הרצאה מס' 4. פיזיולוגיה של השרירים

1. תכונות פיזיות ופיזיולוגיות של שרירי השלד, הלב והחלקים

על פי תכונות מורפולוגיות, שלוש קבוצות של שרירים נבדלות:

1) שרירים מפוספסים (שרירי השלד);

2) שרירים חלקים;

3) שריר הלב (או שריר הלב).

תפקידי השרירים המפוספסים:

1) מנוע (דינמי וסטטי);

2) הבטחת נשימה;

3) לחקות;

4) קולטן;

5) מפקיד;

6) רגולטורית חום.

תפקודי שרירים חלקים:

1) שמירה על לחץ באיברים חלולים;

2) ויסות הלחץ בכלי הדם;

3) ריקון איברים חלולים וקידום תכולתם.

תפקוד שריר הלב- שאיבה, הבטחת תנועת הדם דרך כלי הדם.

1) ריגוש (נמוך יותר מאשר בסיבי העצב, אשר מוסבר על ידי הערך הנמוך של פוטנציאל הממברנה);

2) מוליכות נמוכה, כ-10-13 מ' לשנייה;

3) עקשנות (לוקח פרק זמן ארוך יותר מזה של סיב עצב);

4) אחריות;

5) התכווצות (היכולת לקצר או לפתח מתח).

ישנם שני סוגי הפחתה:

א) התכווצות איזוטונית (משתנה באורך, הטון אינו משתנה);

ב) כיווץ איזומטרי (הטונוס משתנה מבלי לשנות את אורך הסיב). יש התכווצויות בודדות וטיטאניות. התכווצויות בודדות מתרחשות תחת פעולת גירוי בודד, והתכווצויות טיטאניות מתרחשות בתגובה לסדרה דחפים עצביים;

6) גמישות (היכולת לפתח מתח בעת מתיחה).

לשרירים חלקים יש את אותן תכונות פיזיולוגיות כמו לשרירי השלד, אך יש להם גם מאפיינים משלהם:

1) פוטנציאל ממברנה לא יציב, השומר על השרירים במצב של כיווץ חלקי קבוע - טונוס;

2) פעילות אוטומטית ספונטנית;

3) כיווץ בתגובה למתיחה;

4) פלסטיות (ירידה במתיחה עם מתיחה גוברת);

5) רגישות גבוהה לכימיקלים.

תכונות פיזיולוגיות של שריר הלב זו היא אוטומטיזם . עירור מתרחש מעת לעת בהשפעת תהליכים המתרחשים בשריר עצמו. ליכולת האוטומטיות יש אזורי שרירים לא טיפוסיים מסוימים של שריר הלב, עניים במיופיברילים ועשירים בסרקופלזמה.

2. מנגנונים של כיווץ שרירים

שלב אלקטרוכימי של התכווצות השרירים.

1. יצירת פוטנציאל פעולה. העברת העירור לסיבי השריר מתרחשת בעזרת אצטילכולין. האינטראקציה של אצטילכולין (ACh) עם קולטנים כולינרגיים מובילה להפעלתם ולהופעת פוטנציאל פעולה, שהוא השלב הראשון של התכווצות השרירים.

2. ריבוי פוטנציאל הפעולה. פוטנציאל הפעולה מתפשט בתוך סיבי השריר לאורך מערכת הצינוריות הרוחבית, שהיא החוליה המקשרת בין קרום פני השטח למנגנון ההתכווצות של סיב השריר.

3. גירוי חשמלי של אתר המגע מביא להפעלת האנזים וליצירת אינוסיל טריפוספט, המפעיל את תעלות הסידן של הממברנות, מה שמביא לשחרור יוני Ca ולעלייה בריכוז התוך תאי שלהם.

שלב כימו-מכני של התכווצות השרירים.

