cerebrospinalna tekućina (CSF) - čini najveći dio izvanstanične tekućine središnjeg živčanog sustava. Cerebrospinalna tekućina, ukupno oko 140 ml, ispunjava komore mozga, središnji kanal leđna moždina i subarahnoidalni prostori. CSF nastaje odvajanjem od moždanog tkiva ependimalnih stanica (oblažu ventrikularni sustav) i pia mater (prekrivaju vanjsku površinu mozga). Sastav likvora ovisi o aktivnosti neurona, posebice o aktivnosti središnjih kemoreceptora produžena moždina koji kontroliraju disanje kao odgovor na promjene pH vrijednosti cerebrospinalne tekućine.

Najvažnije funkcije cerebrospinalne tekućine

• mehanička potpora - "lebdeći" mozak ima 60% manju efektivnu težinu
• drenažna funkcija - osigurava razrjeđivanje i uklanjanje produkata metabolizma i sinaptičke aktivnosti
• važan put za određene hranjive tvari
• komunikacijska funkcija – osigurava prijenos određenih hormona i neurotransmitera

Sastav plazme i likvora je sličan, osim razlike u sadržaju proteina, njihova koncentracija je znatno niža u likvoru. Međutim, likvor nije ultrafiltrat plazme, već proizvod aktivne sekrecije koroidnih pleksusa. Eksperimentima je jasno pokazano da je koncentracija nekih iona (npr. K+, HCO3-, Ca2+) u likvoru pažljivo regulirana i, što je još važnije, ne ovisi o fluktuacijama njihove koncentracije u plazmi. Ultrafiltrat se ne može kontrolirati na ovaj način.

CSF se konstantno proizvodi i potpuno se mijenja tijekom dana četiri puta. Dakle, ukupna količina likvora proizvedena tijekom dana kod ljudi iznosi 600 ml.

Većinu likvora proizvode četiri koroidna pleksusa (po jedan u svakoj klijetki). Kod ljudi koroidni pleksus teži oko 2 g, tako da je stopa izlučivanja CSF-a približno 0,2 ml po 1 g tkiva, što je znatno više od razine izlučivanja mnogih vrsta sekretornog epitela (na primjer, razina izlučivanja epitela gušterače u pokusima na svinjama bila je 0,06 ml).

U ventrikulama mozga nalazi se 25-30 ml (od čega 20-30 ml u bočnim ventrikulama i 5 ml u III i IV ventrikulama), u subarahnoidnom (subarahnoidnom) kranijalnom prostoru - 30 ml, au spinalnoj - 70-80 ml.

Cirkulacija cerebrospinalne tekućine

• lateralne komore
  • interventrikularne rupe
    • III klijetka
      • akvadukt mozga
        • IV klijetka
          • Luschkini i Magendiejevi otvori (srednji i lateralni otvori)
            • moždane cisterne
              • subarahnoidalni prostor
                • arahnoidne granulacije
                  • gornji sagitalni sinus

Cerebrospinalna tekućina (likvor, cerebrospinalna tekućina) jedna je od humoralnih sredina tijela koja cirkulira u moždanim komorama, središnjem kanalu leđne moždine, cerebrospinalnim tekućinskim putovima i subarahnoidnom prostoru * mozga i leđne moždine, a koja osigurava održavanje homeostaze uz obavljanje zaštitnih, trofičkih, ekskretornih, transportnih i regulacijskih funkcija (*subarahno id prostor je šupljina između meke [vaskularne] i arahnoidne moždane ovojnice mozga i leđne moždine).

Poznato je da CSF tvori hidrostatski jastuk koji štiti mozak i leđnu moždinu od mehaničkih utjecaja. Neki istraživači koriste izraz "sustav alkoholnih pića", misleći na ukupnost anatomske strukture, osiguravajući sekreciju, cirkulaciju i odljev CSF-a. Sustav alkoholnih pića usko je povezan s Krvožilni sustav. CSF se stvara u koroidnom pleksusu i teče natrag u krvotok. Vaskularni pleksusi ventrikula mozga, vaskularni sustav mozga, neuroglija i neuroni sudjeluju u stvaranju cerebrospinalne tekućine. Po svom sastavu CSF je sličan samo endo- i perilimfi unutarnje uho i očne očne vodice, ali se bitno razlikuje od sastava krvne plazme, pa se ne može smatrati ultrafiltratom krvi.

Koroidni pleksusi mozga razvijaju se iz nabora meke membrane, koji čak iu embrionalnom razdoblju strše u moždane komore. Vaskularno-epitelni (koroidni) pleksusi prekriveni su ependimom. Krvne žile ovih pleksusa su zamršeno uvijene, što stvara njihovu veliku zajedničku površinu. Osobito diferenciran pokrovni epitel Vaskularni epitelni pleksus proizvodi i izlučuje u CSF niz proteina koji su neophodni za vitalnu aktivnost mozga, njegov razvoj, kao i transport željeza i nekih hormona. Hidrostatski tlak u kapilarama koroidnih pleksusa je povećan u usporedbi s uobičajenim kapilarama (izvan mozga), izgledaju kao s hiperemijom. Stoga se iz njih lako oslobađa tkivna tekućina (transudacija). Dokazani mehanizam stvaranja likvora je, uz ekstravazaciju tekućeg dijela krvne plazme, aktivna sekrecija. Žljezdana građa vaskularnih pleksusa mozga, njihova obilna prokrvljenost i potrošnja velike količine kisika od strane ovog tkiva (gotovo dvostruko više od moždane kore), dokaz je njihove visoke funkcionalne aktivnosti. Vrijednost proizvodnje likvora ovisi o refleksnim utjecajima, brzini resorpcije likvora i tlaku u likvorskom sustavu. Humoralni i mehanički utjecaji također utječu na stvaranje likvora.

Prosječna brzina proizvodnje likvora kod ljudi je 0,2 - 0,65 (0,36) ml/min. U odraslog čovjeka dnevno se izluči oko 500 ml cerebrospinalne tekućine. Količina cerebrospinalne tekućine u svim likvorskim putovima u odraslih osoba prema mnogim autorima iznosi 125 - 150 ml, što odgovara 10 - 14% mase mozga. U ventrikulama mozga nalazi se 25 - 30 ml (od toga 20 - 30 ml u bočnim ventrikulama i 5 ml u III i IV ventrikulama), u subarahnoidnom kranijalnom prostoru - 30 ml, au spinalnom - 70 - 80 ml. Tijekom dana tekućina se može izmijeniti 3-4 puta kod odrasle osobe i do 6-8 puta kod djece. ranoj dobi. Izuzetno je teško točno izmjeriti količinu tekućine kod živih subjekata, a također je praktički nemoguće izmjeriti je na leševima, jer nakon smrti cerebrospinalna tekućina počinje brzo apsorbirati i nestaje iz moždanih komora za 2-3 dana. Očito, dakle, podaci o količini alkohola u različiti izvori vrlo se razlikuju.

CSF cirkulira u anatomskom prostoru, koji uključuje unutarnje i vanjske posude. Unutarnja posuda je sustav ventrikula mozga, Sylvian akvadukt, središnji kanal leđne moždine. Vanjska posuda je subarahnoidni prostor leđne moždine i mozga. Obje posude su međusobno povezane srednjim i bočnim otvorima (aperturama) četvrte klijetke, tj. otvor Magendie (srednji otvor) koji se nalazi iznad calamus scriptoriusa (trokutasto udubljenje na dnu IV ventrikula mozga u području donjeg kuta romboidne jame), i otvore Luschka (lateralni otvori) koji se nalaze u recesusu (bočni džepovi) IV ventrikula. Kroz otvore četvrte klijetke likvor prelazi iz unutarnjeg spremnika izravno u veliku cisternu mozga (cisterna magna ili cisterna cerebellomedullaris). U području Magendie i Luschkinih foramena postoje valvularne naprave koje omogućuju prolaz likvora samo u jednom smjeru - u subarahnoidalni prostor.

Dakle, šupljine unutarnjeg spremnika komuniciraju jedna s drugom i sa subarahnoidnim prostorom, tvoreći niz komunikacijskih žila. S druge strane, leptomenings (cjelina arahnoidne i pia mater, koja tvori subarahnoidni prostor - vanjsku posudu CSF) usko je povezana s moždanim tkivom uz pomoć glije. Kada su žile uronjene s površine mozga, marginalna glija također je invaginirana zajedno s membranama, pa se stvaraju perivaskularne fisure. Ove perivaskularne pukotine (Virchow-Robinovi prostori) nastavak su arahnoidnog sloja; prate krvne žile koje prodiru duboko u supstancu mozga. Stoga, uz perineuralne i endoneuralne pukotine perifernih živaca, postoje i perivaskularne pukotine koje tvore intraparenhimsku (intracerebralnu) posudicu, koja ima veliku funkcionalna vrijednost. Likvor kroz međustanične pukotine ulazi u perivaskularni i pialni prostor, a odatle u subarahnoidalne posude. Dakle, pranje elemenata moždanog parenhima i glije, tekućina je unutarnje okruženje CNS-a u kojem se odvijaju glavni metabolički procesi.

