המונח היווצרות רטיקולרית הוצע בשנת 1865 על ידי המדען הגרמני O. Deiters. במונח זה, דייטרס התכוון לתאים המפוזרים בגזע המוח, מוקפים בסיבים רבים. כיוונים שונים. היה זה הסידור דמוי הרשת של סיבים המחברים תאי עצב זה לזה ששימש כבסיס לשם המוצע.
כיום, מורפולוגים ופיזיולוגים צברו חומר עשיר על המבנה והתפקודים של היווצרות הרשתית. הוכח כי האלמנטים המבניים של היווצרות הרשתית ממוקמים במספר תצורות מוחיות, החל מאזור הביניים של מקטעי צוואר הרחם של חוט השדרה (lamina VII) וכלה במבנים מסוימים של הדיאנצפלון (גרעינים תוך-למינריים, גרעין רטיקולרי תלמי). היווצרות הרשת מורכבת ממספר משמעותי תאי עצבים(הוא מכיל כמעט 9/10 תאים מכל גזע המוח). מאפיינים נפוציםמבנים של מבנים רשתיים - נוכחותם של נוירונים רשתיים מיוחדים והאופי הייחודי של הקשרים.
אורז. 1. נוירון של היווצרות הרשתית. קטע סגיטלי של גזע המוח של גור חולדה.
איור A מציג רק נוירון אחד של היווצרות הרשתית. ניתן לראות שהאקסון מחולק למקטעים זנביים ורוסטליים, באורך רב, עם בטחונות רבים. ב. בטחונות. קטע סגיטלי של גזע המוח התחתון של גור חולדה, המראה את החיבורים של הביטחונות של הצינור היורד יותר ( שביל פירמידלי) עם נוירונים רשתיים. הביטחונות של המסלולים העולים (מסלולים תחושתיים), שאינם מוצגים באיור, מחוברים לנוירונים הרשתיים באופן דומה (לפי שיבל מ.ה. ושייבל א.ב.)
יחד עם נוירונים רבים השוכבים בנפרד, שונים בצורתם ובגודלם, ישנם גרעינים בהיווצרות הרשתית של המוח. נוירונים מפוזרים של היווצרות הרטיקולרית ממלאים בעיקר תפקיד חשוב במתן רפלקסים סגמנטליים שנסגרים בגובה גזע המוח. הם פועלים כמו נוירונים בין קלוריותבמהלך יישום רפלקס כזה פועל כמו מצמוץ, רפלקס קרנית וכו '.
המשמעות של גרעינים רבים של היווצרות הרשתית הובהרה. אז, לגרעינים הממוקמים ב-medulla oblongata יש קשרים עם הגרעינים הווגטטיביים של הוואגוס עצבי הלוע הגלוסי, גרעינים סימפטיים של חוט השדרה, הם מעורבים בוויסות פעילות הלב, נשימה, טונוס כלי דם, הפרשת בלוטות וכו'.
התפקיד של הגרעינים הלוקוס קורולאוס וה-raphe בוויסות השינה והערות נקבע. כתם כחול, ממוקם בחלק העליון לרוחב של fossa rhomboid. הנוירונים של הגרעין הזה מייצרים חומר פעיל ביולוגית - נוראדרנלין, שיש לו השפעה מפעילה על הנוירונים של החלקים שמעל המוח. הפעילות של נוירוני לוקוס coeruleus גבוהה במיוחד בזמן ערות, במהלך שינה עמוקההוא נעלם כמעט לחלוטין. ליבות תפרממוקם בקו האמצע של medulla oblongata. הנוירונים של הגרעינים הללו מייצרים סרוטונין, הגורם לתהליכי עיכוב מפוזר ולמצב השינה.
גרעיני קחאלו דארשביץ'הקשורים להיווצרות רשתית של המוח התיכון, יש קשרים עם זוגות גרעינים III, IV, VI, VIII ו- XI עצבים גולגולתיים. הם מתאמים את עבודתם של מרכזי העצבים הללו, דבר שחשוב מאוד להבטחת הסיבוב המשולב של הראש והעיניים. היווצרות הרשתית של גזע המוח חשובה בשמירה על הטונוס של שרירי השלד, שליחת דחפים טוניקים לנוירונים המוטוריים של הגרעינים המוטוריים של עצבי הגולגולת והגרעינים המוטוריים של הקרניים הקדמיות של חוט השדרה. בתהליך האבולוציה, תצורות עצמאיות כגון הליבה האדומה, החומר השחור הגיח מהתצורה הרשתית.
על פי קריטריונים מבניים ותפקודיים, היווצרות הרשתית מחולקת ל-3 אזורים:
1. חציון, ממוקם לאורך קו האמצע;
2. מדיאלי, תופס את החלקים המדיאליים של תא המטען;
3. לרוחב, הנוירונים שלו נמצאים ליד תצורות החישה.
אזור חציונימיוצג על ידי אלמנטים רפי, המורכבים מגרעינים, שתאי העצב שלהם מסנתזים את המתווך - סרוטונין. מערכת גרעיני הרפה לוקחת חלק בארגון התנהגות תוקפנית ומינית, בוויסות השינה.
אזור מדיאלי (צירי).מורכב מנוירונים קטנים שאינם מסתעפים. האזור מכיל מספר רב של גרעינים. יש גם נוירונים רב קוטביים גדולים עם מספר גדולדנדריטים מסועפים בצפיפות. הם יוצרים סיבי עצב עולים לתוך הקורטקס ההמיספרותוסיבי עצב יורדים אל חוט השדרה. למסלולים העולים של האזור המדיאלי יש השפעה מפעילה (ישירות או עקיפה דרך התלמוס) על הניאוקורטקס. לשבילים יורדים יש השפעה מעכבת.
אזור לרוחב- הוא כולל תצורות רשתיות הממוקמות בגזע המוח ליד מערכות חישה, כמו גם נוירונים רשתיים השוכבים בתוך תצורות חושיות. המרכיב העיקרי של אזור זה הוא קבוצת גרעינים הסמוכים לגרעין העצב הטריגמינלי. כל הגרעינים של האזור הרוחבי (למעט הגרעין הצידי הרשתי של המדולה אולונגאטה) מורכבים מנוירונים בגודל קטן ובינוני והם נטולי יסודות גדולים. באזור זה ממוקמים שבילים עולים ויורדים, המספקים חיבור בין תצורות תחושתיות עם האזור המדיאלי של התצורה הרשתית והגרעינים המוטוריים של הגזע. חלק זה של היווצרות הרשתית הוא צעיר יותר ואולי מתקדם יותר; העובדה של ירידה בנפח היווצרות הרשתית הצירית במהלך ההתפתחות האבולוציונית קשורה להתפתחותו. לפיכך, האזור הרוחבי הוא קבוצה של יחידות אינטגרטיביות יסודיות הנוצרות בקרבת ובתוך מערכות חושיות ספציפיות.
אורז. 2. גרעיני היווצרות הרשתית (RF)(אחרי: Niuwenhuys et. al, 1978).
 |
1-6 - אזור חציוני של ה-RF: 1-4 - גרעיני raphe (1 - חיוור, 2 - כהה, 3 - גדול, 4 - גשר), 5 - מרכזי עליון, 6 - גרעין raphe dorsal, 7-13 - מדיאלי אזור ה-RF: 7 - רשתית פרמדיאנית, 8 - תא ענק, 9 - גרעין רשתי של הטגמנטום הפונטי, 10, 11 - גרעינים זנב (10) ואוראלי (11) של הפונס, 12 - גרעין טגמנטלי הגבי (Gudden) , 13 - גרעין ספנואיד, 14 - I5 - אזור לרוחב של הפדרציה הרוסית: 14 - גרעין רטיקולרי מרכזי של המדולה אובלונגטה, 15 - גרעין רשתי לרוחב, 16, 17 - גרעיני פרברכיאלי מדיאלי (16) ולרוחב (17), 18 , 19 - חלקים קומפקטיים (18) ומפוזרים (19) של הגרעין הפדונקולו-פונטי.
עקב השפעות כלפי מטה, להיווצרות הרשתית יש גם השפעה טוניקית על הנוירונים המוטוריים של חוט השדרה, מה שבתורו מגביר את הטונוס של שרירי השלד ומשפר את מערכת המשוב האפרנטי. כתוצאה מכך, כל פעולה מוטורית מתבצעת בצורה יעילה הרבה יותר, מספקת שליטה מדויקת יותר על התנועה, אך עירור יתר של תאי היווצרות הרשתית עלול להוביל לרעד שרירים.
בגרעינים של היווצרות הרשתית ישנם מרכזי שינה וערות, וגירוי של מרכזים מסוימים מוביל או לתחילת השינה או להתעוררות. זה הבסיס לשימוש בכדורי שינה. היווצרות הרשתית מכילה נוירונים המגיבים לגירויים של כאב המגיעים מהשרירים או איברים פנימיים. הוא מכיל גם נוירונים מיוחדים המספקים תגובה מהירה לאותות פתאומיים ומעורפלים.
היווצרות הרשתית קשורה קשר הדוק עם קליפת המוח, בשל כך נוצר חיבור פונקציונלי בין החלקים החיצוניים של מערכת העצבים המרכזית לגזע המוח. להיווצרות הרשתית תפקיד חשוב הן באינטגרציה של מידע חושי והן בשליטה על הפעילות של כל הנוירונים המשפיעים (מוטוריים ואוטונומיים). כמו כן, יש חשיבות עליונה להפעלת קליפת המוח, לשמירה על ההכרה.
יש לציין כי קליפת המוח מוח גדול, ובתורו שולח קורטיקלי-רשתימסלולים של דחפים לתוך היווצרות הרשתית. דחפים אלו מקורם בעיקר בקורטקס של האונה הקדמית ועוברים דרך המסלולים הפירמידליים. לחיבורים קליפת המוח-רשתית יש השפעות מעכבות או מעוררות על היווצרות רשתית של גזע המוח, הם מתקנים את מעבר הדחפים לאורך מסלולים שונים(בחירה של מידע שונה).
לפיכך, קיים קשר דו-כיווני בין היווצרות הרשתית לקליפת המוח, מה שמבטיח ויסות עצמי בפעילות. מערכת עצבים. המצב התפקודי של היווצרות הרשתית קובע את טונוס השרירים, תפקוד האיברים הפנימיים, מצב הרוח, ריכוז הקשב, הזיכרון וכו'. באופן כללי, היווצרות הרשתית יוצרת ושומרת על תנאים ליישום מורכבים פעילות רפלקסמערב את קליפת המוח.