התיאוריה של השלב הכימו-מכני של התכווצות השרירים פותחה על ידי O. Huxley בשנת 1954 והוספה בשנת 1963 על ידי M. Davis. ההוראות העיקריות של תיאוריה זו:

1) יוני Ca מפעילים את מנגנון התכווצות השרירים;

2) עקב יוני Ca, חוטי אקטין דקים מחליקים ביחס לחוטי מיוזין.

במנוחה, כאשר יש מעט יוני Ca, החלקה אינה מתרחשת, כי מולקולות טרופונין והמטענים השליליים של ATP, ATPase ו-ADP מונעים זאת. ריכוז מוגבר של יוני Ca מתרחש עקב כניסתו מהחלל הבין-פיברילרי. במקרה זה, מתרחשות מספר תגובות בהשתתפות יוני Ca:

1) Ca2+ מגיב עם טריפונין;

2) Ca2+ מפעיל ATPase;

3) Ca2+ מסיר מטענים מ-ADP, ATP, ATPase.

האינטראקציה של יוני Ca עם טרופונין מובילה לשינוי במיקום האחרון על חוט האקטין, והמרכזים הפעילים של פרוטופיבריל דק נפתחים. בזכותם נוצרים גשרים רוחביים בין האקטין למיוזין, המעבירים את חוט האקטין למרווחים שבין חוט המיוזין. כאשר חוט האקטין זז ביחס לחוט המיוזין, רקמת השריר מתכווצת.

אז, את התפקיד העיקרי במנגנון של התכווצות השרירים ממלא חלבון הטרופונין, שסוגר את המרכזים הפעילים של יוני הפרוטופיבריל הדק ו- Ca.

פיזיולוגיה של שרירי השלד והחלקים

הרצאה 5

בבעלי חוליות ובבני אדם שלושה סוגי שרירים: שרירים מפוספסים של השלד, שריר מפוספס של הלב - שריר הלב ושרירים חלקים היוצרים את דפנות החלל איברים פנימייםוכלים.

היחידה האנטומית והתפקודית של שריר השלד היא יחידה נוירומוטורית - נוירון מוטורי וקבוצת סיבי השריר המועצבת על ידו. הדחפים ששולח הנוירון המוטורי מפעילים את כל סיבי השריר היוצרים אותו.

שרירי שלדמורכב מ מספר גדולסיבי שריר. לסיב השריר המפוספס צורה מוארכת, קוטרו בין 10 ל-100 מיקרון, אורך הסיב הוא ממספר סנטימטרים ועד 10-12 ס"מ. תא השריר מוקף בקרום דק - סרקולמה, מכיל סרקופלזמה(פרוטופלזמה) ורבים גרעינים. החלק המתכווץ של סיב שריר הוא החוטים הארוכים. מיופיברילים, המורכב בעיקר מאקטין, העובר בתוך הסיב מקצה אחד לשני, בעל פסים רוחביים. מיוזין בתאי שריר חלק נמצא במצב מפוזר, אך מכיל הרבה חלבון הממלא תפקיד חשוב בשמירה על התכווצות טוניק ארוכה.

בתקופת המנוחה היחסית, שרירי השלד אינם נרגעים לחלוטין ושומרים על דרגת מתח מתונה, כלומר. טונוס שרירים.

התפקידים העיקריים של רקמת השריר:

1) מנוע - הבטחת תנועה

2) סטטי - הבטחת קיבוע, כולל במצב מסוים

3) קולטן - בשרירים ישנם קולטנים המאפשרים לך לתפוס את התנועות שלך

4) שקיעה - מים וכמה חומרים מזינים מאוחסנים בשרירים.

תכונות פיזיולוגיות של שרירי השלד:

רְגִישׁוּת . נמוך מהעירור של רקמת העצבים. עירור מתפשט לאורך סיב השריר.

מוֹלִיכוּת . פחות הולכה של רקמת העצבים.

תקופה עקשן רקמת השריר עמידה יותר מרקמת עצבים.

רְפִיפוּת רקמת השריר נמוכה בהרבה מרקמת עצבים.

