13.05.2019

נוירונים פירמידליים של קליפת המוח. לוקליזציה של פונקציות בקורטקס. אסימטריה תפקודית של ההמיספרות


מערכת עצבים. הרצאה 2

לִנְבּוּחַמוח גדול(cortex cerebri) היא שכבה רציפה של חומר אפור על פני השטח ההמיספרותעובי 2-5 מ"מ. הוא ממוקם לא רק על הפיתולים, אלא ממשיך לתוך כל התלמים, כתוצאה מכך שטחו גדול יחסית ומסתכם ב-2200 ס"מ 2 באדם בוגר. מסת הקליפה היא 581 גרם, נפחה כ-560 סמ"ק. במקביל, הנפח העיקרי של הקרום מורכב מחומר לבן (450 ס"מ 3, משקל - 470 גרם). מסת הגוף של נוירונים בקליפת המוח היא רק כ-21 גרם (20 ס"מ 3).

כנראה התפקודים המורכבים ביותר של קליפת המוח משתלבים בידע האנושי על איך ולמה הם נדונים במשך מאות שנים על ידי תיאולוגים, פילוסופים ומדענים. בספרו רב המכר The Astonishing Hypothesis: The Scientific Quest for the Soul, פרנסיס קריק הרחיב כי תכונות אלו נקבעות אך ורק על ידי תאים ומעגלים בקליפת המוח. במילים פשוטות, קוגניציה אינה אלא פונקציה ביולוגית. בהתחשב בכך ככזה, זה אמור להיות אפשרי לזהות את המנגנונים המאפשרים עיבוד קוגניטיבי.

ארגון פונקציונלי של מערכת העצבים האוטונומית

החל מהמחקרים החלוציים של לורן דה נו והב, ומחקרים עדכניים יותר של פוסטר, מילר וגולדמן-רקיק, אם למנות רק כמה, הוקדשה תשומת לב רבה לתפקידה של פעילות עצבית מתמשכת בתהליכים קוגניטיביים. יישום טכנולוגיות מודרניותושיטות דוגמנות הביאו להופעתם של השערות חדשות לגבי מנגנוני הפעילות המתמדת. נתונים שהתקבלו מאלפי תאים פירמידליים בודדים המזריקים בקליפת המוח התחושתית, המוטורית, האסוציאציה והביצועית חושפים הבדלים ניכרים במספר התשומות המעוררות המשוערות שקיבלו תאים אלה.

גודלם של תאי עצב קליפת המוח משתנה מאוד בין 8-9 mkעד 150 mk.בקליפת המוח האנושית ישנם עד 15 מיליארד תאי עצב, מתוכם 6 מיליארד תאים קטנים. הרוב המכריע של הנוירונים בקליפת המוח הם משני סוגים: נוירונים פירמידליים ונוירונים כוכביים. תאים אלו ממוקמים בקליפת המוח בשכבות מסוימות.

מיזנומר של הומוגניות קליפת המוח

לתאים פירמידליים בקליפת המוח הקדם-מצחית יש, בממוצע, עד פי 23 יותר קוצים דנדריטים מאשר אלו באזור הראייה הראשוני. באופן לא מפתיע, רבים מהחלוצים במדעי המוח ההשוואתיים הופתעו מהדמיון של קליפת המוח אצל מיני יונקים. המחקר המוקדם שלהם הראה שקליפת המוח מורכבת מאותם סוגים בסיסיים של נוירונים, המאורגנים לרוב בתבנית למינרית בסיסית דומה. חשיבותן של תוצאות אלו הצדיקה את הדגש עליהן, והן מילאו תפקיד חשוב בעיצוב ההבנה הנוכחית שלנו לגבי המבנה, ההתפתחות, התפקוד וההתפתחות של קליפת המוח.

במוח האנושי, ישנם כמה מבחינה פילוגנטית סוגים שוניםלִנְבּוּחַ:

קליפת המוח הקדומה - פליאוקורטקס (0.6%) - שכבות כמעט נעדרות (1-2 שכבות), ממוקמת באזור משולשי הריח, יוצרת כיסוי של המחיצה השקופה ומקיפה את גרעין האמיגדלה.

הקליפה הישנה - archicortex (2.2%) - יש 2-3 שכבות, מיוצגת חומר אפור gyrus דנטט, חומר אפור של ההיפוקמפוס, פסים מוחיים על הקורפוס קלוסום.

עם זאת, למרבה הצער, "דומה" התפרש על ידי רבים כ"אותו". כתוצאה מכך, במחצית השנייה של המאה הקודמת הפך נפוץ שקליפת המוח היא הומוגנית במבנה, וכל הקורטקס מורכב מאותה יחידה חוזרת בסיסית. אם נלקחה לקיצוניות, פרשנות זו הניחה שכל סטייה מהיחידה הבסיסית של הקורטיקל חייבת להיות בטעות. יתר על כן, רבים האמינו שהמעגלים בקליפת המוח זהים ב סוגים שונים. לפי דוגמה זו, הבדלים אזוריים בתפקוד קליפת המוח, כגון ראייה, סומטיזציה ושמיעה, הוסברו אך ורק על ידי מקור נתוני הקלט שלהם.

קליפת המעבר - mesocortex (1.6%) - אזור הגירוס הקמור.

הקורטקס החדש, הניאוקורטקס (95.6%), בנוי היטב ובעל 6 שכבות.

בבעלי חוליות גבוהים יותר, יש בעיקר שש שכבות מוגדרות פחות או יותר. אבל כל אחת מהשכבות הללו, מלבד הראשונה, יכולה להיות מחולקת לשתיים או אפילו לשלוש שכבות משנה.

שכבה ראשונה, מה שנקרא אזורי או לוח מולקולרי, מורכב בעיקר ממקלעות של דנדריטים אפיקליים של נוירונים פירמידליים, שגופי התאים שלהם ממוקמים בשכבות אחרות של הקורטקס. יש מעט מאוד תאי עצב בשכבה הראשונה. הוא מציג תאים אופקיים, שגם האקסונים והדנדריטים שלהם ממוקמים אופקית באותה שכבה.

פונקציות בסיסיות ואינטראקציות של נוירונים

עם זאת, אם המעגל בקליפת המוח הקדם-מצחית, אזור במוח המעורב לעתים קרובות בעיבוד קוגניטיבי, זהה לכל אזור אחר בקליפת המוח, כיצד הוא יכול לבצע פונקציה כה מורכבת כמו חשיבה אנושית? עיון בספרות מעלה השקפה חלופית, כלומר, שקליפת המוח מאופיינת בשונות אזורית ומינים במבנה. למרות שהתצפיות הללו זכו להתעלמות על ידי רבים, חלק ממדעי המוח ההשוואתיים החלוציים היו מודעים היטב להשלכות התפקודיות של הווריאציות האזוריות הללו במעגלי קליפת המוח.

שכבה שניה, מה שנקרא גרגירי חיצוני או צלחת גרגירית חיצונית, כולל מסה של תאים קטנים השייכים לנוירונים פירמידליים קטנים, מה שנקראים intercalary, ונוירונים כוכביים, כאשר תאים פירמידליים קטנים שולטים בשכבה השנייה.

השכבה השלישית היא הלוח הפירמידלי החיצונימכיל תאים פירמידליים בגודל בינוני

מצטט ישירות מהתצפיות של סנטיאגו רמון וקאג'ל. בעכברים, הרחבות הבסיסיות קצרות ומסועפות בדלילות; בבני אדם הן נעשות רבות יותר, ארוכות ומסועפות יותר. בעכברים, הדנדריטים הבסיסיים קצרים ובעלי מספר ענפים; בבני אדם הם רבים, ארוכים ומסועפים מאוד. בנוסף, בטחונות עצביים בעכברים, בעוד בארנבות וכו'. מחלקים רק פעם או פעמיים, בעוד שבאדם מחולקים אותם ביטחונות ועוד ארבע או חמש פעמים, מה שהופך את הענפים לארוכים כל כך עד שלעולם לא ניתן לראות את כל הענף בקטע אחד.

שכבה רביעית, מה שנקרא פנימי גרגירי או למינה גרגירית פנימית, מורכב בעיקר מתאי כוכבים קטנים, אך הוא מכיל גם פירמידות קטנות ובינוניות.

שכבה חמישית - הצלחת הפירמידלית הפנימיתמכיל תאי פירמידה ענקיים או תאי בץ.

שכבה שישיתצלחת רב צורהמכילים בעיקר תאים פירמידליים בגודל בינוני וכמות קטנה של תאים פירמידליים וסטלטיים קטנים.

