Una persona per la sua organizzazione appartiene a un grande gruppo vertebrati, che costituiscono una delle tre divisioni (sottotipi) del tipo cordato. Tutti i cordati sono caratterizzati dalla loro presenza per tutta la vita o durante fasi iniziali sviluppo di un organo speciale, la corda dorsale, o corda (chorda dorsalis), che nella stragrande maggioranza dei cordati può essere chiamata scheletro assiale. Inoltre, ad eccezione di un gruppo, tutti i cordati hanno le cosiddette fessure faringee che collegano la cavità faringea con l'ambiente esterno e il sistema nervoso con una cavità all'interno.

Tuttavia, queste tre caratteristiche principali dei cordati sono espresse abbastanza chiaramente solo nei vertebrati, le cui caratteristiche compaiono in questa forma. Al centro della loro struttura, i vertebrati sono animali a simmetria bilaterale, cioè quelli in cui la metà destra è in relazione con la sinistra (o viceversa), come un oggetto è alla sua immagine in uno specchio. Nel corpo di tutti i vertebrati sono presenti due cavità, visibili sia in sezione longitudinale sagittale che in sezione trasversale. Quello che si trova sul lato dorsale contiene il centrale sistema nervoso ed è chiamato il canale spinale; quello che si trova sul lato ventrale ne contiene diversi organi interni ed è chiamata la cavità corporea comune (coelom) (Fig. 1). Tra queste due cavità nella parete che le separa si trova il cordone dorsale, che è un bastoncino o un cordone di cellule vacuolate, rivestito di speciali guaine. La più esterna di queste membrane continua con i processi a destra ea sinistra verso l'alto, delineando con essi il canale spinale, dove si trova il sistema nervoso centrale, e i processi corrispondenti giù nelle pareti della cavità corporea comune. Il sistema nervoso centrale è preservato per tutta la vita sotto forma di un tubo neurale che giace nel canale spinale con un canale longitudinale all'interno. Nella maggior parte dei vertebrati, l'estremità anteriore del canale spinale si allarga nella cavità cranica, dividendo corrispondentemente il sistema nervoso centrale nel midollo midollo spinale, che si assottiglia posteriormente e un'estremità anteriore espansa: il cervello. Quella parte del canale spinale in cui si trova il midollo spinale è chiamata canale spinale; il cervello si trova nella cavità cranica. Nella stragrande maggioranza dei vertebrati adulti, la corda dorsale è sostituita dalla cosiddetta colonna vertebrale, suddivisa in segmenti chiamati vertebre. Non ci sono vertebre nel cranio. Come parte aggiuntiva del cranio in tutti i vertebrati, esiste un cosiddetto scheletro viscerale, costituito da archi viscerali accoppiati, di cui il primo funge da mascella, il secondo - lo ioide e il resto, compresi da sette a tre In diversi gruppi, - come branchie. Questi archi giacciono nelle pareti laterali della faringe, dividendo le fessure branchiali, che nei vertebrati che vivono nell'acqua servono a collegare la faringe con l'ambiente esterno e, con l'aiuto dei filamenti branchiali posti sui loro bordi, svolgono il ruolo di organi di respirazione acquatica. Nei rettili, negli uccelli e nei mammiferi, queste lacune esistono solo sotto forma di depressioni sulle pareti laterali della faringe e non esplodono.

Inoltre, tutti i vertebrati hanno una sezione molto importante del sistema circolatorio chiamata sistema portale del fegato, cioè il sangue proveniente dalle pareti del canale intestinale al cuore non entra direttamente nel cuore, ma prima passa attraverso uno speciale ghiandola - il fegato, che si sviluppa come conseguenza del canale intestinale. La particolarità del sistema portale è che inizia e finisce con i capillari.

Tutti i vertebrati, con pochissime eccezioni, hanno arti accoppiati, di cui non sono mai più di due paia. Nelle lancette e nelle lamprede non sono note a nessuna età; in altri vertebrati, privi di arti, sono assenti per sottosviluppo. Nei vertebrati, gli arti si sviluppano da escrescenze a forma di rene accoppiate sui lati del corpo.

Il rapporto tra mascelle e arti è molto importante segno distintivo dagli invertebrati. Mentre nei vertebrati le mascelle si sviluppano dal primo arco viscerale, negli artropodi sono arti modificati.

La cavità corporea comune (celoma) si forma in tutti i vertebrati, ad eccezione della lancetta, dividendo il mesoderma (vedi sotto. Le caratteristiche principali dello sviluppo dei vertebrati), pertanto, è delineata dalla sua placca esterna, la somatopleura, e l'interno, o splanchnopleura. Quello esterno è rivestito esternamente di epitelio ectodermico e forma la parete del corpo; quello interno avvolge a forma di tubo il rivestimento ghiandolare del canale intestinale e insieme ad esso forma la parete del canale intestinale. I muscoli che si sviluppano dal mesoderma sono segmentati e questa segmentazione in determinati stadi di sviluppo continua nella parte posteriore della testa, terminando nell'area bulbo oculare. Anche l'estremità anteriore dell'accordo entra qui, terminando quando raggiunge la regione dell'imbuto e della ghiandola pituitaria, cioè al terzo ventricolo. Di conseguenza, la parte posteriore della testa è segmentata, così come il tronco, ma questa segmentazione non dovrebbe essere trasferita al cranio, che, come detto sopra, non è segmentato in nessuno stadio di sviluppo.

La cavità comune del corpo è rivestita da una propria membrana che, per le sue proprietà speciali, è chiamata sierosa. Nei vertebrati inferiori la cavità corporea comune è continua, in quelli superiori, compreso l'uomo, la parte che contiene i polmoni (cavità pleuroperitoneale) e la parte che contiene il cuore (cavità pericardica) ne sono separate.

Gli organi escretori sono rappresentati nei vertebrati da tubuli escretori, che si dividono in tre gruppi, chiamati anteriore, o testa, reni, medio o tronco e posteriore. Nei vertebrati inferiori si sviluppano solo quelli anteriori, che in molti adulti vengono sostituiti da quelli medi. Negli animali superiori, quelli anteriori hanno un significato rapidamente transitorio e nello stato embrionale sono già sostituiti da quelli intermedi, che nell'uomo sono generalmente noti come corpi di lupo. Allo stato adulto, i corpi del lupo sono sostituiti dalle gemme posteriori o definitive.

In tutti i vertebrati, ad eccezione della lancetta, l'organo centrale della circolazione sanguigna è un organo fortemente muscoloso: il cuore, che giace sul lato ventrale. La lancetta non ha cuore e la sua assenza è sostituita dalla pulsazione di tutti i grandi vasi.

Quando si descrive la struttura del corpo dei vertebrati, vengono solitamente utilizzati i seguenti termini: un asse longitudinale che va dall'estremità anteriore del corpo a quella posteriore e giace orizzontalmente; gli altri due assi giacciono tra loro e con l'asse longitudinale perpendicolarmente, uno di essi va da destra a sinistra ed è detto trasversale, mentre allo stesso tempo giace su un piano orizzontale, l'altro va perpendicolare ad essi ed è chiamato dorso-addominale, quindi come collega il lato dorsale (dorsale) al lato ventrale (ventrale). Il piano passante per l'asse longitudinale e dorso-addominale è detto mediale; divide il corpo dell'animale in due metà uguali e simmetriche. Il piano passante per l'asse trasverso e dorso-addominale è detto trasverso. C'è anche un piano frontale, parallelo alla superficie frontale del cranio, e un piano sagittale, perpendicolare ad essa.

Con l'aiuto di questi assi e piani, viene determinata con precisione la posizione degli organi nel corpo di qualsiasi vertebrato.

Tuttavia, va ricordato che nella maggior parte dei vertebrati allo stato adulto si verifica una violazione più o meno significativa della simmetria bilaterale, soprattutto per gli organi spaiati situati nella cavità corporea comune. La posizione del canale intestinale è particolarmente disturbata a causa del suo estremo allungamento, i polmoni destro e sinistro sono sviluppati in modo non uniforme, in alcuni vertebrati le notti destra e sinistra, il cuore umano, ad esempio, si sposta notevolmente a sinistra, ecc.

Poi, se applicata ad una persona in particolare, la suddetta nomenclatura deve essere modificata a causa della posizione verticale del suo corpo. Quindi, l'asse longitudinale diventa verticale per lui, il lato ventrale - l'anteriore, il dorsale - il posteriore, gli arti accoppiati anteriori - il superiore, il posteriore - il inferiore, ecc. Tutti questi cambiamenti sono evidenti.

Le caratteristiche principali dello sviluppo dei vertebrati

I vertebrati si sviluppano solo dalle uova. Ogni uovo è una cellula, ma le uova di diversi animali variano notevolmente per dimensioni e aspetto. Questa differenza è dovuta alla presenza di formazioni importanti sia nei processi di ulteriore sviluppo (tuorlo nutrizionale), sia per proteggere l'uovo da influenze esterne (vari gusci). Le uova di Amphioxus e dei mammiferi vertebrati superiori, escluso Monotremata, hanno la struttura più semplice. Quest'ultimo è spiegato dal fatto che l'uovo di tutti i mammiferi, ad eccezione di Monotremata, attraversa il ciclo del suo sviluppo nella cavità uterina e, quindi, non necessita di membrane complesse per la sua protezione. Inoltre, il sistema circolatorio dell'embrione di mammifero entra presto in una relazione speciale con il sistema circolatorio della madre, per cui l'embrione si nutre, quindi l'uovo di mammifero non richiede una scorta così grande di tuorlo nutriente e quindi è piccolo (0,2 mm). L'uovo di mammifero è costituito da protoplasma, che contiene una piccola quantità di corpi grassi del tuorlo nutriente (deutoplasma) e un grande nucleo (vescicola germinativa) con un nucleolo (macula germinativa). La membrana di un uovo maturo è piuttosto spessa e penetrata da tubuli radiali (zona pellucida seu radiata). Questa membrana è depositata dall'epitelio follicolare, che alimenta l'uovo durante la sua maturazione. Le uova di uccello sono le più grandi, poiché contengono molto tuorlo e sono ricoperte da gusci protettivi molto complessi. Un uovo di uccello maturo, pronto a lasciare il follicolo ovarico, forma il corpo, che nell'ostello è chiamato tuorlo. È una singola cellula, notevolmente aumentata nel contenuto di tuorlo nutriente e ha la seguente struttura. Sulla superficie della sfera vitellina si trova in un certo punto un corpo lenticolare biancastro (discus proligerus seu cicatricula); ha un diametro da 3 a 4 mm, è costituito da protoplasma a grana fine contenente il nucleo dell'uovo e un tipo speciale di palline di tuorlo nutriente, chiamate corpi "tuorlo bianco". Nelle cicatricole hanno luogo i primi processi di sviluppo. I corpi bianchi del tuorlo inclusi nel protoplasma della cicatricola gli conferiscono un aspetto biancastro. Un sottile strato biancastro che si estende dai bordi delle cicatricole prosegue fino al centro del tuorlo, dove termina con un rigonfiamento a fiasco (latebra). È molto probabile che lo strato periferico del tuorlo bianco, così come la formazione centrale (latebra), contenga, oltre ai corpi del tuorlo, protoplasma che si estende dalle cicatricole tra i corpi del tuorlo sotto forma di una rete. Il cosiddetto tuorlo giallo ha una struttura a strati, i corpi che lo compongono sono più grandi dei corpi del tuorlo bianco e differiscono in qualche modo nella struttura del loro contenuto. È probabile che la rete plasmodica che si estende dai bordi delle cicatricole si estenda anche negli spazi tra i corpi del tuorlo giallo. L'intera sfera di tuorlo con cicatricula è ricoperta da una sottilissima membrana elastica (membrana vitellina seu tunica adventitia), che corrisponde alla zona pellucida dell'uovo di mammifero.

La struttura descritta ha un uovo di uccello pronto per iniziare il suo viaggio attraverso l'ovidotto. In questa forma, è fecondato. Mentre si muove lungo l'ovidotto, l'uovo si veste di uno strato di proteine ​​e di un sistema di membrane secrete dall'apparato ghiandolare delle pareti dell'ovidotto. In un uovo deposto, uno spesso strato di proteine ​​liquide che circonda il tuorlo (ovulo) è avvolto da una membrana a due strati, fibrosa, ma non cellulare (membrana testae). Al polo smussato dell'uovo, tra le due placche di membrana testae, c'è uno spazio pieno d'aria. All'esterno l'uovo è ricoperto da un guscio calcareo poroso (testa).

I processi di sviluppo iniziano nell'uovo dopo la sua connessione con il prodotto riproduttivo maschile, l'individuo - lo spermatozoo (fecondazione). Lo spermatozoo dei vertebrati è, come l'uovo, una cellula, ma adattato al movimento attivo. Gli elementi del nucleo (cromatina) sono racchiusi nella testa dello spermatozoo. La maggior parte del protoplasma è estesa in un flagello, che serve per il movimento dello spermatozoo e rappresenta una grande analogia con le ciglia delle cellule dell'epitelio ciliato. Il processo di fecondazione si riduce al processo di coniugazione di due cellule, un ovulo e uno spermatozoo. Gli elementi del nucleo di entrambe le cellule entrano in stretta connessione tra loro e formano un nucleo di un uovo fecondato.

