16.09.2018

מערכת ההנעה היא מערכת השלד והשרירים. נושאי עבודות ומאמרים


מערכת השרירים והשלד משמשת להחזיק את הגוף במצב מסוים ולנוע במרחב. מערכת השרירים והשלד מורכבת ממערכת השלד (שלד), רצועות, מפרקים ו שריר השלד. עצמות, רצועות ומפרקים הם אלמנטים פסיביים של איברי התנועה. השרירים הם החלק הפעיל של המערכת המוטורית.

אבולוציה של מערכת העצבים הסומטו-מוטורית

בהמשך נעסוק רק במערכת העצבים הסומטו-מוטורית, המעצבבת את שרירי השלד. אנימציה: מנגנון מולקולרי של התכווצות שרירים. מערכת העצבים הסומאטומוטורית משתנה, מתפתחת בהדרגה במהלך האבולוציה. ההתפתחות מתרחשת במקביל להיווצרות שרירי השלד ולמנגנון התנועה, שכן המבנים תלויים זה בזה. במהלך האבולוציה, אנחנו יכולים לדבר רק על בעלי חיים אם הם מתפקדים שְׁרִירמופיע בגוף האדם. בעלי חיים פרימיטיביים, בנויים בפשטות, עם מערכת עצבים ברשת מגיבים לפגיעה סביבהעם תנועה חזקה של כלם מסת שריר, שמטרתו הייתה להימנע השפעות מזיקותאו להתקרב לאוכל שלהם.

השלד משמש תמיכה והגנה לכל הגוף ו גופים בודדים, ועצמות רבות הן גם מנופים רבי עוצמה, בעזרתם מתבצעות תנועות שונות של הגוף וחלקיו במרחב. השרירים מניעים את כל מערכת מנופי העצם. השלד מהווה את הבסיס לגוף וקובע את גודלו וצורתו. חלקי השלד כמו הגולגולת, בית החזהואגן עמוד שדרה, משמשים כמקום אחסון והגנה על איברים חיוניים - המוח, הריאות, הלב, המעיים וכו'. השלד מעורב בחילוף החומרים, בפרט בשמירה על רמה מסוימת הרכב מינרליםדָם. בנוסף, מספר חומרים המרכיבים את העצמות (סידן, זרחן, חומצת לימון ועוד), במידת הצורך, נכנסים בקלות לתהליכים מטבוליים. הבסיס האורגני של חומר העצם מורכב בעיקר מחלבונים, בעוד המינרל מורכב ממלחי סידן וזרחן.

מערכת העצבים הפשוטה שלהם ו מערכת שריריםלא הותר תנועה מובחנת יותר. במהלך האבולוציה התפתחו יותר ויותר תנועות מושלמות. הם התאפשרו בזכות הפיתוח, הבידול מערכת עצביםומנגנון התנועה וההרמוניזציה שלהם.

רכיכות שחיות ללא שלד קבוע עוברות התכווצויות פריסטלטיות גליות של הטבעות השריריות שלהן. מקטעים של טבעות שרירים נשלטים על ידי תאי גנגליון, אשר מחוברים לאורך סיבי עצבלסנכרון תנועה.

בהגדלה, למשטחים הקשים והחלקים של העצמות יש מבנה נקבובי. קיימים סוגים שונים רקמת עצם, שהם לרוב חלקים שוניםעצם אחת: שכבה קומפקטית וחומר ספוגי. עצמות כגון חוליות, צוואר הירך, אפיפיזה רַדִיוּס, מורכבים בעיקר מחומר ספוגי. בחומר הספוגי, קורות עצם מסודרות בצורה של לוחות מעוקלים המחוברים על ידי מוטות רוחביים או אלכסוניים. העצמות הצינוריות הארוכות של הגפיים מורכבות בעיקר מחומר שבו לוחות העצם ממוקמות בצורה הדוקה מאוד.

בתחילה מפוזר מקומי סיבי שרירמאוחר יותר יוצרים צרורות שרירים באינטראקציה; שרירים. התפתחות השלד הקבוע אפשרה להתפתח במהירות, מה שנפתר אחרת בפרוקי רגליים כשלד חיצוני, אצל בעלי חוליות - כשלד פנימי. בעוד ששניהם יעילים בסיוע לתנועת הגוף, הפתרון האחרון הוכיח את עצמו כמועיל יותר, שכן הוא איפשר צמיחה ללא הפרעה, ואיפשר ליצור יצורים חיים גדולים ומורכבים יותר.

מערכת העצבים של פרוקי רגליים מפולחת. פעילות הגפיים במקטע המדיאלי נשלטת על ידי הגרעינים הסגמנטליים. פרוקי רגליים יכולים לעבוד באופן עצמאי. למרות שהגנגליון בראש גדול יותר מהשני, הוא אינו שולט בפעילות הגנגליון האחר. גודלו מספק דווקא את העיניים, האנטנות וכלי הפה המאוחסנים על הראש. כאשר כורתים ראש של פרוקי רגליים, החיה עשויה גם להסתובב מספר ימים עד שהיא גוועה ברעב ללא פה. קשרים בין-גנגליוניים מספקים תיאום של תנועות הגפיים.

עצמות כמו אחרים איברים פנימייםמורכבים מתאי. ישנם תאים מיוחדים שהורסים כל הזמן חומר עצם (אוסטאוקלסטים); תאים המתחדשים, משחזרים עצם (אוסטאובלסטים), ותאים האחראים על יצירת שלד העצם ומינרליזציה של רקמת העצם (אוסטאוציטים).

