Кръвта транспортира кислород и въглероден диоксид между белите дробове и другите телесни тъкани. Газовете се прехвърлят в различна форма: Разтворен в плазмата, Химически свързан с хемоглобина, Преобразуван в други молекули.

Да се ​​изследва как кислородът се транспортира от кръвта Да се ​​изследва как въглеродният диоксид се транспортира в кръвта Да се ​​разбере влиянието на различни фактори върху транспорта на газове. Какво трябва да знаете: Определяне на парциално налягане, Процеси на външно и вътрешно дишане, Определяне на буфер.

Как кислородът дифундира от алвеолите: 98,5% от кислорода се свързва с хемоглобина, 1,5% от кислорода се разтваря в плазмата.

Една молекула хемоглобин може да транспортира 4 молекули кислород. Когато 4 кислородни молекули са свързани с хемоглобина, това е 100% насищане. Когато по-малко кислород е свързан с хемоглобина, това е частично насищане. Кислородът се свързва с хемоглобина поради високото си парциално налягане в белите дробове. Кооперативно свързване: Афинитетът на хемоглобина към кислорода се увеличава, когато се насити.

Наситеността на хемоглобина се определя от парциалното налягане на кислорода. Кривата на дисоциация на оксихемоглобина има S-образна форма. Плато при високо парциално налягане на кислорода. Стръмно спускане при ниско парциално налягане на кислорода.

Човекът е на морското равнище: Р. O 2 \u003d 100 mm Hg - гмоглобинът е наситен с 98% Човек в планините: r. O 2 \u003d 80 mm Hg - хемоглобинът е наситен с 95% Дори когато нивото на p. O 2 се намалява с 20 mm Hg, почти няма разлика в насищането на хемоглобина с кислород. С намаляване на r. O 2, хемоглобинът е достатъчно наситен с кислород поради високия афинитет (свързващ капацитет) на хемоглобина и кислорода.

На r. Около 2 = 40 mm Hg, хемоглобинът има нисък афинитет към кислорода и е само 75% наситен. При силни мускулни контракции нивото на r. Около 2 в работещия мускул е по-нисък, отколкото в покой. Активно съкращаващи мускули: Консумирайте повече кислород, Имате намалено p. Около 2 \u003d 20 mm Hg Хемоглобинът е само 35% наситен с кислород. Тъй като r. С около 2 по-нисък, хемоглобинът дава повече кислород на тъканите.

В допълнение към r. O 2, насищането на хемоглобина зависи от други фактори: p. H, температура, r. CO 2, дифосфоглицерат. При упражнение: Намалява p. H Температурата се повишава Реката се покачва. CO 2 Концентрацията на дифосфоглицерат се увеличава По време на физическо натоварване афинитетът на хемоглобина към кислорода намалява, повече кислород се освобождава в работещия мускул. Когато r. H намалява, кривата се измества надясно (освобождаването на кислород се увеличава). Подобни промени в кривата на дисоциация на оксихемоглобина се наблюдават, когато: Температурата се повиши P се повиши. CO 2 Концентрацията на дифосфоглицерат се повишава

С понижаването на температурата афинитетът на хемоглобина към кислорода се увеличава. Подобни промени в кривата на дисоциация на оксихемоглобина се наблюдават при: Увеличаване на p. З, Понижаване на реката. CO 2, Намаляване на концентрацията на дифосфоглицерат.

CO 2 дифундира от тъканните клетки. 7% се разтварят в плазмата. 93% дифундира в еритроцитите. От тях: 23% се свързват с хемоглобина, 70% се превръщат в бикарбонати.

От общия CO 2 23% се свързва с глобина на молекулата на хемоглобина и образува карбаминохемоглобин. Карбаминохемоглобинът се образува на места с висока концентрация на CO 2.

Реакцията на образуване на карбаминохемоглобин е обратима. В белите дробове, където ниската p. CO 2, CO 2 се дисоциира от карбаминохемоглобина.

От общия CO 2 в кръвта 70% се превръщат в бикарбонати в еритроцитите. На места с висока CO 2, CO 2 се свързва с H 2 O с образуването на въглена киселина. Тази реакция се катализира от карбанхидраза. Въглеродната киселина се дисоциира на Н йони и бикарбонатен йон. Йонът Н+ се свързва с хемоглобина. В замяна на бикарбонатния йон, който напуска еритроцита, CL-йонът навлиза в еритроцита, за да поддържа електрическия баланс. В плазмата бикарбонатният йон действа като буфер, контролиращ p. H плазма

В белите дробове CO 2 дифундира от плазмата в алвеолите. Това е намаление на r. Плазменият CO 2 предизвиква инверсия на химическа реакция. Бикарбонатният йон дифундира обратно в еритроцита в замяна на CL-йона. Йонът Н+ се свързва с бикарбонатния йон, за да образува въглеродна киселина. Въглеродната киселина се разлага на CO 2 и H 2 O. Това обратна реакциясъщо се катализира от карбанхидраза.

Когато хемоглобинът е наситен с кислород, неговият афинитет към CO2 намалява. Насищането на хемоглобина с кислород увеличава освобождаването на CO 2. Това се нарича ефект на Haldane.

Взаимодействието между свързването на водородните йони и афинитета на хемоглобина към кислорода се нарича ефект на Бор. С образуването на водородни йони, насищането с въглероден диоксид улеснява отделянето на кислород.