Lo sviluppo dell'embrione inizia con il processo di divisione dell'uovo in 2, 4, 8, ecc. palline di schiacciamento; man mano che il processo procede, le sfere di schiacciamento diventano più piccole, risultando in un ammasso di piccole cellule cosiddette embrionali.

Durante i processi di frantumazione dell'uovo si osservano gli stessi cambiamenti morfologici nel nucleo come durante i processi di divisione cellulare di qualsiasi tessuto, e l'intero processo di frantumazione si riduce essenzialmente al processo di riproduzione cellulare. Durante le fasi iniziali della scissione di alcuni invertebrati, è stato indubbiamente affermato che gli elementi dei nuclei delle palle di scissione sono formati sia dagli elementi del nucleo dell'ovulo sia dagli elementi introdotti nell'ovulo dal nucleo dello spermatozoo - entrambi nella stessa quantità. Ne consegue che ogni cellula dell'organismo in costruzione, secondo almeno nelle fasi iniziali dello sviluppo, e probabilmente in quelle successive, contiene gli elementi materiali dei prodotti riproduttivi sia femminili che maschili. Questo fatto notevole illumina in larga misura i fenomeni dell'ereditarietà.

A seconda della quantità e delle modalità di distribuzione del tuorlo nutritivo nell'ovulo, i processi di scissione dei vari vertebrati presentano differenze più o meno significative. Se la quantità di tuorlo nutriente è piccola ed è distribuita uniformemente nelle palline schiacciate risultanti, i solchi che separano le palline l'una dall'altra si estendono per l'intero spessore del tuorlo. Le uova con una scissione così completa sono chiamate oloblastiche. Lamprede, ganoidi cartilaginei, anfibi e tutti i mammiferi tranne Monotremata hanno uova oloblastiche. Se l'uovo contiene molto tuorlo nutriente ed è distribuito in modo molto irregolare nelle sfere di scissione risultanti, la scissione avviene solo su un polo dell'uovo, chiamato animale (animale). Il polo opposto, vegetativo (vegetativo), non partecipa allo schiacciamento. Solo nello sviluppo successivo diventa ricoperto di tessuti che avanzano dalla regione del polo animale. Le uova con tale scissione incompleta sono chiamate meroblastiche. Squali, rettili, uccelli e i mammiferi più bassi, Monotremata, hanno uova meroblastiche, il cui uovo ha una sorprendente somiglianza con quello dei rettili e degli uccelli. In alcune forme separate si osservano stati di transizione tra uova olo- e meroblastiche (Lepidosteus).

Abbiamo detto sopra che il risultato finale del processo di scissione è un accumulo di cellule embrionali. Il successivo processo di sviluppo consiste nel raggruppamento delle cellule embrionali in due strati, chiamati foglietti embrionali primari. Lo strato esterno è chiamato ectoblasto o ectoderma, lo strato interno è chiamato endoblasto o endoderma. I metodi di formazione dei fogli primari nei diversi vertebrati sono molto diversi, ma in tutti i vertebrati l'epidermide, le ghiandole della pelle, il sistema nervoso centrale e le componenti più importanti degli organi di senso, in una parola, i cosiddetti organi della vita animale , si sviluppano dall'ectoblasto. Dall'endoblasto si sviluppa l'intestino con le sue ghiandole (fegato, pancreas, ecc.), così come i polmoni, inoltre la parte più importante del sistema circolatorio è l'endotelio del cuore. In una parola, gli organi della vita vegetale si sviluppano dall'endoblasto. Poiché i gruppi di questi sistemi di organi sono completamente diversi nel loro significato fisiologico, l'ectoblasto e l'endoblasto sono chiamati fogli embrionali primari; rappresentano la prima espressione di specializzazione fisiologica in un accumulo omogeneo di cellule embrionali.

Tra l'ectoblasto e l'endoblasto appare un terzo strato di cellule, il cosiddetto foglio intermedio, o mesoblasto o mesoderma. Essenziale nella sua formazione è quanto segue: in primo luogo, il mesoblasto appare dopo l'ecto- e l'endoblasto e, quindi, rappresenta la differenziazione secondaria dell'embrione. In secondo luogo, si sviluppa sia dall'ecto che dall'endoblasto. La partecipazione dei fogli primari alla formazione della parte assiale principale del mesoblasto in diversi vertebrati è molto diversa (solco primario, bordo del blastopore, i cosiddetti diverticoli del celoma, ecc.). In terzo luogo, lo sviluppo di alcune parti del mesoblasto continua durante lo sviluppo iniziale per molto tempo, e l'origine di queste sezioni non può essere confinata ad una specifica foglia primaria (origine ectoblastica del cosiddetto mesenchima, mesenchima endoblastico dell'intestino capo). Sulla base di tutto ciò, il mesoblasto è chiamato la foglia embrionale secondaria ed è morfologicamente incomparabile con le prime due. Dal mesoblasto si sviluppano le pareti della cavità corporea comune (celoma), i muscoli, la corda (Goette), l'intero scheletro, le ghiandole sessuali e le parti più importanti degli organi emuntori.

I principali processi di ulteriore sviluppo dei fogli embrionali sono i seguenti. Secondo l'asse longitudinale dell'embrione, l'ectoblasto si addensa. La striscia ispessita del foglio superiore è chiamata placca midollare e rappresenta il rudimento dell'intero sistema nervoso centrale. In tutti i vertebrati, ad eccezione della lancetta, la parte anteriore della placca midollare è espansa, quella posteriore è più stretta. La sezione anteriore è chiamata piastra della testa e rappresenta il rudimento del cervello, la parte posteriore è il rudimento del midollo spinale. Inoltre, i bordi laterali della placca midollare si alzano e si piegano l'uno verso l'altro, a seguito della quale la placca si trasforma in un solco longitudinale (solco midollare). Al termine del processo, i lembi della placca midollare si fondono tra loro lungo una linea chiamata sutura dorsale. Pertanto, la piastra midollare si trasforma in un tubo spinale. Il tubo spinale si separa lungo la linea della sutura dorsale dall'ectoblasto giacente dorsalmente e già in questi primi stadi presenta i seguenti tratti: il posteriore, più stretto, è il midollo spinale; l'anteriore, più largo, è il cervello. Il cervello, formato da una torsione della calotta cranica, presenta tre sezioni allargate, più o meno nettamente separate l'una dall'altra da restringimenti trasversali. Questi reparti erano in parte già delineati quando il piatto midollare era aperto, sono chiamati vescicole cerebrali primarie. Il più anteriore è chiamato prosencefalo primario o cervello interstiziale (thalamencephalon). Questa cavità è chiamata terzo ventricolo. La sezione centrale è più ampia delle altre, chiamata mesencefalo (mesencefalo). La sua cavità, a causa dell'ispessimento delle pareti della vescica, si trasforma successivamente in uno stretto canale, chiamato acquedotto silviano (aquaeductus Sylvii). La sezione posteriore, restringendosi gradualmente, passa direttamente nel midollo spinale, per cui il suo bordo posteriore non è chiaro. Questo dipartimento è chiamato rombencefalo (mielencefalo) e la sua cavità è chiamata quarto ventricolo.

Le vescicole cerebrali primarie giacciono su una continuazione diretta dell'asse del midollo spinale e, pertanto, possono essere considerate come parti anteriori dilatate del tubo spinale. Le tre vescicole cerebrali primarie sono omodinamiche * rispetto a una certa sezione del midollo spinale e differiscono da esso per uno sviluppo più forte.

* (Gli organi omodinamici sono organi omologhi all'interno del corpo dello stesso animale.)

Nell'ulteriore sviluppo, parte delle pareti laterali del proencefalo primario sporge sotto forma di bolle a simmetria bilaterale - le cosiddette bolle oculari primarie, e l'intero talamencefalo si piega ventralmente quasi ad angolo retto rispetto all'asse del tubo spinale posteriore. Come risultato di questa flessione, la parete dorsale del proencefalo primario cambia la sua posizione orizzontale in verticale e giace quasi parallela ai piani delle sezioni trasversali dell'embrione. Successivamente, la parete dorsale del talamoncefalo sporge dalla parte anteriore sotto forma di escrescenze accoppiate. Queste escrescenze sono chiamate prosencefalo secondario (prosencefalo) e rappresentano il segnalibro degli emisferi cerebrali. Le cavità degli emisferi sono chiamate il primo e il secondo ventricolo laterale del cervello e il passaggio che conduce dal talamencefalo a ventricoli laterali, è chiamato il buco di Monroe (forame Monroi). La parete anteriore del forame Monroi è formata da una parete dorsale verticale del talamencefalo, situata tra gli emisferi, ed è chiamata lamina terminale (lamina terminalis).

Nelle prime fasi, il forame Monroi non ha una parete posteriore vera e propria, poiché i ventricoli laterali passano direttamente nel terzo ventricolo, ma nelle fasi successive le pareti laterali dei talamencefali si ispessiscono notevolmente. Queste sezioni fortemente ispessite, o tubercoli visivi (thalami optici), restringono notevolmente la cavità del terzo ventricolo, soprattutto davanti, per cui, nelle fasi successive, il forame Monroi è limitato posteriormente dalle sezioni anteriori di i talami ottici, tra i quali rimane uno spazio verticale che conduce dal passaggio di Monroe al terzo ventricolo. Secondario proencefalo come escrescenza paritaria della sola parete dorsale del talamoncefalo, non può essere paragonata (omologata) con le sezioni del midollo spinale, in quanto rappresenta una peculiare ed unica differenziazione locale della parete dorsale del tubo spinale.

Nelle prime fasi, la foglia embrionale media si divide in una sezione centrale e due laterali. La sezione mediana è il nucleo della corda: si trova direttamente ventralmente dal piatto midollare, corrispondente alla linea assiale dell'embrione, e arriva davanti alle sezioni anteriori del fondo della vescica cerebrale media. Pertanto, l'accordo continua a zona della testa germe. Le sezioni laterali del mesoblasto sono costituite da placche accoppiate. Le sezioni centrali di queste placche, rivolte verso la corda, sono più spesse e sono chiamate sezioni del tronco; ai lati si assottigliano gradualmente e passano nelle cosiddette parti parietali del mesoblasto. Le placche mesoblastiche continuano continuamente fino alle sezioni più anteriori della regione della testa dell'embrione.

In fasi un po' successive, le sezioni parietali del mesoblasto si divisero in due placche. La placca dorsale adiacente all'ectoblasto è chiamata foglio fibroso cutaneo (somatopleura); la piastra ventrale adiacente all'endoderma è chiamata foglio fibroso intestinale (splanchnopleura). La cavità ottenuta dalla scissione delle sezioni parietali del mesoblasto è la cavità corporea comune (celoma). Le fessure si estendono medialmente e nelle regioni ispessite del tronco del mesoblasto, ma non raggiungono gli angoli dorsomediali di queste regioni. La cavità corporea comune (celoma) si estende continuamente nella sezione della testa dell'embrione e raggiunge inclusivamente il punto in cui successivamente si forma la mascella inferiore, cioè approssimativamente fino alle sezioni posteriori del mesencefalo. La continuazione della cavità corporea più anteriormente non è affermata in modo abbastanza affidabile. Con l'ulteriore sviluppo del corpo, le sezioni del mesoblasto subiscono la segmentazione, cioè la divisione in sezioni trasversali, localizzate metamericamente, chiamate somiti primari. La cavità contenuta in ciascun somite è collegata da un tubulo alquanto ristretto con un'ampia cavità formata tra lo splanchno e il somatopleura (coelom). Questi tubuli li chiamiamo tubuli somiti (Urwirbelcommunication Rabl, Nephrotom Rückert, Mesomer v. Wijhe). I tubuli somiti non rimangono a lungo; già nelle prime fasi, i somiti vengono separati dalle placche pleuriche e le sezioni note dei tubuli dei somiti vengono convertite in tubuli degli organi escretori dei reni primari (mesonefro). Altre sezioni di questi tubuli si disintegrano nel tessuto scheletoblastico. Torneremo su questi processi in seguito. Dopo la completa separazione delle placche pleuriche dai somiti, la parte superiore della cavità corporea termina in qualche modo dorsale al fornice intestinale nel sito dell'inflessione mediana della somato-splancnopleura.