במהלך חייו של אדם מתרחשים כל הזמן תהליכים של מבנה מחדש של רקמת העצם בעצמות: באזור קטן של רקמת עצם שנלקח בנפרד, רקמת העצם נהרסת, ואז העצם הישנה שהוסרה מוחלפת בדיוק באותה כמות של עצם חדשה. . אצל אנשים בריאים, תהליכי ההרס של רקמת העצם ויצירת עצם חדשה זהים מבחינה כמותית. פעילותם של תאים אלו נשלטת על ידי חומרים פעילים ביולוגית רבים, כגון הורמונים של בלוטת התריס והפאראתירואיד, הורמונים של קליפת יותרת הכליה, ויטמין D3 ולבסוף הורמוני מין (אסטרוגנים ופרוגסטרון). צמיחה והתפתחות של רקמת העצם מתרחשת עד 16-25 שנים. לאחר הגעה לרמה המקסימלית של מסת העצם, עד גיל 30-40, מתחיל ההפסד הבלתי משמעותי שלה, שהוא 0.2-0.5% בשנה.

בהשוואה לשלו פונקציה מורכבת, באופן מפתיע מעט תאי עצב נמצאים בגנגליון. שריר גפה שלם מסופק בדרך כלל עם ארבעה נוירונים. קשרים בין נוירונים מספקים עצבנות הדדית בין מכופפים ומרחיבים ולתיאום תנועה עם איברים אחרים.

החולייתנים הראשונים הם בעלי חיים שחיים במים; דג. בתחילה, שרירי השלד שלהם היו מורכבים רק משרירים צירים, שנספגו בחומצה חולייתית ונגזרו מהמיוטום. השרירים מספקים רק כיפוף וסיבוב של הגוף. מסת השריר הצירית ההומוגנית הראשונה מפולחת מאוחר יותר; לפיכך, שרירים בודדים התפתחו. לאחר מכן נמתחו השרירים גם בדופן הגוף. כתוצאה הבאה של האבולוציה, סנפירים, ולאחר מכן, לאחר כמה העזו ליבשת, פרסו איברים.

בגיל 30-40 שנים, אובדן עצם הוא 0.5% בשנה. ולאחר תחילת גיל המעבר אצל נשים, 3-5% ממסת העצם אובדת בשנה.

בגוף האדם מבודד גם שלד רך (שלד), הלוקח חלק בהחזקת איברים ליד העצמות. השלד הרך כולל פאשיה, רצועות, קפסולות רקמת חיבור של איברים ומבנים אחרים. רוב השרירים מחוברים לעצמות. השרירים כוללים את עצמות השלד בתנועה ועושים את העבודה. שרירים רבים, המקיפים את חללי הגוף, מגנים על האיברים הפנימיים.

השרירים שסיפקו את המבנים הללו פורצים מתוך דופן הגוף. התפתחות הגפיים הייתה צעד קפיצה באבולוציה של מערכת תנועת החולייתנים. הגפיים מאפשרות ליצורים חיים לנוע בצורה יעילה יותר, ולכן תנאי החיים שלהם, הסתגלותם לסביבה השתפרו משמעותית. במהלך האבולוציה, המבנה והגודל שלהם שופרו ללא הרף. גפיים שגדולות משמעותית מגודל הגוף אפשרו חיים דו-פדאליים. כתוצאה מכך, הם יכלו לנווט טוב יותר עם איברי חישה גבוהים יותר בראשם, וידיהם, משוחררות מעומס התנועה, יכלו לשמש למטרות אחרות.

מצב העצמות תלוי בעומס שהן נושאות. רקמת שריר מפותחת מחזקת את המפרקים ותורמת להתפתחות ותפקוד תקינים של העצמות. גם השרירים וגם העצמות מאבדים את המסה שלהם אם העומס עליהם קטן מדי. לכן, על מנת לשמור על מערכת השרירים והשלד במצב בריא לאורך זמן, יש צורך להתאמן כל הזמן, לבצע מגוון אימון גופני. כל אדם לאחר גיל 30 נידון לחינוך גופני.

אלה והסידור מחדש המקביל של מפרקי הידיים הקטנים עודדו שימוש בכלים, שהאיצו גם את התפתחות המוח, שהיה האיבר החשוב ביותר של הסתגלות האנתרופואידית. הדו-צדדיות הדגישה במיוחד את התפתחות המערכת המוטורית ובמקביל תרמה, שכן המיקום הזקוף של הגוף מצריך הרבה יותר קואורדינציה מוטורית מאשר עמידה בגובה 4 מטרים.

התרחבות הגפיים שינתה גם את השרירים. בשטח הקיים הרבה יותר גדול, מותרים גם כפל וגם הארכת איבר. הם עוזרים להגביר הן את כוח השרירים והן את הביצועים של תנועות קטנות יותר. התפתחות מנגנון התנועה העניקה הזדמנויות חדשות לבעלי חוליות. התנועה שלהם הופכת למושלמת יותר, מהירה יותר, מדויקת יותר ומתאימה יותר. מבנים עצביים מפותחים בהכרח השולטים בתפקוד שרירי השלד. תנועת התנועה הוקלה על ידי פיתוח בו-זמנית של איברי חישה.

זה חשוב במיוחד לנשים שעצמותיהן פחות צפופות משל גברים. בנוסף, נשים נוטות יותר לאבד מסת שריר בגיל מבוגר.

