Lähetä hyvä työsi tietokanta on yksinkertainen. Käytä alla olevaa lomaketta

Opiskelijat, jatko-opiskelijat, nuoret tutkijat, jotka käyttävät tietopohjaa opinnoissaan ja työssään, ovat sinulle erittäin kiitollisia.

Lähetetty http://allbest.ru

Valtion budjettitaloudellinen korkea-asteen koulutuslaitos "Volgogradin osavaltion lääketieteellinen yliopisto"

Venäjän terveys- ja sosiaaliministeriö

Histologian, embryologian, sytologian laitos

Alkion ulkopuoliset elimet ja niiden toiminnallinen arvo

Suorittanut: 1. vuoden opiskelija, 5. ryhmä

Hammaslääketieteen tiedekunta

Dadykina A.V.

Tarkastettu: Ph.D., vanhempi opettaja

T.S. Smirnova

Volgograd 2014

Johdanto

1. Alkion ulkopuolisten elinten kehitys

2. Keltuaispussi

4. Allantois

6. Istukka

7. Äiti-sikiöjärjestelmä

Bibliografia

Johdanto

Tärkeä rooli selkärankaisen alkion kehityksessä kuuluu alkion ulkopuolisille kalvoille eli väliaikaisille elimille. Ne ovat väliaikaisia ​​elimiä, joita ei ole aikuisessa organismissa. Väliaikaiset elimet tarjoavat kehittyvän alkion tärkeimmät toiminnot, mutta eivät ole osa sen kehoa ja ovat siten alkion ulkopuolisia elimiä. Näitä ovat keltuainen pussi, amnion, korioni, allantois ja istukka. Kalan alkiokerrosten alkion ulkopuolinen alue muodostaa vain keltuaisen pussin. Sammakkoeläimissä se ei kehity tsygootin täydellisen jakautumisen vuoksi. Toisin kuin kalat ja sammakkoeläimet (anamnia), matelijoilla, linnuilla ja nisäkkäillä (amniotit) kehittyvät keltuaisen pussin lisäksi amnion, korioni (serosa, seroosikalvo) ja allantois.

Alkion, alkion ulkopuolisten elinten ja kohdun kalvojen välisten suhteiden dynamiikka: A- ihmisalkion kehitys 9,5 viikkoa (mikrokuva): 1 - amnion; 2 - korioni; 3 - kehittyvä istukka; 4 - napanuora

Alkion ulkopuolisten elinten kehitys ihmisalkiossa (kaavio):

1 - lapsivesipussi;

1a - amnionontelo;

2 - alkion runko;

3 - keltuainen pussi;

4 - alkionulkoinen coelom;

5-primaarinen korionivilli;

6 - sekundaariset korionivillit;

7 - allantoisin varsi;

8 - tertiääriset korionivillit;

9 - Allan-Tois;

10 - napanuora;

11 - sileä korioni;

12 - sirkkalehtiä

1. Embryonalisten elinten kehitys

Väliaikaisten elinten lähteet ovat blastokystirakenteet, mukaan lukien hypoblasti ja trofoblasti.

Hypoblast. Blastokysta koostuu sisäisestä solumassasta (embryoblastista) ja trofoblastista. 8-9 päivänä sisäinen solumassa kerrostuu epiblasteihin (primaarinen ektodermi) ja hypoblasteihin (primaarinen endodermi). Hypoblastisolut eivät osallistu sikiön rakenteiden muodostumiseen, vaan niiden jälkeläiset ovat läsnä vain osana väliaikaisia ​​elimiä. Alkionulkoinen endodermi muodostaa keltuaispussin ja allantoiksen sisäkerroksen.

Alkion ulkopuolinen ektodermis on mukana amnionin sisemmän kerroksen muodostumisessa. Embryonaalinen mesodermi on jaettu sisä- ja ulkokerroksiin. Sisäkerros yhdessä trofoblastin kanssa muodostaa korionin, kun taas alkion ulkopuolisen mesodermin solut kasvavat trofoblastin yli muodostaen endocelomisen ontelon eli korionontelon. Alkionulkoisen mesodermin ulompi kerros osallistuu amnionin, keltuaispussin ja allantoiksen ulkokerrosten muodostumiseen.

Trofoblasti(Kuva 3-22). Trofoblastissa erotetaan napa-alue, joka peittää sisäisen solumassan, ja parietaalinen (seinämäinen) osa, joka muodostaa blastokoelin. Muraaliset trofoblastisolut muodostavat kosketuksen äidin kudoksen kanssa kohdun endometriumin implantaatiokryptoissa. Trofoblastissa on kaksi kerrosta: sisempi (sytotrofoblasti) ja ulompi (syncytiotrofoblasti).

¦ Sytotrofoblasti(Langhansin kerros) koostuu intensiivisesti lisääntyvistä soluista. Niiden ytimet sisältävät selvästi näkyviä ytimiä ja niiden solut sisältävät lukuisia mitokondrioita, hyvin kehittyneen rakeisen endoplasmisen retikulumin ja Golgi-kompleksin. Sytoplasmassa on massa vapaita ribosomeja ja glykogeenirakeita.

¦ Synktiotrofoblasti- erittäin ploidinen moniytiminen rakenne, joka muodostuu sytotrofoblastisoluista ja toimii istukan somatomammotropiinin (istukan laktogeenin), ihmisen koriongonadotropiinin (hGT) ja estrogeenien lähteenä.

2. Keltuainen pussi

Keltuaispussi on evoluution vanhin alkionulkoinen elin, joka syntyi elimeksi, joka tallentaa alkion kehitykselle välttämättömiä ravintoaineita (keltuaista). Ihmisillä tämä on alkeellinen muodostus (keltuaisrakkula). Sen muodostavat alkion ulkopuolinen endodermi ja alkion ulkopuolinen mesodermi (mesenkyymi). Keltuaispussi on osa primaarista suolistoa, joka kulkee alkion ulkopuolella.

Ihmisellä 2. kehitysviikolla ilmaantunut keltuaisrakkula osallistuu alkion ravintoon hyvin lyhyen aikaa, koska 3. kehitysviikosta alkaen syntyy yhteys sikiön ja äidin kehon välille, eli hematotrofinen ravitsemus. . Keltuaispussin suurimman kehityksen aikana sen verisuonet erotetaan kohdun seinämästä ohuella kudoskerroksella, mikä mahdollistaa ravinteiden ja hapen imeytymisen kohtusta. Embryonaalinen mesodermi toimii alkion hematopoieesin (hematopoieesi) paikkana.

Täällä muodostuu verisaarekkeita. Keltuaisen pussin sikiön ulkopuolisessa endodermissa alkuperäiset sukusolut sijaitsevat tilapäisesti (matkalla niiden vaeltamaan sukurauhasten esisoluihin). Runkotaitteen muodostumisen jälkeen keltuaispussi yhdistyy suoleen keltuaisen varsi.

Keltuaispussi itse siirtyy korionimesenkyymin ja lapsivesikalvon väliseen tilaan.

Myöhemmin amnionin taitokset puristavat keltuaispussin; muodostuu kapea silta, joka yhdistää sen ensisijaisen suolen onteloon - keltuaisen varsi. Tämä rakenne pitenee ja joutuu kosketuksiin allantoista sisältävän vartalon kanssa. Keltuaisen varsi ja allantoisin distaalinen osa sekä niiden suonet muodostuvat napanuora, joka ulottuu alkiosta naparenkaan alueelle. Keltuaisen varsi on yleensä kasvanut kokonaan umpeen sikiön kehityksen kolmannen kuukauden loppuun mennessä.

Toiminnallinen merkitys:

Kalojen, matelijoiden ja lintujen alkioissa se suorittaa ravitsemus- ja hengitystoimintoja; korkeammissa selkärankaisissa se suorittaa hematopoieesin ja primääristen sukusolujen (gonoblastien) muodostumisen, jotka sitten siirtyvät alkioon ja edistävät tiettyä sukupuolta olevan alkion muodostuminen.

Nisäkkäillä vain muutaman päivän toimiva keltuaispussi suorittaa jälkimmäisen ohella myös trofista tehtävää, joka helpottaa kohdun rauhasten eritteiden imeytymistä Selkärankaisten keltuaispussi on seinän ensimmäinen elin joista kehittyy verisaarekkeita, jotka muodostavat ensimmäiset verisolut ja ensimmäiset verisuonet, jotka tarjoavat ravintoa sikiölle hapen ja ravinteiden kuljetukseen.

Hematopoieettisena elimenä se toimii 7.-8. viikkoon asti ja sen jälkeen kehittyy käänteisesti. 1800-luvun lopulla suuri ranskalainen fysiologi Claude Bernard totesi, että...biokemiallisella aktiivisuudellaan keltuaispussi muistuttaa monin tavoin maksaa.

Hematopoieesi keltuaisen pussin seinämässä. Ihmisillä se alkaa alkionkehityksen toisen viikon lopussa - kolmannen viikon alussa. Keltuaispussin seinämän mesenkyymissa alkeet erotetaan toisistaan verisuoniveri, tai veren saaret.

Niissä mesenkymaaliset solut menettävät prosessinsa, pyöristyvät ja muuttuvat veren kantasolut. Verisaaria ympäröivät solut litistyvät, liittyvät toisiinsa ja muodostavat tulevan suonen endoteelivuoren. Jotkut HSC:t erilaistuvat primäärisiksi verisoluiksi (blasteiksi), suuriksi soluiksi, joissa on basofiilinen sytoplasma ja ytime, jossa suuret nukleolit ​​ovat selvästi näkyvissä. Useimmat primaariset verisolut jakautuvat mitoottisesti ja muuttuvat primaariset erytroblastit, ominaista suuri koko (megaloblastit).

Tämä transformaatio johtuu alkion hemoglobiinin kertymisestä blastien sytoplasmaan, ja ensin polykromatofiiliset erytroblastit, ja sitten asidofiiliset erytroblastit korkea hemoglobiinipitoisuus. Joissakin primaarisissa erytroblasteissa tumat läpikäyvät karyorrheksisin ja ne poistetaan soluista; toisissa soluissa tumat säilyvät. Tuloksena ydinvapaa ja ydinaineita sisältävä primaariset punasolut, eri suurikokoinen asidofiilisistä erytroblasteista ja siksi niitä kutsutaan megalo-syytit. Tämän tyyppistä hematopoieesia kutsutaan megaloblastinen. Se on tyypillistä alkiokaudelle, mutta voi ilmaantua synnytyksen jälkeisellä kaudella tiettyjen sairauksien (pahanlaatuinen anemia) yhteydessä.

Megaloblastisen hematopoieesin ohella keltuaisen pussin seinämässä alkaa normoblastinen hematopoieesi, jossa blasteista muodostuu sekundaarisia erytroblasteja; Ensin, kun hemoglobiini kerääntyy sytoplasmaan, ne muuttuvat polykromatofiilisiksi erytroblasteiksi, sitten normoblasteiksi, joista muodostuu sekundaarisia punasoluja (normosyytit); jälkimmäisen koko vastaa aikuisen erytrosyyttejä (normosyyttejä). . Punasolujen kehittyminen keltuaispussin seinämässä tapahtuu primääristen verisuonten sisällä, ts. suonensisäisesti.

Samalla se erottuu ekstravaskulaarisesti verisuonten ympärillä olevista räjähdyksistä. suuri määrä granulosyytit - neutrofiilit ja eosinofiilit. Jotkut HSC:istä pysyvät erilaistumattomassa tilassa ja kulkeutuvat verenkierron mukana alkion eri elimiin, joissa ne erilaistuvat edelleen verisoluiksi tai sidekudoksiksi. Keltuaisen pussin pienentämisen jälkeen maksasta tulee väliaikaisesti tärkein hematopoieettinen elin.

Kuudenteen raskausviikkoon asti vauvan keltuaispussi toimii ensisijaisena maksana ja tuottaa elintärkeitä proteiineja: transferriinejä, alfafetoproteiinia, alfa2-mikroglobuliinia. Keltuaispussilla on erilaisia ​​toimintoja, jotka määräävät sikiön elinkyvyn. Se täyttää täysin tehtävänsä ensisijaisena ravintoaineena ensimmäisen raskauskolmanneksen loppuun mennessä, kunnes sikiöön muodostuu perna, maksa ja retikuloendoteliaalijärjestelmä (järjestelmä, joka myöhemmin vastaa makrofagien kehityksestä - osa immuunijärjestelmä).

12-13 raskausviikon jälkeen keltuaispussi lakkaa toimimasta, vedetään alkion onteloon, supistuu ja jää kystisen muodostelman - keltuaisen varren - muotoon lähellä napanuoran pohjaa. Jos keltuaisen pussin ennenaikainen pieneneminen tapahtuu, kun sikiön elimet (maksa, perna, retikuloendoteliaalijärjestelmä) eivät ole vielä muodostuneet riittävästi, raskauden lopputulos on epäsuotuisa (spontaani keskenmeno, kehittymätön raskaus).

Keltuaispussin poikkeavuudet:

Keltuaisen pussin poikkeavuudet ovat erilaisia: aplasia, päällekkäisyys, ennenaikainen pienentyminen, suurentuminen, koon pieneneminen jne., ja ne liittyvät yleensä erilaisiin poikkeavuksiin sikiön kehityksessä ja raskauden kulussa.

Siten 20–80 %:ssa sikiön epämuodostumia ja kromosomaalisia oireyhtymiä havaitaan koon muutoksia ja kaksinkertaistamista. Aplasia, sisällön hyperechogeenisuus, ennenaikainen väheneminen 60–70 prosentissa tapauksista havaitaan kehittymättömissä raskauksissa, ja joskus ne diagnosoidaan 1-2 viikkoa ennen sikiön kuolemaa ensimmäisen kolmanneksen aikana.

Tehdyt tutkimukset ovat osoittaneet mahdollisuuden ennustaa pidemmän aikavälin raskauden komplikaatioita. On todettu, että keltuaisen pussin patologia (koon pieneneminen, ennenaikainen pieneneminen) yhdessä suoniontelon tilavuuden pienenemisen kanssa viittaa kohdunsisäisen kasvun rajoittumisen kehittymiseen sikiössä (toisella ja kolmannella raskauskolmanneksella) todennäköisyydellä 74 %. Keltuaisen pussin patologisen kehityksen myötä raskaus ei ehkä kehitty tai voi tapahtua keskenmeno.

3. Amnion

Amnion - lapsivesipussi - tilava pussi, joka on täytetty lapsivedellä (lapsivesi). Se syntyi evoluution yhteydessä selkärankaisten ilmaantumisen yhteydessä vedestä maahan. Ihmisen alkion synnyssä se esiintyy gastrulaation toisessa vaiheessa, ensin pienenä rakkulana epiblastin sisällä.Samaan aikaan sisäisen solumassan kerrostumisen kanssa epiblastiksi ja hypoblastiksi muodostuu amnionontelo, jota rajoittavat epiblasti ja alkionulkoinen rakkula. (lapsivesi) ektoderma. Gastrulaation aikana alkionulkoisen mesoderman solut kasvavat lapsivesien ektodermin yli muodostaen amnionin ulkokerroksen.

Naparenkaan alueella amnion siirtyy napanuoraan ja sitten istukan sikiön osaan muodostaen niiden epiteelisuojan. Ihmisen kehityksen itu- (alkio) ja sikiöjaksot tapahtuvat sikiön virtsarakon sisällä.

Lapsivesikkelin seinämä koostuu kerroksesta alkionulkoisia ektodermia ja ekstraembryonaalista mesenkyymiä, joka muodostaa sen sidekudoksen. Amnion epiteeli alkuvaiheessa- yksikerroksinen litteä, muodostuu suurista monikulmiosoluista, jotka ovat lähellä toisiaan ja joista monet ovat mitoottisesti jakautuvia. Kolmannella alkiokuukaudella epiteeli muuttuu prismaattiseksi. Epiteelin pinnalla on mikrovilliä.

Sytoplasmassa on aina pieniä tippoja lipidejä ja glykogeenirakeita. Solujen apikaalisissa osissa on erikokoisia tyhjiöitä, joiden sisältö vapautuu amniononteloon. Amnionin epiteeli istukan levyn alueella on yksikerroksinen prismaattinen, paikoin monirivinen ja toimii ensisijaisesti eritystoiminto, kun taas istukan ulkopuolisen amnionin epiteeli suorittaa pääasiassa lapsivesien resorption.