Subarahnoidni prostor ograničen je arahnoidom i pia materom i kontinuirani je spremnik koji okružuje mozak i leđnu moždinu. Ovaj dio likvorskih putova je ekstracerebralni rezervoar likvora, koji je usko povezan sa sustavom perivaskularnih (periadventicijalnih *) i izvanstaničnih pukotina pia mater mozga i leđne moždine te s unutarnjim (ventrikularnim) rezervoarom (* adventicija - vanjska ovojnica stijenke vene ili arterije).

Na nekim mjestima, uglavnom u bazi mozga, značajno proširen subarahnoidalni prostor formira cisterne. Najveća od njih - cisterna malog mozga i produžene moždine (cisterna cerebellomedullaris ili cisterna magna) - nalazi se između anteroinferiorne površine malog mozga i posterolateralne površine medule oblongate. Najveća mu je dubina 15 - 20 mm, širina 60 - 70 mm. Između tonzila malog mozga u ovu cisternu otvara se Magendijev otvor, a na krajevima bočnih izbočina četvrte klijetke, Luschkin otvor. Kroz ove otvore cerebrospinalna tekućina teče iz lumena klijetke u veliku cisternu.

Subarahnoidni prostor u spinalnom kanalu podijeljen je na prednji i stražnji dio nazubljenim ligamentom koji povezuje tvrdu i meku ljusku i fiksira leđnu moždinu. Prednji dio sadrži izlazne prednje korijene leđne moždine. Stražnji dio sadrži dolazni stražnje korijenje a dijeli ga na lijevu i desnu polovicu septum subarachnoidale posterius (stražnji subarahnoidalni septum). U donjem dijelu cerviksa i in prsni septum ima čvrstu strukturu, au gornjem dijelu cervikalne, donje lumbalne i sakralne kralježnice je slabo izražen. Njegova površina prekrivena je slojem ravnih stanica koje obavljaju funkciju usisavanja likvora, stoga je u donjem dijelu torakalne i lumbalne regije tlak likvora nekoliko puta niži nego u cervikalnom području. P. Fonviller i S. Itkin (1947.) utvrdili su da je brzina protoka likvora 50 - 60 mikrona/sek. Weed (1915) je utvrdio da je cirkulacija u spinalnom prostoru gotovo 2 puta sporija nego u subarahnoidnom prostoru glave. Ove studije potvrđuju ideju da je glava subarahnoidalnog prostora glavni izmjenjivač između likvora i venske krvi, odnosno glavni izlazni put. U cervikalnom dijelu subarahnoidalnog prostora nalazi se membrana poput Retziusovog zaliska, koja pospješuje kretanje cerebrospinalne tekućine iz lubanje u spinalni kanal i sprječava njezin obrnuti tok.

Unutarnji (ventrikularni) rezervoar predstavljaju ventrikuli mozga i središnji spinalni kanal. Ventrikularni sustav uključuje dvije bočne klijetke smještene u desnoj i lijevoj hemisferi, III i IV. Lateralne klijetke nalaze se duboko u mozgu. Šupljina desne i lijeve bočne klijetke ima složen oblik, jer dijelovi klijetki nalaze se u svim režnjevima hemisfera (osim otočića). Preko parnih interventrikularnih otvora – foramen interventriculare – lateralne klijetke komuniciraju s trećom. Potonji je uz pomoć moždanog akvadukta - aquneductus mesencephali (cerebri) ili Silvijevog akvadukta - povezan s IV klijetka. Četvrta klijetka kroz 3 otvora - srednji otvor (apertura mediana - Mogendi) i 2 bočna otvora (aperturae laterales - Luschka) - povezuje se sa subarahnoidnim prostorom mozga.

Cirkulacija likvora može se shematski prikazati na sljedeći način: lateralne klijetke - interventrikularni otvori - III klijetka - moždani akvadukt - IV klijetka - srednji i lateralni otvori - moždane cisterne - subarahnoidni prostor mozga i leđne moždine.

Likvor se stvara najvećom brzinom u bočnim ventrikulama mozga, stvarajući u njima maksimalni tlak, što zauzvrat uzrokuje kaudalno kretanje tekućine do otvora IV. klijetke. To također olakšavaju valoviti otkucaji ependimalnih stanica, koji osiguravaju kretanje tekućine do izlaza ventrikularnog sustava. U ventrikularnom spremniku, osim izlučivanja likvora horoidnim pleksusom, moguća je difuzija tekućine kroz ependimu koja oblaže šupljine ventrikula, kao i obrnuti tok tekućine iz ventrikula kroz ependimu u međustanične prostore, do moždanih stanica. Najnovijim radioizotopnim tehnikama utvrđeno je da se likvor izlučuje iz komora mozga u roku od nekoliko minuta, a zatim u roku od 4-8 sati prelazi iz cisterni baze mozga u subarahnoidni (subarahnoidalni) prostor.

M.A. Baron (1961.) je utvrdio da subarahnoidalni prostor nije homogena tvorevina, već je diferenciran u dva sustava - sustav likvornosnih kanala i sustav subarahnoidalnih stanica. Kanali su glavni glavni kanali kretanja likvora. Predstavljaju jedinstvenu mrežu cijevi s ukrašenim zidovima, promjer im je od 3 mm do 200 angstrema. Veliki kanali slobodno komuniciraju s cisternama baze mozga, protežu se do površina moždanih hemisfera u dubinama brazda. Od "kanala brazda" postupno se smanjuju "kanali zavoja". Neki od ovih kanala leže u vanjskom dijelu subarahnoidalnog prostora i stupaju u komunikaciju s arahnoidnom membranom. Zidove kanala formira endotel, koji ne tvori kontinuirani sloj. Rupe u membranama mogu se pojaviti i nestati, kao i promijeniti svoju veličinu, odnosno membranski aparat ima ne samo selektivnu, već i promjenjivu propusnost. Stanice pia mater raspoređene su u više redova i nalikuju saću. Njihove stijenke također čine endotel s rupama. CSF može teći od stanice do stanice. Ovaj sustav komunicira sa sustavom kanala.

1. put izljeva likvora u venski krevet. Trenutno prevladava mišljenje da glavnu ulogu u izlučivanju CSF-a ima arahnoidna (arahnoidna) membrana mozga i leđne moždine. Odljev cerebrospinalne tekućine uglavnom (30-40%) odvija se kroz pahionske granulacije u gornji sagitalni sinus, koji je dio venskog sustava mozga. Granulacije pachiona (granulacnes arachnoideales) su divertikuli arahnoideje koji nastaju s godinama i komuniciraju sa subarahnoidnim stanicama. Ove resice perforiraju duru i izravno dolaze u dodir s endotelom venskog sinusa. M.A. Baron (1961.) je uvjerljivo dokazao da su kod ljudi aparat za izljev likvora.

Sinusi dura mater zajednički su kolektori za otjecanje dvaju humoralnih medija – krvi i likvora. Zidovi sinusa, formirani od gustog tkiva tvrde ljuske, ne sadrže mišićne elemente i iznutra su obloženi endotelom. Njihovo svjetlo neprestano zjapi. U sinusima postoje različiti oblici trabekula i membrana, ali nema pravih zalistaka, zbog čega su u sinusima moguće promjene smjera protoka krvi. Venski sinusi odvode krv iz mozga, očne jabučice, srednjeg uha i dure. Osim toga, kroz diploetične vene i santorinijeve diplomante - parijetalne (v. emissaria parietalis), mastoidne (v. emissaria mastoidea), okcipitalne (v. emissaria occipitalis) i druge - venski sinusi povezani su s venama kostiju lubanje i mekih integumenata glave i djelomično ih odvode.

Stupanj istjecanja (filtracije) likvora kroz pahionske granulacije vjerojatno je određen razlikom krvnog tlaka u gornjem sagitalnom sinusu i likvora u subarahnoidnom prostoru. Tlak likvora normalno premašuje venski tlak u gornjem sagitalnom sinusu za 15-50 mm vodenog stupca. Umjetnost. Osim toga, viši onkotski tlak krvi (zbog svojih proteina) mora usisati likvor siromašan proteinima natrag u krv. Kada tlak likvora premaši tlak u venskom sinusu, otvaraju se tanki tubuli u granulacijama pahiona, omogućujući mu da prođe u sinus. Nakon što se tlak izjednači, lumen tubula se zatvara. Dakle, dolazi do spore cirkulacije likvora iz ventrikula u subarahnoidalni prostor i dalje u venske sinuse.

2. put otjecanja likvora u venski korito. Otjecanje likvora također se događa kroz likvorske kanale u subduralni prostor, a zatim likvor ulazi u krvne kapilare dura mater i izlučuje se u venski sustav. Reshetilov V.I. (1983) pokazali su u pokusu s uvodom radioaktivni materijal u subarahnoidnom prostoru leđne moždine, kretanje likvora uglavnom iz subarahnoidalnog u subduralni prostor i njegova resorpcija od strane struktura mikrocirkulacijskog korita dura mater. Krvne žile dura mater mozga tvore tri mreže. Unutarnja mreža kapilara nalazi se ispod endotela koji oblaže površinu tvrde ljuske okrenutu prema subduralnom prostoru. Ova mreža se odlikuje značajnom gustoćom i daleko premašuje vanjsku mrežu kapilara u stupnju razvoja. Unutarnju mrežu kapilara karakterizira mala duljina njihova arterijskog dijela i znatno veća duljina i petljastost venskog dijela kapilara.