על הקשר בין מבנה ותפקוד בקורטקס החושי

הבדלים בדפוסי הסתעפות דנדריטים עשויים לקבוע את מידת השיתוף של שילוב של תשומות בתוך השיחות שלהם. תוצאה פונקציונליתעיבוד דנדריטי כזה הוכח ברשתית ובגזע המוח השמיעתי. הבדלים שצוינו בצפיפות של קוצים דנדריטים, כל אחד מקבל לפחות סינפסה אסימטרית אחת שהטרמינלים הפרה-סינפטיים שלה מכילים את הנוירוטרנסמיטור המעורר גלוטמט, תאים פירמידליים באזורים שונים של הקורטקס עשויים להשפיע גם על היבטים שונים של שילוב התשומות לאורך הדנדריטים. הבדל ברור V סה"ככניסות מעוררות משוערות לאורך הדנדריט, הבדלים בצפיפות שלהם ובהשפעה מקומית על סיכום פוטנציאלים פוסט-סינפטיים, או שיתוף פעולה בין תשומות, סביר יותר בדנדריטים בעלי עמוד שדרה חזק מאשר בדנדריטים פחות עמוד שדרה. הבדלים אזוריים במורפולוגיה של עמוד השדרה עשויים גם להשפיע על התכונות התפקודיות שלהם. .

שלוש השכבות הראשונות הן הצעירות ביותר; הן מספקות חיבור בין חלקים שונים של הקורטקס. השכבה הרביעית מפותחת בצורה מקסימלית באזורים שבהם מגיע מידע אפרנטי (מרכזים רגישים, במיוחד ה-postcentral gyrus). השכבה החמישית מתבטאת באזורים המוטוריים של הקורטקס: gyrus precentral, pericentral lobule, supramarginal gyrus.

בנוסף, הבדלים אזוריים בגודל, דפוס הסתעפות וצפיפות עמוד השדרה של תאים פירמידליים מובילים לשינויים דרמטיים במספר הכולל של תשומות מעוררות משוערות שנדגמו על ידי כל תא פירמידלי באזורים שונים בקליפת המוח. מחקרים אחרונים זיהו הבדלים בצפיפות, בתפוצה ובקישוריות של אינטרנוירונים מעכבים על פני אזורים שונים בקליפת המוח, אשר ידועים כמשפיעים על תכונות הקליטה של ​​השדה הנוירוני. סוגים שונים של נוירונים מעכבים בולטים לאזורים שונים של התא הפירמידלי, כולל דנדריטים, סומה ואקסון, והם יכולים לווסת היבטים שונים של פעילות התא הפירמידלי.

לכל נוירון פירמידלי יש תא בצורת פירמידה ודנדריטים רבים. האקסון של נוירון פירמידלי יוצא מתלולית קטנה בבסיס התא. בנוירונים קטנים, שנקראים intercalary או ביניים פירמידליים, אקסונים, המסתעפים בכיוון אופקי או אנכי, מסתיימים מיד, מבלי לצאת מהקורטקס. אקסונים של פירמידות בינוניות וגדולות נותנים ביטחונות רבים בקליפת המוח, והגבעולים העיקריים נכנסים לחומר הלבן התת-קורטיקלי. חלקם חוזרים מהחומר התת-קורטיקלי לקליפת המוח של חצי כדור נתון, או, עוברים דרך הקורפוס קלוסום, מסתיימים בקליפת המוח של חצי הכדור השני. הם משמשים לאיחוד חלקים שונים של קליפת המוח. לכן, נוירונים פירמידליים כאלה נקראים אסוציאטיבי.אקסונים אחרים הולכים לתצורות התת-קורטיקליות ובהמשך מחלקות שונותראש ו עמוד שדרה. הפירמידות הללו נקראות הַקרָנָה.בהקשר להתפתחות הפילוגנטית של יונקים, מספר התאים הפירמידליים עולה מאוד.

הפצה של חומרים אלה בסוכות דנדריטיות שונות באופן משמעותי עשויה גם להשפיע על הווטו או העיכוב של shunting. מעגלים קורטיקליים מכילים עשרות רבות של אלפי נוירונים. לפיכך, כל הבדל תפקודי הניחן ברמה הנוירונית בהתמחות במבנה של תאים פירמידליים חייב בהכרח להתחזק במעגלים בקליפת המוח. מכאן נובע שמידת ההתמחות הסלולרית וההבדלים במספר התאים בתוך רשת יכולים לקבוע את הפונקציונליות של מעגלים קורטיקליים.

למרבה ההפתעה, מספר מחקרים התייחסו לנושא הזה, כמו גם כאלה שהראו תוצאות מרשימות. פעילות עצבית מתמשכת זו מוכרת כיום כחשובה ל"אחסון" הזיכרון. מחקרי הדמיה מראים שמספר המחוזות הניקוד בכל עת תלוי במשימה החזותית. ניתן להפעיל אנסמבלים עצביים באזורים שונים של הקורטקס. זה מביא אותנו ל נושא חשובהערה: לא כל ההיבטים של עיבוד חזותי מבוצעים על ידי כל הנוירונים החזותיים, וגם נוירונים בכל אזורי הראייה מגוייסים לכל משימה חזותית נתונה.

רוחב קליפת המוח כולה, מספר התאים ורוחב כל שכבת תאים בחתך הקדמי, כמו גם הרכב התא, כלומר הגודל, הצורה והסידור של התאים בכל מקטע של הקורטקס, משתנים. מְאוֹד מְאוֹד. וריאציות אלו תופסות שטחים מסויימים, מסומנים בבירור. במוח הגדול של יונקים, ישנם 11 שדות קליפת המוח גדולים מוגדרים היטב.

על פי הדיווחים נוירונים באזורים שונים מעבדים היבטים שונים של הראייה, מקובצים באופן רופף לאלו שמעבדים זיהוי תנועה וכאלה שמעבדים זיהוי עצמים. ההבדלים העיקריים הללו בתפקוד הראייה עשויים להיות מונעים מהבדלים גסים במבנים מורכבים והתחזיות שהם מקבלים.

קיימות תיאוריות שונות לטיפול במעבדים מרובי ליבות, כולל מודלים היררכיים ומבוזרים. המשותף לשני המודלים הוא שניתן להפעיל במשותף אנסמבלים של נוירונים באזורים מרובים בקליפת המוח עבור כל משימה נתונה. כיצד הבדלים אזוריים במבנה התאים הפירמידליים עשויים להשפיע על העיבוד באלה דגמים שוניםנדונים בפירוט בחלקים אחרים. בקצרה, בתוך מודלים היררכיים, זרימת הקלט החזותי דרך הנתיב מאפשרת לנוירונים בודדים באזורים "גבוהים" יותר ויותר לעבד קלט מאזור גדול יותר באופן פרופורציונלי של המפה הוויזואלית.

מבוסס על היסטולוגי ו מחקר פיזיולוגיכל תחום כזה חולק לעוד כמה חלקים עצמאיים. בידול משמעותי יותר של הקורטקס נצפית ביונקים גבוהים יותר - קופים. זה נהדר במיוחד בבני אדם.

תחילתם של מחקרים כאלה הונחה על ידי מדען קייב ולדימיר אלכסייביץ' בטס, שבשנת 1874 פרסם מאמר "שני מרכזים בקליפת המוח", שבו תיאר את האזור המוטורי בג'ירוס הפרה-מרכזי ואת האזור התחושתי בפוסט-מרכזי.

מבנה הניאוקורטקס ותפקודיו

היתרון הפוטנציאלי של "שחזור רציף" כזה של סצנה חזותית הוא פשוט מבחינה רעיונית במסלול העורפי-זמני, שבו נוירונים באזורים חזותיים גבוהים יותר מבדילים יותר פונקציות מורכבות. בתוך מערכת מבוזרת, הפעלה משותפת של הרכבים של תאים פירמידליים מסובבים חזק באזורי אסוציאציה עשויה להיות חשובה לקישור של תפיסות חושיות. בנוסף, קיים פוטנציאל רב יותר לירי חוזר דרך מעגלים חוזרים המורכבים מנוירונים המשלבים מספר רב של כניסות מעוררות ומקושרים מאוד ביניהם מאשר במעגלים המורכבים מנוירונים מחוברים בדלילות שיש להם מספר קטן יחסית של כניסות.

ב-1909 פרסם הנוירולוג הגרמני קורביניאן ברודמן מפות של שדות ציטו-ארכיטקטונים. קליפת המוח. ברודמן היה הראשון שיצר מפות של הקרום. לאחר מכן, O. Vogt ו-C. Vogt (1919-1920), תוך התחשבות במבנה הסיבים, תיארו 150 אזורים מיאלארכיטקטוניים בקליפת המוח. במכון למוח של האקדמיה למדעי הרפואה של ברית המועצות, IN Filippov ו-SA Sarkisov יצרו מפות של קליפת המוח, כולל 47 שדות ציטו-ארכיטקטוניים.

פונקציות של קליפת המוח

לפיכך, שיתוף הפעולה של הרכבים של תאים פירמידליים של פנוטיפים שונים באזורים שונים בקליפת המוח מובילה בפוטנציה לשפע של גיוון ולכידות תפקודית בתפקוד קליפת המוח שלא ניתן להשיג בקליפת המוח המורכבת מאותה דפוס בסיסי שחוזר על עצמו.