Lapsikalvon sidekudosstroomassa on tyvikalvo, kerros tiheää kuitumaista sidekudosta ja sienimäinen kerros löysää kuitumaista sidekudosta, joka yhdistää amnionin suonikalvoon. Tiheän sidekudoksen kerroksessa voidaan erottaa alla oleva pohjakalvo soluton osa ja soluosa. Jälkimmäinen koostuu useista fibroblastikerroksista, joiden välissä on tiheä verkosto ohuita kollageenikimppuja ja tiiviisti vierekkäisiä verkkokuituja, jotka muodostavat epäsäännöllisen muotoisen hilan, joka on suunnattu yhdensuuntaisesti kuoren pinnan kanssa.

Sienimäinen kerros muodostuu löysästä limaisesta sidekudoksesta, jossa on harvinaisia ​​kollageenikuitukimppuja, jotka ovat jatkoa tiheän sidekudoskerroksen nipuille yhdistäen amnionin suonikalvoon. Tämä liitos on erittäin hauras, ja siksi molemmat kuoret on helppo erottaa toisistaan. Sidekudoksen perusaine sisältää monia glykosaminoglykaaneja.

* Lapsivesilaskokset. Kallon päässä amnion muodostaa pään lapsivesipoimun. Kun alkion koko kasvaa, sen pää kasvaa eteenpäin lapsivesipoimuksi. Alkion molemmille puolille muodostuu lateraalisia lapsivesipoimuja päätaitteen reunojen vuoksi. Kaudaalinen lapsivesipoimu muodostuu alkion hännänpäähän ja kasvaa kallon suuntaan.

Pää-, sivu- ja hännän amnionpoimut yhtyvät alkion yläpuolelle ja sulkevat lapsivesiontelon. Lapsivesipoimujen liitoskohta on amnioninen ompele; täällä muodostuu kudosjuoste, joka myöhemmin katoaa.

* Lapsivesi. Muodostunut lapsivesipussi täyttyy nesteellä, joka suojaa alkiota shokin aikana, sallii sikiön liikkumisen ja estää kasvavia ruumiinosia tarttumasta toisiinsa ja ympäröiviin kudoksiin. Lapsivedestä 99 % koostuu vedestä, 1 % proteiineista, rasvoista, hiilihydraateista, entsyymeistä, hormoneista, epäorgaanisista suoloista sekä amnionin, ihon, suoliston, hengitysteiden ja virtsateiden epiteelisoluista. Raskauden loppuun mennessä nestetilavuus on 700-1000 ml.

Amnion kasvaa nopeasti ja 7. viikon lopussa sen sidekudos joutuu kosketuksiin suonikalvon sidekudoksen kanssa. Tässä tapauksessa amnionin epiteeli siirtyy lapsivesivarteen, joka myöhemmin muuttuu napanuoraksi, ja naparenkaan alueella se sulkeutuu alkion ihon epiteelisuojalla.

Lapsivesikalvo muodostaa sikiön sisältävän lapsivedellä täytetyn säiliön seinämän. Lapsivesikalvon päätehtävä on lapsivesien tuotanto, joka tarjoaa ympäristön kehittyvälle eliölle ja suojaa sitä mekaanisilta vaurioilta. Onteloaan päin oleva amnion epiteeli ei vain eritä lapsivettä, vaan osallistuu myös niiden uudelleen imeytymiseen. Lapsivesi säilyttää vaaditun koostumuksen ja suolapitoisuuden raskauden loppuun asti. Amnionilla on myös suojaava tehtävä, joka estää haitallisten aineiden pääsyn sikiöön.

Amnion koko kasvaa hyvin nopeasti ja 7. viikon lopussa sen sidekudos joutuu kosketuksiin suonikalvon sidekudoksen kanssa. Tässä tapauksessa amnionin epiteeli siirtyy lapsivesivarteen, joka myöhemmin muuttuu napanuoraksi, ja naparenkaan alueella se sulkeutuu alkion ihon ektodermaalisella kannella.

Toiminnallinen merkitys:

Lapsivesipussi muodostaa sikiön sisältävän säiliön seinämän. Sen päätehtävänä on tuottaa lapsivettä, joka tarjoaa ympäristön kehittyvälle eliölle ja suojaa sitä mekaanisilta vaurioilta. Onteloaan päin oleva amnion epiteeli erittää lapsivettä ja osallistuu myös niiden takaisinimeytymiseen.

Istukkalevyä peittävän amnionin epiteelissä tapahtuu luultavasti pääosin eritystä, ja istukan ulkopuolisen amnionin epiteelissä tapahtuu pääasiassa lapsivesien resorptiota. Lapsivesi luo alkion kehittymiselle välttämättömän vesipitoisen ympäristön, ylläpitäen tarvittavan koostumuksen ja suolojen pitoisuuden lapsivedessä raskauden loppuun asti. . Lapsiveden määrä muuttuu myös, jotta vauva voi liikkua vapaasti ja suojella häntä ulkoisista vaikutuksista esimerkiksi kun raskaana oleva nainen kaatuu. Joskus lapsiveden toiminta häiriintyy eri syistä ja nämä häiriöt aiheuttavat oligohydramnionin tai polyhydramnionin. Amnionilla on myös suojaava tehtävä, joka estää haitallisten aineiden pääsyn sikiöön.

Tarjoaa vakaat olosuhteet sikiön kehitykselle. Lapsikalvon seinämä muodostaa lapsivesikalvon, joka erittää lapsivettä. Se säilyttää niiden koostumuksen johdonmukaisuuden. Lapsivedessä olevalla vedellä on korkea lämpökapasiteetti, joten sen lämpötila ei muutu. Äidin kehon lämpötila voi vaihdella päivän aikana, mutta lapsivesien lämpötila ei muutu. Pohjimmiltaan amnion on termostaatti, joka varmistaa amnionin ja sikiön kehityksen.

Suojaustoiminto. Amnion suojaa sikiötä mikrobien tunkeutumiselta emättimestä ja vähemmässä määrin mekaanisilta vaurioilta. Se on kuitenkin minimaalinen. Siksi amnionin päätehtävä on tarjota vakaat olosuhteet sikiön kehitykselle.

Amnion yhdessä sileän korionin kanssa vastaanottaa Aktiivinen osallistuminen lapsivesien vaihdossa sekä istukan ulkopuolisessa vaihdossa. Sikiön kalvojen fysikaaliset ominaisuudet eroavat toisistaan. Koska lapsivesikalvo on erittäin tiheä ja kestää useita kertoja suuremman paineen kuin sileä suonikalvo, synnytyksen aikana sileän suonikalvon repeämä tapahtuu aikaisemmin kuin amnion.

4. Allantois

16. kehityspäivään mennessä keltuaisen pussin takaseinä muodostaa pienen kasvuston - allantoisin (Kreikka. alias makkaran muotoinen), jonka muodostavat alkion ulkopuolinen endodermi ja mesodermi. . Ihmisillä allantois ei saavuta merkittävää kehitystä, mutta sen rooli ravinnon ja alkion hengityksen varmistamisessa on edelleen suuri, koska napanuorassa sijaitsevat suonet kasvavat sitä pitkin suonikalvoon. Allantoisin proksimaalinen osa sijaitsee vitelline-varren varrella, ja distaalinen osa kasvaa kasvaessaan amnionin ja suonikalvon väliseen rakoon. Ihmisillä allantois on jäännös; se ei toimi hengityselimenä tai lopullisten aineenvaihduntatuotteiden säiliönä, mutta on tärkeä alkion hematopoieesissa ja angiogeneesissä.

Kehitysviikolla 3-5 allantoiksen seinämässä tapahtuu hematopoieesia ja napanuoran verisuonet muodostuvat (kaksi napavaltimoa ja yksi napalaskimo). Alkion 7. viikolla urorektaalinen väliseinä jakaa kloakan peräsuoleen ja urogenitaaliseen poskionteloon, joka on yhteydessä allantoiseen. Siksi proksimaalinen osa allantois liittyy virtsarakon muodostumiseen. Toisena alkiokuukautena allantois rappeutuu ja ilmestyy paikalleen urachus- tiheä kuitunauha, joka ulottuu virtsarakon yläosasta naparenkaaseen. Synnytyksen jälkeisellä kaudella urakus on organisoitunut navan mediaanisiteeksi.

Lintuilla, matelijoilla ja useimmilla alemmilla nisäkkäillä allantoisen divertikulaarin distaalinen osa laajenee pussiksi, joka työntyy alkion ulkopuoliseen coelomiin. Ihmisen allantoiksella on vain alkeellinen putkimainen ontelo, joka rajaa ventraalisen varren aluetta, mutta sen mesodermi ja verisuonet kasvavat paljon sen ontelon ulkopuolelle, mikä on samanlainen kuin allantoidisten verisuonten samanlaiset suhteet primitiivisemmissä lajeissa, joilla on sakkulaarinen allantois.

Huolimatta luumenin muodon ja koon eroista allantois, kasvaessaan, joutuu lopulta kosketukseen ja sulautuu seroosikalvon sisäpinnan kanssa. Termiä chorion käytetään alkion kalvoon, joka muodostuu toissijaisesti allantoiksen yhdistymisestä seroosin kanssa. Lajeilla, joilla on sakkulaarinen allantois (esimerkiksi sika), suonikalvo on olennaisesti kerros allantoista splanchnopleuraa, jonka mesodermaalinen pinta on fuusioitunut kerrokseen seroosista somatopleuraa. Kädellisillä alkioissa, joissa allantoiksen ontelo on alkeellista, suonikalvon muodostuminen eroaa siinä, että endodermi ei osallistu siihen. Kuitenkin allantoidinen mesodermi ja verisuonet jatkavat distaalisesti allantoiksen vestigiaalisen luumenin yli ja leviävät serosan sisäpintaa pitkin olennaisesti samalla tavalla kuin vähemmän järjestäytyneillä eläimillä.

Allantoisin luumenin koolla on toissijainen rooli, koska tämän allantoiksen ja seroosikalvon välisen fuusion pääasiallinen toiminnallinen merkitys on verisuonten välisissä suhteissa. Alemmissa nisäkkäissä, joihin meidän on kiinnitettävä huomiomme ymmärtääksemme näiden suhteiden alkuperää, serosa on ohut kalvo, joka ulottuu suhteellisen pitkän matkan poistumispaikastaan ​​kehon vatsan seinämässä. Se on erittäin huono verisuonissa.

Menetelmä amnionin muodostamiseksi samojen laskosten sisäsiipistä, joista seroosikalvo syntyy, johtaa erittäin huonon verenkierron syntymiseen; Kun amnion eristetään erillisen pussin muodossa, seroosikalvon alkuperäinen yhteys alkion kanssa heikkenee jyrkästi ja tämä aiheuttaa mekaanisia vaikeuksia edes pienten alkuperäisten verisuoniyhteyksien ylläpitämisessä. Allantoisin esiintyminen luo tien ulos tästä umpikujasta. Takasuolesta muodostuneen allantoiksen seinämiin kehittyy nopeasti tiheä verisuonet. Tämä plexus on yhdistetty kautta suuret valtimot ja suonet suoraan alkion pääverisuonten kanssa.

Siksi allantoiksen fuusio seroosikalvon sisäpinnan kanssa tarjoaa tälle huonosti verisuonitulle kerrokselle runsaan verenkierron. Eri eläinryhmät eroavat toisistaan ​​korionin osien välisissä suhteissa, ja itse korioni kohtaa täysin erilaiset ympäristöolosuhteet. Siitä huolimatta kuvattu alkion uloimpien kalvojen vaskularisaatiomekanismi on periaatteessa sama kaikkialla. Olipa kyseessä linnun alkio, joka on riippuvainen verisuonijärjestelmästä kaasunvaihdossa ulkoilman kanssa huokoisen kalvon kautta, tai onko se nisäkkään alkio, joka on riippuvainen siitä aineiden vaihdossa kohdun kanssa, kaikki tämä ei muuta sen olemusta asiasta.

Eniten ulkokuori, alkiota ympäröivä kerros, joka sijaitsee edullisimmin ympäristön kanssa tapahtuvaa vaihtoa varten. Jotta tämä vaihto tapahtuisi, alkiolla on oltava runsas verisuoniverkosto, joka on yhteydessä vaihtopaikan kanssa. Jos pidämme mielessämme nämä tyypilliset elintärkeät verisuonisuhteet ja tapa, jolla nämä suhteet muodostuvat, tarkasteltaessamme kuoriuonia, niin analogia ihmisen korionin ja primitiivisemmän tyypin allantoidikoorionin välillä tulee varsin ilmeiseksi. Jos havaitsemme vain sellaisia ​​satunnaisia ​​​​ilmiöitä, kuten eron allantoiksen luumenin koossa, näiden suhteiden selkeyden täytyy väistämättä kadota.

Allantoisin toiminnallinen rooli:

1) linnuilla allantoisontelo saavuttaa merkittävän kehityksen ja siihen kertyy ureaa, minkä vuoksi sitä kutsutaan virtsapussiksi;

2) ihmisen ei tarvitse kerääntyä ureaa, joten allantoisontelo on hyvin pieni ja on täysin kasvanut 2. kuukauden loppuun mennessä.

Kuitenkin allantoiksen mesenkyymissa kehittyy verisuonia, jotka proksimaalisista päistään yhdistyvät alkion rungon verisuoniin (nämä suonet ilmestyvät alkion rungon mesenkyymiin myöhemmin kuin allantoiksessa). Distaalisissa päissään allantoiksen verisuonet kasvavat suonikalvon villiosan toissijaisiksi villuiksi ja muuttavat ne tertiäärisiksi. Kohdunsisäisen kehityksen 3. - 8. viikosta näiden prosessien vuoksi istukan verenkierto muodostuu. Lapsivesi ulottuu yhdessä suonien kanssa napanuoraksi ja muuttuu napanuoraksi, ja suonia (kaksi valtimoa ja laskimo) kutsutaan napasuoniksi.

Napanuoran mesenkyymi muuttuu limaiseksi sidekudokseksi. Napanuora sisältää myös allantois- ja vitelline-varren jäänteitä. Allantoisin tehtävänä on edistää istukan toimintaa.

Tällä hetkellä erittäin tärkeänä pidetään Doppler-tutkimuksia verenkierrosta kehittyvässä äiti-istukka-sikiöjärjestelmässä.

SISÄÄN viime vuodet On vakuuttavasti osoitettu, että verisuonen seinämän, erityisesti endoteelin, toiminnallisella tilalla on suuri patogeneettinen rooli monissa raskauden komplikaatioissa. Johtava arvo kohdun istukan verenkierron kehittymisessä ja siten istukan morfogeneesissä se kiinnittyy spiraalivaltimoihin.

Villien välitila, joka on istukan tärkeä rakenneyksikkö, täyttyy spiraalivaltimoista tulevalla verellä, jossa toiminnallisia muutoksia tapahtuu vähitellen. Loppu

13-14 raskausviikkoon mennessä näiden valtimoiden osille on ominaista endoteelin hypertrofia ja lihaskerroksen rappeutuminen, minkä seurauksena verisuonen seinämästä puuttuu sileät lihaselementit ja se menettää kyvyn supistua ja laajentua.

Fysiologisissa olosuhteissa trofoblastien tunkeutumisprosessin päätyttyä (14 raskausviikon jälkeen) verenvirtaus tilojen välisessä tilassa muuttuu vakioksi. Teimme prospektiivisen populaatiotutkimuksen (1035 potilasta), alkaen raskauden alkuvaiheesta, johon sisältyi kohdun istukan tutkiminen verenkierto Doppler-metrialla.

Kohdun ja spiraalivaltimoiden verenvirtauksen patologiset indikaattorit (viikon 10 kohdalla) lisääntyneen systolisen ja diastolisen suhteen, pulsaatioindeksin ja vastusindeksin muodossa rekisteröitiin 140 raskaana olevalla naisella. Suurin osa näistä potilaista (124 - 88,5 %) oli raskaana olevia naisia, joille myöhemmin (2.-3. raskauskolmanneksen aikana) kehittyi kliinisiä oireita gestoosista (normaalin raskauden komplikaatio, jolle on tunnusomaista useiden elinten ja järjestelmien häiriöt). Uskotaan, että perusta Patogeneesi on yleistynyt vasospasmi ja sitä seuraavat muutokset, jotka liittyvät heikentyneeseen mikroverenkiertoon, hypoperfuusioon, hypovolemiaan).