ניתן לשלוט במסת העצם, במידת היווצרותה ובאיבודה תזונה טובה. סידן וויטמין D מחזקים את העצמות ומונעים מהן להיסדק, להישבר ופציעות אחרות. המינון היומי הנדרש של סידן הוא כ-1200-1500 מ"ג למבוגרים. נשים, כמו גברים, עולות 50% ממסת העצם שלהן עד גיל 20. בשילוב עם פעילות גופנית סדירה, סידן מקדם מסת עצם בריאה וחזקה. בין הגילאים 20 ל-30 שנים, מסת העצם עולה מעט, ולאחר 30 שנה מתחיל תהליך איבודה.

בעזרתם יכול אדם לקבל יותר ויותר מידע מלא ומדויק מהסביבה. כדי לנצל את ההזדמנויות הללו, התרבו במוח הנוירונים התומכים בקואורדינציה המוטורית, וכדי לשמור אותם פעילים, הם יצרו קשרים מורכבים ואינטנסיביים יותר ויותר עם איברי החישה. השרירים הציריים נשלטו בתחילה באופן בלעדי על ידי נוירונים מוטוריים בעמוד השדרה. לאחר ההפרדה של שרירים בודדים, השליטה על שרירים בודדים השתלטה על ידי המוח, המתפתח אצל בעלי חוליות וממלא תפקיד שליטה מרכזי.

בקשר לתפקוד הביולוגי של הגוף שלך, תשומת לב מיוחדת אכילה בריאהצריך לתת לנשים. הריון ו הנקהדורשים סידן נוסף. אם דם אישה אינו מכיל כמות נדרשתמהמינרל הזה, העצמות הופכות למקור נוסף לסידן, מה שמוביל בסופו של דבר להיחלשותן. עישון ו שימוש יתר משקאות אלכוהולייםתורם גם לאובדן עצם. הורמון האסטרוגן מווסת את שטיפת הסידן מהעצמות ובכך יוצר תנאים תקינים לצמיחת עצמות לטווח ארוך. עם זאת, בתקופת המנופאוזה ואחרי המנופאוזה, הגוף הנשי מפסיק לייצר אסטרוגן, שהוא הגורם העיקרי לאובדן עצם מואץ. פעילות גופנית סדירה ומינון מוגבר של צריכת סידן יומית יסייעו במניעת תהליך זה בתקופה שלאחר הווסת. בנוסף לנטילת סידן כתוסף תזונה, מומלץ לכלול מזון המכיל יסוד זה בתזונה היומית.

המרכז האוטומטי הראשון של חולייתן היה אזור התנועה שנמצא במסנספאלון. אף על פי שהאבולוציה התפתחה לאזורים חדשים במוח המתמחים בשליטה מוטורית, הצינור הרטיקולו-פססטי נמשך גם בבני אדם. בנוסף לשליטה בטונוס השרירים, הוא עוסק בעיקר בביצוע תנועות קצביות.

במהלך האבולוציה, מוח החולייתנים שולט בתחילה בחלק מגזע המוח המודרני. ככל שתפקודי המוח הפכו מורכבים יותר, היה צורך ביותר תאי עצב כדי לשלוט בהם. מכיוון שלא היה מספיק מקום במוח באותה תקופה, נוירונים חדשים יצרו מושבה חדשה מול המוח שנמצא עד כה. בשלב הבא נוצרים שלושה גרעינים האחראים על הראייה: שניים מאחורי ואחד מעל המוח התיכון. לחיות חוליות קודמות יש שלוש עיניים. המידע של שתי העיניים הצדדיות עבר עיבוד על ידי שני גופי גוף צדדיים בסיסיים, אשר נחוצים על ידי העיניים הפריאטליות לעיל דרך הגרעין העליון.

לתוכנית פעילויות פיזיותיש לכלול אימוני משקולות. גורם חשוב, קביעת בריאות מערכת השרירים והשלד, היא שמירה על משקל אופטימלי.

יש להקדיש תשומת לב מיוחדת לרגליים. לרגליים תפקיד חשוב מאוד במערכת השרירים והשלד, כמו גם בבריאות האורגניזם כולו. טיפול הולםמאחורי הרגליים כרוך, בנוסף להליכי היגיינה אחרים, בחירה קפדנית של נעליים. נעליים נוחות ונבחרות כהלכה הן מניעה מצוינת של מחלות כף הרגל רבות.

גם העיניים הצדדיות וגרעיניהן נשתמרו באדם כאברי ראייה, כשבמקביל העין הפריאטלית וגרעינה נסוגו בהדרגה, איבדו את ראייתם ושקעו במעמקים כמו האפיתלמוס. התפקוד הבא ב-dienecephalon היה סומטוסנסורי. אצל זוחלים, הטיפול בתפקוד הסומטוסנסורי המשיך להתפתח; התפתחו גרעיני תלמי גב וקדמי. יחד עם זאת, הגרעין האנטירו-ונטרלי היה מרכז התיאום הראשון של ה-mesencephalon.

האזור האחרון של התלמוס שהתפתח היה ה-Pulvinar Talami, שטיפל בתיאום בין איברי החישה. אצל לא יונקים, הוא השתלט על כל התפקיד של שלוש אונות החוש של המוח. הגרעינים הבסיסיים, המתאמים את מערכת התנועה, כבר נמצאו בדו-חיים. הם התפתחו במהירות, אבל רק אצל יונקים.