Eksperimentalnim istraživanjima utvrđen je glavni put odljeva likvora: iz subarahnoidalnog prostora tekućina se usmjerava kroz arahnoidnu membranu u subduralni prostor i dalje u unutarnju mrežu kapilara dura mater. Oslobađanje likvora kroz arahnoid promatrano je pod mikroskopom bez upotrebe ikakvih indikatora. Prilagodljivost krvožilnog sustava tvrde ljuske resorpcijskoj funkciji ove ljuske izražava se u maksimalnom približavanju kapilara dreniranim prostorima. Snažniji razvoj unutarnje mreže kapilara u odnosu na vanjsku mrežu objašnjava se intenzivnijom resorpcijom SME u usporedbi s epiduralnom tekućinom. Po stupnju propusnosti krvne kapilare tvrde ljuske bliske su visoko propusnim limfnim žilama.

Ostali putevi izlijevanja likvora u venski krevet. Uz opisana dva glavna načina otjecanja likvora u venski krevet, postoje dodatni načini odljeva likvora: djelomično u limfni sustav duž perineuralnih prostora kranijalnih i spinalnih živaca (od 5 do 30%); apsorpcija cerebrospinalne tekućine stanicama ependima ventrikula i koroidnih pleksusa u njihove vene (oko 10%); resorpcija u moždanom parenhimu, uglavnom oko ventrikula, u međustaničnim prostorima, uz prisutnost hidrostatskog tlaka i koloidno-osmotske razlike na granici dva medija - CSF i venske krvi.

materijali članka „Fiziološko utemeljenje kranijalnog ritma (analitički pregled)” dio 1 (2015) i dio 2 (2016), Yu.P. Potekhin, D.E. Mokhov, E.S. Tregubov; Nižnji Novgorod Državna medicinska akademija. Nižnji Novgorod, Rusija; Sankt Peterburg Državno sveučilište. Sankt Peterburg, Rusija; Sjeverozapadno državno medicinsko sveučilište nazvano po N.N. I.I. Mečnikov. Sankt Peterburg, Rusija (dijelovi članka objavljeni u časopisu Manualna terapija)

Cerebrospinalnu tekućinu izlučuju u komore mozga stanice koroidnog pleksusa. Iz bočnih klijetki cerebrospinalna tekućina teče u treću klijetku kroz interventrikularni Monroov otvor, a zatim prolazi kroz moždani akvadukt u četvrtu klijetku.

Odatle cerebrospinalna tekućina otječe u subarahnoidalni prostor kroz srednji otvor (foramen Magendie) i lateralni otvor IV ventrikula (kruženje tekućine u središnjem kanalu leđne moždine može se zanemariti).

Dio cerebrospinalne tekućine subarahnoidalnog prostora otječe kroz foramen magnum i unutar 12 sati dospije u lumbalnu cisternu. Iz subarahnoidnog prostora donje površine mozga, cerebrospinalna tekućina se usmjerava prema gore kroz usjek malog mozga i ispire površinu moždanih hemisfera. Zatim se cerebrospinalni likvor reapsorbira u krv kroz granulacije arahnoidne – pahionične granulacije.

Pachionske granulacije su izrasline arahnoidne šupljine veličine glavice pribadače koje strše u duralno prekrivene stijenke glavnih moždanih sinusa, osobito u gornji sagitalni sinus, u koji se otvaraju male venske praznine. U epitelnim stanicama arahnoidne, cerebrospinalna tekućina se transportira kao dio velikih vakuola.

Međutim, oko četvrtine cerebrospinalne tekućine možda neće doći do gornjeg sagitalnog sinusa. Dio cerebrospinalne tekućine teče u pahionske granulacije, koje strše u spinalne vene koje izlaze iz intervertebralnih foramena; drugi dio ide na limfne žile adventicija arterija regije donje površine mozga i epineurija kranijalnih živaca. Ove limfne žile idu do cervikalnih limfnih čvorova.

Dnevno se proizvede približno 500 ml cerebrospinalne tekućine (300 ml izlučuju stanice koroidnog pleksusa, 200 ml se proizvodi iz drugih izvora, koji su opisani u 5. poglavlju). Ukupni volumen cerebrospinalne tekućine u tijelu odrasle osobe je 150 ml (25 ml cirkulira u ventrikularnom sustavu, a 100 ml u subarahnoidnom prostoru). Potpuna zamjena cerebrospinalne tekućine događa se dva do tri puta dnevno. Kršenje razmjene cerebrospinalne tekućine može dovesti do njegove akumulacije u ventrikularnom sustavu - hidrocefalusa.

Cerebrospinalna tekućina prolazi iz subarahnoidalnog prostora u mozak kroz perivaskularne prostore arteriola; osim toga, na ovoj razini ili na razini endotela kapilara, cerebrospinalna tekućina može prodrijeti u peteljke astrocita, čije stanice tvore uske spojeve. Astrociti sudjeluju u stvaranju krvno-moždane barijere. Krvno-moždana barijera je aktivan proces koji se odvija kroz vodoprovodne kanale (pore) u plazma membrani nogu astrocita uz sudjelovanje integralnog membranskog proteina - akvaporina-4 (AQP4). Tekućina se oslobađa iz astrocita i prelazi u izvanstanični prostor, gdje se miješa s tekućinom koja se oslobađa kao rezultat metaboličkih procesa moždanih stanica.

Ova izvanstanična tekućina "curi" u mozgu i prolazi kroz površinu ependima, ili pia mater, u cerebrospinalnu tekućinu, gdje se prenosi iz mozga u krvotok. U slučaju insuficijencije limfnog sustava mozga, krvno-moždana barijera osigurava isporuku različitih signalnih molekula koje izlučuju neuroni ili glija stanice, kao i eliminaciju otopljenih tkivnih tvari i održavanje osmotske ravnoteže mozga.

A) Hidrocefalus(od grčkog hydor-voda i kephale-glava) - prekomjerno nakupljanje cerebrospinalne tekućine u ventrikularnom sustavu mozga. U većini slučajeva hidrocefalus nastaje kao posljedica nakupljanja cerebrospinalne tekućine u ventrikularnom sustavu mozga (uzrokujući njihovo širenje) ili u subarahnoidnom prostoru; iznimka su stanja u kojima je uzrok prekomjerne proizvodnje cerebrospinalne tekućine rijetka bolest- papilomatoza stanica koroidnog pleksusa. [Izraz "hidrocefalus" ne koristi se za opisivanje prekomjerne "akumulacije" cerebrospinalne tekućine u ventrikularnom sustavu i subarahnoidnom prostoru kod senilne atrofije mozga; ponekad se u tim slučajevima koristi izraz "hidrocefalus ex vacuo" (tj. mješoviti nadomjesni hidrocefalus).]

Hidrocefalus može biti uzrokovan patološkim procesima kao što su upale, tumori, traume i promjene u osmolarnosti cerebrospinalne tekućine.U tom smislu, široko rasprostranjena teorija da uzrok hidrocefalusa može biti samo kršenje putova odljeva cerebrospinalne tekućine pokazuje se previše pojednostavljenom i vjerojatno netočnom.

Hidrocefalus u djece opažen je s Arnold-Chiarijevom malformacijom, u kojoj je mali mozak djelomično uronjen u spinalni kanal kao rezultat nedovoljnog razvoja stražnje lubanjske jame u prenatalnom razdoblju. Ako se ne liječi, djetetova glava može biti velika poput nogometne lopte, a moždane hemisfere stanjiti se do debljine lista papira. Hidrocefalus je gotovo uvijek povezan sa spinom bifidom.

Jedini način da spriječite ozbiljno oštećenje mozga je da rano liječenje. Pokušaj liječenja sastoji se u postavljanju katetera ili šanta čiji se jedan kraj uranja u lateralnu klijetku, a drugi kraj u unutarnju jugularnu venu.

Akutni ili subakutni hidrocefalus može se razviti kada je odljev poremećen kao posljedica pomaka malog mozga u foramen magnum ili opstrukcije IV ventrikula volumetrijskom neoplazmom (tumor ili hematom) /

Uzrok hidrocefalusa u bilo kojem dobne skupine Može doći do upale moždanih ovojnica - meningitisa. Jedna od patogenetskih komponenti razvoja hidrocefalusa može biti leptomeningealna adhezija, koja remeti cirkulaciju cerebrospinalne tekućine na razini istjecanja iz ventrikula, usjeka malog mozga i/ili granulacija pachyona.

b) Sažetak. Spinalna tekućina. U području donje površine mozga cerebrospinalna tekućina se nalazi u velikoj cisterni mozga, cisterni mosta, interpedunkularnoj cisterni i obuhvatnoj cisterni. Osim toga, cerebrospinalna tekućina se širi duž ovojnica vidnog živca; povećanje intrakranijalnog tlaka može izazvati kompresiju središnje retinalne vene, što dovodi do edema papile. Duralna vreća leđne moždine okružuje leđnu moždinu i završava u razini drugog sakralnog kralješka. Korijenovi spinalnih živaca nalaze se u lumbalnoj cisterni u čijem predjelu se radi lumbalna punkcija.