התכווצות - היכולת של סיב שריר לשנות את אורכו ומידת המתח שלו בתגובה לגירוי של כוח סף.

בְּ איזוטוני צִמצוּםאורך סיבי השריר משתנה מבלי לשנות את הטונוס. בְּ שׁוֹמֵר מִדָה צִמצוּםמגביר את המתח של סיב השריר מבלי לשנות את אורכו.

בהתאם לתנאי הגירוי ולמצב התפקוד של השריר, עלול להתרחש התכווצות או התכווצות בודדת, מתמשכת (טטנית) של השריר.

כיווץ שריר בודד.כאשר שריר מגורה על ידי דופק זרם בודד, מתרחשת התכווצות שריר בודדת.

המשרעת של התכווצות שריר בודד תלויה במספר המיופיברילים המכווצים באותו רגע. ההתרגשות של קבוצות בודדות של סיבים שונה, ולכן חוזק זרם הסף גורם להתכווצות רק של סיבי השריר המעוררים ביותר. המשרעת של הפחתה כזו היא מינימלית. עם עלייה בעוצמת הזרם המגרה, מעורבות בתהליך העירור גם קבוצות פחות מעוררות של סיבי שריר; משרעת ההתכווצויות מתמצתת וגדלה עד שלא נותרים סיבים בשריר שאינם מכוסים בתהליך העירור. במקרה זה, נרשמת המשרעת המקסימלית של ההתכווצות, שאינה גדלה, למרות עלייה נוספת בעוצמת הזרם המגרה.

התכווצות טטנית. בתנאים טבעיים, סיבי השריר אינם מקבלים דחפים בודדים, אלא סדרה של דחפים עצביים, אליהם השריר מגיב בהתכווצות טטנית ממושכת, או טֶטָנוּס . רק שרירי השלד מסוגלים להתכווץ טטני. שריר חלק ושריר מפוספס של הלב אינם מסוגלים להתכווצות טטנית בגלל התקופה הרפרקטורית הארוכה.

טטנוס נובע מסיכום התכווצויות שרירים בודדים. כדי להתרחש טטנוס, יש צורך בפעולת גירויים חוזרים (או דחפים עצביים) על השריר עוד לפני שההתכווצות הבודדת שלו מסתיימת.

אם הדחפים המגרים קרובים וכל אחד מהם נופל ברגע שהשריר רק התחיל להירגע, אבל עדיין לא הספיק להירגע לגמרי, אז מתרחש סוג של התכווצות משונן ( מְשׁוּנָן טֶטָנוּס ).

אם הדחפים המגרים כל כך קרובים שכל אחד עוקב נופל בזמן שהשריר עדיין לא הספיק לעבור להרפיה מהגירוי הקודם, כלומר, הוא מתרחש בשיא ההתכווצות שלו, אז מתרחשת התכווצות רציפה ארוכה. , שקוראים לו טטנוס חלק .

טטנוס חלק - מצב העבודה התקין של שרירי השלד נקבע על ידי קבלת דחפים עצביים ממערכת העצבים המרכזית בתדירות של 40-50 לשנייה אחת.

טטנוס משונן מתרחשת בתדירות של דחפים עצביים של עד 30 לשנייה אחת. אם שריר מקבל 10-20 דחפים עצביים בשנייה, אז הוא במצב שְׁרִירִי טוֹן , כלומר מתח בינוני.

עייפות שרירים . בגירוי קצבי ממושך מתפתחת עייפות בשריר. הסימנים שלו הם ירידה במשרעת הצירים, עלייה בתקופות הסמויות שלהם, התארכות שלב ההרפיה, ולבסוף, היעדר התכווצויות עם המשך גירוי.

סוג נוסף של התכווצות שרירים ממושכת הוא חוזה. זה ממשיך גם כאשר הגירוי מוסר. התכווצות השרירים מתרחשת כאשר יש הפרעה מטבולית או שינוי בתכונות החלבונים המתכווצים של רקמת השריר. הגורמים להתכווצות יכולים להיות הרעלה עם רעלים ותרופות מסוימות, הפרעות מטבוליות, חום וגורמים נוספים המובילים לשינויים בלתי הפיכים בחלבוני רקמת השריר.