"מערכת השרירים והשלד" ומאמרים נוספים מהמדור מחלות מערכת השרירים והשלד

מבנה פונקציונלי של תנועה רצונית.מהאמור לעיל עולה כי בהבטחת כל תנועה מעורבים מרכיבים שונים, ולכן אחת השאלות המרכזיות היא כיצד להבטיח את הפקודה החד-פעמית המתקבלת על ידי המנגנון הביצועי. ללא קשר לאסטרטגיה והטקטיקה של תנועה מסוימת, המשימה העיקרית של המערכת המספקת את התוכנית היא לתאם את כל מרכיבי הצוות.

משקעי טלנצפלון אוראניים, שהורחבו מהקירות הצדדיים של תא הדין, כבר נוצרים בדו-חיים. המבנים הטלנצפליים הראשונים תואמים לצמחי הגרעינים הבסיסיים והמערכת הלימבית של היונקים. המשימות העיקריות שלהם היו חוש הריח ותיאום התנהגויות מסוימות, במיוחד מיניות. קליפת המוח היא "המצאה" של יונקים. על פי הנימוקים לעיל, פונקציות חדשות כאלה נמצאות שהנוירונים שלהן לא מצאו מספיק מקום בדינצפלון.

מכיוון שה-dienecephalon כבר לא יכול היה לצמוח, נוירונים חדשים התעוררו מדופן הצינור הנוירו-אפיתל שצמח מתוך הדופן שלו. החדרים הצדדיים התפתחו בהדרגה, ואונות המוח מהדפנות שלהם. היונקים הראשונים היו מכרסמים קטנים בצורת מוט, שהתחילו להסתובב בהתחלה ולאחר מכן הפכו לדמוי כיס. בעידן הדינוזאורים הם מצאו מחסה במערות ברכבת התחתית. בהתאם לאורח חייהם, הם ניווטו במערות חשוכות בעיקר לפי הריח שלהם.

CNSיש מספר תוכניות קבועות גנטית (לדוגמה, תוכנית הליכה תנועתית המבוססת על הפעילות עמוד השדרה - הנוגע לעמוד השדרה.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">עמוד השדרהגֵנֵרָטוֹר). תוכניות פשוטות כאלה משולבות למערכות מורכבות יותר כמו שמירה על יציבה זקופה. אסוציאציה זו מתרחשת כתוצאה מלמידה, הניתנת באמצעות השתתפות הקורטקס הקדמי. ההמיספרות.
המורכב ביותר והצעיר ביותר מבחינה פילוגנטית הוא היכולת ליצור רצף של תנועות ולצפות את יישומו. הפתרון לבעיה זו קשור למערכת האסוציאטיבית הפרונטלית, המשננת ומאחסנת בזיכרון רצפים כאלה של תנועות. ההשתקפות הגבוהה ביותר של קידוד זה באדם היא המילולית, או הליווי המילולי, של מושגי היסוד של תנועה.
הקביעות הכללית של מערכת בקרת התנועה היא השימוש במשוב. זה כולל לא רק משוב פרופריוצפטיבי מהתנועה שהחלה, אלא גם הפעלה – עירור או פעילות מוגברת, מעבר ממצב מנוחה למצב פעיל. onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">הפעלהמערכות תגמול או ענישה. בנוסף, נכלל גם משוב פנימי, כלומר. מידע על הפעילות של הרמות הבסיסיות של המערכת המוטורית, או עותק אופייני של הפקודה המוטורית עצמה. סוג זה של משוב הכרחי לפיתוח קואורדינציות מוטוריות חדשות. עבור תנועות בעלות מורכבות ומהירות משתנים, ניתן לסגור משוב ברמות שונות. לכן, שני סוגי הבקרה - תכנות ומעקב - יכולים להתקיים במקביל באותה מערכת בקרת תנועה.
לסיכום, רצוי לצטט את הצהרת הפיזיולוגית המצטיינת נ.א. ברנשטיין שהתנועות "...אינן מרחביות, אלא סמנטיות והמרכיבים המוטוריים של שרשראות רמת הפעולה מוכתבים ונבחרים לפי המהות הסמנטית של האובייקט ומה צריך לעשות איתו".

להישרדות, שני התפקידים החשובים ביותר הם ריח ורבייה. לפיכך, שתי הפונקציות הללו טופלו בשני אזורים מתפתחים חדשים מ-dienecephalon. השאריות שלהם, מערכת הלימביתוקליפת המוח הריחנית, שמבצעת את אותן פונקציות, נמצאות גם בבני אדם בקליפת המוח המרכזית המדיאלית. שתי הפונקציות הללו קשורות קשר הדוק מבחינה מורפולוגית ותפקודית בכל חולייתן, אפילו בבני אדם עם ריח מופחת מאוד. תעשיית הבשמים מבוססת על הגישה הזו.

ההמיספרות של הקורפוס קלוסום נעדרות במוחם של היונקים העתיקים ביותר ששרדו, cloacos וציפורים. השלב הבא באבולוציה היה ההתפתחות המשמעותית של המערכת הסומטו-סנסורית. המכרסמים הליליים האלה, בדומה לחולדות ולעכברים של היום, עדיין חיו במחתרת החשוכה. הם יכלו לנווט במהירות ובאמינות בערוצים התת-קרקעיים האפלים בעזרתם שיער ארוךעל הפנים, כי הם יכלו להשתמש בהם כמו מכ"ם, דרך קולטני לחץ רגישים מאוד המחוברים. עבור "ניתוח תמונה" מכאני מדויק זה הם היו זקוקים לאוכלוסייה חדשה של נוירונים.