Cerebrospinalna tekućina koju luči horoidni pleksus ulazi u subarahnoidalni prostor kroz tri otvora IV ventrikula; nešto od toga prelazi u lumbalnu cisternu. Zaobilazeći usjek malog mozga i subarahnoidalni prostor mozga, cerebrospinalna tekućina se usmjerava prema gore do gornjeg sagitalnog sinusa i njegovih praznina kroz pahionske granulacije. Poremećena cirkulacija cerebrospinalne tekućine može dovesti do hidrocefalusa.

Edukativni video - anatomija likvorskog sustava i moždanih komora

Cerebrospinalna tekućina (cerebrospinalna tekućina, cerebrospinalna tekućina) je tekući biološki medij tijela koji cirkulira u moždanim komorama, likvorskim putovima, subarahnoidnom prostoru mozga i leđne moždine.

U sastav cerebrospinalne tekućine ulaze različiti proteini, minerali i ne veliki broj stanice (leukociti, limfociti). Zbog prisutnosti krvno-moždane barijere, CSF najpotpunije karakterizira funkcionalnu aktivnost različitih posredničkih sustava mozga i leđne moždine. Dakle, u traumatskim stanjima i stanjima moždanog udara poremećena je propusnost krvno-moždane barijere, što dovodi do pojave krvnih proteina koji sadrže željezo, posebno hemoglobina, u cerebrospinalnoj tekućini.

Cerebrospinalna tekućina nastaje kao rezultat filtracije kroz stijenke kapilara tekućeg dijela krvi - plazme, nakon čega u nju izlučuju različite tvari neurosekretorne i ependimalne stanice.

Koroidni pleksusi sastoje se od rastresitog fibroznog vezivnog tkiva prožetog velikim brojem malih krvnih žila (kapilara), koje sa strane klijetki prekriva kuboidni epitel (ependima). Iz lateralnih klijetki (prve i druge) kroz interventrikularne otvore tekućina teče u treću klijetku, iz treće kroz cerebralni akvadukt - u četvrtu, a iz četvrte klijetke kroz tri otvora u donjem jedru (srednji i lateralni) - u cerebelarno-cerebralnu cisternu subarahnoidalnog prostora.

U subarahnoidnom prostoru cirkulacija cerebrospinalne tekućine odvija se u različitim smjerovima, odvija se polako i ovisi o pulsaciji cerebralnih žila, o učestalosti disanja, o pokretima glave i kralježnice.

Svaka promjena u funkcioniranju jetre, slezene, bubrega, svaka varijacija u sastavu izvanstaničnih i unutarstaničnih tekućina, svako smanjenje volumena kisika koji pluća otpuštaju u mozak, reagira na sastav, viskoznost, brzinu protoka likvora i cerebrospinalne tekućine. Sve bi to moglo objasniti neke od bolnih manifestacija koje se javljaju u mozgu i leđnoj moždini.

Cerebrospinalna tekućina iz subarahnoidnog prostora teče u krv kroz pahionske granulacije (izbočine) arahnoidne membrane, prodirući u lumen venskih sinusa dura mater mozga, kao i kroz krvne kapilare smještene na mjestu izlaza korijena kranijalnih i spinalnih živaca iz kranijalne šupljine i iz spinalnog kanala. Normalno, cerebrospinalna tekućina se stvara u klijetkama i apsorbira u krv istom brzinom, tako da njezin volumen ostaje relativno konstantan.

Dakle, prema svojim karakteristikama, cerebrospinalna tekućina nije samo mehanički zaštitni uređaj za mozak i krvne žile koje leže na njegovoj osnovi, već i poseban unutarnji okoliš koji je neophodan za pravilan rad središnjih organa živčanog sustava.

Prostor u kojem se nalazi likvor je zatvoren. Istjecanje tekućine iz njega ostvaruje se filtracijom uglavnom u venski sustav kroz granulacije arahnoidne membrane, a dijelom i u limfni sustav kroz ovojnice živaca na koje se nastavljaju moždane ovojnice.

Resorpcija cerebrospinalne tekućine odvija se filtracijom, osmozom, difuzijom i aktivnim transportom. Različite razine tlaka cerebrospinalne tekućine i venskog tlaka stvaraju uvjete za filtraciju. Razlika između sadržaja proteina u cerebrospinalnoj tekućini i venskoj krvi osigurava funkcioniranje osmotske pumpe uz sudjelovanje arahnoidnih resica.

Pojam krvno-moždane barijere.

Trenutno se BBB predstavlja kao složeni diferencirani anatomski, fiziološki i biokemijski sustav koji se nalazi između krvi, s jedne strane, i cerebrospinalne tekućine i moždanog parenhima, s druge strane, te obavlja zaštitne i homeostatske funkcije. Ova barijera je stvorena prisustvom visoko specijaliziranih membrana s izuzetno finom selektivnom propusnošću. Glavna uloga u stvaranju krvno-moždane barijere pripada endotelu moždanih kapilara, kao i elementima glije. Prevoditeljska agencija u Harkovu http://www.tris.ua/harkov.

BBB funkcije zdravo tijelo sastoje se u regulaciji metaboličkih procesa mozga, održavajući postojanost organskog i mineralnog sastava cerebrospinalne tekućine.

Struktura, propusnost i priroda funkcioniranja BBB u različitim dijelovima mozga nisu isti i odgovaraju razini metabolizma, reaktivnosti i specifičnim potrebama pojedinih živčanih elemenata. Poseban značaj BBB je u tome što je nepremostiva prepreka nizu produkata metabolizma i toksičnih tvari, čak i pri njihovoj visokoj koncentraciji u krvi.

Stupanj propusnosti BBB je varijabilan i može se poremetiti pod utjecajem egzogenih i endogenih čimbenika (toksini, produkti raspadanja u patološkim stanjima, uz uvođenje određenih lijekova).

liker- Ovo cerebrospinalna tekućina sa složenom fiziologijom, kao i mehanizmima nastanka i resorpcije.

To je predmet proučavanja takve znanosti kao što je.

Jedan homeostatski sustav kontrolira cerebrospinalnu tekućinu koja okružuje živce i glijalne stanice u mozgu i održava svoj kemijski sastav u odnosu na sastav krvi.

Postoje tri vrste tekućine unutar mozga:

1. krv, koji cirkulira u širokoj mreži kapilara;
2. cerebrospinalna tekućina;
3. međustaničnu tekućinu, koji imaju širinu od oko 20 nm i slobodno su otvoreni za difuziju nekih iona i velikih molekula. To su glavni kanali kroz koje hranjive tvari dolaze do neurona i glija stanica.

Homeostatsku kontrolu osiguravaju endotelne stanice moždanih kapilara, epitelne stanice koroidnog pleksusa i arahnoidne membrane. Veza s alkoholom može se prikazati na sljedeći način (vidi dijagram).

Povezano:

• krvlju(izravno kroz pleksus, arahnoidnu membranu itd., a neizravno kroz izvanstaničnu tekućinu mozga);
• s neuronima i glijom(neizravno putem izvanstanične tekućine, ependima i mekog moždane ovojnice, ali na nekim mjestima izravno, posebno u trećoj klijetki).

Stvaranje likvora (cerebrospinalne tekućine)

Likvor se stvara u vaskularnim pleksusima, ependimu i moždanom parenhimu. Kod ljudi koroidni pleksusi čine 60% unutarnje površine mozga. Posljednjih godina dokazano je da su koroidni pleksusi glavno mjesto nastanka cerebrospinalne tekućine. Faivre je 1854. prvi predložio da su koroidni pleksusi mjesto stvaranja likvora. Dandy i Cushing su to eksperimentalno potvrdili. Dandy je prilikom uklanjanja koroidnog pleksusa u jednoj od lateralnih klijetki ustanovio novi fenomen - hidrocefalus u klijetki s očuvanim pleksusom. Schalterbrand i Putman promatrali su otpuštanje fluoresceina iz pleksusa nakon intravenske primjene ovog lijeka. Morfološka struktura koroidnih pleksusa ukazuje na njihovo sudjelovanje u stvaranju cerebrospinalne tekućine. Mogu se usporediti sa strukturom proksimalnih dijelova tubula nefrona, koji luče i apsorbiraju razne tvari. Svaki pleksus je visoko vaskularizirano tkivo koje se proteže u odgovarajuću komoru. Koroidni pleksusi polaze od pia mater i krvnih žila subarahnoidalnog prostora. Ultrastrukturni pregled pokazuje da se njihova površina sastoji od velikog broja međusobno povezanih resica, koje su prekrivene jednoslojnim kuboidnim epitelnim stanicama. Oni su modificirani ependim i nalaze se na vrhu tanke strome kolagenih vlakana, fibroblasta i krvnih žila. Vaskularni elementi uključuju male arterije, arteriole, velike venske sinuse i kapilare. Protok krvi u pleksusima je 3 ml / (min * g), odnosno 2 puta brže nego u bubrezima. Endotel kapilara je mrežast i razlikuje se po strukturi od endotela kapilara mozga drugdje. Vilozne stanice epitela zauzimaju 65-95% ukupnog volumena stanice. Imaju strukturu sekretornog epitela i dizajnirani su za transcelularni transport otapala i otopljenih tvari. Epitelne stanice su velike, s velikim centralno smještenim jezgrama i skupljenim mikrovilima na apeksnoj površini. Sadrže oko 80-95% ukupnog broja mitohondrija, što dovodi do velike potrošnje kisika. Susjedne stanice koroidalnog epitela međusobno su povezane zbijenim kontaktima, u kojima se nalaze poprečno smještene stanice, ispunjavajući tako međustanični prostor. Te bočne plohe blisko razmaknutih epitelnih stanica međusobno su povezane na vršnoj strani i tvore "pojas" oko svake stanice. Nastali kontakti ograničavaju prodor velikih molekula (proteina) u cerebrospinalnu tekućinu, ali male molekule slobodno prodiru kroz njih u međustanične prostore.

