Подробности
Регулиране на стомашната секреция. Извън храносмилането жлезите на стомаха отделят малко количество стомашен сок. Храненето рязко увеличава секрецията му. Това се дължи на стимулиране на стомашните жлези чрез нервни и хуморални механизми, компоненти единна системарегулиране.
Стимулиращи и инхибиращи регулаторни фактори осигуряват зависимостта на секрецията на стомашния сок от вида на приетата храна. Тази зависимост е открита за първи път в лабораторията на I.P. Павловав експерименти с кучета с изолиран павловски вентрикул, които са хранени с различни храни. Обемът и естеството на секрецията във времето, киселинността и съдържанието на пепсин в сока се определят от вида на приетата храна.
Стимулиране на секрецията на солна киселина от париеталните клетки.
Осъществява се пряко и индиректно чрез други механизми. Директно стимулират секрецията на солна киселина от париеталните клетки холинергични влакна на блуждаещите нерви, чийто посредник е ацетилхолин(ACh) - възбужда М-холинергичните рецептори на базолатералните мембрани на гландулоцитите. Ефекти на АХ и неговите аналози блокиран от атропин. Индиректното стимулиране на клетките от вагусните нерви също е медиирано гастрин и хистамин.
Гастринът се освобождава от G-клетките, основното количество от които се намира в лигавицата на пилорната част на стомаха. След хирургично отстраняванеВ пилорната част стомашната секреция рязко намалява. Освобождаването на гастрин се засилва от импулси блуждаещ нерв, както и локално механично и химично дразнене на тази част на стомаха. Химически стимулатори на G-клетките са продуктите от смилането на протеини - пептиди и някои аминокиселини, екстракти от месо и зеленчуци. Ако pH в антралната част на стомаха се понижи, което се дължи на повишена секреция на солна киселина от стомашните жлези, освобождаването на гастрин намалява, а при pH 1,0 спира и обемът на секрецията рязко намалява. .
По този начин гастринът участва в саморегулацията на стомашната секреция в зависимост от рН стойността на съдържанието антрума. Гастринът най-силно стимулира париеталните гландулоцити на стомашните жлези и повишава секрецията на солна киселина.
ДА СЕ стимуланти на париеталните клеткистомашни жлези включва хистамин, образувана през ECL клеткистомашна лигавица. Освобождаването на хистамин се медиира от гастрин. Хистаминът стимулира гландулоцитите, засягайки Hg рецепторите на техните мембрани и причинявайки освобождаването голямо количествосокът е с висока киселинност, но с ниско съдържание на пепсин.
Стимулиращите ефекти на гастрин и хистамин зависят от запазването на инервацията на стомашните жлези от блуждаещите нерви: след хирургична и фармакологична ваготомия, секреторните ефекти на тези хуморални стимуланти намаляват.
Стимулира се стомашната секрециясъщо се абсорбира в кръвта продукти за разграждане на протеини.
Инхибиране на секрецията на солна киселина.
Те причиняват секретин, CCK, глюкагон, GIP, VIP, невротензин, полипептид UR, соматостатин, тиротропин-освобождаващ хормон, ентерогастрон, ADH, калцитонин, окситоцин, простагландин PGE2, булбогастрон, кологастрон, серотонин. Освобождаването на някои от тях в съответните ендокринни клетки на чревната лигавица се контролира от свойствата на химуса. По-специално, инхибирането на стомашната секреция от мазни храни до голяма степен се дължи на ефекта на CCK върху стомашните жлези. Повишаване на киселинността на съдържанието дванадесетопръстникаинхибира секрецията на солна киселина от жлезите на стомаха. Инхибирането на секрецията възниква рефлексивно, както и поради образуването на хормони в дванадесетопръстника.
Механизмът на стимулиране и инхибиране на секрецията на солна киселина.
Не е едно и също за различните невротрансмитери и хормони. Така, ACh (ацетилхолин)подобрява секрецията на киселина от париеталните клетки чрез активиране на мембранната Na+, K+-ATPase, увеличаване на транспорта на Ca2+ йони и ефектите от повишено вътреклетъчно съдържание на cGMP, освобождаване на гастрин и потенциране на неговия ефект.
Гастринзасилва секрецията на солна киселина чрез хистамин, както и чрез въздействие върху мембранните гастринови рецептори и засилване на вътреклетъчния транспорт на Ca2+ йони.
Хистаминстимулира секрецията на париеталните клетки чрез техните мембранни Н2 рецептори и системата аденилат циклаза (АС) - сАМР.
Стимулатори на секрецията на пепсиноген от главните клетки.
Те са холинергични влакна на блуждаещите нерви, гастрин, хистамин, симпатикови влакна, завършващи на β-адренергичните рецептори, секретин и CCK (холецистокинин). Повишената секреция на пепсиногени от основните клетки на стомашните жлези се осъществява по няколко механизма. Сред тях са увеличаване на транспорта на Ca2+ йони в клетката и стимулиране на Na+, K+-ATPase; повишено вътреклетъчно движение на зимогенни гранули, активиране на мембранната фосфорилаза, което подобрява преминаването им през апикалните мембрани, активиране на cGMP и cAMP системата.