Кислородът се транспортира по два начина: Разтворен в плазмата, Във връзка с хемоглобина под формата на оксихемоглобин. Насищането на хемоглобина с кислород зависи от: r. Около 2 p. H R. температура CO 2 Нива на дифосфоглицерат CO 2 се транспортира по три начина: Разтворен в плазмата Свързан с хемоглобина като карбаминохемоглобин Преобразуван в бикарбонат

Добавянето на кислород улеснява освобождаването на въглероден диоксид от карбаминохемоглобина. Това се нарича ефект на Халдейн. Насищането на кръвта с въглероден диоксид и повишаването на нивото на водородните йони улеснява освобождаването на кислород от хемоглобина. Въздействието на намаляването на r. H върху освобождаването на кислород от хемоглобина е известен като ефект на Бор.

Почти целият O 2 (около 20 vol% - 20 ml O 2 на 100 ml кръв) се пренася от кръвта под формата на химично съединение с хемоглобина. Само 0,3 vol% се транспортират под формата на физическо разтваряне. Тази фаза обаче е много важна, тъй като O 2 от капилярите към тъканите и O 2 от алвеолите към кръвта и еритроцитите преминава през кръвната плазма под формата на физически разтворен газ.

Свойства на хемоглобина и неговите съединения

Този червен кръвен пигмент, съдържащ се в еритроцитите като носител на O 2, има забележителната способност да свързва O 2, когато кръвта е в белия дроб, и да отдава O 2, когато кръвта преминава през капилярите на всички органи и тъкани на тялото. Хемоглобинът е хромопротеин, молекулното му тегло е 64 500, състои се от четири еднакви групи - хеми. Хемът е протопорфирин, в центъра на който е йон на двувалентно желязо, което играе ключова роля в преноса на O 2 . Кислородът образува обратима връзка с хема и валентността на желязото не се променя. В този случай намаленият хемоглобин (Hb) става окислен HbO 2, по-точно Hb (O 2) 4. Всеки хем свързва една молекула кислород, така че една молекула хемоглобин свързва четири молекули O 2 . Съдържанието на хемоглобин в кръвта при мъжете е 130-160 g/l, при жените 120-140 g/l. Количеството O 2, което може да се свърже в 100 ml кръв при мъжете е около 20 ml (20 vol%) - кислородният капацитет на кръвта, при жените е с 1-2 vol% по-малко, тъй като те имат по-малко Hb. След разрушаването на старите еритроцити е нормално и като резултат патологични процесидихателната функция на хемоглобина също спира, тъй като той е частично "загубен" през бъбреците, частично фагоцитиран от клетките на мононуклеарната фагоцитна система.

Хемът може да претърпи не само оксигенация, но и истинско окисление. В този случай желязото се превръща от двувалентно в тривалентно. Окисленият хем се нарича хематин (метем), а цялата полипептидна молекула като цяло се нарича метхемоглобин. Обикновено метхемоглобинът се съдържа в човешката кръв в малки количества, но при отравяне с определени отрови, под действието на определени лекарства, например кодеин, фенацетин, съдържанието му се увеличава. Опасността от такива състояния се крие във факта, че окисленият хемоглобин се дисоциира много слабо (не дава O 2 на тъканите) и, естествено, не може да прикрепи допълнителни молекули O 2, т.е. губи свойствата си на носител на кислород. Комбинацията от хемоглобин с въглероден оксид (CO) също е опасна - карбоксихемоглобин, тъй като афинитетът на хемоглобина към CO е 300 пъти по-голям, отколкото към кислорода, а HbCO се дисоциира 10 000 пъти по-бавно от HbO 2. Дори при изключително ниско парциално налягане на въглеродния окис хемоглобинът се превръща в карбоксихемоглобин: Hb + CO = HbCO. Обикновено HbCO представлява само 1% обща сумахемоглобин в кръвта, при пушачи - много повече: вечер достига до 20%. Ако въздухът съдържа 0,1% CO, тогава около 80% от хемоглобина преминава в карбоксихемоглобин и се изключва от транспорта на O 2. Опасността от образование Голям брой HbCO дебне пътниците по магистралите.

Образуване на оксихемоглобиннастъпва в капилярите на белите дробове много бързо. Времето на полунасищане на хемоглобина с кислород е само 0,01 s (продължителността на престоя на кръвта в капилярите на белите дробове е средно 0,5 s). Основният фактор, осигуряващ образуването на оксихемоглобин, е високото парциално налягане на O 2 в алвеолите (100 mm Hg).

Плоският характер на кривата за образуване и дисоциация на оксихемоглобин в горната й част показва, че в случай на значителен спад на Po 2 във въздуха, съдържанието на O 2 в кръвта ще остане доста високо (фиг. 3.1) .

Ориз. 3.1. Криви на образуване и дисоциация на оксихемоглобин (Hb) и оксимиоглобин (Mb) при pH 7,4 и t 37°C

Така че дори при спад на RO, в артериалната кръв до 60 mm Hg. (8,0 kPa) кислородното насищане на хемоглобина е 90% - това е много важен биологичен факт: тялото все още ще бъде снабдено с O 2 (например при изкачване на планини, летене на ниска надморска височина - до 3 km), т.е. е висока надеждност на механизмите за осигуряване на тялото с кислород.

Процесът на насищане на хемоглобина с кислород в белите дробове отразява горна часткрива от 75% до 96-98%. Във венозна кръв, навлизаща в капилярите на белите дробове, RO е 40 mm Hg. и достига 100 mm Hg в артериалната кръв, като Po 2 в алвеолите. Има редица спомагателни фактори, които допринасят за оксигенацията на кръвта:

1) разцепване на CO 2 от карбхемоглобин и неговото отстраняване (ефект на Verigo);

2) понижаване на температурата в белите дробове;

3) повишаване на pH на кръвта (ефект на Бор).