Ames i suradnici pregledali su ekstrahiranu tekućinu iz koroidnih pleksusa. Dobiveni rezultati autora još jednom su dokazali da su koroidni pleksusi lateralnih, III i IV ventrikula glavno mjesto stvaranja likvora (od 60 do 80%). Cerebrospinalna tekućina se također može pojaviti na drugim mjestima, kao što je Weed sugerirao. U U zadnje vrijeme ovo gledište je potkrijepljeno novim podacima. Međutim, količina takve cerebrospinalne tekućine mnogo je veća od one koja nastaje u koroidnim pleksusima. Prikupljeni su brojni dokazi koji podupiru stvaranje cerebrospinalne tekućine izvan koroidnih pleksusa. Oko 30%, a prema nekim autorima i do 60% cerebrospinalne tekućine nalazi se izvan koroidnih pleksusa, no točno mjesto njezina nastanka ostaje predmetom rasprave. Inhibicija enzima karboanhidraze acetazolamidom u 100% slučajeva zaustavlja stvaranje cerebrospinalne tekućine u izoliranim pleksusima, ali in vivo njegova učinkovitost se smanjuje na 50-60%. Potonja okolnost, kao i isključenje stvaranja CSF-a u pleksusima, potvrđuju mogućnost pojave cerebrospinalne tekućine izvan koroidnih pleksusa. Izvan pleksusa cerebrospinalna tekućina nastaje uglavnom na tri mjesta: u pijalnim krvnim žilama, ependimalnim stanicama i cerebralnoj intersticijskoj tekućini. Sudjelovanje ependima vjerojatno je neznatno, o čemu svjedoči i njegova morfološka građa. Glavni izvor stvaranja likvora izvan pleksusa je cerebralni parenhim sa svojim endotelom kapilara, koji čini oko 10-12% cerebrospinalne tekućine. Kako bi potvrdili ovu pretpostavku, proučavani su izvanstanični markeri koji su nakon unošenja u mozak pronađeni u klijetkama i subarahnoidnom prostoru. Oni su prodrli u te prostore bez obzira na masu svojih molekula. Sam endotel je bogat mitohondrijima, što ukazuje na aktivan metabolizam uz stvaranje energije, koja je neophodna za ovaj proces. Ekstrakoroidna sekrecija također objašnjava nedostatak uspjeha vaskularne pleksusektomije za hidrocefalus. Dolazi do prodiranja tekućine iz kapilara izravno u ventrikularni, subarahnoidalni i međustanični prostor. Unesen intravenozno dospijeva u cerebrospinalnu tekućinu bez prolaska kroz pleksus. Izolirane pialne i ependimalne površine proizvode tekućinu koja je kemijski slična cerebrospinalnoj tekućini. Najnoviji podaci pokazuju da je arahnoidna membrana uključena u ekstrakoroidalno stvaranje likvora. Postoje morfološke i, vjerojatno, funkcionalne razlike između koroidnih pleksusa lateralnih i IV ventrikula. Smatra se da se oko 70-85% cerebrospinalne tekućine nalazi u vaskularnim pleksusima, a ostatak, odnosno oko 15-30%, u moždanom parenhimu (moždane kapilare, kao i voda nastala tijekom metabolizma).

Mehanizam nastanka likvora (cerebrospinalne tekućine)

Prema sekretornoj teoriji, likvor je proizvod lučenja koroidnih pleksusa. Međutim, ova teorija ne može objasniti nepostojanje određenog hormona i neučinkovitost učinaka nekih stimulansa i inhibitora endokrinih žlijezda na pleksus. Prema teoriji filtracije, cerebrospinalna tekućina je uobičajeni dijalizat, odnosno ultrafiltrat krvne plazme. Objašnjava neka od uobičajenih svojstava cerebrospinalne tekućine i intersticijske tekućine.

U početku se mislilo da je to jednostavno filtriranje. Kasnije je utvrđeno da je niz biofizičkih i biokemijskih zakonitosti bitnih za nastanak cerebrospinalne tekućine:

• osmoza,
• donna ravnoteža,
• ultrafiltracija itd.

Biokemijski sastav likvora najuvjerljivije potvrđuje teoriju filtracije općenito, odnosno da je cerebrospinalni likvor samo filtrat plazme. Piće sadrži veliku količinu natrija, klora i magnezija, a nisku količinu kalija, kalcijevog bikarbonat fosfata i glukoze. Koncentracija ovih tvari ovisi o mjestu dobivanja cerebrospinalne tekućine, budući da postoji kontinuirana difuzija između mozga, izvanstanične tekućine i cerebrospinalne tekućine tijekom prolaska potonjeg kroz ventrikule i subarahnoidni prostor. Sadržaj vode u plazmi je oko 93%, au cerebrospinalnoj tekućini - 99%. Omjer koncentracije CSF/plazma za većinu elemenata značajno se razlikuje od sastava ultrafiltrata plazme. Sadržaj proteina, kako je utvrđeno Pandeyevom reakcijom u cerebrospinalnoj tekućini, iznosi 0,5% proteina plazme i mijenja se s godinama prema formuli:

23,8 X 0,39 X dob ± 0,15 g/l

Lumbalna cerebrospinalna tekućina, kao što pokazuje Pandeyeva reakcija, sadrži gotovo 1,6 puta više ukupnih proteina nego klijetke, dok cerebrospinalna tekućina cisterni ima 1,2 puta više ukupnih proteina nego klijetke, odnosno:

• 0,06-0,15 g / l u ventrikulama,
• 0,15-0,25 g/l u cisternama cerebelar-medulla oblongata,
• 0,20-0,50 g / l u lumbalnom dijelu.

Vjeruje se da visoka razina proteina u kaudalnom dijelu nastaje zbog priljeva proteina plazme, a ne kao posljedica dehidracije. Te se razlike ne odnose na sve vrste proteina.

Omjer CSF/plazma za natrij je oko 1,0. Koncentracija kalija, a prema nekim autorima i klora, opada u smjeru od klijetki prema subarahnoidnom prostoru, a koncentracija kalcija, naprotiv, raste, dok koncentracija natrija ostaje konstantna, iako postoje i suprotna mišljenja. pH likvora je nešto niži od pH plazme. Osmotski tlak cerebrospinalne tekućine, plazme i plazma ultrafiltrata u normalnom stanju su vrlo bliski, čak izotonični, što ukazuje na slobodnu ravnotežu vode između ove dvije biološke tekućine. Koncentracija glukoze i aminokiselina (npr. glicina) vrlo je niska. Sastav cerebrospinalne tekućine s promjenama koncentracije u plazmi ostaje gotovo konstantan. Dakle, sadržaj kalija u cerebrospinalnoj tekućini ostaje u rasponu od 2-4 mmol / l, dok u plazmi njegova koncentracija varira od 1 do 12 mmol / l. Uz pomoć mehanizma homeostaze koncentracije kalija, magnezija, kalcija, AK, kateholamina, organske kiseline i baze, kao i pH. To je od velike važnosti jer promjene u sastavu cerebrospinalne tekućine dovode do poremećaja aktivnosti neurona i sinapsi središnjeg živčanog sustava i mijenjaju normalne funkcije mozga.

Kao rezultat razvoja novih metoda proučavanja cerebrospinalnog tekućinskog sustava (ventrikulocisternalna perfuzija in vivo, izolacija i perfuzija vaskularnih pleksusa in vivo, ekstrakorporalna perfuzija izoliranog pleksusa, direktno uzimanje uzorka tekućine iz pleksusa i njena analiza, kontrastna radiografija, određivanje smjera transporta otapala i otopljenih tvari kroz epitel), ukazala se potreba za razmatranjem pitanja vezanih uz nastanak cerebrospinalna tekućina.