Тези механизми се активират в различна степен или инхибирани от различни невротрансмитери и хормони, техните преки и непреки ефекти върху главните клетки и секрецията на пепсиноген. Доказано е, че хистаминът и гастринът влияят индиректно - повишават секрецията на солна киселина, а намаляването на pH на стомашното съдържимо чрез локален холинергичен рефлекс повишава секрецията на главните клетки. Описано е и директното стимулиращо действие на гастрина върху тях. Във високи дози хистаминът инхибира тяхната секреция. CCK, секретинът и β-адренергичните агонисти директно стимулират секрецията на главните клетки, но инхибират секрецията на париеталните клетки, което показва наличието на различни рецептори за регулаторни пептиди върху тях.
Стимулиране на секрецията на слуз от мукоцити.
Внедрено холинергични влакна на блуждаещите нерви. Гастрин и хистаминумерено стимулира мукоцитите, очевидно поради отстраняването на слуз от техните мембрани с изразена секреция на кисел стомашен сок. Редица инхибитори на секрецията на солна киселина - серотонин, соматостатин, адреналин, допамин, енкефалин, простагландин PGE2 - повишават секрецията на слуз. Смята се, че PGE2 подобрява секрецията на слуз от тези вещества.
При хранене и храносмилане се увеличава притока на кръв в интензивно секретиращите жлези на стомаха, което се осигурява от действието на холинергичните нервни механизми, пептиди храносмилателен тракти локални вазодилататори. В лигавицата кръвният поток се увеличава по-интензивно, отколкото в субмукозата и мускулен слойстомашна стена.
текстови_полета
текстови_полета
стрелка_нагоре
В регулацията на секреторната дейност на стомашните жлези участват нервни и хуморални механизми.
Целият процес на секреция на стомашен сок може да бъде разделен на три фази, наслоени една върху друга във времето:
1. Комплексен рефлекс (главен),
2. Стомашна
3. Чревни.
Първоначалното възбуждане на стомашните жлези (първата цефалична или сложна рефлексна фаза) се причинява от дразнене на зрителните, обонятелните и слуховите рецептори от вида и миризмата на храната и възприемането на цялата ситуация, свързана с приема на храна (условнорефлексен компонент на фазата). Тези ефекти се наслагват върху рецепторното дразнене устната кухина, фаринкса, хранопровода, когато храната навлезе в устната кухина, по време на процеса на дъвчене и преглъщане (безусловен рефлексен компонент на фазата).
1.1. Сложна рефлексна фаза
Първи фазов компонентзапочва със секрецията на стомашен сок в резултат на синтеза на аферентни зрителни, слухови и обонятелни стимули в таламуса, хипоталамуса, лимбичната система и кората на главния мозък. мозъчни полукълбамозък. Това създава условия за повишаване на възбудимостта на невроните на храносмилателния булбарен център и активиране на секреторната активност на стомашните жлези.
Фиг.9.3. Нервна регулация на стомашните жлези.
Дразненето на рецепторите на устната кухина, фаринкса и хранопровода се предава по аферентните влакна на V, IX, X двойки черепни нерви до центъра на секрецията на стомашния сок в продълговатия мозък. От центъра импулсите по еферентните влакна на блуждаещия нерв се изпращат до стомашните жлези, което води до допълнително безусловно рефлекторно увеличаване на секрецията (фиг. 9.3).
Сокът, отделян под въздействието на вида и миризмата на храната, дъвченето и преглъщането, се нарича "апетитен"или пилот. Благодарение на неговата секреция стомахът се подготвя предварително за приема на храна. Наличието на тази фаза на секреция е доказано от И. П. Павлов в класически експеримент с въображаемо хранене при езофаготомирани кучета.
Стомашният сок, получен в първата сложнорефлексна фаза, има висока киселинност и висока протеолитична активност. Секрецията в тази фаза зависи от възбудимостта на хранителния център и лесно се инхибира при излагане на различни външни и вътрешни стимули.
1.2. Стомашна фаза
Втора – стомашна (неврохуморална) фаза. Първата комплексно-рефлексна фаза на стомашната секреция се наслоява с втората - стомашна (неврохуморална). Участват в регулацията на фазата на стомашна секреция нерв вагус, локални интрамурални рефлекси. Секрецията на сок в тази фаза е свързана с рефлекторен отговор на действието на механични и химични дразнители върху стомашната лигавица (храна, постъпваща в стомаха, солна киселина, отделена с „запалителния сок“, соли, разтворени във вода, екстрактивни вещества на месото и зеленчуци, продукти на храносмилането на протеини), както и стимулиране на секреторните клетки от тъканни хормони (гастрин, гастамин, бомбезин).