10.4. קורלציות אלקטרופיזיולוגיות של ארגון תנועה

שיטות אלקטרופיזיולוגיות משמשות ללימוד היבטים שונים פעילות מוטורית, ובעיקר כאלו שאינם נגישים להתבוננות ישירה. מידע רב ערך על המנגנונים הפיזיולוגיים של ארגון התנועה מסופק על ידי שיטות להערכת האינטראקציה של אזורי קליפת המוח, ניתוח של EEG מקומי ופוטנציאלים הקשורים לתנועה, והקלטת פעילות עצבית.
חקר הקשרים הבין-אזוריים של ביו-פוטנציאלים במוח מאפשר להתחקות אחר הדינמיקה של האינטראקציה של אזורי קליפת המוח בודדים בשלבים שונים של ביצוע תנועה, בעת לימוד מיומנויות מוטוריות חדשות, כדי לזהות את הפרטים של אינטראקציה בין-אזורית במהלך סוגים שוניםתנועות.

הנוירונים האלה נדדו לטלאנצפלון החדש שנוצר ויצרו את האונה האמיתית הראשונה - אונה פריאטלית. דש זה נשאר גם המרכז הסומטוסנסורי באדם. באופוסום ובמינים דומים, קליפת המוח משמשת בעיקר לריפוי העור. אצל יונקים ותיקים עברו אותות מצירי השרירים אל המוח הקטן החדש שפותח, ומשם דרך גרעיני המוח הקטן אל התלמוס.

כשלב הבא של האבולוציה, מוחותיהם של מכרסמים דמויי ארנב, שכבר עשו את דרכם אל פני כדור הארץ, התמודדו עם אתגר חדש: הם נאלצו להקשיב ממרחק ולמצוא אויב תוקף פוטנציאלי רק כדי לברוח פנימה. זְמַן. המרכז האקוסטי החדש עבר מהקוליקלוס התחתון אל אונה רקתית, המתפתח מדופן הצינור הנוירו-אפיתל, שצומח מתוך הדינוסיפאלון ומתנדנד מטה עקב חוסר מקום. חלקים חדר לרוחב, המכילים שני דפנות כלי דם של המקלעת, אמצעי תאי ותירס תחתון, כמו גם פריאטלי ו אונה רקתית, המתפתחים מהקיר שלו, הם החלקים העתיקים ביותר של קליפת המוח.

סנכרון מרחבי (PS), כלומר הדינמיקה הסינכרונית של תנודות חשמליות שנרשמה מנקודות שונות של קליפת המוח משקפת את מצב מבני המוח, מה שמקל על התפשטות הגירוי ויוצר תנאים לאינטראקציה בין-אזורית. שיטת הרישום PS פותחה על ידי הפיזיולוגית הרוסי המצטיין M.N. ליבנוב.
מחקרים על המרכיבים הריתמיים של ה-EEG של אזורים בודדים והיחסים המרחביים-זמניים שלהם בבני אדם במהלך ביצוע תנועות רצוניות. הזדמנות אמיתיתלגשת לניתוח המנגנונים המרכזיים של אינטראקציות תפקודיות המתפתחות ברמת המערכת במהלך פעילות מוטורית. ניתוח מתאם של ה-EEG שנרשם במהלך ביצוע תנועות קצביות הראה כי בבני אדם, לא רק מרכזי הקורטקס המוטורי, אלא גם אזורי הקודקוד הקדמי והתחתון, לוקחים חלק בארגון התנועות בקליפת המוח.
לימוד תנועות רצוניות והכשרתן גורמים לחלוקה מחדש של מתאמים בין-מרכזיים של פוטנציאל ביו-קורטיקלי. בתחילת האימון מספר כוללמרכזים המעורבים בפעילות המפרק גדלים בחדות, והקשר הסינכרוני של המרכיבים הקצביים של ה-EEG של האזורים המוטוריים עם הקדמי והאחורי אזורים אסוציאטיביים של הקורטקס - אזורים המקבלים מידע מקולטנים התופסים גירוי של אופנים שונים, ומכל אזורי ההקרנה. ");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">אסוציאטיביאזורים. ככל ששולטים בתנועה, הרמה הכוללת של PS יורדת באופן משמעותי, ולהפך, הקשרים בין האזורים המוטוריים והפריאטליים התחתונים עולים.
חשוב לציין שבתהליך הלמידה מסדרים מחדש את ההרכב הקצבי של הביופוטנציאלים של אזורי קליפת המוח השונים: מתחילים להירשם מקצבים איטיים ב-EEG, החופפים בתדירותם לקצב ביצוע התנועות. מקצבים אלו ב-EEG האנושי נקראים "מסומנים". אותן תנודות מסומנות נמצאו בילדים גיל הגןכאשר הם עושים תנועות קצביות על הארגוגרף.
מחקרים שיטתיים של ה-EEG האנושי במהלך יישום של פעילות מוטורית מחזורית (חוזרת מעת לעת) וא-מחזורית חשפו שינויים משמעותיים בדינמיקה של הפעילות החשמלית של קליפת המוח. ב-EEG ישנה עלייה בסנכרון מקומי ומרוחק של ביופוטנציאלים, המתבטאת בעלייה בעוצמתם של רכיבים תקופתיים, בשינויים בספקטרום התדרים של קורלוגרפיות אוטומטיות וצולבות, ביישור מסוים של ה-EEG. מקסימום של ספקטרום תדר ופונקציות קוהרנטיות - מידת הסנכרון של מדדי תדר EEG בין חלקים שונים של קליפת המוח.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">קוהרנטיותבאותה תדירות.