התמחות בסכימה הפרה-פרונטלית

לפיכך, התמחויות אזוריות שיטתיות במעגלים קורטיקליים יכולים להשפיע על היבטים שונים של עיבוד חזותי. כל יכולת של נוירונים לדגום מספר גדולקלט מעורר הוא מרכזי בפעילות הטוניקה המדווחת בתאים אלה, אשר נחשבת חשובה לזיכרון החזותי. תצפיות עדכניות של תאים פירמידליים בקליפת המוח הקדם-מצחית של האדם והמקוק מראות שהם נוטים להיות מסועפים יותר וספוגיים יותר מאשר מקביליהם באונות העורפית, הקודקודית והרקתית.

נתונים ממחקרים ניסיוניים מצביעים על כך שהרס או הסרה של אזורים מסוימים בקליפת המוח בבעלי חיים משבשים תפקודים מסוימים. עובדות אלה מאושרות על ידי תצפיות קליניות של אנשים חולים עם נגעי גידול או פציעות בחלקים מסוימים של קליפת המוח. כל זה הוביל למסקנה כי בקליפת המוח ישנם מרכזים המווסתים את ביצוע תפקודים מסוימים. אישור מורפולוגי של נתוני הפיזיולוגיה והקליניקה היה הדוקטרינה של המבנה ההטרוגני של קליפת המוח של ההמיספרות על חלקיה השונים - הציטו-ומיאלארכיטקטוניקה של הקורטקס. הוכח כי נוירונים ממוקמים בקליפת המוח לא בצורה מפוזרת, אלא מקובצים להרכבים.

שיא הצפיפות של עמוד השדרה בתאים פרה-פרונטליים אנושיים מגיעה ל-61 קוצים ל-10 מיקרומטר. הפעילות המתמשכת שדווחה לנוירונים באזורים אחרים נקטעת על ידי מסיחים. בקליפת הראייה הראשונית, ההקרנות האקסונליות הללו מסתיימות ב"צבירים" צפופים יחסית. גודלם ותפוצתם של צבירים פנימיים נפוצים ושכיחים יותר באזורי הראייה יוצאי הדופן, אך ההבדלים היחסיים בגדלי הצבירים באזורי הראייה תואמים לקוטר הגזעים הדנדריטים הבסיסיים של תאי הפירמידה העל-גרעיניים.

השימוש בשיטות מיקרו-אלקטרודות מודרניות לחקר הפונקציות של נוירונים בקליפת המוח הרחיב מאוד את ההבנה של עיבוד מידע חושי בניאוקורטקס והארגון המבני של הקורטקס. בשנת 1957, החוקר האמריקאי וו. מאונטקאסל, שניתח את התגובות של תאים בקליפת המוח הסומטו-סנסורית (מוטורית חושית) של חתול לגירויים בשיטות שונות, גילה את הדברים הבאים עובדה מעניינת. כאשר המיקרואלקטרודה הייתה שקועה בניצב לפני השטח של קליפת המוח הסומטו-סנסורית, כל התאים שהיא נתקלה בה הגיבו באותו אופן לגירוי, למשל, למגע קל בעור או לתנועה במפרק. אם האלקטרודה הייתה שקועה בזווית לפני השטח של קליפת המוח, אז נוירונים בעלי אופנים חושי שונה נתקלו לאורך דרכה, לסירוגין עם מחזוריות מסוימת.

הבדלים אלו בגודל הסוכות הדנדריטיות הבסיסיות והענפים האקסונליים הפנימיים עשויים לאפשר אסטרטגיות דגימה שונות בקורטקס. גם נתוני המקוק תואמים היטב את הפרשנות הזו. מתוך מחשבה על מטרות אלו, התחלנו לחקור את המבנה של תאים פירמידליים במינים אחרים של פרימטים.

המטרה הראשונה שלנו הייתה לחקור את המבנה של תאים פירמידליים בקופי העולם החדש שנפרדו מהשושלת של העולם הישן במהלך תקופת האיאוקן המאוחרת. עם זאת, הפשטות היחסית של מבנהם אינה משקפת את המאפיין העיקרי של התאים הפירמידליים במוחם. לדוגמה, תאים פירמידליים בקליפת הראייה של היונקים מאופיינים באותה עלייה מתקדמת במורכבות המבנית עם התקדמות קדמית דרך האזורים העורפיים-זמניים כפי שניתן לראות בבני אדם ובקופי מקוק.

בהתבסס על עובדות ניסוי אלו, W. Mountcastle הגיע למסקנה שהקורטקס הסומטו-סנסורי מאורגן ב יחידות פונקציונליות אלמנטריות - עמודותמכוון בניצב לפני השטח. הקוטר של עמודה כזו, כ-500 מיקרומטר, נקבע על ידי ההתפלגות האופקית של המסופים של הסיב התלמוקורטיקלי האפרנטי והכיוון האנכי של הדנדריטים. תאים פירמידליים. לפי מאונטקאסל, העמוד הוא בלוק יסודי של הקורטקס הסנסומוטורי, שבו מתבצע עיבוד מקומי של מידע מקולטנים מאותה צורה. השערה זו של ארגון העמודים של הניאוקורטקס הייתה מקובלת רחבה ונתנה תנופה למחקר נוסף בתחום זה בארצנו ומחוצה לה.

לפי רעיונות מודרניים, כל עמודה פונקציונלית של קליפת המוח הסנסומוטורית מורכבת ממספר מיקרומודולים מורפולוגיים המשלבים חמישה או שישה נוירונים מקוננים. ההרכב של מודול כזה כולל כמה תאים פירמידליים, שהדנדריטים האפיקיים שלהם קרובים ככל האפשר ויוצרים צרור דנדריטי; בתוך קרן זו אפשריים קשרים אלקטרוטוניים, המבטיחים, ככל הנראה, פעילות סינכרונית של העמותה כולה.

סמוך לקבוצה של תאים פירמידליים בעלי אוריינטציה אנכית נמצאים תאי כוכביםשאיתם באים במגע סיבי התלמוקורטיקל המגיעים למיקרומודול. לחלק מתאי הכוכבים המעכבים יש אקסונים ארוכים הנמשכים אופקית. אקסונים של תאים פירמידליים יוצרים ביטחונות חוזרים, שיכולים לספק הן השפעות מקלות בתוך המיקרו-מודול והן אינטראקציות מעכבות בין מיקרו-מודולים על ידי יצירת קשר בין נוירונים מעכבים. מספר מיקרומודולים מבניים, המאוחדים על ידי הסתעפות אופקית של המסופים של אפרנטים תלמוקורטיקליים ספציפיים, אקסונים של המסופים ותהליכים של תאי כוכבים, יוצרים עמודה (או מאקרומודול), שקוטרו מגיע ל-500-1000 מיקרומטר. כל עמוד מאופיין באחדות תפקודית, המתבטאת בעובדה שהנוירונים של העמוד מגיבים לגירוי של אופציה אחת.

לאחר מכן, עקרון הארגון העמודי אושר במחקר של אזורי הקרנה אחרים של הקורטקס.

I.P. פבלוב התייחס לקליפת המוח כמשטח תפיסה רציף, כמערכת של קצוות קליפת המוח של מנתחים. הוא הראה שהקצה הקורטיקלי של המנתחים אינו אזור מוגדר בהחלט. בקליפת המוח מובחנים גרעין ואלמנטים מפוזרים. הגרעין הוא מקום הריכוז של תאי העצב של קליפת המוח, המרכיבים השלכה מדויקת של כל האלמנטים של קולטן היקפי מסוים, שבו ניתוח גבוה יותר, סינתזה ושילוב של פונקציות. אלמנטים מפוזרים יכולים להיות ממוקמים הן לאורך הפריפריה של הגרעין והן במרחק ניכר ממנו. יותר מ ניתוח פשוטוסינתזה. נוכחותם של אלמנטים מפוזרים במהלך הרס הגרעין מאפשרת בחלקה לפצות על התפקוד הלקוי. האזורים התפוסים על ידי האלמנטים המפוזרים של מנתחים שונים יכולים לחפוף ולחפוף זה את זה. לפיכך, ניתן לדמיין את קליפת המוח באופן סכמטי כמערכת של גרעינים של מנתחים שונים, שביניהם מפוזרים אלמנטים הקשורים למנתחים שונים (סמוכים). האמור לעיל מאפשר לנו לדבר על לוקליזציה דינמית של פונקציותבקליפת המוח (I.P. Pavlov).

הבה נבחן את מיקומם של כמה קצוות קליפת המוח של מנתחים שונים (גרעינים) ביחס להתפתולים ולאונות של ההמיספרות המוחיות בבני אדם בהתאם למפות ציטו-ארכיטקטוניות.

1. בקורטקס של ה-postcentral gyrus ובאונת הקודקוד העליונה, ישנם תאי עצב המהווים את הליבה של מנתח הקורטיקלי של הגנרל. רְגִישׁוּת(טמפרטורה, כאב, מישוש) ופרופריוצפטיבית. הולכת מסלולים תחושתיים הבאים לקליפת המוח מצטלבים או ברמת מקטעים שונים של חוט השדרה (נתיבי כאב, רגישות לטמפרטורה, מגע ולחץ), או ברמה medulla oblongata(נתיבים של רגישות פרופריוספטיבית של הכיוון הקורטיקלי). כתוצאה מכך, ה-gyri הפוסט-מרכזי של כל אחת מההמיספרות מחוברים לחצי הנגדי של הגוף. בג'ירוס הפוסט-מרכזי, כל שדות הקולטנים של חלקים שונים בגוף האדם מוקרנים בצורה כזו שהקצוות הקורטיקליים של מנתח הרגישות של החלקים התחתונים של הגוף ממוקמים הכי גבוה גפיים תחתונות, והנמוכים ביותר (קרוב יותר לתלם הצידי) הם שדות הקולטנים של החלקים העליונים של הגוף והראש, הגפיים העליונות.