Дисоциация на оксихемоглобинавъзниква в капилярите, когато кръвта от белите дробове достигне до тъканите на тялото. В този случай хемоглобинът не само дава O 2 на тъканите, но също така свързва CO 2, образуван в тъканите. Основният фактор, който осигурява дисоциацията на оксихемоглобина, е падането на Ro 2, който бързо се консумира от тъканите. Образуването на оксихемоглобин в белите дробове и неговата дисоциация в тъканите се извършват в една и съща горна част на кривата (75-96% насищане на хемоглобина с кислород). В междуклетъчната течност Ro 2 намалява до 5-20 mm Hg, а в клетките - до 1 mm Hg. и по-малко (когато Ro 2 в клетката стане равен на 0,1 mm Hg, клетката умира). Тъй като възниква голям градиент на Po 2 (във входящата артериална кръв той е около 95 mm Hg), дисоциацията на оксихемоглобина протича бързо и O 2 преминава от капилярите към тъканта. Продължителността на полудисоциацията е 0,02 s (времето на преминаване на всеки еритроцит през капилярите голям кръгоколо 2,5 s), което е достатъчно за елиминирането на O 2 (огромно време).

В допълнение към основния фактор (градиент Rho 2), има и редица спомагателни фактори, които допринасят за дисоциацията на оксихемоглобина в тъканите. Те включват:

1) натрупване на CO 2 в тъканите;

2) подкисляване на околната среда;

3) повишаване на температурата.

По този начин повишаването на метаболизма на всяка тъкан води до подобряване на дисоциацията на оксихемоглобина. В допълнение, дисоциацията на оксихемоглобина се улеснява от 2,3-дифосфоглицерат, междинен продукт, образуван в еритроцитите по време на разграждането на глюкозата. По време на хипоксия се образува повече, което подобрява дисоциацията на оксихемоглобина и снабдяването на телесните тъкани с кислород. Той също така ускорява дисоциацията на оксихемоглобина от АТФ, но в много по-малка степен, тъй като еритроцитите съдържат 4-5 пъти повече 2,3-дифосфоглицерат от АТФ.

миоглобинсъщо добавя O 2 . В аминокиселинната последователност и третичната структура миоглобиновата молекула е много подобна на отделна субединица на хемоглобиновата молекула. Молекулите на миоглобина обаче не се комбинират една с друга, за да образуват тетрамер, което очевидно обяснява функционални характеристикисвързване на O 2 . Афинитетът на миоглобина към O 2 е по-голям от този на хемоглобина: вече при напрежение на Po 2 от 3-4 mm Hg. 50% от миоглобина е наситен с кислород, а при 40 mm Hg. насищането достига 95%. Миоглобинът обаче по-трудно освобождава кислород. Това е един вид O 2 резерв, който е 14% от общия O 2, съдържащ се в тялото. Оксимиоглобинът започва да отдава кислород само след като парциалното налягане на O 2 падне под 15 mm Hg. Поради това той играе ролята на кислородно депо в покойния мускул и освобождава O 2 само когато запасите от оксихемоглобин са изчерпани, по-специално по време на мускулна контракция, кръвният поток в капилярите може да спре в резултат на тяхното компресиране, мускулите по време на през този период използвайте кислорода, натрупан по време на релаксация. Това е особено важно за сърдечния мускул, чийто източник на енергия е главно аеробното окисление. В условията на хипоксия съдържанието на миоглобин се увеличава. Афинитетът на миоглобина към CO е по-малък от този на хемоглобина.

Кислород. Преносът на кислород се извършва в разтворена форма или в комбинация с хемоглобина на еритроцитите. Тъй като 1 g хемоглобин е в състояние да свърже 1,39 ml кислород, кислородният капацитет на кръвта при нормално съдържание на хемоглобин (15 g%) е приблизително 200 ml кислород на литър кръв (вижте Приложение 1). Способността за пренасяне на кислород зависи от неговото напрежение в кръвта (фиг. 11). При pO 2 около 700 ml Hg. Изкуство. хемоглобинът е напълно наситен с кислород. При обичайното ниво на алвеоларния или артериалния рО 2 (в диапазона от 90 до 100 mm Hg), той е 95-98% наситен.

Ориз. 11. Крива на дисоциация на O 2 и доставка на кислород.

Скалата за "насищане" се базира на съотношението съдържание/капацитет X100. Скалата „съдържание“ показва съдържанието на кислород (в милилитри на литър кръв) при нормална концентрация на хемоглобин (15 g%) Скалата „доставка“ показва количеството кислород в артериална системадоставен за минута, като се приеме, че сърдечният дебит е 5 l/min. При съставянето на скалата „наличен за консумация“ ние изхождахме от факта, че много жизненоважни тъкани и органи не са в състояние да извлекат последните 20% кислород от хемоглобина, тъй като тяхната жизнена активност спира, когато капилярното pO 2 е под 15-20 mm Hg. Изкуство.

Трябва да се отбележи, че при ниски артериални стойности на pO 2, съответстващи на стръмната част на кривата, малко увеличение на напрежението (да речем от 25 до 40 mmHg) причинява значително увеличение на насищането (40-70%) и рязко увеличениеналичен за консумация на кислород (200-500 ml/min):
1 - наличен за консумация (ml / min); 2 - захранване (ml/min); 3 - съдържание (ml/l); 4 - насищане (%).

Въпреки това, ако pO 2 падне под 60 mm Hg. Изкуство. (90% насищане), насищането на хемоглобина пада рязко. В същото време промените в количеството на съдържанието на кислород, съответстващи на определени промени в pO 2, се увеличават рязко.