1. מבנה אנטומיוהרכב הסיבים…………………………3
2. השפעות כלפי מטה לא ספציפיות………………………………………….3
3. השפעות עולות…………………………………………………………………………5
4. מאפיינים של נוירונים רשתיים………………………………………………..8
5. מסקנות………………………………………………………………………………………………..10
הפניות ………………………………………………………………………………………… 12
1. מבנה אנטומי והרכב הסיבים
היווצרות רשתית - קבוצה של נוירונים וסיבי עצב המחברים ביניהם, הממוקמים בגזע המוח ויוצרים רשת.
היווצרות הרשתית משתרעת על פני כל גזע המוח ממקטעי עמוד השדרה הצוואריים העליונים ועד ל-diencephalon. מבחינה אנטומית, ניתן לחלק אותו להיווצרות רשתית של המדולה אולונגאטה, pons varolii והמוח האמצעי. במקביל, פונקציונלית בהיווצרות הרשתית מחלקות שונותלגזע המוח יש הרבה מן המשותף. לכן, רצוי להתייחס אליו כמבנה יחיד.
היווצרות הרשתית היא הצטברות מורכבת של תאי עצב המאופיינת בעץ דנדריטי מסועף נרחב ואקסונים ארוכים, שחלקם יורדים ויוצרים מסלולים רשתיים וחלקם עולים. מספר רב של מסלולים ממבני מוח אחרים נכנסים להיווצרות הרטיקולרית. מצד אחד, אלה הם ביטחונות של סיבים העוברים דרך גזע המוח של מערכות עולות תחושתיות; בטחונות אלה מסתיימים בסינפסות על הדנדריטים וסומה של נוירונים של היווצרות הרשתית. מצד שני, מסלולים יורדים המגיעים מהחלקים הקדמיים של המוח (כולל המסלול הפירמידי) נותנים גם הם מספר רב של ביטחונות הנכנסים להיווצרות הרשתית ונכנסים לקשרים סינפטיים עם הנוירונים שלו. שפע הסיבים מגיע לנוירונים של היווצרות הרשתית מהמוח הקטן. לפיכך, על ידי ארגון הקשרים האפרנטיים שלה, מערכת זו מותאמת לשילוב השפעות ממבני מוח שונים. הנתיבים היוצאים ממנו יכולים, בתורם, להשפיע הן על מרכזי המוח הנמצאים מעל והן על מרכז המוח.
הארגון הנוירוני של היווצרות הרשתית עדיין לא נחקר מספיק. בהקשר לשזירה המורכבת ביותר של תהליכים של תאים שונים בו, קשה מאוד להבין את אופי הקשרים הבין-עצביים בתחום זה. בהתחלה, הרעיון היה נפוץ כי נוירונים בודדים של היווצרות הרשתית היו קשורים זה לזה באופן הדוק ויצרו משהו דומה לנוירופיל, שבו עירור מתפשט בצורה מפוזרת, לוכדת מספר רב של תאים שונים. עם זאת, התוצאות של מחקר ישיר של פעילותם של נוירונים בודדים של היווצרות הרשתית התבררו כלא עולות בקנה אחד עם רעיונות כאלה. עם הקלטת המיקרו-אלקטרודה של פעילות כזו, התברר שלתאים מרווחים קרובים יכולים להיות מאפיינים שונים לחלוטין. מאפיינים פונקציונליים. לכן, יש לחשוב שארגון הקשרים הבין-עצביים בהיווצרות הרשתית מובחן דיו והתאים האינדיבידואליים שלו מחוברים ביניהם על ידי קשרים ספציפיים למדי.
2. השפעות יורדות לא ספציפיות
בשנת 1946 גילו הנוירו-פיזיולוגים האמריקני H. Megone ושותפיו כי היווצרות הרטיקולרית של גזע המוח קשורה ישירות לוויסות של פעילות רפלקס וגטטיבית, אלא גם סומטית. על ידי גירוי נקודות שונות של היווצרות הרשתית, ניתן לשנות ביעילות רבה את מהלך הרפלקסים המוטוריים בעמוד השדרה. בשנת 1949, העבודה המשותפת של ה. מגון והנוירו-פיזיולוגית האיטלקית ג'יי מורוזי הראתה שגירוי של היווצרות הרשתית משפיע ביעילות על הפונקציות של מבני מוח גבוהים יותר, בפרט של קליפת המוח, וקובע את המעבר שלו לקליפת מוח פעילה (ערה) או לא פעילה. מצב (שינה). עבודות אלו מילאו תפקיד חשוב ביותר בנוירופיזיולוגיה המודרנית, שכן הן הוכיחו כי היווצרות הרשתית תופסת מקום מיוחד בין מרכזי עצבים אחרים, וקובעת במידה רבה את רמת הפעילות הכללית של האחרונים.
השפעות על הפעילות המוטורית של חוט השדרה מתרחשות בעיקר כאשר מגרה את היווצרות הרשתית של המוח האחורי. האתרים שיוצרים את ההשפעות הללו מוגדרים כעת בצורה די טובה, חופפים לגרעין התא הענק של היווצרות הרשתית של המדולה אולונגאטה והגרעין הרשתי של ה-pons. גרעינים אלו מכילים תאים גדולים שהאקסונים שלהם יוצרים דרכי רשת.
העבודות הראשונות של ה. מגון הראו שגירוי של גרעין התא הענק גורם להיחלשות שווה של כל הרפלקסים המוטוריים של עמוד השדרה, הן לכיפוף והן למתח. לכן, הוא הגיע למסקנה שלמערכת היורדת שמקורה בחלק ה-ventrocaudal של היווצרות הרשתית יש פונקציה מעכבת לא ספציפית. מעט מאוחר יותר, נמצא שגירוי של אזורי הפה והפה שלו, להיפך, גרם להשפעה מקלה מפוזרת על פעילות רפלקס עמוד השדרה.
מחקרי מיקרו-אלקטרודה של ההשפעות הנובעות בנוירונים של חוט השדרה עם גירוי של היווצרות הרשתית אכן הראו שהשפעות רטיקולוספינליות יכולות לשנות את העברת הדחפים כמעט בכל קשתות הרפלקס של חוט השדרה. השינויים הללו מתגלים כעמוקים מאוד ונמשכים לאורך זמן, גם כאשר היווצרות הרשתית מגורה רק מכמה גירויים, ההשפעה בחוט השדרה נמשכת במשך מאות אלפיות שניות.
הפעלה סימולטנית מספר גדולנוירונים reticulospinal, המתרחש בניסוי בגירוי ישיר של היווצרות הרשתית ומוביל לשינוי כללי בפעילות הרפלקס של חוט השדרה, המצב הוא, כמובן, מלאכותי. בתנאים טבעיים, שינוי כה עמוק בפעילות זו כנראה לא מתרחש; על כל פנים, שינוי מפוזרהתרגשות רפלקס של חוט השדרה יכולה ללא ספק להתרחש במצבים מסוימים של המוח. ניתן לדמיין את האפשרות של היחלשות מפוזרת של התרגשות רפלקס, למשל, במהלך השינה; זה יוביל לירידה בפעילות מערכת מוטוריתמאפיין שינה. חשוב לקחת בחשבון שעיכוב רטיקולרי לוכד גם את נוירוני עמוד השדרה המעורבים בהעברת דחפים אפרנטיים בכיוון מעלה, לכן, הוא אמור להחליש את העברת המידע החושי למרכזי מוח גבוהים יותר.
המנגנונים הסינפטים של השפעות מפוזרות של היווצרות רשתית על נוירוני חוט השדרה עדיין לא נחקרו מספיק. כפי שכבר צוין, ההשפעות הללו נמשכות מאוד; בנוסף, עיכוב רטיקולרי עמיד בפני פעולת הסטריכנין. Strychnine הוא רעל ספציפי שמבטל עיכוב פוסט-סינפטי של נוירונים מוטוריים הנגרמת על ידי דחפים מהאפרנטים הראשוניים וקשור, ככל הנראה, לשחרור המתווך גליצין. חוסר הרגישות של עיכוב רטיקולרי מפוזר לסטריכנין מעיד כנראה שההשפעות המעכבות הרשתיות נוצרות מהפעולה על תאי עמוד השדרהמתווך אחר. מחקרים היסטוכימיים הראו שחלק מהסיבים בצינורות היורדים מהיווצרות הרשתית הם אדרנרגיים באופיים. עם זאת, עדיין לא ידוע אם סיבים אלו קשורים להשפעות מעכבות מפוזרות של reticulospinal.
יחד עם השפעות מעכבות מפוזרות, גירוי של אזורים מסוימים של היווצרות הרשתית יכול לגרום לשינויים ספציפיים יותר בפעילות של מרכיבי עמוד השדרה.
אם נשווה את ההשפעות היורדות של היווצרות הרטיקולרית על המבנים העצביים המווסתים סומטיים ו פונקציות קרביים, ניתן למצוא בהם דמיון מסוים. הן התפקוד הווזומוטורי והן הנשימה של היווצרות הרשתית מבוססים על שילוב של פעילות של שתי קבוצות של נוירונים המחוברות הדדית שלהן השפעה הפוכה על מבני עמוד השדרה. השפעות רשתיות על המרכזים המוטוריים בעמוד השדרה מורכבות גם ממרכיבים מנוגדים, מעכבים ומקלים. לכן, נראה שהעיקרון ההדדי של ארגון תחזיות כלפי מטה הוא תכונה כללית של מבנים רשתיים; ההשפעה הסופית, סומטית או וגטטיבית, נקבעת רק לפי המקום שבו מכוונים האקסונים של התאים הרשתיים המתאימים. ניתן לציין דמיון זה גם בתכונות אחרות של תפקודם של נוירונים רשתיים. מבנים רשתיים המווסתים פונקציות אוטונומיות רגישים מאוד מבחינה כימית; השפעת היווצרות הרשתית על המרכזים המוטוריים משתנה בקלות גם בהשפעת גורמים כימיים כגון רמת CO 2 בדם ותכולת החומרים הפעילים פיזיולוגית (אדרנלין) בו. מנגנון הפעולה של אדרנלין על נוירונים רשתיים כבר זמן רב שנוי במחלוקת. העובדה היא כי אדרנלין, אפילו כאשר מוזרק ישירות לתוך עורק מוחיעלול להשפיע על נוירונים רשתיים פעולה עקיפה(על ידי, למשל, היצרות של כלי המוח, ולאחר מכן אנוקסיה של רקמת המוח). עם זאת, מחקר של התגובות של נוירונים רשתיים בתגובה ליישום ישיר של אדרנלין עליהם באמצעות מיקרו-אלקטרודה חוץ-תאית הראה שחלק מהם אכן אדרנוספטיביים.