2. ליבה מָנוֹעַהמנתח ממוקם בעיקר באזור המוטורי של קליפת המוח, הכולל את הג'ירוס הפרה-מרכזי ואת האונה הפרה-מרכזית על משטח מדיאליהמיספרה. בשכבה החמישית של קליפת המוח של gyrus precentral שכב נוירונים פירמידליים (תאי בץ),אשר I.P. Pavlov כינה כ- intercalary וציין כי תאים אלו, עם התהליכים שלהם, קשורים לגרעינים התת-קורטיקליים, תאים מוטוריים של גרעיני הגולגולת ו עצבי עמוד השדרה. יתרה מכך, בחלקים העליונים של הג'ירוס הפרה-מרכזי ובאונה הפרה-מרכזית ישנם תאים, שהדחפים מהם מופנים לשרירי החלקים התחתונים של תא המטען והגפיים התחתונות. בחלק התחתון של הג'ירוס הפרה-מרכזי נמצאים המרכזים המוטוריים המווסתים את פעילות שרירי הפנים.

לפיכך, כל חלקי גוף האדם מוקרנים במהופך ב-gyrus הקדם-מרכזי. בשל העובדה שהמסלולים הפירמידליים, שמקורם בתאי פירמידה ענקיים, חוצים ברמת גזע המוח (סיבי קליפת המוח-גרעיניים), בגבול עם חוט השדרה, או בקטעים של חוט השדרה (קורטיקלי-שדרה). צינור), האזורים המוטוריים של כל אחת מההמיספרות קשורים אליהם שרירי שלדהצד הנגדי של הגוף. אם שרירי הגפיים מבודדים לאחת ההמיספרות, שרירי הגזע, הגרון והלוע מחוברים לאזורים המוטוריים של שתי ההמיספרות.

מָנוֹעַ I.P. Pavlov כינה גם את אזור קליפת המוח אזור הקולטן, שכן ניתוח הפרופריוספטיבי (גירויים קינטיים הנתפסים על ידי קולטנים המוטבעים בשרירי השלד, הגידים, הפאשיה וקפסולות המפרקים) מתרחש גם כאן.

3. ליבת הנתח המספקת את הפונקציה סיבוב משולב של הראש והעיניים פנימה הצד הנגדי , ממוקם בחלקים האחוריים של הג'ירוס הקדמי האמצעי, מה שנקרא אזור הפרה-מוטורי.

4. באזור האונה הקודקודית התחתונה, בג'ירוס העל-שולי, יש את הליבה של המנתח המוטורי, שהמשמעות התפקודית שלו היא יישום סִינתֶזָהאת כל תנועות תכליתיות, מקצועיות, עבודה וספורט.ליבה זו היא א-סימטרית. לימניים זה בשמאל, ולשמאליים- רק בהמיספרה הימנית.יכולת תיאום תנועות תכליתיות מורכבות אלו נרכשת על ידי הפרט במהלך חייו כתוצאה מפעילות מעשית וצבירת ניסיון. יישום תנועות תכליתיות מתרחש עקב היווצרות של קשרים זמניים בין תאים הממוקמים ב-gyrus הקדם-מרכזי והעל-שולי. תבוסת השדה אינה גורמת לשיתוק, אלא רק מביאה לאובדן היכולת לייצר תנועות תכליתיות מתואמות מורכבות – אפרקסיה (פרקסיס – תרגול).

5. בקליפת המוח של אונת הקודקוד העליונה נמצאת הליבה של מנתח העור של אחד מסוגי הרגישות המסוימים, שיש לו תפקיד זיהוי חפצים במגע,- סטראוגנוזיה. הקצה הקורטיקלי של מנתח זה ממוקם בהמיספרה הימנית. התבוסה של שכבות פני השטח של הקורטקס בקטע זה מלווה באובדן הפונקציה של זיהוי עצמים במגע, אם כי נשמרים סוגים אחרים של רגישות כללית.

6. בעומק ה-lateral sulcus, על פני החלק האמצעי של ה- superior temporal gyrus הפונה אל האי (שם נראה ה-transverse temporal gyrus, או ה-Girus של Geschl), יש גרעין שְׁמִיעָתִימנתח. ל תאי עצבים, המהווה את הליבה מנתח שמיעתיכל אחת מההמיספרות, המסלולים מהקולטנים של שמאל וגם צד ימין. בהקשר זה, נגע חד צדדי של גרעין זה אינו גורם לאובדן מוחלט של היכולת לקלוט צלילים. נגע דו צדדי מלווה בחרשות קליפת המוח.

7. ליבה חָזוּתִימנתח נמצא ב אונה עורפיתהמיספרות מוחיות בהיקף חריץ הדורבן. הליבה מנתח חזותישל ההמיספרה הימנית מחוברת על ידי מסלולים עם החצי הרוחבי של הרשתית של עין ימין והחצי המדיאלי של הרשתית של העין השמאלית. בקליפה אונה עורפיתבהמיספרה השמאלית, בהתאמה, מוקרנים הקולטנים של המחצית הרוחבית של הרשתית של עין שמאל ושל החצי המדיאלי של הרשתית של עין ימין. באשר לגרעין של מנתח השמיעה, רק נזק דו צדדי לגרעינים של מנתח הראייה מוביל לעיוורון קליפת המוח מוחלט. התבוסה של השדה, שהוא מעט גבוה יותר מגרעין הנתח החזותי, מלווה באובדן זיכרון חזותי, אך לא צוין אובדן ראייה. אפילו גבוה יותר נמצא קטע של קליפת המוח, שתבוסתו מלווה באובדן יכולת הניווט בסביבה לא מוכרת.

8. על המשטח התחתון אונה רקתיתההמיספרות של המוח, באזור הקרס ובחלקו באזור ההיפוקמפוס, יש גרעין חוש הריחמנתח. אזורים אלה, מנקודת מבט של פילוגנזה, שייכים לחלקים העתיקים ביותר של קליפת המוח. חוש הריח והטעם קשורים קשר הדוק, מה שמוסבר על ידי קרבתם של גרעיני חוש הריח מנתחי טעם. כמו כן צוין (V.M. Bekhterev) שתפיסת הטעם מופרעת כאשר קליפת המוח של החלקים הנמוכים ביותר של הג'ירוס הפוסט-מרכזי ניזוקה. הגרעינים של מנתחי הריח והריח של שתי ההמיספרות קשורים לקולטנים הן בצד שמאל והן בצד ימין של הגוף.

הקצוות המתוארים של קליפת המוח של חלק מהנתחים אינם קיימים בקליפת המוח. רק בני אדם, אלא גם בעלי חיים.הם מתמחים בתפיסה, ניתוח וסינתזה של אותות המגיעים מהסביבה החיצונית והפנימית, אשר, על פי הגדרת IP Pavlov, מהווים את מערכת האותות הראשונה של המציאות.

שְׁנִיָה מערכת איתות קיים רק בבני אדם והוא נובע מהתפתחות הדיבור. דיבור, והתודעה יחד איתו, הם מבחינה פילוגנטית התפקודים הצעירים ביותר של המוח. בהקשר זה, הקצוות הקורטיקליים של המנתחים הם הפחות מקומיים. דיבור ופונקציות נפשיות מבוצעות בהשתתפות כל הקורטקס.עם זאת, בקליפת המוח ניתן להבחין אזורים מסוימיםשיש להם פונקציות דיבור מוגדרות בקפדנות. כן, מנתחים דיבור מוטורי(בעל פה ובכתב) ממוקמים ליד האזור המוטורי של קליפת המוח, ליתר דיוק, באותם חלקים של קליפת המוח של האונה הקדמית הסמוכים לגירוס הקדם-מרכזי.

מנתחים תפיסה חזותית ושמיעתיתאותות דיבור ממוקמים ליד מנתחי הראייה והשמיעה. יש לציין שמנתחי הדיבור באנשים ימניים ממוקמים בחצי הכדור השמאלי, ובאנשים שמאליים - בעיקר בימין.

שקול את המיקום בקליפת המוח של כמה מנתחי הדיבור.

1. המנתח המוטורי של דיבור כתוב ממוקם בחלק האחורי של הג'ירוס הקדמי האמצעי. הפעילות של מנתח זה קשורה קשר הדוק עם מנתח תנועות תכליתיות, המבטיח את היווצרות התנועות הנלמדות של היד והעיניים הנחוצות לכתיבה. כאשר ניזוק, אובדת היכולת לבצע תנועות עדינות, המבוצעות לרוב בשליטה חזותית והכרחיות לכיתוב של אותיות, מילים וסימנים אחרים (אגרפיה).

