8.3. הבדלים תפקודיים של נוירונים מוטוריים

גודל נוירון מוטוריקובע תכונה פיזיולוגית חשובה מאוד - סף העירור. ככל שהנוירון המוטורי קטן יותר, כך קל יותר לרגש אותו. או, במילים אחרות, כדי לעורר נוירון מוטורי קטן, יש צורך להפעיל עליו פחות השפעה מעוררת מאשר על נוירון מוטורי גדול. ההבדל בריגוש (סף) נובע מכך שפעולת סינפסות מעוררות על הנוירון המוטורי הקטן יעילה יותר מאשר על הנוירון המוטורי הגדול. נוירונים מוטוריים קטנים הם נוירונים מוטוריים בעלי סף נמוך, ונוירונים מוטוריים גדולים הם נוירונים מוטוריים בעלי סף גבוה.

תדר דופקנוירונים מוטוריים, כמו נוירונים אחרים, נקבעים על ידי עוצמת ההשפעות הסינפטיות המעוררות של נוירונים אחרים. ככל שהעוצמה גבוהה יותר, כך תדר הדופק גבוה יותר. עם זאת, העלייה בתדירות של דחפי נוירונים מוטוריים אינה בלתי מוגבלת. הוא מוגבל על ידי מנגנון מיוחד שנמצא בחוט השדרה. מהאקסון של הנוירון המוטורי, עוד לפני היציאה מחוט השדרה, יוצא ענף צדדי חוזר, אשר מסתעף בחומר האפור של חוט השדרה, יוצר מגע סינפטי עם נוירונים מיוחדים - מעכב. תאיםרנשאו. אקסונים של תאי Renshaw מסתיימים בסינפסות מעכבות על נוירונים מוטוריים. הדחפים המתעוררים בנוירונים המוטוריים מתפשטים לאורך האקסון הראשי אל השריר, ולאורך הענף החוזר של האקסון אל תאי רנשו, מרגש אותם. עירור של תאי Renshaw מוביל לעיכוב של נוירונים מוטוריים. ככל שנוירונים מוטוריים מתחילים לשלוח דחפים לעתים קרובות יותר, כך הגירוי של תאי רנשו חזק יותר וההשפעה המעכבת של תאי רנשו על נוירונים מוטוריים גדלה. כתוצאה מהפעולה של תאי רנשו, תדירות הירי של נוירונים מוטוריים פוחתת.

ההשפעה המעכבת של תאי Renshaw על נוירונים מוטוריים קטנים חזקה יותר מאשר על גדולים. זה מסביר מדוע נוירונים מוטוריים קטנים יורים בקצב נמוך יותר מאשר נוירונים מוטוריים גדולים. קצב הירי של נוירונים מוטוריים קטנים בדרך כלל אינו עולה על 20-25 דחפים לשנייה אחת, ותדירות הירי של נוירונים מוטוריים גדולים יכולה להגיע ל-40-50 דחפים לשנייה. בהקשר זה, נוירונים מוטוריים קטנים נקראים גם "איטיים", ונוירונים מוטוריים גדולים נקראים "מהירים".

8.4. מנגנון של העברה עצבית-שרירית

דחפים המתפשטים לאורך הענפים הסופיים של האקסון של נוירון מוטורי מגיעים כמעט בו-זמנית לכל סיבי השריר של יחידה מוטורית נתונה. התפשטות דחף לאורך הענף הסופי של האקסון מובילה לדה-פולריזציה של הממברנה הפרה-סינפטית שלו. בהקשר זה, החדירות של הממברנה הפרה-סינפטית משתנה והמשדר אצטילכולין הממוקם בענף הטרמינל משתחרר לתוך השסע הסינפטי. אנזים הכלול בשסע הסינפטי אצטילכולין אסטראזהורס תוך כמה אלפיות שניות אצטילכולין. לכן, ההשפעה של אצטילכולין על קרום סיבי השריר היא קצרת מועד. אם נוירון מוטורי שולח דחפים במשך זמן רב ובתדירות גבוהה, אז הרזרבות של אצטילכולין בענפים הסופיים מתרוקנים וההעברה דרך הצומת הנוירו-שרירי נעצרת. בנוסף, כאשר דחפים לאורך האקסון עוקבים בתדירות גבוהה, לאצטילכולין אסטראז אין זמן להרוס את האצטילכולין המשתחרר לתוך השסע הסינפטי. ריכוז האצטילכולין במסוע הסינפטי עולה, מה שמוביל גם להפסקת השידור העצבי-שרירי. שני הגורמים הללו יכולים להתרחש במהלך עבודה שרירית אינטנסיבית וממושכת ולהוביל לירידה בביצועי השרירים (עייפות).

פעולת אצטילכולין גורמת לשינוי בחדירות היונית של הממברנה הפוסט-סינפטית של סיב השריר. זרם יוני מתחיל לזרום דרכו, מה שמוביל לירידה בפוטנציאל הממברנה של סיבי השריר. ירידה זו מובילה להתפתחות פוטנציאל פעולה המתפשט על פני קרום סיבי השריר. במקביל להתפשטות פוטנציאל הפעולה, גל של כיווץ עובר לאורך סיב השריר. מכיוון שהדחף מהנוירון המוטורי מגיע כמעט בו-זמנית לכל הענפים הסופיים של האקסון, התכווצות כל סיבי השריר של יחידה מוטורית אחת מתרחשת בו זמנית. כל סיבי השריר של יחידה מוטורית פועלים כיחידה אחת.

8.5. חתך בודד

בתגובה לדחף מנוירון מוטורי, כל סיבי השריר של היחידה המוטורית מגיבים התכווצות בודדת. הוא מורכב משני שלבים - שלב העלייה מתח(או קיצור שלבים) ושלבים הַרפָּיָה(או שלבי הארכה). המתח שפותח על ידי כל סיב שריר במהלך התכווצות בודדת הוא ערך קבוע עבור כל סיב שריר. לכן, המתח שפותחה על ידי יחידה מוטורית במהלך כיווץ בודד הוא גם קבוע ונקבע על פי מספר סיבי השריר המרכיבים יחידה מוטורית נתונה. ככל שיחידה מוטורית מכילה יותר סיבי שריר, כך היא מתפתחת יותר מתח. יחידות מוטוריות שונות זו מזו גם במהלך התכווצות בודדת. משך התכווצות בודדת של המנועים האיטיים ביותר יכול להגיע ל-0.2 שניות; משך התכווצות בודדת של יחידות מוטוריות מהירות קצר בהרבה - עד 0.05 שניות. בשני סוגי היחידות המוטוריות, שלב העלייה במתח נמשך פחות משלב ההרפיה. כך, עם משך כולל של התכווצות בודדת של יחידה מוטורית איטית של 0.1 שניות. שלב העלייה במתח נמשך כ-0.04 שניות, ושלב ההרפיה נמשך כ-0.06 שניות. עם משך כיווץ בודד של יחידה מוטורית מהירה של 0.05 שניות. משך שלב עליית המתח הוא כ-0.02 שניות, ושלב ההרפיה הוא 0.03 שניות.

מהירות התכווצות השריר תלויה בדרך כלל ביחס של יחידות מוטוריות איטיות ומהירות בו. שרירים שבהם יחידות מוטוריות איטיות שולטות מכונים שרירים איטיים, ושרירים שבהם רובם יחידות מוטוריות מהירות מכונים שרירים מהירים.

היחס בין מספר היחידות המוטוריות המהירות והאיטיות בשריר תלוי בתפקודו בגוף. לפיכך, הראש הפנימי של שריר הגסטרוקנמיוס מעורב בתנועות תנועה וקפיצות והוא אחד מהשרירים המהירים, שריר הסולאוס ממלא תפקיד חשוב בשמירה על יציבה אנכית בבני אדם והוא אחד השרירים האיטיים.

8.6. התכווצות טטנית

נוירונים מוטוריים בדרך כלל שולחים סדרה של דחפים לשרירים ולא דחף בודד. התגובה של סיבי השריר לסדרה של דחפים תלויה בתדירות הדחפים של הנוירון המוטורי.

הבה נבחן את תכונות התגובה לסדרה של דחפים של סיבי שריר של יחידה מוטורית איטית עם משך התכווצות בודדת של 0.1 שניות. כל עוד תדירות הדחפים של הנוירון המוטורי של יחידה מוטורית זו אינה עולה על 10 דחפים לשנייה אחת, כלומר, הדחפים עוקבים זה אחר זה במרווח של 0.1 שניות. ועוד, היחידה המוטורית האיטית פועלת במצב של התכווצויות בודדות. המשמעות היא שכל כיווץ חדש של סיבי שריר מתחיל לאחר סיום שלב ההרפיה במחזור ההתכווצות הקודם.

אם תדירות הדחפים של נוירון מוטורי איטי הופכת ליותר מ-10 דחפים לשנייה אחת, כלומר דחפים עוקבים זה אחר זה במרווח של פחות מ-0.1 שניה, היחידה המוטורית מתחילה לעבוד במצב. טטניתקיצורי מילים. המשמעות היא שכל כיווץ חדש של סיבי השריר של היחידה המוטורית מתחיל עוד לפני סיום הכיווץ הקודם. התכווצויות עוקבות מונחות זו על זו, כך שהמתח התפתח סיבי שרירשל יחידה מוטורית נתונה גדל והופך גדול יותר מאשר עם התכווצויות בודדות. בגבולות מסוימים, ככל שהנוירון המוטורי שולח דחפים לעתים קרובות יותר, כך היחידה המוטורית מתפתחת יותר מתח, שכן כל עלייה במתח שלאחר מכן מתחילה על רקע המתח המוגבר שנותר מההתכווצות הקודמת.

כל יחידה מוטורית מפתחת מתח טטני מרבי במקרים בהם הנוירון המוטורי שלה שולח דחפים בתדירות שבה כל התכווצות חדשה מתחילה בשלב, או בשיא, של עליית המתח של ההתכווצות הקודמת. קל לחישוב: העלייה בשיא המתח במהלך התכווצות בודדת מושגת ביחידה מוטורית איטית לאחר כ-0.04 שניות. לאחר תחילת ההתכווצות. לכן, הסיכום המקסימלי יושג כאשר הכיווץ הבא יתרחש לאחר 0.04 שניות. לאחר תחילתו של הקודם, כלומר, במרווחים בין דחפים של הנוירון המוטורי "האיטי" של 0.04 שניות, המתאים לתדירות דחפים של 25 דחפים לשנייה.

לכן, אם נוירון מוטורי של יחידה מוטורית איטי שולח דחפים בתדירות של פחות מ-10 דחפים/שנייה, אז היחידה המוטורית פועלת במצב התכווצות יחיד. כאשר תדירות הדחף של הנוירון המוטורי עולה על 10 דחפים/שנייה, היחידה המוטורית מתחילה לעבוד במצב התכווצות טטנית, ובטווח של עלייה מ-10 ל-25 דחפים/שנייה, ככל שתדירות דחף הנוירון המוטורי גבוה יותר, כך גדל מתח שהיחידה המוטורית מפתחת. בטווח התדרים הזה של דחפי נוירון מוטורי, סיבי השריר הנשלטים על ידו פועלים במצב טטנוס שיניים(עלייה וירידה מתח לסירוגין).

המתח הטטאני המקסימלי של היחידה המוטורית האיטית מושג בקצב ירי מוטונאורון של 25 דחפים/שנייה. בתדירות זו של דחפי נוירון מוטורי, סיבי השריר של היחידה המוטורית פועלים במצב טטנוס חלק(אין תנודות חדות במתח סיבי השריר). עלייה בתדירות דחפי הנוירונים המוטוריים מעבר ל-25 דחפים/שנייה אינה גורמת עוד לעלייה נוספת במתח של סיבי שריר איטיים. לכן, עבור נוירון מוטורי "איטי" אין "חוש" לעבוד בתדירות של יותר מ-25 דחפים/שנייה, שכן עלייה נוספת בתדירות עדיין לא תגביר את המתח המתפתח על ידי סיבי השריר האיטיים שלו, אלא יהיה מעייף עבור הנוירון המוטורי עצמו.

קל לחשב שעבור יחידה מוטורית מהירה עם משך כולל של כיווץ בודד של סיבי שריר של 0.05 שניות. מצב הכיווץ הבודד יישמר עד שתדירות דחפי הנוירון המוטורי יגיע ל-20 דחפים/שנייה, כלומר במרווחים בין דחפים של יותר מ-0.05 שניות. כאשר תדירות דחף הנוירון המוטורי הוא יותר מ-20 דחפים/שנייה, סיבי השריר פועלים במצב טטנוס דנטט, וככל שתדירות דחף הנוירון המוטורי גבוה יותר, כך המתח גדול יותר סיבי השריר של היחידה המוטורית. המתח המקסימלי של יחידה מוטורית מהירה מתרחש כאשר תדירות דחף הנוירון המוטורי הוא 50 דחפים/שנייה ומעלה, שכן עליית המתח השיא ביחידה מוטורית כזו מושגת לאחר כ-0.02 שניות. לאחר תחילת התכווצות בודדת.

8.7. השוואה בין התכווצויות בודדות וטטניות

בְּ התכווצות בודדתבשלב הגברת המתח, נצרך פוטנציאל אנרגיה מסוים של השריר, ובשלב ההרפיה הוא משוחזר. לכן, אם כל התכווצות עוקבת של סיבי שריר מתחילה לאחר סיומו של הקודם, אז במהלך העבודה במצב זה יש לסיבי השריר זמן לשחזר את הפוטנציאל המבוזבז בשלב ההתכווצות. בהקשר זה, האופן של התכווצויות בודדות עבור סיבי שריר הוא כמעט לא מעייף. במצב זה, יחידות מוטוריות יכולות לפעול לאורך זמן.

בְּ מצב טטניצירים, כל התכווצות עוקבת מתחילה לפני סוף שלב ההרפיה (או אפילו לפני תחילת שלב ההרפיה) של ההתכווצות הקודמת. לכן, עבודה במצב טטניק היא עבודה ב"חובה", ולכן, לא יכולה להימשך זמן רב. בניגוד למצב הכיווץ הבודד, התכווצות טטנית מעייפת את סיבי השריר.

היחס בין המתח הטטני המקסימלי שמפתחת יחידה מוטורית במצב של טטנוס מקסימלי (חלק) למתח במהלך ההתכווצות הבודדת שלו נקרא אינדקס טטני. מדד זה מראה איזו עלייה בעוצמת המתח בסיבי השריר של יחידה מוטורית ניתן להשיג על ידי הגדלת תדירות דחפי הנוירונים המוטוריים. האינדקס הטטאני עבור יחידות מוטוריות שונות נע בין 0.5 ל-10 או יותר. המשמעות היא שעל ידי הגדלת תדירות דחפי הנוירון המוטורי, התרומה של יחידה מוטורית אחת למתח הכולל של השריר כולו יכולה לעלות פי כמה.

8.8. ויסות מתח שרירים

בקרת תנועה קשורה לוויסות מתח השרירים שמבצע תנועה.

מתח השרירים נקבע על ידי שלושת הגורמים הבאים:

1) מספר היחידות המוטוריות הפעילות;

2) אופן הפעולה של יחידות מוטוריות, אשר, כידוע, תלוי בתדירות הדחפים של נוירונים מוטוריים;

3) חיבור בזמן פעילות של יחידות מוטוריות שונות.

8.8.1. מספר יחידות מוטוריות פעילות

יחידה מוטורית אקטיביתהיא יחידה שבה 1) נוירון מוטורי שולח דחפים לסיבי השריר שלו ו-2) סיבי השריר מתכווצים בתגובה לדחפים אלו. אֵיך מספר גדול יותריחידות מוטוריות פעילות, ככל שהמתח בשריר גדול יותר.

מספר היחידות המוטוריות הפעילות תלוי בעוצמת ההשפעות המעוררות שאליהן נחשפים הנוירונים המוטוריים של שריר נתון מנוירונים בעלי רמות מוטוריות גבוהות יותר, קולטנים ונוירונים ברמת עמוד השדרה שלהם. כדי לפתח מתח שריר קטן, נדרשת עוצמה נמוכה בהתאם של השפעות מרגשות על הנוירונים המוטוריים שלו. מכיוון שנוירונים מוטוריים קטנים הם בעלי סף נמוך יחסית, הפעלתם דורשת רמה נמוכה יחסית של השפעות מעוררות. לכן, ממכלול היחידות המוטוריות המרכיבות שריר, המתחים החלשים שלו מסופקים בעיקר על ידי פעילות של יחידות מוטוריות קטנות יחסית בסף נמוך. ככל שהמתח ששריר חייב לפתח גדול יותר, כך עוצמת ההשפעות המרגשות על הנוירונים המוטוריים שלו גדלה. יתרה מכך, בנוסף ליחידות מוטוריות קטנות בסף נמוך, הופכות לפעילות יחידות מוטוריות בעלות סף גבוה יותר (בגודל גדול יותר). ככל שמספר היחידות המוטוריות הפעילות עולה, המתח שפותח השריר עולה. מתח שריר משמעותי מסופק על ידי פעילות של יחידות מוטוריות שונות, החל מסף נמוך (קטן) ועד לסף גבוה (גדול). כתוצאה מכך, היחידות המוטוריות הקטנות ביותר פעילות בכל מתח שריר (קטן וגדול כאחד), בעוד יחידות מוטוריות גדולות פעילות רק במתח שריר גדול.

8.8.2. אופן פעילות היחידה המוטורית

בגבולות מסוימים, ככל שתדירות דחפי הנוירונים המוטוריים גבוהה יותר, כך המתח שהיחידה המוטורית מפתחת גדול יותר, ולכן, תרומתה למתח השריר הכולל גדול יותר. כך, יחד עם מספר היחידות המוטוריות הפעילות (מוטונורונים) גורם חשובויסות מתח השריר הוא התדירות של דחפי נוירון מוטורי, שקובע את תרומתה של היחידה המוטורית הפעילה למתח הכולל.

ידוע כי תדירות דחפי הנוירונים המוטוריים תלויה בעוצמת ההשפעות המעוררות אליהן נחשפים הנוירונים המוטוריים. לכן, כאשר עוצמת ההשפעות המעוררות על נוירונים מוטוריים נמוכה, אז נוירונים מוטוריים קטנים עם סף נמוך פועלים ותדירות הדחפים שלהם נמוכה יחסית. בהתאם לכך, יחידות מוטוריות קטנות פועלות במקרה זה במצב של התכווצויות בודדות. פעילות זו של יחידות מוטוריות מספקת רק מתח שריר חלש, אשר, עם זאת, מספיק, למשל, כדי לשמור על תנוחת גוף זקופה. בהקשר זה, ברור מדוע פעילות שרירי היציבה יכולה להימשך שעות רבות ברציפות ללא עייפות.