3. השפעות עולות
לצד התפקודים המבוצעים דרך המסלולים היורדים, להיווצרות הרשתית יש תפקידים משמעותיים לא פחות המתבצעים באמצעותו. שבילים עולים. הם קשורים לוויסות הפעילות של החלקים הגבוהים יותר של המוח, בעיקר קליפת המוח. נתונים שלפיהם היווצרות הרשתית ממלאת תפקיד חשוב בשמירה על הפעילות התקינה של קליפת המוח התקבלו כבר בשנות השלושים של המאה שלנו, אך לא ניתן היה להעריך מספיק את חשיבותם באותה עת. הנוירו-פיזיולוגית הבלגי F. Bremer (1935), שביצע חיתוך מוחי ברמות שונות (איור 1) והתבונן בתפקודים של אזורי מוח המופרדים משאר מערכת העצבים המרכזית, הפנה את תשומת הלב לעובדה שקיימת תופעה משמעותית ביותר. הבדל בין בעל חיים שבו החתך בוצע ברמה הבין-קוליקולית (כלומר, בין הקוליקולי הקדמי והאחורי), לבין בעל החיים, שבו עבר קו החתך בין המדולה אובלונגאטה לחוט השדרה.
ברמר הגיע למסקנה שעבור מצב הערות של החלקים הגבוהים במוח, יש צורך באספקה מתמשכת של דחפים אפרנטיים אליהם, במיוחד מאזור קליטה נרחב כמו אזור העצב הטריגמינלי. ההנחה הייתה שדחף זה חודר לקליפת המוח לאורך מסלולים אפרנטיים עולים ושומר על עוררות גבוהה של הנוירונים שלו.
עם זאת, מחקרים נוספים הראו שכדי לשמור על מצב הערות של קליפת המוח, חשוב לא רק לקבל דחפים אליה דרך מערכות אפרנטיות. אם חותכים את גזע המוח כדי לא לפגוע במערכות האפרנטיות הראשיות (לדוגמה, מערכת הלולאה המדיאלית), אלא כדי לחתוך את החיבורים העולים של היווצרות הרשתית, החיה בכל זאת זורמת לתוך מצב שינה, הטלנספאלון מפסיק לתפקד באופן פעיל.
לכן, לשמור על מצב ערות טלנספאלוןחשוב שדחפים אפרנטיים יפעילו בתחילה את המבנים הרשתיים של גזע המוח. השפעות מהמבנים הרשתיים לאורך המסלולים העולים קובעות איכשהו את המצב התפקודי של הטלנספאלון. ניתן לאמת מסקנה זו על ידי גירוי ישיר של המבנים הרשתיים. גירוי כזה באמצעות אלקטרודות טבולות בוצע על ידי J. Moruzzi ו-H. Megone ולאחר מכן שוחזר במעבדות רבות בתנאים של חוויה כרונית או חצי כרונית. זה תמיד נותן תוצאות חד משמעיות בצורה של תגובה התנהגותית אופיינית של בעל החיים. אם בעל החיים נמצא במצב ישנוני, הוא מתעורר, יש לו תגובה מכוונת. לאחר הפסקת הגירוי, החיה חוזרת למצב ישנוני. המעבר ממצב ישנוני למצב ער במהלך תקופת הגירוי של המבנים הרשתיים בא לידי ביטוי ברור לא רק בתגובות התנהגותיות, אלא ניתן לרשום אותו על פי קריטריונים אובייקטיביים לפעילות קליפת המוח, בעיקר על ידי שינויים בפעילות החשמלית שלה. .
קליפת המוח מאופיינת בפעילות חשמלית מתמדת (רישום שלה נקרא אלקטרוקורטיקוגרם). פעילות חשמלית זו מורכבת מתנודות משרעת קטנות (30-100 μV), אשר מוסרות בקלות לא רק מהמשטח הפתוח של המוח, אלא גם מהקרקפת. אצל אדם במצב ישנוני רגוע, לתנודות כאלה יש תדירות של 8-10 לשנייה והן די קבועות (קצב אלפא). אצל בעלי חוליות גבוהים יותר, קצב זה פחות סדיר, ותדירות התנודות משתנה בין 6-8 בארנב ל-15-20 בכלב ובקוף. במהלך הפעילות, תנודות רגילות מוחלפות מיד באמפליטודה קטנה בהרבה ובתנודות בתדר גבוה יותר (קצב בטא). הופעתן של תנודות גדולות תקופתיות מעידה בבירור על כך שהפעילות החשמלית של כמה אלמנטים בקליפת המוח מתפתחת באופן סינכרוני. כאשר תנודות רגילות באמפליטודה גבוהה מוחלפות בתנודות תכופות במתח נמוך, הדבר מעיד כמובן שהאלמנטים התאיים של הקורטקס מתחילים לתפקד פחות סינכרוני, לכן סוג זה של פעילות נקרא תגובת דה-סינכרון. לפיכך, המעבר ממצב רגוע ולא פעיל של הקורטקס למצב פעיל קשור חשמלית עם המעבר מהפעילות המסונכרנת של התאים שלו לבלתי מסונכרנת.
השפעה אופיינית של השפעות רשתיות עולות על הפעילות החשמלית בקליפת המוח היא בדיוק תגובת הדה-סינכרון. תגובה זו מלווה באופן טבעי את התגובה ההתנהגותית שתוארה לעיל, האופיינית להשפעות רשתיות. תגובת הדה-סינכרון אינה מוגבלת לאף אזור אחד בקליפת המוח, אלא נרשמת מהשטחים הגדולים שלה. זה מצביע על כך שהשפעות רשתיות עולות מוכללות.
השינויים המתוארים באלקטרואנצפלוגרמה אינם הביטוי החשמלי היחיד של השפעות רשתיות עולות. בתנאים מסוימים, ניתן לחשוף השפעות ישירות יותר של דחפים רשתיים המגיעים לקליפת המוח. הם תוארו לראשונה ב-1940 על ידי החוקרים האמריקאים א' פורבס וב' מוריסון, שחקרו את הפעילות החשמלית המתעוררת של הקורטקס תחת השפעות שונות. כאשר מערכת אפרנטית מעוררת, מתגלה תגובה חשמלית באזור ההקרנה המתאים של הקורטקס, המעידה על הגעת גל אפרנטי לאזור זה, תגובה זו נקראת התגובה הראשונית. בנוסף לתגובה מקומית זו, גירוי אפרנטי גורם לתגובה ארוכה המתרחשת באזורים נרחבים של קליפת המוח. פורבס ומוריסון כינו את התגובה הזו התגובה המשנית.
העובדה שתגובות משניות מתעוררות עם תקופה סמויה העולה משמעותית על התקופה הסמויה של התגובה הראשונית מעידה בבירור על כך שהן קשורות לכניסה של גל אפרנטי לקליפת המוח לא דרך חיבורים ישירים, אלא דרך כמה חיבורים סיבוביים, דרך מיתוג סינפטי נוסף. מאוחר יותר, כאשר הופעל גירוי ישיר של היווצרות הרשתית, הוכח שהוא יכול לעורר תגובה מאותו סוג. זה מאפשר לנו להסיק שהתגובה המשנית היא ביטוי חשמלי של הגל האפרנטי הנכנס לקליפת המוח דרך חיבורים רטיקולוקורטיקליים.
מסלולים אפרנטיים ישירים עוברים דרך גזע המוח, אשר לאחר הפסקה סינפטית בתלמוס, נכנסים לקליפת המוח. הגל האפרנטי המגיע לאורכם גורם לתגובה חשמלית ראשונית מאזור ההקרנה המקביל עם תקופה סמויה קצרה. במקביל, הגל האפרנטי מסתעף לאורך הביטחונות לתוך היווצרות הרשתית ומפעיל את הנוירונים שלו. לאחר מכן, לאורך השבילים העולים מהנוירונים של היווצרות הרשתית, הדחף נכנס גם לקליפת המוח, אבל כבר בצורה של תגובה מושהית המתרחשת עם תקופה סמויה גדולה. תגובה זו אינה מוגבלת ל אזור הקרנה, אלא גם אזורים גדולים בקליפת המוח, מה שגורם לכמה שינויים בהם החשובים למצב הערות.
הפונקציות היורדות של היווצרות הרשתית כוללות, ככלל, רכיבים מקלים ומעכבים, המתבצעים על פי העיקרון ההדדי. הפיזילוג השוויצרי W. Hess (1929) היה הראשון שהראה שאפשר למצוא נקודות בגזע המוח שמגרות חיה לישון. הס כינה נקודות אלו מרכזי שינה. מאוחר יותר, J. Moruzzi et al. (1941) גם מצא כי על ידי גירוי אזורים מסוימים של היווצרות הרשתית של המוח האחורי, ניתן בבעלי חיים לגרום לסנכרון של תנודות חשמליות בקליפת המוח במקום דה-סינכרון, ובהתאם, להעביר את החיה ממצב ערות לפסיבי. , מצב ישנוני. לכן, אפשר לחשוב שבהרכב של המסלולים העולים של היווצרות הרשתית יש באמת לא רק תת-חלוקות מפעילות, אלא גם משביתות, שהאחרון מפחית איכשהו את ההתרגשות של נוירונים בטלנצפלון.
הארגון הנוירוני של המערכת העולה של היווצרות הרשתית אינו ברור לחלוטין. עם הרס המבנים הרשתיים של המוח האמצעי והמוח האחורי, מספר לא מבוטל של קצוות ניווניים אינם נמצאים בקליפת המוח, אשר ניתן לייחסם לסיבים רשתיים ישירים. ניוון משמעותי של הקצוות בקליפת המוח מתרחש רק כאשר הגרעינים הלא ספציפיים של התלמוס נהרסים. לכן, יתכן שהשפעות רשתיות עולות מועברות לקליפת המוח לא במסלולים ישירים, אלא דרך כמה קשרים סינפטיים ביניים, כנראה מקומיים בדיאנצפלון.