2. הליבה של מנתח המנוע ניסוח דיבור(נתח דיבור-מוטורי) ממוקם בחלקים האחוריים של הג'ירוס הקדמי התחתון (מרכז ברוקה). נזק לקליפת המוח של אזור זה מוביל לאפאזיה מוטורית, כלומר, אובדן היכולת לבטא מילים (אפזיה). אפזיה זו אינה קשורה לאובדן היכולת לכווץ את השרירים המעורבים בהפקת דיבור. יתרה מכך, עם התבוסה של תחום זה, היכולת לבטא צלילים או לשיר לא אובדת.

3. ב מחלקות מרכזיותה-gyrus הקדמי התחתון ממוקם הליבה של מנתח הדיבור הקשורה לשירה.תבוסתו מלווה בשעשוע ווקאלי - חוסר יכולת להלחין ולשחזר ביטויים מוזיקליים ואגרמטיזם, כשהיכולת לחבר משפטים משמעותיים ממילים בודדות אובדת. הדיבור של אנשים כאלה מורכב מקבוצה של מילים שאינן קשורות במשמעות סמנטית.

4. ליבה מנתח דיבור שמיעתיקשור קשר הדוק ל
מרכז קליפת המוח של מנתח השמיעה וממוקם בחלקים האחוריים
גירוס טמפורלי עליון, על פניו פונה הרחק
סולקוס לרוחב של ההמיספרה המוחית. פגיעה בגרעין אינה פוגעת בתפיסה השמיעתית של צלילים באופן כללי, אך אובדת היכולת להבין מילים ודיבור (חירשות מילולית, או אפזיה חושית). תפקידו של גרעין זה הוא שאדם לא רק שומע ומבין את הדיבור של אדם אחר, אלא גם שולט בדיבור שלו.

5. בשליש האמצעי של הגירוס הטמפורלי העליון, יש את הליבה של מנתח קליפת המוח, שתבוסתו מלווה בהופעת חירשות מוזיקלית, כאשר ביטויים מוזיקליים נתפסים כסט חסר משמעות של רעשים שונים. קצה קליפת המוח הזה של מנתח השמיעה שייך למרכזי מערכת האותות השנייה, התופסים את הייעוד המילולי של אובייקטים, פעולות, תופעות, כלומר. קבלת אותות.

6. בקשר ישיר עם הליבה של המנתח החזותי נמצאת הליבה מנתח חזותי של דיבור כתוב(שדה 39), הממוקם בג'ירוס הזוויתי של האונה הפריאטלית התחתונה. תבוסתו של גרעין זה מובילה לאובדן היכולת לתפוס את הטקסט הכתוב, לקרוא (דיסלקציה).

הקורטקס הקדמי של אדם קשור לעיקרון חברתי. הנוירונים שלו יוצרים קשרים דו-כיוונים עם כל שאר חלקי הקורטקס. הפרות נוצרות כאשר ניזוק התנהגות חברתית, גסות רוח, חוסר נאמנות, ירידה בתכליתיות, אדישות. לאחר הלובוטומיה - היעדר מוחלט של יוזמה ופעילות חברתית.

האסימטריה של הפונקציות של ההמיספרה הימנית והשמאלית בולטת מאוד. חצי הכדור השמאלימספק היגיון, חשיבה מופשטת, שולט ביחס לתפקודי דיבור (קריאה, כתיבה, ספירה), תנועות רצוניות מורכבות. ההמיספרה הימנית - רגשיות, חשיבה יצירתית, פונקציות שאינן דיבור של זיהוי דימויים ויזואליים ושמיעתיים מורכבים, תפיסות מישוש, תפיסת מרחב, צורות, כיוונים, חשיבה אינטואיטיבית.

10. קליפת המוח.

מִבְנֶה.

קליפת המוח היא מבחינה פילוגנית החלק הצעיר ביותר ובו בזמן המורכב ביותר במוח, שנועד לעבד מידע חושי וליצור את התגובות ההתנהגותיות של הגוף.

קליפת המוח מחולקת לקליפה עתיקה (פקעת ריח, מערכת ריח, פקעת ריח), ישנה (חלק מהמערכת הלימבית) וקליפת עץ חדשה. קליפה חדשה תופסת 95-96% איזור כוללו-4-5% נובעים מקליפה עתיקה וישנה. עובי הקליפה נע בין 1.3 ל-4.5 מ"מ. שטח הקורטקס גדל עקב תלמים והתפתולים. במבוגר, גודלו 2200 ס"מ

הקליפה אפורה ו חומר לבןונוירוגליה. מספר הנוירונים הוא 16-18 מיליארד תאי גליה מבצעים תפקיד טרופי.

על פי הבסיס התפקודי, נוירונים בקליפת המוח מחולקים ל-3 סוגים: מֵבִיא(תחושתי) - סיבי העצבים של המסלולים האפרנטיים מתקרבים אליהם, אסוציאטיבי(בין קלוריות) - בתוך המוח וחוט השדרה, efferent(מוטורי) - יוצר מסלולים יורדים (efferent) העוברים מהקורטקס לגרעינים שונים של המוח וחוט השדרה. תאי חישה כוללים תאי כוכבים, הנכללים בשכבות ה-3 וה-4 של אזורי החישה של הקורטקס. נוירונים אפרנטיים כוללים נוירונים מהשכבה החמישית של האזור המוטורי, שמיוצגים על ידי תאי הפירמידה הענקיים של בץ. תאים אסוציאטיביים כוללים תאים fusiform ו-pyramidal של השכבה השלישית.

בשל העובדה שלגופים ולתהליכים של הנוירונים שתוארו לעיל יש סידור מסודר, קליפת המוח בנויה על פי עקרון המסך, כלומר. האות ממוקד לא נקודה לנקודה, אלא לנוירונים רבים, מה שמספק ניתוח מלא של הגירוי, כמו גם אפשרות של העברת אותות לאזורים אחרים בקליפת המוח שמתעניינים בו.

הקליפה מורכבת 7 שכבות.

    מולקולרית שִׁכבָה- נוירונים וסיבים קטנים. סיבי תלמוקורטיקליים אפרנטיים מגיעים לכאן מגרעינים לא ספציפיים של התלמוס, המווסתים את רמת ההתרגשות של נוירונים בקליפת המוח.

    שכבה גרגירית חיצונית נוצר על ידי נוירונים קטנים בצורת גרגרים ותאים פירמידליים קטנים.

    שכבה פירמידלית חיצונית מורכב מתאי פירמידה בגדלים שונים. מבחינה פונקציונלית, שכבות II ו-III של קליפת המוח מאחדות נוירונים, שתהליכים מספקים קשרים אסוציאטיביים קורטיקו-קורטיקליים.

    שכבה גרגירית פנימית נוצר על ידי תאי כוכבים. כאן מפסיקים את סיבי התלמוקורטיקל האפרנטיים המגיעים מגרעיני ההקרנה של התלמוס.

    שכבה פירמידלית פנימית כולל תאים פירמידליים גדולים - תאי בץ, שהאקסונים שלהם הולכים למוח ולחוט השדרה.

    שכבה פולימורפית (רב) - נוירונים מרובים בעלי צורת משולש וציר.

    נוירוני ציר קושרים את כל שכבות הקורטקס, הסיבים שלהם עולים לשכבה אחת. זמין רק באזורים מסוימים של הקורטקס.

היחידה התפקודית של קליפת המוח היא עמוד אנכי המורכב מ-7 תאים, הם יחד מגיבים לאותו גירוי.

בקליפת המוח מובחנים אזורים תחושתיים, אסוציאטיביים ומוטוריים, על סמך מיקומם של נוירונים:

האזורים התחושתיים הם אזורי הקלט של קליפת המוח המקבלים מידע חושי מרוב הקולטנים בגוף דרך מסלולי העצבים העולים.

אזורים אסוציאטיביים - 1) מחברים מידע חושי חדש שנכנס עם מידע שנכנס בעבר ואוחסן בבלוק זיכרון, שבגללם "מזהים" גירויים חדשים, 2) מידע מקולטנים מסוימים מושווה למידע חושי מקולטנים אחרים, 3) משתתפים בתהליכים של שינון, למידה וחשיבה.

האזורים המוטוריים הם אזורי הפלט של הקורטקס. דחפים מוטוריים מתעוררים בהם, הולכים לשרירים רצוניים לאורך שבילים יורדים, הממוקמים בחומר הלבן של ההמיספרות המוחיות.

ציטוארכיטקטוניקההוא סידור הנוירונים בקליפת המוח.

Myeloarchitectonicsהוא התפלגות הסיבים בקליפת המוח.

תחילתו של המבנה ההטרוגני של קליפת המוח הונחה בשנת 1674 על ידי האנטומיסט קייב א.א. בטסום. לימים ק' ברודמן בשנים 1903-09. זיהה 52 שדות ציטוארכיטקטוניים. O. Vogt ו-C. Vogt זיהו 150 שדות myeloarchitectonic בקליפת המוח.

לוקליזציה של תפקודים בקליפת המוח.