5. Choorion

kuoro, tai villikalvo, esiintyy ensimmäistä kertaa nisäkkäillä, kehittyy trofoblastista ja alkion ulkopuolisesta mesodermista.

Korionin muodostumisessa on kolme jaksoa: previllous, villousjakso ja sirkkalehtijakso. Kolmen viikon alkio gastrulavaiheessa.

Muodostuu amnionontelo ja keltuaispussi. Istukan muodostavat trofoblastisolut joutuvat kosketuksiin kohdun verisuonten kanssa. Alkio on yhdistetty trofoblastiin vartalon varrella, joka on peräisin alkion ulkopuolisesta mesodermista. Allantois kasvaa kehon pedicleksi, angiogeneesi tapahtuu täällä, ja myöhemmin napanuora muodostuu sen läpi kulkevien napa- (allantoisien) verisuonten kanssa: kaksi napavaltimoa ja yksi napalaskimo.

* Edellinen kausi. Implantaation aikana trofoblastisolut lisääntyvät ja muodostavat sytotrofoblasteja. Vuorovaikutuksessa kohdun limakalvon kanssa trofoblasti alkaa sytolyyttisesti tuhota kohdun limakalvon kudosta, mikä johtaa onteloihin (aukkoihin), jotka ovat täynnä äidin verta. Aukkoja erottaa trofoblastisolujen väliseinät; nämä ovat ensisijaiset villit. Lakunien ilmaantumisen jälkeen blastokysta voidaan kutsua lapsivesipussiksi.

* Villi aika. Tänä aikana muodostuvat peräkkäin primaariset, sekundaariset ja tertiaariset villit.

¦ Ensisijainen villi- sytotrofoblastisoluryhmiä, joita ympäröi syncytiotrofoblast.

¦ Toissijainen villi. 12-13 päivänä alkionulkoinen mesoderma kasvaa primaariseksi villiksi, mikä johtaa sekundaaristen villien muodostumiseen, jotka jakautuvat tasaisesti sikiön munan koko pinnalle. Sekundaaristen villien epiteeliä edustavat vaaleat, pyöreät solut, joissa on suuret ytimet. Epiteelin yläpuolella on syncytium, jolla on epäselvät rajat, tumma rakeinen sytoplasma, harjareuna ja polymorfiset ytimet.

¦ Kolmannen asteen villi. Kolmannesta kehitysviikosta alkaen ilmestyy verisuonia sisältäviä tertiaarisia villuja. Tätä ajanjaksoa kutsutaan istukan muodostukseksi. Deciduan tyviosaa päin olevat villit saavat verta ei vain suonikalvon mesodermista, vaan myös allantois-suonista.

Napaveren haarojen yhdistämisjakso paikalliseen verenkiertoverkostoon osuu samaan aikaan sydämen supistusten alkamisen kanssa (kehityspäivän 21. päivä), ja alkion verenkierto alkaa tertiaarisessa villissä. Suonikalvon vaskularisaatio päättyy 10. raskausviikolla. Tähän mennessä istukkaeste on muodostunut. Kaikki korionivillit eivät ole yhtä hyvin kehittyneet. Putoavan kalvon kapseliosaa päin olevat villit ovat huonosti kehittyneet ja häviävät vähitellen. Siksi tässä osassa olevaa chorionia kutsutaan sileäksi.

* Sirkkalehtikausi. Sirkkalehti, muodostuneen istukan rakenteellinen ja toiminnallinen yksikkö, muodostuu varren villistä ja sen oksista, jotka sisältävät sikiön suonet. 140. raskauspäivään mennessä istukkaan on muodostunut 10-12 suurta, 40-50 pientä ja jopa 150 alkeellista sirkkalehteä. Neljännen raskauden kuukauteen mennessä istukan päärakenteiden muodostuminen on valmis. Täysin muodostuneen istukan aukot sisältävät noin 150 ml äidin verta, joka vaihtuu kokonaan 3-4 kertaa minuutissa. Villin kokonaispinta-ala on 14 m2, mikä varmistaa raskaana olevan naisen ja sikiön välisen korkean vaihdon.

Sileä korioni sijaitsee vesikerroksen ja desiduan välissä ja koostuu neljästä kerroksesta: solu-, retikulaar-, pseudobasaalinen kalvo ja trofoblasti.

Solukerros on amnionin sienimäisen kerroksen vieressä. Se erottuu hyvin aikaiset päivämäärät raskauden ja on lähes havaitsematon kypsissä kalvoissa. Korionin retikulaarinen (tai kuitumainen) kerros on kestävin.

Trofoblasti on epäselvästi erotettu viereisestä deciduasta. Sen solut tunkeutuvat syvälle ja muodostavat läheisen yhteyden suonikalvon ja desiduaalikalvon välille, minkä yhteydessä jotkut kirjoittajat [Govorka E. 1970; Wulf K N., 1981] pitävät näitä kerroksia yhtenä choriodecidual-kompleksina. Trofoblasti koostuu useista soluriveistä, joilla on pyöreä tai monikulmio muoto, ja yksi tai useampi tuma. Koriotrofoblastien välissä on tubuluksia, joita reunustavat, kuten amniontiehyet, mikrovillit ja jotka sisältävät kudosnestettä.

Mikrofibrillit, desmosomit, suuret mitokondriot, endoplasminen retikulumi ja muut ultrarakenteet ovat hyvin kehittyneitä trofoblastisolujen sytoplasmassa. Vakuolien läsnäolo osoittaa korkean toiminnallisen aktiivisuuden, mukaan lukien pinosytoosin. Täältä löytyi runsaasti RNA:ta, glykogeenia, proteiineja, aminohappoja, mukoproteiineja ja mukopolysakkarideja sekä fosforiyhdisteitä ja monia entsyymejä, mukaan lukien lämpöstabiili alkalinen fosfataasi. Fibrinoidi kerrostuu trofoblastiin, jossa villijäännökset ovat näkyvissä, ilman epiteeliä ja säilyttävät vain kuituisen kuitustrooman ilman verisuonia.

Sileän korionin toimintakyky säilyy raskauden loppuun asti. Siinä on viitteitä ihmisen koriongonadotropiinin, AK.TG:n, prolaktiinin ja prostaglandiinien synteesistä, joiden esiaste - arakidonihappo - esiintyy korkeina pitoisuuksina korionissa osana fosfolipidejä. Puuttuu suonikalvossa ryhmän antigeenejä sikiö

Sikiön kalvojen fysikaaliset ominaisuudet eroavat toisistaan. Lapsivesikalvolla on korkea tiheys ja se kestää 5 kertaa suuremman paineen kuin suonikalvo. Sileän chorionin repeämä synnytyksen aikana tapahtuu aikaisemmin kuin amnion. Koe osoitti kalvojen uusiutumisen mahdollisuuden niiden repeämisen jälkeen.

Korionin patologiat:

On myös tärkeää tutkia huolellisesti suonikalvon kokoa ja rakennetta raskauden ensimmäisellä kolmanneksella. Normaalisti 8-9 viikon kuluttua suonikalvo lakkaa olemasta pyöreä, osa siitä paksunee ja muodostuu sikiön osan muodostumispaikaksi. istukka. Korionin paksuus kasvaa raskauden edetessä ja on 7,5 mm 7 viikon kohdalla ja 13,3 mm 13 viikon kohdalla. Korionin patologiaa, joka havaitaan kaikututkimuksella ensimmäisen raskauskolmanneksen aikana, edustavat retrokoriaaliset hematoomat (50 %), rakenteellinen heterogeenisyys (28 %), hypoplasia (22 %).

Monien tutkijoiden mukaan retrokoriaalisten hematoomien läsnä ollessa spontaanin abortin todennäköisyys ylittää 30%; Korion hypoplasia 85-90 %:ssa tapauksista edeltää sikiön kuolemaa (ei-kehittyvä raskaus); Korionrakenteen heterogeenisyys korreloi selvästi kohdunsisäisen infektion kanssa (jopa 75 %).

Leikkaus 17 päivän ikäisen ihmisalkion ("Krim") korionivillistä. Mikrovalokuva: 1 - symplastotrofoblasti; 2 - sytotrofoblasti; 3 - korionimesenkyymi (N. P. Barsukovin mukaan)

6. Istukka

Istukka (vauvan paikka) ihminen kuuluu levymäisen hemochoriaal villous istukan tyyppiin (ks. kuva 21.16; kuva 21.17). Tämä on tärkeä tilapäinen elin, jolla on monipuoliset toiminnot, jotka varmistavat sikiön yhteyden äidin kehoon. Samaan aikaan istukka muodostaa esteen äidin ja sikiön veren välille.

Istukka koostuu kahdesta osasta: alkion tai sikiön (pars fetalis), ja äidillinen (pars materna). Sikiön osaa edustaa haaroittunut kuorioni ja sikiön kalvo, joka on kiinnitetty kuoroon sisäpuolelta, ja äidin osaa edustaa kohdun muunnettu limakalvo, joka hylätään synnytyksen aikana (decidua basalis).

Istukan kehittyminen alkaa 3. viikolla, jolloin verisuonet alkavat kasvaa sekundaariseksi villiksi ja tertiaarisiksi villiksi, ja päättyy 3. raskauskuukauden lopussa.

Viikon 6-8 kohdalla sidekudoselementit erottuvat verisuonten ympäriltä. A- ja C-vitamiinilla on tärkeä rooli fibroblastien erilaistumisessa ja niiden kollageenisynteesissä, jota ilman riittävää syöttöä raskaana olevan naisen kehoon alkion ja äidin kehon välisen siteen vahvuus häiriintyy ja spontaani abortti uhkaa. luotu. alkio alkio selkärankainen

Korionin sidekudoksen pääaine sisältää huomattavan määrän hyaluroni- ja kondroitiinirikkihappoja, jotka liittyvät istukan läpäisevyyden säätelyyn.

Istukan kehittymisen aikana tapahtuu kohdun limakalvon tuhoutumista, jonka aiheuttaa suonikalvon proteolyyttinen aktiivisuus ja muutos histiotrofisesta ravinnosta hematotrofiseen. Tämä tarkoittaa, että suonivilkut pestään äidin verellä, joka virtaa tuhoutuneista kohdun limakalvon verisuonista aukkoihin. Äidin ja sikiön veri ei kuitenkaan koskaan sekoitu normaaleissa olosuhteissa.

hematokoriaalinen este, molempia verenvirtauksia erottava koostuu sikiön verisuonten endoteelistä, ympäröivistä sidekudossuonista, korionivillien epiteelistä (sytotrofoblasti ja symplastotrofoblasti) ja lisäksi fibrinoidista, joka paikoin peittää villit ulkopuolelta.

itiö, tai sikiön osa istukkaa edustaa kolmannen kuukauden lopussa haarautuva korionilevy, joka koostuu kuituisesta (kollageenista) sidekudoksesta, joka on peitetty syto- ja symplastotrofoblastilla (moninukleaarinen rakenne, joka peittää pelkistävän sytotrofoblastin).

Haaroittuvat korionivillit (varsi, ankkuri) ovat hyvin kehittyneet vain myometriumia päin olevalla puolella. Täällä ne kulkevat istukan koko paksuuden läpi ja ne upotetaan kärkillään tuhoutuneen kohdun limakalvon tyviosaan.

Kehityksen alkuvaiheessa olevaa korioniepiteeliä tai sytotrofoblastia edustaa yksikerroksinen epiteeli, jossa on soikeat ytimet. Nämä solut lisääntyvät mitoottisesti. Niistä kehittyy symplastotrofoblasti.

Symplastotrofoblasti sisältää suuren määrän erilaisia ​​proteolyyttisiä ja oksidatiivisia entsyymejä (ATPaasi, emäksinen ja hapan)

Symplastotrofoblastin ja solutrofoblastin välissä on rakomaisia ​​submikroskooppisia tiloja, jotka ulottuvat paikoin trofoblastin tyvikalvoon, mikä luo olosuhteet troofisten aineiden, hormonien jne. kahdenväliselle tunkeutumiselle.

Raskauden toisella puoliskolla ja varsinkin sen lopussa trofoblasti ohenee hyvin ja villit peittyvät fibriinimäisellä oksifiilisellä massalla, joka on plasman koagulaation ja trofoblastin hajoamisen tuote ("Langhansin fibrinoidi"). ).

Raskausiän noustessa makrofagien ja kollageenia tuottavien erilaistuneiden fibroblastien määrä vähenee ja fibrosyyttejä ilmaantuu. Vaikka kollageenikuitujen määrä kasvaa, se pysyy merkityksettömänä useimmissa villoissa raskauden loppuun asti. Useimmille stroomasoluille (myofibroblasteille) on ominaista lisääntynyt sytoskeletaalisen supistuvien proteiinien (vimentiini, desmiini, aktiini ja myosiini) pitoisuus.

Muodostuneen istukan rakenteellinen ja toiminnallinen yksikkö on sirkkalehti, jonka muodostavat varren ("ankkuri") villi ja sen sekundaariset ja tertiaariset (pääte) haarat. Sirkkalehtien kokonaismäärä istukassa on 200.

Istukkaeste 28. raskausviikolla. Elektronimikroskooppi, suurennus 45 000 (U. Yu. Yatsozhinskayan mukaan): 1 - symplastotrofoblasti; 2 - sytotrofoblasti; 3 - trofoblastien tyvikalvo; 4 - endoteelin tyvikalvo; 5 - endoteelisolu; 6 - punasolut kapillaarissa

Hemochoriaal-tyyppinen istukka. Korionvillien kehityksen dynamiikka: A- istukan rakenne (nuolet osoittavat verenkiertoa suonissa ja yhdessä aukosta, josta villit poistetaan): 1 - amnion epiteeli; 2 - korionilevy; 3 - villus; 4 - fibrinoidi; 5 - keltuainen rakkula; 6 - napanuora; 7 - istukan väliseinä; 8 - aukko; 9 - kierrevaltimo; 10 - peruskerros endometrium; 11 - myometrium; b- primaaristen trofoblastivillien rakenne (1. viikko); V- sekundaaristen epiteeli-mesenkymaalisten korionivillien rakenne (2. viikko); G- tertiääristen korionivillien rakenne - epiteeli-mesenkymaalinen verisuonineen (3. viikko); d- suonivillien rakenne (3. kuukausi); e- korionivillien rakenne (9. kk): 1 - villien väli; 2 - mikrovillit; 3 - symplastotrofoblasti; 4 - symplastotrofoblastiytimet; 5 - sytotrofoblasti; 6 - sytotrofoblastin ydin; 7 - kellarikalvo; 8 - solujen välinen tila; 9 - fibroblasti;

10 - makrofagit (Kashchenko-Hoffbauer-solut); 11 - endoteelisolu; 12 - verisuonen luumen; 13 - punasolut; 14 - kapillaarin tyvikalvo (E.M. Schwirstin mukaan)

Äiti osa Istukkaa edustavat tyvilevy ja sidekudosväliseinät, jotka erottavat sirkkalehdet toisistaan, sekä aukot, jotka ovat täynnä äidin verta. Trofoblastisia soluja (perifeerisiä trofoblasteja) löytyy myös varren villien ja irtoavan vaipan kosketuspisteistä.

Raskauden alkuvaiheessa korionivillit tuhoavat sikiötä lähinnä olevat kohdun pääputoavan limakalvon kerrokset ja niiden tilalle muodostuu äidin verellä täytettyjä aukkoja, joihin suonivilkut riippuvat vapaasti.

Putoavan kalvon syvät, tuhoamattomat osat yhdessä trofoblastin kanssa muodostavat tyvilevyn.