Quando l'embrione è visto dall'alto, i somiti appaiono come aree quadrangolari, più scure, che giacciono ai lati della corda e separate l'una dall'altra da strisce trasversali di confine chiare. I somiti primari hanno una somiglianza superficiale con le vertebre, per cui sono molto sfortunati e in precedenza erano chiamati "vertebre primarie". Queste formazioni non hanno nulla a che fare con le vertebre; sono rudimenti metamerici di muscoli e le loro sezioni centrali, con ulteriore sviluppo, si disintegrano in un tessuto indifferente di formazione scheletrica, non diviso in segmenti trasversali. Questo tessuto circonda la notocorda e il tubo spinale con una massa solida, fornendo materiale per le loro membrane. Solo in fasi molto successive dorsalmente e ventralmente della notocorda compaiono in questo tessuto (in Ichtyopsida) centri di cartilagine accoppiati metamericamente. Dorsale rappresenta i rudimenti degli archi superiori delle vertebre, ventrale - gli archi inferiori. I corpi vertebrali si formano molto più tardi degli archi. È anche importante notare qui che il metamerismo degli archi non coincide con il metamerismo dei somiti primari, poiché gli inizi degli archi compaiono in luoghi corrispondenti ai confini tra due somiti successivi. Ogni somite primario cattura così l'area di due segmenti scheletrici. In un animale adulto, la discrepanza tra metamerismo muscolare e scheletrico si esprime nel fatto che nei pesci, i setti del tessuto connettivo tra i muscoli localizzati segmentalmente (miocommi) sono attaccati al centro del corpo vertebrale. Pertanto, ciascun muscolo segmentale corrisponde alla sezione posteriore della vertebra precedente e anteriore posteriore alla successiva. Troviamo la stessa cosa nei somiti embrionali.

Questi fatti chiariscono anche il significato del metamerismo embrionale nella regione della testa dei vertebrati. Più tardi che nel tronco, i somiti compaiono nel mesoblasto della regione della testa. Sono espressi più chiaramente negli squali; c'è una grande divergenza di opinioni riguardo al loro numero, ma il numero di somiti non è particolarmente importante qui. Sono significativi i seguenti fatti: 1) la divisione del mesoblasto della testa in somiti si estende su tutta l'area successivamente occupata dagli archi viscerali del cranio, compresa la regione dell'arcata mandibolare; 2) la formazione dei somiti non è correlata alla formazione di sacche o fessure branchiali, poiché le linee che dividono i somiti l'una dall'altra partono dalle parti dorsomediali del mesoblasto della testa, cioè dall'area in cui si trovano le estremità dorsali della branchia le fessure non si estendono (Marschall); 3) la continuazione della cavità corporea comune nella regione della testa dell'embrione e, ancor più, il fatto che il mesoblasto di questa regione sia suddiviso in un certo numero di somiti, indica uno stato primitivo in cui una certa parte della testa la regione è meno diversa dalla parte della regione del tronco che nell'animale adulto più primitivo, avente un cranio (cioè il più basso di Craniata); 4) nella regione della testa dell'embrione sono direttamente indicate due sezioni significativamente diverse: la posteriore, in cui si trova la cavità corporea comune, la somite, in cui avviene la deposizione, archi viscerali e in cui, come sopra indicato, il l'accordo continua dalla regione del tronco per una certa lunghezza, ha molte cose in comune con il dipartimento del tronco; la regione anteriore, in cui la cavità corporea non si estende, non ha caratteristiche comuni con un busto. In questa sezione anteriore sono i segnalibri degli organi della vista: e dell'olfatto; 5) nella regione della testa, come abbiamo visto sopra nella regione del tronco, la presenza di somiti può solo indicare l'anlage metamerico della muscolatura, ma non l'anlage metamerico dello scheletro assiale, cioè del cranio. E in effetti, i somiti della regione della testa gettano direttamente le basi per i muscoli del bulbo oculare e i muscoli degli archi viscerali. Indirettamente, una parte del tessuto di questi somiti è coinvolta nella formazione degli stessi archi viscerali metamerici (mandibolari, sublinguali e branchiali).

Il cranio nasce da formazioni indivise e il suo sviluppo differisce in modo significativo dallo sviluppo sopra descritto. colonna vertebrale.

In termini generali, lo sviluppo del cranio procede come segue. Le sezioni mediali dei somiti si disintegrano in tessuto embrionale indifferente, che si fonde con il mesoblasto della parte anteriore della testa che non è diviso in somiti. Questo tessuto, sotto forma di una massa continua e non segmentata, avvolge la base del cervello e si estende più o meno alle sue sezioni laterali e dorsali. Nella regione del mesencefalo, questo tessuto circonda la parte anteriore (craniale) della notocorda. Le prime tracce di cartilagine compaiono in questo tessuto sotto forma di due paia di placche allungate che giacciono alla base del cranio. Le placche posteriori giacciono ai lati della corda e sono chiamate paracordali. Sono posizionati direttamente sotto le vescicole uditive, che sono state formate dalla crescita interna dell'ectoblasto. Le placche anteriori sono chiamate trabeculae cranii e giacciono sulla continuazione dei paracordali. Circondano l'estremità più anteriore della notocorda e passano sotto le vescicole oculari, raggiungendo l'anlage degli organi olfattivi, anch'essi formati da escrescenze accoppiate dell'ectoblasto nella parte antero-ventrale della sezione della testa dell'embrione. La fase successiva dello sviluppo è che le estremità posteriori delle trabecole cranii si fondono con la paracordalia e, attraverso le aderenze mediali delle cartilagini a simmetria bilaterale, si forma una formazione cartilaginea indivisa: la posa della base del cranio, o il cosiddetto basale piatto. È facile vedere che la piastra basale rappresenta diverse sezioni, in cui è chiaramente espressa l'applicazione della crescita della cartilagine ai tre organi sensoriali accoppiati della testa. I paracordali e le sezioni posteriori delle trabecole, che si fondono medialmente, avvolgono la notocorda e crescono dorsalmente, circondando il fondo delle vescicole uditive. Si ottiene così una sezione labirintica del piatto basale. Le sezioni posteriori delle trabecole delineano uno spazio ovale sotto le bolle oculari, in cui è collocata l'appendice cerebrale (ipofisi cerebrale). Dalle parti laterali di questa sezione inizia il fouling della cartilagine delle bolle oculari e delle parti del cervello che si trovano nell'area di queste bolle. La sezione descritta della piastra basale è chiamata orbitale. Anteriormente alla sezione orbitale, le trabecole cranii si fondono medialmente e formano la cosiddetta placca etmoidale, che si trova tra gli organi dell'olfatto.

L'espansione delle parti laterali di questa placca forma la parte etmoidale del cranio, che comprende le capsule degli organi olfattivi. In una fase relativamente precoce, il fouling degli organi olfattivi con la cartilagine si esprime nello sviluppo dei processi cartilaginei della placca etmoidale, delineando questi organi davanti e dietro. I processi anteriori sono molto costanti e sono chiamati cornua trabecule.

Da questo breve schema dello sviluppo del cranio, è importante notare quanto segue:

1. Non troviamo alcuna traccia di metamerismo nelle anlages iniziali del cranio. Questa posa del cranio differisce in modo significativo dalla posa degli archi cartilaginei della colonna vertebrale, che fin dall'inizio sono posati metamericamente, secondo il numero delle future vertebre.

2. Nella deposizione iniziale del cranio, l'applicazione di questa deposizione ai tre organi di senso accoppiati della testa è nettamente espressa. Questa applicazione provoca fin dai primi stadi la comparsa del labirinto, delle divisioni orbitali ed etmoidali del piatto basale. Ritroviamo le stesse sezioni anche nel cranio cartilagineo dei vertebrati inferiori, che è il più primitivo, il più chiaramente conservato nella sua forma generale l'iniziale applicabilità delle pareti all'apparato degli organi di senso in essa compresi.

Nelle forme meno primitive, l'applicazione delle pareti del cranio agli apparati annessiali (il sistema degli archi viscerali e dei loro muscoli), nonché lo sviluppo di varie parti del cervello, modificano l'architettura primitiva del cranio. Così le parti primitive del cranio diventano meno chiare.

In connessione con il foglio medio, è con la placca fibrosa intestinale di questo foglio che si sviluppa il cuore e, tuttavia, il cosiddetto endotelio del cuore, o endocardio, si ottiene dall'endoblasto. La parete muscolare del cuore è formata dal foglio fibroso intestinale. La cavità del sacco pericardico è dapprima parte della cavità generale del corpo e si separa da quest'ultima solo in ulteriore sviluppo. Nei ciclostomi e in molti plagiostomi, il sacco pericardico è in diretta comunicazione con la cavità corporea. In queste forme il rapporto del sacco pericardico, comune agli embrioni di tutti i vertebrati, si conserva per tutta la vita. Vasi sanguigni si sviluppano nella foglia centrale e appaiono come lacune o spazi tra le cellule del mesoblasto che si fondono l'una con l'altra. Una parte delle cellule che rivestono questi spazi si trasforma in cellule del sangue, l'altra parte si trasforma nell'endotelio che riveste la superficie interna dei vasi. Parte degli elementi formati del sangue, apparentemente, è formata dall'endoblasto che riveste le sezioni laterali del tuorlo. È più conveniente descrivere il sistema circolatorio dell'embrione dopo aver descritto i principali processi di sviluppo dell'endoblasto.

All'inizio dello sviluppo, l'endoblasto aderisce strettamente al tuorlo e, nelle fasi successive, ne avvolge l'intera superficie. Con l'ulteriore sviluppo, le regioni della testa e della coda dell'embrione, insieme all'endoblasto sottostante, vengono separate dalla superficie del tuorlo, a seguito della quale si formano due sporgenze cieche a forma di sacco nelle regioni della testa e della coda del embrione, la cui superficie interna è rivestita di endoblasto. Dai lati, anche l'embrione si alza leggermente al di sopra del tuorlo, in modo che l'endoblasto formi un solco longitudinale corrispondente all'asse longitudinale dell'embrione. Questa grondaia è la volta dorsale della parte centrale dell'intestino. Tutte le sezioni descritte dell'intestino embrionale comunicano ventralmente direttamente con il sacco endoblastico, che contiene il tuorlo, o, come nei mammiferi, con la cavità della vescica germinale rivestita di endoblasto. Quest'ultimo è abbastanza omologo al sacco vitellino di altri vertebrati.

Un ampio canale che porta dalla cavità dell'intestino embrionale alla cavità del sacco vitellino è chiamato dotto omphalo-enterico. Con l'ulteriore sviluppo, l'intestino embrionale si stacca sempre più dal sacco vitellino, per cui il dotto omphalo-enterico si restringe gradualmente.

Nella parte della testa dell'intestino, tutti i vertebrati sviluppano borse faringee o branchiali. Queste sacche sono escrescenze cieche dell'endoblasto che cresce verso l'ectoblasto ventrale della testa, con il quale infine si fondono. Nella maggior parte dei vertebrati, i sacchi faringei, nei siti della loro fusione con l'ectoblasto, si aprono verso l'esterno dalle cosiddette fessure viscerali. Nei mammiferi, le placche ectoblastiche che chiudono le sacche branchiali non si rompono; di conseguenza, non si spingono fino a formare fessure faringee o viscerali. In tutti i vertebrati, tra le sacche faringee, si formano anlages mesoblastici localizzati metamericamente sotto forma di archi di tessuto compatto, chiamati archi viscerali embrionali. Nel pesce si formano 6 sacche faringee e 7 archi viscerali embrionali, situati come segue: l'arco anteriore si trova anteriormente alla prima fessura faringea, o viscerale (il cosiddetto splash, spiraculum) ed è chiamato arco mascellare, il secondo è chiamato ioide (ioide) e giace posteriormente agli spiracoli e anteriormente alla 1a fessura branchiale (2a fessura faringea), gli archi rimanenti sono chiamati branchiali e sono considerati arretrati dal 1o, come il 1o-5o, il quinto arco si trova dietro la quinta fessura branchiale (sacco 6 e faringeo). In ciascuno degli archi viscerali embrionali del pesce, oltre a muscoli, vasi e nervi, si sviluppano anche parti scheletriche: gli archi viscerali del cranio: il 1o, o mascellare, il 2o o sublinguale e 5 branchie. L'anatomia comparata dei pesci indica che nella stragrande maggioranza dei pesci moderni il numero di archi viscerali è ridotto di due archi. Il fatto è che gli squali Hexanchus e Chlamydoselachus non hanno 5, ma 6 archi branchiali, e lo squalo Heptanchus ne ha addirittura 7. Nella loro struttura, questi squali sono i più bassi tra quelli moderni.

Nell'embrione umano, solo 5 archi viscerali embrionali sono posti su ciascun lato: la mandibola, lo ioide e 3 archi branchiali. L'arco branchiale posteriore, se visto dall'esterno, non è visibile, ma può essere tracciato in sezioni sotto forma di una cresta trasversale che sporge nella cavità faringea. Poiché esiste uno speciale arco aortico per questa cresta, è ovvio che questa formazione è il terzo arco branchiale. Pertanto, nell'embrione di un mammifero superiore, rispetto ai pesci superiori, si è verificata una riduzione di altri due archi viscerali embrionali posteriori. Le parti scheletriche che si sviluppano negli archi viscerali dei mammiferi sono le seguenti: dalla 1a cartilagine palatino-quadrata (rudimento mascella superiore), cartilagine di Meckel (rudimento mandibola) e successivamente, a loro spese, due ossicini uditivi: un'incudine e un martello. Il 3° si sviluppa nel 2° ossicino uditivo- staffa, processo stiloideo (processus styloideus) e il piccolo corno dell'osso ioide collegato ad esso da un legamento. Nel 3° arco si sviluppa un grosso corno dell'osso ioide, mentre il suo corpo (è formato da una speciale cartilagine che collega ventralmente gli archi viscerali. I resti del 4° e: 5° arco viscerale vanno allo sviluppo della cartilagine tiroidea.

