איברי העובר (כבד, טחול, מערכת reticuloendothelial) עדיין לא נוצרו מספיק, אזי תוצאת ההריון תהיה שלילית (הפלה ספונטנית, הריון לא מתפתח).

חריגות בשק חלמון:

חריגות שק החלמון מגוונות: אפלזיה, שכפול, הקטנה מוקדמת, הגדלה, הקטנת גודל וכו' וככלל, מלוות סוגים שונים של חריגות בהתפתחות העובר ובמהלך ההיריון.

לפיכך, שינויים בגודל והכפלת שק החלמון נצפים ב-20-80% מהמקרים עם מומים ותסמונות כרומוזומליות בעובר. אפלזיה, היפראקוגניות של התוכן, הפחתה מוקדמת ב-60-70% מהמקרים נצפית בהריונות שאינם מתפתחים, ולעיתים מאובחנים 1-2 שבועות לפני מות העובר בשליש הראשון.

המחקרים שנערכו הוכיחו את האפשרות לחזות יותר סיבוכים ארוכי טווח של ההריון. הוכח כי הפתולוגיה של שק החלמון (הפחתה בגודל, הקטנה מוקדמת) בשילוב עם ירידה בנפח החלל הכוריוני מרמזת על התפתחות של הגבלת גדילה תוך רחמית בעובר (בטרימסטר השני והשלישי) עם הסתברות של 74%. עם התפתחות פתולוגית של שק החלמון, ההריון עלול שלא להתפתח, או הפלה.

3. אמניון

שפיר - שק מי שפיר - שק נפח מלא במי שפיר (מי שפיר). הוא עלה באבולוציה בקשר עם הופעתם של בעלי חוליות ממים ליבשה. בעוברות אנושית היא מופיעה בשלב השני של הגסטרולציה, תחילה כשלפוחית ​​קטנה בתוך האפיבלסט, במקביל לריבוד של מסת התא הפנימי לאפיבלסט והיפובלסט, נוצר חלל מי שפיר התחום על ידי האפיבלסט והחוץ-עברי. אקטודרם (שפיר). במהלך גסטרולציה, תאים של המזודרם החוץ-עברי גדלים מעל האקטודרם השפיר, ויוצרים את השכבה החיצונית של השפיר.

באזור טבעת הטבור, האמניון עובר לחבל הטבור ולאחר מכן לחלק העוברי של השליה, ויוצר את כיסוי האפיתל שלהם. התקופות הנבטיות (העובריות) והעובריות של התפתחות האדם מתרחשות בתוך שלפוחית ​​​​השתן של העובר.

דופן שלפוחית ​​השפיר מורכבת משכבה של תאי אקטודרם חוץ-עובריים ומזנכימה חוץ-עוברית, היוצרות את רקמת החיבור שלו. אפיתל אמניון שלבים מוקדמים- שטוח חד-שכבתי, שנוצר על ידי תאים מצולעים גדולים צמודים זה לזה, שרבים מהם מתחלקים בצורה מיטוטית. בחודש השלישי של העובר, האפיתל הופך לפריזמטי. יש microvilli על פני האפיתל.

הציטופלזמה מכילה תמיד טיפות קטנות של שומנים וגרגירי גליקוגן. בחלקים האפיקיים של התאים ישנם ואקוולים בגדלים שונים, שתכולתם משתחררת לחלל השפיר. האפיתל של השפיר באזור הדיסק השליה הוא פריזמטי חד-שכבתי, במקומות מרובי שורות, ובעיקר מבצע פונקציית הפרשה, בעוד האפיתל של מי השפיר החוץ-שלייתי מבצע בעיקר את ספיגת מי השפיר.

בסטרומה של רקמת החיבור של קרום השפיר, יש קרום בסיס, שכבה של רקמת חיבור סיבית צפופה ושכבה ספוגית של רקמת חיבור סיבית רפויה המחברת את השפיר לכוריון. בשכבת רקמת החיבור הצפופה, ניתן להבחין בין הבסיס קרום בסיסחלק תאי וחלק תאי. האחרון מורכב מכמה שכבות של פיברובלסטים, שביניהם יש רשת צפופה של צרורות דקות של קולגן וסיבים רשתיים הצמודים זה לזה, היוצרים סריג בעל צורה לא סדירה המכוון במקביל לפני השטח של הקליפה.

השכבה הספוגית נוצרת על ידי רקמת חיבור רירית רפויה עם צרורות נדירים של סיבי קולגן, המהווים המשך לאלו השוכנים בשכבת רקמת החיבור הצפופה, ומחברים את האמניון עם הכוריון. חיבור זה שביר מאוד, ולכן קל להפריד את שתי הקליפות זו מזו. החומר הקרקעי של רקמת החיבור מכיל גליקוזאמינוגליקנים רבים.

* קפלי מי שפיר.בקצה הגולגולת, השפיר יוצר את קפל השפיר של הראש. ככל שגודל העובר גדל, ראשו צומח קדימה אל קפל השפיר. קפלי מי שפיר רוחביים נוצרים משני צידי העובר בשל קצוות קפל הראש. קפל השפיר הזנבתי נוצר בקצה הזנב של העובר וגדל בכיוון הגולגולת.

קפלי מי השפיר של הראש, הצד והזנב מתכנסים מעל העובר וסוגרים את חלל השפיר. המפגש של קפלי השפיר הוא תפר השפיר; כאן נוצר גדיל רקמה שנעלם לאחר מכן.

* מי שפיר.שק השפיר שנוצר מלא בנוזל המגן על העובר בזמן הלם, מאפשר תנועה של העובר ומונע מחלקי גוף גדלים להיצמד זה לזה ולרקמות מסביב. 99% ממי השפיר מורכבים ממים, 1% מורכבים מחלבונים, שומנים, פחמימות, אנזימים, הורמונים, מלחים אנאורגניים וכן תאי אפיתל של השפיר, העור, המעיים, דרכי הנשימה ודרכי השתן. עד סוף ההריון, נפח הנוזל הוא 700-1000 מ"ל.

האמניון גדל במהירות, ועד סוף השבוע ה-7 רקמת החיבור שלו באה במגע עם רקמת החיבור של הכוריון. במקרה זה, האפיתל של השפיר עובר לגבעול השפיר, אשר הופך מאוחר יותר לחבל הטבור, ובאזור טבעת הטבור הוא נסגר עם כיסוי האפיתל של עור העובר.

קרום השפיר יוצר את דופן המאגר המלא במי שפיר, המכיל את העובר. תפקידה העיקרי של קרום השפיר הוא ייצור מי שפיר, המספקים סביבה לאורגניזם המתפתח ומגנים עליו מפני נזק מכני. האפיתל של השפיר, הפונה לחללו, לא רק מפריש מי שפיר, אלא גם לוקח חלק בספיגתם מחדש. מי השפיר שומרים על הרכב וריכוז המלחים הנדרשים עד סוף ההריון. האמניון מבצע גם תפקיד מגן, המונע כניסת חומרים מזיקים לעובר.

האמניון גדל מהר מאוד ועד סוף השבוע ה-7 רקמת החיבור שלו באה במגע עם רקמת החיבור של הכוריון. במקרה זה, האפיתל של השפיר עובר לגבעול השפיר, אשר הופך מאוחר יותר לחבל הטבור, ובאזור טבעת הטבור הוא נסגר עם הכיסוי האקטודרמי של עור העובר.

משמעות פונקציונלית:

שק השפיר יוצר את דופן המאגר המכיל את העובר. תפקידו העיקרי הוא ייצור מי שפיר, המספקים סביבה לאורגניזם המתפתח ומגנים עליו מפני נזק מכני. האפיתל של השפיר, הפונה לחללו, מפריש מי שפיר וגם לוקח חלק בספיגתם מחדש.

באפיתל של השפיר המכסה את דיסק השליה, כנראה, מתרחשת הפרשה בעיקר, ובאפיתל של מי השפיר החוץ-שלייתי, מתרחשת בעיקר ספיגה של מי שפיר. מי השפיר יוצרים את הסביבה המימית הנחוצה להתפתחות העובר, תוך שמירה על הרכב וריכוז המלחים הדרושים במי השפיר עד סוף ההריון. . גם כמות מי השפיר משתנה כדי לאפשר לתינוק חופש תנועה וכדי להגן עליו מפניו השפעות חיצוניות, למשל, כאשר אישה בהריון נופלת. לעיתים תפקודי השפיר מופרעים מסיבות שונות והפרעות אלו גורמות לאוליגוהידרמניוס או לפוליהידרמניוס. האמניון מבצע גם תפקיד מגן, המונע כניסת חומרים מזיקים לעובר.

מספק תנאים יציבים להתפתחות העובר. דופן השפיר יוצר את קרום השפיר, אשר מפריש מי שפיר. זה שומר על עקביות ההרכב שלהם. למים במי השפיר יש יכולת חום גבוהה, ולכן הטמפרטורה שלהם אינה משתנה. טמפרטורת גוף האם יכולה להשתנות במהלך היום, אך טמפרטורת מי השפיר לא תשתנה. בעיקרו של דבר, האמניון הוא תרמוסטט המבטיח את התפתחות האמניון והעובר.

פונקציית הגנה. האמניון מגן על העובר מפני חדירת חיידקים מהנרתיק, ובמידה פחותה מפני נזק מכני. עם זאת, הוא מינימלי. לכן, תפקידו העיקרי של השפיר הוא לספק תנאים יציבים להתפתחות העובר.

האמניון, יחד עם הכוריון החלק, מקבל השתתפות פעילהבהחלפת מי שפיר, כמו גם בהחלפה פרה-פלאצנלית. התכונות הפיזיות של קרומי העובר שונות זו מזו. היות וקרום השפיר צפוף מאוד ויכול לעמוד בלחץ גדול פי כמה מהקוריון החלק, במהלך הלידה מתרחשת הקרע של השפיר החלק מוקדם מהאמניון.

4. אלנטואה

ביום ה-16 להתפתחות, הקיר האחורי של שק החלמון יוצר תוצאה קטנה - allantois (יוונית. כינויבצורת נקניק), נוצר על ידי אנדודרם חוץ-עברי ומזודרם. . בבני אדם, האלנטואיס אינו מגיע להתפתחות משמעותית, אך תפקידו בהבטחת התזונה והנשימה של העובר עדיין רב, מאחר וכלים הנמצאים בחבל הטבור גדלים לאורכו עד לכוריון. החלק הפרוקסימלי של האלנטואיס ממוקם לאורך גבעול הוויטלין, והחלק המרוחק, הגדל, צומח לתוך הרווח בין האמניון לכוריון. בבני אדם, האלנטואיס הוא שרידי; הוא אינו מתפקד כאיבר נשימה או מאגר לתוצרים מטבוליים סופיים, אלא חשוב בהמטופואזה עוברית ואנגיוגנזה.

בשבוע ה-3-5 להתפתחות מתרחשת המטופואיזיס בדופן האלנטואיס ונוצרים כלי הדם של חבל הטבור (שני עורקי טבור ווריד טבורי אחד). בשבוע השביעי של העובר, מחיצת השתן מחלקה את ה-cloaca לפי הטבעת ולסינוס ה-urogenital, המחובר ל-allentois. בגלל זה חלק פרוקסימלי allantois קשור להיווצרות שלפוחית ​​השתן. בחודש השני של העובר, האלנטואיס מתנוון, ובמקומו מופיע אוראכוס- חוט סיבי צפוף הנמתח מהחלק העליון של השלפוחית ​​לטבעת הטבור. בתקופה שלאחר הלידה, האורכוס מאורגן לרצועת הטבור החציונית.

בציפורים, זוחלים ורוב היונקים הנמוכים יותר, החלק המרוחק של הדיברטיקולום האלנטואי מתרחב לשק המזדקר לתוך הקואלום החוץ-עברי. לאלנטואיס האנושי יש רק לומן צינורי ראשוני הגובל באזור גבעול הגחון, אבל המזודרם וכלי הדם שלו גדלים הרבה מעבר לומן שלו, בדומה ליחסים הדומים של כלי האלנטואיד במינים פרימיטיביים יותר שיש להם אלנטואיס שקית.

ללא קשר להבדלים בצורת וגודל הלומן, האלנטואיס, הגובר, בא בסופו של דבר במגע ומתמזג עם המשטח הפנימי של הממברנה הסרוסית. המונח כוריון מוחל על הממברנה העוברית, שנוצר בשנית על ידי האיחוד של האלנטואיס עם הסרוסה. במינים שיש להם אלנטואיס (לדוגמה, החזיר), הכוריון הוא בעצם שכבה של ספלנצ'נופלורה אלנטואית, שהתמזגה על ידי משטח מזודרמלי עם שכבה של סומטופלורה סרוסית. בעוברי פרימטים, שבהם לומן האלנטואיס הוא ראשוני, היווצרות הכוריון שונה בכך שהאנדודרם אינו משתתף בו. עם זאת, המזודרם והכלים האלנטואידיים ממשיכים באופן מרוחק מעבר לומן השרידיאלי של האלנטואיס ומתפשטים לאורך פני השטח הפנימיים של הסרוסה בעצם באותו אופן כמו בחיות פחות מאורגנות.

גודל לומן האלנטואיס ממלא תפקיד משני, שכן המשמעות התפקודית העיקרית של מיזוג זה בין האלנטואיס לממברנה הסרוסית טמונה ביחסים שנוצרו בין הכלים. אצל היונקים התחתונים, אליהם עלינו להפנות את תשומת לבנו כדי להבין את מקורם של יחסים אלו, הסרוסה היא קרום דק הנמשך במרחק רב יחסית ממקום היווצרותו על דופן הגחון של הגוף. הוא דל מאוד בכלי דם.

שיטת היווצרות האמניון מהכנפיים הפנימיות של אותם קפלים שמהם נובע הממברנה הסרוסית מביאה ליצירת אספקת דם ירודה מאוד; כאשר האמניון מבודד בצורה של שק נפרד, החיבור הראשוני של הממברנה הסרוסית עם העובר מצטמצם בצורה חדה והדבר יוצר קשיים מכניים לשמירת קשרים ראשוניים של כלי דם קטנים אפילו. נוכחותו של אלנטואיס יוצרת דרך לצאת מהמבוי הסתום הזה. מקלעת צפופה של כלי דם מתפתחת במהירות בדפנות האלנטואיס הנוצרות מהמעי האחורי. מקלעת זו מחוברת דרך עורקים גדוליםוורידים ישירות עם כלי הדם העיקריים של העובר.