Endometriumin tyvikerros (lamina basalis)- kohdun limakalvon sidekudosta sisältävä ratkaiseva soluja. Nämä suuret, glykogeenipitoiset sidekudossolut sijaitsevat kohdun limakalvon syvissä kerroksissa. Niillä on selkeät rajat, pyöristetyt ytimet ja oksifiilinen sytoplasma. Toisen raskauskuukauden aikana deciduaalisolut kasvavat merkittävästi. Niiden sytoplasmassa havaitaan glykogeenin lisäksi lipidejä, glukoosia, C-vitamiinia, rautaa, epäspesifisiä esteraaseja, meripihka- ja maitohappojen dehydrogenaasia. Tyvikalvossa, usein paikassa, jossa villi kiinnittyy istukan äidin osaan, on perifeerisiä sytotrofoblastisoluja. Ne muistuttavat deciduaalisoluja, mutta niille on ominaista sytoplasman voimakkaampi basofilia. Amorfinen aine (Rohr-fibrinoidi) sijaitsee tyvilevyn pinnalla suonivilliä päin. Fibrinoidilla on olennainen rooli immunologisen homeostaasin varmistamisessa äiti-sikiöjärjestelmässä.

Osa pääputoavasta kalvosta, joka sijaitsee haarautuneen ja sileän korionin rajalla, eli istukan levyn reunaa pitkin, ei tuhoudu istukan kehittymisen aikana. Kasvaessaan tiukasti kuoroon, se muodostuu Loppu lautanen, veren virtauksen estäminen istukan aukoista.

Aukoissa oleva veri kiertää jatkuvasti. Se tulee kohdun valtimoista, jotka tulevat tänne kohdun lihaksesta. Nämä valtimot kulkevat istukan väliseinämiä pitkin ja avautuvat aukkoihin. Äidin veri virtaa istukasta suonten kautta, jotka ovat peräisin suuria reikiä sisältävistä aukoista.

Istukan muodostuminen päättyy kolmannen raskauskuukauden lopussa. Istukka tarjoaa ravintoa, kudoshengitystä, kasvua, tähän aikaan muodostuneiden sikiön elinten alkeisien säätelyä sekä sen suojaa.

Istukan toiminnot . Istukan päätehtävät: 1) hengitys; 2) ravinteiden kuljetus; vesi; elektrolyytit ja immunoglobuliinit; 3) erittävä; 4) endokriininen; 5) osallistuminen myometriumin supistumisen säätelyyn.

Hengitä sikiö saa happea, joka on kiinnittynyt äidin veressä olevaan hemoglobiiniin, joka diffundoituu istukan kautta sikiön vereen, jossa se yhdistyy sikiön hemoglobiiniin

(HbF). Sikiön veressä oleva sikiön hemoglobiiniin sitoutunut CO 2 leviää myös istukan läpi ja kulkeutuu äidin vereen, jossa se yhdistyy äidin hemoglobiiniin.

Kuljetus kaikki sikiön kehitykseen tarvittavat ravintoaineet (glukoosi, aminohapot, rasvahapot, nukleotidit, vitamiinit, kivennäisaineet) tulevat äidin verestä istukan kautta sikiön vereen ja päinvastoin sikiön verestä erittyvät aineenvaihduntatuotteet päästä äidin vereen hänen kehostaan ​​(eritystoiminto). Elektrolyytit ja vesi kulkevat istukan läpi diffuusiolla ja pinosytoosilla.

Symplastotrofoblastin pinosytoottiset vesikkelit osallistuvat immunoglobuliinien kuljetukseen. Sikiön vereen saapuva immunoglobuliini immunisoi sen passiivisesti bakteeriantigeenien mahdolliselta vaikutukselta, jotka voivat päästä sikiön sairauksien aikana. Syntymän jälkeen äidin immunoglobuliini tuhoutuu ja korvataan vasta syntetisoidulla lapsen kehossa altistuessaan bakteeriantigeeneille. IgG ja IgA tunkeutuvat istukan läpi lapsivesiin.

Endokriininen toiminta on yksi tärkeimmistä, koska istukassa on kyky syntetisoida ja erittää useita hormoneja, jotka varmistavat alkion ja äidin kehon välisen vuorovaikutuksen koko raskauden ajan. Istukkahormonien tuotantopaikka on sytotrofoblasti ja erityisesti symplastotrofoblasti sekä deciduaalisolut.

Istukka on yksi ensimmäisistä syntetisoijista istukkahormoni, jonka pitoisuus nousee nopeasti 2-3 raskausviikolla saavuttaen maksiminsa 8-10 viikolla ja sikiön veressä on 10-20 kertaa suurempi kuin äidin veressä. Hormoni stimuloi adrenokortikotrooppisen hormonin (ACTH) muodostumista aivolisäkkeessä ja lisää kortikosteroidien eritystä.

Sillä on tärkeä rooli raskauden kehittymisessä istukan laktogeeni, jolla on prolaktiinin ja aivolisäkkeen luteotrooppisen hormonin aktiivisuutta. Se tukee steroidogeneesiä munasarjan keltarauhasessa ensimmäisten 3 raskauskuukauden aikana ja osallistuu myös hiilihydraattien ja proteiinien aineenvaihduntaan. Sen pitoisuus äidin veressä kasvaa asteittain 3-4. raskauskuukaudella ja jatkaa sen jälkeen nousuaan saavuttaen maksiminsa 9. kuukauteen mennessä. Tällä hormonilla, yhdessä äidin ja sikiön aivolisäkkeen prolaktiinin kanssa, on tietty rooli keuhkojen pinta-aktiivisen aineen ja sikiön osmoregulaatiossa. Sen korkea pitoisuus löytyy lapsivedestä (10-100 kertaa enemmän kuin äidin veressä).

Progesteronia ja pregnanediolia syntetisoidaan chorionissa sekä deciduassa.

Progesteroni (jota tuottaa ensin munasarjassa oleva keltarauhas ja istukka viidestä 5-6) tukahduttaa kohdun supistuksia, stimuloi sen kasvua ja sillä on immunosuppressiivinen vaikutus, joka estää sikiön hylkimisreaktion. Noin 3/4 äidin kehon progesteronista metaboloituu ja muuttuu estrogeeneiksi, ja osa erittyy virtsaan.

Estrogeenit (estradioli, estroni, estrioli) tuotetaan istukan villien symplasto-trofoblastissa (korioni) raskauden puolivälissä ja loppuvaiheessa.

Raskauden aikana niiden aktiivisuus lisääntyy 10 kertaa. Ne aiheuttavat kohdun hyperplasiaa ja hypertrofiaa.

Lisäksi istukassa syntetisoituu melanosyyttejä stimuloivia ja adrenokortikotrooppisia hormoneja, somatostatiinia jne.

Istukka sisältää polyamiineja (spermiini, spermidiini), jotka vaikuttavat RNA-synteesin tehostumiseen myometriumin sileissä lihassoluissa sekä niitä tuhoavia oksidaaseja. Tärkeä rooli on amiinioksidaaseilla (histaminaasi, monoamiinioksidaasi), jotka tuhoavat biogeenisiä amiineja - histamiinia, serotoniinia, tyramiinia. Raskauden aikana niiden aktiivisuus lisääntyy, mikä myötävaikuttaa biogeenisten amiinien tuhoutumiseen ja jälkimmäisten pitoisuuden laskuun istukassa, myometriumissa ja äidin veressä.

Synnytyksen aikana histamiini ja serotoniini ovat katekoliamiinien (norepinefriini, adrenaliini) ohella kohdun sileälihassolujen (SMC) supistumisaktiivisuuden stimulaattoreita, ja raskauden loppuun mennessä niiden pitoisuus kasvaa merkittävästi jyrkän laskun vuoksi (2). kertaa) aminooksidaasien (histaminaasi jne.) aktiivisuudessa.

Heikon synnytyksen yhteydessä aminooksidaasien, esimerkiksi histaminaasin, aktiivisuus lisääntyy (5 kertaa).

Normaali istukka ei ole absoluuttinen este proteiineille. Erityisesti 3. raskauskuukauden lopussa sikiöproteiini tunkeutuu pieninä määrinä (noin 10 %) sikiöstä äidin vereen, mutta äidin keho ei reagoi tähän antigeeniin hyljinnällä, koska äidin sytotoksisuus lymfosyyttien määrä vähenee raskauden aikana.

Istukka estää useiden äidinsolujen ja sytotoksisten vasta-aineiden kulkeutumisen sikiöön. Päärooli tässä on fibrinoidilla, joka peittää trofoblastin, kun se on osittain vaurioitunut. Tämä estää istukan ja sikiön antigeenien pääsyn villien väliseen tilaan ja heikentää myös äidin humoraalista ja solujen "hyökkäystä" alkiota vastaan.

Lopuksi toteamme ihmisalkion varhaisten kehitysvaiheiden pääpiirteet: 1) asynkroninen täydellinen pirstoutuminen ja "kevyiden" ja "tummien" blastomeerien muodostuminen; 2) alkionulkoisten elinten varhainen erottaminen ja muodostuminen; 3) lapsivesipussin varhainen muodostuminen ja lapsivesipoimujen puuttuminen; 4) kahden mekanismin läsnäolo gastrulaatiovaiheessa - delaminaatio ja maahanmuutto, joiden aikana tapahtuu myös väliaikaisten elinten kehittymistä; 5) interstitiaalinen implantaatiotyyppi; 6) amnionin, suonikalvon, istukan voimakas kehitys sekä keltuaispussin ja allantoisin heikko kehitys.

7. Äiti-sikiöjärjestelmä

Äiti-sikiöjärjestelmä syntyy raskauden aikana ja sisältää kaksi alajärjestelmää - äidin kehon ja sikiön kehon sekä istukan, joka on yhdistävä linkki niiden välillä.

Äidin ja sikiön kehon välinen vuorovaikutus varmistetaan ensisijaisesti neurohumoraalisten mekanismien avulla. Samanaikaisesti molemmissa alajärjestelmissä erotetaan seuraavat mekanismit: reseptori, joka havaitsee tietoa, säätely, joka käsittelee sitä ja toimeenpano.

Äidin kehon reseptorimekanismit sijaitsevat kohdussa herkkien hermopäätteiden muodossa, jotka havaitsevat ensimmäisenä tiedon kehittyvän sikiön tilasta. Endometrium sisältää kemo-, mekano- ja lämpöreseptoreita ja verisuonet baroreseptoreita. Vapaatyyppisiä reseptorihermopäätteitä on erityisen paljon kohdun laskimon seinämissä ja deciduassa istukan kiinnittymisalueella. Kohdun reseptorien ärsytys aiheuttaa muutoksia hengityksen intensiteetissä ja verenpaineessa äidin kehossa, mikä varmistaa normaalit olosuhteet kehittyvälle sikiölle.

Äidin kehon säätelymekanismeihin kuuluu keskushermoston osia ( ajallinen lohko aivot, hypotalamus, mesencephalic reticular muodostuminen) sekä hypotalamus-umpieritysjärjestelmä. Hormonit suorittavat tärkeän säätelytoiminnon: sukupuolihormonit, tyroksiini, kortikosteroidit, insuliini jne. Siten raskauden aikana äidin lisämunuaiskuoren toiminta lisääntyy ja kortikosteroidien tuotanto lisääntyy. sikiön aineenvaihdunnan säätely. Istukka tuottaa koriongonadotropiinia, joka stimuloi ACTH:n muodostumista aivolisäkkeestä, mikä aktivoi lisämunuaiskuoren toimintaa ja lisää kortikosteroidien eritystä.

Äidin neuroendokriininen säätelylaitteisto varmistaa raskauden jatkumisen, sydämen, verisuonten, hematopoieettiset elimet, maksa ja aineenvaihdunnan optimaalinen taso, kaasut sikiön tarpeiden mukaan.

Sikiön kehon reseptorimekanismit havaitsevat signaaleja muutoksista äidin kehossa tai omassa homeostaasissa. Niitä löytyy napavaltimoiden ja -laskimoiden seinämistä, maksan suonten suulta, sikiön ihosta ja suolistosta. Näiden reseptorien ärsytys johtaa sikiön sydämen sykkeen muutokseen, veren virtauksen nopeuteen sen suonissa, vaikuttaa verensokeritasoon jne.

Sikiön kehon neurohumoraaliset säätelymekanismit muodostuvat kehityksen aikana. Sikiön ensimmäiset motoriset reaktiot ilmaantuvat 2-3 kuukauden kehitysvaiheessa, mikä viittaa kypsymiseen hermokeskukset. Kaasun homeostaasia säätelevät mekanismit muodostuvat alkion synnyn toisen kolmanneksen lopussa. Keski-umpieritysrauhasen - aivolisäkkeen - toiminnan alku havaitaan kolmannella kehityskuukaudella. Kortikosteroidien synteesi sikiön lisämunuaisissa alkaa raskauden toisella puoliskolla ja lisääntyy sen kasvun myötä. Sikiöllä on lisääntynyt insuliinisynteesi, mikä on välttämätöntä sen hiilihydraatti- ja energia-aineenvaihduntaan liittyvän kasvun varmistamiseksi.

Samanlaisia ​​asiakirjoja

Eläinten alkioissa ja toukissa olevat tilapäiset elimet, jotka katoavat jatkokehityksen aikana. Väliaikaisten viranomaisten nimittäminen. Amnionin rooli alkion suojelemisessa. Alhaisen veden seuraukset, Chorion-patologioiden ominaisuudet. Allantoisin toiminnot, keltuaisen pussin kohtalo.

esitys, lisätty 30.5.2016


Yleiskuvaus ihmisen embryologiasta. Koulutus ulkona alkion kalvot. Kuvaus alkion kehityksen vaiheista ja vaiheista. Lapsen käyttäytymisen ominaisuudet myrkyllisten vaikutusten aikana, alkoholioireyhtymän seuraukset. Hankittu immuunikato-oireyhtymä.

tiivistelmä, lisätty 13.12.2008


Embryologinen periodisointi. Kaavio siittiön rakenteesta. Naisten sukusolut. Munan ja alkion kehitysvaiheet. Istukka ja sen tehtävät. Sikiön ja äidin kehon välinen suhde. Ihmisen kehityksen kriittiset ajanjaksot. Alkion ulkopuoliset elimet.

esitys, lisätty 29.1.2014


Harkitaan erikoistunut perifeerinen anatominen ja fysiologinen järjestelmä, joka tarjoaa tiedon hankinnan ja analysoinnin. Selkärangattomien ja selkärankaisten aistielinten evoluutio. Näkö-, kuulo-, tasapaino-, maku-, kosketus-, hajuelinten merkitys.

esitys, lisätty 20.11.2014


Yleissuunnitelma selkärankaisten rakenteesta. Eri luokkiin kuuluvien selkärankaisten yksittäisten elinten vertailu. Homologiset ja suppenevat elimet. Rudimentit ja atavismit, siirtymämuodot. Ominaisuuksien samankaltaisuus ja eroavaisuudet alkioissa.

tiivistelmä, lisätty 10.2.2009


Yleiset luonteenpiirteet naisen sukuelimet, kohdun ja sen lisäosien rakenne ja toiminta. Lima- ja lihaskalvojen ominaisuudet. Kohdun suhde vatsakalvoon ja sen nivelsidelaite. Verenvirtaus, imusolmukkeiden virtaus ja elimen hermotus. Munasarjojen rakenne ja toiminta.

tiivistelmä, lisätty 9.4.2011


Epiteelin yleiset ominaisuudet ja ominaisuudet. Korkeampien selkärankaisten epiteelin monimutkainen luokittelu: tyvikalvo, peittävä epiteelin iho. Orvaskeden erikoistuneet solut, niiden ominaisuudet ja toiminnot. Limakalvojen epiteeli.

luento, lisätty 12.09.2010


Hybridogeenisten selkärankaisten ominaisuudet ja monimuotoisuus. Hybridin yhteensopimattomuuden geneettiset mekanismit. Klooniset selkärankaiset, verkkomainen lajittelu. Hybridiselkärankaisen genomin tutkimus. Lokusspesifinen polymeraasiketjureaktio.

opinnäytetyö, lisätty 2.2.2018


Ruoansulatusprosessin käsite ja sen päätoiminnot. Elinten embryogeneesi Ruoansulatuselimistö, sen elinten rakenne ja toiminnallinen merkitys: suuontelo, nielu, ruokatorvi, mahalaukku, ohut- ja paksusuoli, maksa, sappirakko, haima.

kurssityö, lisätty 6.5.2011


Ihmisen hengityselinten muodostuminen alkiovaiheessa. Keuhkoputkien kehitys alkion viidennellä viikolla; alveolaarisen puun rakenteen komplikaatio syntymän jälkeen. Kehityshäiriöt: kurkunpään vauriot, henkitorven fistulat, keuhkoputkentulehdus.