מתח שרירים גדול יותר מתרחש עקב השפעות מעוררות מוגברות על הנוירונים המוטוריים שלו. שיפור זה מוביל לא רק להכללה של נוירונים מוטוריים חדשים בעלי סף גבוה יותר, אלא גם לעלייה בקצב הירי של נוירונים מוטוריים בעלי סף נמוך יחסית. יחד עם זאת, עבור הנוירונים המוטוריים הפועלים בסף הגבוה ביותר, עוצמת ההשפעות המרגשות אינה מספיקה כדי לגרום לפריקה בתדר גבוה שלהם. לכן, מתוך מכלול היחידות המוטוריות האקטיביות, הסף התחתון עובדות בתדירות גבוהה יחסית לעצמן (במצב כיווץ טטני), והיחידות המוטוריות האקטיביות בסף הגבוה ביותר עובדות במצב כיווץ בודד.

במתח שרירים גבוה מאוד, הרוב המכריע (אם לא כולן) של היחידות המוטוריות הפעילות פועלות במצב טטניק, ולכן ניתן לשמור על מתחי שרירים גדולים לזמן קצר מאוד.

8.8.3. קשר בתזמון פעילות של יחידות מוטוריות שונות

בנוסף לשני הגורמים שכבר דנו, מתח השריר תלוי במידה מסוימת באופן שבו הדחפים הנשלחים על ידי נוירונים מוטוריים שונים של השריר קשורים בזמן. כדי להבהיר זאת, שקול דוגמה פשוטה לפעילות של שלוש יחידות מוטוריות של שריר אחד הפועלות במצב התכווצות בודדת. במקרה אחד, כל שלוש היחידות המוטוריות מתכווצות בו-זמנית, שכן הנוירונים המוטוריים של שלוש היחידות המוטוריות הללו שולחים דחפים בו-זמנית (סינכרונית). במקרה אחר, היחידות המוטוריות אינן פועלות בו-זמנית (אסינכרונית), כך ששלבי ההתכווצות של סיבי השריר שלהן אינם חופפים בזמן.

ברור לחלוטין שבמקרה הראשון המתח הכולל של השרירים גדול יותר מאשר במקרה השני, אבל התנודות במתח גדולות מאוד - ממקסימום למינימום. במקרה השני, מתח השרירים הכולל קטן יותר מאשר במקרה הראשון, אך תנודות המתח קטנות בהרבה. מדוגמה זו ברור שאם היחידות המוטוריות פועלות במצב של התכווצויות בודדות, אך באופן אסינכרוני, אז המתח הכולל של השריר כולו משתנה מעט. יותר באופן אסינכרונייחידות מוטוריות עובדות, ככל שפחות תנודות במתח השרירים, התנועה מתרחשת בצורה חלקה יותר או פחות תנודות ביציבה (ככל שהמשרעת של רעד פיזיולוגי קטן יותר). בתנאים רגילים, רוב היחידות המוטוריות של שריר אחד פועלות באופן אסינכרוני, ללא תלות זו בזו, מה שמבטיח כיווץ חלק. עם עייפות הקשורה לעבודה שרירית גדולה וממושכת, הפעילות התקינה של יחידות מוטוריות מופרעת והן מתחילות לעבוד בּוֹ זְמַנִית. כתוצאה מכך, תנועות מאבדות חלקות, הדיוק שלהן מופרע, ו רעד של עייפות.

אם יחידות מוטוריות פועלות במצב של טטנוס חלק או קרוב אליו טטנוס משונן, אזי לקישוריות הפעילות של יחידות מוטוריות לאורך זמן אין עוד חשיבות רצינית, שכן רמת המתח של כל אחת מהיחידות המוטוריות נשמרת כמעט קבועה. כתוצאה מכך, רגעי ההתחלה של כל התכווצות עוקבת של היחידה המוטורית אינם חשובים אף הם, מכיוון שלצירוף מקרים או אי-התאמה שלהם אין כמעט השפעה על המתח הכללי והתנודות במתח השרירים.

8.9. אנרגיה של התכווצות שרירים

עבודת השרירים היא תוצאה של הפיכת האנרגיה הכימית של חומרי אנרגיה הכלולים בשריר לאנרגיה מכנית. חומר האנרגיה העיקרי במקרה זה הוא חומצה טריפוספורית אדנוזין(אחרת אדנוזין טריפוספט), אשר מסומן בדרך כלל בשלוש אותיות - ATP. הוא מסוגל לפצל בקלות מולקולה אחת של חומצה זרחתית, ולהפוך לחומצה די-פוספורית אדנוזין (ADP); זה משחרר הרבה אנרגיה (כ-8 קק"ל). פירוק ה-ATP מתרחש בהשפעת אנזים, שתפקידו, כאשר השריר מתרגש, מבוצע על ידי חלבון השריר עצמו - מיוזין. הודות לפירוק ה-ATP, האנרגיה הכימית המשתחררת מומרת לאנרגיה מכנית, המתבטאת בתנועה הדדית של חוטי אקטין ומיוזין. אופייני שאנרגיה כימית הופכת בשריר ישירות לאנרגיה מכנית ללא שלב ביניים - המרה לאנרגיה תרמית. זה עושה את השריר כמנוע שונה ממנועים ידועים אחרים שנוצרו על ידי האדם. אנרגיה כימית מנוצלת בצורה מלאה מאוד, עם הפסדים זניחים.

כמות ה-ATP בשריר מוגבלת - 0.75% ממשקל השריר. עם זאת, אפילו עם עבודה רציפה, עתודות ATP אינן מתרוקנות, מכיוון שהיא נוצרת מחדש ללא הרף ברקמת השריר. מקור היווצרותו הוא תוצר ריקבון משלו, כלומר ADP. להמרה הפוכה של ADP ל-ATP, יש להוסיף שוב חומצה זרחתית ל-ADP. זה מה שקורה בפועל. עם זאת, אם פירוק ה-ATP מלווה בשחרור אנרגיה, הרי שהסינתזה שלו דורשת ספיגת אנרגיה. אנרגיה זו יכולה להגיע משלושה מקורות.

1 – פירוק חומצה זרחתית קריאטין, או, אחרת, קריאנטין פוספט (CrP). מדובר בשילוב של חומר המכיל חנקן - קריאטין עם חומצה זרחתית. כאשר CrP מתפרק, משתחררת חומצה זרחתית, אשר בשילוב עם ADP, יוצרת ATP:

2 – פירוק אנאירובי של גליקוגן(גליקוגנוליזה) או גלוקוז (גליקוליזה) לחומצה לקטית. לא הפחמימה עצמה עוברת פירוק, אלא התרכובת שלה עם חומצה זרחתית - גלוקוז פוספט. תרכובת זו מתפרקת ברצף לסדרה של חומרי ביניים, כאשר חומצה זרחתית מפורקת ומתווספת ל-ADP כדי לסנתז ATP. התוצר הסופיפירוק הפחמימות הוא חומצת חלב. חלק מחומצת החלב שהתקבלה יכול להיות נתון עוד יותר לחמצון אירובי פחמן דו חמצניומים. האנרגיה שנוצרת במקרה זה משמשת לסינתזה הפוכה (סינתזה מחדש) של פחמימות מחלקים אחרים של חומצת חלב. בדרך כלל, בשל האנרגיה של חמצון אירובי של מולקולת חומצת חלב אחת, 4-6 מולקולות חומצת חלב אחרות מסונתזות מחדש לפחמימה. זה מעיד על היעילות הרבה של שימוש באנרגיה של פחמימות. מאמינים כי סינתזה מחדש של פחמימות לגליקוגן עקב האנרגיה של חמצון אירובי של חומצת חלב מתרחשת בעיקר בכבד, שם חומצת החלב מועברת על ידי דם מהשרירים הפועלים.

3 – חמצון אירובי של פחמימות ושומנים. תהליך הפירוק האנאירובי של פחמימות אולי לא יושלם לחומצה לקטית, אבל באחד משלבי הביניים מוסיפים חמצן. האנרגיה שנוצרת במקרה זה משמשת להוספת חומצה זרחתית, המשתחררת במהלך פירוק הפחמימות, ל-ADP. האנרגיה מחמצון שומן אירובי משמשת גם לסינתזה מחדש של ATP. שומן מתפרק לגליצרול ו חומצות שומן, והאחרונים, באמצעות טרנספורמציות מתאימות עם תוספת של חומצה זרחתית, הופכים להיות מסוגלים לחמצון אירובי, שבו חומצה זרחתית מתווספת ל-ADP ו-ATP מסונתז מחדש.

במהלך מתח שרירים בודד לטווח קצר (קפיצה, זריקה, הרמת מוט, אגרוף אגרוף, טכניקות היאבקות מהירה וכו'), מתרחשת סינתזה מחדש של ATP עקב האנרגיה של KrF. במהלך עבודה ארוכה יותר, הדורשת 10-20 שניות. (ריצה 100-200 מ'), סינתזה מחדש של ATP מתרחשת בהשתתפות של פירוק אנאירובי של פחמימות, כלומר, תהליכי גליקוליזה. עם עבודה ארוכה עוד יותר, ניתן לקבוע מחדש סינתזה של ATP על ידי חמצון אירובי של פחמימות.

אם הנשימה אינה נכללת או אינה מספקת, כלומר, אם העבודה מתבצעת רק או בעיקר עקב תהליכים אנאירוביים, אזי מתרחשת הצטברות של תוצרי פירוק אנאירובי. אלו הם בעיקר ADP, קריאטין וחומצת חלב. חיסול החומרים הללו לאחר העבודה מתבצע בהשתתפות חמצן. הכמות המוגברת של החמצן הנספגת לאחר העבודה נקראת חוב חמצן. החלק הזה של חוב החמצן שמגיע לחמצון חומצת חלב נקרא חוב חמצן לקטט. החלק השני של חוב החמצן מושקע על תגובות הנחוצות לשיקום CrP ו-ATP. זה נקרא חוב חמצן אלקטי. לפיכך, חמצן הנצרך לאחר העבודה מקדם סינתזה מחדש של חומרי האנרגיה העיקריים: ATP, CrP וגליקוגן.

... חינוכית-שִׁיטָתִימורכבעל ידימשמעתפִיסִיוֹלוֹגִיָה על ידי חינוכית-שִׁיטָתִי ...

4.1. מערכת פירמידה

ישנם שני סוגים עיקריים של תנועות - לא רצוניות ורצוניות. תנועות לא רצוניות כוללות תנועות אוטומטיות פשוטות המתבצעות על ידי המנגנון הסגמנטלי של חוט השדרה וגזע המוח כפעולת רפלקס פשוטה. תנועות תכליתיות מרצון הן פעולות של התנהגות מוטורית אנושית. תנועות רצוניות מיוחדות (התנהגותיות, עבודה וכו') מתבצעות בהשתתפות מובילה של הקורטקס מוח גדול, כמו גם המערכת החוץ-פירמידלית והמנגנון הסגמנטלי של חוט השדרה. בבני אדם ובבעלי חיים גבוהים יותר, יישום תנועות רצוניות קשור למערכת פירמידלית המורכבת משני נוירונים - מרכזיים והיקפיים.

נוירון מוטורי מרכזי.תנועות שרירים רצוניות מתרחשות כתוצאה מדחפים הנעים לאורך סיבי עצב ארוכים מקליפת המוח אל תאי הקרניים הקדמיות של חוט השדרה. סיבים אלו יוצרים את המסלול המוטורי (הקורטיקוספינלי) או הפירמידלי.

גופם של נוירונים מוטוריים מרכזיים ממוקמים ב-gyrus הקדם-מרכזי באזורים ציטו-ארכיטקטוניים 4 ו-6 (איור 4.1). אזור צר זה משתרע לאורך הפיסורה המרכזית מהסדק הצידי (Sylvian) לחלק הקדמי של האונה הפאר-מרכזית על משטח מדיאליחצי כדור, במקביל לאזור הרגיש של קליפת המוח הפוסט-מרכזית. הרוב המכריע של הנוירונים המוטוריים נמצאים בשכבת הקורטיקלית החמישית של אזור 4, אם כי הם נמצאים גם באזורים סמוכים בקליפת המוח. תאים פירמידליים קטנים, או fusiform (בצורת ציר), שולטים, המספקים את הבסיס ל-40% מסיבים של מערכת הפירמידה. לתאי הפירמידה הענקיים של בץ יש אקסונים עם מעטפות מיאלין עבות המאפשרות תנועות מדויקות ומתואמות היטב.

נוירונים המעצבבים את הלוע והגרון ממוקמים בחלק התחתון של ה-gyrus הקדם-מרכזי. לאחר מכן, בסדר עולה, מגיעים הנוירונים המעצבבים את הפנים, הזרוע, הגו והרגל. לפיכך, כל חלקי גוף האדם מוקרנים ב-gyrus הקדם-מרכזי, כאילו הפוכים.

אורז. 4.1.מערכת פירמידה (תרשים).

א- דרכי פירמידה: 1 - קליפת המוח; 2 - קפסולה פנימית; 3 - peduncle מוחי; 4 - גשר; 5 - צומת של פירמידות; 6 - מערכת קורטיקוספינלית (פירמידלית) לרוחב; 7 - חוט השדרה; 8 - מערכת קורטיקוספינלית קדמית; 9 - עצב היקפי; III, VI, VII, IX, X, XI, XII - עצבים גולגולתיים. ב- משטח קמור של קליפת המוח (שדות 4 ו-6); הקרנה טופוגרפית של פונקציות מוטוריות: 1 - רגל; 2 - פלג גוף עליון; 3 - יד; 4 - מברשת; 5 - פנים. IN- חתך אופקי דרך הקפסולה הפנימית, מיקום המסלולים העיקריים: 6 - קרינה חזותית ושמיעתית; 7 - סיבי טמפרופונטין ו-parieto-occipital-pontine fascicle; 8 - סיבי תלמי; 9 - סיבים קורטיקוספינליים לגפה התחתונה; 10 - סיבים קורטיקוספינליים לשרירי תא המטען; 11 - סיבים קורטיקוספינליים לגפה העליונה; 12 - מסלול קליפת המוח-גרעיני; 13 - מערכת חזיתית-פונטינית; 14 - מערכת קורטיקוטלמית; 15 - רגל קדמית של הקפסולה הפנימית; 16 - מרפק הקפסולה הפנימית; 17 - רגל אחורית של הקפסולה הפנימית. ג- משטח קדמי של גזע המוח: 18 - דיוק של פירמידות

האקסונים של נוירונים מוטוריים יוצרים שני מסלולים יורדים - הקורטיקו-גרעיני, לכיוון הגרעינים עצבים גולגולתיים, וחזק יותר - קורטיקוספינלי, הולך לקרניים הקדמיות של חוט השדרה. עזיבת סיבים של מערכת הפירמידה אזור מוטוריקורטקס, עוברים דרך הקורונה רדיאטה חומר לבןהמוח ומתכנסים לקפסולה הפנימית. בסדר סומטוטופי, הם עוברים דרך הקפסולה הפנימית (בברך - מערכת הקורטיקו-גרעינית, ב-2/3 הקדמית של הירך האחורית - מערכת הקורטיקוספינלית) ועוברים בחלק האמצעי של עמודי המוח, יורדים דרך כל חצי של בסיס הגשר, מוקף ברבים תאי עצביםגרעיני גשר וסיבים של מערכות שונות.

בגבול המדולה אובלונגטה וחוט השדרה, מערכת הפירמידה נראית מבחוץ, הסיבים שלה יוצרים פירמידות מוארכות משני הצדדים קו אמצע medulla oblongata(ומכאן שמו). בחלק התחתון של medulla oblongata, 80-85% מהסיבים של כל צינור פירמידלי עוברים לצד הנגדי, ויוצרים את צינור הפירמידה הצדדית. הסיבים הנותרים ממשיכים לרדת בפוניקולים הקדמיים הומלטרליים כחלק ממערכת הפירמידה הקדמית. בחלקי צוואר הרחם והחזה של חוט השדרה, סיביו מתחברים עם נוירונים מוטוריים, ומספקים עצבנות דו צדדית לשרירי הצוואר, הגו ושרירי הנשימה, עקב כך הנשימה נשארת שלמה גם עם נזק חד צדדי חמור.

הסיבים שעברו לצד הנגדי יורדים כחלק ממערכת הפירמידה הצדדית בפוניקולים הצדדיים. כ-90% מהסיבים יוצרים סינפסות עם אינטרנוירונים, אשר בתורם מתחברים עם מוטונאורונים גדולים של α ו-γ. קרן קדמיתעמוד שדרה.

הסיבים היוצרים את מערכת הקורטיקו-גרעיניים מופנים אליהם גרעינים מוטוריים, הממוקמים בגזע המוח (V, VII, IX, X, XI, XII) עצבי גולגולת, ומספקים עצבנות מוטורית לשרירי הפנים. הגרעינים המוטוריים של עצבי הגולגולת הם הומולוגיות של הקרניים הקדמיות של חוט השדרה.

גם צרור סיבים נוסף ראוי לתשומת לב, החל באזור 8, המספק עצבוב קליפת המוח של המבט, ולא בגירוס הקדם-מרכזי. הדחפים הנעים לאורך הצרור הזה מספקים תנועות ידידותיות של גלגלי העיניים בכיוון ההפוך. הסיבים של צרור זה בגובה הקורונה רדיאטה מצטרפים למערכת הפירמידה. לאחר מכן הם עוברים יותר בגחון ברגל האחורית של הקפסולה הפנימית, מסתובבים בזנב והולכים לגרעין של עצבי הגולגולת III, IV, VI.

יש לזכור שרק חלק מסיבים של מערכת הפירמידה מהווה מסלול אוליגו-סינפטי של שני נוירונים. חלק ניכר מהסיבים היורדים יוצרים מסלולים פוליסינפטיים הנושאים מידע מחלקים שונים מערכת עצבים. יחד עם סיבים אפרנטיים הנכנסים דרך חוט השדרה שורשי הגבונשיאת מידע מקולטנים, אוליגו ופוליסינפטי מווסתים את הפעילות של נוירונים מוטוריים (איור 4.2, 4.3).

נוירון מוטורי היקפי.הקרניים הקדמיות של חוט השדרה מכילות נוירונים מוטוריים - תאי a ו-7 גדולים וקטנים. הנוירונים של הקרניים הקדמיות הם רב קוטביים. לדנדריטים שלהם יש סינפטים מרובים

חיבורים עם מערכות שונות ואפרנטיות.

תאי α גדולים עם אקסונים עבים ומוליכים במהירות מבצעים התכווצויות שרירים מהירות וקשורים לתאי ענק של קליפת המוח. תאי a קטנים עם אקסונים דקים יותר מבצעים פונקציה טוניקית ומקבלים מידע מהמערכת החוץ-פירמידלית. 7-תאים עם אקסון דק ומוליך באיטיות מעצבנים צירי שרירים פרופריוצפטיביים, ומווסתים את מצבם התפקודי. 7-Motoneurons מושפעים מהדרכים הפירמידליות, הרשתיות-עמוד השדרה והווסטיבולוספינליות היורדות. ההשפעות הבולטות של 7-סיביות מספקות ויסות עדין של תנועות רצוניות ויכולת לווסת את עוצמת תגובת הקולטן למתיחה (מערכת 7-מוטונורון-ציר).

בנוסף לנוירונים המוטוריים עצמם, בקרניים הקדמיות של חוט השדרה ישנה מערכת פנימית המספקת

אורז. 4.2.דרכי הולכה של חוט השדרה (תרשים).