לכן, ההתמזגות של האלנטואיס עם פני השטח הפנימיים של הממברנה הסרוסית מספקת לשכבה גרועה זו עם אספקת דם בשפע. קבוצות שונות של בעלי חיים נבדלות ביחסים בין החלקים המרכיבים את הכוריון, והכוריון עצמו נתקל בתנאים סביבתיים שונים לחלוטין. עם זאת, המנגנון המתואר של כלי הדם של הקרומים החיצוניים ביותר של העובר הוא בעצם זהה בכל מקום. בין אם מדובר בעובר ציפור, התלוי במערכת כלי הדם לצורך חילופי גזים עם האוויר החיצוני דרך קרום נקבובי, ובין אם מדובר בעובר יונק התלוי בו לצורך חילופי חומרים עם הרחם, כל זה לא משנה את המהות של העניין.

הכי מעטפת חיצונית, המקיפה את העובר, היא השכבה הממוקמת בצורה הטובה ביותר להחלפה עם הסביבה. על מנת שחילוף זה יתבצע, העובר חייב להיות בעל רשת כלי דם בשפע המתקשרת עם האתר שבו מתרחשת ההחלפה. אם, כאשר בוחנים את הכוריון, נזכור את היחסים האופייניים לכלי הדם החיוניים הללו ואת האופן שבו מערכות היחסים הללו נוצרות, אזי האנלוגיה בין הכוריון האנושי לסוג הפרימיטיבי יותר של כוריון האלנטואיד תהיה ברורה למדי. אם נבחין רק בתופעות אקראיות כמו ההבדל בגודל לומן של האלנטואיס, אז בהירות היחסים הללו חייבת להיעלם בהכרח.

תפקיד פונקציונלי של אלנטואיס:

1) בציפורים, חלל האלנטואיס מגיע להתפתחות משמעותית ומצטברת בו אוריאה, וזו הסיבה שהוא נקרא שק השתן;

2) אדם אינו צריך לצבור אוריאה, לכן חלל האלנטואיס קטן מאוד והוא מגודל לחלוטין עד סוף החודש השני.

עם זאת, במזנכימה של האלנטואיס מתפתחים כלי דם, שבקצוותיהם הפרוקסימליים מתחברים לכלי גוף העובר (כלים אלו מופיעים במזנכימה של גוף העובר מאוחר יותר מאשר באלנטואיס). עם הקצוות הרחוקים שלהם, הכלים של האלנטואיס גדלים לתוך ה-villi המשניים של החלק הווילוסי של הכוריון והופכים אותם לשלישיונים. מהשבוע ה-3 עד ה-8 להתפתחות תוך רחמית, עקב תהליכים אלה, נוצרת מחזור השליה. רגל מי השפיר יחד עם הכלים נמשכת והופכת לחבל הטבור, והכלים (שני עורקים ווריד) נקראים כלי טבור.

המזנכיום של חבל הטבור הופך לרקמת חיבור רירית. חבל הטבור מכיל גם שרידים של גבעול האלנטואיס והוויטלין. תפקידו של האלנטואיס הוא לתרום לתפקודי השליה.

חשיבות רבה מיוחסת כיום למחקרי דופלר על זרימת הדם במערכת האם-שליה-עובר המתפתחת.

IN השנים האחרונותהוכח בצורה משכנעת כי המצב התפקודי של דופן כלי הדם, במיוחד האנדותל, ממלא תפקיד פתוגני מרכזי בסיבוכים רבים של ההריון. ערך מובילבפיתוח של מחזור הרחם, וכתוצאה מכך, במורפוגנזה של השליה, הוא מחובר לעורקים הספירליים.

החלל הבין-דבעי, שהוא יחידה מבנית חשובה של השליה, מלא בדם המגיע מהעורקים הספירליים, שבהם מתרחשים בהדרגה שינויים תפקודיים. סוֹף

עד 13-14 שבועות להריון, מקטעים של עורקים אלו מתאפיינים בהיפרטרופיה אנדותלית וניוון של שכבת השריר, וכתוצאה מכך מדופן כלי הדם נמנעת מרכיבי שריר חלקים ומאבדת את יכולת ההתכווצות וההתרחבות.

בתנאים פיזיולוגיים, עם השלמת תהליך פלישת הטרופובלסט (לאחר 14 שבועות של הריון), זרימת הדם בחלל הבין-דבעי נעשית קבועה. ערכנו מחקר אוכלוסיה פרוספקטיבי (1035 חולים), החל מהריון מוקדם, שכלל מחקר של הרחם. מחזור באמצעות מד דופלר.

אינדיקטורים פתולוגיים של זרימת דם ברחם ובעורקים הספירליים (בשבוע 10) בצורת עלייה ביחס סיסטולי-דיאסטולי, מדד פעימה ואינדקס התנגדות נרשמו ב-140 נשים הרות. רוב החולים הללו (124 - 88.5%) היו נשים הרות שלאחר מכן (בטרימסטר 2-3) פיתחו סימנים קליניים של הריון (סיבוך של הריון תקין, המאופיין בהפרעה במספר איברים ומערכות של הריון). גוף. הוא האמין כי הבסיס הפתוגנזה טמונה vasospasm כללי ושינויים הבאים הקשורים לקוי microcirculation, hypoperfusion, hypovolemia).

5. סִיסִית

סִיסִית,אוֹ קרום מרושע,מופיעה לראשונה אצל יונקים, מתפתחת מטרופובלסט וממזודרם חוץ-עברי.

ישנן שלוש תקופות בהיווצרות הכוריון: פרווילוס, תקופת היווצרות הווילוס ותקופת הקוטילודונים. עובר של שלושה שבועות בשלב הגסטרולה.

נוצרים חלל השפיר ושק החלמון. תאי הטרופובלסט היוצרים את השליה באים במגע עם כלי הדם של הרחם. העובר מחובר לטרופובלסט על ידי גזע גוף שמקורו במזודרם החוץ-עוברי. האלנטואיס גדל לתוך pedicle של הגוף, אנגיוגנזה מתרחשת כאן, ולאחר מכן נוצר חבל הטבור עם כלי הטבור (אלנטואיים) העוברים דרכו: שני עורקי טבור ווריד טבור אחד.

* תקופה קודמת.במהלך ההשתלה, תאי טרופובלסט מתרבים ויוצרים ציטוטרופובלסטים. כאשר הוא מקיים אינטראקציה עם רירית הרחם, הטרופובלסט מתחיל להרוס באופן ציטוליטי רקמת רירית הרחם, וכתוצאה מכך חללים (לקונים) מלאים בדם אימהי. הלקונים מופרדים על ידי מחיצות של תאים טרופובלסטים; אלה הם הוויליות הראשוניות. לאחר הופעת הלקונים, הבלסטוציסט יכול להיקרא שק מי השפיר.

* תקופה רועשת.במהלך תקופה זו נוצרים ברציפות וילי ראשוני, שניוני ושלישוני.

¦ Villi ראשוני- צבירים של תאים ציטוטרופובלסטים המוקפים בסינסטיוטרופובלסט.

¦ וילי משני.ביום ה-12-13, מזודרם חוץ-עברי גדל לתוך ה-villi הראשוני, מה שמוביל להיווצרות של villi משני, המופץ באופן שווה על פני כל פני הביצית העוברית. האפיתל של villi משני מיוצג על ידי תאים קלים בעלי צורה עגולה עם גרעינים גדולים. מעל האפיתל יש סינציטיום עם גבולות לא ברורים, ציטופלזמה גרגירית כהה, גבול מברשת וגרעינים פולימורפיים.

¦ וילי שלישוני.מהשבוע ה-3 להתפתחות מופיעים דליים שלישוניים המכילים כלי דם. תקופה זו נקראת שליה. ה-villi הפונה לחלק הבסיסי של ה-decidua מסופק בדם לא רק מכלי שמקורם במזודרם הכוריוני, אלא גם מכלי האלנטואיס.

תקופת החיבור של ענפי כלי הטבור עם רשת הדם המקומית עולה בקנה אחד עם תחילת התכווצויות הלב (יום ה-21 להתפתחות), ומחזור הדם העובר מתחיל ב-villi השלישוני. וסקולריזציה של ה-chorionic villi מסתיימת בשבוע ה-10 להריון. בשלב זה נוצר מחסום השליה. לא כל הווילי הכוריוניים מפותחים באותה מידה. ה-villi הפונה לחלק הקפסולרי של הממברנה הנופלת מפותחים בצורה גרועה ונעלמים בהדרגה. לכן, הכוריון בחלק זה נקרא חלק.

* תקופת הקוטילדון.הקוטילדון, היחידה המבנית והתפקודית של השליה הנוצרת, נוצר על ידי שרירי הגבעול וענפיו המכילים את כלי העובר. עד ליום ה-140 להריון, נוצרו בשליה 10-12 גדולות, 40-50 קטנות ועד 150 קוטליונים ראשוניים. עד החודש הרביעי להריון, היווצרות המבנים העיקריים של השליה הושלמה. החסר של שליה שנוצרה במלואה מכילים כ-150 מ"ל של דם אימהי, אשר מוחלף לחלוטין 3-4 פעמים בדקה. השטח הכולל של הווילי מגיע ל-14 מ"ר, מה שמבטיח רמת חילוף גבוהה בין האישה ההרה לעובר.

הכוריון החלק ממוקם בין המימי ל-decidua ומורכב מארבע שכבות: תאי, רשתית, ממברנה פסאודובזלית וטרופובלסט.

שכבת התאים צמודה לשכבה הספוגית של האמניון. זה מבדיל היטב ב דייטים מוקדמיםהריון וכמעט בלתי ניתן לזיהוי בקרומים בוגרים. השכבה הרשתית (או הסיבית) של הכוריון היא העמידה ביותר.

הטרופובלסט מופרד באופן לא ברור מהדצ'ידואה הסמוכה. התאים שלו חודרים לעומק, ומספקים קשר הדוק בין הממברנה הכוריונית והממברנה הדצידואלית, שבקשר אליו כמה מחברים [Govorka E. 1970; Wulf K N., 1981] מחשיבים את השכבות הללו כתסביך choriodecidual יחיד. הטרופובלסט מורכב ממספר שורות של תאים בעלי צורה עגולה או מצולעת, גרעין אחד או יותר. בין הכוריוטרופובלסטים יש צינוריות, הגובלות, כמו צינוריות השפיר, במיקרוווילי ומכילות נוזל רקמה.

מיקרו-פיברילים, דסמוזומים, מיטוכונדריה גדולות, רשת אנדופלזמה ומבנים אולטרה-מבנים אחרים מפותחים היטב בציטופלזמה של תאי טרופובלסט. פעילות תפקודית גבוהה, כולל פינוציטוזיס, מסומנת על ידי נוכחות של ואקוולים. נמצאה כאן תכולה גבוהה של RNA, גליקוגן, חלבון, חומצות אמינו, מוקופרוטאינים ומוקופוליסכרידים, כמו גם תרכובות זרחן ואנזימים רבים, כולל פוספטאז אלקליין תרמי יציב. פיברינואיד מופקד בטרופובלסט, בו נראים שרידי villi, נטולי אפיתל ושומרים רק על סטרומה סיבית סיבית ללא כלים.

הפעילות התפקודית של הכוריון החלק נשארת עד סוף ההריון. קיימות אינדיקציות לסינתזה בו של גונדוטרופין כוריוני אנושי, AK.TG, פרולקטין ופרוסטגלנדינים, שמבשרם - חומצה ארכידונית - נמצא בריכוז גבוה בכוריון כחלק מפוספוליפידים. נעדר בקרום הכוריוני אנטיגנים קבוצתייםעוּבָּר

התכונות הפיזיות של קרומי העובר שונות זו מזו. לקרום השפיר יש צפיפות גבוהה והוא יכול לעמוד בלחץ גדול פי 5 מהכוריון. קרע של הכוריון החלק במהלך הלידה מתרחש מוקדם יותר מהאמניון. הניסוי הדגים את האפשרות להתחדשות של ממברנות לאחר קריעתן.

פתולוגיות כוריוניות:

כמו כן, חשוב ללמוד היטב את גודל ומבנה הכוריון בשליש הראשון של ההריון.בדרך כלל, משבועות 8-9 הכוריון מפסיק להיות מעגלי, חלק ממנו מתעבה והופך לאתר היווצרות החלק העוברי של השליה. עובי הכוריון גדל עם מהלך ההריון, מסתכם ב-7.5 מ"מ ב-7 שבועות ו-13.3 מ"מ ב-13 שבועות. הפתולוגיה של הכוריון, שזוהתה על ידי אקווגרפיה בשליש הראשון, מיוצגת על ידי hematomas retrochorial (50%), הטרוגניות מבנית (28%), hypoplasia (22%).

לדברי חוקרים רבים, בנוכחות המטומות רטרוכורריאליות, ההסתברות להפלה ספונטנית עולה על 30%; היפופלזיה כוריונית ב-85-90% מהמקרים קודמת למוות עוברי (הריון לא מתפתח); ההטרוגניות של מבנה הכוריון בבירור מתאם עם זיהום תוך רחמי (עד 75%).

קטע של chorion villi של עובר אנושי בן 17 ימים ("קרים"). מיקרוצילום: 1 - סימפלסטוטרופובלסט; 2 - ציטוטרופובלסט; 3 - כוריון מזנכיה (לפי נ.פ. ברסוקוב)

6. שִׁליָה

שליה (מקום תינוק)אנושי שייך לסוג שליה נבילה המוכוריאלית דיסקואידלית (ראה איור 21.16; איור 21.17). זהו איבר זמני חשוב בעל תפקידים מגוונים המבטיחים את חיבור העובר עם הגוף האימהי. במקביל, השליה יוצרת מחסום בין דם האם לעובר.

השליה מורכבת משני חלקים: עוברי או עוברי (pars fetalis),ואמהית (פרס מטרנה).החלק העוברי מיוצג על ידי כוריון מסועף וקרום השפיר המחובר לכוריון מבפנים, והחלק האימהי מיוצג על ידי קרום רירי שונה של הרחם, הנדחה במהלך הלידה (decidua basalis).

התפתחות השליה מתחילה בשבוע ה-3, כאשר כלי הדם מתחילים לצמוח לצורת villi שניונית ו-villi שלישונית, ומסתיימת עד סוף החודש השלישי להריון.