При здрав човек кръвта е почти напълно наситена с кислород в белите дробове и нивото на оксигенация на артериалната кръв попада на платото на кривата на дисоциация. pO 2 на венозна кръв и извънклетъчна тъканна течност е приблизително 40 mm Hg. Чл., и кръвта бързо отделя голям обем кислород, тъй като нейното напрежение сега пада върху рязко намаляващата част на кривата на дисоциация.

Някои тъкани, като мускулите, имат способността да извличат целия кислород от кръвта. Други, особено мозъкът, не могат да поемат кислород от кръвта, ако pO 2 е под 15-20 mmHg. Изкуство.

Наличен кислород за консумация (вижте фиг. 11). В покой, с нормален сърдечен дебит от 5 l / min и при почти 100% насищане с кислород, кислородът навлиза в тъканите през аортата в обем от 1000 ml / min. Но консумацията на 200 ml от тях е възпрепятствана от факта, че в този случай pO 2 ще намалее под нивото, при което органи като мозъка, например, все още могат да поддържат жизнената си дейност. Следователно само 1000-200 = 800 ml/min са на разположение за консумация на кислород от тъканите. Това количество е приблизително 4 пъти по-голямо от използването на кислород в покой. Ако насищането на артериалната кръв падне до 40%, количеството кислород, пренесено през аортата при сърдечен дебит от 5 L/min, пада до 460 ml. Сега наличният кислород за консумация ще бъде 400-200 = 200 ml/min. В този случай предлагането точно отговаря на нуждите. При насищане на артериалната кръв под 40%, нуждите на тъканите от кислород могат да бъдат задоволени само чрез увеличаване на сърдечния дебит и чрез повече дълго време- чрез повишаване на концентрацията на хемоглобина.

Количеството кислород, налично за консумация, също намалява с намаляване на сърдечния дебит, с анемия или измествания в кривата на дисоциация на кислорода поради промени в температурата, pH или pCO 2 (виж Фиг. 20). Тъй като намаляването на съдържанието на кислород в много ситуации се компенсира от увеличаване на сърдечния дебит, комбинацията от намаляване на двете стойности е особено опасна. Ето защо е изключително важно да се вземат предвид всички тези въпроси, когато се анализира състоянието на пациенти с дихателна недостатъчност.

Въглероден двуокис. Транспортирането на въглероден диоксид чрез кръвта се извършва в три основни форми: в разтворена форма, под формата на бикарбонат и в комбинация с протеини (главно хемоглобин) под формата на карбаминови съединения (Таблица 1).

Въглеродният диоксид дифундира от тъканните клетки в плазмата и след това в еритроцитите, където под въздействието на карбоанхидразата се образува въглеродна киселина:
CO 2 + H 2 O H 2 CO 3.

Въглеродната киселина се дисоциира на H+ йон и HCO 3 - йон. Поради буферните свойства на хемоглобина, той свързва по-голямата част от H + йони и съответното количество HCO 3 йони дифундира в плазмата. За да се възстанови йонното равновесие, Cl-йони преминават от плазмата към еритроцитите. Тъй като намаленият хемоглобин е по-силна основа (и следователно свързва H+ йони по-лесно) от оксихемоглобина, намаляването на хемоглобина, което се случва в тъканите, увеличава количеството H 2 CO 3, което може да се транспортира при същата стойност на pCO 2. Намаленият хемоглобин също има по-голяма способност да образува карбаминови съединения от оксихемоглобина. Следователно, отказвайки се от кислород, хемоглобинът транспортира повече въглероден диоксид в тази форма.

Всички тези процеси протичат в белодробните капиляри в обратен ред.

Важната роля, която еритроцитите играят в транспорта на въглероден диоксид, се обяснява с разликата в наклона на буферната линия log pCO 2 спрямо рН за плазма и кръв (виж Глава 19).

Нека се спрем на още две характеристики на преноса на въглероден диоксид, които са отразени в кривата на дисоциация на CO 2, показана на фиг. 9. Първо, кривата на дисоциация на CO 2 е много по-стръмна от кривата на кислорода. С други думи, това означава, че за дадена промяна в парциалното налягане, количествените промени в CO 2 са по-изразени.

Това отчасти се дължи на вече обсъдената повишена способност на намаления хемоглобин да свързва въглеродния диоксид. Второ, кривата на дисоциация на CO 2 в областта, съответстваща на нормалния състав на артериалната кръв, има равномерен наклон, което определя възможността за компенсиране на хиповентилация на някои части на белите дробове чрез хипервентилация на други (виж стр. 41).

Напротив, кривата на дисоциация на кислорода в тази точка има формата на плато. Следователно подобна компенсация на оксигенацията е практически невъзможна.

Установена е връзката между нивото на бикарбонат и pCO 2 в артериалната кръв. Въпреки това промените в концентрацията на бикарбонат, които настъпват, когато респираторна ацидозаили алкалозата са относително малки в сравнение с промените, които възникват при метаболитни нарушения киселинно-алкален баланс. Обикновено има излишна абсорбция или производство на H + йони, което е приблизително 50 meq на ден. Повечето от тези йони се доставят от сярна и фосфорна киселина, които се образуват при разграждането на протеини и други сложни съединения.

Излишните Н+ йони обикновено се екскретират в урината. Въпреки че това количество киселина е много малко в сравнение с 15 000 mEq въглероден диоксид, елиминиран на ден от белите дробове, ролята на тази киселина е изключително важна, тъй като тя е свързана със задържането или отделянето на бикарбонат от бъбреците, което определя метаболитен компонент на киселинно-алкалния баланс.