1 - צרור בצורת טריז; 2 - קרן דקה; 3 - מערכת השדרה האחורית; 4 - מערכת השדרה השדרה הקדמית; 5 - דרכי ספינותלמיות לרוחב; 6 - דרכי טגמנטליות הגב; 7 - דרכי זית דורסו; 8 - מערכת ספינותלמית קדמית; 9 - צרורות משלו קדמיים; 10 - מערכת קורטיקוספינלית קדמית; 11 - דרכי עמוד השדרה; 12 - מערכת וסטיבולוספינאלית; 13 - מערכת השדרה האוליבו; 14 - עמוד השדרה הגרעיני האדום; 15 - מערכת קורטיקוספינלית לרוחב; 16 - קורות משלו מאחור

אורז. 4.3.טופוגרפיה של החומר הלבן של חוט השדרה (תרשים). 1 - חוט קדמי: כחול מציין את הנתיבים ממקטעי צוואר הרחם, בית החזה והמותני, סגול - מהקודש; 2 - חוט לרוחב: כחול מציין את הנתיבים ממקטעי צוואר הרחם, כחול - מהחזה, סגול - מהמותני; 3 - חוט אחורי: כחול מציין את הנתיבים ממקטעי צוואר הרחם, כחול - מהחזה, כחול כהה - מהמותני, סגול - מהקודש

ויסות העברת אותות מהחלקים העליונים של מערכת העצבים המרכזית, קולטנים היקפיים האחראים על האינטראקציה של מקטעים סמוכים של חוט השדרה. לחלקם יש השפעה מקלה, לאחרים יש השפעה מעכבת (תאי רנשאו).

בקרניים הקדמיות, נוירונים מוטוריים יוצרים קבוצות המאורגנות בעמודות במספר מקטעים. לעמודות אלו יש סדר סומטוטי מסוים (איור 4.4). באזור צוואר הרחם, הנוירונים המוטוריים הממוקמים לרוחב של הקרן הקדמית מעצבבים את היד והזרוע, והנוירונים המוטוריים של העמודים הדיסטליים מעצבבים את שרירי הצוואר והחזה. באזור המותני, נוירונים מוטוריים המעצבבים את כף הרגל והרגל ממוקמים גם הם לרוחב, ואלו המעצבבים את שרירי תא המטען הם מדיאלית.

האקסונים של נוירונים מוטוריים עוזבים את חוט השדרה כחלק מהשורשים הקדמיים, מתאחדים עם השורשים האחוריים, יוצרים שורש משותף, וכחלק מהעצבים ההיקפיים מופנים אל השרירים המפוספסים (איור 4.5). אקסונים בעלי מיאלין טוב ומוליך במהירות של תאי α גדולים נמשכים ישירות לשריר מפוספס, ויוצרים צמתים עצביים-שריריים או לוחות קצה. העצבים כוללים גם סיבים efferent ו-afferent הנובעים מהקרניים הצדדיות של חוט השדרה.

סיב שריר שלד מועצב על ידי האקסון של α-מוטונאורון אחד בלבד, אך כל α-מוטונאורון יכול לעצבר מספר שונה של סיבי שריר שלד. מספר סיבי השריר המוטרפים על ידי α-מוטונאורון אחד תלוי באופי הוויסות: למשל, בשרירים בעלי מוטוריקה עדינה (לדוגמה, שרירי עיניים, מפרקים), α-מוטונורון אחד מעיר רק סיבים ספורים, וב

אורז. 4.4.טופוגרפיה של גרעינים מוטוריים בקרניים הקדמיות של חוט השדרה ברמת המקטע הצווארי (דיאגרמה). בצד שמאל יש את התפוצה הכללית של תאי קרן קדמיים; מימין - גרעינים: 1 - פוסטרומדיה; 2 - אנטרומדיה; 3 - קדמי; 4 - מרכזי; 5 - anterolateral; 6 - posterolateral; 7 - posterolateral; I - סיבי גמא efferent מתאי קטן של הקרניים הקדמיות לצירים neuromuscular; II - סיבים סומטיים efferent, נותנים בטחונות לתאי Renshaw הממוקמים מדיאלית; III - חומר ג'לטיני

אורז. 4.5.חתך רוחב של עמוד השדרה וחוט השדרה (תרשים). 1 - תהליך עמוד השדרה של החוליה; 2 - סינפסה; 3 - קולטן עור; 4 - סיבים אפרנטיים (רגישים); 5 - שריר; 6 - סיבים efferent (מוטורי); 7 - גוף החוליה; 8 - צומת תא מטען סימפטי; 9 - צומת עמוד השדרה (רגיש); 10 - חומר אפור של חוט השדרה; 11 - חומר לבן של חוט השדרה

שרירים חלקים פרוקסימלייםגפיים או בשרירי הישר הדורסי, α-מוטונורון אחד מעיר אלפי סיבים.

ה-α-motoneuron, האקסון המוטורי שלו וכל סיבי השריר המועצבים על ידו יוצרים את מה שנקרא יחידה מוטורית, שהיא המרכיב העיקרי של הפעולה המוטורית. בתנאים פיזיולוגיים, פריקה של α-מוטונורון מובילה לכיווץ של כל סיבי השריר של היחידה המוטורית.

סיבי שריר השלד של יחידה מוטורית אחת נקראים יחידת שריר. כל הסיבים של יחידת שריר אחת שייכים לאותו סוג היסטוכימי: I, IIB או IIA. יחידות מוטוריות שמתכווצות לאט ועמידות לעייפות מסווגות כאיטיות (S - לְהַאֵט)ומורכב מסיבים מסוג I. יחידות שריר מקבוצת S מספקות אנרגיה באמצעות חילוף חומרים חמצוני ומאופיינות בהתכווצויות חלשות. יחידות מוטוריות,

המובילים להתכווצויות שריר בודדות פאזיות מהירות, מחולקות לשתי קבוצות: עייפות מהירה (FF - מהיר עייף)ומהיר, עמיד בפני עייפות (FR - עמיד בפני עייפות מהירה).קבוצת FF מכילה סיבי שריר מסוג IIB עם מטבוליזם אנרגטי גליקוליטי והתכווצויות חזקות אך עייפות. קבוצת FR כוללת סיבי שריר מסוג IIA בעלי חילוף חומרים חמצוני ועמידות גבוהה לעייפות, וחוזק ההתכווצות שלהם בינוני.

בנוסף לא-מוטונאורונים גדולים וקטנים, הקרניים הקדמיות מכילות מספר רב של 7-מוטונאורונים - תאים קטנים יותר בקוטר סומה של עד 35 מיקרומטר. הדנדריטים של γ-מוטונאורונים פחות מסועפים ומכוונים בעיקר במישור הרוחבי. 7-מוטונוירונים המוקרנים לשריר ספציפי ממוקמים באותו גרעין מוטורי כמו α-מוטונוירונים. האקסון הדק והמוליך איטי של γ-מוטונאורונים מעיר את סיבי השריר תוך-פיוסאליים המרכיבים את הפרופריו-צפטורים של ציר השריר.

תאי a גדולים קשורים לתאי ענק של קליפת המוח. לתאי a קטנים יש קשר עם המערכת החוץ-פירמידלית. מצבם של פרופריוצפטורים בשרירים מווסת באמצעות 7 תאים. מבין קולטני השריר השונים, החשובים ביותר הם הצירים הנוירו-שריריים.

לסיבים אפרנטיים, הנקראים טבעת-ספירלה או קצוות ראשוניים, יש ציפוי מיאלין עבה למדי והם סיבים המוליכים במהירות. לסיבים מיותרים במצב רגוע יש אורך קבוע. כאשר שריר נמתח, הציר נמתח. הקצוות-ספירליים הטבעתיים מגיבים למתיחה על ידי יצירת פוטנציאל פעולה, אשר מועבר לנוירון המוטורי הגדול לאורך סיבים אפרנטיים המוליכים במהירות, ולאחר מכן שוב דרך סיבים עבים עבים המוליכים במהירות - השרירים החוץ-פיוסליים. השריר מתכווץ ואורכו המקורי משוחזר. כל מתיחה של השריר מפעילה את המנגנון הזה. הקשה על גיד שריר גורמת לו להימתח. הצירים מגיבים מיד. כאשר הדחף מגיע לנוירונים המוטוריים בקרן הקדמית של חוט השדרה, הם מגיבים בגרימת התכווצות קצרה. שידור מונוסינפטי זה הוא בסיסי עבור כל הרפלקסים הפרופריוספטיביים. קשת הרפלקס מכסה לא יותר מ-1-2 מקטעים של חוט השדרה, וזה חשוב בעת קביעת מיקום הנגע.

לצירי שרירים רבים יש לא רק סיומים ראשוניים אלא גם משניים. סיומים אלה מגיבים גם לגירויים מתיחה. פוטנציאל הפעולה שלהם משתרע בכיוון המרכזי לאורך

סיבים דקים המתקשרים עם אינטרנוירונים האחראים לפעולות ההדדיות של השרירים האנטגוניסטים המתאימים.

רק מספר קטן של דחפים פרופריוצפטיביים מגיעים לקליפת המוח; רובם מועברים דרך טבעות משוב ואינם מגיעים לרמה הקורטיקלית. אלו הם אלמנטים של רפלקסים המשמשים בסיס לתנועות רצוניות ואחרות, וכן רפלקסים סטטיים הנוגדים את כוח הכבידה.

הן במהלך מאמץ רצוני והן במהלך תנועת רפלקס, האקסונים הדקים ביותר נכנסים לפעילות ראשונים. היחידות המוטוריות שלהם מייצרות התכווצויות חלשות מאוד, מה שמאפשר ויסות עדין של השלב הראשוני של התכווצות השרירים. עם גיוס יחידות מוטוריות, מגויסים בהדרגה α-מוטונאורונים עם אקסונים בקוטר גדול יותר ויותר, מה שמלווה בעלייה במתח השרירים. סדר המעורבות של יחידות מוטוריות מתאים לסדר הגידול בקוטר האקסון שלהן (עקרון המידתיות).

מתודולוגיית מחקר

לבדוק, למשש ולמדוד את נפח השריר, לקבוע את נפח התנועות האקטיביות והפסיביות, חוזק שריר, טונוס שרירים, קצב תנועות אקטיביות ורפלקסים. כדי לבסס את הטבע והלוקליזציה הפרעות מוטוריותעבור תסמינים קלים מבחינה קלינית, נעשה שימוש בשיטות אלקטרופיזיולוגיות.

חקר התפקוד המוטורי מתחיל בבדיקה של השרירים. שימו לב לאטרופיה או היפרטרופיה. על ידי מדידת היקף השריר בעזרת סרט סנטימטר, ניתן להעריך את חומרת ההפרעות הטרופיות. לפעמים ניתן להבחין בעוויתות פיברילריות ופסיקולריות.

תנועות פעילות נבדקות ברצף בכל המפרקים (טבלה 4.1) ומבוצעות על ידי הנבדק. הם עשויים להיות נעדרים או מוגבלים בנפחם ונחלשים. היעדרות מוחלטת תנועות פעילותהנקרא שיתוק, או פלגיה, הגבלת טווח התנועות או הפחתה בכוחן - paresis. שיתוק או paresis של איבר אחד נקרא מונופלגיה, או מונופרזה. שיתוק או פרזיס של שתי הזרועות נקרא paraplegia עליונה, או paraparesis, שיתוק או paraparesis של הרגליים - paraplegia תחתונה, או paraparesis. שיתוק או שיתוק של שתי גפיים באותו שם נקרא ה-hemiplegia, או hemiparesis, שיתוק של שלוש גפיים - טריפלגיה, שיתוק ארבע גפיים - quadriplegia, או טטפלגיה.

טבלה 4.1.היקפי ו עצבנות סגמנטליתשרירים

המשך טבלה 4.1.

המשך טבלה 4.1.

סוף טבלה 4.1.

תנועות פסיביות נקבעות כאשר שרירי הנבדק רפויים לחלוטין, מה שמאפשר למנוע תהליך מקומי (לדוגמה, שינויים במפרקים) המגביל את התנועות הפעילות. חקר תנועות פסיביות הוא השיטה העיקרית ללימוד טונוס השרירים.

נבדק נפח התנועות הפסיביות במפרקי הגפה העליונה: כתף, מרפק, שורש כף היד (פלקציה והרחבה, פרונציה וסופינציה), תנועות אצבעות (פלקציה, הרחבה, אבדוקציה, אדוקציה, התנגדות אצבע ה-i לאצבע הקטנה). ), תנועות פסיביות במפרקים גפיים תחתונות: ירך, ברך, קרסול (כיפוף והרחבה, סיבוב החוצה ופנימה), כיפוף והרחבה של אצבעות.

חוזק השרירים נקבע באופן עקבי בכל הקבוצות עם התנגדות פעילה של המטופל. לדוגמה, כאשר לומדים את כוחם של שרירי חגורת הכתפיים, המטופל מתבקש להרים את זרועו לרמה אופקית, תוך התנגדות לניסיון של הבודק להוריד את זרועו; ואז הם מציעים להרים את שתי הידיים מעל הקו האופקי ולהחזיק אותן, להציע התנגדות. כדי לקבוע את חוזק שרירי האמה, המטופל מתבקש לכופף את זרועו פנימה מפרק המרפק, והבודק מנסה ליישר אותו; גם חוזק החוטפים והאדדוקטים של הכתף מוערך. כדי להעריך את כוחם של שרירי האמה, המטופל מקבל את המשימה

המאפשר לך לבצע פרונציה וסופינציה, כפיפה והרחבה של היד עם התנגדות במהלך התנועה. כדי לקבוע את חוזק שרירי האצבע, המטופל מתבקש לעשות "טבעת" מהאצבע הראשונה וברציפות כל אחת מהאחרות, והבודק מנסה לשבור אותה. חוזק נבדק על ידי הזזת אצבע ה-V מה-IV והכנסת האצבעות האחרות יחד, תוך כיווץ היד לאגרוף. חוזק חגורת האגן ושרירי הירך נבדק על ידי ביצוע משימת הרמה, הורדה, הוספה וחטיפת הירך תוך הפעלת התנגדות. חוזק שרירי הירך נבדק על ידי בקשה מהמטופל לכופף וליישר את הרגל במפרק הברך. כדי לבדוק את חוזק שרירי הרגל התחתונה, המטופל מתבקש לכופף את כף הרגל, והבודק מחזיק אותה ישרה; לאחר מכן הם מקבלים את המשימה ליישר את כף הרגל הכפופה במפרק הקרסול, להתגבר על ההתנגדות של הבודק. חוזק שרירי האצבעות נקבע גם כאשר הבוחן מנסה לכופף וליישר את האצבעות ובנפרד לכופף וליישר את אצבע ה-i.

כדי לזהות פרזיס של הגפיים, מבוצעת בדיקת Barre: הזרוע הפרטית, מושטת קדימה או מורמת כלפי מעלה, מורידה בהדרגה, הרגל המורמת מעל המיטה מורידה בהדרגה, והבריאה מוחזקת במקומה הנתון (איור 4.6). ניתן לזהות פארזיס קל על ידי בדיקת קצב התנועות הפעילות: המטופל מתבקש להטות את זרועותיו ולהשכיב אותן, לקמוץ את ידיו לאגרופים ולהתיר אותן, להזיז את רגליו, כמו בעת רכיבה על אופניים; חוזק לא מספיק של הגפה מתבטא בכך שהוא מתעייף מהר יותר, תנועות מבוצעות פחות מהר ופחות במיומנות מאשר עם איבר בריא.

טונוס שרירים הוא מתח שריר רפלקס המבטיח הכנה לביצוע תנועה, שמירה על שיווי משקל ויציבה ויכולת של שריר להתנגד למתיחה. ישנם שני מרכיבים של טונוס השריר: טונוס השריר עצמו, אשר

תלוי במאפיינים של התהליכים המטבוליים המתרחשים בו, ובטונוס עצבי-שרירי (רפלקס), אשר נגרם על ידי מתיחת שרירים, כלומר. גירוי של פרופריוצפטורים ונקבע על ידי הדחפים העצביים המגיעים לשריר זה. תגובות טוניקות מבוססות על רפלקס מתיחה, שהקשת שלו נסגרת בחוט השדרה. הטון הזה הוא שטמון בו

אורז. 4.6.מבחן בר.

רגל פרטית יורדת מהר יותר

הבסיס לתגובות טוניקות שונות, כולל אנטי-גרביטציה, המתבצעות בתנאים של שמירה על הקשר בין השרירים למערכת העצבים המרכזית.

טונוס השרירים מושפע ממנגנון הרפלקס של עמוד השדרה (סגמנטלי), עצבנות אפרנטית, היווצרות רשתית, כמו גם טוניק צוואר הרחם, כולל מרכזים וסטיבולריים, המוח הקטן, מערכת הגרעין האדום, גרעיני הבסיס וכו'.

טונוס השרירים מוערך על ידי תחושת השרירים: עם ירידה בטונוס השרירים, השריר רפוי, רך, בצק; עם טונוס מוגבר, יש לו עקביות צפופה יותר. עם זאת, הגורם הקובע הוא חקר טונוס השרירים באמצעות תנועות פסיביות קצביות (מכופפות ומרחיבות, אדדוקטורים וחוטפים, פרונטורים וסופינאטורים), המבוצעות תוך הרפיה מרבית של הנבדק. היפוטוניה היא ירידה בטונוס השרירים, בעוד אטוניה היא היעדר שלה. ירידה בטונוס השרירים מלווה בהופעת הסימפטום של אורשנסקי: בהרמה כלפי מעלה (במטופל השוכב על גבו) הרגל המיושלת במפרק הברך, היא מתארכת יתר על המידה במפרק זה. היפוטוניה ואטוניה של השרירים מתרחשים עם שיתוק היקפי או פרזיס (פגיעה ב-efferent קשת רפלקסעם פגיעה בעצב, בשורש, בתאי הקרן הקדמית של חוט השדרה), פגיעה במוח הקטן, בגזע המוח, בסטריאטום ובמיתרים האחוריים של חוט השדרה.

יתר לחץ דם בשרירים הוא המתח שחש הבודק במהלך תנועות פסיביות. יש יתר לחץ דם ספסטי ופלסטי. יתר לחץ דם ספסטי - עלייה בטונוס של מכופפים ופרונטורים של הזרוע ושל הפושטות והאדדוקטים של הרגל עקב פגיעה בדרכי הפירמידה. עם יתר לחץ דם ספסטי, במהלך תנועות חוזרות ונשנות של הגפה, טונוס השרירים אינו משתנה או יורד. עם יתר לחץ דם ספסטי, נצפה סימפטום של "אולר" (מכשול לתנועה פסיבית בשלב הראשוני של המחקר).

יתר לחץ דם פלסטי - עלייה אחידה בטונוס השרירים, הכופפים, הפושטים, הפרונטורים והסופינטורים מתרחשת כאשר המערכת הפלידוניגרלית נפגעת. במהלך המחקר של יתר לחץ דם פלסטי, טונוס השרירים עולה, וסימפטום "גלגל השיניים" מצוין (תחושה של תנועה קופצנית, לסירוגין במהלך חקר טונוס השרירים בגפיים).