Дразненето на рецепторите на стомашната лигавица предизвиква поток от аферентни импулси към невроните на мозъчния ствол, което е придружено от повишаване на тонуса на ядрата на вагусовия нерв и значително увеличаване на потока от еферентни импулси по протежение на вагусния нерв към секреторните клетки. Освобождаването на ацетилхолин от нервните окончания не само стимулира активността на основните и париеталните клетки, но също така предизвиква освобождаването на гастрин от G-клетките на антралната част на стомаха. Гастрин- най-мощният известен стимулатор на париеталните клетки и в по-малка степен на главните клетки. В допълнение, гастринът стимулира пролиферацията на клетките на лигавицата и увеличава притока на кръв в нея. Освобождаването на гастрин се увеличава в присъствието на аминокиселини, дипептиди, както и при умерено разтягане на антралната част на стомаха. Това предизвиква възбуждане на сензорната връзка на периферната рефлексна дъга на чревната система и стимулира активността на G-клетките чрез интерневроните. Наред със стимулирането на париеталните, главните и G клетките, ацетилхолинът повишава активността на хистидин декарбоксилазата на ECL клетките, което води до повишаване на съдържанието на хистамин в стомашната лигавица. Последният действа като ключов стимулатор на производството на солна киселина. Хистаминът действа върху Н2 рецепторите на париеталните клетки, необходим е за секреторната активност на тези клетки. Хистаминът също има стимулиращ ефект върху секрецията на стомашни протеинази, но чувствителността на зимогенните клетки към него е ниска поради ниската плътност на Н2 рецепторите върху мембраната на основните клетки.
1.3. Чревна фаза
Трета (чревна) фазастомашната секреция възниква, когато храната преминава от стомаха към червата. Количеството отделен стомашен сок през тази фаза не надвишава 10% от общия обем на стомашната секреция. Стомашна секреция в начален периодфаза се увеличава и след това започва да намалява.
Увеличаването на секрецията се дължи на значително увеличаване на потока от аферентни импулси от механо- и хеморецепторите на дуоденалната лигавица, когато леко кисела храна идва от стомаха и освобождаването на гастрин от G-клетките на дванадесетопръстника. С навлизането на кисел химус и рН на дуоденалното съдържимо спада под 4,0, секрецията на стомашен сок започва да се инхибира. По-нататъшното потискане на секрецията се причинява от появата в лигавицата на дванадесетопръстника секретин,който е гастринов антагонист, но в същото време засилва синтеза на пепсиногени.
С напълването на дванадесетопръстника и увеличаването на концентрацията на продуктите на хидролизата на протеини и мазнини се увеличава инхибирането на секреторната активност под въздействието на пептидите, секретирани от стомашно-чревния тракт. ендокринни жлези(соматостатин, вазоактивен интестинален пептид, холецитокинин, стомашен инхибиторен хормон, глюкагон). Възбуждането на аферентните нервни пътища възниква, когато химио- и осморецепторите на червата са раздразнени от хранителни вещества, получени от стомаха.
Хормон ентерогастрин,образуван в чревната лигавица, е един от стимулаторите на стомашната секреция в третата фаза. Продуктите от храносмилането (особено протеини), абсорбирани в кръвния поток в червата, могат да стимулират стомашни жлезикато засилва образуването на хистамин и гастрин.
Стимулиране на стомашната секреция
текстови_полета
текстови_полета
стрелка_нагоре
Част нервни импулси, стимулирайки стомашната секреция, произхожда от дорзалните ядра на блуждаещия нерв (в продълговатия мозък), достига чревната система по нейните влакна и след това навлиза в стомашните жлези. Друга част от секреторните сигнали произхождат от самата чревна нервна система.
Така в нервната стимулация на стомашните жлези те участват като централно нервна системаи чревната нервна система.
Рефлекторните въздействия достигат до стомашните жлези чрез два вида рефлексни дъги.
Първите са дълги рефлексни дъги- включват структури, чрез които се изпращат аферентни импулси от стомашната лигавица към съответните центрове на мозъка (в медула, хипоталамус), еферентни - се изпращат обратно в стомаха по вагусните нерви.
Вторите са къси рефлексни дъги- осигуряват изпълнението на рефлекси в локалната чревна система. Стимулите, които причиняват тези рефлекси, възникват при разтягане на стомашната стена, тактилни и химични (HCI, пепсин и др.) Влияния върху рецепторите на стомашната лигавица.
Нервните сигнали, предавани към стомашните жлези чрез рефлексни дъги, стимулират секреторните клетки и едновременно с това активират G клетките, които произвеждат гастрин.
Гастринът е полипептид, секретиран в две форми:
"голям гастрин", съдържащ 34 аминокиселини (G-34), и
по-малка форма(G-17), който съдържа 17 аминокиселини. Последното е по-ефективно.
Гастринът, който навлиза в клетките на жлезата чрез кръвния поток, възбужда париеталните клетки и в по-малка степен основните клетки. Скоростта на секреция на солна киселина под въздействието на гастрин може да се увеличи 8 пъти. Освободената солна киселина от своя страна, стимулирайки хеморецепторите на лигавицата, насърчава секрецията на стомашен сок.