לאחר 6-8 שבועות, אלמנטים של רקמת חיבור מתבדלים סביב הכלים. ויטמינים A ו-C ממלאים תפקיד חשוב בהתמיינות הפיברובלסטים ובסינתזת הקולגן שלהם, שללא אספקה ​​מספקת שלו לגוף האישה ההרה נשבש חוזק הקשר בין העובר לגוף האם והאיום בהפלה ספונטנית. נוצר. עוברי עובר חולייתנים

החומר העיקרי של רקמת החיבור של הכוריון מכיל כמות משמעותית של חומצות היאלורוניות וכונדרואיטין גופרית, הקשורות לוויסות חדירות השליה.

במהלך התפתחות השליה מתרחשת הרס של רירית הרחם, הנגרם מהפעילות הפרוטאוליטית של הכוריון, ומעבר מתזונה היסטיוטרופית להמטוטרופית. משמעות הדבר היא שהווילי הכוריוני נשטפים בדם האם, שזורם מכלי רירית הרחם ההרוסים אל הלקונים. עם זאת, הדם של האם והעובר לעולם אינו מתערבב בתנאים רגילים.

מחסום המטוכוריאלי,המפריד בין שני זרימות הדם, מורכב מהאנדותל של כלי העובר, מכלי רקמת החיבור שמסביב, האפיתל של ה-chorionvilli (cytotrophoblast ו-symplastotrophoblast), ובנוסף, fibrinoid, שבמקומות מסוימים מכסה את ה-villi מבחוץ.

נֶבֶטִי,אוֹ חלק עובריהשליה עד סוף החודש השלישי מיוצגת על ידי לוח כוריוני מסועף, המורכב מרקמת חיבור סיבית (קולגן) המכוסה בציטו- וסימפלסטוטרופובלסט (מבנה רב-גרעיני המכסה ציטוטרופובלסט מפחית).

הווילי הכוריוני המסועפים (גבעול, עוגן) מפותחים היטב רק בצד הפונה אל השריר. כאן הם עוברים דרך כל עובי השליה ועם קודקודיהם טובלים בחלק הבסיסי של רירית הרחם ההרוסה.

האפיתל הכוריוני, או הציטוטרופובלסט, בשלבי ההתפתחות המוקדמים מיוצג על ידי אפיתל חד-שכבתי עם גרעינים סגלגלים. תאים אלו מתרבים באופן מיטוטי. מהם מתפתח הסימפלסטוטרופובלסט.

הסימפלסטוטרופובלסט מכיל מספר רב של אנזימים פרוטאוליטיים וחמצוניים שונים (ATPase, אלקליין וחומצי

בין הסימפלסטוטרופובלסט לטרופובלסט הסלולרי ישנם מרווחים תת-מיקרוסקופיים דמויי חריצים, המגיעים במקומות מסוימים אל הממברנה הבסיסית של הטרופובלסט, מה שיוצר תנאים לחדירה דו-צדדית של חומרים טרופיים, הורמונים וכו'.

במחצית השנייה של ההריון ובמיוחד בסופו, הטרופובלסט הופך דק מאוד והווילי מתכסים במסה אוקסיפילית דמוית פיברין, שהיא תוצר של קרישת פלזמה ופירוק הטרופובלסט ("לנגהנס פיברינואיד" ).

עם העלייה בגיל ההריון יורד מספר המקרופאגים והפיברובלסטים המובחנים המייצרים קולגן, ומופיעים פיברוציטים. כמות סיבי הקולגן, למרות שהיא עולה, נותרת חסרת חשיבות ברוב הווילי עד סוף ההריון. רוב תאי הסטרומה (מיופיברובלסטים) מאופיינים בתכולה מוגברת של חלבונים מתכווצים ציטושלד (וימנטין, דזמין, אקטין ומיוזין).

היחידה המבנית והתפקודית של השליה שנוצרה היא הקוטילדון, הנוצר על ידי גבעול ("עוגן") וענפיו המשניים ושלישוניים (הסופניים). המספר הכולל של קוטלידונים בשליה מגיע ל-200.

מחסום שליה בשבוע ה-28 להריון. מיקרוגרף אלקטרונים, הגדלה 45,000 (לפי U. Yu. Yatsozhinskaya): 1 - סימפלסטוטרופובלסט; 2 - ציטוטרופובלסט; 3 - קרום בסיס trophoblast; 4 - קרום בסיס של האנדותל; 5 - תא אנדותל; 6 - תאי דם אדומים בנימי דם

שליה מסוג המוכוריאלי. דינמיקה של פיתוח וילי כוריוני: א- מבנה השליה (חצים מצביעים על זרימת דם בכלי הדם ובאחד הלקונים שבהם מסירים את הווילי): 1 - אפיתל מי שפיר; 2 - צלחת כוריונית; 3 - villus; 4 - פיברינואיד; 5 - שלפוחית ​​חלמון; 6 - חבל הטבור; 7 - מחיצת השליה; 8 - לאקונה; 9 - עורק ספירלי; 10 - שכבה בסיסיתאנדומטריום; 11 - myometrium; ב- מבנה ה-trophoblast villi הראשוני (שבוע 1); V- מבנה של chorion villi אפיתל-mesenchymal משני (שבוע 2); G- מבנה ה-chorion villi השלישוני - אפיתל-מזנכימלי עם כלי דם (שבוע 3); ד- מבנה ה-chorion villi (חודש שלישי); ה- מבנה של chorion villi (חודש 9): 1 - מרחב intervillous; 2 - microvilli; 3 - סימפלסטוטרופובלסט; 4 - גרעיני סימפלסטוטרופובלסטים; 5 - ציטוטרופובלסט; 6 - גרעין ציטוטרופובלסט; 7 - קרום בסיס; 8 - מרחב בין תאי; 9 - פיברובלסט;

10 - מקרופאגים (תאי קשצ'נקו-הופבאואר); 11 - תא אנדותל; 12 - לומן של כלי הדם; 13 - אריתרוציטים; 14 - קרום בסיס של הנימים (על פי E.M. Schwirst)

חלק האםהשליה מיוצגת על ידי צלחת בסיסית ומחיצות רקמת חיבור המפרידות את הקוטילודונים זה מזה, כמו גם חללים מלאים בדם אימהי. תאים טרופובלסטיים (טרופובלסט היקפי) נמצאים גם בנקודות המגע בין דלי הגזע למעטפת הנושרת.

בשלבים המוקדמים של ההיריון הורסים את השכבות של רירית הרחם הנופלת הראשית הקרובה לעובר, ובמקומן נוצרות חללים מלאים בדם אימהי שאליהם תלויים בחופשיות chorion villi.

החלקים העמוקים והלא הרוסים של הקרום הנופל, יחד עם הטרופובלסט, יוצרים את הלוח הבסיסי.

שכבה בסיסית של אנדומטריום (lamina basalis)- רקמת חיבור של רירית הרחם המכילה מכריעתאים. תאי רקמת חיבור גדולים, עשירים בגליקוגן, ממוקמים בשכבות העמוקות של רירית הרחם. יש להם גבולות ברורים, גרעינים מעוגלים וציטופלזמה אוקסיפילית. במהלך החודש השני להריון, תאי ההפסקה הופכים גדולים יותר באופן משמעותי. בציטופלזמה שלהם, בנוסף לגליקוגן, מתגלים שומנים, גלוקוז, ויטמין C, ברזל, אסטראזות לא ספציפיות, דהידרוגנאז של חומצות סוקסיניות וחומצות חלב. בלמינה הבסיסית, לעתים קרובות באתר ההתקשרות של ה-villi לחלק האימהי של השליה, ישנם מקבצים של תאים ציטוטרופובלסטים היקפיים. הם דומים לתאים עזים, אך נבדלים על ידי בזופיליה עזה יותר של הציטופלזמה. חומר אמורפי (Rohr fibrinoid) ממוקם על פני הלוח הבסיסי הפונה לווילי הכוריוני. פיברינואיד ממלא תפקיד חיוני בהבטחת הומאוסטזיס אימונולוגי במערכת האם-עובר.

חלק מקרום הנפילה הראשי, הממוקם על גבול הכוריון המסועף והחלק, כלומר לאורך קצה הדיסק השליה, אינו נהרס במהלך התפתחות השליה. גדל בחוזקה לצ'וריון, הוא נוצר צלחת קצה,מניעת זרימת דם מחסר השליה.

דם בלקונים מסתובב ללא הרף. זה מגיע מעורקי הרחם, שנכנסים לכאן מהרירית השרירית של הרחם. עורקים אלו עוברים לאורך מחיצות השליה ונפתחים לחסר. דם אימהי זורם מהשליה דרך ורידים שמקורם בחסר עם חורים גדולים.

היווצרות השליה מסתיימת בסוף החודש השלישי להריון. השליה מספקת תזונה, נשימה של רקמות, צמיחה, ויסות של יסודות איברי העובר שנוצרו בזמן זה, כמו גם הגנתה.

תפקידי השליה . הפונקציות העיקריות של השליה: 1) נשימתית; 2) הובלה של חומרים מזינים; מים; אלקטרוליטים ואימונוגלובולינים; 3) הפרשה; 4) אנדוקרינית; 5) השתתפות בוויסות התכווצות שריר השריר.

נְשִׁימָההעובר מסופק בחמצן המחובר להמוגלובין בדם האם, שמתפזר דרך השליה לדם העובר, שם הוא מתחבר עם המוגלובין עוברי.

(HbF). CO 2 הקשור להמוגלובין העובר בדם העובר מתפזר גם דרך השליה ונכנס לדם האם, שם הוא מתחבר עם ההמוגלובין האימהי.

תַחְבּוּרָהכל אבות המזון הנחוצים להתפתחות העובר (גלוקוז, חומצות אמינו, חומצות שומן, נוקלאוטידים, ויטמינים, מינרלים) מגיעים מדם האם דרך השליה לדם העובר, ולהפך, תוצרים מטבוליים המופרשים מדם העובר להיכנס לדם האם מגופו (תפקוד הפרשה). אלקטרוליטים ומים עוברים דרך השליה על ידי דיפוזיה ופינוציטוזה.

שלפוחיות פינוציטוטיות של סימפלסטוטרופובלסט משתתפות בהובלה של אימונוגלובולינים. אימונוגלובולין הנכנס לדמו של העובר מחסן אותו באופן פסיבי מפני פעולה אפשרית של אנטיגנים חיידקיים שיכולים להיכנס במהלך מחלות אימהיות. לאחר הלידה, האימונוגלובולין האימהי נהרס ומוחלף על ידי מסונתז חדש בגוף הילד כאשר הוא נחשף לאנטיגנים חיידקיים. IgG ו-IgA חודרים דרך השליה אל מי השפיר.

תפקוד אנדוקריניהוא אחד החשובים, שכן לשליה יש יכולת לסנתז ולהפריש מספר הורמונים המבטיחים את האינטראקציה בין העובר לגוף האימהי לאורך כל ההריון. אתר הייצור של הורמוני השליה הוא הציטוטרופובלסט ובמיוחד הסימפלסטוטרופובלסט, כמו גם תאי גזירה.

השליה היא אחת הראשונות שסנתזה גונדוטרופין כוריוני אנושי,ריכוזם עולה במהירות בשבוע ה-2-3 להריון, ומגיע למקסימום בשבוע ה-8-10, ובדם העובר הוא גבוה פי 10-20 מאשר בדם האם. ההורמון ממריץ את היווצרות ההורמון האדרנוקורטיקוטרופי (ACTH) של בלוטת יותרת המוח ומגביר את הפרשת הקורטיקוסטרואידים.

ממלא תפקיד מרכזי בהתפתחות ההריון לקטוגן השליה,בעל פעילות של פרולקטין והורמון לוטאוטרופי של בלוטת יותרת המוח. הוא תומך בסטרואידגנזה בגופיף הצהוב של השחלה ב-3 החודשים הראשונים של ההריון, וגם לוקח חלק במטבוליזם של פחמימות וחלבונים. ריכוזו בדם האם עולה בהדרגה בחודש ה-3-4 להריון ולאחר מכן ממשיך לעלות, ומגיע למקסימום עד החודש ה-9. הורמון זה, יחד עם פרולקטין של בלוטת יותרת המוח של האם והעובר, ממלא תפקיד מסוים בייצור של פעיל שטח ריאתי וויסות אוסמו של העובר. הריכוז הגבוה שלו נמצא במי השפיר (פי 10-100 מאשר בדם האם).

פרוגסטרון ו-pregnanediol מסונתזים בצ'וריון, כמו גם ב-decidua.

פרוגסטרון (המיוצר תחילה על ידי הגופיף הצהוב בשחלה, ומהשבוע ה-5-6 בשליה) מדכא התכווצויות הרחם, ממריץ את צמיחתו ויש לו השפעה מדכאת חיסונית, המדכאת את התגובה של דחיית העובר. כ-3/4 מהפרוגסטרון בגוף האם עובר חילוף חומרים והופך לאסטרוגנים, וחלקם מופרש בשתן.

אסטרוגנים (אסטרדיול, אסטרון, אסטריול) מיוצרים בסימפלסטו-טרופובלסט של השליה (כוריון) באמצע ההריון, ולקראת סופו

במהלך ההריון, פעילותם עולה פי 10. הם גורמים להיפרפלזיה והיפרטרופיה של הרחם.

בנוסף, מסונתזים בשליה הורמונים מעוררי מלנוציטים ואדרנוקורטיקוטרופיים, סומטוסטטין וכו'.

השליה מכילה פוליאמינים (זרעמין, ספרמידין), המשפיעים על שיפור סינתזת ה-RNA בתאי השריר החלק של השריר, וכן על האוקסידאזים ההורסים אותם. תפקיד חשוב הוא על ידי אמינים אוקסידאזות (היסטמינאז, מונואמין אוקסידאז), אשר הורסים אמינים ביוגניים - היסטמין, סרוטונין, טירמין. במהלך ההיריון, פעילותם גוברת, מה שתורם להרס של אמינים ביוגניים ולירידה בריכוזם של האחרונים בשלייה, שריר הריון ובדם האם.

במהלך הלידה, היסטמין וסרוטונין הם, יחד עם קטכולאמינים (נוראדרנלין, אדרנלין), ממריצים של פעילות ההתכווצות של תאי השריר החלקים (SMCs) של הרחם, ועד סוף ההריון ריכוזם עולה משמעותית עקב ירידה חדה (2) פעמים) בפעילות של אמינו אוקסידאזות (היסטמינאז וכו').