Ora torniamo allo sviluppo del sistema del tetto.

Nelle fasi iniziali dello sviluppo, il cuore nell'embrione umano è rappresentato da due solchi che si trovano ai lati del rudimento della cavità digestiva. Ogni solco è una sporgenza dell'endoblasto, coperta da una corrispondente sporgenza della placca splancnica del mesoblasto. Quando il rudimento intestinale si avvolge in un tubo, il rudimento del cuore accoppiato, rappresentato da due tubuli sviluppati dalle scanalature, giace ventralmente, i tubuli si fondono in uno, e ora il cuore è rappresentato da una curva In un certo modo un ampio tubo che si trova sotto la testa dell'intestino e sporge fortemente verso l'esterno. Il cuore comincia a contrarsi subito dopo la sua formazione e prima della differenziazione istologica in muscolare e tessuto nervoso. L'estremità anteriore del tubo cardiaco continua in un vaso spaiato - tronco arterioso, all'altezza dell'arco viscerale posteriore. Il tronco arterioso si divide in due rami simmetrici che vanno anteriormente, poi ricoprono ad arco le parti laterali dell'intestino e risalgono fino al suo lato dorsale, dove danno origine a un paio di rami anteriormente. Questi rami portano il sangue al cervello e sono chiamati arterie carotidi(a. carotidi). Gli steli principali si incurvano all'indietro e corrono ventralmente dalla notocorda alla parte caudale dell'embrione. La sezione arcuata di questi vasi, che avvolge la sezione della testa dell'intestino, è chiamata primo arco aortico; la loro diretta continuazione - i vasi accoppiati che vanno alla coda dell'embrione, sono chiamati aorta primaria. Inizialmente, l'aorta è accoppiata lungo l'intera lunghezza dell'embrione, ma presto quelle sezioni che si trovano nella parte centrale del corpo dell'embrione si fondono in un vaso spaiato. I reparti che rimangono accoppiati danno origine alle arterie destra e sinistra che portano il sangue alle pareti del sacco vitellino, dove si rompono in reti di lacune altamente sviluppate. Questi vasi importanti sono chiamati arterie del tuorlo (arteriae omphalo-mesentericae). Le sezioni finali delle aorte primarie portano il sangue alla coda dell'intestino e sono chiamate arterie ombelicali (a. umbilicales s. allantoideae).

Nella parte della testa dell'intestino, man mano che si sviluppano gli archi viscerali, compaiono nuovi vasi arcuati, che giacciono posteriormente al primo arco aortico; collegano le arterie primarie alle aorte primarie e corrono lungo gli archi viscerali. Questi vasi sono chiamati il ​​2o, 3o, ecc. archi aortici. Il loro numero corrisponde al numero di archi viscerali embrionali che vengono deposti. Nei vertebrati inferiori, le due coppie anteriori scompaiono presto. In quelli superiori vengono deposte 5 coppie, di cui la 5a corrisponde in posizione alla 6a, e la 5a vera e propria non si sviluppa. In essi si sviluppa un'aorta permanente a causa della 4a coppia.

La sezione posteriore del tubo cardiaco è chiamata seno venoso (seno venoso). È formato dalla confluenza di due grandi vene accoppiate che portano il sangue dal sacco vitellino (venae omphalo-mesentericae). Più vicino anteriormente, due brevi tronchi venosi che corrono trasversalmente vi confluiscono a destra ea sinistra, che sono chiamati dotti destro e sinistro di Cuvier (ductus Cuvieri). I dotti di Cuvier portano il sangue venoso dal corpo dell'embrione stesso. Ogni condotto è composto dalla confluenza di due vene: la cardinale anteriore (v. cardinalis anterior, o primaria v. jugularis) e la posteriore (v. cardinalis posterior), che portano il sangue dalla regione del tronco e della coda. Una persona si sviluppa dalla parte anteriore vene giugulari, dal retro - spaiato (v. azygos) e semi-spaiato (v. emiazygos), e il seno venoso stesso è assimilato dall'atrio destro.

Appendici e membrane dell'embrione. Nella maggior parte dei pesci e degli anfibi, la fecondazione delle uova avviene dopo la deposizione o poco prima della deposizione. Tali forme sono chiamate ovipare (Ovipara). Le uova dei pesci e degli anfibi si sviluppano in acqua e, oltre ai gusci gelatinosi e alla zona radiata, cioè i gusci veri e propri dell'uovo, non hanno altri gusci (Anamnia).

L'unica appendice embrionale di Anamnia è rappresentata dal sacco vitellino, fortemente sviluppato nei pesci con uova meroblastiche e debolmente nelle forme con uova oloblastiche. In quest'ultimo, è ridotto allo stadio della sezione mediana dell'intestino gonfiata dalle cosiddette cellule del tuorlo.

Durante lo sviluppo, l'embrione assorbe ossigeno ambiente ed emette anidride carbonica, cioè respira. Inoltre, si nutre assorbendo gradualmente il tuorlo contenuto nel sacco vitellino. In Anamnia, la respirazione avviene su tutta la superficie del corpo dell'embrione, con i gas che si diffondono attraverso le membrane dell'uovo. Nelle fasi successive, la respirazione, così come la nutrizione, viene effettuata attraverso una rete di vasi altamente sviluppata nelle pareti del sacco vitellino (vasa omphalo-mesentericae).

Negli uccelli, un uovo fecondato viene deposto in una fase molto precoce di sviluppo. In molti rettili, l'embrione subisce uno sviluppo quasi completo prima di deporre un uovo - tali forme sono chiamate ovovivipare (Ovovivipara).

Negli uccelli e nei rettili, dai tessuti dell'embrione si forma un sistema di gusci di appendici, che Anamnia non ha. Nelle prime fasi di sviluppo, l'ectoblasto, accompagnato dalla foglia di somatopleura, inizia a sollevarsi attorno all'embrione sotto forma di pieghe (una piega della testa, due pieghe laterali e una piega della coda). Questi ultimi crescono l'uno verso l'altro fino a un centro e crescono insieme con le loro cime sopra l'embrione. Di conseguenza, l'intero embrione, ad eccezione del sacco vitellino, è racchiuso in una membrana, la cui cavità è riempita liquido sieroso. Questo guscio si chiama amnios. Come conseguenza dello sviluppo dell'amnione, si ottiene direttamente un guscio esterno comune (sierosa), costituito dalle placche esterne delle pieghe amniotiche collegate sopra la sutura amniotica. Ben presto l'amnione è completamente separato lungo la linea di sutura dalla membrana sierosa. Quest'ultimo copre l'embrione, vestito con l'amnion, e continua sul sacco vitellino. Va da sé che poiché l'ectoblasto e la somatopleura hanno partecipato alla formazione delle pieghe amniotiche, lo spazio coperto di sierosa passa direttamente nella cavità corporea comune (celoma) dell'embrione. Significato fisiologico amnion si riduce, come sembra, alla protezione dell'embrione da influenze esterne(gli shock trasmessi attraverso lo strato fluido vengono indeboliti; in altre parole, l'amnios può essere paragonato a un cuscino che circonda l'embrione).

Dopo la formazione dell'amnion, nella parte caudale dell'intestino appare un diverticolo o escrescenza diretto ventralmente, che è rivestito dall'interno dall'endoblasto e dall'esterno dal foglio fibroso intestinale del mesoblasto (splancnopleura). Questo diverticolo cresce nello spazio tra l'amnion, la sierosa e il sacco vitellino, cioè nella cavità del corpo, che si trova all'esterno dell'embrione vero e proprio. La parte superiore del diverticolo si trasforma presto in una bolla, chiamata allantois (allantois), e il suo gambo, che conduce alla cavità dell'intestino caudale, è chiamato urachus. Le arterie ombelicali (aa. umbilicales) si diramano nelle pareti dell'allantoide e danno reti capillari altamente sviluppate, da cui il sangue viene raccolto in due vene ombelicali (vv. umbilicales), che sfociano in una tronco comune nella vena vitellina sinistra (v. omphalo-mesenterica). Nell'ulteriore sviluppo, l'allantoide si appiattisce e, crescendo fortemente, insieme alla lamina sierosa, aderisce strettamente ai gusci porosi dell'uovo. Il tessuto sieroso, che, secondo una terminologia obsoleta, è anche chiamato membrana subzonale, è ridotto nei siti di fusione con l'allantoide. Nei rettili e negli uccelli, l'allantoide è esclusivamente l'organo respiratorio dell'embrione. La diffusione dei gas avviene attraverso le pareti sottili dei vasi capillari dell'allantoide e i gusci porosi dell'uovo. Nelle uova ricoperte di vernice o molto sporche, l'embrione muore per asfissia.

Come abbiamo visto sopra, le uova dei mammiferi superiori sono quasi prive di tuorlo nutriente. La frammentazione è oloblastica. Fasi iniziali lo sviluppo porta alla formazione di una voluminosa vescica (vescica germinale), costituita da un ectoblasto con un accumulo di cellule a un polo, da dove l'endoblasto si diffonde gradualmente. L'ultima foglia è ricoperta da una bolla (sotto l'ectoblasto) durante lo sviluppo dell'embrione. Dall'ammasso cellulare appena citato in corrispondenza di uno dei poli della vescica (area embrionale), si sviluppa l'embrione. In termini generali, si verifica nello stesso modo descritto per gli uccelli. Man mano che si sviluppa, la vescica germinale, come detto, aumenta notevolmente di volume e contemporaneamente si riempie di fluido sieroso, trasudando attraverso le sue pareti dalla cavità uterina. Il processo di formazione della vescica embrionale dei mammiferi si riduce al processo di sviluppo della vescica del tuorlo, e il tuorlo nutritivo che manca nei mammiferi viene sostituito per i primi stadi di sviluppo dal fluido che trasuda dalla cavità uterina. Nei mammiferi, l'intera funzione nutrizionale dell'embrione ricade nello sviluppo iniziale alla mucosa dell'utero, e successivamente al sistema circolatorio della madre.

Le appendici dell'embrione in diversi ordini di mammiferi presentano differenze significative nelle relazioni reciproche, ma queste differenze sono ridotte a particolari. Tutti i mammiferi hanno una sierosa, amnios, sacco vitellino (sacco embrionale o sacco vitellino) e allantoide. Lo sviluppo di queste appendici, oltre alle differenze indicate nella formazione del sacco vitellino, procede in termini generali allo stesso modo degli uccelli. Differenze significative sono in relazione all'allantoide alla mucosa uterina in vari gruppi ah mammiferi.

Nei biwomb, dopo la formazione dell'amnion, si formano pieghe sulla superficie della sierosa, che sono strettamente incorporate nelle pieghe della mucosa uterina, ma non si fondono con esse. I vasi del sacco vitellino sono fortemente sviluppati; l'allantoide è molto piccolo e non si fonde con la superficie della sierosa; pertanto, sebbene i suoi vasi siano sviluppati, non può svolgere un ruolo importante nei processi di respirazione dell'embrione.

Nei mammiferi superiori la nutrizione e la respirazione dell'embrione avviene attraverso l'allantoide e si concentra in quelle parti di questa appendice embrionale dove, fusa con la sierosa, presenta villi molto sviluppati che penetrano nella mucosa dell'utero. La superficie dell'allantoide, occupata da questi villi, è chiamata placenta embrionale (placenta foetalis), e la mucosa uterina più o meno fortemente alterata, compresi i villi allantoidi, è chiamata placenta uterina (placenta uterina). Entrambe le formazioni, strettamente collegate tra loro, sono generalmente chiamate placenta (placenta).

Anche prima del pieno sviluppo dell'allantoide, la superficie della sierosa è ricoperta da piccoli villi. In questa forma, la membrana sierosa dell'embrione è nota come corion frondosum. Nel successivo sviluppo sulla superficie del corion, due vari reparti. Su quello con cui si fonde l'allantoide, lo sviluppo dei villi procede progressivamente oltre, ed essi entrano in contatto con la mucosa dell'utero; sul resto della periferia del corion, i villi si atrofizzano gradualmente. Questo dipartimento si chiama cborion laeve. Man mano che l'allantoide si sviluppa e le sue connessioni con le pareti dell'utero, il sacco vitellino (vescica embrionale) diminuisce notevolmente di volume e il dotto vitellino (ductus omphalo-entericus) si trasforma in un gambo lungo e sottile. Questo gambo confina strettamente con il gambo dell'allantoide (uraco), ed entrambe le formazioni, a causa della chiusura della parete della cavità embrionale, sono avvolte attorno alla radice della vescica amniotica. Si ottiene così l'organo chiamato cordone ombelicale (funiculus umbilicalis), sul quale l'embrione è, per così dire, sospeso dalla placenta. Il cordone ombelicale è quindi costituito dalle seguenti formazioni: all'esterno è rivestito dalla radice dell'amnios, all'interno comprende il dotto vitellino con sacco vitellino riassorbito e ridotto reparti periferici vasi di tuorlo. Inoltre, il cordone ombelicale contiene il gambo allantoide con arterie e vene ombelicali altamente sviluppate, attraverso le quali avviene la circolazione placentare dell'embrione.