רפלקסים

רפלקס הוא תגובה לגירוי של קולטנים באזור הרפלקסוגני: גידי שרירים, עור של אזור מסוים בגוף.

לה, קרום רירי, אישון. אופי הרפלקסים משמש לשפוט את מצבם של חלקים שונים של מערכת העצבים. כאשר בוחנים רפלקסים, נקבעים רמתם, אחידותם ואסימטריה; ברמות גבוהות, יש לציין אזור רפלקסוגני. כאשר מתארים רפלקסים, משתמשים בהדרגות הבאות: רפלקסים חיים; היפו-רפלקסיה; היפרפלקסיה (עם אזור רפלקסוגני מורחב); ארפלקסיה (חוסר רפלקסים). ישנם רפלקסים עמוקים או פרופריוצפטיביים (גיד, פריוסטאלי, מפרקי) ושטחי (עור, קרום רירי).

רפלקסים של גיד ופריוסטאלי (איור 4.7) מתעוררים על ידי הקשה על הגיד או הפריוסטאום בפטיש: התגובה מתבטאת בתגובה המוטורית של השרירים המתאימים. יש צורך ללמוד רפלקסים בגפיים העליונות והתחתונות במצב נוח לתגובת הרפלקס (חוסר מתח שרירים, מיקום פיזיולוגי ממוצע).

גפיים עליונות:הרפלקס מהגיד של שריר הדו-ראשי (איור 4.8) נגרם על ידי הקשה על הגיד של שריר זה בפטיש (זרועו של המטופל צריכה להיות כפופה במפרק המרפק בזווית של כ-120°). בתגובה, האמה מתגמשת. קשת רפלקס - סיבים תחושתיים ומוטוריים של עצבי השריר. סגירת הקשת מתרחשת ברמת הקטעים C v -C vi. הרפלקס מהגיד של שריר התלת ראשי של הכתף (איור 4.9) נגרם על ידי פגיעה בגיד של שריר זה עם פטיש מעל. olecranon(יש לכופף את זרועו של המטופל במפרק המרפק בזווית של 90°). בתגובה, האמה נמתחת. קשת רפלקס: עצב רדיאלי, מקטעים C vi -C vii. הרפלקס הרדיאלי (קרפורדיאלי) (איור 4.10) נגרם על ידי הקשה של תהליך הסטיילואיד רַדִיוּס(זרועו של המטופל צריכה להיות כפופה במפרק המרפק בזווית של 90° ולהיות במצב באמצע בין פרונציה לסופינציה). בתגובה מתרחשים כיפוף ופונציה של האמה וכיפוף האצבעות. קשת רפלקס: סיבים של העצבים החציוניים, הרדיאליים והשרירים, C v -C viii.

גפיים תחתונות:רפלקס הברך (איור 4.11) נגרם על ידי פגיעה בגיד הארבע ראשי בפטיש. בתגובה, הרגל התחתונה מורחבת. קשת רפלקס: עצב הירך, L ii -L iv. כאשר בוחנים את הרפלקס בשכיבה, יש לכופף את רגלי המטופל במפרקי הברך בזווית קהה (כ-120 מעלות) ולתמוך באמה על ידי הבודק באזור הפוסה הפופליטאלית; כאשר בוחנים את הרפלקס בישיבה, השוקיים של המטופל צריכות להיות בזווית של 120 מעלות לירכיים, או, אם המטופל אינו מניח את רגליו על הרצפה, חופשיות.

אורז. 4.7.רפלקס הגיד (תרשים). 1 - נתיב גמא מרכזי; 2 - נתיב אלפא מרכזי; 3 - צומת עמוד השדרה (רגיש); 4 - תא רנשו; 5 - חוט השדרה; 6 - alphamotoneuron של חוט השדרה; 7 - נוירון גמא מוטורי של חוט השדרה; 8 - עצב אלפא efferent; 9 - עצב גמא efferent; 10 - עצב אפרנטי ראשוני של ציר השריר; 11 - עצב אפרנטי של הגיד; 12 - שריר; 13 - ציר שריר; 14 - שקית גרעינית; 15 - מוט ציר.

הסימן "+" (פלוס) מציין את תהליך העירור, הסימן "-" (מינוס) מציין עיכוב.

אורז. 4.8.השראת רפלקס כיפוף המרפק

אורז. 4.9.השראת רפלקס הארכת האולנרי

אבל תלוי מעל קצה המושב בזווית של 90 מעלות לירכיים, או שאחת מרגליו של המטופל מושלכת על השנייה. אם לא ניתן לעורר את הרפלקס, אזי משתמשים בשיטת Jendraszik: הרפלקס מתעורר בזמן שהמטופל מותח את ידיו המלוכדות בחוזקה לצדדים. רפלקס העקב (אכילס) (איור 4.12) נגרם על ידי הקשה על גיד אכילס. בתגובה,

אורז. 4.10.השראת הרפלקס הרדיאלי המטאקרפלי

מעודד כיפוף פלנטר של כף הרגל כתוצאה מכיווץ של שרירי השוק. למטופל השוכב על גבו, הרגל צריכה להיות כפופה במפרקי הירך, הברך והקרסול בזווית של 90°. הבוחן מחזיק את כף הרגל ביד שמאל ודופק בגיד אכילס בידו הימנית. כאשר המטופל שוכב על בטנו, שתי הרגליים כפופות במפרקי הברך והקרסול בזווית של 90 מעלות. הבוחן מחזיק ביד אחת את כף הרגל או הסוליה ומכה בפטיש ביד השנייה. ניתן לבחון את רפלקס העקב על ידי הנחת המטופל על ברכיו על הספה כך שכפות הרגליים כפופות בזווית של 90°. במטופל היושב על כיסא, ניתן לכופף את הרגל במפרקי הברך והקרסול ולעורר רפלקס על ידי הקשה על גיד העקב. קשת רפלקס: עצב השוקה, מקטעים S I -S II.

רפלקסים במפרקים נגרמים מגירוי של קולטני המפרקים והרצועות בידיים: מאייר - התנגדות וכיפוף במטאקרפופלנגאל והרחבה במפרק הבין-פלנגאלי של האצבע הראשונה עם כפיפה מאולצת בפאלנקס הראשי של האצבע השלישית והרביעית. קשת רפלקס: אולנר ו עצבים חציוניים, מקטעים C VIII-Th I. לרי - כיפוף של האמה עם כפיפה מאולצת של האצבעות והיד במצב שכיבה. קשת רפלקס: עצבים אולנריים ואמצעיים, מקטעים C VI -Th I.

רפלקסים של העור.רפלקסים בטן (איור 4.13) נגרמים מגירוי קו מהיר מהפריפריה למרכז באזור העור המקביל כאשר המטופל שוכב על גבו עם רגליים כפופות מעט. מתבטא בהתכווצות חד צדדית של השרירים הקדמיים דופן הבטן. הרפלקס העליון (האפיגסטרי) נגרם על ידי גירוי לאורך קצה קשת החוף. קשת רפלקס - מקטעים Th VII - Th VIII. בינוני (מזוגסטרי) - עם גירוי בגובה הטבור. קשת רפלקס - מקטעים Th IX -Th X. תחתון (היפוגסטרי) כאשר גירוי מוחל במקביל לקפל המפשעתי. קשת רפלקס - עצבים ilioinguinal ו-iliohypogastric, מקטעים Th IX -Th X.

אורז. 4.11.השראת רפלקס הברך כשהמטופל יושב (א)ושכיבה (6)

אורז. 4.12.השראת רפלקס העקב כאשר המטופל כורע ברך (א)ושכיבה (6)

אורז. 4.13.גרימת רפלקסים בבטן

הרפלקס הקרמאסטרי נגרם על ידי גירוי שבץ של המשטח הפנימי של הירך. בתגובה, האשך נמשך כלפי מעלה עקב התכווצות שריר האשך ה-levator. קשת רפלקס - עצב ירך איברי המין, מקטעים L I - L II. רפלקס פלנטר - כיפוף פלנטר של כף הרגל והבהונות בעת גירוי שבץ של הקצה החיצוני של הסוליה. קשת רפלקס - עצב השוקה, מקטעים L V - S III. רפלקס אנאלי - כיווץ של הסוגר האנאלי החיצוני כאשר העור סביבו מעקצץ או מגורה. זה נקרא במצב של הנבדק שוכב על הצד עם רגליו מובאות לבטן. קשת רפלקס - עצב פודנדל, מקטעים S III -S V.

רפלקסים פתולוגייםמופיעים כאשר מערכת הפירמידה פגומה. בהתאם לאופי התגובה, מובחנים רפלקסים של אקסטנסור וכיפוף.

אקסטנסור רפלקסים פתולוגיים בגפיים התחתונות.החשוב ביותר הוא רפלקס Babinski (איור 4.14) - הארכה של הבוהן הראשונה כאשר הקצה החיצוני של הסוליה מגורה על ידי משיכות. בילדים מתחת לגיל 2-2.5 שנים, מדובר ברפלקס פיזיולוגי. רפלקס אופנהיים (איור 4.15) - הארכה של הבוהן הראשונה בתגובה לאצבעותיו של החוקר רצות לאורך פסגת השוקה עד למפרק הקרסול. רפלקס גורדון (איור 4.16) - הארכה איטית של הבוהן הראשונה והתפשטות בצורת מניפה של שאר האצבעות כאשר שרירי השוק נדחסים. רפלקס שייפר (איור 4.17) - הארכה של הבוהן הראשונה כאשר גיד אכילס נדחס.

רפלקסים פתולוגיים של כפיפה בגפיים התחתונות.לרוב מתגלה רפלקס הרוסולימו (איור 4.18) - כיפוף של אצבעות הרגליים עם מכה משיקית מהירה לרפידות האצבעות. רפלקס Bekhterev-Mendel (איור 4.19) - כיפוף של אצבעות הרגליים כאשר מכים בפטיש על משטח הגב שלה. רפלקס ז'וקובסקי (איור 4.20) - מקופל

אורז. 4.14.השראת רפלקס הבאבינסקי (א)והתרשים שלו (ב)

חבטה של ​​האצבעות בעת פגיעה במשטח הפלנטר של כף הרגל עם פטיש ישירות מתחת לאצבעות הרגליים. רפלקס Bekhterev (איור 4.21) - כיפוף של אצבעות הרגליים כאשר פוגעים במשטח הפלנטר של העקב בפטיש. יש לזכור כי רפלקס הבאבינסקי מופיע עם פגיעה חריפה במערכת הפירמידה, ורפלקס הרוסולימו הוא ביטוי מאוחר יותר של שיתוק ספסטי או פרזיס.

רפלקסים פתולוגיים של כפיפה בגפיים העליונות.רפלקס Tremner - כפיפה של האצבעות בתגובה לגירוי טנגנציאלי מהיר עם אצבעות הבודק שבודקות את פני השטח של כף היד של הפלנגות הסופיות של אצבעות II-IV של המטופל. רפלקס ג'ייקובסון-לאסק הוא כפיפה משולבת של האמה והאצבעות בתגובה למכה עם פטיש בתהליך הסטיילואיד של הרדיוס. רפלקס ז'וקובסקי הוא כיפוף אצבעות היד כאשר פוגעים במשטח כף היד בפטיש. רפלקס קרפל-דיגיטלי אנקילוזינג ספונדיליטיס - כיפוף של האצבעות בעת הקשה על גב היד בפטיש.

רפלקסי הגנה פתולוגיים, או רפלקסים של אוטומטיזם של עמוד השדרה, בגפיים העליונות והתחתונות - קיצור או הארכה בלתי רצוני של איבר משותק בזמן הזרקה, צביטה, קירור עם אתר או גירוי פרופריוצפטיבי לפי שיטת בכטרב-מארי-פוי, כאשר הבודק מבצע כיפוף אקטיבי חד של אצבעות הרגליים. רפלקסים מגנים הם לרוב כיפוף (כיפוף לא רצוני של הרגל בקרסול, בברך מפרקי ירך). רפלקס ההגנה המרחיב מתבטא בהרחבה לא רצונית

אורז. 4.15.השראת רפלקס אופנהיים

אורז. 4.16.השראת רפלקס גורדון

אורז. 4.17.השראת רפלקס שייפר

אורז. 4.18.השראת רפלקס הרוסולימו

אורז. 4.19.השראת רפלקס בכתרב-מנדל

אורז. 4.20.השראת רפלקס ז'וקובסקי

אורז. 4.21.השראת רפלקס העקב של Bekhterev

אני אוכל את הרגליים שלי במפרקי הירך, הברך וכיפוף כף הרגל. רפלקסי הגנה צולבים - כיפוף של הרגל המגורה והארכת הרגל האחרת נצפים בדרך כלל עם פגיעה משולבת בדרכי הפירמידה והאקסטרה-פירמידליות, בעיקר בגובה חוט השדרה. כאשר מתארים רפלקסים מגניםשימו לב לצורת תגובת הרפלקס, האזור הרפלקסוגני, כלומר. אזור יצירת הרפלקס ועוצמת הגירוי.

רפלקסים טוניק צוואר הרחם מתרחשים בתגובה לגירוי הקשור לשינוי במיקום הראש ביחס לגוף. רפלקס מגנוס-קליין - כאשר הראש מסובב, גוברת טונוס המתח בשרירי הזרוע והרגל, שאליו מופנה הראש עם הסנטר, וטונוס הכופף בשרירי הגפיים הנגדיות; כיפוף הראש גורם לעלייה בטונוס הכופף, ולהארכת הראש - טונוס פושט בשרירי הגפיים.

רפלקס גורדון - החזקת הרגל התחתונה במצב הרחבה תוך השראת רפלקס הברך. תופעת כף הרגל (ווסטפלית) - "הקפאה" של כף הרגל בזמן כפיפה גב פסיבית. תופעת השוקה Foix-Thevenard (איור 4.22) היא הרחבה לא מלאה של השוקה במפרק הברך במטופל השוכב על בטנו לאחר שהשוקה הוחזקה בכיפוף קיצוני במשך זמן מה; ביטוי של קשיחות חוץ-פירמידלית.

רפלקס האחיזה של יאניסבסקי בגפיים העליונות - אחיזה לא רצונית של חפצים במגע עם כף היד; בגפיים התחתונות - כיפוף מוגבר של האצבעות והבהונות בעת תנועה או גירוי אחר של הסוליה. רפלקס אחיזה מרוחקת - ניסיון לתפוס חפץ המוצג ממרחק; נצפה עם נזק לאונה הקדמית.

מופיעה עלייה חדה ברפלקסים בגידים clonus- סדרה של התכווצויות קצביות מהירות של שריר או קבוצת שרירים בתגובה למתיחה שלהם (איור 4.23). קלונוס בכף הרגל נגרם משכיבה של החולה על גבו. הבודק מכופף את רגלו של המטופל במפרקי הירך והברך, מחזיק אותה ביד אחת וביד השנייה

אורז. 4.22.מחקר רפלקס יציבה (תופעת השוק)

אורז. 4.23.השראת clonus של הפיקה (א)ורגליים (ב)

הוא אוחז בכף הרגל ולאחר כיפוף מרבי של כף הרגל, מעביר את כף הרגל לכיפוף גב. בתגובה, מתרחשות תנועות קלוניות קצביות של כף הרגל בזמן שגיד העקב נמתח.

clonus patellar נגרם בחולה השוכב על גבו עם רגליים ישרות: אצבעות I ו-II תופסות את קודקוד הפיקה, מושכות אותה כלפי מעלה, ואז מזיזה אותה בחדות.

כיוון והחזק במצב זה; בתגובה, מופיעים התכווצויות קצביות והרפיות של שריר הארבע ראשי ועוויתות של הפיקה.

סינקינזיס- תנועה ידידותית לרפלקס של איבר (או חלק אחר בגוף), המלווה בתנועה רצונית של איבר אחר (חלק מהגוף). יש סינקינזיס פיזיולוגי ופתולוגי. סינקינזיס פתולוגי מתחלק לגלובאלי, חיקוי ומתאם.

גלוֹבָּלִי(ספסטי) - סינקינזיס של טונוס מכופפי הזרוע המשותקת ומרחיכי הרגל בעת ניסיון להניע גפיים משותקות, עם תנועות פעילות של גפיים בריאות, מתח בשרירי הגזע והצוואר, בעת שיעול או התעטשות. חיקויסינקינזיס - חזרה לא רצונית על ידי איברים משותקים על תנועות רצוניות של גפיים בריאות בצד השני של הגוף. מתאםסינקינזיס - ביצוע תנועות נוספות על ידי גפיים פרטיות בתהליך של פעולה מוטורית תכליתית מורכבת (לדוגמה, כיפוף במפרקי שורש כף היד והמרפקים בעת ניסיון לקפוץ את האצבעות לאגרוף).

חוזים

מתח שרירי טוניק מתמשך, הגורם לתנועה מוגבלת במפרק, נקרא התכווצות. יש כיפוף, הרחבה, התכווצויות פרונטור; על ידי לוקליזציה - התכווצויות של היד, הרגל; מונו-, פארא-, תלת- וקוודריפלגי; על פי שיטת הביטוי - מתמשך ולא יציב בצורה של עוויתות טוניק; על פי תקופת ההתרחשות לאחר התפתחות התהליך הפתולוגי - מוקדם ומאוחר; בקשר לכאב - רפלקס-מגן, antalgic; בהתאם לפגיעה בחלקים שונים של מערכת העצבים - פירמידלי (המיפלגי), חוץ-פירמידלי, עמוד השדרה (משתק). התכווצות המיפלגית מאוחרת (תנוחת Wernicke-Mann) - אדוקציה של הכתף לגוף, כפיפה של האמה, כיפוף ופרונציה של היד, הרחבה של הירך, הרגל התחתונה וכפיפת כף הרגל; בהליכה, הרגל מתארת ​​חצי עיגול (איור 4.24).

הורמטוניה מאופיינת בעוויתות טוניקות מחזוריות בעיקר בכופפי הגפיים העליונות והפושטות של הגפיים התחתונות, ומאופיינת בתלות בגירויים אינטרו- ואקסטרוספטיביים. במקביל, ישנם רפלקסים מגנים בולטים.

סמיוטיקה של הפרעות תנועה

קיימות שתי תסמונות עיקריות של פגיעה בדרכי הפירמידה - הנגרמות כתוצאה ממעורבות של נוירונים מוטוריים מרכזיים או פריפריים בתהליך הפתולוגי. פגיעה בנוירונים מוטוריים מרכזיים בכל רמה של מערכת הקורטיקוספינלית גורמת לשיתוק מרכזי (ספסטי), ונזק לנוירונים מוטוריים היקפיים גורם לשיתוק היקפי (רפוי).