תכונות פיזיולוגיות של שרירים חלקים.

שרירים חלקים יוצרים את הקירות (שכבת השריר) של איברים פנימיים וכלי דם. אין פסים רוחביים במיופיברילים של שרירים חלקים. זה נובע מהסידור הכאוטי של חלבונים מתכווצים. סיבי שריר חלקים קצרים יותר יחסית.

שרירים חלקים פחות מרגש מאשר מפוספסים. עירור מתפשט לאורכם במהירות נמוכה - 2-15 ס"מ לשנייה. עירור בשרירים חלקים יכול לעבור מסיב אחד למשנהו, בניגוד לסיבי עצב וסיבי שריר מפוספסים.

התכווצות השרירים החלקים מתרחשת לאט יותר ולאורך זמן.

תקופת ההתנגדות בשריר חלק ארוכה יותר מאשר בשריר השלד.

תכונה חשובה של השריר החלק הוא הגדול שלו פלסטי, כלומר היכולת לשמור על האורך שניתן על ידי מתיחה מבלי לשנות את הלחץ. תכונה זו חיונית, שכן כמה איברים חלל הבטן(רחם, שלפוחית ​​השתן, כיס המרה) לעיתים נמתחות באופן משמעותי.

תכונה אופיינית של שרירים חלקים היא שלהם יכולת לפעילות אוטומטית, אשר מסופק על ידי אלמנטים עצביים המוטבעים בדפנות של איברי שריר חלק.

גירוי הולם לשרירים חלקים הוא המתיחה המהירה והחזקה שלהם, אשר יש חשיבות רבהלתפקודם של איברי שריר חלקים רבים (שופכן, מעיים ואיברים חלולים אחרים)

תכונה של שרירים חלקים היא גם שלהם רגישות גבוהה לחומרים פעילים ביולוגית מסוימים(אצטילכולין, אדרנלין, נוראדרנלין, סרוטונין וכו').

שרירים חלקים מועצבים על ידי עצבים אוטונומיים סימפטיים ופאראסימפטתיים, אשר, ככלל, משפיעים הפוך על מצבם התפקודי.

תכונות בסיסיות של שריר הלב.

דופן הלב מורכבת מ-3 שכבות. השכבה האמצעית (שריר הלב) מורכבת מהשריר המפוספס. לשריר הלב, בדומה לשרירי השלד, יש את התכונה של ריגוש, יכולת לנהל עירור והתכווצות. המאפיינים הפיזיולוגיים של שריר הלב כוללים תקופה רפרקטורית ממושכת ואוטומטיזם.

התרגשות של שריר הלב . שריר הלב פחות נרגש משריר השלד. להתרחשות של עירור בשריר הלב, יש צורך בגירוי חזק יותר מאשר לשריר השלד.

מוֹלִיכוּת . עירור לאורך סיבי שריר הלב מתבצע במהירות נמוכה יותר מאשר לאורך סיבי שריר השלד.

התכווצות . התגובה של שריר הלב אינה תלויה בעוצמת הגירויים המיושמים. שריר הלב מתכווץ ככל האפשר הן לסף והן לגירוי החזק יותר.

עַקשָׁן פרק זמן . ללב, בניגוד לרקמות מעוררות אחרות, יש תקופה עמידה באופן משמעותי וממושכת. הוא מאופיין בירידה חדה בריגוש הרקמה במהלך תקופת פעילותו. בשל כך, שריר הלב אינו מסוגל להתכווצות טטנית (ארוכת טווח) ומבצע את עבודתו כהתכווצות שריר בודד.