Обобщавайки, трябва да се отбележи, че концентрацията на разтворен въглероден диоксид в тъканите се регулира от съотношението на CO 2, образуван в резултат на метаболитни процеси, и количеството кръвен поток, който го изхвърля. В целия организъм се определя от общото производство на въглероден диоксид и елиминирането му от белите дробове. От друга страна, концентрацията на бикарбонат се регулира основно от бъбреците.

Обсъдихме подробно как въздухът навлиза в белите дробове. Сега да видим какво ще се случи с него по-нататък.

кръвоносна система

Спряхме се на факта, че кислородът в състава на атмосферния въздух навлиза в алвеолите, откъдето преминава през тънката им стена чрез дифузия в капилярите, обгръщайки алвеолите в гъста мрежа. Капилярите се свързват с белодробни вени, които пренасят наситена с кислород кръв към сърцето или по-точно към лявото му предсърдие. Сърцето работи като помпа, изпомпвайки кръв в цялото тяло. От лявото предсърдие кръвта, обогатена с кислород, ще отиде в лявата камера, а оттам - на път през системното кръвообращение, към органи и тъкани. След като се обменят в капилярите на тялото с тъканите хранителни вещества, давайки кислород и приемайки въглероден диоксид, кръвта се събира във вените и влиза дясно предсърдиесърце, а системното кръвообращение е затворено. Оттам започва малък кръг.

Малкият кръг започва в дясната камера, откъдето белодробна артерияпренася кръв за "зареждане" с кислород към белите дробове, разклонявайки и оплитайки алвеолите капилярна мрежа. Пак от тук – през белодробните вени до ляво предсърдиеи така до безкрайност. За да си представите ефективността на този процес, представете си, че времето за пълна циркулация на кръвта е само 20-23 секунди. През това време обемът на кръвта има време напълно да „обиколи“ както системното, така и белодробното кръвообращение.

За да се насити среда, която се променя активно като кръвта, с кислород, трябва да се вземат предвид следните фактори:

Количеството кислород и въглероден диоксид във вдишания въздух (състав на въздуха)

Ефективност на вентилацията на алвеолите

Ефективността на алвеоларния газообмен (ефективността на веществата и структурите, които осигуряват кръвен контакт и газообмен)

Състав на вдишвания, издишван и алвеоларен въздух

При нормални условия човек диша атмосферен въздух, който има относително постоянен състав. Издишаният въздух винаги съдържа по-малко кислород и повече въглероден диоксид. Най-малко кислород и най-много въглероден диоксид в алвеоларния въздух. Разликата в състава на алвеоларния и издишания въздух се обяснява с факта, че последният е смес от въздух от мъртвото пространство и алвеоларен въздух.

Алвеоларният въздух е вътрешната газова среда на тялото. Зависи от състава му газов съставартериална кръв. Регулаторните механизми поддържат постоянството на състава на алвеоларния въздух, който при тихо дишане зависи малко от фазите на вдишване и издишване. Например съдържанието на CO 2 в края на вдишването е само с 0,2-0,3% по-малко, отколкото в края на издишването, тъй като само 1/7 от алвеоларния въздух се обновява с всяко вдишване.

В допълнение, обменът на газ в белите дробове протича непрекъснато, независимо от фазите на вдишване или издишване, което спомага за изравняване на състава на алвеоларния въздух. При дълбоко дишане, поради увеличаване на скоростта на вентилация на белите дробове, зависимостта на състава на алвеоларния въздух от вдишването и издишването се увеличава. В същото време трябва да се помни, че концентрацията на газове „по оста“ на въздушния поток и по „край пътя“ също ще се различава: движението на въздуха „по оста“ ще бъде по-бързо и съставът ще бъде по-близо до състава на атмосферния въздух. В областта на върховете на белите дробове алвеолите се вентилират по-малко ефективно, отколкото в долните части на белите дробове, съседни на диафрагмата.

Алвеоларна вентилация

В алвеолите се извършва газообмен между въздух и кръв. Всички останали компоненти на белите дробове служат само за доставяне на въздух до това място. Следователно не е важно общото количество вентилация на белите дробове, а количеството вентилация на алвеолите. Тя е по-малка от вентилацията на белите дробове със стойността на вентилацията на мъртвото пространство. И така, при минутен дихателен обем, равен на 8000 ml и дихателна честота 16 в минута, вентилацията на мъртвото пространство ще бъде 150 ml x 16 = 2400 ml. Вентилацията на алвеолите ще бъде равна на 8000 ml - 2400 ml = 5600 ml. При същия минутен дихателен обем от 8000 ml и дихателна честота 32 в минута, вентилацията на мъртвото пространство ще бъде 150 ml x 32 = 4800 ml, а вентилацията на алвеолите ще бъде 8000 ml - 4800 ml = 3200 ml. , т.е. ще бъде два пъти по-малък, отколкото в първия случай. това предполага първи практически извод, ефективността на вентилацията на алвеолите зависи от дълбочината и честотата на дишане.

Степента на белодробна вентилация се регулира от тялото по такъв начин, че да се осигури постоянен газов състав на алвеоларния въздух. Така че, с увеличаване на концентрацията на въглероден диоксид в алвеоларния въздух, минутният обем на дишането се увеличава, с намаляването той намалява. Регулаторните механизми на този процес обаче не са в алвеолите. Дълбочината и честотата на дишане се регулират дихателен центървъз основа на информация за количеството кислород и въглероден диоксид в кръвта.