Ihmisen embryogeneesin aikana seuraavat alkion ulkopuoliset elimet muodostuvat: amnion, keltuaispussi, allantois, suonikalvo ja istukka. Kaikki kolme itukerrosta sekä äidin kehon kudokset (istukan äidin osa) osallistuvat niiden muodostumiseen.

Trofoblasti. Tsygootin ensimmäisen jakautumisen seurauksena muodostuu epätasaisia ​​blastomeerejä. Erityisesti pienet vaaleat blastomeerit lisääntyvät aktiivisesti ja luovat suhteellisen nopeasti ulkokuoren tummille blastomeereille, joita kutsutaan blastokystitrofektodermiksi (V.D. Novikov, 1998).

Jälkimmäinen on kehityksen lähde trofoblasti, joka tapahtuu alkion vuorovaikutuksessa kohdun limakalvon kanssa. Trofektodermi muuttuu yhdestä solukerroksesta trofoblastiksi. Sen ulkoosa muuttuu symplastiksi (symplastotrofoblastiksi) - tässä osassa solujen väliset rajat katoavat ja solujen ytimet päätyvät yleiseen symplastiseen plasmaan.

Sisustus trofoblasti säästää solurakenne, ja siksi sitä kutsutaan sytotrofoblastiksi (tai Langhans-kerrokseksi). Syto- ja symplastotrofoblastit ovat rakenteellisesti ja aineenvaihdunnallisesti yhteydessä toisiinsa ja muodostavat yhdessä mesenkyymin kanssa suonivilluksen muodostaen niille ulkoisen solusymplastisen päällysteen.
Trofoblasti varmistaa alkion istutuksen ja tärkeimmän alkion ulkopuolisen (väliaikaisen) elimen - istukan - muodostumisen.

Alkion istutus aktivoi proliferatiivisia ja migraatioprosesseja alkioblastissa. Tämä johtaa muiden alkion ulkopuolisten elinten - amnionin, keltuaispussin, allantois- ja korionin - kehittymiseen (7. - 14. alkion syntypäivä).

Amnion.

Amnion(vesi, lapsivesikalvo) on ontto elin (pussi), joka on täytetty nesteellä (lapsivesi), jossa alkio sijaitsee ja kehittyy. Amnionin päätehtävänä on tuottaa lapsivettä, joka tarjoaa optimaalisen ympäristön alkion kehitykselle ja suojaa sitä kuivumiselta ja mekaaniselta rasitukselta. Lapsivesi syntyy epiblastimateriaalista sen paksuuteen muodostuvan ontelon - lapsivesirakkulan - muodostumisen kautta.

Käynnissä amnion epiteelin kehitys(alku yksikerroksinen tasainen) alkion 3. kuukaudessa se muuttuu prismaiseksi. Epiteeli sijaitsee tyvikalvolla, jonka alla on tiheämpi sidekudoskerros. Seuraavaksi muodostuu sienimäinen kerros löysää kuitumaista sidekudosta, joka on spatiaalisesti yhteydessä sileän ja villoisen suonikalvon stroomaan.

Amnionin epiteelisolut niillä on eritystä (istukan osassa) ja imeytyvää (istukan ulkopuolisessa osassa) aktiivisuutta. Lapsivesi vaihtuu jatkuvasti ja sillä on monimutkainen kemiallinen koostumus, muuttuvat sikiön kehityksen aikana. Edellä mainittujen toimintojen lisäksi lapsivesi on tärkeä kehitysprosesseille - suu- ja nenäonteloiden, hengityselinten ja ruoansulatuksen kehitykselle.

Veden määrä raskauden aikana kasvaa ja saavuttaa 0,5-1,5 litraa syntymän jälkeen, mikä korreloi sikiön pituuden ja painon sekä raskausiän kanssa. Epidermaaliset ja epiteelisolut voidaan havaita lapsivedestä suuontelon ja sikiön emättimen epiteeli, napanuoran ja amnionin epiteeli, talirauhasten eritystuotteet, hiuskarvat.

Keltuainen pussi

.

Keltuainen pussi ihmisillä (napa- tai napavesikkeli) - alkeellinen muodostus, joka on menettänyt tehtävänsä ravintoaineiden säiliönä. Alkion synnyn 7-8 viikkoon asti sen päätehtävä on hematopoieettinen. Lisäksi keltuaisen pussin seinämään ilmestyy primaarisia sukusoluja - gonoblasteja, jotka siirtyvät siihen primitiivisen juovan alueelta.

Kehityksen lähteet Keltuaisen pussin kudokset ovat alkion ulkopuolinen endodermi ja ekstraembryonaalinen mesenkyymi. Keltuaispussin seinämä on vuorattu vitelliiniepiteelillä, joka on suolistotyyppisen epiteelin erityinen alatyyppi. Epiteeli koostuu yhdestä kerroksesta endodermaalista alkuperää olevia kuutioisia tai litteitä soluja, joissa on vaalea sytoplasma ja pyöreät, voimakkaasti värjäytyneet ytimet. Runkotaitteen muodostumisen jälkeen keltuaispussi liitetään keskisuolen onteloon keltuaisen varren kautta. Myöhemmin keltuainen pussi löytyy napanuorasta kapean putken muodossa.

Ihmisalkion kehitys on monimutkainen prosessi. Ja tärkeä rooli kaikkien elinten oikeassa muodostumisessa ja tulevan henkilön elinkelpoisuudessa kuuluu alkion ulkopuolisille elimille, joita kutsutaan myös väliaikaisiksi. Mitä nämä elimet ovat? Milloin ne muodostuvat ja mikä rooli niillä on? Mikä on ihmisen alkionulkoisten elinten kehitys?

Aiheen yksityiskohdat

Toisella tai kolmannella ihmisalkion olemassaolon viikolla alkaa alkion ulkopuolisten elimien, toisin sanoen alkion kalvojen, muodostuminen.

Alkiolla on viisi keltuaiskusta, amnion, korioni, allantois ja istukka. Kaikki nämä ovat tilapäisiä muodostelmia, joita ei synny syntyneellä lapsella eikä aikuisella. Lisäksi alkion ulkopuoliset elimet eivät ole osa itse alkion kehoa. Mutta niiden tehtävät ovat erilaisia. Tärkein niistä on, että ihmisalkion ulkopuolisilla elimillä on merkittävä rooli ravinnon tarjoajana ja alkion ja äidin välisten vuorovaikutusprosessien säätelyssä.

Evoluutioretki

Alkion ulkopuoliset elimet ilmestyivät evoluution vaiheeseen selkärankaisten mukautuessa elämään maalla. Eniten muinainen kuori- kaloihin ilmestyi keltuainen pussi. Aluksi sen päätehtävä oli ravinteiden varastointi ja varastointi alkion (keltuaisen) kehitystä varten. Myöhemmin väliaikaisten viranomaisten rooli laajeni.

Seuraavaksi linnuissa ja nisäkkäissä muodostuu ylimääräinen kalvo - amnion. Alkion ulkopuoliset elimet korioni ja istukka ovat nisäkkäiden etuoikeus. Ne muodostavat yhteyden äidin kehon ja alkion välille, jonka kautta tämä saa ravinteita.

Ihmisen väliaikaiset elimet

Embryonaalisia elimiä ovat:

• Keltuainen pussi.
• Amnion.
• Choorion.
• Allantois.
• Istukka.

Yleensä alkion ulkopuolisten elinten toiminnot rajoittuvat vesiympäristön luomiseen alkion ympärille - suotuisimpaan sen kehitykselle. Mutta ne suorittavat myös suojaavia, hengitystoimintoja ja troofisia toimintoja.

Vanhin kalvo

Keltuainen pussi ilmestyy ihmisille 2 viikon iässä ja on jälkielin. Se muodostuu alkion ulkopuolisesta epiteelistä (endodermista ja mesodermista) - itse asiassa se on osa alkion ensisijaista suolistoa, joka kulkeutuu kehon ulkopuolelle. Tämän kalvon ansiosta ravinteiden ja hapen kuljetus kohdun ontelosta on mahdollista. Sen olemassaolo kestää noin viikon, koska 3. viikosta lähtien alkio tunkeutuu kohdun seinämiin ja siirtyy hematotrofiseen ravitsemukseen. Mutta sen olemassaolon aikana tämä sikiön kalvo synnyttää hematopoieesin (verisaaret) ja primaaristen sukusolujen (gonoblastien) alkion prosesseja, jotka myöhemmin siirtyvät alkion kehoon. Myöhemmin muodostuneet kalvot puristavat tämän kalvon, jolloin ne muuttuvat keltuaiskuoreksi, joka katoaa kokonaan alkion kehityksen 3. kuukauteen mennessä.

Vesikalvo - amnion

Vesikalvo ilmestyy gastrulaation alkuvaiheessa ja on nesteellä täytetty pussi. Sen muodostaa sidekudos - sen jäännöksiä kutsutaan vastasyntyneen "paidiksi". Tämä kuori on täytetty nesteellä, ja siksi sen tehtävänä on suojata alkiota iskuilta ja estää sen kasvavia ruumiinosia tarttumasta yhteen. Lapsivesi on 99 % vettä ja 1 % orgaanisia ja epäorgaanisia aineita.

Allantois

Tämä kalvo muodostuu 16. alkion kehityspäivänä keltuaisen rakon takaseinän makkaran muotoisesta kasvusta. Se on monella tapaa myös jälkielin, joka suorittaa alkion ravitsemus- ja hengitystoimintoja. 3-5 viikon kehityksen aikana napanuoran verisuonia muodostuu allantoisissa. Viikon 8 kohdalla se rappeutuu ja muuttuu virtsarakon ja naparenkaan yhdistäväksi naruksi. Tämän jälkeen allantois yhdistyy seroosikerroksiin ja muodostaa suonikalvon, jossa on monia villiä.

Choorion

Korion on kalvo, jossa on monia villoja, joihin verisuonet läpäisevät. Se muodostetaan kolmessa vaiheessa:

• Previllous - kalvo tuhoaa kohdun endometriumin limakalvon muodostamalla aukkoja, jotka ovat täynnä äidin verta.
• Ensisijaisen, toissijaisen ja kolmannen luokan villien muodostuminen. Tertiaariset villit verisuonilla merkitsevät istukan alkamista.
• Vaihe sirkkalehtiä - rakenneyksiköitä istukan, jotka ovat varren villi oksat. Tiineyden 140. päivään mennessä muodostuu noin 12 suurta, jopa 50 pientä ja 150 alkeellista sirkkalehteä.

Korionin toiminta säilyy raskauden loppuun asti. Tässä sikiön kalvossa tapahtuu gonadotropiinin, prolaktiinin, prostaglandiinin ja muiden hormonien synteesi.

Lasten paikka

Tärkeä väliaikainen elin sikiön kehitykselle on istukka (latinalaisesta placenta - "kakku") - paikka, jossa kohdun suonikalvon ja endometriumin verisuonet kietoutuvat toisiinsa (mutta eivät sulaudu). Näiden plexusten paikoissa tapahtuu kaasunvaihtoa ja ravinteiden tunkeutumista äidin kehosta sikiöön. Istukan sijainti ei useimmiten vaikuta raskauden ja sikiön kehitykseen. Sen muodostuminen päättyy ensimmäisen kolmanneksen loppuun mennessä, ja syntymähetkellä sen halkaisija on jopa 20 senttimetriä ja paksuus jopa 4 senttimetriä.

Istukan merkitystä on vaikea yliarvioida - se tarjoaa kaasunvaihtoa ja ravintoa, suorittaa raskauden kulun hormonaalista säätelyä, suorittaa suojaavan toiminnon sallimalla vasta-aineiden kulkea äidin veren läpi ja muodostaa sikiön immuunijärjestelmän.

Istukassa on kaksi osaa:

• sikiö (alkion puoli),
• kohtu (kohdun puolelta).

Tällä tavalla muodostuu vakaa järjestelmä äidin ja sikiön vuorovaikutuksesta.

Saman istukan sitoma

Äidin ja lapsen keho yhdessä istukan kanssa muodostavat äiti-sikiöjärjestelmän, jota säätelevät neurohumoraaliset mekanismit: reseptori, säätely ja toimeenpano.

Kohtu sisältää reseptoreita, jotka saavat ensimmäisenä tiedon sikiön kehityksestä. Niitä edustavat kaikki tyypit: kemo-, mekano-, termo- ja baroreseptorit. Kun äiti on ärtynyt, hänen hengityksensä, verenpaineensa ja muut indikaattorit muuttuvat.

Sääntelytoiminnot tarjoaa keskushermosto - hypotalamus, retikulaarinen muodostus, hypotalamus-endokriiniset järjestelmä. Nämä mekanismit varmistavat raskauden turvallisuuden ja kaikkien elinten ja järjestelmien toiminnan sikiön tarpeiden mukaan.

Sikiön tilapäisten elinten reseptorit reagoivat äidin tilan muutoksiin ja säätelymekanismit kypsyvät kehityksen aikana. Sikiön hermokeskusten kehittymisestä on osoituksena motoriset reaktiot, jotka ilmaantuvat 2-3 kuukauden kuluttua.

Heikoin lenkki

Kuvatussa järjestelmässä istukasta tulee tällainen linkki. Sen kehityksen patologiat johtavat useimmiten raskauden keskeytykseen. Istukan kehittymisessä voi olla seuraavia ongelmia:

Kalvojen kehittymisen patologiat

Istukan lisäksi myös amnionilla ja suonikalvolla on rooli normaalin raskauden kulun varmistamisessa. Korionin patologiat ensimmäisen raskauskolmanneksen aikana ovat erityisen vaarallisia (hematomien muodostuminen - 50% patologioista, heterogeeninen rakenne - 28% ja hypoplasia - 22%), ne lisäävät spontaanin abortin todennäköisyyttä 30 - 90% patologiasta riippuen. .

Lopulta

Äidin ja sikiön organismit raskauden aikana ovat dynaaminen yhteysjärjestelmä. Ja minkä tahansa sen linkin rikkomukset johtavat korjaamattomiin seurauksiin. Äidin kehon toiminnan häiriöt korreloivat selvästi samankaltaisten sikiöjärjestelmän toiminnan häiriöiden kanssa. Esimerkiksi lisääntynyt insuliinin tuotanto raskaana olevalla diabetesta sairastavalla naisella johtaa erilaisia ​​patologioita haiman muodostuminen sikiöön. Siksi on erittäin tärkeää, että kaikki raskaana olevat naiset tarkkailevat terveyttään eivätkä laiminlyö ennaltaehkäiseviä tutkimuksia, koska kaikki poikkeamat normista voivat olla merkki sikiön epäsuotuisasta kehityksestä.

Tyypillistä on tilapäisten (väliaikaisten) elinten, kuten suonikalvon, keltuaispussin, allantoisin ja amnionin, muodostuminen. Viimeinen niistä on yksi tärkeimmistä rooleista, koska se tuottaa lapsivettä, joka tarjoaa ympäristön kehon kehitykselle. Lue eteenpäin oppiaksesi mitä amnion on, miten se muodostuu, mikä sen rakenne ja tarkoitus on.

Mikä on lapsivesikalvo?

Lapsivesikalvo tai amnion on väliaikainen elin, joka tarjoaa mukavan vesiympäristön alkion kehitykselle. Se on jatkuva kalvo, joka osallistuu lapsivesien tuotantoon alkion seitsemännestä viikosta alkaen.

Amnion syntyy läheisessä suhteessa chorionin tai, kuten sitä usein kutsutaan, seroosin kanssa. Niiden anlage ilmestyy tietyllä etäisyydellä alkion pään päästä poikittaisen laskoksen muodossa, joka myöhemmin kasvaessaan taipuu sen päälle ja sulkee sen hupun tavoin. Lisäksi amnionpoimut tai pikemminkin niiden sivuosat kasvavat alkion molemmilla puolilla edestä taaksepäin, lähemmäksi ja lähemmäksi. Lopulta he muodostavat yhteyden toisiinsa ja kasvavat yhdessä. Alkio on suljettu vesikalvoon (lapsivesionteloon).