Kako treba tretirati tekućinu koju stvaraju koroidni pleksusi? Kao jednostavni filtrat plazme koji nastaje zbog transependimalnih razlika u hidrostatskom i osmotskom tlaku, ili kao specifična složena sekrecija ependimalnih vilosnih stanica i dr. stanične strukture nastalih utroškom energije?

Mehanizam izlučivanja cerebrospinalne tekućine prilično je težak proces i iako su mnoge njegove faze poznate, još uvijek postoje neotkrivene poveznice. Aktivni vezikularni transport, olakšana i pasivna difuzija, ultrafiltracija i drugi načini transporta igraju ulogu u stvaranju likvora. Prvi korak u stvaranju cerebrospinalne tekućine je prolaz ultrafiltrata plazme kroz endotel kapilara, u kojem nema zbijenih kontakata. Pod utjecajem hidrostatskog tlaka u kapilarama smještenim na bazi horoidalnih resica, ultrafiltrat ulazi u okolno vezivno tkivo ispod epitela resica. Ovdje pasivni procesi igraju određenu ulogu. Sljedeća faza u formiranju cerebrospinalne tekućine je transformacija dolaznog ultrafiltrata u tajnu zvanu cerebrospinalna tekućina. Istodobno, aktivni metabolički procesi su od velike važnosti. Ponekad je ove dvije faze teško odvojiti jednu od druge. Pasivna apsorpcija iona događa se uz sudjelovanje izvanstaničnog ranžiranja u pleksus, odnosno kroz kontakte i bočne međustanične prostore. Osim toga, opaža se pasivno prodiranje neelektrolita kroz membrane. Podrijetlo potonjih uvelike ovisi o njihovoj topivosti lipida/vode. Analiza podataka pokazuje da propusnost pleksusa varira u vrlo širokom rasponu (od 1 do 1000*10-7 cm/s; za šećere - 1,6*10-7 cm/s, za ureu - 120*10-7 cm/s, za vodu 680*10-7 cm/s, za kofein - 432*10-7 cm/s itd.). Voda i urea brzo prodiru. Brzina njihovog prodiranja ovisi o omjeru lipid/voda, što može utjecati na vrijeme prodiranja kroz lipidne membrane ovih molekula. Šećeri prolaze ovim putem uz pomoć tzv. olakšane difuzije, koja pokazuje određenu ovisnost o hidroksilnoj skupini u molekuli heksoze. Do danas nema podataka o aktivnom transportu glukoze kroz pleksus. Niska koncentracija šećera u cerebrospinalnoj tekućini posljedica je visoke stope metabolizma glukoze u mozgu. Za stvaranje cerebrospinalne tekućine od velike su važnosti aktivni transportni procesi protiv osmotskog gradijenta.

Davsonovo otkriće činjenice da je kretanje Na + iz plazme u CSF ​​jednosmjerno i izotonično s formiranom tekućinom postalo je opravdano kada se razmatraju procesi sekrecije. Dokazano je da se natrij aktivno transportira i osnova je za lučenje cerebrospinalne tekućine iz vaskularnih pleksusa. Eksperimenti sa specifičnim ionskim mikroelektrodama pokazuju da natrij prodire u epitel zahvaljujući postojećem gradijentu elektrokemijskog potencijala od približno 120 mmol preko bazolateralne membrane epitelne stanice. Zatim teče iz stanice u ventrikul protiv koncentracijskog gradijenta preko apikalne stanične površine putem natrijeve pumpe. Potonji je lokaliziran na apikalnoj površini stanica zajedno s adenilciklonitrogenom i alkalnom fosfatazom. Oslobađanje natrija u ventrikule nastaje kao rezultat prodiranja vode tamo zbog osmotskog gradijenta. Kalij se kreće u smjeru od cerebrospinalne tekućine do epitelnih stanica protiv koncentracijskog gradijenta uz utrošak energije i uz sudjelovanje kalijeve pumpe, koja se također nalazi na apikalnoj strani. Mali dio K+ zatim prelazi u krv pasivno, zbog gradijenta elektrokemijskog potencijala. Kalijeva pumpa je povezana s natrijevom pumpom, budući da obje pumpe imaju isti odnos prema ouabainu, nukleotidima, bikarbonatima. Kalij se kreće samo u prisutnosti natrija. Uzmite u obzir da je broj pumpi svih ćelija 3×10 6 i da svaka pumpa radi 200 pumpi u minuti.

1 - stroma, 2 - voda, 3 - tekućina

Posljednjih godina otkrivena je uloga aniona u procesima sekrecije. Prijenos klora vjerojatno se provodi uz sudjelovanje aktivne pumpe, ali se opaža i pasivno kretanje. Stvaranje HCO 3 - iz CO 2 i H 2 O ima veliki značaj u fiziologiji cerebrospinalne tekućine. Gotovo sav bikarbonat u likvoru dolazi iz CO2, a ne iz plazme. Ovaj proces je usko povezan s transportom Na+. Koncentracija HCO3 tijekom stvaranja likvora znatno je veća nego u plazmi, dok je sadržaj Cl nizak. Enzim karboanhidraza, koji služi kao katalizator za stvaranje i disocijaciju karbonske kiseline:

Ovaj enzim ima važnu ulogu u lučenju likvora. Rezultirajući protoni (H +) izmjenjuju se za natrij koji ulazi u stanice i prelazi u plazmu, a puferski anioni slijede natrij u cerebrospinalnoj tekućini. Acetazolamid (diamox) je inhibitor ovog enzima. Značajno smanjuje stvaranje likvora ili njegov protok, ili oboje. Uvođenjem acetazolamida metabolizam natrija smanjuje se za 50-100%, a njegova brzina izravno korelira s brzinom stvaranja cerebrospinalne tekućine. Studija novonastale cerebrospinalne tekućine, uzete izravno iz koroidnih pleksusa, pokazuje da je blago hipertonična zbog aktivnog izlučivanja natrija. To uzrokuje osmotski prijelaz vode iz plazme u cerebrospinalnu tekućinu. Sadržaj natrija, kalcija i magnezija u cerebrospinalnoj tekućini nešto je veći nego u ultrafiltratu plazme, a koncentracija kalija i klora niža. Zbog relativno velikog lumena koroidalnih žila, sudjelovanje hidrostatičke sile u lučenju likvora. Oko 30% ove sekrecije ne mora biti inhibirano, što ukazuje da se proces odvija pasivno, kroz ependimu, i ovisi o hidrostatskom tlaku u kapilarama.

Učinak nekih specifičnih inhibitora je razjašnjen. Oubain inhibira Na/K na način ovisan o ATP-azi i inhibira transport Na+. Acetazolamid inhibira karboanhidrazu, a vazopresin uzrokuje spazam kapilara. Morfološki podaci detaljno opisuju staničnu lokalizaciju nekih od ovih procesa. Ponekad je transport vode, elektrolita i drugih spojeva u međustaničnim koroidnim prostorima u stanju kolapsa (vidi sliku u nastavku). Kada je transport inhibiran, međustanični prostori se šire zbog kontrakcije stanica. Ouabainski receptori nalaze se između mikrovila na apikalnoj strani epitela i okrenuti su prema prostoru likvora.

Segal i Rollay priznaju da se stvaranje likvora može podijeliti u dvije faze (vidi sliku ispod). U prvoj fazi dolazi do prijenosa vode i iona do epitela vila zbog postojanja lokalnih osmotskih sila unutar stanica, prema hipotezi Diamonda i Bosserta. Nakon toga, u drugoj fazi, ioni i voda se prenose, napuštajući međustanične prostore, u dva smjera:

• u ventrikule kroz apikalne zabrtvljene kontakte i
• intracelularno pa kroz plazma membranu u klijetke. Ti transmembranski procesi vjerojatno ovise o natrijevoj pumpi.

1 - normalni tlak CSF,
2 - povećani tlak CSF

Likvor u ventrikulama, cisterni cerebelar-medulla oblongata i subarahnoidnom prostoru nije istog sastava. To ukazuje na postojanje ekstrakoroidnih metaboličkih procesa u likvorskim prostorima, ependimu i pijalnoj površini mozga. To je dokazano za K+. Iz koroidnih pleksusa cerebelarne medule oblongate padaju koncentracije K +, Ca 2+ i Mg 2+, a raste koncentracija Cl -. Likvor iz subarahnoidalnog prostora ima nižu koncentraciju K+ nego subokcipitalni. Žilnica je relativno propusna za K + . Kombinacija aktivnog transporta u cerebrospinalnoj tekućini pri punoj saturaciji i konstantnog volumena likvora koji se izlučuje iz koroidnih pleksusa može objasniti koncentraciju ovih iona u novostvorenoj cerebrospinalnoj tekućini.

Resorpcija i otjecanje likvora (cerebrospinalne tekućine)

Stalno stvaranje cerebrospinalne tekućine ukazuje na postojanje kontinuirane resorpcije. U fiziološkim uvjetima postoji ravnoteža između ova dva procesa. Formirana cerebrospinalna tekućina, smještena u klijetkama i subarahnoidnom prostoru, kao rezultat toga napušta sustav cerebrospinalne tekućine (resorbira se) uz sudjelovanje mnogih struktura:

• arahnoidne resice (cerebralne i spinalne);
• limfni sustav;
• mozak (adventicija cerebralnih žila);
• vaskularni pleksusi;
• endotel kapilara;
• arahnoidna membrana.