עם צירים חלשים, יש עלייה בפעילות של אמינו אוקסידאזות, למשל היסטמינאז (פי 5).

השליה הרגילה אינה מחסום מוחלט לחלבונים. בפרט, בסוף החודש השלישי להריון, פטופרוטאין חודר בכמות קטנה (כ-10%) מהעובר לדם האם, אך הגוף האימהי אינו מגיב לאנטיגן זה בדחייה, שכן הציטוטוקסיות של האם. לימפוציטים יורדים במהלך ההריון.

השליה מונעת מעבר של מספר תאים אימהיים ונוגדנים ציטוטוקסיים לעובר. את התפקיד העיקרי בכך ממלא פיברינואיד, המכסה את הטרופובלסט כאשר הוא ניזוק חלקית. זה מונע כניסת אנטיגנים שליה ועובר לחלל הבין-דבעי, וגם מחליש את ה"התקפה" ההומורלית והתאית של האם נגד העובר.

לסיכום, נציין את המאפיינים העיקריים של השלבים המוקדמים של התפתחות העובר האנושי: 1) סוג אסינכרוני של פיצול מלא והיווצרות של בלסטומרים "אור" ו"כהה"; 2) הפרדה מוקדמת והיווצרות איברים חוץ-עובריים; 3) היווצרות מוקדמת של שק מי השפיר והיעדר קפלי מי שפיר; 4) נוכחותם של שני מנגנונים בשלב הגסטרולציה - דלמינציה והגירה, שבמהלכם מתרחשת גם התפתחות של איברים זמניים; 5) סוג השתלה בין תאי; 6) התפתחות חזקה של השפיר, הכוריון, השליה והתפתחות חלשה של שק החלמון והאלנטואיס.

7. מערכת אם-עובר

מערכת האם-עובר מתעוררת במהלך ההריון וכוללת שתי תת-מערכות - גוף האם וגוף העובר, וכן השליה המהווה את החוליה המקשרת ביניהן.

האינטראקציה בין גוף האם לגוף העובר מובטחת בעיקר על ידי מנגנונים נוירו-הומורליים. יחד עם זאת, בשתי תתי המערכות מבחינים במנגנונים הבאים: קולטן, התופס מידע, רגולטורי, שמעבד אותו ומנהל.

מנגנוני הקולטן של גוף האם ממוקמים ברחם בצורה של קצות עצבים רגישים, שהם הראשונים לתפוס מידע על מצב העובר המתפתח. רירית הרחם מכילה קולטני כימו, מכנו ותרמו, וכלי הדם מכילים קולטני בר. קצות עצבים של קולטנים מסוג חופשי רבים במיוחד בדפנות הווריד הרחם ובדצידוה באזור התקשרות השליה. גירוי של קולטני הרחם גורם לשינויים בעוצמת הנשימה ובלחץ הדם בגוף האם, מה שמבטיח תנאים תקינים לעובר המתפתח.

מנגנוני הוויסות של גוף האם כוללים חלקים ממערכת העצבים המרכזית ( אונה רקתיתמוח, היפותלמוס, היווצרות רשתית mesencephalic), כמו גם המערכת ההיפותלמוס-אנדוקרינית. תפקיד רגולטורי חשוב מבוצע ע"י הורמונים: הורמוני מין, תירוקסין, קורטיקוסטרואידים, אינסולין ועוד. כך, במהלך ההיריון, חלה עלייה בפעילות קליפת האדרנל של האם ועלייה בייצור הקורטיקוסטרואידים, המעורבים ב ויסות חילוף החומרים של העובר. השליה מייצרת גונדוטרופין כוריוני, הממריץ את היווצרות ACTH מבלוטת יותרת המוח, המפעיל את פעילות קליפת האדרנל ומגביר את הפרשת הקורטיקוסטרואידים.

המנגנון הנוירואנדוקריני הרגולטורי של האם מבטיח את המשך ההיריון, את רמת התפקוד הנדרשת של הלב, כלי הדם, איברים המטופואטיים, כבד ורמת חילוף חומרים מיטבית, גזים בהתאם לצרכי העובר.

מנגנוני הקולטנים של גוף העובר קולטים אותות לגבי שינויים בגוף האם או הומאוסטזיס משלו. הם נמצאים בדפנות העורקים והוורידים הטבוריים, בפי ורידי הכבד, בעור ובמעיים של העובר. גירוי של קולטנים אלו מביא לשינוי בקצב הלב של העובר, מהירות זרימת הדם בכליו, משפיע על רמת הסוכר בדם וכו'.

מנגנונים נוירוהומורליים רגולטוריים של גוף העובר נוצרים במהלך ההתפתחות. התגובות המוטוריות הראשונות בעובר מופיעות לאחר 2-3 חודשי התפתחות, מה שמעיד על התבגרות מרכזי עצבים. מנגנונים המסדירים הומאוסטזיס של גז נוצרים בסוף השליש השני של העובר. תחילת התפקוד של הבלוטה האנדוקרינית המרכזית - בלוטת יותרת המוח - מצוינת בחודש השלישי להתפתחות. הסינתזה של קורטיקוסטרואידים בבלוטת יותרת הכליה של העובר מתחילה במחצית השנייה של ההריון ומתגברת עם צמיחתו. לעובר יש סינתזה מוגברת של אינסולין, הכרחי כדי להבטיח את צמיחתו הקשורה לחילוף החומרים של פחמימות ואנרגיה.

מסמכים דומים

איברים זמניים בעוברים ובזחלים של בעלי חיים שנעלמים במהלך המשך ההתפתחות. מינוי רשויות זמניות. תפקיד האמניון בהגנה על העובר. השלכות של מים נמוכים, מאפיינים של פתולוגיות Chorion. פונקציות של האלנטואיס, גורל שק החלמון.

מצגת, נוספה 30/05/2016


תיאור כללי של אמבריולוגיה אנושית. חינוך בחוץ ממברנות עובריות. תיאור השלבים והשלבים של התפתחות העובר. מאפיינים של התנהגות ילדים במהלך השפעות רעילות, השלכות של תסמונת אלכוהול. תסמונת הכשל החיסוני נרכש.

תקציר, נוסף 13/12/2008


מחזוריות אמבריולוגית. תרשים של מבנה זרע. תאי רבייה נשיים. שלבי התפתחות הביצית והעובר. שליה ותפקודיה. הקשר בין העובר לגוף האם. תקופות קריטיות של התפתחות האדם. איברים חוץ-עובריים.

מצגת, נוספה 29/01/2014


התחשבות במערכת אנטומית ופיזיולוגית היקפית מיוחדת המספקת רכישת מידע וניתוח. אבולוציה של איברי חישה בחסרי חוליות ובעלי חוליות. חשיבותם של איברי הראייה, השמיעה, האיזון, הטעם, המגע, הריח.

מצגת, נוספה 20/11/2014


תוכנית כללית של מבנה החולייתנים. השוואה של איברים בודדים בבעלי חוליות השייכים למעמדות שונים. איברים הומולוגיים ומתכנסים. יסודות ואטביזם, צורות מעבר. דמיון והתבדלות של מאפיינים בעוברים.

תקציר, נוסף 10/02/2009


מאפיינים כללייםאיברי המין הנשיים, המבנה והתפקודים של הרחם וספחיו. תכונות של הממברנות הריריות והשריריות. הקשר של הרחם לצפק ושלו מנגנון רצועה. זרימת דם, זרימת לימפה ועצבוב של האיבר. מבנה ותפקוד השחלות.

תקציר, נוסף 09/04/2011


מאפיינים כלליים ומאפיינים של אפיתליה. סיווג מורכב של אפיתליה של חולייתנים גבוהים יותר: קרום בסיס, מכסה אפיתלעור. תאים מיוחדים של האפידרמיס, תכונותיהם ותפקודיהם. אפיתל של ממברנות ריריות.

הרצאה, נוספה 12/09/2010


מאפיינים וגיוון של חולייתנים היברידיים. מנגנונים גנטיים של אי התאמה היברידית. בעלי חוליות משובטים, יצירת רשת מרושתת. חקר הגנום של חולייתן היברידי. תגובת שרשרת פולימראז ספציפית לוקוס.

עבודת גמר, נוספה 02/02/2018


מושג תהליך העיכול ותפקידיו העיקריים. עובריות של איברים מערכת עיכול, מבנה ומשמעות תפקודית של איבריו: חלל הפה, הלוע, הוושט, הקיבה, המעי הדק והגס, כבד, כיס המרה, לבלב.

עבודה בקורס, נוסף 06/05/2011


היווצרות איברי הנשימה האנושיים בשלב העובר. התפתחות עץ הסימפונות בשבוע החמישי של העובר; סיבוך של מבנה העץ המכתשית לאחר הלידה. חריגות התפתחותיות: פגמים בגרון, פיסטולות קנה הנשימה, ברונכיאקטזיס.

במהלך העובר באדםהאיברים החוץ-עובריים הבאים נוצרים: מי שפיר, שק חלמון, אלנטואיס, כוריון ושליה. כל שלוש שכבות הנבט, כמו גם רקמות הגוף האימהי (החלק האימהי של השליה), משתתפים בהיווצרותן.

טרופובלסט. כתוצאה מהחלוקה הראשונה של הזיגוטה נוצרים בלסטומרים לא שווים. בפרט, בלסטומרים בהירים קטנים מתרבים באופן פעיל ויוצרים במהירות יחסית כיסוי חיצוני עבור בלסטומרים כהים, הנקרא בלסטוציסט trophectoderm (V.D. Novikov, 1998).

האחרון הוא מקור הפיתוח טרופובלסט, המתרחשת במהלך האינטראקציה של העובר עם הקרום הרירי של הרחם. הטרופקטודרם הופך משכבה אחת של תאים לטרופובלסט. חלקו החיצוני הופך לסימפלסט (סימפלסטוטרופובלסט) - בחלק זה נעלמים הגבולות הבין-תאיים, וגרעיני התאים מגיעים לפלסמה הסימפלסטית הכללית.

פְּנִים טרופובלסטחוסך מבנה תאי, ולכן נקרא ציטוטרופובלסט (או שכבת Langhans). ציטו-וסימפלסטוטרופובלסטים מחוברים מבחינה מבנית ומטבולית ויחד עם המזנכיים יוצרים את ה-chorionvilli, ויוצרים עבורם כיסוי תאי-סימפלסטי חיצוני.
טרופובלסטמבטיחה השתלת העובר ויצירת האיבר החוץ-עוברי (הזמני) החשוב ביותר - השליה.

השתלת עובריםמפעיל תהליכי שגשוג והגירה בעובר. זה מוביל להתפתחות של איברים חוץ-עובריים אחרים - השפיר, שק החלמון, האלנטואיס והכוריון (מהיום ה-7 עד ה-14 של העובר).

אמניון.

אמניון(מים, קרום מי שפיר), הוא איבר חלול (שק) מלא בנוזל (מי שפיר) בו נמצא העובר ומתפתח. תפקידו העיקרי של השפיר הוא ייצור מי שפיר המעניקים סביבה מיטבית להתפתחות העובר ומגנים עליו מפני התייבשות ולחץ מכני. האמניון נובע מחומר האפיבלסט דרך היווצרות חלל בעוביו - שלפוחית ​​השפיר.

בתהליך פיתוח אפיתל מי שפיר(בהתחלה שטוחה חד-שכבתית) בחודש השלישי של העובר הוא הופך לפריזמטי. האפיתל ממוקם על קרום הבסיס, שמתחתיו יש שכבה צפופה יותר של רקמת חיבור. לאחר מכן יש שכבה ספוגית של רקמת חיבור סיבית רופפת, המחוברת במרחב עם הסטרומה של הכוריון החלק והווילוסי.

תאי אמוניון אפיתליש פעילות הפרשה (בחלק השליה) וספיגה (בחלק החוץ-שלייתי). מי שפיר מוחלפים כל הזמן ויש להם תסביך תרכובת כימית, משתנה במהלך התפתחות העובר. בנוסף לתפקודים הנ"ל, מי השפיר חשובים לתהליכי התפתחות - התפתחות חלל הפה והאף, איברי הנשימה ועיכול.

כמות המים במהלך ההריוןעולה ומגיעה ל-0.5-1.5 ליטר בלידה, בהתאמה לאורך ומשקלו של העובר וגיל ההריון. ניתן לזהות תאי אפידרמיס ואפיתל במי השפיר חלל פהואפיתל נרתיקי של העובר, אפיתל של חבל הטבור והאמניון, תוצרי הפרשה של בלוטות החלב, שיער ולוס.

שק חלמון

.

שק חלמוןבבני אדם (טבורית, או שלפוחית ​​טבורית) - תצורה ראשונית שאיבדה את תפקידה כמיכל לחומרי הזנה. עד השבוע ה-7-8 של העובר, תפקידו העיקרי הוא המטופואטי. בנוסף מופיעים בדופן שק החלמון תאי נבט ראשוניים - גונובלסטים, הנודדים אליו מאזור הפס הפרימיטיבי.

מקורות פיתוחהרקמות של שק החלמון הן אנדודרם חוץ-עברי ומזנכיים חוץ-עברי. דופן שק החלמון מרופדת באפיתל ויטלין, תת-סוג מיוחד של אפיתל מסוג מעי. האפיתל מורכב משכבה אחת של תאים מעוקבים או שטוחים ממקור אנדודרמלי עם ציטופלזמה קלה וגרעינים עגולים ומוכתמים בעוצמה. לאחר היווצרות קפל הגזע, שק החלמון מחובר לחלל המעי האמצעי דרך גבעול החלמון. מאוחר יותר, שק החלמון נמצא בחבל הטבור בצורת צינור צר.

התפתחות עובר אנושי היא תהליך מורכב. ותפקיד חשוב בהיווצרות נכונה של כל האיברים ובכדאיות האדם העתידי שייך לאיברים חוץ-עובריים, הנקראים גם זמניים. מהם האיברים האלה? מתי הם נוצרים ואיזה תפקיד הם ממלאים? מהי האבולוציה של איברים חוץ-עובריים אנושיים?

פרטים בנושא

בשבוע השני או השלישי לקיומו של העובר האנושי, מתחילה היווצרותם של איברים חוץ-עובריים, במילים אחרות, קרומי העובר.