מעניין לציין שהנתונים ההיסטולוגיים והאלקטרופיזיולוגיים מצביעים על פרט אופייני במהלך האקסונים של נוירונים רשתיים רבים. האקסונים של הנוירונים של גרעין התא הענק, כלומר, הגרעין הראשי של היווצרות הרשתית, מתחלקים לעתים קרובות מאוד בצורת T, ואחד התהליכים יורד, ויוצר את הנתיב הרטיקולו-ספינלי, והשני עולה, לכיוון החלקים העליונים של המוח. נראה כי ניתן לקשר גם פונקציות עולות וגם ירידה של היווצרות הרשתית עם פעילותם של אותם נוירונים. על פי תכונותיהם התפקודיות, למבנים הרשתיים היוצרים השפעות עולות יש גם הרבה מן המשותף למבנים המספקים השפעות יורדות. השפעות עולות הן ללא ספק טוניקות בטבען, הן משתנות בקלות על ידי גורמים הומוראליים ורגישות מאוד לחומרים פרמקולוגיים. הפעולה ההיפנוטית והנרקוטית של הברביטורטים מבוססת, כנראה, דווקא על חסימת, קודם כל, ההשפעות העולות של היווצרות הרשתית.
4. מאפיינים של נוירונים רשתיים
מעניינות רבה תוצאות מחקרים על דפוסי הפעילות הכלליים של נוירונים בהיווצרות הרשתית. מחקרים אלו סימנו את תחילת עבודתו של ג'יי מורוזי, שהיה הראשון שתיאר בפירוט את התכונות התפקודיות של נוירונים רשתיים, באמצעות עופרת מיקרו-אלקטרודה חוץ-תאית. יחד עם זאת, יכולתם לקיים פעילות אימפולסיבית משכה מיד תשומת לב. אם הפעילות של היווצרות הרשתית נחקרת בהיעדר הרדמה, אז רוב הנוירונים שלה מייצרים כל הזמן הפרשות עצביות בתדירות של כ 5-10 לשנייה. השפעות אפרנטיות שונות מסוכמות עם פעילות רקע זו של נוירונים רשתיים, הגורמת לגידול שלה בחלק מהם ולעיכוב באחרים. נראה כי הסיבה לפעילות הרקע המתמדת בתנאים אלו כפולה. מצד אחד, היא עשויה להיות קשורה לרגישות הכימית הגבוהה של קרום התא הרטיקולרי ולפיזור המתמיד שלו על ידי גורמים כימיים הומוראליים. מצד שני, ניתן לקבוע זאת על פי המוזרויות של הקשרים האפרנטיים של נוירונים רשתיים, כלומר ההתכנסות של בטחונות אליהם ממספר עצום של מסלולים חושיים שונים,
לכן, גם במקרה בו הגוף אינו חשוף לגירויים מיוחדים, היווצרות הרשתית יכולה לקבל ללא הרף דחפים מכל מיני השפעות בלתי מבוקרות (איור 2). דחפים אלה, המגיעים לתאים דרך כניסות סינפטיות רבות, גורמים גם לדיפולריזציה נוספת של הממברנה. בקשר לאופי זה של פעילותם של תאים רשתיים, השפעתם על מבנים אחרים היא גם בעלת אופי מתמיד וטוניק. אם, למשל, הקשר בין היווצרות הרטיקולרית לבין חוט השדרה נקטע באופן מלאכותי, הדבר יגרום מיד לשינויים קבועים משמעותיים בפעילות הרפלקס של האחרון; בפרט, מקלים על רפלקסים המבוצעים לאורך מסלולים פוליסינפטיים. זה מצביע בבירור על עמוד השדרה אלמנטים עצבייםנמצאים מתחת לטוניק, בעיקר מעכבים. שליטה מהיווצרות הרשתית.
כאשר לומדים את הפעילות של נוירונים בודדים של היווצרות הרשתית, מתגלה עוד תכונה משמעותית מאוד שלהם. היא נובעת מהרגישות הכימית הגבוהה של נוירונים רשתיים ומתבטאת בחסימה קלה של פעילותם על ידי חומרים פרמקולוגיים. פעילות במיוחד תרכובות של חומצה ברביטורית, שגם בריכוזים קטנים שאינם משפיעים על נוירוני עמוד השדרה או נוירונים של קליפת המוח, עוצרות לחלוטין את פעילותם של נוירונים רשתיים. תרכובות אלו נקשרות בקלות רבה לקבוצות הכימותרפיות של הממברנה של האחרונה.
היווצרות הרשתית היא מבנה מוארךבגזע המוח. הוא מייצג נקודה חשובה בדרך של עלייה ברגישות סומטו-חושית לא ספציפית. נתיבים מכל שאר עצבי הגולגולת האפרנטיים מגיעים גם להיווצרות הרשתית, כלומר. כמעט מכל החושים. ההשפעה הנוספת מגיעה מחלקים רבים אחרים של המוח - מהאזורים המוטוריים של קליפת המוח ומאזורים תחושתיים של הקורטקס, מהתלמוס וההיפותלמוס.
· ישנם גם חיבורים רבים שיורדים אל חוט השדרה ועולים דרך גרעינים תלמיים לא ספציפיים לקליפת המוח, ההיפותלמוס והמערכת הלימבית.
רוב הנוירונים יוצרים סינפסות עם שניים או שלושה אפרנטים מוצא שונה, התכנסות רב-חושית כזו אופיינית לנוירונים של היווצרות הרשתית.
המאפיינים האחרים שלהם הם שדות קליטה גדולים של פני הגוף, לעתים קרובות דו-צדדיים, תקופה סמויה ארוכה של תגובה לגירוי היקפי (עקב הולכה רב-סינפטית), יכולת שחזור לקויה של התגובה.
הפונקציות של היווצרות הרשתית אינן מובנות במלואן. הוא האמין שהיא מעורבת בתהליכים הבאים:
בוויסות רמת התודעה על ידי השפעה על פעילות הנוירונים בקליפת המוח, למשל, השתתפות במחזור שינה-ערות.
במתן צביעה אפקטיבית-רגשית לגירויים תחושתיים, כולל אותות כאב, העוברים לאורך הפוניקולוס הקדמי-צדדי, על ידי הולכת מידע אפרנטי למערכת הלימבית.
בתפקודים רגולטוריים אוטונומיים, לרבות רפלקסים חיוניים רבים, שבהם יש לתאם הדדית מערכות אפרנטיות ואפרנטיות שונות.
בתנועות יציבה ותכליתיות כמרכיב חשוב של המרכזים המוטוריים של גזע המוח.
בִּיבּלִיוֹגְרָפִיָה
1. "האנטומיה האנושית" בשני כרכים, עורך. אדון. ספינה מ. "רפואה" 1986
2. מ.ג. עלייה במשקל, נ.ק. ליסנקוב, V.I. בושקוביץ' "האנטומיה האנושית" מ' "רפואה" 1985
3. קוסטיוק פ.ג. "היווצרות רשתית של גזע המוח"
4. Schmidt R.F., Thews G., "Human Physiology", 1983
לצד מערכת ההפעלה הראשונה המגיבה במהירות לגירויים, הכוללת מסלולים, קיימת גם מערכת לא ספציפית של תגובה איטית לדחפים חיצוניים, שהיא מבוגרת מבחינה פילוגנטית ממבני מוח אחרים ודומה לסוג מפוזר של מערכת העצבים. מבנה זה נקרא היווצרות רשתית (RF) והוא מורכב מיותר מ-100 גרעינים המחוברים ביניהם. RF משתרע מגרעיני התלמוס והתתלמוס עד לאזור הביניים של חוט השדרה של מקטעי צוואר הרחם העליונים.
התיאורים הראשונים של ה-RF נעשו על ידי מורפולוגים גרמנים: בשנת 1861 על ידי ק. רייכרט ובשנת 1863 על ידי O. Deiters, שהציג את המונח RF; תרומה רבה למחקרו נתנה על ידי V.M. בחטרב.
הנוירונים המרכיבים את ה-RF מגוונים בגודלם, במבנה ובתפקוד; בעלי עץ דנדריטי מסועף נרחב ואקסונים ארוכים; התהליכים שלהם שלובים זה בזה בצפיפות, בדומה לרשת (lat. רשתית- רשת, formatio- חינוך).
תכונות של נוירונים רשתיים:
1. אנימציה(כפל מומנטום) ו הַגבָּרָה(השגת התוצאה הגדולה הסופית) - מתבצעת עקב השזירה המורכבת של תהליכי הנוירונים. הדחף הנכנס מוכפל פעמים רבות, מה שבכיוון העלייה נותן תחושה של גירויים קטנים אפילו, ובכיוון הירידה (מסלולים reticulospinal) מאפשר למבני NS רבים להיות מעורבים בתגובה.
2. יצירת דופק. D. Moruzzi הוכיח שרוב נוירוני ה-RF יוצרים כל הזמן פריקות עצביות בתדירות של כ-5-10 לשנייה. גירויים אפרנטיים שונים מסוכמים עם פעילות רקע זו של נוירונים רשתיים, הגורמים להאצתה בחלקם ולעיכוב באחרים.
3. רב חושי. כמעט כל נוירוני ה-RF מסוגלים להגיב לגירויים ממגוון קולטנים. אף על פי כן, חלקם מגיבים לגירויים של העור ולאור, אחרים לגירויים של קול ועור וכו'. לפיכך, ערבוב מוחלט של אותות אפרנטיים בנוירונים רשתיים אינו מתרחש; יש הבדל פנימי חלקי בקשרים שלהם.
4. רגישות לגורמים הומוראליים ובמיוחד לתרופות.פעילות במיוחד הן תרכובות חומצה ברביטורית, אשר, אפילו בריכוזים קטנים, עוצרות לחלוטין את פעילותם של נוירונים רשתיים, תוך שאינן משפיעות על נוירוני עמוד השדרה או נוירונים של קליפת המוח.