I.P. פבלוב התייחס לקליפת המוח כמשטח תפיסתי רציף, כמערכת של קצוות קליפת המוח של מנתחים. המנתח הוא מערכת מורכבת המורכבת מקולטן - מנגנון תפיסה, מוליכים דחפים עצבייםוהקצה המוחי, שבו מתרחש הניתוח הגבוה ביותר של גירויים. I.P. פבלוב הראה שבקליפת המוח נבדלים בין גרעינים ואלמנטים מפוזרים. הגרעין הוא מקום הריכוז של נוירונים, בו מוקרנים כל המבנים של הקולטן ההיקפי ומתרחשים ניתוח וסינתזה ושילוב פונקציות חשובות.

אלמנטים מפוזרים יכולים להיות ממוקמים לאורך הפריפריה של הגרעין ובמרחקים שונים ממנו. יש להם ניתוח וסינתזה פשוטים יותר.

הקצוות הקורטיקליים של המנתח מבצעים את הניתוח והסינתזה של אותות.

שקול קצת לוקליזציה של ליבות מנתח מוטורי:

1. בקורטקס של ה-postcentral gyrus (שדות 1, 2, 3) ובאונת הקודקוד העליונה (שדות 5 ו-7), ישנם תאי עצב המהווים את הליבה של מנתח הקורטיקלי של הגנרל רְגִישׁוּת(טמפרטורה, כאב, מישוש ופרופריוצפטיבי). הולכת מסלולים תחושתיים בעקבות קליפת המוח מצטלבים או ברמת מקטעים שונים של חוט השדרה (נתיבי כאב, רגישות לטמפרטורה, מגע ולחץ), או ברמת המדוללה אולונגטה (נתיבים של רגישות פרופריוספטיבית של כיוון קליפת המוח) . כתוצאה מכך, ה-gyri הפוסט-מרכזי של כל אחת מההמיספרות מחוברים לחצי הנגדי של הגוף. בג'ירוס הפוסט-מרכזי, שדות הקולטנים של חלקים שונים בגוף האדם מוקרנים בצורה כזו שהקצוות הקורטיקליים של מנתח הרגישות של פלג הגוף התחתון והגפיים התחתונות ממוקמים הגבוהים ביותר, ושדות הקולטנים של החלקים העליונים של הגוף, הראש והגפיים העליונות מוקרנים הכי נמוך (קרוב יותר לחריץ הרוחבי).

2. ליבה מָנוֹעַהמנתח ממוקם בעיקר באזור המוטורי של קליפת המוח, הכולל את הג'ירוס הפרו-מרכזי (שדות 4 ו-6) ואת האונה הפרה-מרכזית על פני השטח המדיאלי של חצי הכדור. בשכבה ה-5 של קליפת המוח של הג'ירוס הפרה-מרכזי, שוכנים נוירונים פירמידליים (תאי בץ), אשר I.P. פבלוב סיווג אותם כבין קלוריות, וציין שתאים אלה, עם התהליכים שלהם, קשורים לגרעינים התת-קורטיקליים, התאים המוטוריים של גרעיני עצבי הגולגולת והעמוד השדרה. יתרה מכך, בחלקים העליונים של הג'ירוס הפרה-מרכזי ובאונה הפרה-מרכזית ישנם תאים, שהדחפים מהם מופנים אל השרירים של החלקים התחתונים ביותר של הגזע והגפיים התחתונות. בחלק התחתון של הג'ירוס הפרה-מרכזי ישנם גם מרכזים מוטוריים המווסתים את פעילות שרירי הפנים.

לפיכך, כל חלקי גוף האדם מוקרנים במהופך ב-gyrus הקדם-מרכזי. בשל העובדה שהמסלולים הפירמידליים, שמקורם בתאי פירמידה ענקיים, חוצים או בגובה גזע המוח (סיבי קליפת המוח-גרעיניים) בגבול עם חוט השדרה, או בקטעים של חוט השדרה (דרכי הקורטיקל-שדרה). ), האזורים המוטוריים של כל אחת מהמיספרות הקשורות לשרירי השלד של הצד הנגדי של הגוף. אם שרירי הגפיים מבודדים לאחת ההמיספרות, שרירי הגזע, הגרון והלוע מחוברים לאזורים המוטוריים של שתי ההמיספרות.

3. ליבה חָזוּתִיהמנתח ממוקם באונה העורפית של ההמיספרה המוחית (שדות 17, 18, 19). הגרעין של מנתח הראייה של ההמיספרה הימנית מחובר על ידי מסלולים עם החצי הרוחבי של הרשתית של העין הימנית והחצי המדיאלי של הרשתית של העין השמאלית. בקליפת המוח של האונה העורפית של ההמיספרה השמאלית מוקרנים, בהתאמה, הקולטנים של המחצית הצדדית של הרשתית של עין שמאל ושל החצי המדיאלי של הרשתית של עין ימין. רק נזק דו-צדדי לגרעיני המנתח החזותי מוביל לעיוורון קליפת המוח מוחלט. התבוסה של שדה 18, שהוא מעט גבוה משדה 17, מלווה באובדן זיכרון חזותי, אך לא צוין אובדן ראייה. הגבוה ביותר ביחס לשני הקודמים בקליפת המוח של האונה העורפית הוא שדה 19, שתבוסתו מלווה באובדן יכולת הניווט בסביבה לא מוכרת.

4. בעומק ה-lateral sulcus, על פני החלק האמצעי של ה- superior temporal gyrus הפונה לאינסולה, יש גרעין שְׁמִיעָתִימנתח (שדות 41, 42, 52). לתאי העצב המרכיבים את הליבה של מנתח השמיעה של כל אחת מההמיספרות, ישנם מסלולים מהקולטנים של הצד השמאלי והצד הימני כאחד. בהקשר זה, נגע חד צדדי של גרעין זה אינו גורם לאובדן מוחלט של היכולת לקלוט צלילים. נגע דו צדדי מלווה בחרשות קליפת המוח, כמו במקרה של עיוורון קליפת המוח מוחלט.

5. הליבה של מנתח המנוע ניסוח דיבור(נתח דיבור-מוטורי) ממוקם בחלקים האחוריים של הג'ירוס הקדמי התחתון (שדה 44). זה גובל באותם חלקים של ה-gyrus הקדם-מרכזי, שהם מנתחים של התנועות שנוצרות במהלך התכווצות שרירי הראש והצוואר. זה מובן, שכן מנתח הדיבור-מוטורי מנתח את התנועות של כל השרירים (שפתיים, צוואר, לשון, גרון) הלוקחים חלק בפעולת יצירת הדיבור בעל פה. פגיעה בקטע מקליפת המוח של אזור זה (שדה 44) מובילה לאפאזיה מוטורית, כלומר. אובדן היכולת לכווץ את השרירים המעורבים בהפקת דיבור. יתרה מכך, כאשר שדה 44 נפגע, היכולת להגות צלילים או לשיר לא אובדת.

בחלקים המרכזיים של הג'ירוס הקדמי התחתון (שדה 45) נמצא הליבה של מנתח הדיבור הקשור לשירה. התבוסה של שדה 45 מלווה בשעשוע ווקאלי - חוסר יכולת להלחין ולשחזר ביטויים מוזיקליים, ואגרמטיזם, כשהיכולת לחבר משפטים משמעותיים ממילים בודדות אובדת. הדיבור של אנשים כאלה מורכב מקבוצה של מילים שאינן קשורות במשמעות סמנטית.

6. ליבה מנתח דיבור שמיעתיקשור קשר הדוק עם מרכז קליפת המוח של מנתח השמיעה וממוקם, כמו האחרון, באזור הג'ירוס הטמפורלי העליון. גרעין זה ממוקם בחלקים האחוריים של ה- superior temporal gyrus, על פני השטח שלו פונה לסולקוס הצידי של ההמיספרה המוחית (שדה 42).

פגיעה בגרעין אינה פוגעת בתפיסה השמיעתית של צלילים, אך אובדת היכולת להבין מילים ודיבור. תפקידו של גרעין זה הוא שאדם אינו שומע או מבין את דיבורו של אדם אחר, אלא שולט בעצמו.

בשליש האמצעי של הגירוס הטמפורלי העליון (שדה 22) נמצאת הליבה של מנתח הקורטיקלי, שתבוסתו מלווה בהופעת חירשות מוזיקלית, כאשר ביטויים מוזיקליים נתפסים כקבוצה חסרת משמעות של רעשים שונים. קצה קליפת המוח הזה של מנתח השמיעה שייך למרכזי מערכת האותות השנייה, התופסים את הייעוד המילולי של אובייקטים, פעולות, תופעות, כלומר. קבלת אותות.

7. בקשר ישיר עם הליבה של המנתח החזותי נמצאת הליבה מנתח חזותי של דיבור כתוב(שדה 39), הממוקם בג'ירוס הזוויתי של האונה הפריאטלית התחתונה. תבוסתו של גרעין זה מובילה לאובדן היכולת לתפוס את הטקסט הכתוב, לקרוא.

ישנן 3 קבוצות של שדות בקורטקס: ראשוני, שניוני ושלישוני.