שיתוק היקפי(פארזיס) מתרחשת כאשר נוירונים מוטוריים פריפריים נפגעים בכל רמה (גוף נוירון בקרן הקדמית של חוט השדרה או גרעין מוטורי של העצב הגולגולתי בגזע המוח, שורש קדמי של חוט השדרה או שורש מוטורי של עצב הגולגולת, מקלעת ועצב היקפי). נזק עשוי לכלול את הקרניים הקדמיות, השורשים הקדמיים, עצבים היקפיים. השרירים הפגועים חסרים פעילות רצונית וגם רפלקסית. השרירים לא רק משותקים, אלא גם היפוטוניים (היפוור אטוניה של השרירים). יש עיכוב של רפלקסים גידים ופריוסטאליים (ארפלקסיה או היפו-רפלקסיה) עקב הפרעה של הקשת המונוסינפטית של רפלקס המתיחה. לאחר מספר שבועות מתפתחת ניוון, כמו גם תגובה של ניוון של שרירים משותקים. זה מצביע על כך שלתאים של הקרניים הקדמיות יש השפעה טרופית על סיבי השריר, המהווה את הבסיס לתפקוד תקין של השרירים.

יחד עם התכונות הכלליות פארזיס היקפיישנן תכונות של התמונה הקלינית המאפשרות לקבוע במדויק היכן התהליך הפתולוגי ממוקם: בקרניים הקדמיות, בשורשים, במקלעות או בעצבים היקפיים. כאשר הקרן הקדמית פגומה, השרירים המועצבים מקטע זה סובלים. לעתים קרובות בנינון

אורז. 4.24.תנוחת ורניקה-מאן

בשרירים נצפים התכווצויות לא רצוניות מהירות של סיבי שריר בודדים וצרורותיהם - עוויתות פיברילריות ופסיקולריות, שהיא תוצאה של גירוי על ידי תהליך פתולוגי של נוירונים שעדיין לא מתו. מכיוון שהעצבוב של השרירים הוא רב-סגמנטלי, שיתוק מלא נצפה רק כאשר מספר מקטעים סמוכים מושפעים. נזק לכל שרירי הגפה (מונופרזיס) נצפה לעתים רחוקות, שכן תאי הקרן הקדמית, המספקים שרירים שונים, מקובצים לעמודים הממוקמים במרחק מסוים זה מזה. הקרניים הקדמיות עשויות להיות מעורבות בתהליך הפתולוגי בפוליו חריפה, לרוחב טרשת אמיוטרופית, ניוון שרירי עמוד השדרה מתקדם, סירינגומיליה, המטומיליה, מיאליטיס, הפרעות באספקת הדם לחוט השדרה.

כאשר השורשים הקדמיים נפגעים (רדיקולופתיה, רדיקוליטיס), התמונה הקלינית דומה לזו כאשר הקרן הקדמית מושפעת. מתרחשת גם התפשטות מגזרת של שיתוק. שיתוק ממקור רדיקלי מתפתח רק כאשר מספר שורשים סמוכים מושפעים בו זמנית. מכיוון שנזק לשורשים הקדמיים נגרם לרוב על ידי תהליכים פתולוגיים המערבים בו זמנית את השורשים האחוריים (הרגישים), הפרעות תנועה משולבות לעיתים קרובות עם הפרעות תחושתיות וכאב באזור העצוב של השורשים המתאימים. הסיבה היא מחלות ניווניות של עמוד השדרה (אוסטאוכונדרוזיס, ספונדילוזיס דפורמנס), ניאופלזמות ומחלות דלקתיות.

פגיעה במקלעת העצבים (פלקסופתיה, מקלעת) מתבטאת בשיתוק היקפי של גפה בשילוב כאב והרדמה וכן הפרעות אוטונומיות באיבר זה, שכן גזעי המקלעת מכילים סיבי עצב מוטוריים, תחושתיים ואוטונומיים. לעתים קרובות נצפים נגעים חלקיים של המקלעות. Plexopathies נגרמות בדרך כלל מפציעות טראומטיות מקומיות, השפעות זיהומיות ורעילות.

כאשר העצב ההיקפי המעורב ניזוק, מתרחש שיתוק היקפי של השרירים המועצבים על ידי עצב זה (נוירופתיה, דלקת עצבים). אפשריות גם הפרעות חושיות ואוטונומיות הנגרמות כתוצאה מהפרעה של סיבים אפרנטיים ו-efferent. נזק לעצב בודד קשור בדרך כלל ללחץ מכני (דחיסה, טראומה חריפה, איסכמיה). פגיעה בו-זמנית בעצבים היקפיים רבים מובילה להתפתחות של paresis פריפריאלי, לרוב דו-צדדית, בעיקר בדיסטלי.

מקטעים של הגפיים (פולינוירופתיה, פולינויריטיס). במקביל, עלולות להופיע הפרעות מוטוריות ואוטונומיות. המטופלים מציינים פרסתזיה, כאב, ירידה ברגישות מסוג "גרביים" או "כפפות", ומתגלים נגעים בעור טרופי. המחלה נגרמת לרוב משיכרון (אלכוהול, ממיסים אורגניים, מלחים של מתכות כבדות), מחלות מערכתיות (סרטן איברים פנימיים, סוכרת, פורפיריה, פלגרה), חשיפה לגורמים פיזיים וכו'.

בירור אופי, חומרת ולוקליזציה של התהליך הפתולוגי אפשרי באמצעות שיטות מחקר אלקטרופיזיולוגיות - אלקטרומיוגרפיה, אלקטרונוירוגרפיה.

בְּ שיתוק מרכזיפגיעה באזור המוטורי של קליפת המוח או מערכת הפירמידה מובילה להפסקת העברת הדחפים לתנועות רצוניות מחלק זה של הקורטקס אל הקרניים הקדמיות של חוט השדרה. התוצאה היא שיתוק של השרירים המתאימים.

התסמינים העיקריים של שיתוק מרכזי הם ירידה בכוח בשילוב עם הגבלה בטווח התנועות האקטיביות (המי-, פארא-, טטרפרזיס; עלייה ספסטית בטונוס השרירים (היפרטוני), מוגבר רפלקסים פרופריוצפטיביים עם הגדלת רפלקסים גידים ופריוסטאליים, הרחבת אזורים רפלקסוגניים, הופעת clonus; ירידה או אובדן של רפלקסים בעור (בטן, cremasteric, plantar); הופעת רפלקסים פתולוגיים (Babinsky, Rossolimo וכו'); הופעת רפלקסים מגנים; התרחשות של סינקינזיס פתולוגי; חוסר תגובת ניוון.

התסמינים עשויים להשתנות בהתאם למיקום הנגע בנוירון המוטורי המרכזי. נזק ל-gyrus הקדם-מרכזי מתבטא בשילוב של התקפים אפילפטיים מוטוריים חלקיים (אפילפסיה ג'קסונית) ופארזיס (או שיתוק) מרכזי של הגפה הנגדית. Paresis של הרגל, ככלל, מתאים לפגיעה בשליש העליון של ה-gyrus, הזרוע לשליש האמצעי שלה, מחצית הפנים והלשון לשליש התחתון. עוויתות, המתחילות באיבר אחד, התפשטו לעתים קרובות לחלקים אחרים של אותו מחצית הגוף. מעבר זה מתאים לסדר המיקום של הייצוג המוטורי בג'ירוס הפרה-מרכזי.

נגע תת-קורטיקלי (קורונה רדיאטה) מלווה בהמיפרזיס קונטרלטרלי. אם המוקד ממוקם קרוב יותר לחצי התחתון של ה-gyrus הקדם-מרכזי, אז הזרוע מושפעת יותר, אם היא קרובה יותר לחצי העליון, הרגל מושפעת יותר.

נזק לקפסולה הפנימית מוביל להתפתחות של hemiplegia קונטרלטרלי. בשל המעורבות בו זמנית של סיבים קורטיקו-גרעיניים, נצפית paresis מרכזי של עצבי הפנים וההיפוגלוס הנגדיים. פגיעה במסלולי החישה העולים העוברים בקפסולה הפנימית מלווה בהתפתחות של hemihypesthesia קונטרלטרלי. בנוסף, ההולכה לאורך דרכי הראייה מופרעת עם אובדן שדות הראייה הנגדיים. לפיכך, נזק לקפסולה הפנימית יכול להיות מתואר קלינית על ידי "תסמונת שלושת ההמי" - hemiparesis, hemihypesthesia והמיאנופסיה בצד הנגדי לנגע.

פגיעה בגזע המוח (דוומת המוח, פונס, medulla oblongata) מלווה בפגיעה בעצבי הגולגולת בצד הנגע והמיפלגיה בצד הנגדי - התפתחות תסמונות מתחלפות. כאשר עמוד המוח מושפע, יש נגע בצד הנגע עצב אוקולומוטורי, ובצד הנגדי - hemiplegia ספסטי או hemiparesis (תסמונת וובר). נזק לפונס של המוח מתבטא בהתפתחות של תסמונות מתחלפות המערבות את עצבי הגולגולת V, VI, VII. כאשר הפירמידות של המדוללה אולונגטה מושפעות, מתגלה hemiparesis קונטרלטרלי, בעוד שהקבוצה הבולברית של עצבי הגולגולת עשויה להישאר שלמה. כאשר הדיקוסציה הפירמידלית פגומה, היא מתפתחת תסמונת נדירה hemiplegia צולבת (לסירוגין) (יד ימין ורגל שמאל או להיפך). במקרה של נגעים חד צדדיים של דרכי הפירמידה בחוט השדרה מתחת לרמת הנגע, מתגלה hemiparesis (או monoparesis) ספסטי, בעוד שעצבי הגולגולת נשארים שלמים. פגיעה דו-צדדית בדרכי הפירמידה בחוט השדרה מלווה בטטרפלגיה ספסטית (פרפלגיה). במקביל, מתגלות הפרעות חושיות וטרופיות.

כדי לזהות נגעים מוחיים מוקדיים בחולים במצב של תרדמת, יש חשיבות לתסמין של כף רגל מסובבת כלפי חוץ (איור 4.25). בצד הנגדי לנגע, כף הרגל מופנית כלפי חוץ, וכתוצאה מכך היא מונחת לא על העקב, אלא על פני השטח החיצוניים. כדי לקבוע סימפטום זה, אתה יכול להשתמש בטכניקה של סיבוב חיצוני מקסימלי של הרגליים - סימפטום של בוגולפוב. בצד הבריא, כף הרגל חוזרת מיד למקומה המקורי, בעוד כף הרגל בצד ההמיפרזיס נשארת מופנית החוצה.

יש לזכור שאם מערכת הפירמידה נקטעת בפתאומיות, רפלקס מתיחה של השריר מדוכא. זה אומר שאנחנו-

אורז. 4.25.סיבוב כף הרגל עם המיפלגיה

הטונוס של צוואר הרחם, הגידים והרפלקסים הפריוסטאליים עשויים להיות מופחתים בתחילה (שלב דיאשכיזיס). עשויים לחלוף ימים או שבועות עד שהם מתאוששים. כאשר זה קורה, צירי השריר יהפכו רגישים יותר למתיחה מבעבר. זה בולט במיוחד בכופפי הידיים ובמותחי הרגליים. גי-

רגישות לקולטן מתיחה נגרמת על ידי פגיעה בדרכים החוץ-פירמידליות המסתיימות בתאי הקרניים הקדמיות ומפעילות γ-מוטונאורונים המעצבבים את סיבי השריר תוך-פיוזיליים. כתוצאה מכך, הדחף דרך טבעות המשוב המווסתות את אורך השריר משתנה כך שכופפי הזרועות ומאריחי הרגליים מקובעים במצב הקצר ביותר האפשרי (תנוחת אורך מינימום). החולה מאבד את היכולת לעכב מרצון שרירים פעילות יתר.

4.2. מערכת חוץ-פירמידלית

המונח "מערכת חוץ-פירמידלית" (איור 4.26) מתייחס לתצורות תת-קורטיקליות וגזע חוץ-פירמידלי, שהמסלולים המוטוריים מהם אינם עוברים דרך הפירמידות של המדוללה אובלונגטה. מקור ההשפעה החשוב ביותר עבורם הוא האזור המוטורי של קליפת המוח.

המרכיבים העיקריים של המערכת האקסטרה-פירמידלית הם הגרעין העדשה (מורכב מהגלובוס פלידוס ומפוטמן), הגרעין הקאודאטי, קומפלקס האמיגדלה, הגרעין התת-תלמי והחומרה ניגרה. המערכת החוץ-פירמידלית כוללת את היווצרות הרשתית, הגרעינים הטגמנטליים, הגרעינים הוסטיבולריים והזית התחתון, הגרעין האדום.

במבנים אלה, דחפים מועברים לתאי עצב בין-קלורית ואז יורדים כמסלולים טגמנטליים, גרעיניים אדומים, רשתיים, וסטיבולוספינליים ואחרים לנוירונים המוטוריים של הקרניים הקדמיות של חוט השדרה. דרך מסלולים אלה, המערכת החוץ-פירמידלית משפיעה על הפעילות המוטורית של עמוד השדרה. המערכת האקסטרה-פירמידלית, המורכבת ממסלולי עצב efferent הקרנת המתחילים בקליפת המוח, כולל גרעיני הסטריאטום, כמה

אורז. 4.26.מערכת חוץ-פירמידלית (סכמה).

1 - אזור מוטורי של המוח הגדול (שדות 4 ו-6) משמאל; 2 - סיבים קורטיקופלידליים; 3 - אזור חזיתי של קליפת המוח; 4 - סיבים סטריאופלידליים; 5 - פגז; 6 - גלובוס pallidus; 7 - גרעין caudate; 8 - תלמוס; 9 - גרעין תת-תלמי; 10 - מערכת חזיתית-פונטינית; 11 - מערכת גרעינית-תלמודית אדומה; 12 - המוח האמצעי; 13 - ליבה אדומה; 14 - חומר שחור; 15 - דנטטה-תלמודית; 16 - מסלול גרעיני משונן-אדום; 17 - peduncle cerebellar מעולה; 18 - המוח הקטן; 19 - ליבת שיניים; 20 - peduncle המוח הקטן האמצעי; 21 - peduncle cerebellar תחתון; 22 - זית; 23 - מידע פרופריוספטיבי וויסטיבולרי; 24 - עמודי השדרה הטקטליים, הרשתיים-עמוד השדרה ואדומים-גרעין-עמוד השדרה

גרעינים אלה של גזע המוח והמוח הקטן מווסתים את התנועות ואת טונוס השרירים. זה משלים את מערכת קליפת המוח של תנועות רצוניות. התנועה הוולונטרית הופכת מוכנה, מכווננת היטב לביצוע.

מערכת הפירמידה (דרך אינטרנוירונים) וסיבים של המערכת החוץ-פירמידלית נפגשים בסופו של דבר על נוירונים מוטוריים של הקרן הקדמית, תאי α ו-γ ומשפיעים עליהם הן באמצעות הפעלה והן עיכוב. מערכת הפירמידה מתחילה באזור הסנסורי-מוטורי של קליפת המוח (שדות 4, 1, 2, 3). במקביל, מתחילים מסלולים מוטוריים חוץ-פירמידליים בתחומים אלו, הכוללים סיבים קורטיקוסטריאטליים, קורטיקורוברליים, קורטיקוניגרלים וקורטיקו-קורטיקולריים, העוברים אל הגרעינים המוטוריים של עצבי הגולגולת ואל תאי העצב המוטוריים בעמוד השדרה דרך שרשראות יורדות של נוירונים.

המערכת החוץ-פירמידלית עתיקה יותר מבחינה פילוגנטית (במיוחד החלק הפלידאלי שלה) בהשוואה למערכת הפירמידלית. עם התפתחות המערכת הפירמידלית, המערכת החוץ-פירמידלית עוברת למצב כפוף.

ברמת הסדר הנמוכה של מערכת זו, המבנים הפילו-וגנטיים העתיקים ביותר הם רטי-

יצירת טגמנטום של גזע המוח וחוט השדרה. עם התפתחות עולם החי, הפלאוסטריאטום (globus pallidus) החל לשלוט במבנים אלו. לאחר מכן, אצל יונקים גבוהים יותר, הניאוסטריאטום (גרעין הקאודאט והפוטמן) רכש תפקיד מוביל. ככלל, מרכזים מאוחרים מבחינה פילוגנטית שולטים על מרכזים מוקדמים יותר. המשמעות היא שאצל בעלי חיים נמוכים יותר העצבים של התנועות שייכת למערכת החוץ-פירמידלית. דוגמה קלאסית ליצורים "פאלידארים" היא דגים. בציפורים מופיע ניאוסטריאטום מפותח למדי. בבעלי חיים גבוהים יותר, תפקידה של המערכת החוץ-פירמידלית נותר חשוב מאוד, אם כי ככל שקליפת המוח מתפתחת, מרכזים מוטוריים מבוגרים יותר מבחינה פילוגנטית (פלאוסטריאטום וניאוסטריאטום) נשלטים יותר ויותר על ידי החדש. מערכת מוטורית- מערכת פירמידה.

הסטריאטום מקבל דחפים מאזורים שונים של קליפת המוח, בעיקר הקורטקס המוטורי (שדות 4 ו-6). סיבים אפרנטיים אלה, מאורגנים סומטוטופית, פועלים בצורה איפסילטרלית והם מעכבים (מעכבים) בפעולה. אל הסטריאטום מגיעה גם מערכת נוספת של סיבים אפרנטיים המגיעים מהתלמוס. מגרעין הקאודאט והפוטמן של הגרעין העדתי, המסלולים האפרנטיים העיקריים מופנים למקטעים הרוחביים והמדיאליים של הגלובוס פלידוס. ישנם קשרים בין קליפת המוח האיפסי-צדדית לבין ה-substantia nigra, הגרעין האדום, הגרעין התתאלמי והיווצרות רשתית.

לגרעין הזנב ולקליפה של הגרעין העדשתי יש שני ערוצי קשרים עם ה-substantia nigra. לנוירונים דופמינרגיים ניגרוסטריאטליים יש השפעה מעכבת על התפקוד הסטריאטלי. יחד עם זאת, למסלול הסטריוניגרלי GABAergic יש השפעה מעכבת על תפקודם של נוירונים nigrostriatal דופמינרגיים. אלו לולאות משוב סגורות.

מסה של סיבים efferent מה striatum עוברת דרך המקטע המדיאלי של globus pallidus. הם יוצרים צרורות עבים של סיבים, שאחד מהם נקרא לולאה עדשה. הסיבים שלו עוברים בצורה ונטרומדיאלית סביב הגפה האחורית של הקפסולה הפנימית, לכיוון התלמוס וההיפותלמוס, וגם הדדית לגרעין התתלמוס. לאחר דיבור, הם מתחברים להיווצרות הרשתית של המוח האמצעי; שרשרת הנוירונים היורדת ממנו יוצרת את מערכת השדרה-רשתית (מערכת רשתית יורדת), מסתיימת בתאי הקרניים הקדמיות של חוט השדרה.

החלק העיקרי של הסיבים המתפרצים של הגלובוס פאלידוס הולך לתלמוס. זהו ה-pallidothalamic fasciculus, או אזור הטרוטה HI. הרוב

סיבים מסתיימים בגרעינים הקדמיים של התלמוס, היוצאים אל שדה קליפת המוח 6. סיבים המתחילים בגרעין המשנן של המוח הקטן מסתיימים בגרעין האחורי של התלמוס, אשר מבצבץ לשדה קליפת המוח 4. בקליפת המוח, מסלולי התלמוקורטיקה יוצרים סינפסות עם נוירונים קורטיקוסטריאטליים ויוצרות טבעות משוב. קשרי תלמוקורטיקליים הדדיים (מצמודים) מקלים או מעכבים את הפעילות של שדות מוטוריים בקליפת המוח.