באופן כללי, RF מאופיין בשדות קליטה מפוזרים, תקופה סמויה ארוכה של תגובה לגירוי היקפי ושחזור לקוי של התגובה.
מִיוּן:
יש סיווג טופוגרפי ופונקציונלי של הפדרציה הרוסית.
אני. מבחינה טופוגרפיתניתן לחלק את כל היווצרות הרשתית לחלקים זנבים ורוסטליים.
1. גרעינים רוסטרליים (גרעיני המוח האמצעי והחלק העליון של הגשר, המחוברים לדיאנצפלון) - אחראים למצב של עירור, ערנות, ערנות. לגרעיני הרוסטרל יש השפעה מקומית על אזורים מסוימים בקליפת המוח. התבוסה של המחלקה הזו גורמת לנמנום.
2. גרעינים זנביים (pons ו-diencephalon, מחוברים עם גרעיני עצבי הגולגולת וחוט השדרה) - מבצעים פונקציות מוטוריות, רפלקסיות ואוטונומיות. חלק מהגרעינים בתהליך האבולוציה קיבלו התמחות - המרכז הווזומוטורי (אזורי הדכאון והלחץ), מרכז הנשימה (הנשימה וההשראה) ומרכז ההקאות. לחלק הזנב של ה-RF יש השפעה מפוזרת יותר, כללית יותר על אזורים נרחבים במוח. התבוסה של מחלקה זו גורמת לנדודי שינה.
אם ניקח בחשבון את גרעיני ה-RF של כל חלק במוח, אז ה-RF של התלמוס יוצרים קפסולה לרוחב סביב פקעות הראייה. הם מקבלים דחפים מקליפת המוח ומגרעיני הגב של התלמוס. תפקידם של הגרעינים הרשתיים של התלמוס הוא לסנן אותות העוברים דרך התלמוס אל קליפת המוח; ההקרנה שלהם על גרעינים אחרים של התלמוס. באופן כללי, הם משפיעים על כל המידע החושי והקוגניטיבי הנכנס.
גרעיני ה-RF של המוח האמצעי כוללים את הגרעינים הטגמנטליים: nuclei tegmentalis dorsalis ו-ventralis, nucleus cuneiformis. הם מקבלים דחפים דרך fasciculus mammillo-tegmentalis (Gudden), שהוא חלק מהמסלול הממילוטלאמי.
ל-RF של הגשר, שנוצר על ידי הגרעינים הקרובים-חציוניים (פרמדיים), אין גבולות ברורים. גרעינים אלו מעורבים בתנועת עיניים מתואמת, במבט קבוע ובתנועת עיניים סקאדית (תנועות עיניים סינכרוניות מהירות). RF של הגשר נמצא קדמי ולרוחב לצרור האורך המדיאלי, מקבל דחפים לאורך סיבי עצבמהקוליקלוס העליון של ה-quadrigemina דרך סיבי העצב הקדם-דורסליים ומשדות הראייה הקדמיים דרך חיבורי הגשר הקדמי.
ה- RF הצידי נוצר בעיקר על ידי גרעיני ה- RF של המדולה אולונגאטה. למבנה זה יש הרבה גרעינים, עצבים פנימיים סביב עצבי הגולגולת המשמשים לווסת את הרפלקסים והתפקודים הקשורים אליהם.
II. פוּנקצִיוֹנָלִיגרעיני RF מחולקים לתצורות אנכיות:
1. עמודה חציונית (גרעיני raphe) - עמודה צר מזווגת של תאים לאורך קו החציון של גזע המוח. מתרחב מ-medulla oblongata למוח האמצעי. גרעיני ראפה דורסי מסנתזים סרוטונין.
2. עמודה אמצעית (כתם כחלחל) - מתייחס לפדרציה הרוסית. תאים של הכתם הכחלחל מסנתזים נוראדרנלין, אקסונים הולכים לאזורי הקורטקס האחראים לעירור (ערות).
3. פוסט רוחבי ( חומר אפורסביב אמת המים של סילביוס) - (חלק מהמערכת הלימבית) - לתאים יש קולטנים אופיואידים, מה שתורם להשפעה של שיכוך כאב.
פונקציית RF:
1. ויסות התודעה על ידי שינוי פעילות הנוירונים בקליפת המוח, השתתפות במחזור השינה/ערות, עוררות, קשב, למידה - תפקודים קוגניטיביים
2. מתן צביעה רגשית לגירויים חושיים (חיבורים רטיקולימביים)
3. השתתפות בתגובות אוטונומיות חיוניות (מרכזי כלי דם, נשימה, שיעול, הקאות)
4. תגובה לכאב - מוליכות RF דחפי כאבלקליפת המוח ויוצר מסלולי כאב יורדים (משפיע על חוט השדרה, חוסם חלקית את העברת דחפי הכאב מחוט השדרה אל הקורטקס)
5. התרגלות היא תהליך בו המוח לומד להתעלם מגירויים קלים שחוזרים על עצמם מבחוץ לטובת גירויים חדשים. דוגמה לכך היא היכולת לישון ברכב צפוף ורועש ועדיין להיות מסוגל להתעורר לאות מכונית או לבכי של ילד.
6. שליטה סומטו-מוטורית - מסופקת על ידי המסלולים הרטיקולו-ספינאליים. מסלולים אלו אחראים על טונוס השרירים, שיווי המשקל, מיקום הגוף בחלל, במיוחד כאשר הוא נע.
7. היווצרות תגובות משולבות של הגוף לגירויים, למשל, העבודה המשולבת של המנגנון המוטורי של הדיבור, פעילות מוטורית כללית.
תקשורת RF
אקסוני RF מחברים כמעט את כל מבני המוח אחד עם השני. RF קשור מורפולוגית ותפקודית לחוט השדרה, למוח הקטן, למערכת הלימבית ולקליפת המוח.
לחלק מאקסוני ה-RF יש כיוון כלפי מטה ויוצרים את הנתיבים הרטיקולוספינאליים, ולחלק השני יש כיוון עולה (נתיבים ספינוריטיקולריים). אפשר גם זרימת דחפים דרך מעגלים עצביים סגורים. לפיכך, ישנה רמה קבועה של עירור של נוירוני RF, וכתוצאה מכך ניתנים טונוס ומידה מסוימת של מוכנות לפעילות של חלקים שונים של מערכת העצבים המרכזית. מידת עירור ה-RF מווסתת על ידי קליפת המוח.
1. מסלולים ספינוריטיקולריים (spinoreticulocortical).(מערכת רשתית מפעילה עולה) - לקבל דחפים מהאקסונים של המסלולים העולים (החושיים) של רגישות כללית ומיוחדת. סיבים סומטו-ויסצרליים פועלים כחלק מ-Spinoreticular tract (Anterolateral funiculus), כמו גם בדרכים הפרופריוספינליות והדרכים המקבילות מהגרעין של מערכת השדרה הטריגמינלית. נתיבים מכל שאר עצבי הגולגולת האפרנטיים מגיעים גם להיווצרות הרשתית, כלומר. כמעט מכל החושים. ההשפעה הנוספת מגיעה מחלקים רבים אחרים של המוח - מהאזורים המוטוריים של קליפת המוח ומאזורים תחושתיים של הקורטקס, המוח הקטן, הגרעינים הבסיסיים, הגרעין האדום, מהתלמוס וההיפותלמוס. חלק זה של ה-RF אחראי לתהליכים של עוררות, תשומת לב, ערות, מספק תגובות רגשיות החשובות בתהליך הקוגניטיבי. נגעים, גידולים של חלק זה של הפדרציה הרוסית גורמים לירידה ברמת התודעה, פעילות של פעילות נפשית, בפרט תפקודים קוגניטיביים, פעילות מוטורית, תסמונת עייפות כרונית. ישנוניות אפשרית, ביטויים של קהות חושים, היפוקינזיה כללית ודיבור, אילמות אקינטית, קהות חושים, במקרים חמורים - תרדמת.
2. מסלולים reticulospinal(חיבורים רשתיים יורדים) - יכול להיות גם אפקט מגרה (אחראי על טונוס שרירים, תפקודים אוטונומיים, מפעיל את ה-RF העולה), ומדכא (תורמים לחלקות ולדיוק של תנועות רצוניות, לווסת את טונוס השרירים, מיקום הגוף במרחב, תפקודים אוטונומיים, רפלקסים). הם מסופקים בהרבה חיבורים שונים - יורדים אל חוט השדרה ועולים דרך גרעינים תלמיים לא ספציפיים לקליפת המוח, ההיפותלמוס והמערכת הלימבית. רוב הנוירונים יוצרים סינפסות עם שניים או שלושה דנדריטים ממוצא שונה; התכנסות רב-חושית כזו אופיינית לנוירונים של היווצרות הרשתית.
3. חיבורים רשתיים-רשתיים.
היווצרות רשתית -קבוצה של שונים הממוקמים ברחבי גזע המוח, שיש להם השפעה מפעילה או מעכבת על מבנים שונים של מערכת העצבים המרכזית, ובכך שולטים בפעילות הרפלקס שלהם.
להיווצרות הרשתית של גזע המוח יש השפעה מפעילה על התאים והשפעה מעכבת על הנוירונים המוטוריים של חוט השדרה. על ידי שליחת דחפים מעכבים ומעוררים לחוט השדרה לנוירונים המוטוריים שלו, היווצרות הרשתית מעורבת בוויסות טונוס שרירי השלד.
היווצרות הרטיקולרית שומרת על הטון של המרכזים הווגטטיביים, משלבת את הסימפתטי וה השפעות פאראסימפתטיות, מעבירה אפקט מווסת מההיפותלמוס והמוח הקטן לאיברים הפנימיים.
פונקציות של היווצרות רשתית
שליטה סומטו-מוטורית(הפעלה של שרירי השלד), יכולה להיות ישירה דרך tr. reticulospinalis ובעקיפין דרך, זיתים, פקעות של quadrigemina, גרעין אדום, חומר שחור, סטריאטום, גרעינים של התלמוס ואפילו אזורי קליפת המוח סומטו-מוטוריים.
שליטה סומטו-סנסורית, כלומר ירידה ברמות המידע הסומטוסנסורי - "כאב איטי", שינוי תפיסה סוגים שוניםרגישות חושית (שמיעה, ראייה, פרוזדור, ריח).