Riso. 6. Cinque sezioni schematiche che illustrano la formazione delle appendici embrionali di un mammifero. Nelle figure l'embrione è mostrato in sezione longitudinale. A - uovo con zona pellucida, vescicola di blastoderma e regione germinale; B - uovo all'inizio della formazione del sacco vitellino e dell'amnios; C - un uovo con un amnios quasi chiuso; D - uovo con papille sul guscio e un grande allantoide; bocca e ano formati; E - un uovo in cui il mesoderma allantoideo si è diffuso su tutta la superficie interna del guscio d'uovo, formando con esso un corion; la cavità allantoide è scomparsa e - l'ectoderma dell'embrione; a "- ectoderma della parte extraembrionale della vescicola del blastoderma; ah - cavità amnion; al - allantois; am - amnion; ch - corion; chz - le sue papille; d - zona radiata; d" - i suoi processi; dd - ectoderma embrionale; df- zona vascolare; dg - stelo del sacco vitellino; ds: la sua cavità; e - embrione; hh - cavità pericardica; i - endoderma extraembrionale; Kh - cavità della vescicola blastodermica; Ks - piega della testa di amnion; m - mesoderma germinale; m" - mesoderma extra-embrionale; r - gap tra il corion e l'amnion; sh - membrana sierosa; ss - piega della coda dell'amnion; st - sinus terminalis; vl - parete addominale del corpo

I villi del corion frondosum possono essere sparsi su un'ampia superficie della sierosa senza un ordine particolare. In questo caso, i luoghi privi di villi (corion laeve) si trovano solitamente ai poli della conchiglia. Questa distribuzione dei villi determina la forma della placenta, che prende il nome di placenta diffusa (placenta diffusa). Un'altra forma della placenta si verifica a causa dell'accumulo di villi sotto forma di gruppi sparsi a forma di disco chiamati cotiledoni. Tale placenta è chiamata placenta cotiledonaria (placenta cotyledonaria). Il numero di cotiledoni varia da pochi a centinaia. Con una placenta diffusa e cotiledonaria, la connessione della mucosa uterina con i villi coriali è piuttosto debole. I villi entrano nei recessi della mucosa ipertrofica e possono essere facilmente estratti da essi, cosa che in realtà accade durante il parto. Le pareti dei recessi della mucosa dell'utero sono rivestite da un epitelio cilindrico, che secerne un liquido speciale simile al latte. Questo latte uterino viene assorbito dai villi del corion frondosum e portato all'embrione attraverso i vasi dell'allantoide. Con tali forme della placenta, la mucosa uterina non cade durante il parto (più precisamente, dopo il parto), ei mammiferi con un tale dispositivo placentare sono chiamati mammiferi senza membrana cadente (Nondeciduata).

In tutti gli altri mammiferi, il rivestimento dell'utero è così fortemente alterato e la sua connessione con la placenta fetale è così stretta che una parte maggiore o minore di esso viene versata durante il parto con il feto, in altre parole, la superficie dell'utero è esposti durante il parto. I mammiferi con tali forme della placenta sono chiamati mammiferi con una membrana cadente (Deciduata).

Nei mammiferi rotti, la placenta appare in tre forme principali. In alcuni (carnivori, elefanti), la placenta circonda la vescica sierosa a forma di cintura e lascia liberi i suoi poli, questa è la placenta a forma di cintura (placenta zonaria). L'altra forma principale è la placenta discoide (placenta discoidea), in cui il corion frondosum è concentrato su una nota area discoide della membrana sierosa, come esiste nelle scimmie e nell'uomo. Infine, bradipi e lemuri hanno una placenta a campana (placenta a cloche), quando i villi formano un anello che circonda un certo spazio, verso il centro del quale scompaiono gradualmente.

Riso. 8. Sezione schematica di un utero gravido umano a 7-8 settimane. a - stelo allantoide; sono - amnio; c - cavità uterina; c" - tappo mucoso nella cervice; ch - corion; dr - decidua reflexa; ds - d. serotina; du - d. vera; i - intestino dell'embrione; u - arterie ombelicali; y - sacco vitellino; y" - la sua radice

Con una placenta discoide, come con una placenta a forma di cintura, si verificano forti cambiamenti nella mucosa uterina. Al primo cambiamento, questi sono i seguenti: la vescica sierosa è adiacente a un punto noto della mucosa dell'utero, che si chiama decidua serotina; è qui che si sviluppa la placenta materna (o uterina). Le restanti parti della mucosa sono altamente ipertrofiche e sono chiamate decidua vera. Inoltre, i bordi della decidua serotina sono ricoperti da una vescica sierosa su tutti i lati e sono chiamati decidua reflexa. Negli strati di decidua serotina adiacenti al corion frondosum, cioè alla placenta embrionale, i vasi della mucosa si trasformano in cavità ematiche dilatate, o lacune, rivestite di endotelio. In direzione di queste lacune, i villi della placenta germinale crescono, contemporaneamente, l'epitelio che ricopre queste atrofie dei villi. I villi crescono negli spazi lacunari e sono così circondati dal sangue delle pareti dell'utero. Pertanto, la rete capillare di chorii frondosi, i.e. ramificazione dei vasi dell'allontoide, è separata da una sottile parete endoteliale dal sangue circolante nelle lacune della placenta uterina.

Pertanto, nella placenta si stabiliscono le condizioni più favorevoli per lo scambio di nutrienti e gas tra il sistema circolatorio dell'embrione (feto) e la madre.

Il libro parte problema reale scienze naturali moderne- l'origine della vita. È scritto sulla base dei dati più moderni di geologia, paleontologia, geochimica e cosmochimica, che confutano molte idee tradizionali ma obsolete sull'origine e lo sviluppo della vita sul nostro pianeta. La profonda antichità della vita e della biosfera, commisurata all'età del pianeta stesso, consente all'autore di concludere che l'origine della Terra e della vita è un unico processo interconnesso.

Per i lettori interessati alle scienze della terra.

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Il nome "vertebrati" (Vertebrata) è stato introdotto nella scienza dall'eccezionale naturalista francese J. B. Lamarck. I vertebrati come sottotipo di animali sono sorti più tardi di tutti nella biosfera. La loro evoluzione, partendo dai primi antenati primitivi e terminando con i primati e l'uomo, ha abbracciato la Fanerosa. Questo è il gruppo di animali più altamente organizzato, esteso e diversificato dei cordati (Chordata). In rappresentanti di questo tipo, lo scheletro assiale è una corda, un'asta elastica elastica che si estende dalla coda del corpo dell'animale alla testa. Allo stato embrionale, la notocorda è presente in tutti i vertebrati e negli animali adulti è sostituita da un'alternanza di vertebre cartilaginee o ossee. Il sistema nervoso centrale è costituito dal cervello e dal midollo spinale. La testa ha una struttura molto complessa ed è collocata nel cranio (cartilagineo o osseo), che è presente in tutti i vertebrati senza eccezioni. La maggior parte dei vertebrati ha due paia di arti che, a seconda dell'habitat e della natura del movimento, cambiano forma (pinne, pinne, zampe e ali).

I vertebrati si dividono in pesci (Pisces), anfibi (Amphibia), rettili (Reptioia), uccelli (Aves) e mammiferi (Mammalia).

L'origine dei vertebrati è meglio studiata rispetto ad altri animali. Secondo la paleontologia, l'anatomia comparata e l'embriologia, l'evoluzione dei vertebrati inferiori avvenne originariamente nell'acqua e portò all'emergere di un'ampia varietà di ciclostomi e pesci che si adattarono alle condizioni dell'habitat. Molto probabilmente, il primo pesce si è evoluto da piccoli organismi cordati dal corpo molle che avevano una notocorda e branchie e vivevano filtrando particelle dall'acqua di mare. Il punto di svolta nell'evoluzione dei vertebrati è stata la loro comparsa sulla terraferma. Gli antenati dei vertebrati terrestri erano pesci con pinne lobate e i rappresentanti più antichi degli animali terrestri erano anfibi (Fig. 19).

In realtà i pesci (Pesci) hanno uno scheletro, osso o cartilagineo. Negli squali e negli storioni è stata conservata una notocorda indivisa. Il numero di vertebre nei diversi pesci varia notevolmente: da 16 nel pesce della luna a 400 nel pesce della cintura neozelandese. La maggior parte dei pesci ha una forma fusiforme allungata. cranio pesce ossuto comprende un largo numero ossa; il cervello è ben sviluppato, specialmente nei polmoni. Le dimensioni dei pesci variano ampiamente: da un piccolo ghiozzo, lungo 1 cm, che continua a vivere Isole Filippine, allo squalo balena gigante, che raggiunge i 15 m di lunghezza. I pesci si dividono in tre classi: plastodermici (Placoderyes), cartilaginei (Chondrichthyes), ossei (Osteichthyes).

La prima classe è rappresentata solo da forme paleozoiche fossili; il secondo combina non solo un gran numero di Forme paleozoiche, ma anche squali e razze che vivono oggi; il terzo copre il gruppo più progressista, che si è distinto nel Paleozoico, ma ha raggiunto una grande diversità nell'era moderna.

La pelle a piastre combina le forme più primitive di pesce con la mascella, o reale. Il loro corpo era ricoperto di placche, formando una specie di conchiglia, che aveva una somiglianza esteriore con un guscio simile di corimbi a bocca tonda. Pertanto, la prima parte dei ciclostomi e alcuni pesci con la mascella sono stati combinati in un gruppo chiamato "corazzato". Il loro rappresentante tipico era il coccosteo lungo circa 50 cm. Secondo il profilo generale del corpo, era un normale pesce, ma la sua parte inferiore era piatta, tipica delle forme di fondo, e aveva una coda piuttosto lunga, puntata verso l'estremità.

Un altro rappresentante delle pelli di piatto, dinichthys, aveva un potente apparato mascellare con sporgenze e bordi affilati, a indicare che il pesce era un predatore. Il principale sviluppo delle pelli a placche si è verificato nel periodo Devoniano del Paleozoico. In passato esistevano due gruppi di placodermi: artrodiri e antiarchi. I primi artrodiri erano piccoli pesci un po' appiattiti con mascelle deboli. Durante il Devoniano si sono evoluti in predatori dal nuoto veloce di dimensioni piuttosto grandi. Nel corso dell'evoluzione, il guscio è diventato relativamente più corto e la maggior parte del corpo ha potuto partecipare al movimento. Meccanismo della ganascia migliorato.

Gli antiarchi erano ricoperti da un guscio più esteso, quasi su tutta la superficie del corpo. La loro forma era piuttosto piatta. Gli occhi erano piccoli e situati nella parte superiore dello scudo della testa. Tuttavia, gli antiarchi possedevano forti pinne articolate, esternamente simili a mani, adatte a muoversi lungo il fondo del mare. tratto caratteristico antiarco era la presenza dei loro polmoni, permettendo loro di respirare aria.

I placodermi non sono stati trovati parentela con qualsiasi gruppo di pesci moderni. Si estinsero alla fine del Devoniano, lasciando il posto a pesci più avanzati.

I pesci cartilaginei comprendono squali e razze moderni. Hanno uno scheletro di una struttura primitiva, costituito da cartilagine. I primi pesci avevano sviluppato formazioni protettive esterne, che sono scomparse nelle forme successive. I pesci cartilaginei sono un gruppo piuttosto antico. Il primo di loro è apparso nel Siluriano. Successivamente il loro numero aumentò e all'inizio del Carbonifero si svilupparono numerose forme. Tuttavia, alla fine del Paleozoico, il numero di forme è diminuito drasticamente e già attualmente i pesci cartilaginei costituiscono una percentuale insignificante dell'intera fauna ittica dei bacini naturali. Le razze si sono rivelate un ramo più moderno degli squali.

I pesci ossei hanno avuto origine nel primo Devoniano e originariamente vivevano in bacini d'acqua dolce. Alla fine del Paleozoico, divennero il gruppo dominante di vertebrati d'acqua dolce e popolarono i mari. Il pedigree e la geocronologia dei pesci ossei sono presentati in fig. 20. Nella fauna dei moderni bacini idrici, la maggior parte dei pesci appartiene alla classe delle ossa. Sono divisi in tre sottoclassi: pinne raggiate con pinne radianti, pesce polmone, pinne lobate. Tutti loro sono stati trovati come fossili nel Devoniano inferiore e potrebbero discendere da Acanthodia. La maggior parte dei pesci ossei moderni ha una vescica natatoria che regola la loro profondità di nuoto. abitava il pesce polmone acque fresche e, a giudicare dalla struttura del corpo, nuotavano sempre lentamente. Si sono adattati alla vita prosciugando periodicamente fiumi e laghi poco profondi. I polmoni li hanno aiutati a sopravvivere alla stagione secca e ad acquisire ulteriore forza durante la stagione delle piogge, quando le branchie potevano respirare nell'acqua. A questo proposito, il pesce polmone è sopravvissuto in condizioni non tollerate da altri pesci. Nell'era attuale, ci sono solo tre specie di pesci polmonati che vivono nei fiumi del Sud Africa, dell'Australia e del Sud America: una specie di fossile vivente.