סמיוטיקה של הפרעות חוץ-פירמידליות

הסימנים העיקריים להפרעות חוץ-פירמידליות הם הפרעות בטונוס השרירים ותנועות לא רצוניות. ניתן להבחין בין שתי קבוצות של תסמונות קליניות עיקריות. קבוצה אחת היא שילוב של היפוקינזיס ויתר לחץ דם בשרירים, השנייה היא היפרקינזיס, במקרים מסוימים בשילוב עם היפוטוניה בשרירים.

תסמונת אקינטית-נוקשה(syn.: amyostatic, hypokinetic-hypertensive, syndrome pallidonigral). תסמונת זו בצורתה הקלאסית נמצאת במחלת פרקינסון. ביטויים קלינייםמוצג על ידי היפוקינזיה, נוקשות, רעד. עם היפוקינזיה, כל תנועות הפנים וההבעה מאטות בחדות (ברדיקינזיה) ואובדות בהדרגה. התחלת תנועה, כגון הליכה, מעבר מפעולה מוטורית אחת לאחרת היא קשה מאוד. המטופל עושה תחילה מספר צעדים קצרים; לאחר שהתחיל לזוז, הוא לא יכול לעצור פתאום ועושה כמה צעדים נוספים. המשך פעילות זו נקראת הנעה. אפשר גם רטרופולציה או לטרופולשן.

כל טווח התנועות מתברר כמרושש (אוליגוקינזיה): בהליכה, פלג הגוף העליון נמצא במצב קבוע של אנטפלקציה (איור 4.27), הזרועות אינן משתתפות בפעולת ההליכה (אצ'ירוקינזיס). כל תנועות הפנים (היפומימיה, אממיה) וההבעה הידידותיות מוגבלות או נעדרות. הדיבור הופך לשקט, מווסת בצורה גרועה, מונוטוני ודיסארתרי.

צוינה קשיחות שרירים - עלייה אחידה בטונוס בכל קבוצות השרירים (טונוס פלסטי); התנגדות "שעווה" אפשרית לכל התנועות הפסיביות. מתגלה סימפטום של גלגל גלגל שיניים - במהלך המחקר, הטון של השרירים האנטגוניסטים יורד בהדרגה, באופן לא עקבי. ראשו של חולה שוכב, המורם בזהירות על ידי הבודק, אינו נופל אם הוא משתחרר לפתע, אלא יורד בהדרגה. בניגוד לספסטי

שיתוק, רפלקסים פרופריוצפטיביים אינם מוגברים, ורפלקסים פתולוגיים ופרזיס נעדרים.

רעד קצבי בקנה מידה קטן של הידיים, הראש, לסת תחתונהבעל תדר נמוך (4-8 תנועות בשנייה). רעד מתרחש במנוחה והופך לתוצאה של אינטראקציה בין אגוניסטים ואנטגוניסטים לשרירים (רעד אנטגוניסטי). זה תואר כרעד "גלגול" או "ספירת מטבעות".

תסמונת היפר-קינטית-היפוטונית- הופעת תנועות מוגזמות ובלתי מבוקרות בקבוצות שרירים שונות. יש היפרקינזיס מקומית המערבת סיבי שריר בודדים או שרירים, היפרקינזיס מגזרת והכללית. יש היפרקינזיס מהיר ואיטי, עם מתח טוניק מתמשך של שרירים בודדים

אתטוזה(איור 4.28) נגרמת בדרך כלל מנזק לסטריאטום. תנועות איטיות דמויות תולעים מתרחשות עם נטייה להרחבת יתר של החלקים הרחוקים של הגפיים. בנוסף, קיימת עלייה לא סדירה במתח השרירים באגוניסטים ואנטגוניסטים. כתוצאה מכך, התנוחות והתנועות של המטופל הופכות ליומרניות. תנועות רצוניות נפגעות באופן משמעותי עקב התרחשות ספונטנית של תנועות היפר-קינטיות, העלולות לערב את הפנים, הלשון ובכך לגרום להעוויות עם תנועות לא תקינות של הלשון וקושי בדיבור. ניתן לשלב אתטוזיס עם paresis contralateral. זה יכול להיות גם דו צדדי.

פרספזם בפנים- היפרקינזיס מקומי, המתבטא בהתכווצויות סימטריות טוניקיות של שרירי הפנים, שרירי הלשון והעפעפיים. לפעמים הוא צופה

אורז. 4.27.פרקינסוניזם

אורז. 4.28.אתטוזה (א-ה)

blepharospasm מבודד (איור 4.29) - כיווץ מבודד של השרירים המעגליים של העיניים. הוא מעורר מדברים, אכילה, חיוך, מתעצם בהתרגשות, תאורה בהירה ונעלם בשינה.

היפרקינזיס כוראי- עוויתות קצרות, מהירות ואקראיות לא רצוניות בשרירים, הגורמות לתנועות שונות, לעיתים דומות לתנועות רצוניות. החלקים הדיסטליים של הגפיים מעורבים תחילה, ולאחר מכן הפרוקסימליים. עוויתות לא רצוניות של שרירי הפנים גורמות להעוויות. השרירים מפיקי הקול עשויים להיות מעורבים בצרחות ואנחות בלתי רצוניות. בנוסף להיפרקינזיס, יש ירידה בטונוס השרירים.

טורטיקוליס עוויתי(אורז.

4.30) ודיסטוניה פיתול (איור.

4.31) - הצורות הנפוצות ביותר דיסטוניה שרירית. בשתי המחלות נפגעים בדרך כלל ה-putamen וה-centromedian nucleus של התלמוס, כמו גם גרעינים חוץ-פירמידליים אחרים (globus pallidus, substantia nigra וכו'). ספַּסטִי

טורטיקוליס היא הפרעה טוניקית המתבטאת בהתכווצויות ספסטיות של שרירי אזור צוואר הרחם, המובילות להטיות והטיות איטיות ולא רצוניות של הראש. מטופלים משתמשים לעתים קרובות בטכניקות פיצוי להפחתת היפרקינזיס, במיוחד תמיכה בראש ביד. בנוסף לשרירי צוואר אחרים, שרירי הסטרנוקלידומאסטואיד והטרפז מעורבים לעתים קרובות במיוחד בתהליך.

טורטיקוליס עווית עשוי להיות צורה מקומית של דיסטוניה פיתול או סימפטום מוקדםמחלה חוץ-פירמידלית נוספת (דלקת מוח, כוריאה של הנטינגטון, ניוון כבד).

אורז. 4.29. Blepharospasm

אורז. 4.30.טורטיקוליס עוויתי

דיסטוניה של פיתול- מעורבות בתהליך הפתולוגי של שרירי תא המטען, חזה עם תנועות סיבוביות של תא המטען ומקטעים פרוקסימליים של הגפיים. הם יכולים להיות כל כך חמורים שהמטופל לא יכול לעמוד או ללכת ללא תמיכה. דיסטוניה פיתול אידיופטית אפשרית או דיסטוניה כביטוי של דלקת המוח, כוריאה של הנטינגטון, מחלת Hallervoorden-Spatz, ניוון הכבד.

תסמונת בליסטית(בליזם) מתבטא בהתכווצויות מהירות של השרירים הפרוקסימליים של הגפיים, התכווצויות סיבוביות של השרירים הציריים. הצורה הנפוצה ביותר היא חד צדדית - hemiballismus. עם hemiballismus, לתנועות יש משרעת וכוח גדולים יותר ("זריקה", סחיפה), מכיוון שקבוצות שרירים גדולות מאוד מכווצות. הסיבה היא פגיעה בגרעין לואיס התת-תלמי ובקשריו עם המקטע הלטרלי של הגלובוס פלידוס בצד הנגדי לנגע.

טמבל מיוקלוני- התכווצויות מהירות וסתמיות של שרירים בודדים או קבוצות שרירים שונות. הם מתרחשים, ככלל, עם פגיעה באזור הגרעין האדום, זיתים נחותים, גרעין משונן של המוח הקטן, לעתים רחוקות יותר - עם פגיעה בקליפת המוח הסנסומוטורית.

טיקי- התכווצויות שרירים מהירות, סטריאוטיפיות ומתואמות למדי (לרוב שריר orbicularis oculi ושרירי פנים אחרים). טיקים מוטוריים מורכבים אפשריים - רצפים של פעולות מוטוריות מורכבות. ישנם גם פשוטים (מכה, שיעול, בכי) ומורכבים (לא רצוניים

מלמול מילים, שפה מגונה) טיקים ווקאליים. טיקים מתפתחים כתוצאה מאובדן ההשפעה המעכבת של הסטריאטום על מערכות העצב הבסיסיות (globus pallidus, substantia nigra).

פעולות אוטומטיות- פעולות מוטוריות מורכבות ופעולות עוקבות אחרות המתרחשות ללא שליטה מודעת. מתרחשים כאשר נגעים הממוקמים בהמיספרות המוחיות הורסים את הקשרים של הקורטקס עם הגרעינים הבסיסיים תוך שמירה על הקשר שלהם עם גזע המוח; מופיעים בגפיים באותו שם כמו הנגע (איור 4.32).

אורז. 4.31.עווית פיתול (א-ג)

אורז. 4.32.פעולות אוטומטיות (א, ב)

4.3. מערכת המוח הקטן

תפקידיו של המוח הקטן הם להבטיח תיאום תנועות, לווסת טונוס שרירים, תיאום פעולות של שרירי אגוניסט ואנטגוניסט ושמירה על שיווי משקל. המוח הקטן וגזע המוח תופסים את הפוסה הגולגולת האחורית, התחום מהמיספרות המוחיות על ידי ה-tentorium cerebellum. המוח הקטן מחובר לגזע המוח על ידי שלושה זוגות של זרועות: זרועות המוח העליונות מחברות את המוח הקטן למוח האמצעי, הזרועות האמצעיות עוברות לפונס, והגפיים המוחיות התחתונות מחברות את המוח הקטן ל-medulla oblongata.

במונחים מבניים, פונקציונליים ופילוגנטיים, מובחנים ארכיצרבלום, פליאוצרבלום וניאו-מוחון. ארכיצרבלום (zona flocculonodosa) הוא חלק קדום במוח הקטן, המורכב מגושים ו-flocculus vermis, הקשורים בקשר הדוק עם הווסטיבולרי.

מערכת. הודות לכך, המוח הקטן מסוגל לווסת באופן סינרגטי את הדחפים המוטוריים של עמוד השדרה, מה שמבטיח שמירה על שיווי משקל ללא קשר לתנוחת הגוף או התנועה.

המוח הקטן (המוח הקטן הישן) מורכב מהאונה הקדמית, האונה הפשוטה ומהחלק האחורי של גוף המוח הקטן. סיבים אפרנטיים נכנסים לפליאוצרבלום בעיקר מהחצי ההומוני של חוט השדרה דרך השדרה הקדמית והאחורית ומגרעין הספנואיד העזר דרך מערכת השדרה. דחפים יוצאי דופן מהפלאוצרבלום מווסתים את פעילות השרירים האנטי-גרביטיים ומספקים טונוס שרירים מספיק לעמידה זקופה והליכה זקופה.

ה-neocerebellum (המוח הקטן החדש) מורכב מהוורמיס ומאזור ההמיספרות הממוקם בין הפיסורה הצדדית הראשונה והאחורית. זהו החלק הגדול ביותר של המוח הקטן. התפתחותו קשורה קשר הדוק להתפתחות קליפת המוח ולביצוע תנועות עדינות ומתואמות היטב. בהתאם למקורות ההשפעה העיקריים, ניתן לאפיין את האזורים המוחיים הללו כ-וסטיבולו-מוח, ספינו-מוח, ופונט-מוח.

בכל חצי מוח קטן יש 4 זוגות של גרעינים: גרעין האוהל, כדורי, קליפת מוח ומשונן (איור 4.33). שלושת הגרעינים הראשונים ממוקמים במכסה של החדר הרביעי. ליבת האוהל היא הקדומה ביותר מבחינה פילוגנית וקשורה לארכי המוח. הסיבים המתפרצים שלו עוברים דרך עמודי המוח התחתונים אל הגרעינים הוסטיבולריים. הגרעינים הכדוריים והפקקים מחוברים לכר הסמוך.

אורז. 4.33.גרעיני המוח הקטן והקשרים ביניהם (דיאגרמה).

1 - קליפת המוח; 2 - גרעין ventrolateral של התלמוס; 3 - ליבה אדומה; 4 - ליבת אוהל; 5 - גרעין כדורי; 6 - ליבה פקוקה; 7 - ליבת שיניים; 8 - מסלולים גרעיניים משוננים-אדומים ומסלולים דנטטים-תלמוניים; 9 - מערכת וסטיבולוצ'רבלורית; 10 - שבילים מה-cerbellar vermis (גרעין האוהל) אל הגרעינים הדקים והספנואידים, הזית הנחות; 11 - מערכת השדרה השדרה הקדמית; 12 - מערכת עמוד השדרה האחורית

אזורים של הפליאוצרבלום. הסיבים הנפרסים שלהם עוברים לגרעינים האדומים הנגדיים דרך עמודי המוח העליונים.

גרעין השיניים הוא הגדול ביותר והוא ממוקם בחלק המרכזי של החומר הלבן של ההמיספרות המוחיות. הוא מקבל דחפים מתאי ה-Purkinje של קליפת המוח של הניאו-צרבלום כולו וחלק מה-paleocerebellum. סיבים אפרנטיים עוברים דרך עמודי המוח העליונים ועוברים לצד הנגדי לגבול ה-pons והמוח התיכון. חלק הארי שלהם מסתיים בגרעין האדום הנגדי ובגרעין ה-Ventrolateral של התלמוס. סיבים מהתלמוס נשלחים לקורטקס המוטורי (שדות 4 ו-6).

המוח הקטן מקבל מידע מקולטנים הממוקמים בשרירים, בגידים, קפסולות מפרקיםורקמות עמוקות, לאורך מערכת השדרה השדרה הקדמית והאחורית (איור 4.34). התהליכים ההיקפיים של תאי גנגליון עמוד השדרה משתרעים מצירי השריר ועד לגופי גולגי-מאצוני, והתהליכים המרכזיים של תאים אלו דרך החלק האחורי.

אורז. 4.34.מסלולים של רגישות פרופריוספטיבית של המוח הקטן (דיאגרמה). 1 - קולטנים; 2 - חוט אחורי; 3 - מערכת השדרה השדרה הקדמית (חלק לא מוצלב); 4 - מערכת השדרה האחורית; 5 - דרכי זית דורסו; 6 - מערכת השדרה הקדמית (חלק מוצלב); 7 - מערכת אוליבוקרבלרית; 8 - peduncle cerebellar נחות; 9 - peduncle cerebellar מעולה; 10 - למוח הקטן; 11 - לולאה מדיאלית; 12 - תלמוס; 13 - נוירון שלישי (רגישות עמוקה); 14 - קליפת המוח

שורשים אלו נכנסים לחוט השדרה ומתפצלים למספר ביטחונות. חלק ניכר מהביטחונות מתחבר לנוירונים של גרעין קלארק-סטיילינג, הממוקמים בחלק המדיאלי של הבסיס. קרן אחוריתומשתרע לאורך חוט השדרה מ-C VII ל-L II. תאים אלה מייצגים את הנוירון השני. האקסונים שלהם, שהם סיבים המוליכים במהירות, יוצרים את מערכת השדרה האחורית (Flexiga). הם עולים בצורה איפסילטרלית בחלקים החיצוניים של הפוניקולי הצדדיים, אשר לאחר שעברו דרך עמוד המוח, נכנס למוח הקטן דרך עמוד המוח התחתון שלו.

חלק מהסיבים היוצאים מגרעין קלארק-סטילינג עוברים דרך הקומיסורה הלבנה הקדמית לצד הנגדי ויוצרים את מערכת השדרה הקדמית (Gowers). כחלק מהחלק ההיקפי הקדמי של הפוניקולי הצדדיים, הוא עולה אל הטגמנטום של המדולה אובלונגטה והפונס; לאחר שהגיע למוח האמצעי, הוא חוזר לצד של אותו שם בוולום המדולרי העליון ונכנס למוח הקטן דרך הזרועות העליונות שלו. בדרך למוח הקטן, הסיבים עוברים דיקוסציה שניה.

בנוסף, חלק מביטחונות הסיבים המגיעים מהפרופריוצפטורים בחוט השדרה מופנים ל-α-מוטונאורונים הגדולים של הקרניים הקדמיות, היוצרים את הקישור האפרנטי של קשת הרפלקס המונוסינפטית.

למוח הקטן יש קשרים עם חלקים אחרים של מערכת העצבים. מסלולים שונים מ:

1) גרעינים וסטיבולריים (מערכת וסטיבולוצ'רבלרית המסתיימת באזור הפלקולו-נודולרי הקשור לליבת האוהל);

2) זיתים נחותים (מערכת האוליבוקסרבלארית, המתחילה בזיתים הנגדית ומסתיימת בתאי Purkinje של המוח הקטן);

3) צמתים בעמוד השדרה של אותו צד (מערכת השדרה האחורית);

4) היווצרות רטיקולרית של גזע המוח (רשתית-מוחית);

5) גרעין cuneate אביזר, סיבים שמהם מצטרפים למערכת השדרה האחורית.

מסלול הצרבלובולבר הפושט עובר דרך עמודי המוח התחתונים והולך אל הגרעינים הוסטיבולריים. הסיבים שלו מייצגים את החלק הפושט של טבעת המשוב המווסתת של המוח הקטן, שדרכה המוח הקטן משפיע על מצב חוט השדרה דרך מערכת הווסטיבולוצ'רבלורית וה-Medial longitudinal fasciculus.

המוח הקטן מקבל מידע מקליפת המוח. סיבים מקליפת המוח של האונות הקדמיות, הפריאטליות, הטמפורליות והאוקסיפיטליות נשלחים אל ה-pons, ויוצרים את דרכי הקורטיקו-המוח. סיבי הפרונטופונטין ממוקמים בגפה הקדמית של הקפסולה הפנימית. במוח האמצעי הם תופסים את הרבע המדיאלי של peduncles המוח ליד הפוסה interpeduncular. סיבים המגיעים מהאונות הקודקודיות, הטמפורליות והאוקסיפיטליות של קליפת המוח עוברים דרך החלק האחורי של הגפה האחורית של הקפסולה הפנימית והחלק האחורי של עמודי המוח. כל סיבי הקורטיקופונטין יוצרים סינפסות עם נוירונים בבסיס ה-pons, היכן שממוקמים גופם של נוירונים שניים, שולחים אקסונים לקליפת המוח הנגדית, ונכנסים אליו דרך הזרועות המוחיות האמצעיות (דרכי הקורטיקופונטין).

