Termiä retikulaarinen muodostuminen ehdotti vuonna 1865 saksalainen tiedemies O. Deiters. Tällä termillä Deiters tarkoitti aivorungossa hajallaan olevia soluja, joita ympäröivät monet aivokuidut eri suuntiin. Ehdotetun nimen perustana toimi hermosoluja toisiinsa yhdistävien kuitujen verkkomainen järjestely.
Tällä hetkellä morfologit ja fysiologit ovat keränneet runsaasti materiaalia verkkomuodostelman rakenteesta ja toiminnoista. On todettu, että verkkokalvomuodostelman rakenneosat sijaitsevat useissa aivomuodostelmissa, alkaen selkäytimen kohdunkaulan segmenttien välivyöhykkeestä (levy VII) ja päättyen joihinkin välikalvon rakenteisiin (intralaminaariset tumat, talamuksen retikulaarinen tuma). Retikulaarinen muodostus koostuu merkittävästä määrästä hermosolut(se sisältää lähes 9/10 koko aivorungon soluista). Yleiset piirteet retikulaaristen rakenteiden rakenne - erityisten retikulaaristen hermosolujen läsnäolo ja yhteyksien erottuva luonne.
Riisi. 1. Retikulaarimuodostelman neuroni. Rotanpentujen aivorungon sagittaalinen osa.
Kuvassa A näkyy vain yksi retikulaarimuodostelman hermosolu. Voidaan nähdä, että aksoni on jaettu kaudaalisiin ja rostralisiin segmentteihin, jotka ovat pitkiä ja joissa on monia sivuja. B. Vakuudet. Rotanpennun aivorungon alaosan sagittaalinen leikkaus, jossa näkyvät pääosan laskeutuvan kanavan sivuosien yhteydet ( pyramidin polku) retikulaaristen hermosolujen kanssa. Nousevien reittien (aistireittien) sivut, joita ei ole esitetty kuvassa, liittyvät verkkohermosoluihin samalla tavalla (M. E. Sheibelin ja A. B. Sheibelin mukaan)
Aivojen retikulaarisessa muodostelmassa on lukuisten erikseen makaavien, muodoltaan ja kooltaan erilaisten neuronien ohella ytimiä. Verkkomuodostelman hajallaan olevilla hermosoluilla on ensisijaisesti tärkeä rooli aivorungon tasolla sulkeutuvien segmentaalisten refleksien tuottamisessa. He toimivat kuten interneuronit kun suoritat refleksitoimintoja, kuten räpyttely, sarveiskalvorefleksi jne.
Monien retikulaarimuodostelman ytimien merkitys on selvitetty. Siten ytimessä sijaitsevilla ytimillä on yhteyksiä vaguksen vegetatiivisiin ytimiin ja glossofaryngeaaliset hermot, selkäytimen sympaattiset ytimet, ne osallistuvat sydämen toiminnan säätelyyn, hengitykseen, verisuonien sävyyn, rauhasten eritykseen jne.
Locus coeruleuksen ja rapheytimen rooli unen ja hereillä olemisen säätelyssä on osoitettu. sininen täplä, sijaitsee rombisen kuopan superolateraalisessa osassa. Tämän ytimen neuronit tuottavat biologisesti aktiivista ainetta - norepinefriini, jolla on aktivoiva vaikutus aivojen päällä olevien osien hermosoluihin. Locus coeruleuksen hermosolujen aktiivisuus on erityisen korkea valveilla ollessa, sen aikana syvä uni se häviää lähes kokonaan. Saumaytimet sijaitsee pitkittäisytimen keskiviivaa pitkin. Näiden ytimien neuronit tuottavat serotoniini, joka aiheuttaa diffuusin eston prosesseja ja unitilan.
Cajal-ytimet Ja Darkshevich, jotka liittyvät keskiaivojen retikulaariseen muodostukseen, ovat yhteydessä ytimiin III, IV, VI, VIII ja XI aivohermot. Ne koordinoivat näiden hermokeskusten työtä, mikä on erittäin tärkeää pään ja silmien yhteisen pyörimisen varmistamiseksi. Aivorungon retikulaarinen muodostus on tärkeä luurankolihasten kiinteyden ylläpitämisessä lähettämällä toonisia impulsseja aivohermojen motorisiin ytimiin ja selkäytimen etusarvien motorisiin ytimiin. Evoluutioprosessissa verkkomuodostelmasta syntyi sellaisia itsenäisiä muodostelmia kuin punainen tuma ja substantia nigra.
Rakenteellisten ja toiminnallisten kriteerien mukaan retikulaarinen muodostus jaetaan kolmeen vyöhykkeeseen:
1. Mediaani, joka sijaitsee keskiviivaa pitkin;
2. Mediaali, joka kattaa vartalon mediaaliset osat;
3. Lateraalinen, jonka hermosolut sijaitsevat lähellä aistimuodostumia.
Mediaanivyöhyke edustaa raphe-elementtejä, jotka koostuvat ytimistä, joiden neuronit syntetisoivat lähettimen - serotoniinin. Raphe-ydinjärjestelmä osallistuu aggressiivisen ja seksuaalisen käyttäytymisen organisoimiseen ja unen säätelyyn.