Sitä ei kuitenkaan täytetä nesteellä heti, vaan vähitellen. Aluksi onkalo näyttää kapealta raolta lapsivesipoimun sisäpinnan ja alkion välillä. Seuraavaksi se täytetään lapsivedellä (solujen jätetuote) ja venyy. Alkio on yhteydessä kehon ulkopuolisiin osiin vain napanuoran kautta. Yllä olevassa kuvassa näkyy ihmisalkio 7 viikon kehitysvaiheessa.

Amnioot ja anamniat

Amnion syntyi evoluutioprosessissa selkärankaisten siirtymisen yhteydessä vedestä maalle. Aluksi sen päätarkoituksena oli suojella alkioita kuivumiselta kehityksen aikana ei-vesiympäristössä. Tältä osin kaikki selkärankaiset, jotka munivat (matelijat ja linnut) sekä nisäkkäät, ovat amnioteja tai toisin sanoen eläimiä, joiden alkioissa on munakalvot.

Niitä edeltävät luokat (sammakkoeläimet, syklostomit, kefalokordaatit) munivat vesiympäristöön, eivätkä ne vaadi ylimääräistä kuorta. Siksi tätä eläinryhmää kutsutaan anamniaksi. Niiden olemassaolo liittyy vesiympäristöön, jossa he viettävät suurimman osan elämästään tai sen alkuvaiheista (muna, toukka).

Amnionin ja rakenteellisten piirteiden kehittäminen

Amnionin muodostuminen tapahtuu alkion ulkopuolisesta ektodermista ja mesenkyymistä. Ihmisalkiossa se esiintyy gastrulaation toisessa vaiheessa pienen rakkulan muodossa epiblastissa. Seitsemännen viikon lopussa amnionin ja suonikalvon sidekudos joutuvat kosketuksiin. Lapsivesipussin epiteeli siirtyy lapsivesivarteen, joka myöhemmin muuttuu napanuoraksi ja liittyy alkion ihon epiteelisuojaan naparenkaan alueella. Lapsivesikalvo muodostaa eräänlaisen nesteellä täytetyn säiliön seinämän, jossa alkio sijaitsee.

Amnionin varhaisessa epiteelissä se on yksikerroksinen, litteä rivi suuria monikulmiosoluja, jotka ovat lähellä toisiaan. Monet niistä jakautuvat mitoosilla. Kolmannessa alkiokuukaudessa epiteeli muuttuu prismaiseksi ja sen pinnalle ilmestyy villit. Solujen apikaalisessa osassa on erikokoisia tyhjiöitä, joiden sisältö vapautuu lapsivesionteloon. Amnionin epiteeli istukan levyn alueella on prismaattinen ja yksikerroksinen, vain paikoin monirivinen. Se suorittaa pääasiassa eritystoimintoa. Istukan amnionin ulkopuolella oleva epiteeli suorittaa pääasiassa lapsivesien resorption.

Lapsikalvon sidestroomassa on tyvikalvo, kuitumainen, tiheä sidekudoskerros ja kerros löysää, sienimäistä sidekudosta, joka yhdistää amnionin suonikalvoon.

Amnion matelijoissa

Kuten edellä mainittiin, amniotit ovat sointueläimiä, joissa prosessissa yksilöllistä kehitystä muodostuu erityisiä alkiokalvoja (allantois ja amnion). Nisäkkäillä, linnuilla ja matelijoilla alkion synnyllä on yhteisiä piirteitä. Matelijat ovat kuitenkin evoluution alimmassa vaiheessa.

Väliaikaiset (väliaikaiset) elimet, jotka sisältävät amnionin, esiintyvät matelijoiden alkioissa samalla tavalla kuin luisissa ja rustoisissa kaloissa. Suuri määrä keltuaista johtaa keltuaisen pussin muodostumiseen. Ensimmäiset eläimet, joiden alkioista kehittyi vesikuori evoluutioprosessin aikana, olivat matelijat. Niiden munissa ei ole proteiinia ja kehittyvä alkio on lähellä subshell-kalvoja. Vähitellen se uppoaa harvinaiseen keltuaiseen, taivuttaa alkionulkoisen ektodermin kerrosta ja muodostaa amnioottisia poimuja kehonsa ympärille. Niiden sulkemisprosessi on asteittainen. Lopulta muodostuu amnionontelo. Poimut eivät sulkeudu vain alkion takapäässä. Jäljellä on kapea kanava, joka yhdistää amnionin ja seroosiontelon.

Amnionin muodostuminen linnuissa

Lintujen ja matelijoiden väliaikaisten elinten muodostumisprosessilla on paljon yhteistä. Lintujen keltuainen pussi muodostuu samalla tavalla. Seroosi- ja amnionkalvojen muodostuminen tapahtuu eri tavalla. Linnunmunissa on paksu proteiinikerros, joka sijaitsee kuoren alla. Alkio ei uppoa keltuaiseen, vaan kohoaa sen yläpuolelle ja molemmille puolille muodostuu syvennyksiä, joita kutsutaan runkolaskoksiksi. Kasvaessaan ja syveneessään ne nostavat alkiota ja edistävät suolen endodermin laskostumista putkeen. Sitten runkolaskokset jatkuvat lapsivesipoimuihin, jotka sulautuvat alkion päälle ja muodostavat lapsivesiontelon.

Ero matelijoissa ei vaikuttanut allantoiksen kehittymismekanismiin. Näiden kahden amnioniryhmän edustajilla se tapahtuu samalla tavalla. Lintujen ja matelijoiden allantoisilla on samat toiminnot.

Amnionin merkitys

Korion, allantois ja amnion ovat alkiokalvoja, jotka ovat tyypillisiä kaikille korkeammille selkärankaisille ja joillekin selkärangattomille. Evoluution näkökulmasta näitä elimiä voidaan pitää kehittyneinä pitkän alkion mukauttamisjakson aikana. Ne yhdessä keltuaisen pussin kanssa suojaavat sitä erilaisilta tekijöiltä ulkoinen ympäristö. Nämä alkion mukautukset syntyivät ja niitä parannettiin luonnonvalinta eli bioottisen ja abioottisen ympäristön muuttuvien olosuhteiden vaikutuksesta.

Kuvaannollisesti ilmaistuna amnion on akvaario, jossa selkärankaisten ja joidenkin selkärangattomien eläinten alkiot toistavat kaukaisten esi-isiensä vesielämäntapaa. Kuoren läsnäolo takaa sikiön kehityksen ympäristössä, jossa on optimaalinen proteiinien, elektrolyyttien ja hiilihydraattien koostumus.

Lapsivesi sisältää vasta-aineita, jotka suojaavat alkiota patogeenisiltä tekijöiltä. Lisäksi vesiympäristö suorittaa iskuja vaimentavaa toimintoa erilaisten iskujen, iskujen aikana sekä ennaltaehkäisevänä toimintona sikiön mekaanisten vaurioiden sattuessa.

• • • • Väliaikaisia ​​eli tilapäisiä elimiä muodostuu selkärankaisten alkion synnyn aikana varmistamaan alkion elintärkeät toiminnot, kuten hengitys, ravinto, erittyminen, liike ja muut. Kehittyvän yksilön alikehittyneet elimet eivät vielä pysty toimimaan tarkoitetulla tavalla, vaikka niillä on välttämättä jokin rooli kehittyvän koko organismin järjestelmässä (esimerkiksi ne suorittavat alkion indusoijien tehtäviä). Kun alkio saavuttaa vaaditun kypsyysasteen, kun useimmat elimet pystyvät suorittamaan elintärkeitä toimintoja, väliaikaiset elimet imeytyvät tai heitetään pois.
      • Väliaikaisten elinten muodostumisaika riippuu siitä, mitä ravintoainevarastoja munaan on kertynyt ja millaisissa ympäristöolosuhteissa alkio kehittyy. Esimerkiksi hännänttömissä sammakkoeläimissä munan riittävästä keltuaisen määrästä ja vedessä tapahtuvasta kehityksestä johtuen alkio suorittaa kaasunvaihdon ja vapauttaa dissimilaatiotuotteita suoraan munan kuoren läpi ja saavuttaa toukkavaiheen - nuijapäisen. . Tässä vaiheessa muodostuu väliaikaiset hengityselimet (kidukset), ruoansulatus ja liike, jotka ovat sopeutuneet vesielämään. Luetellut toukkaelimet mahdollistavat nuijapäisen kehityksen jatkamisen (väliaikaisista tai tilapäisistä elimistä ja rakenteista toukissa, jotka elävät vapaata elämäntapaa, epäsuorasti kehittyneet, erityisesti sammakkoeläimet - katso myös 7.1).
      • Matelijoilla ja linnuilla on enemmän keltuaisvarantoja munassa, mutta kehitystä ei tapahdu vedessä, vaan maalla. Tässä suhteessa on erittäin varhaisessa vaiheessa varmistettava hengitys ja erittyminen sekä suoja kuivumiselta. Jo varhaisessa alkionmuodostuksessa, lähes rinnakkain hermoston kanssa, alkaa väliaikaisten elinten, kuten amnionin, chorionin ja keltuaispussin, muodostuminen. Hieman myöhemmin muodostuu allantois. Istukan nisäkkäillä nämä samat väliaikaiset elimet muodostuvat vielä aikaisemmin, koska munassa on hyvin vähän keltuaista. Tällaisten eläinten kehitys tapahtuu kohdussa, tilapäisten elinten muodostuminen niissä osuu ajallisesti gastrulaation jakson kanssa.
      • Amnionin ja muiden väliaikaisten elinten läsnäolo tai puuttuminen on taustalla selkärankaisten jakautumiselle kahteen ryhmään: Anamnia ja Amniota (taulukko 7-1). Evoluutiossa muinaisemmat selkärankaiset, jotka kehittyvät yksinomaan vesiympäristössä ja joita edustavat luokat, kuten Cyclostomes, Fishes ja sammakkoeläimet, eivät vaadi ylimääräisiä vesikuorta ja muodostavat anamniaryhmän. Lapsieläinten ryhmään kuuluvat proto-terrestriaaliset selkärankaiset, ts. ne joilla on alkion kehitys tapahtuu maanpäällisissä olosuhteissa. Nämä ovat kolme luokkaa: matelijat, linnut ja nisäkkäät. Ne kuuluvat korkeampiin selkärankaisiin, koska niillä on erittäin tehokkaat elinjärjestelmät, jotka varmistavat niiden olemassaolon vaikeimmissa olosuhteissa, kuten maalla. Näihin luokkiin kuuluu suuri määrä lajeja, jotka on siirretty vesiympäristöön toista kertaa. Siten korkeammat selkärankaiset pystyivät hallitsemaan kaikki elinympäristöt. Tämä olisi mahdotonta, myös ilman sisäistä inseminaatiota ja erityisten väliaikaisten alkion elinten muodostumista, joita kutsutaan myös alkiokalvoiksi. Lapsivesien alkiokalvot sisältävät amnionin, suonikalvon (serosa) ja allantois. Väliaikaisten alkioelinten ilmestymisellä oli myönteinen rooli eläinmaailman evoluutiossa, sillä se varmisti useiden muiden aromorfoosien ohella pääsyn maahan. E. Haeckel kiinnitti huomion tähän seikkaan viime vuosisadan (XIX) vuosisadan viimeisellä neljänneksellä ottamalla biologiseen käyttöön käsitteen "köenogeneesi" (muutoksia, jotka varmistavat elävien muotojen mukautuvan ja progressiivisen evoluution lisäämällä selviytymistä ja optimoimalla yksilöllisen kehityksen prosessi alkion synnyssä - kohdunsisäisessä kehityksessä).
      • Erilaisten lapsivesien väliaikaisten elinten rakenteessa ja toiminnoissa on paljon yhteistä. Luonnehdittaessa yleisimmässä muodossa korkeampien selkärankaisten alkioiden väliaikaisia ​​elimiä on huomattava, että ne kaikki kehittyvät jo muodostuneiden itukerrosten solumateriaalista. Istukan nisäkkäiden alkiokalvojen kehityksessä on joitain piirteitä, joita käsitellään jäljempänä.
      • Lapsivesikalvo (lapsivesikalvo) on pussi, joka sisältää alkion ja joka on täytetty lapsivedellä. Sen muodostavat alkionulkoinen ektoderma ja somatopleura. Lapsikalvon ektodermaalinen osa on erikoistunut alkion kylpevän lapsivesien eritykseen ja imeytymiseen. Amnionilla on ensisijainen rooli alkion suojaamisessa kuivumiselta ja mekaanisilta vaurioilta, mikä luo sille suotuisimman vesiympäristön. Amnionin mesodermaalinen osa (somatopleura) aiheuttaa sileyden lihaskuituja. Näiden lihasten supistukset saavat amnionin sykkimään, ja alkioon kohdistuvat hitaat värähtelevät liikkeet auttavat ilmeisesti varmistamaan, että sen kasvavat osat eivät häiritse toisiaan.
      • Koorioni (serosa) on uloin alkion kalvo, joka sijaitsee kuoren tai äidin kudosten (koorion, istukan sikiön osa) vieressä, joka syntyy, kuten amnion, ektodermista ja somatopleurasta. Tämä kuori palvelee vaihtoa alkion ja ympäristön välillä. Munasoluissa serosan päätehtävä on osallistua hengitykseen (kaasunvaihtoon); nisäkkäillä korioni suorittaa paljon laajempia toimintoja, osallistuen hengityksen lisäksi ravitsemukseen, erittymiseen, suodatukseen sekä tiettyjen aineiden, esimerkiksi hormonien, synteesiin.
      • Keltuaispussi muodostuu alkion ulkopuolisesta endodermista ja viskeraalisesta mesodermista. Se on suoraan yhteydessä alkion suolistoputkeen. Lajeissa, joiden munat sisältävät paljon keltuaista, se osallistuu ravintoon. Esimerkiksi linnuilla valtimoverkko kehittyy keltuaisen pussin mesodermaaliseen osaan. Keltuainen ei kulje vitelline-kanavan läpi, joka yhdistää pussin suoleen. Se muunnetaan ensin liukoiseen muotoon vaikutuksesta ruoansulatusentsyymit pussin seinämän endodermaaliset solut tuottavat. Sitten se tulee suoniin ja leviää veren mukana koko alkion kehoon.
      • Nisäkkäillä ei ole keltuaisvarantoja, ja keltuaispussin säilyminen voi liittyä joihinkin tärkeisiin toissijaisiin toimintoihin. Keltuaisen pussin endodermi toimii primaaristen sukusolujen muodostumispaikkana (tai niiden kerääntymisen ennen siirtymistä sukurauhaseen), mesodermi tuottaa alkion veren muodostuneita elementtejä. Lisäksi nisäkkäiden keltuainen pussi on täytetty nesteellä, jolle on ominaista korkea aminohappo- ja glukoosipitoisuus, mikä viittaa mahdollisuuteen, että keltuaispussi osallistuu proteiinien aineenvaihduntaan. Keltuaispussin kohtalo on erilainen eri selkärankaisilla. Väliaikaiset anamnioiden ja lapsivesien elimet; toiminnot, joita he suorittavat. Linnuilla itämisajan loppuun mennessä keltuaisen pussin jäännökset ovat jo alkion sisällä, minkä jälkeen ne katoavat nopeasti ja 6 päivän kuluttua kuoriutumisesta poikanen imeytyy kokonaan. Nisäkkäillä keltuainen pussi kehittyy eri tavoin. Petoeläimillä se on suhteellisen suuri, ja siinä on pitkälle kehittynyt verisuoniverkosto, mutta kädellisillä se kutistuu nopeasti ja katoaa ennen syntymää.
      • Allantois kehittyy jonkin verran myöhemmin kuin muut väliaikaiset elimet. Se on pussimainen uloskasvu takasuolen vatsan seinämästä. Näin ollen sen muodostaa sisäpuolelta endodermi ja ulkopuolelta splanknotomin viskeraalinen mesodermi. Matelijoilla ja linnuilla allantois kasvaa nopeasti korioniin ja suorittaa useita tehtäviä. Ensinnäkin se on säiliö urealle ja Virtsahappo, jotka edustavat lopputuotteet typpeä sisältävien orgaanisten aineiden vaihto. Verisuoniverkko on hyvin kehittynyt allantoisin seinämässä, minkä ansiosta se osallistuu kaasunvaihtoon yhdessä suonikalvon kanssa.
      • Monilla nisäkkäillä allantois on hyvin kehittynyt ja yhdessä suonikalvon kanssa muodostaa korioallantoisen istukan. Termi istukka tarkoittaa alkion kalvojen läheistä päällekkäisyyttä tai fuusiota emokehon kudosten kanssa. Kädellisillä ja joillakin muilla nisäkkäillä allantoiksen endodermaalinen osa on alkeellista, ja mesodermaaliset solut muodostavat tiheän johdon, joka ulottuu kloaakin alueelta suonikalvoon. Suonet kasvavat allantois-mesodermia pitkin kohti suonikalvoa, jonka kautta istukka suorittaa eritys-, hengitys- ja ravitsemustoimintoja.
      • Alkion kalvojen (väliaikaisten alkioelinten) muodostumista ja rakennetta on helpompi tutkia kanan alkion esimerkin avulla. Neurulavaiheessa kolme itukerrosta siirtyy suoraan alkiosta alkion ulkopuoliseen osaan ilman, että se on millään tavalla rajattu. Alkion muotoutuessa sen ympärille muodostuu useita poimuja, jotka leikkaavat alkion, erottavat sen keltuaisesta ja muodostavat selkeät rajat alkion ja alkion ulkopuolisten alueiden välille. Niitä kutsutaan runkotaiteiksi (kuvat 7-12).
      • Päätaite muodostetaan ensin. Hän leikkaa pään osan alhaalta. Tämän taitteen takapäät kulkevat sivuttaisrungon taitoksiin ja rajaavat alkion rungon sivuilta. Häntäpoimu rajaa alkion takapäätä. Keskisuolen ja keltuaispussin yhdistävä jalka kapenee vähitellen, etu- ja takaosat suolet. Samanaikaisesti ektodermista ja sen viereisestä somatopleurasta muodostuu ensin pääpoimu (kuva 7-13), joka kasvaa hupun tavoin ylhäältä alkion päälle. Päätaitteen päät muodostavat sivuille lapsivesiharjanteita. Ne kasvavat alkion päällä toisiaan kohti ja kasvavat yhdessä muodostaen välittömästi alkion vieressä olevat amnionin seinät ja ulkopuolella sijaitsevan suonikalvon.