I pesci con pinne ad anello (Crossopterygii) si sono adattati a uno stile di vita attivo e hanno abitato a lungo grandi fiumi e laghi. Rappresentano il gruppo più numeroso che ancora oggi prevale nei mari. Alcuni con pinne lobate (ripidisti) che vivevano in acque dolci diedero origine ad anfibi nel tardo Devoniano. In queste condizioni, gli anfibi erano predatori più adattabili dei loro antenati, che cacciavano dai loro habitat. I ripidisti sopravvissuti nel Carbonifero e nel Perm aumentarono le loro dimensioni e furono in grado di vivere in grandi fiumi e laghi.

Nell'era moderna, gli anfibi sono la più piccola classe di vertebrati. Occupano un posto speciale tra gli altri vertebrati, poiché sono i primi abitanti a quattro zampe più semplicemente organizzati della terra.

Gli anfibi respirano con i polmoni, hanno due circoli di circolazione sanguigna, un cuore a tre camere e sangue venoso e arterioso. La temperatura corporea dipende dalla temperatura e dall'umidità dell'ambiente, che limita la possibilità di movimento, orientamento e distribuzione sul terreno. Gli anfibi possono allontanarsi dai corpi idrici naturali. Tuttavia, nel processo di riproduzione, sono indissolubilmente legati all'acqua. Le uova di anfibi, in quanto animali terrestri, mancano di gusci che le proteggano dall'essiccamento e, in linea di principio, non possono vivere fuori dall'acqua. In connessione con il modo acquatico di nascita e abitazione, gli anfibi sviluppano una larva che vive nell'acqua. Successivamente la larva evolve attraverso una serie di forme transizionali (pesciformi, girini, ecc.) e si trasforma in un animale terrestre. Attualmente gli anfibi sono rappresentati da tre ordini: caudato, senza gambe e senza coda.

Entrando nella terra durante l'evoluzione, gli animali hanno cambiato radicalmente la struttura dei loro corpi e dei loro organi principali. L'acqua di mare, che ha dato vita ai vertebrati, conteneva una grande quantità di vari nutrienti disciolti che sono assenti nell'aria atmosferica. I primi organismi viventi a sbarcare sulla terraferma avevano problemi a trovare cibo. Perché su molti latitudini geografiche l'aria non era sufficientemente satura di umidità, la vita sulla terraferma e l'aria atmosferica carica di molti pericoli, soprattutto per la riproduzione, poiché le cellule riproduttive sono molto sensibili all'essiccamento.

Il rapporto tra ossigeno libero e diossido di carbonio nell'aria atmosferica differisce dal rapporto acqua-mare. Pertanto, per gli animali terrestri, erano necessari meccanismi per regolare il processo di respirazione. La rifrazione dei raggi luminosi nell'aria è inferiore a quella nell'acqua, che a sua volta ha influenzato la struttura degli occhi. Le diverse velocità di propagazione del suono nell'acqua e nell'aria hanno causato cambiamenti apparecchio acustico negli animali. Infine, le condizioni gravitazionali per l'esistenza degli organismi sono cambiate radicalmente. Gli organismi pesano di più nell'aria che nell'acqua. Di conseguenza, l'emergere di organismi dall'acqua alla terra ha richiesto il miglioramento del supporto fisico, che non poteva non influenzare lo sviluppo e la forza dello scheletro. Pertanto, il passaggio dei vertebrati alla terraferma e la sua conquista sono associati a una serie di cambiamenti nel loro corpo per adattarsi alle nuove condizioni.

I primi rappresentanti degli anfibi avevano ossa forti e i loro corpi di taglia moderata erano ricoperti di squame. Apparentemente, la loro pelle praticamente non ha partecipato al processo di respirazione. Invece, per una respirazione rapida, venivano usati i polmoni, che cambiavano volume con un aumento del torace. Gli anfibi avevano una coda lunga e forte coronata da una pinna e quattro arti situati ai lati del corpo. Con ogni probabilità, il corpo e la coda lo erano mezzi potenti nuoto, mentre gli arti stessi erano direttamente coinvolti in piccola parte. Gli antichi anfibi trascorrevano molto tempo in acqua. Nell'ambiente acquatico, i primi anfibi, con i loro denti aguzzi, gli occhi situati nella parte superiore della testa e la forma del corpo snella, sembravano piccoli coccodrilli.

Secondo i dati paleontologici, gli anfibi apparvero nel primo Devoniano. La genealogia degli anfibi sulla scala del tempo geologico è mostrata in fig. 21. Gli antenati degli anfibi erano pesci con pinne lobate, che avevano pinne leggere e pari, da cui potevano derivare arti a cinque dita. Questa conclusione è confermata dalla sorprendente somiglianza delle ossa tegumentarie del cranio con pinne lobate con le ossa del cranio degli anfibi paleozoici. Anfibi e pesci con pinne lobate avevano entrambe le costole superiori e inferiori, che erano assenti nei polmoni, conducendo uno stile di vita generalmente anfibio. I pesci che respirano i polmoni, che avevano i polmoni, differivano dagli anfibi in molti modi, il che significa che non potevano essere i loro immediati antenati.

Nel periodo devoniano la crosta terrestre si sollevò, vaste aree di terreno furono ricoperte di vegetazione. Gli anfibi raggiunsero la loro massima diversità e abbondanza nei periodi Carbonifero e Permiano, quando prevaleva un clima umido e caldo su vaste aree.

Gli anfibi paleozoici fossili appartengono principalmente al gruppo degli stegocefali, o quelli con la testa di armatura.

Una caratteristica importante di questi animali era un forte guscio di ossa della pelle che copriva il cranio. In generale, gli stegocefali differivano dai moderni anfibi per una serie di caratteri primitivi ereditati dai pesci con pinne lobate. Tali segni, in particolare, includono il guscio osseo. Il bacino non è ancora collegato alla colonna vertebrale, ma cingolo scapolare tenuto in contatto con il cranio. Gli arti anteriori erano dotati di cinque dita.

Il coronamento dello sviluppo degli antichi anfibi fu la fine dell'era paleozoica, quando gli stegocefali raggiunsero un gran numero e diversità e non avevano ancora nemici tra i vertebrati terrestri più altamente organizzati. I dati di paleontologia e anatomia degli anfibi hanno permesso di dividerli in due sottoclassi: vertebre arcuate (Apsidospondyli) e sottili (Lepospondyli).

La prima sottoclasse comprende il superordine dei labirintodonti e il superordine dei saltatori (Salicnlia), che comprende diversi anfibi moderni.

I labirintodonti sono stati trovati esclusivamente allo stato fossile ed erano stegocefali che avevano un tipo di denti "labyrinthodont" ereditato dai loro antenati: pesci con pinne lobate. Una sezione trasversale dei denti rivela uno schema insolitamente complesso di ramificazione delle anse dello smalto, generalmente simile a un labirinto. Il gruppo dei labirintodonti comprendeva quasi tutti i grandi anfibi del Carbonifero, del Permiano e del Triassico. Durante la loro esistenza, gli anfibi hanno subito cambiamenti significativi. Le forme precedenti erano di taglia moderata e forma del corpo simile a un pesce; quelli successivi divennero più grandi, il loro corpo divenne più corto e grosso e terminava con una coda corta e spessa. I maggiori rappresentanti di questi animali erano i mastodonsauri che vivevano nel Triassico. Il loro cranio ha raggiunto 1 m di lunghezza. Esternamente sembravano rane giganti, che si nutrivano principalmente di pesce. I mastodonsauri erano prevalentemente animali acquatici, che raramente lasciavano l'elemento acqua.

La seconda sottoclasse, vertebrati sottili, copre tre ordini di stegocefali del periodo carbonifero. Era rappresentato da piccoli anfibi ben adattati alla vita in acqua. Molti di loro hanno perso gli arti una seconda volta e si sono trasformati in forme simili a serpenti. Si presume che gli ordini moderni di anfibi caudati e senza gambe siano derivati ​​in seguito dalla sottoclasse degli anfibi vertebrali sottili.

Nel periodo Triassico esistevano contemporaneamente grandi anfibi e rettili. Tra loro ci fu una lotta per l'esistenza, che si concluse con la vittoria dei rettili, che conquistarono nel Mesozoico tutti gli habitat della superficie del pianeta: aria, terra e acqua.

I rettili, o rettili, nella loro organizzazione biologica avevano un chiaro vantaggio sugli anfibi. Sono molto più adatti a vivere sulla terraferma. Infatti, nella storia dello sviluppo dei vertebrati, questi furono i primi animali che si riproducevano sulla terraferma con le uova, respiravano solo con i polmoni, la loro pelle era ricoperta di scaglie o scudi. Lo sviluppo dei rettili, anche quelli che vivono nell'acqua, non è connesso con l'ambiente acquatico. Il guscio fibroso delle uova di rettile impedisce loro di seccarsi in modo significativo. Rispetto agli anfibi, i rettili hanno un sistema circolatorio più avanzato. C'era un'ulteriore separazione del flusso sanguigno arterioso e venoso. La maggior parte dei rettili ha un cuore a tre camere, ma il ventricolo è diviso da un setto incompleto in due metà: la destra - venosa e la sinistra - arteriosa. Nonostante il progressivo sviluppo del tegumento, degli organi circolatori e respiratori, i rettili non garantivano il sangue caldo del corpo nel suo insieme e la loro temperatura corporea, come gli anfibi, dipende dalla temperatura ambiente. I rettili che vivono nell'era moderna sono divisi in quattro ordini: squamosi, tartarughe, coccodrilli e teste di becco. Il cibo dei rettili è piuttosto vario, tra loro ci sono insettivori, mangiatori di pesce, predatori, erbivori. Nella storia del mondo animale, i rettili hanno percorso una lunga strada di sviluppo. I primi ritrovamenti di rettili sono noti nei depositi del Carbonifero. Appartengono all'ordine dei cotilosauri della sottoclasse Anapsid. Apparsi nel Carbonifero, si sono sviluppati in modo significativo nel periodo Permiano. I kotilosauri erano animali massicci e si muovevano su spessi arti a cinque dita. Le loro dimensioni variavano da diverse decine di centimetri a diversi metri.

I collegamenti genealogici di vari gruppi di rettili sono presentati in fig. 22. La forma più primitiva di tutti i rettili fossili era Seymouria (Seymouria) - un piccolo animale (da 0,5 m di lunghezza), che conservava una serie di caratteristiche degli anfibi. Praticamente non aveva collo, i suoi denti avevano una struttura primitiva e le ossa del cranio in dettaglio erano simili alla calotta cranica degli stegocefali. Uno studio dettagliato dei rettili simili a Seymour e dei loro resti trovati sul territorio dell'URSS ha permesso di identificare un gruppo di batrechosauri, che occupava una posizione intermedia tra anfibi e cotilosauri. Dai dati disponibili di paleontologia e anatomia comparata, si può concludere che i cotilosauri erano il gruppo che diede origine a tutti gli altri grandi gruppi di rettili.

I cotilosauri hanno dato origine a forme più mobili di rettili. Allo stesso tempo, i loro arti si sono allungati, lo scheletro è diventato sempre più leggero. La riduzione del guscio cranico è avvenuta in due modi principali: prima si è formata una fossa temporale, delimitata dal basso dall'arco zigomatico, poi due fosse temporali: e, di conseguenza, due archi zigomatici. Tenendo conto delle caratteristiche indicate, i crani di tutti i rettili sono divisi in tre gruppi: 1) anapsidi - con un solido guscio cranico (cotilosauri e tartarughe); 2) sinapsidi - con un arco zigomatico (animali, plesiosauri e, probabilmente, ittiosauri); 3) diapsidi - con due archi, questi includono tutti gli altri rettili. L'ultimo gruppo è il più numeroso e si scompone in numerose sottoclassi e molti distaccamenti.

Gruppo Anapsid nella struttura del cranio era particolarmente vicino agli stegocefali. Di questo ramo più antico di rettili, solo le tartarughe sono sopravvissute fino ad oggi.

Gruppo sinapside divergeva dai cotilosauri e portò alla formazione di ittiopterigi e sinatosauri. Rappresentanti tipici degli ittiopterigi erano gli ittiosauri, che tornarono all'elemento acqua e acquisirono somiglianze con pesci e delfini. Avevano la pelle liscia e numerosi denti aguzzi adatti a nutrirsi di pesce. Le loro dimensioni variavano da 1 a 15 m.

I rappresentanti dei sinaptosauri erano i plesiosauri, che erano rettili marini morfologicamente vicini ai moderni pinnipedi. Avevano un corpo largo e ispessito, due paia di arti potenti modificati in pinne da nuoto, un collo lungo con una testa piccola e una coda corta. Le loro dimensioni variavano ampiamente: alcune specie erano lunghe solo 0,5 m, ma c'erano anche giganti - 15 M. Avevano muscoli forti che mettevano in moto le pinne, che servivano solo per remare e non potevano sostenere il corpo dell'animale fuori dall'acqua. Le ragioni del passaggio dalle forme terrestri dei sinapsidi alle forme acquatiche non sono state ancora sufficientemente chiarite.

gruppo diapside, unendo i rettili più numerosi e diversi, è diviso in due sottoclassi: lepidosauri e arcosauri. Anche nel primo Permiano spiccavano i lepidosauri, noti come le forme più primitive. Da loro provenivano lucertole dalla testa di becco e squamose. Delle teste di becco, il tuatara è attualmente noto. All'inizio del periodo Cretaceo, i mesosauri si separarono da quelli squamosi: rettili marini che avevano un corpo serpentino lungo (15 m) e due paia di arti a forma di pinne. Alla fine del periodo Cretaceo, un nuovo ramo si separò dalle lucertole: i serpenti.