נ.ב וזמן תגובה.זמן התגובה הוא אחד מחווני המנוע הפשוטים ביותר. לכן, מעניינת במיוחד היא העובדה שאפילו לתגובה מוטורית פשוטה יכולה להיות קורלציות פיזיולוגיות שונות בהתאם לעלייה או הירידה במשכה. לפיכך, כאשר השוו את התמונה של יחסי מתאם בין-מרכזיים של הרכיבים הספקטרליים של ה-EEG של המוח עם הזמן של תגובה מוטורית פשוטה, התברר שהסידור מחדש של היחסים המרחבי-זמניים של ה-EEG של אזורים אסוציאטיביים קשור לתגובה זמן עד לגירוי נתון. עם תגובות מהירות באדם בריא, לרוב נוצרו מתאמים גבוהים של ביופוטנציאלים בשני האזורים התחתונים של הקודקוד (קצת יותר עם ההמיספרה השמאלית של המוח). אם זמן התגובה גדל, זה היה מלווה בסנכרון של ביופוטנציאלים ב אזורים חזיתייםהקורטקס והאזור הקדמי התחתון של ההמיספרה השמאלית לא נכללו באינטראקציה. בנוסף, נמצא קשר בין גדלים של שינויי פאזה קצב אלפא - הקצב העיקרי של האלקטרואנצפלוגרמה במצב של מנוחה יחסית, עם תדר בטווח של 8 - 14 הרץ ומשרעת ממוצעת של 30 - 70 μV. ");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">קצב אלפארשום בחזית, פרה-מרכזית ו אזורים עורפייםהמוח והמהירות של תגובה מוטורית פשוטה.
חשוב לציין כי עלייה בסינכרון של ביופוטנציאלים מתרחשת באדם שכבר נמצא במצב טרום-עבודה בתהליך הריכוז לפני פעולה מוטורית, כמו גם במהלך ביצוע נפשי של תנועות.

נ.ב. והפרטים של התנועה.בנוסף לעלייה לא ספציפית ב-PS של ביופוטנציאלים, צוינה עלייה סלקטיבית בולטת בין אזורי הקורטיקה המעורבים ישירות בארגון של פעולה מוטורית מסוימת. לדוגמה, הדמיון הגדול ביותר בפעילות חשמלית מתבסס: בעת הזזת הידיים - בין האזור הקדמי לייצוג המוטורי של השרירים גפיים עליונות; בעת הזזת הרגליים - בין האזור הקדמי לייצוג המוטורי של השרירים גפיים תחתונות. עם פעולות מדויקות הדורשות התמצאות מרחבית עדינה ושליטה חזותית (ירי, סיוף, כדורסל), האינטראקציות בין אזורים חזותיים ומוטוריים משתפרים.
הדינמיקה המורכבת של PS של ביופוטנציאלים של חלקים שונים במוח אצל ספורטאים התגלתה בעת ביצוע תרגילים שוניםמוצגת התלות של העלייה באינטראקציה של המרכיבים הקצביים של ה-EEG במצב הפעילות המוטורית, בכישורי הספורטאים, ביכולתו של אדם לפתור בעיות טקטיות, במורכבות המצב. לפיכך, אצל ספורטאים מוסמכים מאוד, האינטראקציות הבין-מרכזיות אינטנסיביות הרבה יותר וממוקמות בצורה ברורה יותר. התברר גם שמשימות מוטוריות מורכבות יותר דורשות יותר רמה גבוההסנכרון מרחבי של מקצבי EEG, והזמן לפתרון משימות טקטיות מתאם עם קצב העלייה באינטראקציות בין-מרכזיות. במקרה זה, התגובה המוטורית באה לאחר הגעה לסנכרון המקסימלי של ביופוטנציאלים בקליפת המוח.
יחד, מחקרים על ה-PS של ביו-פוטנציאלים במוח בבני אדם אפשרו לקבוע שכאשר מבצעים פעולות מוטוריות פשוטות ומורכבות, מרכזים שונים של המוח נכנסים לאינטראקציות, ויוצרים מערכות מורכבות של אזורים מחוברים עם מוקדי פעילות לא רק בהקרנה, אלא גם באזורים האסוציאטיביים, במיוחד החזיתית הקדמית והתחתית. האינטראקציות הבין-מרכזיות הללו הן דינמיות ומשתנות בזמן ובמרחב עם ביצוע הפעולה המוטורית.

10.5. קומפלקס של פוטנציאלים מוחיים הקשורים לתנועות

אחד הכיוונים החשובים בחקר הפסיכופיזיולוגיה של האקט המוטורי הוא חקר מכלול התנודות של פוטנציאל המוח הקשור לתנועות (PMSD). המשמעות של תופעה זו להבנה מנגנונים פיזיולוגייםארגון התנועה גדול מאוד, מכיוון שהמחקר של PMSD מאפשר לחשוף את הרצף הנסתר של תהליכים המתרחשים בקליפת המוח במהלך ההכנה והביצוע של התנועה, והכרונומטריה של תהליכי עיבוד המידע היא מערכת של שיטות למדידת משך שלבים בודדים בתהליך עיבוד המידע המבוסס על מדידה אינדיקטורים פיזיולוגיים, בפרט, התקופות הסמויות של המרכיבים של פוטנציאלים מעוררים וקשורים לאירועים.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);"> שָׁעוֹןתהליכים אלו, כלומר. לקבוע את מגבלות הזמן שלהם.