שליטה ויסרו-מוטוריתמחלות לב וכלי דם, מערכות נשימה, פעילות של שרירים חלקים של איברים פנימיים שונים.
התמרה נוירואנדוקריניתדרך ההשפעה על נוירוטרנסמיטורים, מרכזי ההיפותלמוס ובהמשך בלוטת יותרת המוח.
ביוריתמיםדרך קשרים עם ההיפותלמוס ובלוטת האצטרובל.
שׁוֹנִים מצבים תפקודיים של הגוף(שינה, התעוררות, מצב הכרה, התנהגות) מתבצעים באמצעות חיבורים רבים של גרעיני היווצרות הרשתית עם כל חלקי מערכת העצבים המרכזית.
תֵאוּםעבודות שונות מרכזי גזע המוחמתן תגובות רפלקס קרביים מורכבות (התעטשות, שיעול, הקאות, פיהוק, לעיסה, מציצה, בליעה וכו').
מבנה היווצרות הרשתית
היווצרות רשתית מורכב מנוירונים רביםשוכב בנפרד או מקובץ לגרעינים (ראה איור 1 ו-2). המבנים שלו ממוקמים בחלקים המרכזיים של תא המטען, החל מהמקטעים העליונים צוואר הרחםחוט השדרה למפלס העליון של גזע המוח, שם הם מתמזגים בהדרגה עם הקבוצות הגרעיניות. היווצרות הרשתית תופסת את המרווחים בין גרעיני עצבי הגולגולת, גרעינים אחרים ודרכי העוברים דרך גזע המוח.
נוירונים של היווצרות הרשתית מאופיינים במגוון רחב של צורות וגדלים, אבל שלהם תכונה נפוצההיא שהם יוצרים מגעים סינפטיים רבים עם דנדריטים ארוכים ואקסונים מסועפים רחבים הן בינם לבין עצמם והן עם נוירונים של גרעיני מוח אחרים. הסניפים הללו יוצרים מעין רשת ( רשתית), מאיפה הגיע השם - היווצרות הרשתית. לנוירונים היוצרים את הגרעינים של היווצרות הרשתית יש אקסונים ארוכים, יוצרים מסלולים לחוט השדרה, גרעיני גזע המוח ואזורים אחרים במוח.
אורז. 1. התצורות המבניות החשובות ביותר של המוח האמצעי (חתך רוחב)
הנוירונים של היווצרות הרשתית מקבלים מספר רב של אותות אפרנטייםממבנים שונים של מערכת העצבים המרכזית. ישנן מספר קבוצות של נוירונים שאליהן מתקבלים האותות הללו. זֶה קבוצת נוירונים בגרעין הרוחביהיווצרות רשתית הממוקמת ב-medulla oblongata. הנוירונים של הגרעין מקבלים אותות אפרנטיים מהנוירונים הבין-קלוריים של חוט השדרה והם חלק מאחת ממסלולי השדרה העקיפים. בנוסף, הם מקבלים אותות מהגרעינים הוסטיבולריים ויכולים לשלב מידע על מצב הפעילות של האינטרנוירונים הקשורים לנוירונים המוטוריים של חוט השדרה, ועל מיקום הגוף והראש במרחב.
הקבוצה הבאה היא נוירונים של הגרעין הרטיקולוטגמנטליממוקם על גבול הקצה הגבי של הגשר. הם מקבלים תשומות סינפטיות אפרנטיות מנוירונים בגרעיני הירך והקוליקולי העליון ושולחים את האקסונים שלהם למבנים מוחיים המעורבים בשליטה בתנועת העיניים.
נוירונים של היווצרות הרשתיתמקבלים מגוון של אותות דרך מסלולים המחברים אותם לקליפת המוח (מסלולים קורטיקוריקולוספינליים), substantia nigra, ו.
אורז. 2. מיקומם של כמה גרעינים בגזע המוח ובהיפותלמוס: 1 - paraventricular; 2 - dorsomedial: 3 - פרה-אופטי; 4 - סופראופטי; 5 - חזרה
בנוסף למסלולים האפרנטיים המתוארים, היווצרות הרשתית מקבלת אותות דרך בטחונות אקסוןמסלולים של מערכות חישה. במקביל, אותות מקולטנים שונים (מישוש, חזותי, שמיעתי, וסטיבולרי, כאב, טמפרטורה, רצפטורים פרופריו, קולטנים של איברים פנימיים) יכולים להתכנס לאותו אחד.
מהרשימה לעיל של הקשרים האפרנטיים העיקריים של היווצרות הרשתית עם אזורים אחרים של מערכת העצבים המרכזית, ניתן לראות שמצב הפעילות הנוירונית הטונית שלו נקבע על ידי זרימת כמעט כל סוגי האותות התחושתיים מנוירונים רגישים, כמו גם. כאותות מרוב מבני CNS.
סיווג היווצרות הרשתית בהתאם לכיוון הסיבים|
מחלקות |
מאפיין |
|
מחלקה יורדת |
מרכזים צמחיים:
מרכזי מוטוריים:
|
|
חטיבה עולה |
רטיקולוטלאמי רטיקולולוגיה פוטאלמית Reticulocerebellar reticulocortical: מפעיל; היפנוגני |
הגרעינים של היווצרות הרשתית ותפקידיהם
במשך זמן רב האמינו כי היווצרות הרשתית, שהמבנה שלה מאופיין בקשרים פנימיים רחבים, משלבת אותות של אופנים שונים מבלי להדגיש מידע ספציפי. עם זאת, ברור יותר ויותר כי היווצרות הרשת אינה רק הטרוגנית מבחינה מורפולוגית, אלא גם הטרוגנית מבחינה תפקודית, אם כי ההבדלים בין הפונקציות של חלקיה הבודדים אינם ברורים כפי שאופייני לאזורים אחרים במוח.
ואכן, קבוצות עצביות רבות של היווצרות הרשתית יוצרות את הגרעינים שלה (מרכזים), המבצעים פונקציות ספציפיות. אלו הן הקבוצות הנוירונים שנוצרות מרכז כלי דם medulla oblongata (תא ענק, פרמדיאני, לרוחב, גחון, גרעיני זנב של המדולה אובלונגטה), מרכז נשימתי(תא ענק, גרעיני תאים קטנים של המדוללה אולונגאטה, גרעיני הפה והזנב של הגשר), מרכזי לעיסהו בְּלִיעָה(גרעין פרמדיאני לרוחב של המדוללה אולונגטה), מרכזי תנועת עיניים(חלק פרמדיאני של הגשר, חלק רוסטרלי של המוח האמצעי), מרכזי שליטה בטונוס השרירים(הגרעין הרוסטרלי של הגשר והגרעין הזנב של המדוללה אולונגטה) וכו'.
אחת התפקודים הלא ספציפיים החשובים ביותר של היווצרות הרשתית היא ויסות הפעילות העצבית הכללית של הקורטקסומבנים אחרים של מערכת העצבים המרכזית. בהיווצרות הרשתית מתבצעת הערכה משמעות ביולוגיתאותות תחושתיים נכנסים, ובהתאם לתוצאות של הערכה זו, הוא יכול להפעיל או לעכב תהליכים עצביים באמצעות קבוצות עצביות לא ספציפיות או ספציפיות של התלמוס בכל קליפת המוח או בכל האזורים האישיים. לכן, היווצרות רטיקולרית גזע נקראת גם מערכת הפעלת תא המטעןמוֹחַ. בשל תכונות אלו, היווצרות הרשתית יכולה להשפיע על רמת הפעילות הכללית של קליפת המוח, שתחזוקתה היא התנאי החשוב ביותר לשמירה על ההכרה, מצב הערות והיווצרות מוקד הקשב.
עלייה בפעילות היווצרות הרשתית (על רקע גבוה בדרך כלל) באזורים תחושתיים, אסוציאטיביים בודדים בקליפת המוח מאפשרת לבודד ולעבד מידע ספציפי וחשוב ביותר לגוף ברגע נתון ולארגן תגובה נאותה. תגובות התנהגותיות. בדרך כלל תגובות אלו, המאורגנות בהשתתפות היווצרות הרשתית של גזע המוח, קודמות לתנועות התמצאות של העיניים, הראש והגוף לכיוון מקור האות, שינויים בנשימה ובזרימת הדם.
ההשפעה המפעילה של היווצרות הרשתית על קליפת המוח ומבנים אחרים של מערכת העצבים המרכזית מתבצעת לאורך מסלולים עולים המגיעים מהתא הענק, מגרעיני הרשת הצדדיים והגחוניים של המדוללה אובלונגטה, כמו גם מגרעיני ה-pons ו המוח האמצעי. לאורך מסלולים אלה, זרימות הדחפים העצביים מועברות לנוירונים של הגרעינים הלא ספציפיים של התלמוס, ולאחר עיבודם, מועברות בגרעיני התלמוס להעברה לאחר מכן לקליפת המוח. בנוסף, זרימות האות מתנהלות מהגרעינים הרשתיים הרשומים לנוירונים של ההיפותלמוס האחורי והגרעיני הבסיסי.
בנוסף לוויסות הפעילות העצבית של החלקים הגבוהים יותר של המוח, היווצרות הרשתית יכולה לווסת פונקציות מגע. זה נעשה על ידי השפעה על הולכה של אותות אפרנטיים פנימה מרכזי עצבים, על התרגשות של נוירונים של מרכזי עצבים, כמו גם על רגישות של קולטנים. עלייה בפעילות היווצרות הרשתית מלווה בעלייה בפעילות הנוירונים של מערכת העצבים הסימפתטית, המעצבבת את איברי החישה. כתוצאה מכך, חדות הראייה, השמיעה, רגישות המישוש עשויה לעלות.