Väliaikaiset anamnioiden ja lapsivesien elimet; toiminnot, joita he suorittavat.

Väliaikaiset elimet (saksasta provisorisch - alustavat, väliaikaiset), monisoluisten eläinten alkioiden ja toukkien väliaikaiset elimet, jotka katoavat niiden jatkokehityksen aikana; tarjoavat kehon tärkeimmät toiminnot ennen aikuisille eläimille ominaisten elinten muodostumista ja toimintaa.

Anamniassa on vain keltuainen pussi.

Lapsivesistössä: keltuainen pussi, amnion, allantois, korioni, istukka

Väliaikaisten elinten muodostumisaika riippuu siitä, mitä ravintoainevarastoja munaan on kertynyt ja millaisissa ympäristöolosuhteissa alkio kehittyy.

Esimerkiksi hännänttömässä sammakkoeläimissä munan riittävästä keltuaisen määrästä ja vedessä tapahtuvasta kehityksestä johtuen alkio suorittaa kaasunvaihdon ja vapauttaa dissimilaatiotuotteita suoraan munankuoren läpi ja saavuttaa nuijapäävaiheen. Tässä vaiheessa muodostuu väliaikaiset hengityselimet (kidukset), ruoansulatus ja liike, jotka ovat sopeutuneet vesielämään. Luetellut toukkaelimet mahdollistavat nuijapäisen kehityksen jatkamisen.

Aikuisten elinten morfofunktionaalisen kypsyyden saavuttaessa väliaikaiset elimet katoavat metamorfoosin aikana.

Matelijoilla ja linnuilla on enemmän keltuaisvarantoja munassa, mutta kehitystä ei tapahdu vedessä, vaan maalla. Tässä suhteessa herää hyvin aikaisin tarve varmistaa hengitys ja erittyminen sekä suoja kuivumiselta.

Jo varhaisessa alkionmuodostuksessa, lähes rinnakkain hermoston kanssa, alkaa väliaikaisten elinten, kuten amnionin, chorionin ja keltuaispussin, muodostuminen.

Hieman myöhemmin muodostuu allantois. Istukan nisäkkäillä nämä samat väliaikaiset elimet muodostuvat vielä aikaisemmin, koska munassa on hyvin vähän keltuaista. Tällaisten eläinten kehitys tapahtuu kohdussa, tilapäisten elinten muodostuminen niissä osuu ajallisesti gastrulaation jakson kanssa.

Amnionin ja muiden väliaikaisten elinten läsnäolo tai puuttuminen on taustalla selkärankaisten jakautumiselle kahteen ryhmään: Amniota ja Anamnia.

Evoluutiossa muinaisemmat selkärankaiset, jotka kehittyvät yksinomaan vesiympäristössä ja joita edustavat luokat, kuten Cyclostomes, Fishes ja sammakkoeläimet, eivät vaadi ylimääräisiä vesi- tai muita alkiokalvoja ja muodostavat anamniaryhmän. Lapsieläinten ryhmään kuuluvat proto-terrestriaaliset selkärankaiset, ts. ne, joiden alkion kehitys tapahtuu maanpäällisissä olosuhteissa.

Nämä ovat kolme luokkaa: matelijat, linnut ja nisäkkäät. Ne ovat korkeampia selkärankaisia, koska niillä on koordinoidut ja erittäin tehokkaat elinjärjestelmät, jotka varmistavat niiden olemassaolon vaikeimmissa olosuhteissa, kuten maalla.

Väliaikaiset viranomaiset

Näihin luokkiin kuuluu suuri määrä lajeja, jotka on siirretty vesiympäristöön toista kertaa. Siten korkeammat selkärankaiset pystyivät hallitsemaan kaikki elinympäristöt. Tällainen täydellisyys olisi ollut mahdotonta, myös ilman sisäistä inseminaatiota ja erityisiä väliaikaisia ​​alkioelimiä.

Erilaisten lapsivesien väliaikaisten elinten rakenteessa ja toiminnoissa on paljon yhteistä.

Luonnehdittaessa yleisimmässä muodossa korkeampien selkärankaisten alkioiden väliaikaisia ​​elimiä, joita kutsutaan myös alkiokalvoiksi, on huomattava, että ne kaikki kehittyvät jo muodostuneiden itukerrosten solumateriaalista. Istukan nisäkkäiden alkiokalvojen kehityksessä on joitain piirteitä, joita käsitellään jäljempänä.

Lapsivesi on ektodermaalinen pussi, joka sisältää alkion ja on täytetty lapsivedellä.

Lapsivesikalvo on erikoistunut alkion kylpevän lapsivesien eritykseen ja imeytymiseen. Amnionilla on ensisijainen rooli alkion suojaamisessa kuivumiselta ja mekaanisilta vaurioilta, mikä luo sille suotuisimman ja luonnollisimman vesiympäristön. Amnionissa on myös mesodermaalinen kerros alkionulkoista somatopleuraa, joka synnyttää sileitä lihaskuituja.

Näiden lihasten supistukset saavat amnionin sykkimään, ja alkioon kohdistuvat hitaat värähtelevät liikkeet auttavat ilmeisesti varmistamaan, että sen kasvavat osat eivät häiritse toisiaan.

Koorion (serosa) on uloin alkion kalvo, joka on kuoren tai äidin kudosten vieressä ja joka syntyy, kuten amnion, ektodermista ja somatopleurasta.

Korion palvelee vaihtoa alkion ja ympäristön välillä. Munakaslajeissa sen päätehtävä on hengityskaasunvaihto; nisäkkäillä se suorittaa paljon laajempia tehtäviä ja osallistuu hengityksen lisäksi ravintoon, erittymiseen, suodatukseen ja aineiden, kuten hormonien, synteesiin.

Keltuaispussi on endodermaalista alkuperää, peitetty viskeraalisella mesodermilla ja liitetty suoraan alkion suolistoputkeen.

Alkioissa, joissa on suuri määrä keltuaista, se osallistuu ravitsemukseen. Esimerkiksi linnuilla valtimoverkko kehittyy keltuaispussin splanchnopleuraan. Keltuainen ei kulje vitelline-kanavan läpi, joka yhdistää pussin suoleen. Se muunnetaan ensin liukoiseen muotoon pussin seinämän endodermaalisten solujen tuottamien ruoansulatusentsyymien vaikutuksesta. Sitten se tulee suoniin ja leviää veren mukana koko alkion kehoon.

Nisäkkäillä ei ole keltuaisvarantoja, ja keltuaisen pussin säilyminen voi liittyä tärkeisiin toissijaisiin toimintoihin.

Keltuaisen pussin endodermi toimii primaaristen sukusolujen muodostumispaikkana, mesodermi tarjoaa alkion veren muodostuneet elementit. Lisäksi nisäkkäiden keltuainen pussi on täytetty nesteellä, jolle on ominaista korkea aminohappo- ja glukoosipitoisuus, mikä osoittaa proteiinin vaihtuvuuden mahdollisuutta keltuaisessa pussissa.

Keltuaispussin kohtalo on hieman erilainen eri eläimillä.

Linnuilla itämisajan loppuun mennessä keltuaisen pussin jäännökset ovat jo alkion sisällä, minkä jälkeen se katoaa nopeasti ja imeytyy kokonaan 6 päivän kuluttua kuoriutumisesta. Nisäkkäillä keltuainen pussi kehittyy eri tavoin. Petoeläimillä se on suhteellisen suuri, ja siinä on pitkälle kehittynyt verisuoniverkosto, mutta kädellisillä se kutistuu nopeasti ja katoaa jälkiä ennen syntymää.

Allantois kehittyy jonkin verran myöhemmin kuin muut alkion ulkopuoliset elimet.

Se on pussimainen uloskasvu takasuolen vatsan seinämästä. Näin ollen sen muodostaa sisäpuolelta endodermi ja ulkopuolelta splanchnopleura. Matelijoilla ja linnuilla allantois kasvaa nopeasti korioniin ja suorittaa useita tehtäviä. Ensinnäkin se on säiliö urealle ja virtsahapolle, jotka ovat typpeä sisältävien orgaanisten aineiden aineenvaihdunnan lopputuotteita. Allantoiksella on hyvin kehittynyt verisuoniverkosto, jonka ansiosta se osallistuu kaasunvaihtoon yhdessä korionin kanssa.

Kuoriutuessaan allantoisin ulompi osa heitetään pois ja sisäosa säilyy rakon muodossa.

Monilla nisäkkäillä allantois on myös hyvin kehittynyt ja muodostaa yhdessä suonikalvon kanssa korioallantoisen istukan. Termi istukka tarkoittaa alkion kalvojen läheistä päällekkäisyyttä tai fuusiota emokehon kudosten kanssa. Kädellisillä ja joillakin muilla nisäkkäillä allantoiksen endodermaalinen osa on alkeellista, ja mesodermaaliset solut muodostavat tiheän johdon, joka ulottuu kloaakin alueelta suonikalvoon.

Suonet kasvavat allantois-mesodermia pitkin kohti suonikalvoa, jonka kautta istukka suorittaa eritys-, hengitys- ja ravitsemustoimintoja.

18. Istukan nisäkkäiden ja ihmisten väliaikaiset elimet alkion synnyn eri vaiheissa. Istukka, muodostuminen, toiminnot. Istukan tyypit nisäkkäillä.

Toiminnot

Istukka muodostaa hematoplacentaalisen esteen, jota morfologisesti edustavat kerros sikiön verisuonten endoteelisoluja, niiden tyvikalvo, löysä perikapillaarinen sidekudoskerros, trofoblastipohjakalvo, sytotrofoblasti- ja synsytiotrofoblastikerrokset.

Sikiön verisuonet, jotka haarautuvat istukassa pienimpiin kapillaareihin, muodostavat (yhdessä tukikudosten kanssa) korionivilloja, jotka upotetaan äidin verellä täytetyihin aukkoihin. Se määrittää seuraavat istukan toiminnot.

1) Kaasunvaihto

Äidin verestä happi tunkeutuu sikiön vereen yksinkertaisten diffuusiolakien mukaan ja hiilidioksidi kulkeutuu vastakkaiseen suuntaan.

2) Troofinen ja erittävä

Istukan kautta sikiö saa vettä, elektrolyyttejä, ravinteita ja kivennäisaineita sekä vitamiineja; istukka osallistuu myös metaboliittien (urea, kreatiini, kreatiniini) poistoon aktiivisen ja passiivisen kuljetuksen kautta;

3) Hormonaalinen

Istukka toimii endokriinisenä rauhasena: se tuottaa ihmisen koriongonadotropiinia, joka ylläpitää istukan toiminnallista toimintaa ja stimuloi suurien määrien progesteronin tuotantoa. keltainen runko; istukan laktogeeni, jolla on tärkeä rooli maitorauhasten kypsymisessä ja kehityksessä raskauden aikana ja niiden valmistautumisessa imetykseen; prolaktiini, joka vastaa imettämisestä; progesteroni, joka stimuloi endometriumin kasvua ja estää uusien munasolujen vapautumisen; estrogeenit, jotka aiheuttavat kohdun limakalvon liikakasvua.

Lisäksi istukka pystyy erittämään testosteronia, serotoniinia, relaksiinia ja muita hormoneja.

4) Suojaava

Istukassa on immuuniominaisuuksia - se mahdollistaa äidin vasta-aineiden siirtymisen sikiöön, mikä tarjoaa immunologisen suojan.

Jotkut vasta-aineet kulkevat istukan läpi ja suojaavat sikiötä. Istukka osallistuu äidin ja sikiön immuunijärjestelmän säätelyyn ja kehitykseen. Samalla se estää immuunikonfliktin syntymisen äidin ja lapsen organismien välillä - äidin immuunisolut, jotka tunnistavat vieraan esineen, voivat aiheuttaa sikiön hylkäämisen.

Syncytium imee tiettyjä äidin veressä kiertäviä aineita ja estää niiden pääsyn sikiön vereen. Istukka ei kuitenkaan suojaa sikiötä tietyiltä lääkkeiltä, ​​lääkkeiltä, ​​alkoholilta, nikotiinilta ja viruksilta.

Ragozinan mukaan allantois alkaa toimia hengityselimenä 7. päivän lopussa ja 8. päivän lopusta 19. päivään se on ainoa kaasunvaihtoelin.

Allantoisontelo toimii säiliönä proteiinien hajoamistuotteille, jotka erittyvät ensin primaarisen ja sitten pysyvän munuaisen kautta.

Alkion virtsasta peräisin oleva vesi imeytyy uudelleen allantoiksen verisuoniin, ja sen sisältämät kuiva-aineet kerrostuvat allantoiksen onteloon luonnonvalkoisina massoina. Siten allantoisnesteen tilavuus ja koostumus muuttuvat alkion kehityksen aikana.

Romanovin mukaan allantois alkaa toimia ulosteiden varastona viidennestä itämispäivästä lähtien.

Kokonaistypen määrä allantoisnesteessä kasvaa 80 kertaa 5. päivästä 13. päivään ja vielä 3 kertaa 13. päivästä 18. päivään. Suurin osa allantoisnesteestä sisältää virtsahappoa, ja noin 90 % siitä saostuu viimeisen inkubaatioviikon aikana. Lisäksi allantoisneste sisältää kreatiinia (nousevia määriä 18. päivään asti), aminohappoja (pitoisuudessa laskeva, mutta kokonaismäärä kasvaa), puriiniemäksiä, kreatiniinia, ammoniakkia ja ureaa (kahden viimeisen pitoisuus saavuttaa maksiminsa). 14. päivänä).

Allantoisnesteen erilaiset fysikaaliset ominaisuudet heijastavat sen muuttuvaa koostumusta. Siten pH 8,0:sta 1. inkubointiviikon lopussa (paljon ureaa) putoaa arvoon 5-6 1-2 päivää ennen kuoriutumista (paljon virtsahappoa, hiilidioksidia ja fosforiyhdisteitä). 14.–18. inkubaatiopäivänä allantoisnesteen osmoottinen paine laskee kaliumin, natriumin, kalsiumin, magnesiumin, epäorgaanisen fosforin, piin ja kloorin vähenemisen vuoksi.