לעובר יש חמישה שק חלמון, מי שפיר, כוריון, אלנטואיס ושליה. כל אלה הם תצורות זמניות שלא יהיו לילד הנולד ולא למבוגר. בנוסף, איברים חוץ-עובריים אינם חלק מגוף העובר עצמו. אבל הפונקציות שלהם מגוונות. החשוב שבהם הוא שאיברים אנושיים חוץ-עובריים ממלאים תפקיד משמעותי במתן תזונה ובוויסות תהליכי האינטראקציה בין העובר לאם.

טיול אבולוציוני

איברים חוץ-עובריים הופיעו על במת האבולוציה כהסתגלות של בעלי חוליות לחיים ביבשה. הכי קליפה עתיקה- שק חלמון הופיע בדגים. בתחילה, תפקידו העיקרי היה אחסון ואחסון של חומרים מזינים להתפתחות העובר (חלמון). מאוחר יותר התרחב תפקידן של הרשויות הזמניות.

לאחר מכן, בציפורים ויונקים, נוצר קרום נוסף - האמניון. האיברים החוץ-עבריים כוריון ושליה הם הפריבילגיה של היונקים. הם מספקים חיבור בין גוף האם לעובר, שדרכו מסופק האחרון בחומרים מזינים.

איברים זמניים אנושיים

איברים חוץ-עובריים כוללים:

• שק חלמון.
• אמניון.
• סִיסִית.
• אלנטואה.
• שִׁליָה.

באופן כללי, הפונקציות של איברים חוץ-עובריים מצטמצמים ליצירת סביבה מימית סביב העובר - החיובית ביותר להתפתחותו. אבל הם גם מבצעים פונקציות הגנה, נשימתיות וטרופיות.

הממברנה העתיקה ביותר

שק החלמון מופיע בבני אדם לאחר שבועיים והוא איבר שריד. הוא נוצר מהאפיתל החוץ-עברי (אנדודרם ומזודרם) - למעשה, הוא חלק מהמעי הראשוני של העובר, הנישא מחוץ לגוף. הודות לממברנה זו מתאפשרת הובלת חומרים מזינים וחמצן מחלל הרחם. קיומו נמשך כשבוע, שכן החל מהשבוע ה-3 העובר חודר לדפנות הרחם ועובר לתזונה המטוטרופית. אבל במהלך קיומו, קרום העובר הזה הוא זה שמוליד את התהליכים העובריים של המטופואזה (איי דם) ותאי נבט ראשוניים (גונובלסטים), אשר נודדים מאוחר יותר לגוף העובר. מאוחר יותר, קרום זה יידחס על ידי הקרומים שנוצרו מאוחר יותר, ויהפוך לגבעול חלמון, שייעלם לחלוטין עד החודש השלישי להתפתחות העובר.

קרום מים - אמניון

הקרום המימי מופיע בשלבים המוקדמים של גסטרולציה והוא שק מלא בנוזל. הוא נוצר על ידי רקמת חיבור - שאריותיו הן שנקראות "חולצה" של יילוד. קליפה זו מלאה בנוזל, ולכן תפקידה להגן על העובר מפני זעזועים ולמנוע מהחלקים הגדלים בגופו להיצמד זה לזה. מי השפיר הם 99% מים ו-1% חומרים אורגניים ואי-אורגניים.

אלנטואה

קרום זה נוצר על ידי היום ה-16 להתפתחות העוברית מהצמח בצורת נקניק של הקיר האחורי של שלפוחית ​​השתן החלמון. במובנים רבים, זהו גם איבר שריד שמבצע את פונקציות התזונה והנשימה של העובר. במהלך 3-5 שבועות של התפתחות, כלי דם של חבל הטבור נוצרים באלנטואיס. בגיל 8 שבועות הוא מתנוון והופך לחוט המחבר בין שלפוחית ​​השתן לטבעת הטבור. לאחר מכן, האלנטואיס מתאחד עם השכבות הסרוסיות ויוצר את הכוריון - כורואיד עם הרבה villi.

סִיסִית

הכוריון הוא קרום עם הרבה villi שחודרים על ידי כלי דם. הוא נוצר בשלושה שלבים:

• Previllous - הממברנה הורסת את רירית רירית הרחם של הרחם עם היווצרות של לוקים מלאים בדם אימהי.
• היווצרות של וילי מסדרים ראשוניים, משניים ושלישוניים. וילי שלישוני עם כלי דם מסמנים את תקופת ההשלה.
• השלב של קוטלידונים - יחידות מבניות של השליה, שהן וילי גזע עם ענפים. עד ליום ה-140 להריון נוצרים כ-12 קוטליונים גדולים, עד 50 קטנים ו-150 ראשוניים.

פעילות הצ'וריון נשארת עד סוף ההריון. בקרום עוברי זה מתרחשת סינתזה של גונדוטרופין, פרולקטין, פרוסטגלנדין והורמונים אחרים.

מקום לילדים

איבר זמני חשוב להתפתחות העובר הוא השליה (מהשלייה הלטינית - "עוגה") - המקום שבו כלי הדם של הכוריון והאנדומטריום של הרחם משתלבים זה בזה (אך אינם מתמזגים). במקומות של מקלעות אלה, מתרחשת חילופי גזים וחדירה של חומרים מזינים מגוף האם לעובר. מיקום השליה לרוב אינו משפיע על מהלך ההריון והתפתחות העובר. היווצרותו מסתיימת עד סוף השליש הראשון, ובזמן הלידה יש ​​לו קוטר של עד 20 ס"מ ועובי של עד 4 ס"מ.

קשה להפריז בחשיבותה של השליה - היא מספקת חילופי גזים והזנה, מבצעת ויסות הורמונלי של מהלך ההריון, מבצעת תפקיד מגן בכך שהוא מאפשר לנוגדנים לעבור בדם האם, ויוצרת את מערכת החיסון של העובר.

לשליה שני חלקים:

• עוברי (צד העובר),
• רחם (מהצד של הרחם).

בדרך זו נוצרת מערכת יציבה של אינטראקציה בין אם לעובר.

קשור באותה שליה

גוף האם והילד, יחד עם השליה, יוצרים את מערכת האם-עובר, המווסתת על ידי מנגנונים נוירו-הומורליים: קולטן, מווסת ומבצע.

הרחם מכיל קולטנים שהם הראשונים לקבל מידע על התפתחות העובר. הם מיוצגים על ידי כל הסוגים: כימו-, מכנו-, תרמו- ובארורצפטורים. כאשר האם מגורה, עוצמת הנשימה שלה, לחץ הדם ושאר מדדים משתנים.

פונקציות רגולטוריות מסופקות על ידי מערכת העצבים המרכזית - ההיפותלמוס, היווצרות רשתית, מערכת ההיפותלמוס-אנדוקרינית. מנגנונים אלו מבטיחים את בטיחות ההריון ואת התפקוד התפקודי של כל האיברים והמערכות, בהתאם לצרכי העובר.

קולטנים של האיברים הזמניים של העובר מגיבים לשינויים במצבה של האם, ומנגנוני ויסות מבשילים במהלך ההתפתחות. התפתחות מרכזי העצבים של העובר מתבטאת בתגובות מוטוריות המופיעות לאחר 2-3 חודשים.

החוליה החלשה ביותר

במערכת המתוארת, השליה הופכת לקשר כזה. הפתולוגיות של התפתחותו הן שמובילות לרוב להפסקת הריון. יתכנו הבעיות הבאות בהתפתחות השליה:

פתולוגיות של התפתחות ממברנות

בנוסף לשלייה, גם האמניון והכוריון ממלאים תפקיד בהבטחת מהלך ההריון התקין. פתולוגיות של הכוריון בשליש הראשון מסוכנות במיוחד (היווצרות המטומות - 50% מהפתולוגיות, מבנה הטרוגני - 28% והיפופלזיה - 22%), הן מגדילות את הסבירות להפלה ספונטנית מ -30 ל -90%, תלוי בפתולוגיה .

סוף כל סוף

האורגניזמים של האם והעובר במהלך ההריון הם מערכת של חיבור דינמי. והפרות בכל אחד מהקישורים שלה מובילות לתוצאות בלתי הפיכות. הפרעות בתפקוד גוף האם מתואמות בבירור עם הפרעות דומות בתפקוד מערכות העובר. לדוגמה, ייצור אינסולין מוגבר אצל אישה בהריון עם סוכרת מוביל פתולוגיות שונותהיווצרות הלבלב בעובר. לכן חשוב מאוד לכל הנשים ההרות לפקח על בריאותן ולא להזניח בדיקות מונעות, כי כל חריגה מהנורמה יכולה לאותת על התפתחות לא חיובית של העובר.

אופיינית היווצרותם של איברים זמניים (זמניים) כגון כוריון, שק חלמון, אלנטואיס ואמניון. האחרון שבהם ממלא את אחד התפקידים החשובים ביותר, שכן הוא מייצר מי שפיר, המספקים סביבה להתפתחות הגוף. המשך לקרוא כדי ללמוד על מה זה אמניון, איך הוא נוצר, מה המבנה שלו ומטרתו.

מהי קרום השפיר?

קרום השפיר או האמניון הוא איבר זמני המספק סביבה מימית נוחה להתפתחות העובר. זהו קרום רציף המשתתף בייצור מי שפיר, החל מהשבוע השביעי לעובר.

האמניון מתעורר בקשר הדוק עם הכוריון או, כפי שהוא מכונה לעתים קרובות, סרוסה. הזווית שלהם מופיעה במרחק מסוים מקצה הראש של העובר בצורה של קפל רוחבי, שמאוחר יותר, ככל שהוא גדל, מתכופף מעליו וסוגר אותו כמו ברדס. יתר על כן, קפלי השפיר, או ליתר דיוק החלקים הצדדיים שלהם, גדלים משני צידי העובר בכיוון מלפנים לאחור, מתקרבים יותר ויותר. בסופו של דבר הם מתחברים אחד לשני וגדלים יחד. העובר סגור בממברנת מים (חלל מי שפיר).

עם זאת, הוא לא מתמלא בנוזל מיד, אלא בהדרגה. בתחילה, החלל נראה כמו פער צר בין המשטח הפנימי של קפל השפיר לעובר. לאחר מכן, ממלאים אותו במי שפיר (תוצר פסולת של תאים) ומתמתח. העובר מחובר לחלקים החוץ-עובריים של הגוף רק דרך חבל הטבור. התמונה למעלה מציגה עובר אנושי לאחר 7 שבועות של התפתחות.

מי שפיר ואנמניות

האמניון צמח בתהליך האבולוציה בקשר למעבר של בעלי חוליות ליבשה מהמים. בתחילה, מטרתו העיקרית הייתה להגן על עוברים מפני התייבשות במהלך התפתחות בסביבה שאינה מימית. בהקשר זה, כל בעלי החוליות המטילים ביצים (זוחלים וציפורים), וכן יונקים, הם מי שפיר או, במילים אחרות, בעלי חיים שלעובריהם יש קרומי ביצה.

המעמדות הקודמים להם (דו-חיים, ציקלוסטומים, צפלוכורדטים) מטילות ביצים בסביבה המימית, והן אינן דורשות קליפה נוספת. לכן, קבוצה זו של בעלי חיים נקראת אנמניה. קיומם קשור לסביבה המימית שבה הם מבלים את רוב חייהם, או לשלבים הראשונים שלה (ביצה, זחל).

פיתוח האמניון ותכונות מבניות

היווצרות האמניון מתרחשת מהאקטודרם החוץ-עוברי ומזנכיים. בעובר האנושי, הוא מופיע בשלב השני של גסטרולציה בצורה של שלפוחית ​​קטנה בתוך האפיבלסט. בסוף השבוע השביעי, רקמת החיבור של האמניון והכוריון באות במגע. האפיתל של שק השפיר עובר אל גבעול השפיר, אשר הופך מאוחר יותר לחבל הטבור ומצטרף לכיסוי האפיתל של עור העובר באזור טבעת הטבור. קרום השפיר יוצר דופן של מעין מאגר מלא בנוזל בו נמצא העובר.

באפיתל המוקדם של האמניון, זוהי שורה שטוחה חד-שכבתית של תאים מצולעים גדולים צמודים זה לזה. רבים מהם מתחלקים לפי מיטוזה. בחודש השלישי של העובר, האפיתל הופך לפריזמטי, ועל פני השטח שלו מופיעים וילי. בחלק העליון של התאים יש ואקואולים בגדלים שונים, תוכנם משתחרר לחלל השפיר. האפיתל של השפיר באזור דיסק השליה הוא מנסרתי וחד-שכבתי, רק במקומות מרובי שורות. הוא מבצע בעיקר פונקציית הפרשה. האפיתל מחוץ לשפיר השליה מבצע בעיקר את ספיגת מי השפיר.

לסטרומת החיבור של קרום השפיר יש קרום בסיס, שכבה של רקמת חיבור סיבית וצפופה ושכבת רקמת חיבור רפויה וספוגית המחברת את השפיר לכוריון.

אמניון אצל זוחלים

כפי שהוזכר לעיל, מי שפיר הם חיות כורדיאט שבהן, בתהליך התפתחות אישיתנוצרים ממברנות עובריות מיוחדות (אלנטואה ואמניון). אצל יונקים, ציפורים וזוחלים, לעובר יש מאפיינים משותפים. עם זאת, בשלב הנמוך ביותר של האבולוציה נמצאים זוחלים.

איברים זמניים (זמניים), הכוללים את האמניון, מופיעים בעוברי זוחלים באותו אופן כמו בדגים גרמיים וסחוסים. כמות גדולה של חלמון מובילה להיווצרות שק חלמון. החיות הראשונות שעובריהן פיתחו מעטפת מים במהלך תהליך האבולוציה היו זוחלים. בביצים שלהם אין חלבון והעובר המתפתח צמוד לקרומי תת-הקליפה. בהדרגה, הוא שוקע בחלמון הנדיר, מכופף את שכבת האקטודרם החוץ עוברי, והוא יוצר קפלי מי שפיר סביב גופו. תהליך הסגירה שלהם הוא הדרגתי. בסופו של דבר, נוצר חלל מי שפיר. הקפלים אינם נסגרים רק בקצה האחורי של העובר. נותרה תעלה צרה המחברת בין חלל מי השפיר והסרוס.

היווצרות אמניון בציפורים

לתהליך היווצרותם של איברים זמניים בציפורים ובזוחלים יש הרבה מן המשותף. שק החלמון בציפורים נוצר באותו אופן. היווצרות הממברנה הסרוסית והשפיר מתרחשת אחרת. לביצי ציפורים יש שכבה עבה של חלבון הממוקמת מתחת לקליפה. העובר אינו טובל בחלמון, הוא עולה מעליו, ומשני הצדדים נוצרים שקעים הנקראים קפלי גזע. גדלים ומעמיקים, הם מרימים את העובר ומקדמים את קיפול האנדודרם של המעי לצינור. לאחר מכן ממשיכים קפלי הגזע לתוך קפלי השפיר, המתמזגים על העובר ויוצרים את חלל השפיר.