Arahnoidne resice smatraju se mjestom drenaže cerebrospinalne tekućine koja dolazi iz subarahnoidalnog prostora u sinuse. Još 1705. Pachion je opisao arahnoidne granulacije, kasnije nazvane po njemu - pahionske granulacije. Kasnije su Key i Retzius ukazali na važnost arahnoidnih resica i granulacija za otjecanje cerebrospinalne tekućine u krv. Osim toga, nedvojbeno je da u resorpciju likvora sudjeluju membrane koje su u kontaktu s likvorom, epitel membrana cerebrospinalnog sustava, moždani parenhim, perineuralni prostori, limfne žile i perivaskularni prostori. Zahvaćenost ovih pomoćnih putova je mala, ali oni postaju važni kada su glavni putovi zahvaćeni patološkim procesima. Najveći broj arahnoidnih resica i granulacija nalazi se u zoni gornjeg sagitalnog sinusa. Posljednjih godina dobiveni su novi podaci o funkcionalnoj morfologiji arahnoidnih resica. Njihova površina čini jednu od prepreka za odljev cerebrospinalne tekućine. Površina resica je varijabilna. Na njihovoj površini nalaze se vretenaste stanice duljine 40-12 mikrona i debljine 4-12 mikrona, u sredini su apikalna ispupčenja. Površina stanica sadrži brojna mala ispupčenja ili mikrovile, a granične površine uz njih imaju nepravilne obrise.

Ultrastrukturne studije pokazuju da stanične površine podupiru poprečne bazalne membrane i submezotelno vezivno tkivo. Potonji se sastoji od kolagenih vlakana, elastičnog tkiva, mikrovila, bazalne membrane i mezotelnih stanica s dugim i tankim citoplazmatskim procesima. Na mnogim mjestima nema vezivnog tkiva, pa nastaju praznine koje su u vezi s međustaničnim prostorima resica. Unutrašnji dio resica čini vezivno tkivo bogato stanicama koje štite labirint od međustaničnih prostora koji služe kao nastavak arahnoidnih prostora u kojima se nalazi cerebrospinalna tekućina. Stanice unutarnjeg dijela resica imaju različite oblike i usmjerenja te su slične mezotelnim stanicama. Izbočine blisko stojećih stanica međusobno su povezane i čine jednu cjelinu. Stanice unutarnjeg dijela resica imaju dobro izražen Golgijev retikularni aparat, citoplazmatske fibrile i pinocitne vezikule. Između njih su ponekad "lutajući makrofagi" i različite stanice serije leukocita. Budući da ove arahnoidne resice ne sadrže krvne žile ili živce, smatra se da se hrane cerebrospinalnom tekućinom. Površinske mezotelne stanice arahnoidnih resica tvore kontinuiranu membranu s obližnjim stanicama. Važno svojstvo ovih mezotelnih stanica koje prekrivaju resice je da sadrže jednu ili više golemih vakuola koje su natečene prema apikalnom dijelu stanica. Vakuole su povezane s membranama i obično su prazne. Većina vakuola su konkavne i izravno su povezane s cerebrospinalnom tekućinom koja se nalazi u submezotelnom prostoru. U značajnom dijelu vakuola bazalni forameni su veći od apikalnih, a te se konfiguracije tumače kao međustanični kanali. Zakrivljeni vakuolarni transcelularni kanali funkcioniraju kao jednosmjerni ventil za otjecanje likvora, odnosno u smjeru baze prema vrhu. Struktura ovih vakuola i kanala dobro je proučena uz pomoć obilježenih i fluorescentnih tvari, najčešće unesenih u cerebelarnu medulu oblongatu. Transcelularni kanali vakuola su dinamički sustav pore, koji ima glavnu ulogu u resorpciji (ottjecanju) likvora. Vjeruje se da su neki od predloženih vakuolnih transcelularnih kanala, u biti, prošireni međustanični prostori, koji su također od velike važnosti za otjecanje likvora u krv.

Weed je još 1935. godine na temelju preciznih pokusa ustanovio da dio likvora teče kroz limfni sustav. Posljednjih godina postoji niz izvješća o drenaži cerebrospinalne tekućine kroz limfni sustav. Međutim, ova su izvješća ostavila otvorenim pitanje koliko se CSF apsorbira i koji su mehanizmi uključeni. 8-10 sati nakon uvođenja obojenog albumina ili obilježenih proteina u cisternu cerebelarne medule oblongate, od 10 do 20% ovih tvari može se otkriti u limfi koja se stvara u vratnoj kralježnici. S povećanjem intraventrikularnog tlaka povećava se drenaža kroz limfni sustav. Ranije se pretpostavljalo da postoji resorpcija likvora kroz kapilare mozga. Uz pomoć kompjutorizirane tomografije utvrđeno je da su periventrikularne zone niske gustoće često uzrokovane izvanstaničnim protokom cerebrospinalne tekućine u moždano tkivo, osobito s povećanjem tlaka u klijetkama. Ostaje otvoreno pitanje je li ulazak većeg dijela likvora u mozak resorpcija ili je posljedica dilatacije. Opaža se curenje likvora u međustanični moždani prostor. Makromolekule koje se ubrizgavaju u ventrikularni cerebrospinalni likvor ili subarahnoidalni prostor brzo dospijevaju u ekstracelularnu medulu. Vaskularni pleksusi se smatraju mjestom odljeva CSF-a, budući da su obojeni nakon uvođenja boje s povećanjem osmotskog tlaka CSF-a. Utvrđeno je da vaskularni pleksusi mogu resorbirati oko 1/10 izlučenog likvora. Ovaj odljev je iznimno važan kod visokog intraventrikularnog tlaka. Pitanja apsorpcije likvora kroz endotel kapilara i arahnoidnu membranu ostaju kontroverzna.

Mehanizam resorpcije i otjecanja cerebrospinalne tekućine (likvora)

Za resorpciju likvora važni su brojni procesi: filtracija, osmoza, pasivna i olakšana difuzija, aktivni transport, vezikularni transport i drugi procesi. Izljev likvora može se okarakterizirati kao:

1. jednosmjerno curenje kroz arahnoidne resice pomoću mehanizma ventila;
2. resorpcija, koja nije linearna i zahtijeva određeni tlak (obično 20-50 mm vode. Art.);
3. vrsta prijelaza iz cerebrospinalne tekućine u krv, ali ne obrnuto;
4. resorpcija CSF-a, koja se smanjuje kada se poveća ukupni sadržaj proteina;
5. resorpcija istom brzinom za molekule različitih veličina (na primjer, molekule manitola, saharoze, inzulina, dekstrana).

Brzina resorpcije cerebrospinalne tekućine u velikoj mjeri ovisi o hidrostatskim silama i relativno je linearna pri tlakovima u širokom fiziološkom rasponu. Postojeća razlika tlakova između likvora i venski sustav(od 0,196 do 0,883 kPa) stvara uvjete za filtraciju. Velika razlika u sadržaju proteina u tim sustavima određuje vrijednost osmotskog tlaka. Welch i Friedman sugeriraju da arahnoidne resice funkcioniraju kao ventili i kontroliraju kretanje tekućine u smjeru od likvora prema krvi (u venske sinuse). Veličine čestica koje prolaze kroz resice su različite (koloidno zlato veličine 0,2 µm, čestice poliestera do 1,8 µm, eritrociti do 7,5 µm). Čestice velikih veličina ne prolaze. Mehanizam istjecanja likvora kroz različite strukture je različit. Postoji nekoliko hipoteza ovisno o morfološkoj građi arahnoidnih resica. Prema zatvorenom sustavu, arahnoidne resice prekrivene su endotelnom membranom i postoje zbijeni kontakti između endotelnih stanica. Zbog prisutnosti ove membrane, resorpcija CSF-a događa se uz sudjelovanje osmoze, difuzije i filtracije tvari niske molekularne težine, a za makromolekule - aktivnim transportom kroz barijere. Međutim, prolaz nekih soli i vode ostaje slobodan. Nasuprot ovom sustavu postoji otvoreni sustav prema kojemu u resicama arahnoidne šupljine postoje otvoreni kanali koji povezuju arahnoidnu membranu s venskim sustavom. Ovaj sustav uključuje pasivni prolaz mikromolekula, zbog čega je apsorpcija cerebrospinalne tekućine potpuno ovisna o tlaku. Tripathi je predložio drugi mehanizam apsorpcije likvora, koji je u biti daljnji razvoj prva dva mehanizma. Uz najnovije modele, postoje i dinamički procesi transendotelne vakuolizacije. U endotelu arahnoidnih resica privremeno se stvaraju transendotelni ili transmezotelni kanali kojima likvor i njegove sastavne čestice otječu iz subarahnoidalnog prostora u krv. Učinak pritiska u ovom mehanizmu nije razjašnjen. Novo istraživanje podupire ovu hipotezu. Vjeruje se da se s povećanjem tlaka povećava broj i veličina vakuola u epitelu. Rijetke su vakuole veće od 2 µm. Složenost i integracija se smanjuju s velikim razlikama u tlaku. Fiziolozi vjeruju da je resorpcija likvora pasivan proces ovisan o tlaku koji se odvija kroz pore koje su više veličina proteinske molekule. Cerebrospinalna tekućina prolazi iz distalnog subarahnoidalnog prostora između stanica koje tvore stromu arahnoidnih resica i dospijeva u subendotelni prostor. Međutim, endotelne stanice su pinocitno aktivne. Prolaz likvora kroz endotelni sloj također je aktivni transcelulozni proces pinocitoze. Prema funkcionalnoj morfologiji arahnoidnih resica, prolaz cerebrospinalne tekućine odvija se kroz vakuolarne transcelulozne kanale u jednom smjeru od baze prema vrhu. Ako je tlak u subarahnoidnom prostoru i sinusima jednak, arahnoidne izrasline su u kolapsu, elementi strome su zgusnuti, a endotelne stanice imaju sužene međustanične prostore, mjestimice ispresijecane specifičnim staničnim spojevima. Kada je u subarahnoidnom prostoru tlak raste samo na 0,094 kPa, odnosno 6-8 mm vod. Art., izrasline se povećavaju, stromalne stanice se odvajaju jedna od druge i endotelne stanice izgledaju manjeg volumena. Međustanični prostor je proširen i endotelne stanice pokazuju povećanu aktivnost za pinocitozu (vidi sliku u nastavku). Kod velike razlike u tlaku promjene su jače izražene. Transcelularni kanali i prošireni međustanični prostori omogućuju prolaz likvoru. Kada su arahnoidne resice u stanju kolapsa, prodiranja sastavne čestice plazme u cerebrospinalnu tekućinu nemoguće. Mikropinocitoza je također važna za resorpciju likvora. Prolaz proteinskih molekula i drugih makromolekula iz cerebrospinalne tekućine subarahnoidalnog prostora ovisi u određenoj mjeri o fagocitnoj aktivnosti arahnoidnih stanica i "lutajućih" (slobodnih) makrofaga. Malo je, međutim, vjerojatno da se čišćenje ovih makročestica provodi samo fagocitozom, jer je to prilično dug proces.