יחד עם השפעות הפעלה ומעכבות עולות על החלקים הגבוהים של המוח, היווצרות הרשתית לוקחת חלק ויסות תנועות, מתן השפעות מפעילות ומעכבות על חוט השדרה. הגרעינים שלו מחליפים גם מסלולים עולים מ-proprioreceptors ומחוט השדרה למוח, וגם מסלולים מוטוריים יורדים מקליפת המוח, גרעיני הבסיס, המוח הקטן והגרעין האדום. למרות שהמסלולים העצביים העולים מהיווצרות הרשתית לתלמוס ולקורטקס ממלאים תפקיד בעיקר בשמירה על רמת הפעילות הכללית של קליפת המוח, תפקיד זה הוא החשוב לתכנון, שיגור, ביצוע תנועות ושליטה בביצוען על ידי קליפת המוח ערה. בין המסלולים העולים והיורדים דרך היווצרות הרשתית, יש מספר גדולקשרי בטחונות שבאמצעותם הם יכולים להפעיל השפעה הדדית. קיומה של אינטראקציה קרובה כזו יוצרת תנאים להשפעה הדדית של אזור היווצרות הרשתית, המשפיעה על פעילות הקורטקס דרך התלמוס, תכנון וייזום תנועות, ואזור היווצרות הרשתית, המשפיעה המנגנונים העצביים המבצעים של חוט השדרה. בהיווצרות הרשתית ישנן קבוצות של נוירונים השולחות את רוב האקסונים אל המוח הקטן, המעורב בוויסות ובתיאום של תנועות מורכבות.
דרך המסלולים הרטיקולוספינליים היורדים, היווצרות הרשתית משפיעה ישירות על תפקודי חוט השדרה. השפעה ישירה על המרכזים המוטוריים שלו מתבצעת על ידי מערכת הרשתית המדיאליתמגיעים מגרעיני הגשר ומפעילים בעיקר את הנוירונים הבין-ו-γ-מוטוריים של האקסטנסור ומעכבים את הנוירונים המוטוריים של שרירי הכופפים של תא המטען והגפיים. על ידי מערכת reticulospinal צדדית, החל מגרעין התא הענק של המדולה אולונגטה, להיווצרות הרשתית יש השפעה מפעילה על הנוירונים הבין-ו-y-מוטוריים של שרירי כופפי הגפיים והשפעה מעכבת על הנוירונים של שרירי המתח.
מתצפיות ניסיוניות על בעלי חיים, ידוע כי לגירוי של נוירונים הממוקמים יותר ברוסטרלי של היווצרות הרטיקולרית ברמת המדוללה אולונגאטה והמוח האמצעי יש השפעה מקלה מפוזרת על רפלקסים של עמוד השדרה, וגירוי של נוירונים בחלק הזנב של המדולה אוlongata. מלווה בעיכוב של רפלקסים סיניים.
ההשפעה המפעילה והמעכבת של היווצרות הרשתית על המרכזים המוטוריים של חוט השדרה יכולה להתבצע באמצעות y-מוטונאורונים. במקביל, הנוירונים הרשתיים של האזור הרוסטרלי של היווצרות הרשתית מפעילים y-מוטונאורונים, המעצבבים את העצבים תוך-פיוזליים עם האקסונים שלהם. סיבי שריר, לגרום להתכווצות שלהם, להפעיל קולטני ציר שריר. זרימת האותות מקולטנים אלו מפעילה א-מוטונאורונים וגורמת להתכווצות השריר המקביל. הנוירונים של החלק הזנב של היווצרות הרטיקולרית מעכבים את פעילות הנוירונים ה-y-מוטוריים של חוט השדרה וגורמים להרפיית השרירים. התפלגות הטונוס בקבוצות שרירים גדולות תלויה באיזון הפעילות הנוירונית באזורים אלה של היווצרות הרשתית. מאחר שאיזון זה תלוי בהשפעות יורדות על היווצרות הרשתית של קליפת המוח, גרעיני הבסיס, ההיפותלמוס, המוח הקטן, מבני המוח הללו יכולים להשפיע גם על התפלגות טונוס השרירים ותנוחת הגוף דרך היווצרות הרשתית וגרעינים אחרים של גזע המוח.
הסתעפות רחבה של האקסונים של הרשתות הרשתיות בחוט השדרה יוצרת תנאים להשפעת היווצרות הרשתית כמעט על כל הנוירונים המוטוריים ובהתאם לכך על מצב השרירים חלקים שוניםגוּף. תכונה זו מספקת השפעה יעילה של היווצרות הרשתית על חלוקת הרפלקס של טונוס השרירים, יציבה, כיוון הראש והגוף בכיוון של גירויים חיצוניים והשתתפות היווצרות הרשתית ביישום תנועות רצוניות של שרירי השרירים. חלקים פרוקסימליים של הגוף.
בחלק המרכזי של גרעין תא הענק הרטיקולרי יש אתר, שהגירוי בו מעכב את כל הרפלקסים המוטוריים של חוט השדרה. נוכחות של עיכוב כזה של מבני מוח על חוט השדרה התגלתה על ידי I.M. Sechenov בניסויים על צפרדעים. מהות הניסויים הייתה לחקור את מצב הרפלקסים של חוט השדרה לאחר חציית גזע המוח בגובה הדיאנצפלון וגירוי הקטע הזנב של החתך בעזרת גביש מלח. התברר שרפלקסים מוטוריים בעמוד השדרה לא הופיעו במהלך הגירוי או נחלשו והתאוששו לאחר ביטול הגירוי. כך, התגלה לראשונה שמרכז עצבים אחד יכול לעכב את פעילותו של אחר. תופעה זו נקראה בלימה מרכזית.
היווצרות רשתית משחקת תפקיד חשוב בוויסות לא רק סומטי, אלא גם פונקציות אוטונומיות(הגרעינים הרשתיים של גזע המוח הם חלק מהמבנה של מחלקות חיוניות מרכז נשימתיומרכזי בקרת מחזור הדם). הקבוצה הצדדית של הגרעינים הרשתיים של ה-pons והגרעין הדו-צדדי של צורת הטגמנטום מרכז השתן של הגשר.האקסונים של הנוירונים של הגרעינים של מרכז זה מגיעים לנוירונים הפרה-גנגליונים של חוט השדרה. גירוי הנוירונים של גרעינים אלו בגשר מלווה בהתכווצות של שרירי הקיר שַׁלפּוּחִית הַשֶׁתֶןוהטלת שתן.
הגרעין הפרברכיאלי ממוקם בגשר הגבי, שעל הנוירונים שלו מסתיימים סיבי הנוירונים תחושת הטעם. הנוירונים של הגרעין, כמו הנוירונים של המקולה הכחלחלה ו-substantia nigra, מכילים נוירומלנין. מספר הנוירונים הללו בגרעין הפרברכיאלי יורד במחלת פרקינסון. לנוירונים של גרעין הפרה-ברכיאלי יש קשרים עם נוירונים של ההיפותלמוס, האמיגדלה, גרעיני ה-raphe, ה-Solitary tract וגרעינים אחרים של גזע המוח. ההנחה היא שגרעינים פרברכיאליים קשורים לוויסות תפקודים וגטטיביים וירידה במספרם בפרקינסוניזם מסבירה את התרחשותן של הפרעות אוטונומיות במחלה זו.
בניסויים על בעלי חיים, הוכח שגירוי של אזורים מקומיים מסוימים של המבנים הרשתיים של המדולה אולונגטה והפונס עלול לגרום לעיכוב של פעילות קליפת המוח ושינה. במקביל, גלים בתדר נמוך (1-4 הרץ) מופיעים ב-EEG. בהתבסס על העובדות המתוארות, מאמינים כי פונקציות חיוניותהשפעות עולות של היווצרות הרטיקולרית הן ויסות מחזור השינה-ערות ורמת ההכרה. התברר שמספר גרעינים של היווצרות רשתית של גזע המוח קשורים ישירות להיווצרות המצבים הללו.
אז, בכל צד של התפר המרכזי של הגשר נמצאים גרעינים רשתיים פרמדיים, או ליבת תפרמכיל נוירונים סרוטונרגיים. בחלק הזנב של הגשר הם כוללים את הגרעין המרכזי התחתון, שהוא המשך לגרעין הרפה של המדולה אובלונגטה, ובחלק הרוסטרלי של הגשר גרעיני הרפה של הגשר כוללים את העליון. גרעין מרכזי, הנקרא הגרעין של בכטרב, או הגרעין החציוני של הרפה.
בחלק הרוסטלי של ה-pons, בצד הגבי של הטגמנטום, יש קבוצה של גרעינים כתם כחלחל.הם מכילים כ-16,000-18,000 נוירונים נוראדרנרגים המכילים מלנין, שהאקסונים שלהם מיוצגים באופן נרחב ב מחלקות שונות CNS - היפותלמוס, היפוקמפוס, קליפת המוח, המוח הקטן וחוט השדרה. הכתם הכחלחל משתרע לתוך המוח האמצעי, וניתן לאתר את הנוירונים שלו בחומר היסודי של חלל אספקת המים. מספר הנוירונים בגרעיני הכתם הכחלחל יורד בפרקינסוניזם, מחלת אלצהיימר ותסמונת דאון.
גם נוירונים סרוטונרגיים וגם נוירונים נוראפינפרין של היווצרות הרטיקולרית ממלאים תפקיד בשליטה על מחזור שינה-ערות. דיכוי סינתזת הסרוטונין בגרעיני הריפה מוביל להתפתחות נדודי שינה. נוירונים סרוטונרגיים נחשבים לחלק מהרשת העצבית המווסתת שינה בגלים איטיים. תחת פעולת הסרוטונין על הנוירונים של הכתם הכחלחל, שינה פרדוקסלית מתרחשת. הרס גרעיני הכתם הכחלחל בחיות ניסוי אינו מביא להתפתחות נדודי שינה, אלא גורם להיעלמות שלב השינה הפרדוקסלי למשך מספר שבועות.
הרצאה 3
היווצרות רשתית
כל תגובה של הגוף, כל רפלקס היא תגובה הוליסטית כללית לגירוי. כל מערכת העצבים המרכזית מעורבת בתגובה, מערכות גוף רבות מעורבות. קשר זה, הכללה בתגובות רפלקס שונות מסופק על ידי היווצרות רשתית (RF). זהו המאחד העיקרי של פעילות הרפלקס של מערכת העצבים המרכזית כולה.
המידע הראשון על הפדרציה הרוסית התקבל בסוף המאה ה-19 ותחילת המאה ה-20.