Активирането на блуждаещия нерв също е придружено от повишена активност на хистидин декарбоксилазата в стомаха, в резултат на което се увеличава съдържанието на хистамин в неговата лигавица. Последният действа директно върху париеталните гландулоцити, като значително повишава секрецията на НС1.
По този начин адетилхолинът, освободен в нервните окончания на блуждаещия нерв, гастринът и хистаминът едновременно имат стимулиращ ефект върху стомашните жлези, предизвиквайки отделянето на солна киселина. Секрецията на пепсиноген от основните гландулоцити се регулира от ацетилхолин (освободен в окончанията на блуждаещия нерв и други чревни нерви), както и от действието на солна киселина. Последното е свързано с възникването на ентерални рефлекси при стимулация на НС1 рецепторите в стомашната лигавица, както и с освобождаването на гастрин под въздействието на НС1, който има пряк ефект върху главните гландулоцити.
Хранителни вещества и стомашна секреция
текстови_полета
текстови_полета
стрелка_нагоре
Адекватни причинители на стомашната секреция са веществата, консумирани с храна. Функционалните адаптации на стомашните жлези към различни храни се изразяват в различно естествосекреторна реакция на стомаха към тях. Индивидуалната адаптация на секреторния апарат на стомаха към естеството на храната се определя от нейното качество, количество и диета. Класически пример за адаптивни реакции на стомашните жлези са секреторните реакции, изследвани от И. П. Павлов в отговор на приема на храна, съдържаща главно въглехидрати (хляб), протеини (месо), мазнини (мляко).
Фиг.9.4. Секрецията на стомашен и панкреатичен сок в различни хранителни вещества.Стомашен сок - пунктирана линия, панкреатичен сок - плътна линия.
Най-ефективният причинител на секрецията е протеиновата храна (фиг. 9.4). Протеините и продуктите на тяхното смилане имат изразен сокосъдържащ ефект. След ядене на месо се развива доста силна секреция на стомашен сок с максимум през 2-ия час. Дългосрочната диета с месо води до повишена стомашна секреция на всички хранителни дразнители, повишена киселинност и храносмилателна сила на стомашния сок.
Въглехидратната храна (хлябът) е най-слабият стимулант на секрецията. Хлябът е беден на химически стимуланти на секрецията, поради което след приемането му се развива секреторен отговор с максимум на 1-вия час (рефлексна секреция на сок), след което рязко намалява и остава на ниско ниво за дълго време. Когато човек продължи дълго време на въглехидратен режим, киселинността и храносмилателната сила на сока намаляват.
Ефектът на млечните мазнини върху стомашната секреция протича на два етапа: инхибиторен и възбуждащ.
Това обяснява факта, че след хранене максималната секреторна реакция се развива едва в края на 3-ия час. В резултат на продължително хранене с мазни храни, стомашната секреция на хранителни стимули се увеличава поради втората половина на секреторния период. Храносмилателната сила на сока при използване на мазнини в храната е по-ниска в сравнение със сока, отделен по време на месната диета, но по-висока, отколкото при ядене на въглехидратни храни.
Количеството отделен стомашен сок, неговата киселинност и протеолитична активност също зависят от количеството и консистенцията на храната. С увеличаване на обема на храната се увеличава секрецията на стомашен сок.
Евакуация на храната от стомаха на дванадесет дванадесетопръстникапридружено от инхибиране на стомашната секреция. Подобно на възбудата, този процес е неврохуморален по своя механизъм на действие. Рефлексният компонент на тази реакция се причинява от намаляване на потока на аферентни импулси от стомашната лигавица, която е в много по-малка степен раздразнена от течна хранителна каша с рН над 5,0 и увеличаване на потока на аферентни импулси от лигавицата на дванадесетопръстника (ентерогастрален рефлекс).
Промени химичен съставхрана, навлизането на нейните храносмилателни продукти в дванадесетопръстника стимулира освобождаването на пептиди (соматостатин, секретин, невротензин, GIP, глюкагон, холецистокинин) от нервните окончания и ендокринните клетки на пилора на стомаха, дванадесетопръстника и панкреаса, което причинява инхибиране на хлороводорода производството на киселина и след това стомашната секреция като цяло. Простагландините от група Е също имат инхибиращ ефект върху секрецията на главните и париеталните клетки.
Други фактори, влияещи върху стомашната секреция
текстови_полета
текстови_полета
стрелка_нагоре
Важна роля в секреторната дейност на стомашните жлези играят емоционалното състояние на човек и стресът. Сред нехранителни фактори, които подобряват секреторна дейностстомашни жлези, най-висока стойностимат стрес, раздразнение и ярост; страхът, меланхолията имат потискащ инхибиращ ефект върху дейността на жлезите, депресивни състояниячовек.
Дългосрочните наблюдения върху дейността на секреторния апарат на стомаха при хората позволиха да се открие секрецията на стомашен сок по време на интерхраносмилателния период. В този случай дразнителите, свързани с храненето (средата, в която обикновено се приема храна), поглъщането на слюнка и изхвърлянето на дуоденални сокове (панкреатичен, чревен, жлъчен) в стомаха се оказват ефективни.