1 - arahnoidne resice, 2 - koroidni pleksus, 3 - subarahnoidni prostor, 4 - moždane ovojnice, 5 - lateralna komora.

U posljednje vrijeme sve je više pristaša teorije o aktivnoj resorpciji likvora kroz koroidne pleksuse. Točan mehanizam ovog procesa nije razjašnjen. Međutim, pretpostavlja se da se otjecanje cerebrospinalne tekućine događa prema pleksusima iz subependimalnog polja. Nakon toga kroz fenestrirane vilozne kapilare cerebrospinalna tekućina ulazi u krvotok. Ependimalne stanice s mjesta odvijanja resorpcijskih transportnih procesa, odnosno specifične stanice, posrednici su za prijenos tvari iz ventrikularnog cerebrospinalnog likvora kroz vilozni epitel u kapilarnu krv. Resorpcija pojedinca sastavni dijelovi cerebrospinalne tekućine ovisi o koloidnom stanju tvari, njezinoj topljivosti u lipidima/vodi, odnosu prema specifičnim transportnim proteinima itd. Za prijenos pojedinih komponenti postoje specifični transportni sustavi.

Brzina stvaranja cerebrospinalne tekućine i resorpcija cerebrospinalne tekućine

Do sada korištene metode proučavanja brzine stvaranja likvora i resorpcije likvora (dugotrajna lumbalna drenaža; ventrikularna drenaža, koja se koristi i za; mjerenje vremena potrebnog za uspostavljanje tlaka nakon isteka likvora iz subarahnoidalnog prostora) kritizirane su kao nefiziološke. Metoda ventrikulocisternalne perfuzije koju su uveli Pappenheimer i dr. nije bila samo fiziološka, ​​već je također omogućila istovremenu procjenu formacije i resorpcija likvora. Brzina stvaranja i resorpcije cerebrospinalne tekućine određena je pri normalnom i patološkom tlaku cerebrospinalne tekućine. formiranje likvora ne ovisi o kratkotrajnim promjenama ventrikularnog tlaka, njegov je odljev linearno povezan s njim. Izlučivanje likvora smanjuje se s produljenim porastom tlaka kao rezultat promjena u koroidalnom krvotoku. Pri tlaku ispod 0,667 kPa resorpcija je nula. Pri tlaku između 0,667 i 2,45 kPa, odnosno 68 i 250 mm vode. Umjetnost. prema tome, brzina resorpcije cerebrospinalne tekućine izravno je proporcionalna tlaku. Cutler i koautori proučavali su te fenomene kod 12 djece i otkrili da pri tlaku od 1,09 kPa, odnosno 112 mm vode. Art., Brzina stvaranja i brzina odljeva CSF su jednake (0,35 ml / min). Segal i Pollay tvrde da čovjek ima brzinu stvaranje cerebrospinalne tekućine doseže 520 ml / min. Malo se zna o utjecaju temperature na stvaranje likvora. Eksperimentalno naglo izazvano povećanje osmotskog tlaka usporava, a smanjenje osmotskog tlaka pojačava izlučivanje cerebrospinalne tekućine. Neurogena stimulacija adrenergičkih i kolinergičkih vlakana koja inerviraju koroidalne krvne žile i epitel imaju različite učinke. Kod stimulacije adrenergičkih vlakana koja potječu iz gornjeg cervikalnog simpatičkog ganglija, protok likvora se naglo smanjuje (za gotovo 30%), a denervacija ga povećava za 30% bez promjene koroidalnog krvotoka.

Stimulacija kolinergičkog puta povećava stvaranje likvora do 100% bez poremećaja koroidalnog krvotoka. Nedavno je razjašnjena uloga cikličkog adenozin monofosfata (cAMP) u prolasku vode i otopljenih tvari kroz stanične membrane, uključujući učinak na koroidne pleksuse. Koncentracija cAMP ovisi o aktivnosti adenil ciklaze, enzima koji katalizira stvaranje cAMP iz adenozin trifosfata (ATP), i aktivnosti njegovog metabolizma do neaktivnog 5-AMP uz sudjelovanje fosfodiesteraze, odnosno vezivanja inhibitorne podjedinice specifične protein kinaze na njega. cAMP djeluje na niz hormona. Toksin kolere, koji je specifičan stimulator adenilciklaze, katalizira stvaranje cAMP, uz peterostruko povećanje ove tvari u koroidnim pleksusima. Ubrzanje izazvano toksinom kolere može se blokirati lijekovima iz skupine indometacina koji su antagonisti prostaglandina. Diskutabilno je koji točno hormoni i endogeni agensi potiču stvaranje cerebrospinalne tekućine na putu do cAMP-a i koji je mehanizam njihova djelovanja. Postoji opsežan popis lijekova koji utječu na stvaranje cerebrospinalne tekućine. Neki lijekovi utječu na stvaranje cerebrospinalne tekućine jer ometaju metabolizam stanica. Dinitrofenol utječe na oksidativnu fosforilaciju u vaskularnim pleksusima, furosemid - na transport klora. Diamox smanjuje brzinu formiranja leđne moždine inhibiranjem karboanhidraze. Također uzrokuje prolazno povećanje intrakranijalnog tlaka, oslobađajući CO 2 iz tkiva, što dovodi do povećanja cerebralni protok krvi i volumen krvi u mozgu. Srčani glikozidi inhibiraju Na- i K-ovisnost ATP-aze i smanjuju izlučivanje CSF-a. Gliko- i mineralokortikoidi nemaju gotovo nikakav učinak na metabolizam natrija. Povećanje hidrostatskog tlaka utječe na procese filtracije kroz endotel kapilara pleksusa. S povećanjem osmotskog tlaka uvođenjem hipertonične otopine saharoze ili glukoze smanjuje se stvaranje cerebrospinalne tekućine, a sniženjem osmotskog tlaka uvođenjem vodene otopine raste, jer je ovaj odnos gotovo linearan. Kada se osmotski tlak promijeni uvođenjem 1% vode, brzina stvaranja cerebrospinalne tekućine je poremećena. Uvođenjem hipertoničnih otopina u terapijskim dozama, osmotski tlak se povećava za 5-10%. Intrakranijalni tlak mnogo više ovisi o cerebralnoj hemodinamici nego o brzini stvaranja cerebrospinalne tekućine.

Cirkulacija likvora (cerebrospinalna tekućina)

Shema cirkulacije likvora (označeno strelicama):
1 - spinalni korijeni, 2 - koroidni pleksus, 3 - koroidni pleksus, 4 - III komora, 5 - koroidni pleksus, 6 - gornji sagitalni sinus, 7 - arahnoidna granula, 8 - lateralna klijetka, 9 - cerebralna hemisfera, 10 - mali mozak.

Cirkulacija likvora (cerebrospinalne tekućine) prikazana je na gornjoj slici.

Gornji video također će biti informativan.