Газообмен в алвеолите

Газообменът в белите дробове се осъществява в резултат на дифузията на кислород от алвеоларния въздух в кръвта (около 500 литра на ден) и въглероден диоксид от кръвта в алвеоларния въздух (около 430 литра на ден). Дифузията възниква поради разликата в налягането между тези газове в алвеоларния въздух и в кръвта.

Дифузията е взаимното проникване на контактуващите вещества едно в друго поради топлинното движение на частиците на веществото. Дифузията протича в посока на намаляване на концентрацията на веществото и води до равномерно разпределение на веществото в целия обем, който заема. По този начин намалената концентрация на кислород в кръвта води до проникването му през мембраната на въздушно-кръвната (аерогематична) бариера, излишната концентрация на въглероден диоксид в кръвта води до освобождаването му в алвеоларния въздух. Анатомично въздушно-кръвната бариера е представена от белодробната мембрана, която от своя страна се състои от капилярни ендотелни клетки, две основни мембрани, плоска алвеоларен епител, повърхностно активен слой. Дебелината на белодробната мембрана е само 0,4-1,5 микрона.

Повърхностно активното вещество е повърхностно активно вещество, което улеснява дифузията на газове. Нарушаването на синтеза на сърфактант от клетките на белодробния епител прави процеса на дишане почти невъзможен поради рязкото забавяне на нивото на дифузия на газовете.

Кислородът, който влиза в кръвта, и въглеродният диоксид, донесен от кръвта, могат да бъдат както в разтворена, така и в химически свързана форма. При нормални условия в свободно (разтворено) състояние се прехвърля толкова малко количество от тези газове, че те могат спокойно да бъдат пренебрегнати при оценката на нуждите на тялото. За простота ще приемем, че основното количество кислород и въглероден диоксид се транспортират в свързано състояние.

Пренос на кислород

Кислородът се транспортира под формата на оксихемоглобин. Оксихемоглобинът е комплекс от хемоглобин и молекулярен кислород.

Хемоглобинът се намира в червените кръвни клетки - еритроцити. Червените кръвни клетки под микроскоп изглеждат като леко сплескана поничка. Тази необичайна форма позволява на еритроцитите да взаимодействат с околната кръв с по-голяма площ от сферичните клетки (при тела с еднакъв обем, топката има минимална площ). И освен това, еритроцитът може да се сгъне в тръба, да се свие в тесен капиляр и да достигне до най-отдалечените ъгли на тялото.

В 100 ml кръв при телесна температура се разтварят само 0,3 ml кислород. Кислородът, който се разтваря в кръвната плазма на капилярите на белодробната циркулация, дифундира в еритроцитите, незабавно се свързва с хемоглобина, образувайки оксихемоглобин, в който кислородът е 190 ml / l. Скоростта на свързване на кислорода е висока - времето на абсорбция на дифузния кислород се измерва в хилядни от секундата. В капилярите на алвеолите с подходяща вентилация и кръвоснабдяване почти целият хемоглобин на входящата кръв се превръща в оксихемоглобин. Но самата скорост на дифузия на газовете "напред и назад" е много по-бавна от скоростта на свързване на газовете.

това предполага втори практически извод: за да бъде успешен газообменът, въздухът трябва да "получава паузи", по време на които концентрацията на газове в алвеоларния въздух и входящата кръв има време да се изравни, т.е. трябва да има пауза между вдишване и издишване.

Превръщането на редуциран (безкислороден) хемоглобин (деоксихемоглобин) в окислен (съдържащ кислород) хемоглобин (оксихемоглобин) зависи от съдържанието на разтворен кислород в течната част на кръвната плазма. Освен това механизмите на усвояване на разтворения кислород са много ефективни.

Например, изкачване на височина от 2 км над морското равнище е придружено от намаляване атмосферно наляганеот 760 до 600 mm Hg. Чл., парциално налягане на кислорода в алвеоларния въздух от 105 до 70 mm Hg. чл., а съдържанието на оксихемоглобин се намалява само с 3%. И въпреки намаляването на атмосферното налягане, тъканите продължават успешно да се снабдяват с кислород.

В тъкани, които се нуждаят от много кислород за нормален живот (работещи мускули, черен дроб, бъбреци, жлезисти тъкани), оксихемоглобинът "отдава" кислород много активно, понякога почти напълно. В тъкани, в които интензивността на окислителните процеси е ниска (например в мастната тъкан), повечето отоксихемоглобинът не „отдава” молекулярен кислород - нивото дисоциацията на оксихемоглобина е ниска. Преходът на тъканите от състояние на покой към активно състояние (мускулна контракция, секреция на жлезите) автоматично създава условия за увеличаване на дисоциацията на оксихемоглобина и увеличаване на доставката на кислород към тъканите.

Способността на хемоглобина да "задържа" кислород (афинитетът на хемоглобина към кислорода) намалява с увеличаване на концентрациите на въглероден диоксид (ефект на Бор) и водородни йони. По същия начин повишаването на температурата влияе върху дисоциацията на оксихемоглобина.

От тук става лесно да се разбере как естествените процеси са взаимосвързани и балансирани един спрямо друг. Промените в способността на оксихемоглобина да задържа кислород е от голямо значение за осигуряване на снабдяването на тъканите с него. В тъканите, в които метаболитните процеси протичат интензивно, концентрацията на въглероден диоксид и водородни йони се повишава и температурата се повишава. Това ускорява и улеснява "връщането" на кислорода от хемоглобина и улеснява протичането на метаболитните процеси.