אוטומטיזם לבבות . מחוץ לגוף, בתנאים מסוימים, הלב מסוגל להתכווץ ולהירגע, תוך שמירה על הקצב הנכון. היכולת של הלב להתכווץ באופן קצבי בהשפעת דחפים המתעוררים בפני עצמו נקראת אוטומטיזם.

סיווג ותפקוד רקמת השריר

ישנם 3 סוגים של רקמת שריר:

1) שלד מפוספס;

2) לב מפוספס;

3) חלק.

פונקציות של רקמת שריר.

רקמת שלד מפוספסת- כ-40% ממשקל הגוף הכולל.

הפונקציות שלו:

1) דינמי;

2) סטטי;

3) קולטן (לדוגמה, פרופריוצפטורים בגידים - סיבי שריר תוך פיוסאליים (fusiform));

4)הפקדה - מים, מינרלים, חמצן, גליקוגן, פוספטים;

5) ויסות חום;

6) תגובות רגשיות.

רקמת שריר לב מפוספסת.

פונקציה עיקרית- זריקה.

שריר חלק- יוצר קיר של איברים וכלים חלולים.

הפונקציות שלו:

1) שומר על לחץ באיברים חלולים;

2) שומר על ערך לחץ הדם;

3) מבטיחה את קידום התוכן דרך מערכת העיכול, השופכנים.

תכונות פיזיולוגיות של שרירים

רְגִישׁוּת רקמת השריר (-90 mV) נמוכה מהעירור של רקמת העצבים (-150 mV).

מוֹלִיכוּת רקמת השריר קטנה מהמוליכות של רקמת העצבים, ב רקמת השלד(5-6 מ' לשנייה), ובעצבים - 13 מ' לשנייה.

עקשנות רקמת שריר יותר עמידה ברקמת עצבים. עבור רקמת השלד, זה 30-40 ms (אבסולוט שווה בערך ל 5 ms, יחסית - 30 ms). עמידותו של רקמת השריר החלק שווה למספר שניות.

רְפִיפוּת רקמת שריר (200-250), מתחת לאביליות של רקמת העצבים.

התכווצות , להקצות כיווץ איזוטוני (שינוי באורך) ואיזומטרי (שינוי במתח השרירים). כיווץ איזוטוני יכול להיות: קונצנטרי (השריר מתקצר), אקסצנטרי (אורך השריר גדל).

מערכת ההולכה של סיב השריר

כאשר מפעילים גירוי על הממברנה הפוסט-סינפטית של השריר, נוצר פוטנציאל פוסט-סינפטי, אשר יוצר את פוטנציאל הפעולה של השריר.

מנגנון ההולכה של השריר כולל:

1) קרום פלזמה משטח;

2) מערכת T;

3) רשת סרקופלזמית.

קרום פלזמה משטח - השכבה הפנימית של הממברנה המכסה את סיב השריר. יש לו תכונות אלקטרוגניות לכל אורכו. עירור עובר כאילו דרך סיב לא מיאלין.

מערכת T - זוהי מערכת של צינורות רוחביים, זוהי בליטה של ​​קרום הפלזמה פני השטח עמוק לתוך סיבי השריר. הם עוברים בין מיופיברילים ברמה של ממברנת Z.

רשת סרקופלזמית - מיכלים סגורים עם Ca2+ (בצורה קשורה, מיוננת - 50%, בצורה של תרכובות אורגניות - 50%).

שְׁלִישִׁיָה - צינורית T רוחבית אחת וממברנות סמוכות של הרשת הסרקופלזמית. המרחק בין T-tubules לבין הממברנה של הרשת הסרקופלזמית הוא 20 ננומטר; תפקידה של השלשה הוא הסינפסה החשמלית.

כאשר מתרחש פוטנציאל פעולה בשריר, הוא מתפשט לאורך קרום הפלזמה על פני השטח כאילו הוא לא מיאלין סיב עצב. לאחר מכן, לאורך מערכת ה-T, פוטנציאל הפעולה מתפשט עמוק לתוך הסיב. במקרה זה, דרך הסינפסה החשמלית, עירור מועבר לממברנה של הרשת הסרקופלזמית. כתוצאה מכך, החדירות של הרשת הסרקופלזמית ליוני Ca2+ עולה והם נכנסים לחלל הבין-פיברילרי.