הזרועות המוחיות העליונות מכילות סיבים מתפרצים שמקורם בנוירונים של גרעיני המוח הקטן. עיקר הסיבים מופנים לגרעין האדום הנגדי (דיקוסציה של פורל), חלקם לתלמוס, להיווצרות הרשת ולגזע המוח. סיבים מהגרעין האדום עושים דיקוסציה שנייה (Werneckin) בטגמנטום, ויוצרים את מערכת המוח הקטן-אדום-גרעיני-חוט השדרה (dentorubrospinal), לכיוון הקרניים הקדמיות של אותו חצי של חוט השדרה. בחוט השדרה, מסלול זה ממוקם בעמודים הצדדיים.

סיבים תלמוקורטיקליים מגיעים לקליפת המוח, ממנה יורדים סיבי קורטיקופונטין, ובכך משלימים לולאת משוב חשובה מקליפת המוח לגרעיני הפונטין, קליפת המוח, גרעין הדנטאטי ומשם חזרה לתלמוס ולקורטקס המוח. לולאת משוב נוספת עוברת מהגרעין האדום לזית התחתון דרך מערכת הטגמנטלית המרכזית, משם אל קליפת המוח הקטן, הגרעין הדנטאטי, חזרה לגרעין האדום. לפיכך, המוח הקטן מווסת בעקיפין את הפעילות המוטורית של חוט השדרה באמצעות חיבוריו עם הגרעין האדום והיווצרות הרשתית, שממנה מתחילים מסלולי הגרעין האדום-עמוד השדרה והרשתי-עמוד השדרה היורדים. בשל הדיקור הכפול של סיבים במערכת זו, המוח הקטן מפעיל השפעה איפסילטרלית על השרירים המפוספסים.

כל הדחפים המגיעים למוח הקטן מגיעים לקליפת המוח שלו, עוברים עיבוד וקידוד מרובה עקב החלפה חוזרת ונשנית של מעגלים עצביים בקליפת המוח ובגרעין המוח הקטן. בשל כך, וגם בשל הקשרים ההדוקים של המוח הקטן עם מבנים שונים של המוח וחוט השדרה, הוא מבצע את תפקידיו באופן עצמאי יחסית לקליפת המוח.

מתודולוגיית מחקר

הם בוחנים קואורדינציה, חלקות, בהירות ועקביות של תנועות, טונוס שרירים. תיאום תנועות הוא השתתפות רציפה מובחנת של מספר קבוצות שרירים בכל פעולה מוטורית. תיאום התנועות מתבצע על בסיס מידע המתקבל מפרופריוצפטורים. פגיעה בקואורדינציה של התנועות מתבטאת באטקסיה - אובדן היכולת לבצע תנועות מובחנות ממוקדות עם שמירה על כוח השריר. קיימות אטקסיה דינמית (פגיעה בביצוע תנועות רצוניות של הגפיים, בעיקר העליונות), סטטית (פגיעה ביכולת לשמור על שיווי משקל בעמידה ובישיבה) וסטטית-תנועתית (הפרעות בעמידה והליכה). אטקסיה מוחיתמתפתח עם רגישות עמוקה נשמרת ויכול להיות דינמי או סטטי.

בדיקות לזיהוי אטקסיה דינמית.בדיקת אצבעות(איור 4.35): המטופל, יושב או עומד עם זרועותיו פרושות לפניו, מתבקש לגעת בעיניים עצומות. אצבע מורהעד קצה האף. בדיקת עקב-ברך(איור 4.36): המטופל, שוכב על גבו, מתבקש להניח את העקב של רגל אחת על הברך של השנייה בעיניים עצומות ולהזיז את העקב לאורך השוק של הרגל השנייה. בדיקת אצבע-אצבע:מציעים למטופל את הקצוות אצבעות מורהלגעת בקצות אצבעותיו של הבוחן שיושב ממול. ראשית, המטופל מבצע בדיקות בעיניים פקוחות, ולאחר מכן בעיניים עצומות. אטקסיה מוחית אינה מחמירה בעיניים עצומות, בניגוד לאטקסיה הנגרמת מפגיעה בחוט האחורי של חוט השדרה. צריך להתקין

אורז. 4.35.בדיקת אצבעות

איור.4.36.בדיקת עקב-ברך

האם המטופל פוגע במדויק במטרה המיועדת (האם יש החמצה או החמצה) והאם יש רעד בכוונה?

בדיקות לזיהוי אטקסיה סטטית וסטטית-תנועתית:המטופל הולך ברגליו פרושות לרווחה, מתנודד מצד לצד וסטה מקו ההליכה - "הליכה שיכורה" (איור 4.37), אינו יכול לעמוד, סוטה הצידה.

מבחן רומברג(איור 4.38): המטופל מתבקש לעמוד בעיניים עצומות, אצבעות רגליו ועקביו משוכות יחד, ותשומת לב לכיוון שאליו סוטה הגו. ישנן מספר אפשרויות למבחן רומברג:

1) המטופל עומד עם זרועותיו מושטות קדימה; הסטייה של הגו גדלה אם המטופל עומד בעיניים עצומות, ידיים מושטות קדימה והרגליים ממוקמות אחת מול השנייה בקו ישר;

2) המטופל עומד בעיניים עצומות וראשו זרוק לאחור, בעוד הסטייה של הגו בולטת יותר. נצפית סטייה הצידה ובמקרים חמורים נפילה בהליכה או ביצוע בדיקת רומברג לכיוון הנגע המוחין.

הפרה של החלקות, הבהירות והקוהרנטיות של התנועות באה לידי ביטוי בבדיקות לזיהוי דיסמטריה (היפרמטריה).דיסמטריה היא חוסר פרופורציה של תנועות. לתנועה יש משרעת מוגזמת, מסתיימת מאוחר מדי, מבוצעת באימפולסיביות, במהירות מופרזת. פגישה ראשונה: המטופל מתבקש לקחת חפצים בגדלים שונים. הוא לא יכול לסדר את האצבעות מראש לפי נפח החפץ שצריך לקחת. אם מציעים למטופל חפץ בעל נפח קטן, הוא פושט את אצבעותיו רחב מדי וסוגר אותן הרבה יותר מאוחר מהנדרש. טכניקה שנייה: המטופל מתבקש למתוח את זרועותיו קדימה כשכפות ידיו כלפי מעלה, ולפי פקודת הרופא, לסובב את זרועותיו באופן סינכרוני עם כפות ידיו למעלה ולמטה. בצד הפגוע, התנועות מבוצעות לאט יותר ובמשרעת מוגזמת, כלומר. מתגלה אדיאדוצ'וקינזיס.

דוגמאות אחרות.אסינרגיה באבינסקי(איור 4.39). המטופל מתבקש לשבת ממצב שכיבה כשזרועותיו שלובות על החזה. אם המוח הקטן ניזוק, אי אפשר לשבת ללא עזרת הידיים, בעוד המטופל מבצע מספר תנועות עזר הצידה, מרים את שתי הרגליים עקב חוסר תיאום תנועות.

המבחן של שילדר.המטופל מתבקש למתוח את ידיו לפניו, לעצום את עיניו, להרים יד אחת אנכית למעלה, ולאחר מכן להוריד אותה לגובה היד השנייה ולחזור על הבדיקה ביד השנייה. אם המוח הקטן ניזוק, אי אפשר לבצע את הבדיקה במדויק, היד המורמת תיפול מתחת לזו המושטת.

אורז. 4.37.מטופל עם הליכה אטקסית (א),כתב יד ומקרוגרפיה לא אחידים (ב)

אורז. 4.38.מבחן רומברג

אורז. 4.39.אסינרגיה באבינסקי

כאשר המוח הקטן ניזוק, הוא מופיע רעידות מכוונות(רעד), בעת ביצוע תנועות תכליתיות רצוניות, הוא מתעצם בגישה מקסימלית לאובייקט (למשל, בביצוע בדיקת אצבע-אף, כשהאצבע מתקרבת לאף, הרעד מתעצם).

פגיעה בקואורדינציה של תנועות עדינות ורעידות מתבטאות גם בהפרעות בכתב היד. כתב היד הופך לא אחיד, הקווים הופכים לזגזגים, חלק מהאותיות קטנות מדי, אחרות, להיפך, גדולות (מגלוגרפיה).

מיוקלונוס- עווית קלונית מהירה של שרירים או צרורות בודדים שלהם, במיוחד שרירי הלשון, הלוע, החיך הרך, מתרחשת כאשר תצורות הגבעול והקשרים שלהם עם המוח הקטן מעורבים בתהליך הפתולוגי עקב הפרה של מערכת הקשרים בין הגרעינים הדנטאטים - גרעינים אדומים - זיתים נחותים.

הדיבור של חולים עם נזק למוח הקטן נעשה איטי, מתמשך, והברות בודדות מבוטאות חזק יותר מאחרות (נעשות לחוץ). סוג זה של דיבור נקרא שרה.

ניסטגמוס- תנועות דו-פאזיות קצביות (עם פאזות מהירות ואיטיות) לא רצוניות של גלגלי העין עם פגיעה במוח הקטן. ככלל, לניסטגמוס יש כיוון אופקי.

יתר לחץ דםכאבי שרירים מתבטאים בעצימות, רפיפות של שרירים, סטייה מופרזת במפרקים. רפלקסים בגידים עשויים להיות מופחתים. היפוטוניה יכולה לבוא לידי ביטוי בסימפטום של היעדר דחף הפוך: המטופל מחזיק את זרועו לפניו, מכופף אותה במפרק המרפק, בו הוא חווה התנגדות. כאשר ההתנגדות נפסקת לפתע, ידו של המטופל פוגעת בחזה בכוח. אצל אדם בריא זה לא קורה, מאחר והאנטגוניסטים - מארחי האמה - נכנסים לפעולה במהירות (דחיפה הפוכה). יתר לחץ דם גורם גם לרפלקסים דמויי מטוטלת: כאשר בוחנים את רפלקס הברך בישיבה של המטופל כשהשוקיים תלויות בחופשיות מהספה, נצפו מספר תנועות נדנוד של השוק לאחר מכה בפטיש.

שינויים ברפלקסים התנוחתייםהוא גם אחד התסמינים של נזק למוח הקטן. תופעת האצבע של דויניקוב: אם מטופל בישיבה מתבקש להחזיק את ידיו בתנוחת שכיבה באצבעותיו פשוקות (תנוחת כריעה), אז בצד הנגע במוח מתרחשת כיפוף של האצבעות ופונציה של היד.

חוסר הערכת משקל של חפץמוחזק ביד, הוא גם סימפטום מוזר בצד של הנגע המוחין.

סמיוטיקה של הפרעות במוח הקטןכאשר התולעת מושפעת, מציינים חוסר איזון וחוסר יציבות בעמידה (סטזיה) והליכה (אבסיה), אטקסיה של תא המטען, פגיעה בסטטיקה והמטופל נופל קדימה או אחורה.

בשל התפקודים הנפוצים של הפליאוצרבלום והניאו-מוחון, התבוסה שלהם גורמת לתמונה קלינית אחת. בהקשר זה, במקרים רבים אי אפשר לשקול סימפטומטולוגיה קלינית זו או אחרת כביטוי של נזק לאזור מוגבל של המוח הקטן.

נזק להמיספרות המוחית מוביל לפגיעה בביצועים של בדיקות תנועה (אצבע לאף, עקב-ברך), רעד כוונה בצד הפגוע, היפוטוניה בשרירים. פגיעה בזרועות המוח הקטן מלווה בהתפתחות של תסמינים קליניים הנגרמים על ידי פגיעה בקשרים המתאימים. אם הרגליים התחתונות נפגעות, נצפים ניסטגמוס ומיוקלונוס של החיך הרך; אם הרגליים האמצעיות נפגעות, בדיקות התנועה נפגעות; אם הרגליים העליונות נפגעות, מופיעים כוריאוטוזיס ורעד רוברלי.

שדות טקסט

שדות טקסט

arrow_upward

תנועות שרירים רצוניות מתרחשות עקב דחפים הנעים לאורך סיבי עצב ארוכים מקליפת המוח אל תאי הקרניים הקדמיות של חוט השדרה. סיבים אלו יוצרים את המסלול המוטורי (הקורטיקוספינלי) או הפירמידלי. הם האקסונים של נוירונים הממוקמים ב-gyrus הקדם-מרכזי, באזור ציטו-ארכיטקטוני 4. אזור זה הוא שדה צר הנמתח לאורך הפיסורה המרכזית מהפיסורה הצדדית (או הסילביאנית) לחלק הקדמי של האונה הפרה-מרכזית על פני השטח המדיאלי של ההמיספרה, במקביל לאזור הרגיש של קליפת המוח הפוסט-מרכזית.

נוירונים המעצבבים את הלוע והגרון ממוקמים בחלק התחתון של ה-gyrus הקדם-מרכזי. לאחר מכן, בסדר עולה, מגיעים הנוירונים המעצבבים את הפנים, הזרוע, הגו והרגל. לפיכך, כל חלקי גוף האדם מוקרנים ב-gyrus הקדם-מרכזי, כאילו הפוכים. נוירונים מוטוריים ממוקמים לא רק באזור 4, הם נמצאים גם בשדות קורטיקליים שכנים. יחד עם זאת, רובם המכריע תפוסים על ידי שכבת קליפת המוח החמישית של השדה הרביעי. הם "אחראים" על תנועות בודדות מדויקות וממוקדות. נוירונים אלה כוללים גם תאי פירמידה ענקיים של בץ, שיש להם אקסונים עם מעטפת מיאלין עבה. סיבים מוליכים מהירים אלו מהווים רק 3.4-4% מכלל סיבי דרכי הפירמידה. רוב הסיבים של מערכת הפירמידה מגיעים מתאי פירמידליים קטנים, או פוספורמים (fusiform), בשדות מוטוריים 4 ו-6. תאים של שדה 4 מספקים כ-40% מהסיבים של מערכת הפירמידה, השאר מגיעים מתאי אחרים שדות של האזור הסנסומוטורי.

אזור 4 נוירונים מוטוריים שולטים בתנועות רצוניות עדינות של שרירי השלד של החצי הנגדי של הגוף, שכן רוב הסיבים הפירמידליים עוברים לצד הנגדי בחלק התחתון של המדוללה אובלונגטה.

הדחפים של התאים הפירמידליים של הקורטקס המוטורי הולכים בשני נתיבים. האחד, המסלול הקורטיקו-גרעיני, מסתיים בגרעינים של עצבי הגולגולת, השני, העוצמתי יותר, דרכי הקורטיקו-שדרה, מחליף בקרן הקדמית של חוט השדרה על פנימיים, אשר בתורם מסתיימים על נוירונים מוטוריים גדולים של הקרניים הקדמיות. תאים אלה מעבירים דחפים דרך שורשי הגחון והעצבים ההיקפיים אל לוחות הקצה המוטוריים של שרירי השלד.

כאשר סיבי דרכי הפירמידה עוזבים את הקורטקס המוטורי, הם עוברים דרך קורונה רדיאטה של ​​החומר הלבן של המוח ומתכנסים לעבר הגפה האחורית של הקפסולה הפנימית. לפי סדר סומטוטופי, הם עוברים דרך הקפסולה הפנימית (הברך שלה ושני שלישים הקדמיים של הירך האחורית) ועוברים בחלק האמצעי של שלולי המוח, יורדים דרך כל חצי של בסיס הפונס, כשהם מוקפים במספרים רבים. תאי עצב של גרעיני ה-pons וסיבים של מערכות שונות. בגובה הצומת הפונטומדולרי, המסלול הפירמידלי נראה מבחוץ, סיביו יוצרים פירמידות מוארכות משני צידי קו האמצע של המדוללה אובלונגטה (ומכאן שמה). בחלק התחתון של המדולה אולונגאטה, 80-85% מהסיבים של כל דרכי פירמידה עוברים לצד הנגדי בדיקוס הפירמידלי ויוצרים את מערכת הפירמידה הצדדית. הסיבים הנותרים ממשיכים לרדת ללא חצייה בפוניקולים הקדמיים כמערכת הפירמידה הקדמית. סיבים אלו חוצים ברמה הסגמנטלית דרך הקומיסורה הקדמית של חוט השדרה. בחלקים הצוואריים והחזה של חוט השדרה, חלק מהסיבים מתחברים עם התאים של הקרן הקדמית של הצד שלהם, כך ששרירי הצוואר והגזע מקבלים עינב קורטיקלי משני הצדדים.

הסיבים המוצלבים יורדים כחלק ממערכת הפירמידה הצדדית בפוניקולי הצידיים. כ-90% מהסיבים יוצרים סינפסות עם אינטרנוירונים, אשר בתורם מתחברים לנוירוני אלפא וגמא גדולים של הקרן הקדמית של חוט השדרה.

הסיבים היוצרים את מערכת הקורטיקו-גרעיניים מופנים אל הגרעינים המוטוריים (V, VII, IX, X, XI, XII) של עצבי הגולגולת ומספקים עצבנות רצונית לשרירי הפנים והפה.

צרור סיבים נוסף, המתחיל באזור ה"עין" 8, ולא ב-gyrus הקדם-מרכזי, ראוי אף הוא לתשומת לב. הדחפים הנעים לאורך הצרור הזה מספקים תנועות ידידותיות של גלגלי העיניים בכיוון ההפוך. הסיבים של צרור זה בגובה הקורונה רדיאטה מצטרפים למערכת הפירמידה. לאחר מכן הם עוברים יותר בגחון ברגל האחורית של הקפסולה הפנימית, מסתובבים בזנב והולכים לגרעין של עצבי הגולגולת III, IV, VI.

נוירון מוטורי היקפי

שדות טקסט

שדות טקסט

arrow_upward

סיבים של דרכי הפירמידה ודרכי חוץ-פירמידליות שונות (רשתיות, טגמנטליות, וסטיבולריות, עמוד שדרה גרעיני אדום וכו') וסיבים אפרנטיים הנכנסים לחוט השדרה דרך שורשי הגב מסתיימים בגופים או בדנדריטים של תאי אלפא וגמא גדולים וקטנים (ישירות או באמצעות נוירונים בין-קלוריים, אסוציאטיביים או קומיסוריים של המנגנון העצבי הפנימי של חוט השדרה) בניגוד לנוירונים הפסאודווניפולאריים של גנגלי השדרה, הנוירונים של הקרניים הקדמיות הם רב-קוטביים. לדנדריטים שלהם יש קשרים סינפטיים מרובים עם מערכות אפרנטיות ואפרנטיות שונות. חלקם מקלים, אחרים מעכבים את פעולתם. בקרניים הקדמיות, מוטונאורונים יוצרים קבוצות מאורגנות בעמודים ואינם מחולקים למקטעים. לעמודות אלו יש סדר סומטוטי מסויים. באזור צוואר הרחם, הנוירונים המוטוריים הרוחביים של הקרן הקדמית מכניסים את היד והזרוע לעצבוב, והנוירונים המוטוריים של העמודים המדיאליים מעצבבים את שרירי הצוואר והחזה. באזור המותני, נוירונים המעצבבים את כף הרגל והרגל ממוקמים גם הם לרוחב בקרן הקדמית, ואלו המעצבבים את הגזע ממוקמים מדיאלית. האקסונים של תאי הקרן הקדמיים יוצאים מחוט השדרה בגחון כסיבים רדיקליים, המתאספים במקטעים ליצירת השורשים הקדמיים. כל שורש קדמי מתחבר לשורש האחורי דיסטלי לבלוטות השדרה וביחד הם יוצרים עצב עמוד השדרה. לפיכך, לכל מקטע של חוט השדרה יש זוג עצבי עמוד השדרה שלו.