във влакна скелетни мускулисъдържа миоглобин, който е тясно свързан с хемоглобина. Има много висок афинитет към кислорода. След като „грабне“ молекула кислород, тя вече няма да я освободи в кръвта.

Количеството кислород в кръвта

Максималното количество кислород, което кръвта може да свърже, когато хемоглобинът е напълно наситен с кислород, се нарича кислороден капацитет на кръвта. Кислородният капацитет на кръвта зависи от съдържанието на хемоглобин в нея.

В артериалната кръв съдържанието на кислород е само малко (3-4%) по-ниско от кислородния капацитет на кръвта. При нормални условия 1 литър артериална кръв съдържа 180-200 ml кислород. Дори в случаите, когато при експериментални условия човек диша чист кислород, количеството му в артериалната кръв практически съответства на кислородния капацитет. В сравнение с дишането с атмосферен въздух количеството пренесен кислород се увеличава леко (с 3-4%).

Венозната кръв в покой съдържа около 120 ml/l кислород. По този начин, преминавайки през тъканните капиляри, кръвта не се отказва от целия кислород.

Фракцията на кислорода, поета от тъканите от артериалната кръв, се нарича фактор на използване на кислорода. За да го изчислите, разделете разликата между съдържанието на кислород в артериалната и венозната кръв на съдържанието на кислород в артериалната кръв и умножете по 100.

Например:
(200-120): 200 x 100 = 40%.

В покой степента на използване на кислород от тялото варира от 30 до 40%. При интензивна мускулна работа се повишава до 50-60%.

Пренос на въглероден диоксид

Въглеродният диоксид се транспортира в кръвта в три форми. Във венозна кръв около 58 об. % (580 ml / l) CO2, като от тях само около 2,5% от обема са в разтворено състояние. Някои от молекулите на СО2 се свързват с хемоглобина в еритроцитите, образувайки карбохемоглобин (приблизително 4,5 об.%). Останалата част от CO2 е химически свързана и се съдържа под формата на соли на въглена киселина (приблизително 51 vol.%).

Въглеродният диоксид е един от най-разпространените продукти химична реакцияметаболизъм. Той непрекъснато се образува в живите клетки и оттам дифундира в кръвта на тъканните капиляри. В еритроцитите той се свързва с вода и образува въглена киселина (CO2 + H20 = H2CO3).

Този процес се катализира (ускорява се двадесет хиляди пъти) от ензима карбоанхидраза. Карбоанхидразата се намира в еритроцитите, няма я в кръвната плазма. По този начин процесът на свързване на въглероден диоксид с вода се извършва почти изключително в еритроцитите. Но този процес е обратим, което може да промени посоката си. В зависимост от концентрацията на въглероден диоксид, карбоанхидразата катализира както образуването на въглеродна киселина, така и нейното разделяне на въглероден диоксид и вода (в капилярите на белите дробове).

Поради тези процеси на свързване, концентрацията на CO2 в еритроцитите е ниска. Следователно всички нови количества CO2 продължават да дифундират в еритроцитите. Натрупването на йони в еритроцитите е придружено от тяхното увеличаване осмотичното налягане, в резултат на което се увеличава количеството вода във вътрешната среда на еритроцитите. Поради това обемът на еритроцитите в капилярите на системното кръвообращение леко се увеличава.

Хемоглобинът има по-голям афинитет към кислорода, отколкото към въглеродния диоксид, следователно, при условия на повишено парциално налягане на кислорода, карбохемоглобинът първо се превръща в дезоксихемоглобин, а след това в оксихемоглобин.

Освен това, когато оксихемоглобинът се превръща в хемоглобин, се повишава способността на кръвта да свързва въглеродния диоксид. Това явление се нарича ефект на Халдейн. Хемоглобинът служи като източник на калиеви катиони (К +), необходими за свързването на въглеродната киселина под формата на въглеродни соли - бикарбонати.

Така в еритроцитите на тъканните капиляри се образува допълнително количество калиев бикарбонат, както и карбохемоглобин. В тази форма въглеродният диоксид се пренася в белите дробове.

В капилярите на белодробната циркулация концентрацията на въглероден диоксид намалява. CO2 се отцепва от карбохемоглобина. В същото време се образува оксихемоглобин, дисоциацията му се увеличава. Оксихемоглобинът измества калия от бикарбонатите. Въглеродната киселина в еритроцитите (в присъствието на карбоанхидраза) бързо се разлага на Н20 и СО2. Кръгът е завършен.

Остава да направя още една забележка. Въглеродният оксид (CO) има по-голям афинитет към хемоглобина от въглеродния диоксид (CO2) и кислорода. Следователно отравянето с въглероден окис е толкова опасно: влизайки в стабилна връзка с хемоглобина, въглеродният окис блокира възможността за нормален транспорт на газ и всъщност „задушава“ тялото. Жителите на големите градове постоянно вдишват повишени концентрациивъглероден окис. Това води до факта, че дори достатъчен брой пълноценни еритроцити при условия на нормално кръвообращение не е в състояние да изпълнява транспортни функции. Следователно припадането и инфарктите са относителни здрави хорав задръстванията.

• < Назад

В зависимост от транспортираните вещества се разграничават няколко основни функции на кръвта: дихателна, хранителна, отделителна, регулаторна, хомеостатична, защитна и терморегулаторна. Дихателната функция на кръвта е да доставя кислород от белите дробове до тъканите и получения от тях въглероден диоксид до белите дробове. Преносът на кислород се осъществява поради наличието на хемоглобин (Hb) в кръвта, разликата в парциалното налягане на газовете на етапа на тяхното транспортиране и някои други фактори. По-долу е даден съставът на вдишания, алвеоларен и издишан въздух (Таблица 1), както и парциалното налягане на газовете на различни етапи на транспортиране (Таблица 2).