Лошо сдъвкана храна или натрупана въглероден двуокиспредизвиква дразнене на механо- и хеморецепторите на стомашната лигавица, което се придружава от активиране на секреторния апарат на стомашната лигавица и секреция на пепсини и солна киселина.
Спонтанната стомашна секреция може да бъде причинена от надраскване на кожата, изгаряния, абсцеси и се среща при хирургични пациенти в следоперативния период. Това явление е свързано с повишено образуване на хистамин от продуктите на тъканния разпад и освобождаването му от тъканите. С кръвния поток хистаминът достига до стомашните жлези и стимулира тяхната секреция.
Регулиране на стомашната секреция I.P. Павлов условно го разделя на три фази. Фаза I - сложен рефлекс(церебрална, цефалична) се състои от условни и безусловни рефлексни механизми. Гледката на храната, миризмата на храна и разговорите за нея предизвикват условнорефлексна секреция на сок. Отделеният сок И.П. Павлов го нарече апетитно, „огнено“.
Този сок подготвя стомаха за приемане на храна, има висока киселинност и ензимна активност, така че такъв сок на празен стомах може да има вредно въздействие (например вида на храната и невъзможността да я ядете, дъвченето на дъвка на празен стомах) . Безусловният рефлекс се активира, когато храната дразни рецепторите на устната кухина.
Фиг. 6 Схема на безусловния рефлекс на регулиране на стомашната секреция
1 – лицев нерв, 2 - глософарингеален нерв, 3 - горен ларингеален нерв, 4 - сензорни влакна на вагусния нерв, 5 - еферентни влакна на вагусния нерв, 6 - постганглионарно симпатиково влакно, G - секретиращ гастрин от клетки.
Наличието на комплексно-рефлексна фаза на стомашната секреция се доказва от опита на „въображаемото хранене“. Експериментът се провежда върху куче, което преди това е претърпяло стомашна фистула и езофаготомия (хранопроводът се разрязва и краищата му се зашиват в разрез на кожата на шията). Експериментите се провеждат след като животното се възстанови. При хранене на такова куче храната падаше от хранопровода, без да влиза в стомаха, но стомашният сок се освобождаваше през отворената фистула на стомаха. При хранене сурово месов рамките на 5 минути стомашен сок се освобождава за 45-50 минути. Сокът, който се отделя, има висока киселинност и протеолитична активност. По време на тази фаза блуждаещият нерв активира не само клетките на стомашните жлези, но и G-клетките, които секретират гастрин (фиг. 6).
II фаза на стомашна секреция – стомашен– свързани с навлизането на храна в стомаха. Напълването на стомаха с храна възбужда механорецепторите, информацията от които се изпраща по сетивните влакна на блуждаещия нерв до секреторното му ядро. Еферентните парасимпатикови влакна на този нерв стимулират стомашната секреция. По този начин първият компонент на стомашната фаза е чисто рефлекторен (фиг. 6).
Контактът на храната и нейните хидролизни продукти със стомашната лигавица възбужда хеморецепторите и активира локалните рефлексни и хуморални механизми. Като резултат Ж- клетките на пилорната област отделят хормона гастрин,активиране на основните клетки на жлезите и особено на париеталните клетки. Мастните клетки (ECL) освобождават хистамин, който стимулира париеталните клетки. Централната рефлексна регулация се допълва от дълготрайна хуморална регулация. Секрецията на гастрин се увеличава, когато се появят продуктите от смилането на протеините - олигопептиди, пептиди, аминокиселини и зависи от стойността на рН в пилорната част на стомаха. Ако секрецията на солна киселина се увеличи, тогава се освобождава по-малко гастрин. При pH-1,0 секрецията му спира и обемът на стомашния сок рязко намалява. По този начин се осъществява саморегулация на секрецията на гастрин и солна киселина.
Гастрин: стимулира секрецията на HCl и пипсиногени, засилва стомашната и чревната подвижност, стимулира панкреатичната секреция, активира растежа и възстановяването на стомашната и чревната лигавица.
В допълнение, храната съдържа биологично активни вещества (например месни екстракти, зеленчукови сокове), които също възбуждат рецепторите на лигавицата и стимулират секрецията на сок през тази фаза.
Синтезът на HCl е свързан с аеробното окисление на глюкозата и образуването на АТФ, енергията, която се използва от независими активни транспортни системи на H + и CL - йони. Вграден в апикалната мембрана з + / ДА СЕ + АТФаза, която изпомпва от клеткатаз + йони в замяна на калий. Една теория предполага, че основният доставчик на водородни йони е въглеродната киселина, която се образува в резултат на хидратацията на въглероден диоксид, реакция, катализирана от карбоанхидраза. Анионът на въглеродната киселина напуска клетката през базалната мембрана в замяна на хлор, който след това се изпомпва през апикалната мембрана от Cl-ATPase. Друга теория разглежда водата като източник на водород (фиг. 7).