Dal primitivo distacco di eosuchi, con ogni probabilità, sorse un grande ramo: gli arcosauri, che in seguito si divisero in tre rami principali: coccodrilli, dinosauri e pangolini alati.

I dinosauri erano il gruppo più numeroso e diversificato di rettili. Le loro dimensioni variavano notevolmente: da piccoli animali, delle dimensioni di un gatto o meno, a veri giganti, che raggiungevano quasi 30 m di lunghezza e pesavano 40-50 tonnellate Non c'era niente come i dinosauri sulla terraferma. La massa dei più grandi mammiferi moderni - gli elefanti - è solo 1/5 della massa di un grande dinosauro, e i parenti più stretti dei dinosauri - i coccodrilli pesano solo circa 1 tonnellata con diverse escrescenze. Erano divisi principalmente in base alla struttura del bacino in due grandi gruppi- lucertola e ornitischi. Avevano diversi modi movimento. Entrambi i gruppi di dinosauri includevano bipedi e quadrupedi. Sono apparsi nel Triassico medio.

I dinosauri lucertola erano rappresentati da teropodi e sauropodi. I teropodi erano principalmente carnivori, mentre i sauropodi erano principalmente erbivori. I primi teropodi si sono adattati per correre veloci su terreni pianeggianti e aperti. Alcuni teropodi aspetto somigliavano a struzzi. Avevano un collo lungo e una testa piccola con mascelle deboli, correvano veloci su gambe lunghe ed erano onnivori. Insieme a piccoli teropodi veloci, c'erano anche animali di grandi dimensioni con grande forza. Erano bipedi, appoggiandosi su potenti arti posteriori e possedendo piccoli arti anteriori. Questi includevano Tyrannosaurus, Ceratosaurus, Allosaurus. Il tirannosauro pesava più dell'elefante più grande, raggiungeva i 10 m di lunghezza e i 6 m di altezza. Il tirannosauro rex aveva un cranio potente con denti aguzzi. Gli arti anteriori erano notevolmente ridotti e servivano solo per catturare il cibo. Gli animali saltavano sugli arti posteriori, appoggiandosi alla coda. Enormi teropodi, ma molto probabilmente, si nutrivano di animali del gruppo di lucertole e ornitischi.

I sauropodi si sono evoluti durante il Giurassico e il Cretaceo. Erano gli animali più grandi della terra. Possedevano scheletri massicci, ma nella maggior parte delle forme gli arti posteriori erano più lunghi e più forti degli arti anteriori. Ciò era dovuto al fatto che gli arti posteriori dovevano sostenere un bacino massiccio, maggior parte spina dorsale pesante e coda lunga. Gli arti anteriori erano l'unico supporto Petto, collo e testa relativamente leggeri.

I grandi rappresentanti dei dinosauri lucertola includevano brontosauro, diplodocus e brachiosauro. Il brontosauro raggiungeva una lunghezza di oltre 20 m, il suo peso si avvicinava alle tonnellate 30. Diplodocus era molto più leggero, ma superava la lunghezza del brontosauro (26 m). Il goffo Brachiosaurus era più denso, la sua massa era di circa 50 tonnellate Sulla base della struttura corporea e della massa di questi dinosauri, si può presumere che tutti loro, come i moderni ippopotami, trascorressero la maggior parte del loro tempo in acqua. Avevano denti deboli, adatti a mangiare solo la soffice vegetazione acquatica, e nel diplodocus le narici e gli occhi erano spostati verso l'alto, il che gli permetteva di vedere e sentire, mettendo solo una parte della testa fuori dall'acqua.

I dinosauri ornitischi avevano una cintura degli arti posteriori simile a quella di un uccello. Erano di taglia media e di forma varia. La maggior parte di loro camminava su quattro zampe. Gli animali erano erbivori, il che si rifletteva nella struttura dei loro denti. aveva un guscio ben sviluppato, a volte ricoperto da vari tipi di escrescenze sotto forma di corna, punte, ecc. Il principale sviluppo dei dinosauri ornitischi si è verificato nei periodi Giurassico e Cretaceo. I loro rappresentanti tipici erano iguanodonti, stegosauro e triceratopo.

Gli iguanodonti si muovevano sulle zampe posteriori e raggiungevano un'altezza di 5-9 M. Erano privi di guscio, il primo dito degli arti anteriori era una punta obliqua che poteva servire un buon rimedio protezione dai predatori. Lo stegosauro aveva una testa minuscola, situata sul dorso doppia fila placche triangolari, sulla coda ci sono diverse punte acuminate. La lunghezza degli stegosauri era di 5-6 m.

Nel tardo Cretaceo apparvero i triceratopi (cerapsidi), dinosauri con escrescenze simili a corna sul cranio, che servivano come mezzo di protezione dai predatori. Il triceratopo sembrava un rinoceronte. Un grande corno si trovava all'estremità del muso, sul naso, e un paio di corna - sopra gli occhi. I Triceratops erano più grandi del più grande rinoceronte attualmente conosciuto.

Gli pterosauri furono i primi vertebrati volanti. I loro arti anteriori erano vere ali. Questo gruppo include Icarosaurus, le cui costole sporgevano molto di lato. Con il completo raddrizzamento delle costole, la pelle che le ricopre potrebbe facilmente trasformarsi in un'ala. Le lucertole volanti non erano più grandi di uno scoiattolo moderno. Con ogni probabilità, non erano meno diverse delle forme volanti più grandi apparse nei periodi Giurassico e Cretaceo. Si ritiene che gli icarosauri fossero più adatti al controllo delle superfici portanti e allo stesso tempo conservassero arti sviluppati, che permettevano di camminare bene sul terreno, arrampicarsi e sentire vari oggetti.

I veri pterosauri, o pterodattili, avevano una serie di caratteristiche in comune con gli uccelli: vertebre toraciche incrociate, un grande sterno con una chiglia, un sacro complesso, ossa cave, un cranio senza suture, grandi occhi. Mangiavano principalmente pesce e vivevano nelle rocce costiere. Tutti gli pterosauri avevano un corpo leggero con ossa cave, una testa allungata e talvolta mascelle con molti denti. Gli pterosauri avevano dimensioni variabili da quelle di un passero a giganti con un'apertura alare fino a 7 M. Gli pterosauri si presentavano in una varietà di forme. Tra questi vi sono il gruppo primitivo di Rhamphorhynchus, che aveva una lunga coda per regolare il volo, e un gruppo più altamente organizzato di pterodattili propriamente detti con coda rudimentale. Lucertole volanti giganti: gli pteranodonti erano i più grandi animali volanti sulla Terra. Con un'apertura alare fino a 7 m, Pteranodon pesava 16 kg. L'ampia area alare e la costruzione leggera del corpo indicano che gli Pteranodonti erano prevalentemente alianti e potevano volare, sbattendo le ali solo quando assolutamente necessario.

Dai cotilosauri del Permiano si distinse un gruppo speciale di sinapsidi con mascelle sviluppate, muscoli potenti e progressiva differenziazione della dentatura - denti diversi. Questo li ha avvicinati a classe superiore animali vertebrati - mammiferi.

Alla fine del Cretaceo, ci fu un'estinzione di massa dei rettili mesozoici. Sono state proposte varie ipotesi per spiegare questo evento, inclusi fattori cosmici. Forse non c'è bisogno di impegnarsi in una revisione critica di tutte queste idee. Tuttavia, una probabile ragione dovrebbe essere considerata. La maggior parte dei rettili durante l'era mesozoica ha acquisito una specializzazione relativamente alta in ambienti diversi habitat generalmente abbastanza stabili. Alla fine del Mesozoico, i processi orogenici si intensificarono in modo significativo (l'era dell'orogenesi laramiana), che influenzò negativamente le condizioni di vita dei rettili. Un ulteriore ruolo importante è stato svolto dalla lotta per l'esistenza con altri animali più altamente organizzati: uccelli e mammiferi. Grazie al sangue caldo e al cervello altamente sviluppato, si sono rivelati più adatti alle nuove condizioni e hanno sostituito i rettili meno sviluppati. Allo stesso tempo, va notato che il problema dell'estinzione di massa dei rettili mesozoici è ancora lontano dall'essere risolto.

Gli uccelli sono una classe di vertebrati con un livello di organizzazione più elevato rispetto ai rettili. La superficie del loro corpo è ricoperta di piume e gli arti anteriori sono trasformati in ali. Nel corpo degli uccelli, si verifica un metabolismo intenso a un ritmo costante e alta temperatura corpo. Gli uccelli hanno un cuore a quattro camere e il sangue arterioso è separato da quello venoso. Il cervello e gli organi di senso sono ben sviluppati, specialmente gli organi della vista e dell'udito. Gli uccelli sono al primo posto tra i vertebrati terrestri in termini di velocità di volo e capacità di superare vasti spazi. La riproduzione di uccelli come animali eterosessuali viene effettuata con l'aiuto di uova. Tuttavia, rispetto ai rettili, gli uccelli depongono meno uova. La complessità dei fenomeni biologici associati alla riproduzione, e in particolare la complessità della cura della prole, distinguono nettamente gli uccelli dai rettili,

Molti dati anatomici indicano somiglianze tra uccelli e rettili. Nell'espressione figurativa di Thomas Huxley, gli uccelli sono "rettili che volano". Questa conclusione è ben supportata da un fossile di transizione trovato nello scisto di Solenhofen del Giurassico superiore nell'Europa centrale. Questa forma è stata chiamata Archaeopteryx. Il primo ritrovamento di Archaeopteryx fu fatto nel 1859 e fu interpretato come un rappresentante degli pterosauri. La successiva scoperta di maggior successo fu fatta nel 1861. L'animale aveva piume e poteva essere attribuito con sicurezza ai prototteri. Archaeopteryx era un uccello in piumaggio. Secondo alcuni altri segni, era una forma di transizione dai rettili agli uccelli. Con ogni probabilità, l'Archaeopteryx si è evoluto da piccoli dinosauri teropodi. È possibile che fossero a sangue caldo. Lo sviluppo delle piume fungeva da isolamento termico per tutto il corpo. L'Archaeopteryx viveva ancora a terra, ma era già in grado di saltare in alto per catturare la preda con l'aiuto delle ali. La vita sugli alberi è stata una delle condizioni importanti nell'evoluzione degli uccelli.

I resti di uccelli sotto forma di ossa e scheletri sono eccezionalmente mal conservati in condizioni geologiche. Pertanto, rimane un ampio divario nell'evoluzione degli uccelli, che copre 50 milioni di anni dopo l'Archaeopteryx. Fossili conservati di alcuni uccelli marini si trovano nei depositi del Cretaceo superiore. Gli uccelli sono diventati più diversificati solo dopo il periodo Cretaceo, quando i dinosauri si sono estinti e gli uccelli hanno avuto ampie opportunità di sviluppo a lungo termine. Per qualche tempo gli uccelli primari e gli pterodattili sono esistiti insieme, essendo in competizione tra loro. Gli uccelli agili ea sangue caldo sono diventati forti nemici dei mammiferi nella guerra per il dominio sulla terraferma.

Nel Cretaceo superiore Nord America sono stati trovati i resti di due generi di uccelli: Ichthyornis e Hesperornis. Ichthyornis aveva vertebre simili a quelle di rettili e pesci. Questi uccelli avevano le dimensioni di una colomba, le loro mascelle erano ancora dotate di denti aguzzi, le loro ali erano costruite allo stesso modo di quelle degli uccelli moderni. Hesperornis era una forma adattata allo stile di vita acquatico, raggiungendo una lunghezza di 1,5 M. Hesperornis era un uccello acquatico, le sue lunghe mascelle avevano i denti piegati all'indietro, adattati per catturare piccoli pesci. I resti di Hesperornis sono stati trovati negli stessi strati delle ossa del gigante Pteranodon, che era un contemporaneo di questo peculiare uccello senza ali.

All'inizio del Paleogene, gli uccelli divennero generalmente piuttosto diversi, apparvero forme incapaci di volare e correre. Questi includono diatryma - gigante uccello incapace di volare, alto più di 2 m, con un enorme becco affilato e potenti zampe artigliate. I continenti meridionali erano abitati in numero significativo da grandi uccelli incapaci di volare. Nel Neogene Sud America Visse Fororakos, un enorme uccello carnivoro incapace di volare, alto fino a 2 m. La sua testa era di dimensioni paragonabili alla testa di un cavallo moderno. Moa dalla Nuova Zelanda era uno struzzo gigante, alto fino a 5 m. Epiornis (Aepiornis - uccello elefante) - un enorme uccello incapace di volare - fino a poco tempo fa abitava il Madagascar.