סיכום: מערכת ההולכה של סיב השריר מבטיחה את התפשטות פוטנציאל הפעולה ושחרור Ca2+ מהרשת הסרקופלזמית אל החלל הבין-פיברילרי.

רעיונות מודרניים על מבנה שרירי השלד

שרירי השלד מורכבים מיופיברילים, המחולקים על ידי קרום Z לסרקומרים בודדים.

סרקומרהוא האלמנט המתכווץ העיקרי של שרירי השלד.

בסרקומר יש:

1) חלק כהה במרכז הסרקומר (דיסק A);

2)במרכז דיסק A הוא קל מֶרחָב - H-ממברנה;

3)אוֹר עלילות סרקומר - סעו J.

דיסקים A ו-J נוצרים על ידי פרוטופיברילים נפרדים. סיבים A עבים מחלבון המיוזין, סיבים J דקים מחלבון האקטין. מולקולת המיוזין היא גוף של מרומיוזין כבד וראש של מרומיוזין קל. מולקולת ATP קבועה על הראש, אשר טעון שלילי במנוחה. בבסיס הראש, מולקולת אנזים ATPase קבועה, גם היא טעונת שלילי. מולקולות דוחות - הראש במצב מיושר. פרוטופיברילים עבים מורכבים מ-3 חלבונים - חוט טרופומיוזין, עליו נפצע סליל כפול של אקטין כדורי. במרווחים קבועים, חלבון הטרופונין ממוקם - "מגן" המכסה את מרכז A של פרוטופיבריל דק. לטרופונין יש זיקה גבוהה ל- Ca2+; מרכזי טרופונין מסודרים בסליל בערך כל 15 ננומטר. בשל מתחמי הטרופונין הללו, נפתח מרכז ה-A של הפרוטופיבריל ונוצרים גשרים בין חוטי האקטין והמיוזין.

רקמת שריר (textus muscularis) היא סוג של רקמה המבצעת תהליכים מוטוריים בגוף האדם (תנועת דם ולימפה דרך כלי הדם, תנועת מזון בזמן העיכול, תנועת הגוף במרחב, שמירה על יציבה, שינוי נפח של איברים וכו') בעזרת מבנים מתכווצים מיוחדים - מיופיברילים.

תכונות פונקציונליותרקמת שריר: עוררות, מוליכות וכיווץ.

לְהַבחִין:

1. חלק

2. מפוספס

1) שלד

2) רקמת לב

האזור של המיופיבריל הממוקם בין פסי אור סמוכים הוא הסרקומר.

החלבונים המתכווצים של סיבי השריר המפוספסים (מיוזין, אקטין, טרופומיוזין, טרופונין) מצויים במיופיברילים בצורה של חוטי חלבון מ-2 סוגים: דק - אקטין, עבה - מיוזין. החלקה של חוטי אקטין ביחס לחוטי מיוזין בכיוון האורך בזמן עירור עצבי של סיב השריר מביאה לקיצור ועיבוי של הסרקומרים - התכווצות של סיבי שריר מפוספסים.

הסרקופלזמה של סיבי השריר מכילה פיגמנט נשימתי - מיוגלובין, הגורם לצבע האדום של השרירים. בהתאם לתכולת המיוגלובין, נבדלים סיבי שריר אדומים, לבנים ובינוניים. האדומים מסוגלים להתכווץ ארוך יותר, הלבנים מספקים מהר יותר תפקוד מוטורי. ההרכב של כמעט כל השרירים האנושיים מעורב.

טטנוס הוא כיווץ חזק ממושך של שריר.

טונוס - התכווצויות שרירים לא סדירות השומרות על השריר במצב של כיווץ חלקי קבוע.