Фиг.7. секрецияНС1париетални клетки и регулиране на секрецията. Н йони + транспортирани в лумена с участието на H-K-ATPase, вградена в апикалната мембрана. йоникл - също се прехвърлят активно в лумена и влизат в клетката в замяна на HCO йони 3 - ; Н йони + се образуват от H 2 CO 3 и в по-малка степен – от водата.
Смята се, че париеталните клетки на стомашните жлези се възбуждат по три начина:
блуждаещият нерв има пряк ефект върху тях чрез мускаринови холинергични рецептори (М-холинергични рецептори) и индиректно чрез активиране на G-клетките на пилорната част на стомаха.
гастрин има пряк ефект върху тях чрез специфични G рецептори.
гастринът активира ECL (мастните) клетки, които секретират хистамин. Хистаминът активира париеталните клетки чрез H2 рецептори.
Блокадата на холинергичните рецептори с атропин намалява секрецията на солна киселина. Блокери на Н2 рецепторите и М-холинергичните рецептори се използват при лечението на хиперацидни състояния на стомаха. Хормонът секретин инхибира секрецията на солна киселина. Секрецията му зависи от рН на стомашното съдържимо: колкото по-висока е киселинността на химуса, постъпващ в дванадесетопръстника, толкова повече секретин се отделя. Мазните храни стимулират секрецията на холецистокинин (CC). СА намалява секрецията на сокове в стомаха и инхибира активността на париеталните клетки. Други хормони и пептиди също намаляват секрецията на солна киселина: глюкагон, GIP, VIP, соматостатин, невротензин.
III фаза – чревни– започва с евакуацията на химуса от стомаха в тънките черва. Дразнене на механо- и хеморецепторите тънко червопродуктите на храносмилането регулира секрецията главно поради местни нервни и хуморални механизми. Ентерогастрин, бомбезин, мотилин се секретират от ендокринните клетки на лигавичния слой, тези хормони увеличават секрецията на сок. VIP (вазоактивен интестинален пептид), соматостатин, булбогастрон, секретин, GIP (гастроинхибиторен пептид) - инхибират стомашната секреция, когато лигавицата на тънките черва е изложена на мазнини, солна киселина и хипертонични разтвори.
По този начин секрецията на стомашен сок се контролира от централни и локални рефлекси, както и от много хормони и биологично активни вещества.
Количеството на сока, скоростта на секреция и неговият състав зависят от качеството на храната, както се вижда от кривите на сокоотделяне, получени в лабораторията на И. П. Павлов, когато равни обеми хляб, месо и мляко са въведени в стомаха на кучета. Най-мощните стимулатори на стомашната секреция са месото и хлябът. При консумация се отделя много сок с висока протеолитична активност.
>> Регулиране на храносмилането
§ 34. Регулиране на храносмилането
1. Какви методи са използвани за изследването храносмиланеИ. П. Павлов?
2. Каква е разликата между безусловно и условни рефлекси?
3. Как възниква гладът и ситостта?
4. Как се осъществява хуморалната регулация на храносмилането?
Това е установено с помощта на фистулната техника, усъвършенствана от И. П. Павлов. Отзад работаПолучава Нобелова награда за изследване на храносмилането.
Фистулата е изкуствено създаден отвор за отстраняване на продукти, разположени в кухините на органите или жлезите. И така, за да се изследват секретите слюнчена жлеза, И. П. Павлов извади един от каналите му и събра слюнка (фиг. 80). Това направи възможно влизането му чиста формаи прегледайте състава. Установено е, че слюнката се отделя така, сякаш храната влиза в устната кухина, и при поглед, но при условие, че животното е запознато с вкуса на тази храна.
По предложение на И. П. Павлов рефлексите са разделени на безусловни и условни.
Безусловните рефлекси са вродени рефлекси, характерни за всички индивиди от даден вид. Те могат да се променят с възрастта, но по строго определена програма, еднаква за всички индивиди от този вид. Безусловните рефлекси са реакция на жизненоважни събития: храна, опасност, болка и др.
Условните рефлекси са рефлекси, придобити през целия живот. Те дават възможност на тялото да се адаптира към променящите се условия и да натрупва жизнен опит.
Експериментите с помощта на техниката на фистулата показват, че дразненето вкусови рецепторипричинява секрецията не само на слюнка, но и на стомашен сок. Следователно храната, смесена със слюнка, не се оказва празна стомаха, и в стомаха, вече подготвен за приемането му, тоест пълен с храносмилателен сок. Това беше показано от И. П. Павлов в експерименти с въображаемо хранене. Хранопроводът на кучето е разрязан и двата края са извадени. Когато животното яде, храната пада от дупката в хранопровода. Съдържанието на стомаха се източва с помощта на специална тръба (фиг. 81).
Въпреки факта, че в стомаха хранане влезе, секрецията на стомашен сок все още се появява в него. Освен това, ако кучето беше гладно, тогава всеки сигнал, свързан с храната, причиняваше както освобождаването на слюнка, така и отделянето на стомашен сок. И. П. Павлов нарича това условно рефлексно отделяне на стомашен сок апетитен сок.