השדה הראשוני קשור לאיברי החישה ולאיברי התנועה; הוא נוצר מוקדם יותר באונטוגניה ויש לו את התאים הגדולים ביותר. אלה הם מה שנקרא אזורים גרעיניים של מנתחים. הם מבצעים ניתוח של גירויים הנכנסים לקליפת המוח מהקולטנים המתאימים. אם האזור הגרעיני ייהרס, יתפתחו עיוורון קליפת המוח, חירשות ושיתוק מוטורי.

שדות משניים (אזורים היקפיים של מנתחים) משויכים ל גופים בודדיםרק דרך שדות ראשוניים. הם משמשים לסיכום ועיבוד נוסף של המידע הנכנס. אם השדה הזה נהרס, אדם רואה, שומע, אבל לא מבין את המשמעות.

שדות שלישוניים (אזורי חפיפה של מנתח) תופסים כמעט מחצית מהקורטקס ויש להם קשרים נרחבים עם חלקים אחרים של הקורטקס ומערכות מוח לא ספציפיות. כאן ממוקמים בעיקר תאים קטנים ומגוונים (סטלאטיים) ומתבצעת הניתוח והסינתזה הגבוהה ביותר של מידע, וכתוצאה מכך מתפתחות מטרות ויעדי התנהגות. לדבריהם, מתקיים תכנות הפעילות המוטורית. עם תת-פיתוח מולד של שדות שלישוניים, אדם אינו מסוגל לשלוט בדיבור ואפילו מיומנויות מוטוריות פשוטות.

לבני אדם ולבעלי חיים יש תחומים ראשוניים ומשניים, ורק לבני אדם יש שדה שלישוני. שדות שלישוניים מבשילים בבני אדם מאוחר יותר משדות קורטיקליים אחרים. לפיתוח שדות, יש צורך שמידע נוסף יגיע מקולטני הראייה, השמיעה והשריר.

אונטו ופילוגנזה של הקורטקס.

ביום ה-30 להתפתחות התוך רחמית נוצרת הקורטקס. עד 7-12 חודשים של התפתחות לאחר הלידה, מתרחשת הבשלה של מערכות המוח.

היילוד פיתח חלקים ישנים פילוגנטיים במוח: המוח הקטן, ה-pons וה-diencephalon. ביילודים, התלמים והפיתולים העיקריים (מרכזיים, רוחביים) באים לידי ביטוי היטב, וענפי התלמים והפיתולים חלשים. מיאלין של סיבים אפרנטיים מתחיל בגיל חודשיים ומסתיים ב-4-5 שנים, וסיבים אפרנטיים מעט מאוחר יותר - מ-4-5 חודשים עד 7-8 שנים. היחסים של תלמים, פיתולים ותפרים, האופייניים למבוגר, נקבעים בילדים בגיל 6-8 שנים.

11. אסימטריה של ההמיספרות המוחיות.

המוח הקדמי, המייצג את החלק המסיבי ביותר של המוח, מחולק לאורך קו האמצע על ידי סדק אנכי עמוק להמיספרה הימנית והשמאלית. שניהם מחוברים זה לזה על ידי הקורפוס קלוסום. בכל חצי כדור, אונות נבדלות: חזיתית, פריאטלית, טמפורלית, אוקסיפיטלית ואינסולה. לכל אונה במוח יש משמעות תפקודית. ההמיספרה השמאלית והימנית ממלאות פונקציות שונות, אך יחד מספקות התנהגות מכוונת מטרה.

הדוקטרינה של אסימטריה בין-המיספרית עלתה לפני יותר מ-100 שנה. בשנות ה-60, החוקר הצרפתי פ' ברוקה מצא שנזק לאזור מסוים בקליפת המוח גורם לאפאזיה או להפרעת דיבור. אזור זה ממוקם בקצה האונה הקדמית של ההמיספרה השמאלית, הנקרא אזור ברוקה (אזור 1 ). הוא שולט ביישום תגובות דיבור.

בשנת 1874, החוקר הגרמני ק. ורניקה גילה בהמיספרה השמאלית את (אזור החושי) 2 ) מרכז הדיבור, שתבוסתו מובילה להפרעה בהבנת הדיבור. מרכז ורניקה ממוקם ב אונה רקתית. לאדם עם מרכז מושפע יש דיבור שוטף וחסר משמעות, והמטופל עצמו אינו מבחין בפגם זה.

לאחר דיסקציה של חיבורי הקומיסורה של שתי ההמיספרות, כל אחת מהן מתפקדת באופן עצמאי, ומקבלת מידע רק מימין או משמאל. אם לחולה עם מוח מפוצל מוצג אובייקט בחצי הימני של שדה הראייה, אז הוא יכול לתת לו שם ולקחת אותו בידו הימנית; אותו דבר עם המילה, כלומר. נעשה שימוש בהמיספרה השמאלית. במקרה זה, הוא אינו שונה מאדם רגיל. הפגם מופיע כאשר מתרחשים גירויים בצד שמאל של הגוף או בחצי השמאלי של שדה הראייה. האובייקט שתמונתו מוקרנת עליו ההמיספרה הימניתהחולה לא יכול לנקוב בשמות. למרות שהוא בוחר בזה נכון בין היתר. הָהֵן. ההמיספרה הימנית אינה יכולה לספק את הפונקציה של מתן שם לאובייקט, אך היא מזהה את האובייקט.

3 אזור - מנוע, הממוקם בגירוס המרכזי הקדמי של ההמיספרה הימנית והשמאלית. אזור זה שולט בשרירי הפנים, הגפיים והגו.

ההמיספרה הימנית שולטת ומווסתת סנסומוטורי ו פונקציות מוטוריותצד שמאל של הגוף, והמיספרה השמאלית - הצד הימני של הגוף. יכולות מוזיקליות קשורות להמיספרה הימנית. ההמיספרה השמאלית היא דיבור, מעבדת מידע בצורה אנליטית וברצף, ההמיספרה הימנית בו זמנית והוליסטית. אדם עם דומיננטיות של תפקוד ההמיספרה השמאלית נוטה לתיאוריה, יש לו אוצר מילים גדול, הוא מאופיין בפעילות מוטורית, תכליתיות. אדם בעל מוח ימני נמשך לסוגי פעילות ספציפיים, הוא איטי, שותק, אך מרגיש ודואג בעדינות.

האסימטריה של הפונקציות של ההמיספרות המוחיות נקבעת מראש גנטית. זה מתבטא בהשתתפות הדומיננטית של החצאים השמאלי והימני של המוח בניתוח שונה מבחינה איכותית של גירויים חיצוניים.

אסימטריה תפקודית עשויה לעלות עם התערבות ממוקדת עקב היווצרות של גישה דומיננטית יציבה, אך למידה מחדש של צורות א-סימטריות מתוכנתות גנטית של תנועות.

מחקר האסימטריה התפקודית של המוח בילדים הראה שבתחילה עיבוד אותות הדיבור מתבצע על ידי שתי ההמיספרות, והדומיננטיות של ההמיספרה השמאלית נוצרת מאוחר יותר. אם ילד שלמד לדבר מפתח נגע באזור הדיבור של ההמיספרה השמאלית, אז הוא מפתח אפזיה, והדיבור משוחזר לאחר שנה. ואז מרכז הדיבור עובר לאזור של ההמיספרה הימנית. העברה כזו של תפקוד דיבור מהמיספרה השמאלית לימין אפשרית רק עד 10 שנים.

גם התמחות ההמיספרה הימנית בתפקוד ההתמצאות במרחב אינה מופיעה מיד: אצל בנים מגיל 6 שנים, ובבנות - לאחר 13 שנים.

ד' קימורה מאמין שבמונחים אבולוציוניים, התפתחות היד כאיבר של שפת הסימנים, יכולותיה המניפולטיביות היא שהובילה להתפתחות ההמיספרה השמאלית. מאוחר יותר, פונקציה זו ביד הועברה לשרירי הקול.

ההמיספרה השמאלית עדיפה על הימין גם ביכולת להבין דיבור, אם כי ההבדלים הללו פחות בולטים. על פי התיאוריה המוטורית של התפיסה, המרכיב העיקרי בזיהוי צלילי דיבור הם אותות קינסתטיים הנובעים מהשרירים. מנגנון דיבורבתפיסה של אותות דיבור. בכך, תפקיד מיוחד שייך למערכות המוטוריות של ההמיספרה השמאלית.

תפקודי דיבור אצל ימניים ממוקמים בעיקר בהמיספרה השמאלית. ורק ל-5% מהאנשים יש מרכזי דיבור בהמיספרה הימנית. אצל 70% מהאנשים השמאליים, מרכז הדיבור, כמו גם אצל אנשים ימניים, נמצא בהמיספרה השמאלית. ב-15% מהשמאליים, מרכז הדיבור נמצא בהמיספרה הימנית.

אורז. 7. השלכה של אדם בפיתולים המרכזיים.

אסימטריה תפקודית לא נמצאת אצל כל האנשים; אצל כשליש היא לא באה לידי ביטוי, כלומר. להמיספרות אין התמחות תפקודית ברורה.

ישנם מספר סוגים של אסימטריות פונקציונליות:

    אסימטריה מוטורית - אי דמיון פעילות מוטוריתידיים, רגליים, פנים, חצאי הגוף, נשלטים על ידי כל חצי כדור של המוח.