מחקרים אלו הראו כי בחלק המרכזי של גזע המוח ישנם נוירונים בעלי גדלים, צורות שונות ושזורים זה בזה באופן הדוק בתהליכים שלהם. כי מראה חיצוני רקמת עצביםאזור זה תחת המיקרוסקופ דומה לרשת , אז דייטרס, שתיאר לראשונה את המבנה שלו ב-1885, כינה אותו היווצרות רשתית או רשתית. דייטרס האמין שה-RF מבצע פונקציה מכנית בלבד. הוא ראה בזה מסגרת, כאבזור של מערכת העצבים המרכזית. פונקציות RF אמיתיות, משמעות פיזיולוגיתזה הובהר יחסית לאחרונה, ב-20-30 השנים האחרונות, כאשר טכניקת המיקרו-אלקטרודות הופיעה בידי פיזיולוגים ובאמצעות הטכניקה הסטריאוטקסית ניתן היה ללמוד את הפונקציות סעיפים בודדיםהיווצרות רשתית.
היווצרות הרשתית היא על-סגמנטלית מנגנון מוח,
CNS. זה קשור לתצורות רבות של מערכת העצבים המרכזית.
היווצרות הרשתית (RF) נוצרת על ידי אוסף של נוירונים הנמצאים בה מחלקות מרכזיותגם בצורה מפוזרת וגם בצורה של גרעינים.
תכונות מבניות של RF. לנוירוני RF יש דנדריטים ארוכים בעלי הסתעפות נמוכה ואקסונים מסועפים היטב, אשר יוצרים לרוב הסתעפות בצורת T: אחד מענפי האקסון יורד, והשני עולה. ענפי הנוירונים מתחת למיקרוסקופ יוצרים רשת (רשתית), וזו הסיבה לשמו של מבנה המוח הזה, שהוצע על ידי O. Deiters (1865).
מִיוּן.
1 . עם נקודה אנטומיתתצוגת RF מחולקת ל:
1. היווצרות הרשתית של חוט השדרה היא ה-substantio Rolandi, אשר תופסת את הקודקוד קרניים אחוריותמקטעי צוואר הרחם העליונים.
2. היווצרות רשתית של גזע המוח (המוח האחורי והמוח האמצעי).
3. היווצרות רשתית של הדיאנצפלון. כאן הוא מיוצג על ידי גרעינים לא ספציפיים של התלמוס וההיפותלמוס.
4. היווצרות רשתית של המוח הקדמי.
2. נכון לעכשיו, פיזיולוגים משתמשים בסיווג RF המוצע על ידי הנוירופיזיולוגית השבדי ברודאל. על פי סיווג זה, בפדרציה הרוסית יש שדות לרוחב ומדיאלי .
שדה לרוחבהוא החלק האפרנטי של ה-RF. הנוירונים של השדה הרוחבי קולטים את המידע שמגיע לכאן, מגיע לאורך המסלולים העולים והיורדים. הדנדריטים של נוירונים אלה מכוונים לרוחב והם קולטים את האיתות. אקסונים הולכים לכיוון השדה המדיאלי, כלומר. פונה למרכז המוח.
כניסות אפרנטיותהיכנס לאזורים הרוחביים של הפדרציה הרוסית בעיקר משלושה מקורות:
קולטני טמפרטורה וכאב לאורך הסיבים של מערכת הספינורית והעצב הטריגמינלי. דחפים הולכים לגרעינים הרשתיים של המדוללה אולונגאטה והגשר;
חושי, מאזורי קליפת המוח לאורך המסלולים הקורטיקו-רשתיים הולכים אל הגרעינים המולידים את המסלולים הרשתיים (גרעין תא ענק, גרעיני אוראלי וזנב של הגשר), וכן אל הגרעינים המוקרנים עליהם. המוח הקטן (גרעין פרמדיאני וגרעין ה-pons tegmentum);
הגרעינים המוחיים שולחים דחפים לאורך המסלול המוחין-רשתי לתא הענק ולגרעינים הפרמדיים ולגרעיני ה-pons.
שדה מדיאלי- זהו החלק הנמרץ והביצועי של ה-RF. הוא ממוקם במרכז המוח. הדנדריטים של נוירונים בשדה המדיאלי מופנים לכיוון השדה הרוחבי, שם הם יוצרים קשר עם האקסונים של השדה הרוחבי. האקסונים של נוירונים בשדה המדיאלי עולים או מטה, ויוצרים מסלולים רשתיים עולים ויורדים. המסלולים הרשתיים, שנוצרים על ידי האקסונים של השדה המדיאלי, יוצרים קשרים רחבים עם כל חלקי מערכת העצבים המרכזית, ומלחמים אותם יחד. בתחום המדיאלי נוצרות תפוקות efferent בעיקר.
יציאות Efferentללכת:
אל חוט השדרה לאורך ה-lateral reticulospinal tract (מגרעין התא הענק) ולאורך ה- reticulospinal tract המדיאלי (מגרעין הפונטיני הזנב והאורלי);
ל מחלקות עליונותמוח ( גרעינים לא ספציפיים thalamus, posterior hypothalamus, striatum) הם נתיבים עולים המתחילים בגרעיני המדולה אולונגטה (תא ענק, לרוחב וגחון) ובגרעיני הגשר;
ישנם נתיבים למוח הקטן שמתחילים בגרעינים הרשתיים הצדדיים והפרמדיים ובגרעין הטגמנטום הפונטיני.
השדה המדיאלי, בתורו, מחולק ל מערכת רשתי עולה (VRS) ומערכת רשתית יורדת (DRS). המערכת הרשתית העולה יוצרת מסלולים, מכוונת את הדחפים שלה לקליפת המוח ולתת-הקורטקס. המערכת הרשתית היורדת מכוונת את האקסונים שלה בכיוון מטה - לתוך חוט השדרה - הרשת הרשתית.
גם מערכת הרשת העולה וגם היורדת מכילה נוירונים מעכבים ומפעילים. לפי זה הם מבחינים מערכת הפעלה רשתית עולה (ARAS), ו מערכת מעכבת רשתית עולה (ARTS). ל-VRAS יש השפעה מפעילה על הקורטקס ותת-הקורטקס, בעוד ש-VRTS מעכב ומדכא עירור. גם ב-NRS להבדיל מערכת מעכבת רשתית יורדת (NRTS)שמקורו מהנוירונים המעכבים של ה-RF והולך לחוט השדרה מעכב את העירור שלו, ו מערכת הפעלה רשתית יורדת (NRAS),ששולח אותות הפעלה בכיוון מטה.
פונקציות של היווצרות רשתית
היווצרות הרשתית אינה מבצעת רפלקסים ספציפיים, כלשהם ספציפיים.תפקוד ה-RF שונה.
1. ראשית, ה-RF מספק אינטגרציה, איחוד של הפונקציות של כל מערכת העצבים המרכזית. זוהי המערכת המשלבת והאסוציאטיבית העיקרית של מערכת העצבים המרכזית. הוא מבצע את הפונקציה הזו מכיוון שה-RF, הנוירונים שלו יוצרים מספר עצום של סינפסות הן בינם לבין עצמם והן עם חלקים אחרים של מערכת העצבים המרכזית. לכן, ברגע שהעירור נכנס ל-RF, הוא מתפשט בצורה רחבה מאוד, מקרין לאורך המסלולים הנרחבים שלו: בעלייה ויורדת, עירור זה מגיע לכל חלקי מערכת העצבים המרכזית. כתוצאה מהקרנה זו, כל תצורות CNS נכללות ומעורבות בעבודה, מושגת עבודה ידידותית של מחלקות CNS, כלומר. RF מספק היווצרות תגובות רפלקס אינטגרליות, כל מערכת העצבים המרכזית מעורבת בתגובת הרפלקס
II. הפונקציה השנייה של RF היא שזה שומר על הטון של מערכת העצבים המרכזית, tk.ה-RF עצמו תמיד במצב טוב, בעל גוון. הטון שלה נובע ממספר סיבות.
1) ל-RF יש כימוטרופיה מאוד גבוהה.הנה נוירונים רגישים מאוד לחומרי דם מסוימים (למשל לאדרנלין, CO;) ולתרופות (לברביטורטים, כלורפרומאזין וכו').
2). הסיבה השנייה לטון של ה-RF היא שה-RF מקבל כל הזמן דחפים מכל נתיבי ההולכה. זה נובע מהעובדה שברמת גזע המוח, העירור האפרנטי המתרחש כאשר כל קולטנים מעוררים הופך לשני זרמי עירור. זרם אחד מופנה לאורך המסלול הלמניסקלי הקלאסי, לאורך נתיב מסוים, ומגיע לאזור הקורטקס שנקבע לגירוי נתון. יחד עם זאת, כל נתיב הולכה לאורך הביטחונות סוטה ב-RF ומעורר אותו. לא כל נתיבי ההולכה פועלים באופן שווה על צליל RF. הפעולה המעוררת של נתיבי ההולכה אינה זהה. מעורר חזק במיוחד דחפי RF, אותות המגיעים מקולטני כאב, מקולטנים פרופריורצפטורים, משמיעה ו קולטנים חזותיים. עירור חזק במיוחד מתרחש כאשר קצות העצב הטריגמינלי מגורות. לכן, כאשר מתעלפים, הסיומות n מגורות. טריגמינוס : ספוג במים, מותר להריח אמוניה, (יוגים, יודעים את פעולת העצב הטריגמינלי, מסדרים "ניקוי המוח" - קחו כמה לגימות מים דרך האף).
3). טונוס RF נשמר גם על ידי דחפים שיורדים במורד הזרם מקליפת המוח, מהגנגליונים הבסיסיים.
4). בשמירה על הטון של היווצרות הרשת יש חשיבות רבהגַם מחזור ארוךדחפים עצביים ב-RF עצמו, הדהוד של דחפים ב-RF חשוב. העובדה היא כי בפדרציה הרוסית יש מספר עצום של טבעות עצביות ומידע עליהם, דחפים מסתובבים במשך שעות.
5). לנוירוני RF יש תקופה סמויה ארוכה של תגובה לגירוי היקפי עקב הולכה של עירור אליהם באמצעות סינפסות רבות.
6). יש להם פעילות טוניק, במנוחה 5-10 imp/s.
כתוצאה מהסיבות לעיל, ה-RF תמיד במצב טוב ודחפים ממנו מגיעים לחלקים אחרים של מערכת העצבים המרכזית. אם נחתכים המסלולים הרטיקולו-קורטיקליים, כלומר. עולים מסלולים מה-RF לקליפת המוח, ואז קליפת המוח נכשלת, מכיוון שהיא איבדה את מקור הדחפים העיקרי שלה.
מידע דומה.