ההבדל בזוחלים לא השפיע על מנגנון התפתחות האלנטואיס. אצל נציגי שתי קבוצות מי שפיר זה קורה באופן דומה. האלנטואיס של ציפורים וזוחלים מבצע פונקציות זהות.

משמעות אמניון

הכוריון, האלנטואיס והאמניון הם ממברנות עובריות האופייניות לכל בעלי החוליות הגבוהים ולחלק מחסרי החוליות. מנקודת מבט אבולוציונית, איברים אלה יכולים להיחשב כמפותחים לאורך תקופה ארוכה של הסתגלות עוברית. הם, יחד עם שק החלמון, מגנים עליו מפני גורמים שונים סביבה חיצונית. התאמות עובריות אלו התעוררו ושופרו באמצעותן ברירה טבעית, כלומר בהשפעת התנאים המשתנים של הסביבה הביוטית והאביוטית.

אם לומר זאת באופן פיגורטיבי, האמניון הוא אקווריום שבו עוברים של חולייתנים וכמה בעלי חיים חסרי חוליות חוזרים על אורח החיים המימי של אבותיהם הרחוקים. נוכחות הקליפה מבטיחה את התפתחות העובר בסביבה בעלת הרכב חלבונים, אלקטרוליטים ופחמימות אופטימליים ביותר.

מי השפיר מכילים נוגדנים המגנים על העובר מפני גורמים פתוגניים. בנוסף, הסביבה המימית מבצעת פונקציה של בלימת זעזועים במהלך זעזועים שונים, זעזועים, וכפונקציה מונעת במקרה של נזק מכני לעובר.

• • • • איברים זמניים, או זמניים, נוצרים במהלך העובר של בעלי חוליות כדי להבטיח את התפקודים החיוניים של העובר, כגון נשימה, תזונה, הפרשה, תנועה ואחרים. האיברים הלא מפותחים של הפרט המתפתח עדיין אינם מסוגלים לתפקד כמתוכנן, אם כי הם ממלאים בהכרח תפקיד כלשהו במערכת של האורגניזם השלם המתפתח (לדוגמה, הם מבצעים את הפונקציות של מעוררים עובריים). ברגע שהעובר מגיע לדרגת הבשלות הנדרשת, כאשר רוב האיברים מסוגלים לבצע פונקציות חיוניות, האיברים הזמניים נספגים או נזרקים.
      • זמן היווצרותם של איברים זמניים תלוי באילו מאגרים של חומרים מזינים הצטברו בביצית ובאילו תנאים סביבתיים העובר מתפתח. בדו-חיים חסרי זנב, למשל, בגלל כמות חלמון מספקת בביצה והעובדה שההתפתחות מתרחשת במים, העובר מבצע חילופי גזים ומשחרר תוצרי התפזרות ישירות דרך קליפת הביצה ומגיע לשלב הזחל - ראשן. . בשלב זה נוצרים איברי נשימה זמניים (זימים), עיכול ותנועה, המותאמים לאורח החיים הימי. איברי הזחל המפורטים מאפשרים לראשן להמשיך ולהתפתח (על איברים ומבנים זמניים או זמניים בזחלים המנהלים אורח חיים חופשי, עם התפתחות עקיפה, בפרט דו-חיים - ראה גם 7.1).
      • לזוחלים ולציפורים יש יותר עתודות חלמונים בביצה, אך ההתפתחות מתרחשת לא במים, אלא ביבשה. בהקשר זה, מוקדם מאוד יש צורך להבטיח נשימה והפרשה, כמו גם הגנה מפני ייבוש. כבר בעוברות מוקדמת, כמעט במקביל לעצבוב, מתחילה היווצרותם של איברים זמניים, כמו מי שפיר, כוריון ושק חלמון. קצת מאוחר יותר, האלנטואיס נוצר. אצל יונקי שליה, אותם איברים זמניים נוצרים עוד קודם לכן, מכיוון שיש מעט מאוד חלמון בביצה. התפתחותם של בעלי חיים כאלה מתרחשת ברחם, היווצרותם של איברים זמניים בהם עולה בקנה אחד עם תקופת הקיבה.
      • נוכחות או היעדר מי שפיר ואיברים זמניים אחרים עומדים בבסיס חלוקתם של בעלי החוליות לשתי קבוצות: אנמיה ואמניוטה (טבלה 7-1). מבחינה אבולוציונית חולייתנים עתיקים יותר, המתפתחים אך ורק בסביבה מימית ומיוצגים על ידי מעמדות כמו ציקלוסטומים, דגים ודו-חיים, אינם דורשים קונכיות מימיות נוספות ומהווים את קבוצת האנמניה. קבוצת מי השפיר כוללת בעלי חוליות פרוטו-ארציים, כלומר. אלה שיש להם התפתחות עובריתמתרחש בתנאים יבשתיים. מדובר בשלוש קבוצות: זוחלים, ציפורים ויונקים. הם שייכים לבעלי חוליות גבוהים יותר, שכן יש להם מערכות איברים יעילות ביותר המבטיחות את קיומם בתנאים הקשים ביותר, כמו תנאי קרקע. מחלקות אלו כוללות מספר רב של מינים שהועברו לסביבה המימית בפעם השנייה. לפיכך, בעלי חוליות גבוהים יותר הצליחו להשתלט על כל בתי הגידול. זה יהיה בלתי אפשרי, כולל ללא הזרעה פנימית והיווצרות של איברים עובריים זמניים מיוחדים, הנקראים גם ממברנות עובריות. הקרומים העובריים של מי השפיר כוללים את האמניון, הכוריון (סרוזה) והאלנטואיס. הופעת איברים עובריים זמניים מילאה תפקיד חיובי באבולוציה של עולם החי, ובעצם הבטיחה, יחד עם מספר ארומרופזות אחרות, גישה לאדמה. E. Haeckel הפנה את תשומת הלב לנסיבות אלה ברבע האחרון של השנה לפני המאה הקודמת (XIX), והכניס לשימוש ביולוגי את המושג "קנוגנזה" (שינויים המבטיחים התפתחות אדפטיבית ומתקדמת של צורות חיים על ידי הגדלת ההישרדות ואופטימיזציה של תהליך התפתחות אינדיבידואלי בעובר - בהתפתחות תוך רחמית).
      • למבנה ולפונקציות של האיברים הזמניים של מי שפיר שונות יש הרבה מן המשותף. מאפיין בצורה הכללית ביותר את האיברים הזמניים של עוברים של בעלי חוליות גבוהים יותר, יש לציין שכולם מתפתחים מהחומר הסלולרי של שכבות נבט שכבר נוצרו. ישנן כמה מאפיינים בהתפתחות הקרומים העובריים של יונקי השליה, עליהם יידונו להלן.
      • השפיר (קרום השפיר) הוא שק המכיל את העובר וממולא במי שפיר. הוא נוצר על ידי אקטודרם חוץ-עובר וסומטופלורה. החלק האקטודרמלי של קרום השפיר מתמחה להפרשה ולספיגה של מי שפיר השוטפים את העובר. האמניון ממלא תפקיד ראשוני בהגנה על העובר מפני התייבשות ומפני נזקים מכניים, ויוצר עבורו את הסביבה המימית הטובה ביותר. החלק המזודרמי של השפיר (somatopleura) מולידה חלק סיבי שריר. התכווצויות השרירים הללו גורמות לפעימת השפיר, ותנועות הנדנוד האיטיות המוענקות לעובר מסייעות ככל הנראה להבטיח שחלקיו הגדלים לא יפריעו זה לזה.
      • כוריון (סרוזה) הוא הקרום העוברי החיצוני ביותר הסמוך לקליפה או לרקמות האימהיות (כוריון, חלק עוברי של השליה), הנובע, כמו השפיר, מהאקטודרם והסומטופלורה. קליפה זו משמשת להחלפה בין העובר לסביבה. במינים שחלתיים, תפקידה העיקרי של הסרוסה הוא להשתתף בנשימה (חילופי גזים); אצל יונקים, הכוריון מבצע פונקציות נרחבות יותר, ומשתתף בנוסף לנשימה בתזונה, הפרשה, סינון, כמו גם בסינתזה של חומרים מסוימים, למשל, הורמונים.
      • שק החלמון נוצר מאנדודרם חוץ-עברי וממזודרם קרביים. הוא מחובר ישירות לצינור המעי של העובר. במינים שבביצים שלהם יש הרבה חלמון, הוא לוקח חלק בתזונה. בציפורים, למשל, מתפתחת רשת כלי דם בחלק המזודרמי של שק החלמון. החלמון אינו עובר דרך צינור הוויטלין, המחבר את השק למעי. הוא הופך תחילה לצורה מסיסה על ידי הפעולה של אנזימי עיכול, מיוצר על ידי תאים אנדורמליים של דופן השק. לאחר מכן הוא נכנס לכלי הדם ומתפשט עם הדם בכל הגוף של העובר.
      • ליונקים אין עתודות חלמון, והשימור של שק החלמון עשוי להיות קשור לכמה פונקציות משניות חשובות. האנדודרם של שק החלמון משמש כאתר היווצרותם של תאי נבט ראשוניים (או הצטברותם לפני מעבר לזווית הגונדה), המזודרם מייצר את היסודות הנוצרים בדם העובר. בנוסף, שק החלמון של היונקים מתמלא בנוזל המאופיין בריכוז גבוה של חומצות אמינו וגלוקוז, מה שמעיד על האפשרות של שק החלמון מעורב בחילוף החומרים של החלבון. גורלו של שק החלמון שונה אצל בעלי חוליות שונים. איברים זמניים של אנמוניות ומי שפיר; הפונקציות שהם מבצעים. בציפורים, בתום תקופת הדגירה, שרידי שק החלמון כבר נמצאים בתוך העובר, ולאחר מכן הוא נעלם במהירות ובתום 6 ימים לאחר הבקיעה הגוזל נספג לחלוטין. אצל יונקים, שק החלמון מפותח בדרכים שונות. אצל טורפים הוא גדול יחסית, עם רשת מפותחת מאוד של כלי דם, אך אצל פרימטים הוא מתכווץ במהירות ונעלם לפני הלידה.
      • האלנטואיס מתפתח מעט מאוחר יותר מאיברים זמניים אחרים. זוהי פועל יוצא דמוי שק של דופן הגחון של המעי האחורי. כתוצאה מכך, הוא נוצר על ידי האנדודרם מבפנים והמזודרם הקרביים של הספלנצ'נוטום מבחוץ. אצל זוחלים וציפורים, האלנטואיס גדל במהירות לתוך הכוריון ומבצע מספר פונקציות. קודם כל, זה מיכל עבור אוריאה ו חומצת שתן, המייצגים מוצרים סופייםהחלפה של חומרים אורגניים המכילים חנקן. רשת כלי הדם מפותחת היטב בדופן האלנטואיס, בשל כך היא משתתפת בחילופי גזים יחד עם הכוריון.
      • אצל יונקים רבים, האלנטואיס מפותח היטב ויוצר יחד עם הכוריון את השליה הכוריואלנטואית. המונח שליה פירושו חפיפה או איחוי קרובה של הממברנות העובריות עם רקמות גוף האם. אצל פרימטים ובכמה יונקים אחרים, החלק האנדודרמי של האלנטואיס הוא ראשוני, והתאים המזודרמיים יוצרים חוט צפוף המשתרע מאזור הקלוקל אל הכוריון. כלים גדלים לאורך mesoderm allantois לכיוון הכוריון, שדרכו השליה מבצעת פונקציות הפרשה, נשימה ותזונתיות.
      • יותר נגיש וקל יותר ללמוד את היווצרותם ומבנהם של ממברנות עובריות (איברים עובריים זמניים) באמצעות דוגמה של עובר עוף. בשלב הנוירולה, שלוש שכבות נבט עוברות ישירות מהעובר לחלק החוץ-עברי, מבלי להיות מופרדות ממנו בשום צורה. כאשר העובר מקבל צורה, נוצרים סביבו מספר קפלים, אשר חותכים מתחת לעובר, מפרידים אותו מהחלמון, ומקימים גבולות ברורים בין העובר והאזורים החוץ-עובריים. הם נקראים קפלי תא המטען (איור 7-12).
      • קפל הראש נוצר ראשון. היא חותכת את חלק הראש מלמטה. הקצוות האחוריים של קפל זה עוברים לתוך קפלי הגזע הצדדיים, התוחמים את גוף העובר מהצדדים. הקפל הזנב תוחם את הקצה האחורי של העובר. הרגל המחברת בין המעי האמצעי לשק החלמון מצטמצמת בהדרגה, הקדמית וה- קטעים אחורייםקְרָבַיִם. במקביל, מהאקטודרם ומהסומטופלורה הסמוכה לו, נוצר לראשונה קפל הראש (איור 7-13), שכמו ברדס צומח מעל העובר מלמעלה. קצוות קפל הראש יוצרים רכסים מי שפיר בצדדים. הם גדלים על גבי העובר אחד כלפי השני וצומחים יחדיו, יוצרים מיד את דפנות השפיר, בצמוד לעובר, ואת הכוריון, הממוקם בחוץ.

איברים זמניים של אנמוניות ומי שפיר; הפונקציות שהם מבצעים.

איברים זמניים (מגרמנית provisorisch - ראשוניים, זמניים), איברים זמניים של עוברים וזחלים של בעלי חיים רב-תאיים, נעלמים בתהליך המשך התפתחותם; לספק את הפונקציות החשובות ביותר של הגוף לפני היווצרותם ותפקודם של איברים האופייניים לבעלי חיים בוגרים.

לאנמיה יש רק שק חלמון.

במי שפיר: שק חלמון, מי שפיר, אלנטואיס, כוריון, שליה

זמן היווצרותם של איברים זמניים תלוי באילו מאגרים של חומרים מזינים הצטברו בביצית ובאילו תנאים סביבתיים העובר מתפתח.