העצבים כוללים גם סיבים efferent ו-afferent הנובעים מהקרניים הצדדיות של חוט השדרה. חומר אפור.

אקסונים בעלי מיאלין טוב ומוליך מהיר של תאי אלפא גדולים משתרעים ישירות אל השריר המפוספס.

בנוסף לנוירונים אלפא מוטוריים מז'וריים ומינוריים, הקרן הקדמית מכילה נוירונים מוטוריים גמא רבים. בין האינטרנוירונים של הקרניים הקדמיות יש לציין תאי Renshaw, המעכבים את פעולתם של נוירונים מוטוריים גדולים. תאי אלפא גדולים עם אקסונים עבים ומוליכים מהירים מייצרים התכווצויות שרירים מהירות. תאי אלפא קטנים עם אקסונים דקים יותר מבצעים פונקציה טוניקית. תאי גמא עם אקסונים דקים ומוליכים איטיים מעצבבים את הפרופריוצפטורים של ציר השריר. תאי אלפא גדולים קשורים לתאי ענק של קליפת המוח. לתאי אלפא קטנים יש קשרים עם המערכת החוץ-פירמידלית. מצבם של פרופריוצפטורים בשרירים מווסת באמצעות תאי גמא. מבין קולטני השריר השונים, החשובים ביותר הם הצירים הנוירו-שריריים.

לסיבים אפרנטיים, הנקראים טבעת-ספירלה או קצוות ראשוניים, יש ציפוי מיאלין עבה למדי והם סיבים המוליכים במהירות.

לצירי שרירים רבים יש לא רק סיומים ראשוניים אלא גם משניים. סיומים אלה מגיבים גם לגירויים מתיחה. פוטנציאל הפעולה שלהם מתפשט בכיוון המרכזי לאורך סיבים דקים המתקשרים עם אינטרנוירונים האחראים לפעולות ההדדיות של השרירים האנטגוניסטים המתאימים. רק מספר קטן של דחפים פרופריוצפטיביים מגיעים לקליפת המוח; רובם מועברים דרך טבעות משוב ואינם מגיעים לרמה הקורטיקלית. אלו אלמנטים של רפלקסים המשמשים בסיס לתנועות רצוניות ואחרות, וכן רפלקסים סטטיים המתנגדים לכוח המשיכה.

לסיבים מיותרים במצב רגוע יש אורך קבוע. כאשר שריר נמתח, הציר נמתח. הקצוות הספירליים הטבעתיים מגיבים למתיחה על ידי יצירת פוטנציאל פעולה, אשר מועבר לנוירון המוטורי הגדול באמצעות סיבים אפרנטיים המוליכים במהירות, ולאחר מכן שוב באמצעות סיבים עבים עבים המוליכים במהירות - השרירים החוץ-פיוסליים. השריר מתכווץ ואורכו המקורי משוחזר. כל מתיחה של השריר מפעילה את המנגנון הזה. הקשה על גיד השריר גורם למתיחה של שריר זה. הצירים מגיבים מיד. כאשר הדחף מגיע לנוירונים המוטוריים בקרן הקדמית של חוט השדרה, הם מגיבים בגרימת התכווצות קצרה. שידור מונוסינפטי זה הוא בסיסי עבור כל הרפלקסים הפרופריוספטיביים. קשת הרפלקס מכסה לא יותר מ 1-2 מקטעים של חוט השדרה, אשר יש חשיבות רבהבעת קביעת מיקום הנגע.

נוירוני גמא מושפעים מסיבים היורדים מהנוירונים המוטוריים של מערכת העצבים המרכזית כחלק ממסלולים כגון פירמידלי, רטיקולרי-עמוד שדרה, וסטיבולרי-שדרה. ההשפעות הנפוצות של סיבי גמא מאפשרות לווסת עדין תנועות רצוניות ולספק את היכולת לווסת את עוצמת תגובת הקולטן למתיחות. זה נקרא מערכת נוירון-ציר גמא.

מתודולוגיית מחקר. מתבצעות בדיקה, מישוש ומדידה של נפח השריר, נקבעים נפח תנועות אקטיביות ופסיביות, כוח שרירים, טונוס שרירים, קצב תנועות אקטיביות ורפלקסים. שיטות אלקטרופיזיולוגיות משמשות לזיהוי אופי ולוקליזציה של הפרעות תנועה, כמו גם לתסמינים חסרי משמעות קלינית.

חקר התפקוד המוטורי מתחיל בבדיקה של השרירים. תשומת הלב נמשכת לנוכחות ניוון או היפרטרופיה. על ידי מדידת נפח שרירי הגפיים עם סנטימטר, ניתן לקבוע את מידת החומרה של הפרעות טרופיות. כאשר בודקים חלק מהמטופלים, מציינים עוויתות פיברילריות ופסיקולריות. על ידי מישוש, אתה יכול לקבוע את תצורת השרירים ואת המתח שלהם.

תנועות פעילות נבדקות ברצף בכל המפרקים ומבוצעות על ידי הנבדק. הם עשויים להיות נעדרים או מוגבלים בנפחם ונחלשים בעוצמתם. היעדר מוחלט של תנועות פעילות נקרא שיתוק, הגבלה של תנועות או היחלשות של כוחן נקרא paresis. שיתוק או פרזיס של איבר אחד נקרא מונופלגיה או מונופרזה. שיתוק או פרזיס של שתי הזרועות נקרא paraplegia או paraparesis עליונה, שיתוק או paraparesis של הרגליים נקרא paraplegia תחתונה או paraparesis. שיתוק או paresis של שתי גפיים באותו שם נקרא hemiplegia או hemiparesis, שיתוק של שלוש גפיים - טריפלגיה, שיתוק של ארבע גפיים - quadriplegia או טטרפלגיה.

תנועות פסיביות נקבעות כאשר שרירי הנבדק רפויים לחלוטין, מה שמאפשר למנוע תהליך מקומי (לדוגמה, שינויים במפרקים) המגביל את התנועות הפעילות. יחד עם זה, קביעת תנועות פסיביות היא השיטה העיקרית ללימוד טונוס השרירים.

נבדק נפח התנועות הפסיביות במפרקי הגפה העליונה: כתף, מרפק, שורש כף היד (פלקציה והרחבה, פרונציה וסופינציה), תנועות אצבעות (פלקציה, הארכה, אבדוקציה, אדוקציה, התנגדות האצבע הראשונה לאצבע הקטנה). ), תנועות פסיביות במפרקי הגפיים התחתונות: ירך, ברך, קרסול (פלקציה והרחבה, סיבוב החוצה ופנימה), כיפוף והארכת אצבעות.

חוזק השרירים נקבע באופן עקבי בכל הקבוצות עם התנגדות פעילה של המטופל. למשל, כאשר לומדים כוח שרירים חגורת כתפייםהמטופל מתבקש להרים את ידו לרמה אופקית, להתנגד לניסיון של הבודק להוריד את ידו; ואז הם מציעים להרים את שתי הידיים מעל הקו האופקי ולהחזיק אותן, להציע התנגדות. כדי לקבוע את חוזק שרירי הכתף, המטופל מתבקש לכופף את זרועו במפרק המרפק, והבודק מנסה ליישר אותה; כמו כן נבדק חוזקם של חוטפי הכתפיים והאדדוקטים. כדי ללמוד את חוזק שרירי האמה, המטופל מקבל הוראה לבצע פרונציה, ולאחר מכן סופינציה, כפיפה והרחבה של היד בהתנגדות תוך כדי ביצוע התנועה. כדי לקבוע את חוזק שרירי האצבע, המטופל מתבקש לעשות "טבעת" מהאצבע הראשונה ומכל אחת מהאחרות, והבודק מנסה לשבור אותה. בודקים את החוזק על ידי הזזת האצבע החמישית מהאצבע הרביעית והכנסת האצבעות האחרות יחד, תוך כיווץ הידיים לאגרוף. חוזק חגורת האגן ושרירי הירך נבדק על ידי ביצוע משימת הרמה, הורדה, הוספה וחטיפת הירך תוך הפעלת התנגדות. חוזק שרירי הירך נבדק על ידי בקשה מהמטופל לכופף וליישר את הרגל במפרק הברך. חוזק שרירי הרגל התחתונה נבדק באופן הבא: המטופל מתבקש לכופף את כף הרגל, והבודק מחזיק אותה ישרה; לאחר מכן ניתנת המשימה ליישר את כף הרגל הכפופה במפרק הקרסול, להתגבר על ההתנגדות של הבודק. חוזק שרירי האצבעות נבדק גם כאשר הבודק מנסה לכופף וליישר את האצבעות ובנפרד לכופף וליישר את הבוהן הראשונה.

כדי לזהות פרזיס של הגפיים, מבוצעת בדיקת Barre: הזרוע הפרטית, מושטת קדימה או מורמת כלפי מעלה, יורדת בהדרגה, הרגל המורמת מעל המיטה יורדת גם היא בהדרגה, בעוד הבריא מוחזק בתנוחתה הנתונה. עם paresis מתון, אתה צריך לפנות למבחן עבור קצב תנועות פעילות; להטות ולהרים את הידיים, להצמיד את הידיים לאגרופים ולשחרר אותן, להניע את הרגליים כמו על אופניים; חוזק לא מספיק של הגפה מתבטא בכך שהוא מתעייף מהר יותר, תנועות מבוצעות פחות מהר ופחות במיומנות מאשר עם איבר בריא. כוח היד נמדד באמצעות דינמומטר.

טונוס שרירים הוא מתח שרירי רפלקס המספק הכנה לתנועה, שמירה על שיווי משקל ויציבה ויכולת של השריר להתנגד למתיחה. ישנם שני מרכיבים של טונוס השריר: טונוס השריר עצמו, התלוי במאפיינים של התהליכים המטבוליים המתרחשים בו, וטונוס עצבי-שרירי (רפלקס), טונוס רפלקס נגרם לרוב על ידי מתיחת שרירים, כלומר. גירוי של פרופריוצפטורים, הנקבע על פי אופי הדחפים העצביים המגיעים לשריר זה. הטון הזה הוא שעומד בבסיס תגובות טוניקות שונות, כולל אנטי-גרביטציה, המתבצעות בתנאים של שמירה על הקשר בין השרירים למערכת העצבים המרכזית.

תגובות טוניקות מבוססות על רפלקס מתיחה, שסגירתו מתרחשת בחוט השדרה.

טונוס השרירים מושפע ממנגנון רפלקס עמוד השדרה (סגמנטלי), עצבנות אפרנטית, היווצרות רטיקולרית, וכן ממרכזי טוניק צווארי, כולל מרכזים וסטיבולריים, המוח הקטן, מערכת הגרעין האדום, גרעיני הבסיס וכו'.

מצב טונוס השרירים מוערך על ידי בדיקה ומישוש של השרירים: עם ירידה בטונוס השרירים, השריר רפוי, רך, בצקי. עם גוון מוגבר, יש לו עקביות צפופה יותר. עם זאת, הגורם הקובע הוא חקר טונוס השרירים באמצעות תנועות פסיביות (כופפים ומרחיבים, אדדוקטורים וחוטפים, פרונטורים וסופינאטורים). היפוטוניה היא ירידה בטונוס השרירים, אטוניה היא היעדר שלה. ניתן לזהות ירידה בטונוס השרירים על ידי בחינת הסימפטום של אורשנסקי: בהרמה (במטופל השוכב על גבו) הרגל המיושרת במפרק הברך, מתגלה מתיחת יתר במפרק זה. היפוטוניה ואטוניה שרירים מתרחשים עם שיתוק היקפי או paresis (שיבוש של החלק הפושט של קשת הרפלקס עם פגיעה בעצב, בשורש, בתאי הקרן הקדמית של חוט השדרה), פגיעה במוח הקטן, בגזע המוח, בסטריאטום ובאחורי. מיתרי חוט השדרה. יתר לחץ דם בשרירים הוא המתח שחש הבודק במהלך תנועות פסיביות. יש יתר לחץ דם ספסטי ופלסטי. יתר לחץ דם ספסטי - טונוס מוגבר של הכופפים והפרונטורים של הזרוע ושל הפושטים והאדדוקטים של הרגל (אם מערכת הפירמידה פגועה). עם יתר לחץ דם ספסטי, נצפה סימפטום של "אולר" (מכשול לתנועה פסיבית בשלב הראשוני של המחקר), עם יתר לחץ דם פלסטי - סימפטום של "גלגל שיניים" (תחושת רעד במהלך מחקר טונוס השרירים בגפיים) . יתר לחץ דם פלסטי הוא עלייה אחידה בטונוס של שרירים, מכופפים, פושטים, פרונטורים וסופינאטורים, המתרחשת כאשר המערכת הפלידוניגרלית ניזוקה.

נוירונים מוטוריים היקפיים

נוירונים מחולקים מבחינה תפקודית לנוירונים אלפא מוטוריים גדולים, נוירונים אלפא מוטוריים קטנים ונוירונים מוטוריים גמא. כל הנוירונים המוטוריים הללו ממוקמים בקרניים הקדמיות של חוט השדרה. נוירוני אלפא מוטוריים עצבבים את סיבי השריר הלבנים, וגורמים להתכווצויות פיזיות מהירות. נוירוני אלפא מוטוריים קטנים מעצבבים את סיבי השריר האדומים ומספקים את המרכיב הטוניק. נוירונים מוטוריים של גמא שולחים אקסונים לסיבי השריר תוך-פיוזלי של הציר העצבי-שרירי. תאי אלפא גדולים קשורים לתאי ענק של קליפת המוח. לתאי אלפא קטנים יש קשרים עם המערכת החוץ-פירמידלית. מצבם של פרופריוצפטורים בשרירים מווסת באמצעות תאי גמא.

מבנה ציר השריר

כל שריר מפוספס מכיל צירי שרירים. לצירי השרירים, כשמם, יש צורה של ציר באורך של כמה מילימטרים ובקוטר של כמה עשיריות מילימטרים. הצירים ממוקמים בעובי השריר במקביל לסיבי שריר רגילים. לציר השריר יש קפסולת רקמת חיבור. הקפסולה מספקת הגנה מכנית למרכיבי הציר הממוקמים בחלל הקפסולה, מסדירה את הסביבה הנוזלית הכימית של יסודות אלו ובכך מבטיחה את האינטראקציה ביניהם. בחלל קפסולת ציר השריר ישנם מספר סיבי שריר מיוחדים המסוגלים להתכווץ, אך שונים מסיבי שריר רגילים הן במבנה והן בתפקוד.

סיבי שריר אלו הממוקמים בתוך הקפסולה נקראו סיבי שריר תוך-פיוסאליים (בלטינית: intra - inside; fusus - ציר); סיבי שריר רגילים נקראים סיבי שריר extrafusal (בלטינית: extra - בחוץ, בחוץ; fusus - ציר). סיבי שריר תוך-פיוזלי דקים וקצרים יותר מסיבי שריר חוץ-פיוזלי.

בחומר האפור של הקרניים הקדמיות כל קטע של חוט השדרהישנם כמה אלפי נוירונים שגדולים ב-50-100% מרוב הנוירונים האחרים. הם נקראים נוירונים מוטוריים קדמיים. האקסונים של נוירונים מוטוריים אלה יוצאים מחוט השדרה דרך שורשי הגחון ומעצברים ישירות את סיבי שריר השלד. ישנם שני סוגים של נוירונים אלה: נוירונים אלפא מוטוריים ונוירונים מוטוריים גמא.

נוירונים מוטוריים של אלפא. נוירונים אלפא מוטוריים יוצרים סיבים מוטוריים גדולים מסוג A-alpha (Ace) בקוטר ממוצע של 14 מיקרומטר. לאחר הכניסה לשריר השלד, סיבים אלו מסתעפים שוב ושוב כדי להעיר סיבי שריר גדולים. גירוי של סיב אלפא בודד מעורר משלוש עד כמה מאות סיבי שריר השלד, שיחד עם הנוירון המוטורי המעצבן אותם, מהווים את מה שמכונה היחידה המוטורית.

נוירונים מוטוריים של גמא. יחד עם נוירונים מוטוריים אלפא, שגירוים מוביל להתכווצות סיבי שריר השלד, נוירוני גמא מוטוריים קטנים בהרבה ממוקמים בקרניים הקדמיות של חוט השדרה, שמספרם קטן פי 2 בערך. נוירונים מוטוריים של גמא מעבירים דחפים לאורך סיבים מוטוריים דקים בהרבה מסוג A-gamma (Ay) בקוטר ממוצע של כ-5 מיקרון.

הם מעירים סיבים מיוחדים קטניםשרירי השלד, הנקראים סיבי שריר תוך פיוזלי. סיבים אלו מהווים את החלק המרכזי של צירי השריר המעורבים בוויסות טונוס השרירים.

אינטרנוירונים. אינטרנוירונים נמצאים בכל אזורי החומר האפור של חוט השדרה, בקרניים הגביות והקדמיות וברווח ביניהן. תאים אלה מספרים בערך פי 30 מאשר נוירונים מוטוריים קדמיים. האינטרנוירונים הם קטנים בגודלם ומעוררים רגשות, לעתים קרובות מפגינים פעילות ספונטנית ומסוגלים לייצר עד 1500 דחפים לשנייה.

הֵם יש מספר רב של קשריםאחד את השני, ורבים גם עושים סינפסים ישירות עם נוירונים מוטוריים קדמיים. קשרי גומלין בין נוירונים פנימיים ונוירונים מוטוריים קדמיים אחראים לרוב התפקודים האינטגרטיביים של חוט השדרה, כפי שנדון בהמשך פרק זה.

בעצם כל הסט של שונים סוגי מעגלי עצבים, נמצא בתוך מאגר של עצבים פנימיים של חוט השדרה, כולל מתפצלים, מתכנסים, פריקה קצבית וסוגים אחרים של מעגלים. פרק זה מתאר את הדרכים הרבות שבהן מעגלים שונים אלה מעורבים בביצוע פעולות רפלקס ספציפיות של חוט השדרה.

רק מעט אותות תחושתיים, נכנסים לחוט השדרה לאורך עצבי עמוד השדרה או יורדים מהמוח, מגיעים ישירות לנוירונים המוטוריים הקדמיים. במקום זאת, כמעט כל האותות מועברים תחילה דרך אינטרנוירונים, שם הם מעובדים בהתאם. מערכת הקורטיקו-שדרה מסתיימת כמעט במלואה ב-internurons של עמוד השדרה, כאשר האותות ממערכת זו מתחברים עם אותות מדרכי עמוד שדרה אחרות או עצבי עמוד השדרה, לפני שהם מתכנסים לנוירונים המוטוריים הקדמיים, מווסתים את תפקוד השרירים.