Verrattuna lapsiveteen allantoisneste on hypotonista, mikä johtuu sen alhaisemmasta NaCl-pitoisuudesta. Eremeev osoitti, että allantoisnesteen, samoin kuin lapsivesien, pitoisuus muuttuu eri tyyppejä yhtäläisinä ajanjaksoina prosentteina alkion koko kehityksen kestosta.

Edellä kuvattujen hengitystoimintojen, eritteiden varastoinnin ja proteiinin nesteyttämisen proteiinipussissa lisäksi allantois imee kalsiumia kuoresta.

Needham uskoo monien tutkijoiden tietoihin vedoten, että allantoissuonien vapauttama hiilidioksidi ja vesi muuttavat veteen liukenemattomat kalsiumsuolat liukoiseksi kalsiumbikarbonaatiksi, joka imeytyy allantoissuoniin ja siirtyy alkioon, jossa sitä käytetään rakentamiseen. luuranko.

Anamnian ja lapsivesien väliaikaisten elinten toiminnot

Itämisjakson aikana kananmunien kuoret menettävät 190 mg orgaanista ainetta (7,1 % alkuperäisestä määrästä) ja 160 mg kokonaistuhkaa (5,2 %), mukaan lukien 140 mg kalsiumia (6,5 %). Kuoren suolojen liukeneminen on sen lisäksi, että se toimittaa alkiolle materiaaleja luurangon rakentamiseen, ja se on myös tärkeää kuoren läpäisevyyden lisäämisessä (kaasunvaihdon parantaminen); Lisäksi tämä tekee kuoresta hauraamman ja helpottaa nokkimista kuoriutumisen aikana.

Romanov raportoi, että jos munaa ei käännetä, kuoreen ilmestyy uria verisuonten kosketuspisteeseen subshell-kalvon kanssa, mikä todistaa, että allantois imee kalsiumia kuoresta.

Lisäksi allantois voi säädellä kosteuden haihtumista munasta inkuboinnin toisella puoliskolla. Schmidt puhuu allantoiksesta "tyynynä", joka suojaa alkiota kuivumiselta ja vaurioilta.

Otryganyev ja kirjoittajat päinvastoin uskovat, että allantoisin ansiosta ylimääräinen kosteus haihtuu munasta. Mutta sikäli kuin tiedämme, ei ole olemassa kokeellisia tietoja, jotka osoittaisivat allantoisin säätelevän tehtävän kosteuden haihduttamisessa munasta.

Jos löydät virheen, valitse tekstiosa ja paina Ctrl+Enter.

Yhteydessä

Luokkatoverit

Biologia

1 … 63 64 65 66 67 68 69 70 … 95

7.4.4. Selkärankaisten alkioiden väliaikaiset elimet Väliaikainen, tai väliaikainen, elimiä muodostuu selkärankaisten alkion synnyn aikana varmistamaan alkion elintärkeät toiminnot, kuten hengitys, ravinto, erittyminen, liike ja muut. Kehittyvän yksilön alikehittyneet elimet eivät vielä pysty toimimaan tarkoitetulla tavalla, vaikka niillä on välttämättä jokin rooli kehittyvän koko organismin järjestelmässä (esimerkiksi ne suorittavat alkion indusoijien tehtäviä). Kun alkio saavuttaa vaaditun kypsyysasteen, kun useimmat elimet pystyvät suorittamaan elintärkeitä toimintoja, väliaikaiset elimet imeytyvät tai heitetään pois. Väliaikaisten elinten muodostumisaika riippuu siitä, mitä ravintoainevarastoja munaan on kertynyt ja millaisissa ympäristöolosuhteissa alkio kehittyy. Esimerkiksi hännänttömissä sammakkoeläimissä munan riittävästä keltuaisen määrästä ja vedessä tapahtuvasta kehityksestä johtuen alkio suorittaa kaasunvaihdon ja vapauttaa dissimilaatiotuotteita suoraan munan kuoren läpi ja saavuttaa toukkavaiheen - nuijapäisen. . Tässä vaiheessa muodostuu väliaikaiset hengityselimet (kidukset), ruoansulatus ja liike, jotka ovat sopeutuneet vesielämään. Luettelossa olevat toukkaelimet mahdollistavat nuijapäisen kehityksen jatkamisen (väliaikaisista tai tilapäisistä elimistä ja rakenteista vapaata elämäntapaa elävissä toukissa epäsuorassa kehityksessä, erityisesti sammakkoeläimet - ks. myös 7.1). Matelijoilla ja linnuilla on enemmän keltuaisvarantoja munassa, mutta kehitystä ei tapahdu vedessä, vaan maalla. Tässä suhteessa on erittäin varhaisessa vaiheessa varmistettava hengitys ja erittyminen sekä suoja kuivumiselta. Niissä alkaa jo varhaisessa alkiosyntyvaiheessa, lähes rinnakkain hermoston kanssa, väliaikaisten elinten muodostuminen, kuten esim. amnion, chorion Ja keltuainen pussi. Hieman myöhemmin se muodostuu allantois. Istukan nisäkkäillä nämä samat väliaikaiset elimet muodostuvat vielä aikaisemmin, koska munassa on hyvin vähän keltuaista. Tällaisten eläinten kehitys tapahtuu kohdussa, tilapäisten elinten muodostuminen niissä osuu ajallisesti gastrulaation jakson kanssa. Amnionin ja muiden väliaikaisten elinten läsnäolo tai puuttuminen on taustalla selkärankaisten jakamiselle kahteen ryhmään: Anamnia Ja Amniota(Taulukko 7-1). Evoluutiossa muinaisemmat selkärankaiset, jotka kehittyvät yksinomaan vesiympäristössä ja joita edustavat luokat, kuten Cyclostomes, Fishes ja sammakkoeläimet, eivät vaadi ylimääräisiä vesikuorta ja muodostavat anamniaryhmän. Lapsieläinten ryhmään kuuluvat proto-terrestriaaliset selkärankaiset, ts. ne, joiden alkion kehitys tapahtuu maanpäällisissä olosuhteissa. Nämä ovat kolme luokkaa: matelijat, linnut ja nisäkkäät. Ne kuuluvat korkeampiin selkärankaisiin, koska niillä on erittäin tehokkaat elinjärjestelmät, jotka varmistavat niiden olemassaolon vaikeimmissa olosuhteissa, kuten maalla. Näihin luokkiin kuuluu suuri määrä lajeja, jotka on siirretty vesiympäristöön toista kertaa. Siten korkeammat selkärankaiset pystyivät hallitsemaan kaikki elinympäristöt. Tämä olisi mahdotonta, myös ilman sisäistä siemennystä ja erityisten muodostumista väliaikaiset alkion elimet, kutsutaan myös alkion kalvot. Lapsivesien alkiokalvot sisältävät amnionin, suonikalvon (serosa) ja allantois. Väliaikaisten alkioelinten ilmestymisellä oli myönteinen rooli eläinmaailman evoluutiossa, sillä se varmisti useiden muiden aromorfoosien ohella pääsyn maahan. E. Haeckel kiinnitti huomion tähän seikkaan toissa vuosisadalla (XIX) vuosisadan viimeisellä neljänneksellä esitellen käsitteen " cenogeneesi”(muutokset, jotka varmistavat elävien muotojen mukautuvan ja progressiivisen evoluution lisäämällä eloonjäämistä ja optimoimalla yksilön kehitysprosessia alkion synnyssä - kohdunsisäisessä kehityksessä). Erilaisten lapsivesien väliaikaisten elinten rakenteessa ja toiminnoissa on paljon yhteistä. Luonnehdittaessa yleisimmässä muodossa korkeampien selkärankaisten alkioiden väliaikaisia ​​elimiä on huomattava, että ne kaikki kehittyvät jo muodostuneiden itukerrosten solumateriaalista. Istukan nisäkkäiden alkiokalvojen kehityksessä on joitain piirteitä, joita käsitellään jäljempänä. Amnion (lapsivesikalvo) on pussi, joka sisältää alkion ja on täytetty lapsivesi. Sen muodostavat alkionulkoinen ektoderma ja somatopleura. Lapsikalvon ektodermaalinen osa on erikoistunut alkion kylpevän lapsivesien eritykseen ja imeytymiseen. Amnionilla on ensisijainen rooli alkion suojaamisessa kuivumiselta ja mekaanisilta vaurioilta, mikä luo sille suotuisimman vesiympäristön. Amnionin mesodermaalinen osa (somatopleure) synnyttää sileitä lihaskuituja. Näiden lihasten supistukset saavat amnionin sykkimään, ja alkioon kohdistuvat hitaat värähtelevät liikkeet auttavat ilmeisesti varmistamaan, että sen kasvavat osat eivät häiritse toisiaan. Choorion (serosa) - kuoren tai äidin kudosten (koorion, istukan sikiön osa) vieressä oleva uloin alkion kalvo, joka syntyy, kuten amnion, ektodermasta ja somatopleurasta. Tämä kuori palvelee vaihtoa alkion ja ympäristön välillä. Munasoluissa serosan päätehtävä on osallistua hengitykseen (kaasunvaihtoon); nisäkkäillä korioni suorittaa paljon laajempia toimintoja, osallistuen hengityksen lisäksi ravitsemukseen, erittymiseen, suodatukseen sekä tiettyjen aineiden, esimerkiksi hormonien, synteesiin. Keltuainen pussi muodostuu alkion ulkopuolisesta endodermista ja viskeraalisesta mesodermista. Se on suoraan yhteydessä alkion suolistoputkeen. Lajeissa, joiden munat sisältävät paljon keltuaista, se osallistuu ravintoon. Esimerkiksi linnuilla valtimoverkko kehittyy keltuaisen pussin mesodermaaliseen osaan. Keltuainen ei kulje vitelline-kanavan läpi, joka yhdistää pussin suoleen. Se muunnetaan ensin liukoiseen muotoon pussin seinämän endodermaalisten solujen tuottamien ruoansulatusentsyymien vaikutuksesta. Sitten se tulee suoniin ja leviää veren mukana koko alkion kehoon. Nisäkkäillä ei ole keltuaisvarantoja, ja keltuaispussin säilyminen voi liittyä joihinkin tärkeisiin toissijaisiin toimintoihin. Keltuaisen pussin endodermi toimii primaaristen sukusolujen muodostumispaikkana (tai niiden kerääntymisen ennen siirtymistä sukurauhaseen), mesodermi tuottaa alkion veren muodostuneita elementtejä. Lisäksi nisäkkäiden keltuainen pussi on täytetty nesteellä, jolle on ominaista korkea aminohappo- ja glukoosipitoisuus, mikä viittaa mahdollisuuteen, että keltuaispussi osallistuu proteiinien aineenvaihduntaan. Keltuaispussin kohtalo on erilainen eri selkärankaisilla. Väliaikaiset anamnioiden ja lapsivesien elimet; toiminnot, joita he suorittavat. Linnuilla itämisajan loppuun mennessä keltuaisen pussin jäännökset ovat jo alkion sisällä, minkä jälkeen ne katoavat nopeasti ja 6 päivän kuluttua kuoriutumisesta poikanen imeytyy kokonaan. Nisäkkäillä keltuainen pussi kehittyy eri tavoin. Petoeläimillä se on suhteellisen suuri, ja siinä on pitkälle kehittynyt verisuoniverkosto, mutta kädellisillä se kutistuu nopeasti ja katoaa ennen syntymää. Allantois kehittyy jonkin verran myöhemmin kuin muut väliaikaiselimet. Se on pussimainen uloskasvu takasuolen vatsan seinämästä. Näin ollen sen muodostaa sisäpuolelta endodermi ja ulkopuolelta splanknotomin viskeraalinen mesodermi. Matelijoilla ja linnuilla allantois kasvaa nopeasti korioniin ja suorittaa useita tehtäviä. Ensinnäkin se on säiliö urealle ja virtsahapolle, jotka ovat typpeä sisältävien orgaanisten aineiden aineenvaihdunnan lopputuotteita. Verisuoniverkko on hyvin kehittynyt allantoisin seinämässä, minkä ansiosta se osallistuu kaasunvaihtoon yhdessä suonikalvon kanssa. Kuoriutuessaan allantoisin ulompi osa heitetään pois ja sisäosa säilyy rakon muodossa. Monilla nisäkkäillä allantois on hyvin kehittynyt ja muodostuu yhdessä chorionin kanssa korioallantoinen istukka. Termi istukka tarkoittaa alkion kalvojen läheistä päällekkäisyyttä tai fuusioitumista emoorganismin kudosten kanssa. Kädellisillä ja joillakin muilla nisäkkäillä allantoiksen endodermaalinen osa on alkeellista, ja mesodermaaliset solut muodostavat tiheän johdon, joka ulottuu kloaakin alueelta suonikalvoon. Suonet kasvavat allantois-mesodermia pitkin kohti suonikalvoa, jonka kautta istukka suorittaa eritys-, hengitys- ja ravitsemustoimintoja. Alkion kalvojen (väliaikaisten alkioelinten) muodostumista ja rakennetta on helpompi tutkia kanan alkion esimerkin avulla. Neurulavaiheessa kolme itukerrosta siirtyy suoraan alkiosta alkion ulkopuoliseen osaan ilman, että se on millään tavalla rajattu. Alkion muotoutuessa sen ympärille muodostuu useita poimuja, jotka leikkaavat alkion, erottavat sen keltuaisesta ja muodostavat selkeät rajat alkion ja alkion ulkopuolisten alueiden välille. Niitä kutsutaan rungon taitokset(Kuva 7-12). Riisi. 7-12. Runkolaskosten ja alkiokalvojen muodostuminen kanan alkiossa. A- pituusleikkaus; b - poikkileikkaus: 1 - ektoderma, 2 - mesoderma, 3 - aivorudimentti, 4 - nielun kalvo, 5 - hermoputki, 6 - notochord, 7 - kloaakin kalvo, 8 - chorion, 9 - amnion, 10 - exocoelom, 11 - allantois, 12 - navan alue, 13 - sydämen alkuaine, 14 - endodermi, 15 - suoliston tulehdus, 16 - vartalon poimu, 17 - keltuainen pussi. Ensimmäinen muodostuva pään taite. Hän leikkaa pään osan alhaalta. Tämän taitteen takapäät sulautuvat yhteen sivuttaisrungon taitokset, joka rajaa alkion rungon sivuilta. Häntätaite rajaa alkion takapäätä. Keskisuolen ja keltuaispussin yhdistävä varsi kapenee vähitellen muodostaen suolen etu- ja takaosan. Samanaikaisesti ektodermista ja sen viereisestä somatopleurasta muodostuu ensin pääpoimu (kuva 7-13), joka kasvaa hupun tavoin ylhäältä alkion päälle. Päätaitteen päät muodostuvat sivuille amnion harjut. Ne kasvavat alkion päällä toisiaan kohti ja kasvavat yhdessä muodostaen välittömästi alkion vieressä olevat amnionin seinät ja ulkopuolella sijaitsevan suonikalvon. Riisi. 7-13. Kanan alkio noin 40 tuntia inkubaatiota: 1 - amnionin pääpoimu, 2 - hermoputki, 3 - somiitit. Myöhemmin muodostuu allantois (kuva. 7-14). Yleiskuva kanan alkiosta kuudentena inkubaatiopäivänä on esitetty kuvassa. 7-15. Eri nisäkkäillä väliaikaisten elinten muodostumisprosessit ovat enemmän tai vähemmän samanlaisia ​​kuin edellä kuvatut. Niiden kehityksen piirteet kädellisissä, mukaan lukien ihmiset, katso 7.5 Riisi. 7-14. Allantoisin muodostuminen kanan alkiossa(hännän pituusleikkaus): 1 - keltuainen pussi, 2 - keskisuoli, 3 - aortta, 4 - napa, 3 - hermoputki, 6 - ektoderma, 7 - amnion, 8 - korioni, 9 - amnionontelo, 10 - al -lantois, 11 - exocoelom. 7-15. Kanan alkio kuudentena inkubaatiopäivänä (valkuainen ja suonikalvo poistetaan, allantois siirtyy ylöspäin): 1 - allantois, 2 - amnion, 3 - alkio, 4 - keltuaispussin suonet.

1 … 63 64 65 66 67 68 69 70 …