Когато храната навлезе в стомаха и го разтегне, хранителната стимулация приключва и се заменя с усещане за ситост. Появява се преди усвояването на храната и кръвобогатен с хранителни вещества. Следователно има инхибиторен рефлекс за запълване на стомаха, който предпазва от преяждане.
Хуморална регулацияхраносмилане.
След като хранителните вещества се абсорбират в кръвта, започва хуморалната секреция на стомашен сок. Между хранителни веществаИма биологично активни вещества, които например се намират в зеленчукови и месни отвари. Продуктите от тяхното разграждане се абсорбират в кръвта през стомашната лигавица. С притока на кръв те достигат до жлезите на стомаха и те започват интензивно да отделят стомашен сок. Това позволява продължителна секреция на сок: протеините се усвояват бавно, понякога за 6 часа или повече. По този начин секрецията на стомашен сок се регулира както от нервните, така и от хуморалните пътища.
фистула, безусловни рефлекси, условни рефлекси, въображаемо хранене, хуморална секреция на стомашните жлези.
1. Слюноотделянето на кучето при вида на хранилка с храна условен или безусловен рефлекс е?
2. Как възникват усещанията за глад и ситост?
3. Как се осъществява хуморалната регулация на секрецията на стомашния сок?
Колосов Д.В. Маш Р.Д., Беляев И.Н. Биология 8 клас
Изпратено от читатели от сайта
1. Всмукване. Функция на чревната абсорбция. Транспорт на хранителни вещества. Четка граница на ентероцита. Хидролиза на хранителни вещества.
2. Усвояване на макромолекули. Трансцитоза. Ендоцитоза. Екзоцитоза. Абсорбция на микромолекули от ентероцитите. Усвояване на витамини.
3. Нервна регулация на секрецията на храносмилателни сокове и моториката на стомаха и червата. Рефлексна дъга на централния езофагеално-чревен двигателен рефлекс.
4. Хуморална регулация на секрецията на храносмилателни сокове и моториката на стомаха и червата. Хормонална регулация на храносмилателния тракт.
5. Схема на механизмите, регулиращи функциите на стомашно-чревния тракт (GIT). Обобщена схема на механизмите, регулиращи функциите на храносмилателния тракт.
6. Периодична активност на храносмилателната система. Гладна периодична активност на храносмилателния тракт. Мигриращ двигателен комплекс.
7. Храносмилане в устната кухина и гълтателна функция. Устна кухина.
8. Слюнка. Слюноотделяне. Количество слюнка. Състав на слюнката. Основна тайна.
9. Отделяне на слюнката. Секреция на слюнка. Регулиране на слюнчената секреция. Регулиране на слюнчената секреция. Център за слюноотделяне.
10. Дъвчене. Актът на дъвчене. Регулиране на дъвченето. Център за дъвчене.
Хуморална регулация на секрецията на храносмилателни сокове и моториката на стомаха и червата. Хормонална регулация на храносмилателния тракт.
Централните, периферните и локалните рефлекси се осъществяват в тясно взаимодействие с хуморален механизъм на регулация на миоцитите, гландулоцити и нервни клетки.
В лигавицата стомашно-чревния тракта в панкреаса има ендокринни клетки, които произвеждат стомашно-чревни хормони (регулаторни пептиди, ентерини). Тези хормоничрез кръвообращението и локално (паракринни, дифузиращи през междуклетъчната течност) засягат миоцитите, гландулоцитите, интрамуралните неврони и ендокринните клетки. Тяхното производство се задейства рефлекторно (чрез блуждаещия нерв) по време на приема на храна и дълго времеподкрепени от дразнещия ефект на хидролизните продукти хранителни веществаи екстракти.