הרכב רכיבים של PMSD.לראשונה מתחם זה, המשקף את תהליכי ההכנה, הביצוע וההערכה של התנועה, נרשם בשנות ה-60. התברר שלתנועה קודמת תנודה שלילית איטית - פוטנציאל המוכנות (RP). זה מתחיל להתפתח 1.5 - 0.5 שניות לפני תחילת התנועה. רכיב זה נרשם בעיקר בעוברות המרכזיות והפרונטו-מרכזיות של שתי ההמיספרות. 500-300 שניות לפני תחילת התנועה, ה-PG הופך לא-סימטרי - המשרעת המקסימלית שלו נצפית באזור הפרה-מרכזי, קונטרלטרלי - הנוגע לצד הנגדי של הגוף.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);"> קונטרלטרליתְנוּעָה. כמחצית מהנבדקים הבוגרים, על רקע תנודה שלילית איטית זו, זמן קצר לפני תחילת התנועה, נרשם רכיב חיובי משרעת קטנה. זה נקרא "חיוביות קדם-מוטורית" (PMP). התנודה השלילית הבאה במשרעת ההולכת וגדלה במהירות, מה שנקרא פוטנציאל מוטורי (MP), מתחילה להתפתח 150 שניות לפני תחילת התנועה ומגיעה למשרעת המקסימלית שלה על אזור הייצוג המוטורי של האיבר הנע בקליפת המוח. מכלול פוטנציאלים זה מסתיים ברכיב חיובי כ-200 אלפיות השנייה לאחר תחילת התנועה.

המשמעות התפקודית של הרכיבים.מקובל כי פוטנציאל המוכנות (RP) נוצר בקליפת המוח המוטורית וקשור לתהליכי תכנון והכנה של תנועה. הוא שייך למעמד של תנודות שליליות איטיות של פוטנציאל המוח, שהתרחשותם מוסברת על ידי הפעלה של אלמנטים עצביים של האזורים המקבילים של קליפת המוח.
השערות לגבי ערך פונקציונלי PMPs הם שונים.
תנודה זו נחשבת הן כשיקוף של העברת הפקודה המרכזית מהקורטקס לשרירים, והן כתוצאה מהרפיית הקורטקס לאחר השלמת שלב מסוים של ארגון התנועה, והן כהשתקפות של התהליכים. של דיכוי של תנועות קשורות של האיבר השני, וכפידבק מהשריר אפרנטי. נכון לעכשיו, כמה מחברים מאמינים כי PMPs הם רק שיקוף של הופעת הפוטנציאל המוטורי.
בעת רישום ה-MP בקופים, זוהו שני רכיבי משנה ב-MP. תת הרכיב הראשון נמצא בקורלציה עם הפעלת הקורטקס המוטורי הקשור לתחילת התנועה (פעילות סינפטית נוירונים פירמידליים), והשני - עם הפעלת שדות 2.3 ו-4 של שדות ברודמן - אזורים נפרדים של קליפת המוח, שונים במבנה התאי שלהם (ציטו-ארכיטקטוניקה) ובתפקודים. לדוגמה, שדות 17,18,19 הם אזורי הראייה של קליפת המוח, בעלי מבנים ותפקודים שונים במתן תפיסה חזותית.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">מאת ברודמן . רישום MP באדם עם אפילפסיה אפשר להבחין בו בשלושה מרכיבים. המרכיב הראשון נקרא פוטנציאל החניכה. יש לו משרעת גבוהה והוא מתרחש לאחר תחילת התנועה בקורטקס הקונטרה-מרכזי הפרה-מרכזי. השני, המתרחש לאחר תחילת המיוגרמה וממוקם יותר בתחום הסומטו-סנסורי הנגדי, יכול להיות קשור הן לתחילת התנועה והן למשוב חושי. המרכיב השלישי משקף את הדחף המגיע מהשריר אפרנטי לקורטקס.
הפוטנציאל החיובי בעקבות ה-MP נחשב כהשתקפות של ההשפעה ההפוכה המגיעה מהקולטנים ההיקפיים, הפעילות העולה מהמרכזים המוטוריים, פעולת ההשוואה בין התוכנית המוטורית לתמונה הנוירונית של ביצועה, או תהליכי הקורטיקל. הרפיה לאחר התנועה.

גל של ציפייה.בנוסף ל-PMSD, תוארה תופעה אלקטרו-פיזיולוגית נוספת, שבעיקרה קרובה לפוטנציאל המוכנות. זה בערךעל התנודה השלילית של הפוטנציאל שנרשם בחלקים הקדמיים של קליפת המוח בתקופה שבין פעולת האזהרה לאותות ההדק (הדורש תגובה). לתנודה זו מספר שמות: גל ציפיות, גל E, סטייה שלילית מותנית (CNV). הגל האלקטרוני מתרחש 500 שניות לאחר אות האזהרה, משך הזמן שלו גדל עם הגדלת המרווח בין הגירויים הראשון והשני. משרעת הגל ה-E גדלה ביחס ישר למהירות התגובה המוטורית לגירוי ההתחלתי. היא מתגברת עם מתח הקשב ועלייה במאמץ הרצוני, מה שמעיד על הקשר של תופעה אלקטרופיזיולוגית זו עם מנגנוני ויסות רצוני של פעילות מוטורית והתנהגות בכלל.