I pinguini si sono adattati abbastanza presto all'ambiente acquatico e sono diventati buoni nuotatori, hanno acquisito una forma aerodinamica, si sono mimetizzati con successo sott'acqua e sono protetti dal freddo da piume e grasso. Abitano in piccole isole oceaniche e in Antartide, dove non ci sono predatori terrestri che potrebbero attaccare i pinguini. I fossili cenozoici indicano che i pinguini raggiungevano i 2 m di altezza.

Nell'era moderna, gli uccelli si sono diffusi su tutta la superficie del pianeta, vivendoci condizioni diverse, e reagire ai cambiamenti sfavorevoli di queste condizioni con migrazioni e voli.

La classe dei mammiferi ha completato la fase di sviluppo dei vertebrati. In un periodo di tempo relativamente breve hanno raggiunto un alto livello di sviluppo. Ciò si esprimeva nella trasformazione della copertura cornea del corpo dei mammiferi in peli, che proteggevano il corpo dalla perdita di calore; nel miglioramento del cranio; nello sviluppo dell'apparato respiratorio, circolatorio, cerebrale e soprattutto della corteccia emisferi; nel parto vivo e nell'allattamento al seno.

Gli antenati dei mammiferi, con ogni probabilità, erano rettili simili ad animali (Theriodontia), apparsi nel periodo Permiano. Durante l'era mesozoica, i mammiferi erano onnivori o prevalentemente insettivori, con predominanza di piccole forme. La vera fioritura di questi animali avvenne nell'era cenozoica: divennero più grandi e diversificati in termini morfologici. Durante l'evoluzione degli animali, è possibile rintracciare una caratteristica molto importante del loro sviluppo associata allo sviluppo del cervello. Già nel 1851, l'eminente geologo, mineralogista e biologo americano D. Dana (1813-1895) ha sottolineato che il sistema nervoso degli animali, e in particolare il cervello, era in continua evoluzione e sviluppo nel corso del tempo geologico. Ha avuto luogo il processo di cefalizzazione dei vertebrati, che si è chiaramente manifestato confrontando diversi gruppi tassonomici.

È noto che inizialmente gli esseri viventi non avevano affatto un sistema nervoso e il processo di cefalizzazione ha attraversato una serie di passaggi. Nella prima fase, più di 500 milioni di anni fa, negli organismi viventi si formarono cellule nervose specializzate che trasmettono stimoli e regolano i processi di movimento e nutrizione. Nelle cellule nervose, l'impulso è stato trasmesso più velocemente che nel resto.

Il secondo stadio della cefalizzazione consisteva nella ristrutturazione della rete di cellule nervose in neuroni. Questo sistema è diventato più perfetto, l'eccitazione è stata trasmessa in esso a una velocità di 4-15 cm / s. Per confronto, indichiamo che la velocità di trasmissione impulso nervoso nelle sanguisughe 40 cm/s, nei crostacei 120 cm/s, negli scolopendra 250 cm/s. Accumuli separati di cellule nervose formano i gangli, che iniziano l'effettivo processo di cefalizzazione nel senso stretto del termine.

Il sistema nervoso dei cefalopodi iniziò a migliorare prima. La comparsa di tentacoli e occhi sviluppati in essi era associata alla centralizzazione del sistema nervoso. Nel cervello dei cefalopodi si verificava la specializzazione delle sue singole parti, che controllavano un certo organo del corpo: mani, occhi, ghiandole dell'inchiostro. Allo stesso tempo, la velocità di trasmissione degli impulsi nervosi è aumentata a 25 m/s nei cefalopodi.

Il sistema nervoso degli insetti era molto specifico: dipendeva fortemente dalle rispettive comunità. Il cervello degli insetti era costituito da due emisferi, ciascuno dei quali era responsabile della propria metà del corpo. La copertura chitinosa limitava le dimensioni del corpo e, quando aumentava, la mobilità dell'animale diminuiva. Allo stesso tempo, la respirazione tracheale passiva non ha fornito ossigeno a un grande accumulo di cellule. A causa di queste circostanze, gli insetti erano piccoli.

La cefalizzazione più chiaramente manifestata nei vertebrati. Le fasi della cefalizzazione degli animali secondo R. K. Balandin sono mostrate in fig. 23. Cefalizzazione significativamente sviluppata nei rettili. Il sistema nervoso è diviso in cervello e midollo spinale.

La velocità di trasmissione degli impulsi nervosi dipendeva dalla temperatura corporea: con un aumento, la sua velocità aumentava. Secondo i paleontologi, il cervello delle lucertole giganti non era più grande di quello di un gattino e il midollo spinale faceva fronte al controllo del corpo,

Il più alto grado di cefalizzazione si verifica nei mammiferi a sangue caldo. Il loro sistema nervoso opera temperatura costante+31...+40° C. Cellule nervose ha acquisito un guscio speciale, che ha accelerato il passaggio di un impulso nervoso. Tuttavia, l'evento più importante è stato l'aumento del volume del cervello. In una serie di mammiferi dall'antico al moderno, aumentano il volume assoluto e relativo del cervello, il numero di neuroni e l'area di tutte le parti del cervello. Nei mammiferi a sangue caldo, l'intero sistema nervoso e il cervello sono cambiati qualitativamente, il che ha dato loro un grande vantaggio nella lotta per l'esistenza con altre classi di vertebrati.

Pertanto, l'aumento della cefalisapia durante storia geologica animali è un fatto indubbio e può essere accettato come regola, che V. I. Vernadsky ha chiamato il principio Dan. “In termini cronologici di periodi geologici”, scrisse V. I. Vernadsky nel 1902, “possiamo tracciare continuamente questo fenomeno dal cervello di molluschi, crostacei e pesci al cervello umano. Non c'è un solo caso in cui ci sia stata una rottura e c'è stato un tempo in cui la complessità e la forza del sistema nervoso centrale ottenute da questo processo sono andate perdute ed è apparso un periodo geologico, un sistema geologico con meno perfezione del sistema nervoso centrale di nel periodo precedente.

Il cambio di generazioni di un certo numero di gruppi di animali procedeva a un ritmo più veloce più vicino alla nostra era ed era più lento in epoche più lontane. Questo modello di evoluzione accelerata è stato notato molto tempo fa ed è stato considerato come una manifestazione di alcune proprietà della materia vivente nella biosfera del nostro pianeta.

L'accelerazione del tasso di sviluppo del mondo organico dai tempi antichi all'era moderna è stata notata anche da uno dei fondatori della paleontologia evolutiva - V. O. Kovalevsky. In una lettera al fratello datata 27 dicembre 1871 scrive: “Un fatto interessante è l'accelerazione del corso della vita, per così dire; è passato più tempo, naturalmente, dal Laurenziano al Silgoriano che dal Siluriano all'epoca attuale; ogni successiva grande epoca della Terra è più breve della precedente, e in questa poco tempo riuscirono a nascere e morire forme più diverse che nell'era precedente; a partire dall'era terziaria la vita scorre a tutta velocità: dall'Eocene compaiono e si estinguono grandi tipi, intere famiglie e se ne sviluppano di nuove... ovviamente è passato relativamente poco tempo, ma il cambiamento è grande: finalmente è apparso un uomo , padroneggiava completamente il mondo e le cose andavano più veloci " (citato da: [Davitashvili, p. 413]).

Sulla base del materiale delle opere di E. Haeckel, pubblicate nel 1874-1875, F. Engels notò come regolarità storica naturale l'accelerazione del tasso di sviluppo del mondo organico durante il tempo geologico. "In relazione all'intera storia dello sviluppo degli organismi, è necessario accettare la legge dell'accelerazione in proporzione al quadrato della distanza nel tempo dal punto di partenza", ha scritto F. Engels, pp. 620.)

Insieme alle principali specie del mondo animale che progredivano nel loro sviluppo, tra i vertebrati c'erano anche rappresentanti di gruppi conservatori che erano cambiati poco nel corso della storia geologica. Tuttavia, i casi di persistenza dell'organismo tra i vertebrati sono molto più limitati che negli invertebrati. Tra i vertebrati, un esempio è Latimeria, un moderno pesce con pinne lobate che vive a profondità di 150-800 m e fu catturato per la prima volta nel 1938. I "fossili viventi" terrestri includono la lucertola Sphenodon punctatus, l'antica rana Leiopelma e il piccolo kiwi- struzzo kiwi in Nuova Zelanda.

L'intera antica fauna dei marsupiali in Australia sembra essere essenzialmente unica nel suo genere, tali animali non si trovano in altri continenti del globo.

1. Nomina le fasi principali dello sviluppo del mondo animale sulla Terra.
Dagli animali unicellulari a quelli pluricellulari.
Origine ed evoluzione dei cordati.
Uscita dei vertebrati a terra.
L'ascesa dei rettili.
L'ascesa di uccelli e animali.

2. Qual è la particolarità della struttura e della vita degli animali unicellulari?
Nella loro struttura rappresentano una cellula in cui si svolgono tutti i processi vitali di un intero organismo vivente.

3. Quali adattamenti nella struttura e nell'attività compaiono negli animali multicellulari, in contrasto con quelli unicellulari?
Negli organismi multicellulari, a differenza degli organismi unicellulari, ci sono opportunità per la specializzazione delle cellule in base alle funzioni che svolgono. Alcune cellule hanno iniziato a svolgere un ruolo protettivo, altre a fornire digestione, contrazione, riproduzione, irritazione.
La multicellularità e la specializzazione delle cellule sono diventate la base per la formazione dei tessuti, l'aumento delle dimensioni del corpo, l'emergere di uno scheletro e la rigenerazione.

4. Qual è il significato dell'aspetto di tre strati nella complicazione dell'organizzazione del corpo degli animali?
Hanno formato sistemi di organi: digestivo, circolatorio, nervoso, escretore, sistema di organi di riproduzione. A causa del terzo strato di cellule, la muscolatura si forma nei vermi piatti e rotondi.

5. Perché la formazione dello scheletro chitinoso esterno ha contribuito all'adattamento degli insetti alla vita terrestre e alla loro diffusione sulla Terra?
A causa della formazione dello scheletro chitinoso esterno, gli adattamenti degli insetti alla vita terrestre sono diventati più perfetti. I tegumenti chitinosi, che fungono da scheletro e proteggono il corpo dall'essiccazione, hanno permesso di formare arti e ali. Gli insetti si sono diffusi ampiamente in tutta la Terra.

6. Quali caratteristiche progressive dei cordati hanno assicurato la loro ulteriore evoluzione?
I cordati acquisirono caratteristiche progressive: uno scheletro interno, muscoli scheletrici, un sistema nervoso centrale ben sviluppato che sembrava un tubo neurale, organi sensoriali più avanzati, sistemi degli organi digestivi, respiratori, circolatori, escretori e riproduttivi.

7. Quali sono le principali differenze tra i vertebrati ei loro antenati - non cranici nella struttura e nelle funzioni del corpo.
Il non cranico aveva una notocorda, sopra di essa si trovava il tubo neurale. Sotto la corda c'era l'intestino, la cui parte anteriore aveva fessure branchiali.
I vertebrati hanno sviluppato un più perfetto sistema muscoloscheletrico(la colonna vertebrale è costituita da vertebre). Un teschio si è sviluppato per proteggere il cervello. Il cervello e il midollo spinale si sono formati dal tubo neurale, il comportamento è diventato più complicato. IN sistema circolatorio apparve il cuore, un organo muscolare che assicura il movimento del sangue attraverso i vasi. Ci sono stati cambiamenti negli organi di movimento. Dalle pieghe situate ai lati del corpo si sviluppavano arti accoppiati - pinne.

8. Quali cambiamenti nella struttura e nelle funzioni del corpo sono apparsi negli antichi anfibi a causa del cambiamento climatico? A cosa ha portato?
Alla fine del Paleozoico, il clima sulla Terra divenne più secco. In alcuni anfibi iniziarono a formarsi squame cornee nella pelle, proteggendo il corpo dall'essiccamento, i tegumenti cornei impedivano la respirazione, quindi i polmoni si rivelarono l'unico organo respiratorio. Gli animali si sono adattati all'allevamento sulla terraferma. Cominciarono a deporre le uova, ricche nutrienti, acqua e protetto da conchiglie dall'asciugarsi. Quindi c'erano rettili - tipici vertebrati terrestri.

9. Qual è il vantaggio nella struttura e nella vita di uccelli e mammiferi rispetto ai rettili?
Temperatura corporea costante, cervello sviluppato, riproduzione più perfetta: negli uccelli - deposizione e incubazione delle uova, alimentazione dei pulcini; nei mammiferi: portare cuccioli nell'utero, partorire dal vivo e nutrirsi con il latte. Uccelli e mammiferi si sono dimostrati più adatti ai cambiamenti delle condizioni ambientali rispetto ai rettili.

10. Nomina le fasi principali dell'evoluzione degli invertebrati e dei cordati.
L'emergere di animali unicellulari.
L'emergere di animali multicellulari.
Origine degli animali a tre strati.
L'emergere di anellidi.
L'emergere di molluschi e artropodi.
Aspetto dei primi animali terrestri.
La fioritura degli insetti.
Origine ed evoluzione dei cordati: la comparsa dei vertebrati, la comparsa dei pesci.
Uscita dei vertebrati a terra.
L'ascesa dei rettili.
L'ascesa di uccelli e animali.