Таблица 11.1. Хормони на стомашно-чревния тракт, мястото на тяхното образуване и ефектите, които предизвикват
| Име на хормона | Място на производство на хормони | Видове ендокринни клетки | Ефект на хормоните |
| соматостатин | Стомах, проксимални тънки черва, панкреас | D клетки | Инхибира освобождаването на инсулин и глюкагон, най-известните стомашно-чревни хормони (секретин, GIP, мотилин, гастрин); инхибира активността на стомашните париетални клетки и ацинарните клетки на панкреаса |
| Вазоактивен интестинален (VIP) пептид | Във всички части на стомашно-чревния тракт | D клетки | Инхибира действието на холецистокинина, секрецията на солна киселина и пепсин от стомаха, стимулирани от хистамин, отпуска гладката мускулатура кръвоносни съдове, жлъчен мехур |
| Панкреатичен полипептид (PP) | Панкреас | D2 клетки | Антагонист на CCK-PZ, засилва пролиферацията на лигавицата на тънките черва, панкреаса и черния дроб; участва в регулирането на въглехидратния и липидния метаболизъм |
| Гастрин | Антрум на стомаха, панкреас, проксимална част на тънките черва | G клетки | Стимулира секрецията и освобождаването на пепсин стомашни жлези, стимулира мотилитета на отпуснатия стомах и дванадесетопръстник, както и на жлъчния мехур |
| Деликатес | Антрум на стомаха | G клетки | Намалява обема на стомашната секреция и отделянето на киселина в стомашния сок |
| Булбогастрон | Антрум на стомаха | G клетки | Инхибира стомашната секреция и мотилитета |
| Дуокринин | Антрум на стомаха | G клетки | Стимулира секрецията на Брунеровите жлези на дванадесетопръстника |
| Бомбезин (гастрин освобождаващ пептид) | Стомах и проксимални тънки черва | Р клетки | Стимулира отделянето на гастрин, усилва свиването на жлъчния мехур и секрецията на ензими от панкреаса, усилва освобождаването на ентероглюкагон |
| секретин | Тънко черво | S клетки | Стимулира секрецията на бикарбонати и вода от панкреаса, черния дроб, Брунеровите жлези, пепсин; инхибира секрецията в стомаха |
| Холецистокинин-панкреозимин (CCK-PZ) | Тънко черво | I-клетки | Стимулира отделянето на ензими и слабо стимулира отделянето на бикарбонати от панкреаса, инхибира секрецията на солна киселина в стомаха, засилва свиването на жлъчния мехур и жлъчната секреция, засилва мотилитета на тънките черва. |
| Ентероглюкагон | Тънко черво | EC1 клетки | Инхибира секреторната активност на стомаха, намалява съдържанието на K+ в стомашния сок и повишава съдържанието на Ca2+, инхибира подвижността на стомаха и тънките черва |
| Мотилин | Проксимално тънко черво | EC2 клетки | Стимулира секрецията на пепсин от стомаха и секрецията на панкреаса, ускорява евакуацията на стомашното съдържимо |
| Гастроинхибиторен пептид (GIP) | Тънко черво | К клетки | Инхибира отделянето на солна киселина и пепсин, освобождаването на гастрин, стомашната подвижност, стимулира секрецията на дебелото черво |
| невротензин | Дистално тънко черво | N клетки | Инхибира секрецията на солна киселина от стомашните жлези, засилва освобождаването на глюкагон |
| Енкефалини (ендорфини) | Проксимално тънко черво и панкреас | L клетки | Инхибира секрецията на ензими от панкреаса, засилва освобождаването на гастрин, стимулира стомашната подвижност |
| Вещество П | Тънко черво | EC1 клетки | Укрепва чревната подвижност, слюноотделянето, инхибира отделянето на инсулин |
| Уиликинин | дванадесетопръстника | EC1 клетки | Стимулира ритмичните контракции на тънките черва |
| Ентерогастрон | дванадесетопръстника | EC1 клетки | Инхибира секреторната активност и стомашната подвижност |
| Серотонин | Стомашно-чревния тракт | EC1,EC2 клетки | Инхибира отделянето на солна киселина в стомаха, стимулира отделянето на пепсин, активира панкреатичната секреция, жлъчната секреция, чревната секреция |
| Хистамин | Стомашно-чревния тракт | EC2 клетки | Стимулира секрецията на стомашен и панкреатичен секрет, разширява кръвоносните капиляри, има активиращо действие върху моториката на стомаха и червата |
| Инсулин | Панкреас | Бета клетки | Стимулира транспорта на вещества през клетъчни мембрани, насърчава използването на глюкоза и образуването на гликоген, инхибира липолизата, активира липогенезата, повишава интензивността на протеиновия синтез |
| Глюкагон | Панкреас | Алфа клетки | Мобилизира въглехидратите, инхибира секрецията на стомаха и панкреаса, инхибира подвижността на стомаха и червата |
Място на производство на основните стомашно-чревни хормони, ефектите, които причиняват, и клетките, които ги произвеждат, са представени в табл. 11.1. В момента са открити около 30 регулаторни пептида. Както следва от представената таблица, те имат стимулиращ, инхибиращ и модулиращ ефект върху секрецията на храносмилателни сокове, подвижността на гладката мускулатура на стомашно-чревния тракт, абсорбцията и освобождаването на ентерини от ендокринните елементи на лигавицата на стомаха, червата и панкреаса.
Освобождаване на стомашно-чревни хормониима каскаден характер. Например, под въздействието на гастрин, париеталните клетки на стомашните жлези увеличават производството на солна киселина, която в лигавицата на тънките черва стимулира освобождаването на секретин и холецистокин - панкреозимин от S- и J-клетките. Секретинът засилва секрецията на вода и бикарбонати от панкреаса и черния дроб, и холецистокинин - панкреозимин- стимулира секрецията на ензими от панкреаса и инхибира секрецията на солна киселина от париеталните клетки, засилва мотилитета на тънките черва и жлъчния мехур.
Регулаторни пептиди, навлизайки в кръвния поток, те бързо се разрушават в черния дроб и бъбреците и по този начин създават условия за проява на ефектите на други стомашно-чревни хормони.
Развитие на някои ентериниИма цикличен характер и може да се проведе при липса на хранителен стимул. Например, мотилин, произведен от EC2 клетки проксимална часттънките черва, предизвиква контракции на мускулите на стомаха и червата, съвпадащи с периоди на „гладна“ активност на храносмилателния тракт.