10.6. פעילות עצבית

עמודות קורטיקליות פונקציונליות.באזור המוטורי של קליפת המוח האנושי, יש מה שנקרא פירמידלי ענק תאי Beza - תאים פירמידליים של קליפת המוח. onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">תאי בץ, שמאורגנים בעמודות נפרדות. תאים פירמידליים שמבצעים פונקציות דומות ממוקמים זה ליד זה, אחרת יהיה קשה להסביר את הארגון הסומטוטופי המדויק של הקורטקס. עמודות מוטוריות כאלה מסוגלות לעורר או לעכב קבוצה של הומוגניות מבחינה תפקודית נוירון מוטורי (נוירון מוטורי) - תא עצב שהאקסון שלו מעיר את סיבי השריר. onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">נוירונים מוטוריים.
רישום הפעילות של תאים פירמידליים בודדים באמצעות מיקרו-אלקטרודות מושתלות בבעלי חיים המבצעים תנועות שונות איפשר לקבוע עובדה חשובה מיסודה. נוירונים בקליפת המוח המווסתים את הפעילות של שריר כלשהו אינם מרוכזים בתוך עמודה אחת בלבד. העמוד המוטורי הוא במידה רבה חיבור פונקציונלי של נוירונים המווסתים את הפעילות של מספר שרירים הפועלים על מפרק מסוים. לפיכך, בעמודות הנוירונים הפירמידליים של הקורטקס המוטורי, תנועות מיוצגות לא כל כך כמו שרירים.

קודים עצביים של תוכניות מוטוריות.קידוד מידע בנוירון מתבצע על ידי תדירות הפרשות שלו. ניתוח של פעילות הדחף של נוירונים במהלך פיתוח תוכניות מוטוריות שונות בבעלי חיים הראה כי נוירונים מעורבים בבנייתם. מחלקות שונותמערכת מוטורית, תוך ביצוע פונקציות ספציפיות. על פי כמה רעיונות, הכללת תוכניות מוטוריות מתרחשת עקב הפעלתם של מה שנקרא נוירוני הפקודה. נוירוני פיקוד נמצאים, בתורם, בשליטה של ​​מרכזי קליפת המוח הגבוהים יותר. עיכוב הוא תהליך עצבי המנוגד לעירור; מתבטא בהיחלשות או הפסקת פעילות ספציפית למערכת נתונה בגוף. onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">האטנוירון פקודה מוביל לעצירה של התוכנית הנשלטת על ידו, עירור, להיפך, להפעלת מעגל העצבים ולמימוש התוכנית המוטורית.
המעורבות של נוירוני פיקוד בפעילות האינטגרלית של המוח נקבעת על ידי המוטיבציה הנוכחית ותוכנית מוטורית ספציפית שמטרתה לספק מוטיבציה זו. תוכנית מוטורית, על מנת להיות אדפטיבי באופיו, חייב לקחת בחשבון את כל המרכיבים המשמעותיים לאותות של הסביבה החיצונית, ביחס אליה מתבצעת תנועה מכוונת, כלומר. מבוסס על עקרון הרב חושי התכנסות היא האסוציאציה של אקסונים של קבוצת נוירונים, המתרחשת עקב היווצרות סינפסות על אותו נוירון פוסט-סינפטי. onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">התכנסות.

מילון מונחים

  1. תְנוּעָה
  2. הנוירון המוטורי
  3. מִפרוּק
  4. הַפעָלָה
  5. לְכִידוּת
  6. שדות ברודמן
  7. כרונומטריה של תהליכי עיבוד מידע

שאלות לבדיקה עצמית

  1. מה ההבדל בין דימוי גוף סטטי לדינמי?
  2. אילו מבנים במוח ממלאים תפקיד מכריע בארגון התנועה הרצונית?
  3. כיצד נבדלים הפונקציות של המערכת הפירמידלית והחוץ-פירמידלית?
  4. מה נותנים הפוטנציאלים של המוח הקשורים לתנועה להבנת מנגנוני המוח של ארגון התנועה?

בִּיבּלִיוֹגְרָפִיָה

  1. Batuev A.S. פונקציות של מנתח המנוע. ל': נאוקה, 1970.
  2. Batuev A.S. גבוה יותר פעילות עצבנית. מוסקבה: בית ספר תיכון, 1991.
  3. ברנשטיין נ.א. מאמרים על פיזיולוגיה של תנועות ופיזיולוגיה של פעילות. מוסקבה: נאוקה, 1966.
  4. Bloom F., Lizerson A., Hofstadter L. Brain, Mind and Behaviour. מ.: מיר, 1988.
  5. Dudel J., Ruegg I., Schmidt R., Janig V. Human Physiology. ת' 1 / אד. R. Schmidt and G. Thevs. מ.: מיר, 1985.
  6. קורס כללי לפיזיולוגיה של בני אדם ובעלי חיים / אד. א.א. נוזדראצ'ב. מוסקבה: בית ספר תיכון, 1991.
  7. סולוגוב א.ב. פעילות חשמלית של המוח האנושי בתהליך הפעילות המוטורית. ל': נאוקה, 1973.
  8. חריצמן ט.פ. תנועת הילד ופעילות חשמלית של המוח. מוסקבה: פדגוגיה, 1973.
  9. Evarts E. מנגנוני מוח השולטים בתנועה // מוח. מ.: מיר, 1982.

נושאי עבודות ומאמרים

  1. תורתו של נ.א. ברנשטיין על מבנה התנועה.
  2. טיפולוגיות פסיכופיזיולוגיות של תנועות.
  3. תנועות ידיים אנושיות והמנגנונים הנוירופיזיולוגיים שלהן.
  4. תנועות רצוניות והמנגנונים הנוירופיזיולוגיים שלהן.
  5. שלבים היסטוריים של מחקר על פוטנציאל המוח הקשור לתנועות.
  6. תפקידה של הפעילות העצבית בבניית תנועות.