בדו-חיים חסרי זנב, למשל, בגלל כמות חלמון מספקת בביצה והעובדה שההתפתחות מתרחשת במים, העובר מבצע חילופי גזים ומשחרר תוצרי התפזרות ישירות דרך קליפת הביצה ומגיע לשלב הראשן. בשלב זה נוצרים איברי נשימה זמניים (זימים), עיכול ותנועה, המותאמים לאורח החיים הימי. איברי הזחל הרשומים מאפשרים לראשן להמשיך ולהתפתח.

בהגיעם למצב של בגרות מורפו-פונקציונלית של איברים מסוג בוגר, איברים זמניים נעלמים במהלך תהליך המטמורפוזה.

לזוחלים ולציפורים יש יותר עתודות חלמונים בביצה, אך ההתפתחות מתרחשת לא במים, אלא ביבשה. בהקשר זה, עולה הצורך מוקדם מאוד להבטיח נשימה והפרשה וכן הגנה מפני ייבוש.

כבר בעוברות מוקדמת, כמעט במקביל לעצבוב, מתחילה היווצרותם של איברים זמניים, כמו מי שפיר, כוריון ושק חלמון.

קצת מאוחר יותר, האלנטואיס נוצר. אצל יונקי שליה, אותם איברים זמניים נוצרים עוד קודם לכן, מכיוון שיש מעט מאוד חלמון בביצה. התפתחותם של בעלי חיים כאלה מתרחשת ברחם, היווצרותם של איברים זמניים בהם עולה בקנה אחד עם תקופת הקיבה.

נוכחות או היעדר מי שפיר ואיברים זמניים אחרים עומדים בבסיס חלוקת בעלי החוליות לשתי קבוצות: מי שפיר ואנמניה.

מבחינה אבולוציונית חולייתנים עתיקים יותר, המתפתחים אך ורק בסביבה מימית ומיוצגים על ידי מעמדות כמו ציקלוסטומים, דגים ודו-חיים, אינם דורשים ממברנות עובריות מימיות נוספות ומהווים את קבוצת האנמניה. קבוצת מי השפיר כוללת בעלי חוליות פרוטו-ארציים, כלומר. אלה שהתפתחותם העוברית מתרחשת בתנאים יבשתיים.

מדובר בשלוש קבוצות: זוחלים, ציפורים ויונקים. הם בעלי חוליות גבוהים יותר, שכן יש להם מערכות איברים מתואמות ויעילות ביותר המבטיחות את קיומם בתנאים הקשים ביותר, כמו תנאי הקרקע.

רשויות זמניות

מחלקות אלו כוללות מספר רב של מינים שהועברו לסביבה המימית בפעם השנייה. לפיכך, בעלי חוליות גבוהים יותר הצליחו להשתלט על כל בתי הגידול. שלמות כזו הייתה בלתי אפשרית, כולל ללא הזרעה פנימית ואיברים עובריים זמניים מיוחדים.

למבנה ולפונקציות של האיברים הזמניים של מי שפיר שונות יש הרבה מן המשותף.

מאפיין בצורה הכללית ביותר את האיברים הזמניים של עוברים של בעלי חוליות גבוהים יותר, הנקראים גם ממברנות עובריות, יש לציין שכולם מתפתחים מהחומר הסלולרי של שכבות נבט שכבר נוצרו. ישנן כמה מאפיינים בהתפתחות הקרומים העובריים של יונקי השליה, עליהם יידונו להלן.

השפיר הוא שק אקטודרמי המכיל את העובר וממולא במי שפיר.

קרום השפיר מתמחה להפרשה ולספיגה של מי שפיר השוטפים את העובר. האמניון ממלא תפקיד ראשוני בהגנה על העובר מפני התייבשות ומנזקים מכניים, ויוצר עבורו את הסביבה המימית הטובה והטבעית ביותר. למי שפיר יש גם שכבה מזודרמלית של סומטופלורה חוץ-עוברית, המולידה סיבי שריר חלקים.

התכווצויות השרירים הללו גורמות לפעימת השפיר, ותנועות הנדנוד האיטיות המוענקות לעובר מסייעות ככל הנראה להבטיח שחלקיו הגדלים לא יפריעו זה לזה.

Chorion (serosa) הוא הממברנה העוברית החיצונית ביותר הסמוכה לקליפה או לרקמות האימהיות, הנובעת, כמו השפיר, מהאקטודרם והסומטופלורה.

הכוריון משמש להחלפה בין העובר לסביבה. במינים שחלתיים, תפקידו העיקרי הוא חילופי גזים נשימתיים; ביונקים הוא מבצע פונקציות הרבה יותר נרחבות, משתתף בנוסף לנשימה בתזונה, הפרשה, סינון וסינתזה של חומרים, כמו הורמונים.

שק החלמון הוא ממקור אנדורמלי, מכוסה במזודרם קרביים ומחובר ישירות לצינור המעי של העובר.

בעוברים עם כמות גדולה של חלמון, הוא לוקח חלק בתזונה. בציפורים, למשל, מתפתחת רשת כלי דם ב-splanchnopleura של שק החלמון. החלמון אינו עובר דרך צינור הוויטלין, המחבר את השק למעי. הוא הופך לראשונה לצורה מסיסה על ידי פעולתם של אנזימי עיכול המיוצרים על ידי התאים האנדודרמליים של דופן הכיס. לאחר מכן הוא נכנס לכלי הדם ומתפשט עם הדם בכל הגוף של העובר.

ליונקים אין עתודות חלמון, והשימור של שק החלמון עשוי להיות קשור לתפקודים משניים חשובים.

האנדודרם של שק החלמון משמש כאתר היווצרות תאי נבט ראשוניים, המזודרם מספק את האלמנטים הנוצרים בדם העובר. בנוסף, שק החלמון של היונקים מלא בנוזל המאופיין בריכוז גבוה של חומצות אמינו וגלוקוז, מה שמעיד על אפשרות של תחלופה של חלבון בשק החלמון.

גורלו של שק החלמון שונה במקצת בבעלי חיים שונים.

בציפורים, בסוף תקופת הדגירה, שרידי שק החלמון כבר נמצאים בתוך העובר, ולאחר מכן הוא נעלם במהירות ונספג לחלוטין בתום 6 ימים לאחר הבקיעה. אצל יונקים, שק החלמון מפותח בדרכים שונות. אצל טורפים הוא גדול יחסית, עם רשת מפותחת מאוד של כלי דם, אך אצל פרימטים הוא מתכווץ במהירות ונעלם ללא עקבות לפני הלידה.

האלנטואיס מתפתח מעט מאוחר יותר מאיברים חוץ-עובריים אחרים.

זוהי פועל יוצא דמוי שק של דופן הגחון של המעי האחורי. כתוצאה מכך, הוא נוצר על ידי אנדודרם מבפנים ו-splanchnopleura מבחוץ. אצל זוחלים וציפורים, האלנטואיס גדל במהירות לתוך הכוריון ומבצע מספר פונקציות. קודם כל, זהו מיכל עבור אוריאה וחומצת שתן, שהם התוצרים הסופיים של חילוף החומרים של חומרים אורגניים המכילים חנקן. לאלנטואיס רשת כלי דם מפותחת, שבזכותה הוא משתתף בחילופי גזים יחד עם הכוריון.

בעת הבקיעה, החלק החיצוני של האלנטואיס מושלך, והחלק הפנימי נשמר בצורה של שלפוחית ​​השתן.

אצל יונקים רבים גם האלנטואיס מפותח היטב ויוצר יחד עם הכוריון את השליה הכוריואלנטואית. המונח שליה פירושו חפיפה או איחוי קרובה של הממברנות העובריות עם רקמות גוף האם. אצל פרימטים ובכמה יונקים אחרים, החלק האנדודרמי של האלנטואיס הוא ראשוני, והתאים המזודרמיים יוצרים חוט צפוף המשתרע מאזור הקלוקל אל הכוריון.

כלים גדלים לאורך mesoderm allantois לכיוון הכוריון, שדרכו השליה מבצעת פונקציות הפרשה, נשימה ותזונתיות.

18. איברים זמניים של יונקי שליה ושל בני אדם בשלבים שונים של העובר. שליה, היווצרות, תפקודים. סוגי שליות ביונקים.

פונקציות

השליה יוצרת מחסום hematoplacental, אשר מיוצג מורפולוגית על ידי שכבה של תאי אנדותל כלי דם עובריים, קרום הבסיס שלהם, שכבת רקמת חיבור פריקפילרית רופפת, קרום בסיס טרופובלסט, שכבות של ציטוטרופובלסט וסינסטיוטרופובלסט.

כלי העובר, המסתעפים בשליה אל הנימים הקטנים ביותר, יוצרים (יחד עם רקמות תומכות) כוריות כוריוניות, הטובלות בלקונים מלאים בדם אימהי. זה קובע את הפונקציות הבאות של השליה.

1) החלפת גז

חמצן מדם האם חודר לדם העובר על פי חוקי דיפוזיה פשוטים, ופחמן דו חמצני מועבר בכיוון ההפוך.

2) טרופי והפרשה

דרך השליה מקבל העובר מים, אלקטרוליטים, חומרים מזינים ומינרלים וויטמינים; השליה מעורבת גם בסילוק מטבוליטים (אוריאה, קריאטין, קריאטינין) באמצעות הובלה אקטיבית ופסיבית;

3,) הורמונלי

השליה ממלאת תפקיד של בלוטה אנדוקרינית: היא מייצרת גונדוטרופין כוריוני אנושי, השומר על הפעילות התפקודית של השליה וממריץ את הייצור של כמויות גדולות של פרוגסטרון גוף צהוב; לקטוגן השליה, הממלא תפקיד חשוב בהבשלה והתפתחות של בלוטות החלב במהלך ההיריון ובהכנתן להנקה; פרולקטין, אחראי על הנקה; פרוגסטרון, הממריץ את צמיחת רירית הרחם ומונע שחרור של ביציות חדשות; אסטרוגנים, הגורמים להיפרטרופיה של רירית הרחם.

בנוסף, השליה מסוגלת להפריש טסטוסטרון, סרוטונין, רלקסין והורמונים נוספים.

4) מגן

לשליה תכונות חיסוניות - היא מאפשרת מעבר נוגדנים אימהיים לעובר ובכך מספקת הגנה אימונולוגית.

חלק מהנוגדנים עוברים דרך השליה ומספקים הגנה לעובר. השליה ממלאת תפקיד בוויסות ובהתפתחות של מערכת החיסון של האם והעובר. יחד עם זאת, זה מונע התרחשות של עימות חיסוני בין האורגניזמים של האם והילד - תאי החיסון של האם, המזהים חפץ זר, עלולים לגרום לדחייה של העובר.

סינציטיום סופג חומרים מסוימים שמסתובבים בדם האם ומונע את כניסתם לדם העובר. עם זאת, השליה אינה מגנה על העובר מתרופות מסוימות, תרופות, אלכוהול, ניקוטין ווירוסים.

לפי Ragozina, האלנטואיס מתחיל את תפקידו כאיבר נשימתי בסוף היום ה-7, ומסוף ה-8 עד ה-19 הוא האיבר היחיד לחילופי גזים.

חלל האלנטואיס משמש כמאגר למוצרי פירוק חלבונים, המופרשים תחילה על ידי הכליה הראשונית ולאחר מכן על ידי הכליה הקבועה.

מים משתן עוברי נספגים מחדש בכלי הדם של האלנטואיס, והחומרים היבשים הכלולים בו מופקדים בחלל האלנטואיס בצורה של מסות אוף-וויט. לפיכך, נפח והרכב הנוזל האלנטואי משתנים במהלך ההתפתחות העוברית.

לפי רומנוב, האלנטואיס מתחיל לתפקד כמחסן של הפרשות מהיום החמישי לדגירה.

כמות החנקן הכולל בנוזל האלנטואיס עולה פי 80 מהיום ה-5 עד ה-13 ועוד פי 3 מהיום ה-13 עד ה-18. רוב הנוזל האלנטואי מכיל חומצת שתן, וכ-90% ממנה משקעים בשבוע האחרון של הדגירה. בנוסף, נוזל האלנטואי מכיל קריאטין (בכמות הולכת וגוברת עד היום ה-18), חומצות אמינו (ירידה בריכוז, אך עולה בכמות הכוללת), בסיסי פורין, קריאטינין, אמוניה ואוריאה (תכולת השתיים האחרונות מגיעה למקסימום ביום ה-14).

התכונות הפיזיקליות השונות של נוזל האלנטואי משקפות את הרכבו המשתנה. לפיכך, ה-pH מ-8.0 בסוף השבוע הראשון של הדגירה (הרבה אוריאה) יורד ל-5-6 1-2 ימים לפני הבקיעה (הרבה חומצת שתן, פחמן דו חמצני ותרכובות זרחן). מהיום ה-14 עד ה-18 לדגירה, הלחץ האוסמוטי של הנוזל האלנטואיס יורד עקב ירידה באשלגן, נתרן, סידן, מגנזיום, זרחן אנאורגני, סיליקון וכלור.

בהשוואה למי שפיר, נוזל האלנטואי הוא היפוטוני, מה שנובע מתכולת ה-NaCl הנמוכה יותר. ארמייב הראה שתכולת הנוזל האלנטואי, כמו גם מי השפיר, משתנה סוגים שוניםבפרקי זמן שווים כאחוז מכל משך התפתחות העובר.

בנוסף לתפקידי הנשימה, אחסון ההפרשות והנזלת חלבון בשק החלבון שתואר לעיל, האלנטואיס סופג סידן מהקליפה.

Needham, המצטט נתונים של חוקרים רבים, סבור כי הפחמן הדו חמצני והמים שמשחררים כלי האלנטואיס הופכים מלחי סידן בלתי מסיסים במים לסידן ביקרבונט מסיס, אשר נספג בכלי האלנטואיס ומועבר לעובר, שם הוא משמש לבנייתו. השלד.

פונקציות של האיברים הזמניים של אנמניה ומי שפיר

במהלך תקופת הדגירה, קליפות ביצת תרנגולת מאבדות 190 מ"ג של חומר אורגני (7.1% מהכמות המקורית) ו-160 מ"ג של אפר כולל (5.2%), כולל 140 מ"ג סידן (6.5%). פירוק מלחי הקונכייה, בנוסף לאספקת העובר חומרים לבניית השלד, חשוב גם בהגברת החדירות של הקונכייה (שיפור חילופי הגזים); בנוסף, זה הופך את הקונכייה לשבירה יותר ומקל על ניקור במהלך הבקיעה.