    אסימטריה חושית היא התפיסה הלא שוויונית של כל אחת מהחצי הכדורים של עצמים הממוקמים משמאל ומימין למישור החציוני של הגוף.

    אסימטריה נפשית היא התמחות של ההמיספרות המוחיות ביחס ל צורות שונותפעילות מוחית.

יחס הפעילות של שתי ההמיספרות עשוי להיות שונה. על בסיס זה, I.P. פבלוב הבחין בסוגים אנושיים ספציפיים של פעילות עצבית חיצונית (ENA): אמנותית, נפשית וממוצעת.

הסוג האמנותי של האנשים מאופיין בדומיננטיות של פעילות מערכת האותות הראשונה על פני השנייה. הם נשלטים על ידי חשיבה פיגורטיבית "המיספרה הימנית". אצל אדם מסוג חושב, מערכת האיתות השנייה גוברת על הראשונה, כלומר. החשיבה המופשטת של "המיספרה השמאלית" שולטת.

    כאשר הקורפוס קלוסום נחתך, מתרחש פיצול אישיות. שני מודלים של התנהגות בנויים לאותו מצב. בתהליך האבולוציה האנושית, הפונקציות של ההמיספרה הימנית והשמאלית מופרדות. מבחינה מורפולוגית, ההמיספרות אינן שונות מהותית. הימין גדול רק ב-5 גרם מהשמאלי, אבל יש יותר חומר אפור בחצי הכדור השמאלי. ההמיספרה השמאלית אחראית על דיבור, כתיבה, קריאה, ספירה, חשיבה מופשטת מודעת. זכות - זיהוי עצמים, צבע, צורה, הבחנה של קולות.

התודעה האנושית מבוססת על הפעילות המשותפת של שתי ההמיספרות, אם כי אחת מהן היא דומיננטית. ההמיספרה השמאלית מקבלת מידע מעובד, אנליטי ועקבי עם מעורבות של עובדות, היגיון. ההמיספרה הימנית מעבדת מידע בו זמנית והוליסטית, מבלי להתחשב בחלקים הבודדים, אלמנטים המרכיבים אובייקט או תופעה. ההמיספרה הימנית עוקבת אחר כל השינויים הסביבתיים, שינויים במצב הרוח, וההמיספרה השמאלית מנתחת את השינויים הללו, היא אחראית לבחירת המטרה שהצבנו לעצמנו לעתיד. בהמיספרה הימנית, כל המידע המגיע מהאזור הסומטוסנסורי משולב, המדווח על המיקום היחסי של הגוף בחלל. הוא מתחבר למידע המגיע מקליפת המוח החזותית והשמיעתית, כך שיש לנו מושג מדויק על הגוף שלנו במהלך תנועתו בחלל. בהמיספרה השמאלית, מידע זה משולב עם זיכרון, המאפשר לפרש בצורה משמעותית תחושות חזותיות, שמיעתיות ומישוש (הודעות מקולטנים בעור, בשרירים, במפרקים) ולפתח קו התנהגות מסוים.

ישנם שני מרכזים בהמיספרה השמאלית: מרכז ברוקה ומרכז ורניקה. המרכז של ברוקה ממוקם באונה הקדמית של ההמיספרה השמאלית. הוא צמוד לקורטקס המוטורי. זהו המרכז המוטורי של הדיבור, השולט בשרירי הלשון, הלסתות והלוע, שבזכותו מבוטאים צלילים. אם מרכז זה ניזוק, אפזיה מתרחשת, וגם מעשים מוטוריים קשים. לאחר שבץ מוחי, מרכז זה משותק, בעוד שהבנת הדיבור, הקריאה והכתיבה אינם מופרעים, והמטופל מודע לפגם שלו.

המרכז של ורניקה ממוקם בחלק האחורי העליון של האונה הטמפורלית השמאלית. זהו המרכז החושי של הדיבור, שאחראי על הבנת הדיבור, הבנתו. באזור זה ממוקם המצע העצבים הראשי, שקובע את בניית הדיבור בעל פה, צורתו, משמעותו ותוכנו. כאשר הוא ניזוק מתרחשת אפזיה של ורניקה, כאשר הבנת הדיבור קשה מאוד, הדיבור שוטף, חסר משמעות, הקריאה, הכתיבה נפגעים והמטופל אינו מודע לחוסר המשמעות של דיבורו.

מרכז ברוקה ומרכז ורניקה מחוברים זה לזה על ידי סיבי עצב, ויוצרים צרור קשתי. ראשית, באזור של ברוקה, בהשפעת הדחפים הנכנסים, נבנית תוכנית לוקליזציה מפורטת ומתואמת – כיצד ובאיזה רצף צריכים לפעול שרירי השפתיים, העוול והלוע. מכאן נכנסים דחפים לקורטקס המוטורי, השולט בפעילות כל השרירים. מהאזור המוטורי נשלחים דחפים לשרירים המתאימים. צליל המילה נקלט על ידי קליפת השמיעה, אך כדי להבין את המשמעות, יש צורך שהאותות יעברו דרך אזור ורניקה, הסמוך לאזור השמיעה של האזור הטמפורלי. כאן צלילים מתפרשים כדיבור. אם המילה נתפסת לא דרך הצליל, אלא דרך העיניים (בעת הקריאה), אז במקרה זה מידע מקליפת הראייה הראשונית צריך להגיע גם למרכז ורניקה. מכיוון שהשפה המדוברת התפתחה מוקדם יותר מהשפה הכתובה, ילדים מתחילים לדבר ולהבין דיבור לפני שהם יכולים לקרוא ולכתוב.

דיסלקציה היא הפרעה ביכולת הקריאה של ילדים. זו עלולה להיות תוצאה של טראומה, במיוחד לפני השנה הראשונה לחיים, וכתוצאה מהפרה של התפיסה החזותית-מרחבית. הם לא יכולים לתפוס מילים כמכלול. הם לא יכולים להבחין במילים דומות, הולכים לאיבוד אם הם מתבקשים לבטא מילה לא מוכרת. לרוב, לילדים אלו יש חוסר יציבות של העין הדומיננטית. אצל רוב האנשים, עין אחת, כמו היד, היא הדומיננטית. חוסר יציבות של דומיננטיות עיניים יכול להוביל להפרה של תנועת העיניים, ואז קשה מאוד לאדם לעקוב אחר סדר האותיות והמילים בדף.

חוסר יציבות דומיננטית בעין עשויה לנבוע מחוסר יציבות בשליטה בהמיספרות המוחיות, כאשר אף אחת מהן לא לוקחת על עצמה את התפקיד הדומיננטי של שליטה בתנועת העיניים.

בנות מתחילות לדבר ולקרוא לפני בנים. אצל גברים פגיעה בהמיספרה השמאלית גורמת לאפאזיה פי 3 מאשר אצל נשים, ומובילה להידרדרות משמעותית ביכולת המילולית. אצל נשים, ההתמחות של ההמיספרות פחות בולטת. זה מונח בתקופה שלפני הלידה (טרום לידתי). כבר בחודש ה-3 להתפתחות תוך רחמית בעובר הזכר, ריכוז הורמון המין הגברי טסטוסטרון עולה באופן משמעותי. בעובר הנשי הוא נוצר בריכוזים נמוכים יותר, מאחר והוא מגיע מגוף האם. הטסטוסטרון משפיע על קצב התפתחות ההמיספרות, כאילו מאט את צמיחת ההמיספרה השמאלית ותורם להתפתחות המהירה של ההמיספרה הימנית, האחראית על היכולת המרחבית.

שינויים פתולוגייםאניוIIמערכת איתות.

בבני אדם, בניגוד לבעלי חיים, עשויות להיות צורות ספציפיות של ביטוי של נוירוזות, וזה תלוי באיזו מערכת איתות מעורבת בתהליך הפתולוגי.

    היסטריה - מערכת האותות I שוררת. הכל מסביב מעצבן, ישנה רגישות מוגברת לסביבה החיצונית, לגירויים שהם תת סף לכל הסובבים, ולמטופל - סף או סף על, כאשר נוצר תהליך חזק של עירור המגיע להיסטריה. כתוצאה מכך, עלול להתרחש מתח יתר של כוח העירור. כל זה משפיע לרעה על הביצועים הנפשיים והפיזיים, על כל סוגי העיכוב הפנימי.

    פסיכוסטניה - מערכת האותות II שולטת. אנשים מאוכזבים מהחיים, עניים ברגשות, נוטים לתחכום ריק. התוכניות שלהם חסרות פירות, לא מציאותיות, מנותקות מהחיים.

    מוֹחַ מסמך

    ל עבודת מעבדהעל ידי קורס מיוחד"אלקטרופיזיולוגיה": נושא 1. אלקטרוקרדיוגרפיה ... -t, Med. fac., Caf. נורמלי ופתולוגי אֲנָטוֹמִיָה/ Comp.: A. X. Urusmambetov, I. I. Novikova, ... פעילות ביו-חשמליתרֹאשׁ מוֹחַחולים עם...