Маса 1.Състав на вдишания, алвеоларен и издишан въздух (според White et al., 1981)

Таблица 2.Парциално налягане респираторни газовена различни места на тяхното транспортиране при здрави хора в покой (Siggaard-Andersen, I960)

Обикновено потреблението на кислород и търсенето на тъкани от него са еквивалентни. При критични условия нуждата от кислород (метаболитно търсене) може да надвиши потреблението му, което е придружено от развитие на тъканна хипоксия. В покой тялото изразходва около 250 ml кислород за една минута. Със значително физическа дейносттази стойност може да се увеличи до 2500 ml/min.

Дихателна функция на кръвта: транспорт на кислород

Кислородът в кръвта е в две форми: физически разтворен в плазмата и химически свързан с хемоглобина (Hb). За да се определи клиничното значение на всеки от тези два вида съществуване на кислород, е необходимо да се извършат прости изчисления.

Нормалният минутен обем на сърцето (количеството кръв, изхвърлено от сърцето за една минута) е 5 l / min; от това количество приблизително 60% (3 L) е плазма. Коефициентът на разтворимост на кислорода в кръвната плазма при t = 38 ° C и налягане 760 mm Hg. е 0.0 2 4 ml/ml. При тези условия 3000 x 0.O 2 4 72 ml кислород могат да бъдат разтворени в 3 литра плазма. В циркулиращата кръв обаче парциалното налягане на кислорода е много по-ниско и е около 80-90 mm Hg и тъй като всеки газ се разтваря в течности пропорционално на неговото парциално налягане, може да се изчисли, че 3 литра кръвна плазма, циркулираща в тялото съдържа около 8 ml разтворен кислород. Това е приблизително 3% от минималните изисквания на тялото от 250 ml/min. Получената стойност съвпада с данните, идентифицирани от Cuenter S.A. (1977). Тази стойност (3%) е толкова малка, че може да бъде пренебрегната в това, което следва.

В допълнение към горните фактори, вътреклетъчният органичен фосфат, 2,3-дифосфоглицерат (2,3-DPG), също оказва значително влияние върху дихателната функция на кръвта. Това вещество се образува директно в червените кръвни клетки и влияе върху афинитета на хемоглобина към кислорода. Този показател намалява с увеличаване на концентрацията на 2,3-DFG в еритроцитите и се увеличава с намаляването му.

Увеличаването на афинитета на Hb към кислорода и изместването на BWW наляво с намаляване на P 50 води до:

• намаляване на налягането на въглеродния диоксид (pCO 2);
• намаляване на концентрацията на 2,3-DPG и неорганичен фосфат;
• намаляване на телесната температура;
• повишаване на pH;

В същото време намаляването на pH, повишаването на pCO 2, концентрациите на 2,3-DPG и неорганичния фосфат, както и повишаването на температурата и ацидозата водят до намаляване на афинитета на хемоглобина към кислорода и изместване на EDV надясно с увеличение на P 50 .

Консумацията на кислород, в допълнение към функционално състояние Hb до известна степен отразява компенсаторната роля на хемодинамиката. Нараства минутен обемциркулация (IOC) може да компенсира липсата на кислород в кръвта.

Дихателна функция на кръвта: транспорт на въглероден диоксид

По-голямата част от въглеродния диоксид (CO 2 ) в тялото е продукт на клетъчния метаболизъм. С висока дифузия (20 пъти по-висока от тази на кислорода), въглеродният диоксид лесно дифундира в капилярите и се транспортира до белите дробове под формата на разтворена форма, бикарбонатен анион и карбамидни съединения. Около 5% от общото количество CO 2 е в разтворена форма.

В капилярите на системното кръвообращение оксихемоглобинът освобождава кислород в тъканите и се превръща в редуциран хемоглобин. В същото време CO 2 навлиза в еритроцитите и много бързо взаимодейства с водата в присъствието на вътреклетъчния ензим карбоанхидраза, образува въглеродна киселина (CO 2 + H 2 O \u003d H 2 CO 3). В плазма без този ензим тази реакция протича много бавно. Въглеродната киселина, образувана вътре в клетката, се дисоциира на HCO 3 и H +. Полученият водороден йон се свързва с редуцирания хемоглобин, образувайки HHb, буфериран и остава вътре в клетката. По този начин деоксигенацията на артериалната кръв в периферните тъкани насърчава свързването на протони. Анионите на HCO 3, когато се натрупват, преминават от еритроцитите в плазмата, а от плазмата в еритроцитите има приток на хлоридни йони (хлоридно изместване), което осигурява електрическата неутралност на клетката.

В тази форма е основната част от CO 2 в артериалната кръв (около 90%). Транспортирането на въглероден диоксид под формата на карбаминови съединения се осъществява поради взаимодействието му с крайните аминогрупи на кръвните протеини (главно хемоглобин). Карбаминовите съединения пренасят около 5% от общото количество въглероден диоксид в артериалната кръв. В същото време в артерио-венозната разлика в концентрациите на въглероден диоксид 60% се падат на HCO 3, 30% - на карбамидни съединения, 10% - на разтворената форма на CO 2 . Подобно присъствие в кръвта и на трите форми на съществуване създава баланс между разтворените и свързаните форми на въглероден диоксид.

източници:
1. Федюкович Н.И. / Анатомия и физиология на човека // Феникс, 2003.
2. Sumin S.A. / Аварийни условия// Фармацевтичен свят, 2000.