רומנוב מדווח שאם הביצה לא הופכת, אז מופיעים חריצים בקליפה בנקודת המגע של כלי הדם עם קרום התת-שריון, מה שמוכיח שהאלנטואיס סופג סידן מהקליפה.

בנוסף, האלנטואיס עשוי לווסת את אידוי הלחות מהביצה במהלך המחצית השנייה של הדגירה. שמידט מדבר על האלנטואיס כעל "כרית" המגנה על העובר מפני ייבוש ופציעה.

אוטריגנייב ומחברים משותפים, להיפך, מאמינים שבזכות האלנטואיס, עודף לחות מתאדה מהביצה. אבל, ככל הידוע לנו, אין נתונים ניסיוניים המוכיחים את הפונקציה הרגולטורית של האלנטואיס באידוי הלחות מהביצה.

אם אתה מוצא שגיאה, אנא בחר קטע טקסט והקש Ctrl+Enter.

בקשר עם

חברים לכיתה

ביולוגיה

1 … 63 64 65 66 67 68 69 70 … 95

7.4.4. איברים זמניים של עוברי חוליות זְמַנִי,אוֹ זמני,איברים נוצרים במהלך העובר של בעלי חוליות כדי להבטיח את התפקודים החיוניים של העובר, כגון נשימה, תזונה, הפרשה, תנועה ואחרים. האיברים הלא מפותחים של הפרט המתפתח עדיין אינם מסוגלים לתפקד כמתוכנן, אם כי הם ממלאים בהכרח תפקיד כלשהו במערכת של האורגניזם השלם המתפתח (לדוגמה, הם מבצעים את הפונקציות של מעוררים עובריים). ברגע שהעובר מגיע לדרגת הבשלות הנדרשת, כאשר רוב האיברים מסוגלים לבצע פונקציות חיוניות, האיברים הזמניים נספגים או נזרקים. זמן היווצרותם של איברים זמניים תלוי באילו מאגרים של חומרים מזינים הצטברו בביצית ובאילו תנאים סביבתיים העובר מתפתח. בדו-חיים חסרי זנב, למשל, בגלל כמות חלמון מספקת בביצה והעובדה שההתפתחות מתרחשת במים, העובר מבצע חילופי גזים ומשחרר תוצרי התפזרות ישירות דרך קליפת הביצה ומגיע לשלב הזחל - ראשן. . בשלב זה נוצרים איברי נשימה זמניים (זימים), עיכול ותנועה, המותאמים לאורח החיים הימי. איברי הזחל הרשומים מאפשרים לראשן להמשיך ולהתפתח (על איברים ומבנים זמניים או זמניים בזחלים המנהלים אורח חיים חופשי, עם התפתחות עקיפה, בפרט דו-חיים - ראה גם 7.1). לזוחלים ולציפורים יש יותר עתודות חלמונים בביצה, אך ההתפתחות מתרחשת לא במים, אלא ביבשה. בהקשר זה, מוקדם מאוד יש צורך להבטיח נשימה והפרשה, כמו גם הגנה מפני ייבוש. אצלם, כבר בעוברות מוקדמת, כמעט במקביל לעצבים, מתחילה היווצרותם של איברים זמניים, כגון אמניון, כוריוןו שק חלמון.קצת אחר כך זה נוצר אלנטואיס. אצל יונקי שליה, אותם איברים זמניים נוצרים עוד קודם לכן, מכיוון שיש מעט מאוד חלמון בביצה. התפתחותם של בעלי חיים כאלה מתרחשת ברחם, היווצרותם של איברים זמניים בהם עולה בקנה אחד עם תקופת הקיבה. נוכחות או היעדר מי שפיר ואיברים זמניים אחרים עומדים בבסיס החלוקה של בעלי חוליות לשתי קבוצות: אנמניהו מי שפיר(טבלה 7-1). מבחינה אבולוציונית חולייתנים עתיקים יותר, המתפתחים אך ורק בסביבה מימית ומיוצגים על ידי מעמדות כמו ציקלוסטומים, דגים ודו-חיים, אינם דורשים קונכיות מימיות נוספות ומהווים את קבוצת האנמניה. קבוצת מי השפיר כוללת בעלי חוליות פרוטו-ארציים, כלומר. אלה שהתפתחותם העוברית מתרחשת בתנאים יבשתיים. מדובר בשלוש קבוצות: זוחלים, ציפורים ויונקים. הם שייכים לבעלי חוליות גבוהים יותר, שכן יש להם מערכות איברים יעילות ביותר המבטיחות את קיומם בתנאים הקשים ביותר, כמו תנאי קרקע. מחלקות אלו כוללות מספר רב של מינים שהועברו לסביבה המימית בפעם השנייה. לפיכך, בעלי חוליות גבוהים יותר הצליחו להשתלט על כל בתי הגידול. זה יהיה בלתי אפשרי, כולל ללא הזרעה פנימית והיווצרות מיוחדות איברים עובריים זמניים, המכונה גם ממברנות עובריות. הקרומים העובריים של מי השפיר כוללים את האמניון, הכוריון (סרוזה) והאלנטואיס. הופעת איברים עובריים זמניים מילאה תפקיד חיובי באבולוציה של עולם החי, ובעצם הבטיחה, יחד עם מספר ארומרופזות אחרות, גישה לאדמה. E. Haeckel הפנה את תשומת הלב לנסיבות אלו ברבע האחרון של השנה שלפני המאה הקודמת (XIX), והציג את המושג " קנוגנזה"(שינויים המבטיחים התפתחות אדפטיבית ומתקדמת של צורות חיים על ידי הגברת ההישרדות ואופטימיזציה של תהליך התפתחות הפרט בעובר - בהתפתחות תוך רחמית). למבנה ולפונקציות של האיברים הזמניים של מי שפיר שונות יש הרבה מן המשותף. מאפיין בצורה הכללית ביותר את האיברים הזמניים של עוברים של בעלי חוליות גבוהים יותר, יש לציין שכולם מתפתחים מהחומר הסלולרי של שכבות נבט שכבר נוצרו. ישנן כמה מאפיינים בהתפתחות הקרומים העובריים של יונקי השליה, עליהם יידונו להלן. אמניון (קרום מי שפיר)הוא שק המכיל את העובר וממולא מי שפיר. הוא נוצר על ידי אקטודרם חוץ-עובר וסומטופלורה. החלק האקטודרמלי של קרום השפיר מתמחה להפרשה ולספיגה של מי שפיר השוטפים את העובר. האמניון ממלא תפקיד ראשוני בהגנה על העובר מפני התייבשות ומפני נזקים מכניים, ויוצר עבורו את הסביבה המימית הטובה ביותר. החלק המזודרמי של השפיר (somatopleure) יוצר סיבי שריר חלקים. התכווצויות השרירים הללו גורמות לפעימת השפיר, ותנועות הנדנוד האיטיות המוענקות לעובר מסייעות ככל הנראה להבטיח שחלקיו הגדלים לא יפריעו זה לזה. סִיסִית (serosa) - הממברנה העוברית החיצונית ביותר הסמוכה לקליפה או לרקמות האימהיות (כוריון, חלק עוברי של השליה), הנובעת, כמו השפיר, מהאקטודרם והסומטופלורה. קליפה זו משמשת להחלפה בין העובר לסביבה. במינים שחלתיים, תפקידה העיקרי של הסרוסה הוא להשתתף בנשימה (חילופי גזים); אצל יונקים, הכוריון מבצע פונקציות נרחבות יותר, ומשתתף בנוסף לנשימה בתזונה, הפרשה, סינון, כמו גם בסינתזה של חומרים מסוימים, למשל, הורמונים. שק חלמוןנוצר מאנדודרם חוץ-עברי וממזודרם קרביים. הוא מחובר ישירות לצינור המעי של העובר. במינים שבביצים שלהם יש הרבה חלמון, הוא לוקח חלק בתזונה. בציפורים, למשל, מתפתחת רשת כלי דם בחלק המזודרמי של שק החלמון. החלמון אינו עובר דרך צינור הוויטלין, המחבר את השק למעי. הוא הופך לראשונה לצורה מסיסה על ידי פעולתם של אנזימי עיכול המיוצרים על ידי התאים האנדודרמליים של דופן הכיס. לאחר מכן הוא נכנס לכלי הדם ומתפשט עם הדם בכל הגוף של העובר. ליונקים אין עתודות חלמון, והשימור של שק החלמון עשוי להיות קשור לכמה פונקציות משניות חשובות. האנדודרם של שק החלמון משמש כאתר היווצרותם של תאי נבט ראשוניים (או הצטברותם לפני מעבר לזווית הגונדה), המזודרם מייצר את היסודות הנוצרים בדם העובר. בנוסף, שק החלמון של היונקים מתמלא בנוזל המאופיין בריכוז גבוה של חומצות אמינו וגלוקוז, מה שמעיד על האפשרות של שק החלמון מעורב בחילוף החומרים של החלבון. גורלו של שק החלמון שונה אצל בעלי חוליות שונים. איברים זמניים של אנמוניות ומי שפיר; הפונקציות שהם מבצעים. בציפורים, בתום תקופת הדגירה, שרידי שק החלמון כבר נמצאים בתוך העובר, ולאחר מכן הוא נעלם במהירות ובתום 6 ימים לאחר הבקיעה הגוזל נספג לחלוטין. אצל יונקים, שק החלמון מפותח בדרכים שונות. אצל טורפים הוא גדול יחסית, עם רשת מפותחת מאוד של כלי דם, אך אצל פרימטים הוא מתכווץ במהירות ונעלם לפני הלידה. אלנטואהמתפתח מעט מאוחר יותר מאיברים זמניים אחרים. זוהי פועל יוצא דמוי שק של דופן הגחון של המעי האחורי. כתוצאה מכך, הוא נוצר על ידי האנדודרם מבפנים והמזודרם הקרביים של הספלנצ'נוטום מבחוץ. אצל זוחלים וציפורים, האלנטואיס גדל במהירות לתוך הכוריון ומבצע מספר פונקציות. קודם כל, זהו מיכל עבור אוריאה וחומצת שתן, שהם התוצרים הסופיים של חילוף החומרים של חומרים אורגניים המכילים חנקן. רשת כלי הדם מפותחת היטב בדופן האלנטואיס, בשל כך היא משתתפת בחילופי גזים יחד עם הכוריון. בעת הבקיעה, החלק החיצוני של האלנטואיס מושלך, והחלק הפנימי נשמר בצורה של שלפוחית ​​השתן. אצל יונקים רבים, האלנטואיס מפותח היטב ויוצר יחד עם הקוריון שליה כוריואלנטואית. טווח שִׁליָהפירושו חפיפה קרובה או מיזוג של הממברנות העובריות עם הרקמות של האורגניזם האב. אצל פרימטים ובכמה יונקים אחרים, החלק האנדודרמי של האלנטואיס הוא ראשוני, והתאים המזודרמיים יוצרים חוט צפוף המשתרע מאזור הקלוקל אל הכוריון. כלים גדלים לאורך mesoderm allantois לכיוון הכוריון, שדרכו השליה מבצעת פונקציות הפרשה, נשימה ותזונתיות. יותר נגיש וקל יותר ללמוד את היווצרותם ומבנהם של ממברנות עובריות (איברים עובריים זמניים) באמצעות דוגמה של עובר עוף. בשלב הנוירולה, שלוש שכבות נבט עוברות ישירות מהעובר לחלק החוץ-עברי, מבלי להיות מופרדות ממנו בשום צורה. כאשר העובר מקבל צורה, נוצרים סביבו מספר קפלים, אשר חותכים מתחת לעובר, מפרידים אותו מהחלמון, ומקימים גבולות ברורים בין העובר והאזורים החוץ-עובריים. קוראים להם קיפולי תא המטען(איור 7-12). אורז. 7-12. היווצרות קפלי גזע וממברנות עובריות בעובר העוף. א- חתך אורך; ב - חתך רוחב: 1 - אקטודרם, 2 - מזודרם, 3 - ראשוני המוח, 4 - קרום הלוע, 5 - צינור עצבי, 6 - נוטוקרד, 7 - קרום cloacal, 8 - כוריון, 9 - אמניון, 10 - אקסוקולום, 11 - allantois, 12 - אזור הטבור, 13 - ראשוני לב, 14 - אנדודרם, 15 - זווית מעיים, 16 - קפלי תא המטען, 17 - שק חלמון. הראשון שנוצר קפל ראש. היא חותכת את חלק הראש מלמטה. הקצוות האחוריים של הקפל הזה מתמזגים לתוך קפלי גזע לרוחב, תוחם את גוף העובר מהצדדים. קיפול זנבתוחם את הקצה האחורי של העובר. הגבעול המחבר בין המעי האמצעי לשק החלמון מצטמצם בהדרגה, ויוצר את החלק הקדמי והאחורי של המעי. במקביל, מהאקטודרם ומהסומטופלורה הסמוכה לו, נוצר לראשונה קפל הראש (איור 7-13), שכמו ברדס צומח מעל העובר מלמעלה. קצוות קפל הראש נוצרים בצדדים רכסי מי שפיר.הם גדלים על גבי העובר אחד כלפי השני וצומחים יחדיו, יוצרים מיד את דפנות השפיר, בצמוד לעובר, ואת הכוריון, הממוקם בחוץ. אורז. 7-13. עובר עוף כ-40 שעות דגירה: 1 - קפל ראש של מי שפיר, 2 - צינור עצבי, 3 - סומיטים. מאוחר יותר, האלנטואיס נוצר (איור. 7-14). תצוגה כללית של עובר אפרוח ביום השישי לדגירה מוצגת באיור. 7-15. אצל יונקים שונים, תהליכי היווצרותם של איברים זמניים דומים פחות או יותר לאלה שתוארו לעיל. תכונות של התפתחותם בפרימטים, כולל בני אדם, ראה 7.5 אורז. 7-14. היווצרות אלנטואיס בעובר האפרוח(חתך אורך של הזנב): 1 - שק חלמון, 2 - אמצע המעי, 3 - אבי העורקים, 4 - אקורד, 3 - צינור עצבי, 6 - אקטודרם, 7 - שפיר, 8 - כוריון, 9 - חלל מי שפיר, 10 - אל -lantois, 11 - exocoelom. 7-15. עובר עוף ביום ה-6 של הדגירה (האלבומן והכוריון מוסרים, האלנטואיס מוזז כלפי מעלה): 1 - אלנטואיס, 2 - שפיר, 3 - עובר, 4 - כלי של שק החלמון.

1 … 63 64 65 66 67 68 69 70 …