Mediaaalinen (aksiaalinen) vyöhyke koostuu pienistä hermosoluista, jotka eivät haaraudu. Vyöhykkeellä on suuri määrä ytimiä. On myös suuria moninapaisia hermosoluja suuri numero tiheästi haarautuneita dendriittejä. Ne muodostavat nousevia hermosäikeitä aivokuoreen aivopuoliskot ja laskeutuvat hermosäikeet selkäytimeen. Mediaalisen vyöhykkeen nousevilla poluilla on aktivoiva vaikutus (suoraan tai epäsuorasti talamuksen kautta) neokorteksiin. Laskevilla poluilla on estävä vaikutus.
Lateraalinen vyöhyke– se sisältää verkkomaisia muodostumia, jotka sijaitsevat aivorungon lähellä aistijärjestelmät sekä aistimuodostelmien sisällä sijaitsevat retikulaariset hermosolut. Tämän vyöhykkeen pääkomponentti on ryhmä ytimiä, jotka ovat ytimen vieressä kolmoishermo. Kaikki lateraalisen vyöhykkeen ytimet (lukuun ottamatta medulla oblongatan retikulaarista lateraalista ydintä) koostuvat pienistä ja keskikokoisista hermosoluista ja niistä puuttuu suuria elementtejä. Tällä vyöhykkeellä on nousevia ja laskevia polkuja, jotka muodostavat yhteyden sensoristen muodostumien ja retikulaarimuodostelman mediaalisen vyöhykkeen ja rungon motoristen ytimien välillä. Tämä verkkokalvomuodostelman osa on nuorempi ja mahdollisesti etenevämpi, sen kehittyminen liittyy siihen, että aksiaalisen verkkomuodostelman tilavuus pienenee evoluution kehityksen aikana. Siten lateraalinen vyöhyke on joukko elementaarisia integratiivisia yksiköitä, jotka on muodostettu tiettyjen aistijärjestelmien läheisyydessä ja sisällä.
Riisi. 2. Retikulaarimuodostelman ytimet (RF)(jälkeen: Niuwenhuys et ai., 1978).
 |
1-6 - RF:n mediaanivyöhyke: 1-4 - raphe-ytimet (1 - vaalea, 2 - tumma, 3 - suuri, 4 - silta), 5 - ylempi keskus, 6 - dorsaalinen rapheydin, 7-13 - mediaal RF-vyöhyke 7 - retikulaarinen paramediaani, 8 - jättiläissolu, 9 - silmion retikulaarinen tuma, 10, 11 - sillan kaudaalinen (10) ja oraalinen (11) tuma, 12 - selkäranka (Gudden), 13 - sphenoidydin, 14- I5 - Venäjän federaation lateraalinen vyöhyke: 14 - pitkittäisytimen keskusverkkoydin, 15 - lateraalinen retikulaarinen tuma, 16, 17 - mediaaliset (16) ja lateraaliset (17) parabrakiaaliset tumat, 18, 19 - kompakti (18) ja hajallaan (19) pedunculo-pontine-ytimen osat.
Laskevien vaikutusten ansiosta verkkokalvomuodostelmalla on myös tonisoiva vaikutus selkäytimen motorisiin hermosoluihin, mikä puolestaan lisää luurankolihasten kiinteyttä ja parantaa afferenttia palautejärjestelmää. Tämän seurauksena kaikki motoriset toiminnot suoritetaan paljon tehokkaammin ja tarjoavat tarkemman liikkeen hallinnan, mutta verkkokalvomuodostelman solujen liiallinen viritys voi johtaa lihasten vapinaan.
Retikulaarimuodostelman ytimissä on uni- ja hereilläolokeskuksia, ja tiettyjen keskusten stimulaatio johtaa joko unen alkamiseen tai heräämiseen. Tämä on perusta unilääkkeiden käytölle. Retikulaarinen muodostus sisältää hermosoluja, jotka reagoivat lihaksista tai lihaksista tuleviin kipuärsykkeisiin sisäelimet. Se sisältää myös erikoishermosoluja, jotka reagoivat nopeasti äkillisiin, epävarmoihin signaaleihin.
Retikulaarinen muodostus liittyy läheisesti aivokuoreen, minkä ansiosta keskushermoston ulkoisten osien ja aivorungon välille muodostuu toiminnallinen yhteys. Retikulaarimuodostelmalla on tärkeä rooli sekä aistiinformaation integroinnissa että kaikkien efektorihermosolujen (motoristen ja autonomisten) toiminnan ohjauksessa. Se on myös ensiarvoisen tärkeää aivokuoren aktivoinnin ja tajunnan ylläpitämisen kannalta.
On huomattava, että aivokuori isot aivot, ja vuorostaan lähettää kortiko-retikulaarinen ohjaa impulsseja retikulaariseen muodostukseen. Nämä impulssit syntyvät pääasiassa etukuoressa ja kulkevat pyramidaalisten teiden läpi. Kortiko-retikulaarisilla yhteyksillä on joko estävä tai kiihottava vaikutus aivorungon retikulaariseen muodostukseen; ne korjaavat impulssien kulkua efferenttejä polkuja(efferentin tiedon valinta).
Siten verkkokalvomuodostelman ja aivokuoren välillä on kaksisuuntainen yhteys, joka varmistaa toiminnan itsesäätelyn hermosto. Verkkomuodostelman toiminnallisesta tilasta riippuvat lihasjänteys, sisäelinten toiminta, mieliala, keskittymiskyky, muisti jne. Yleensä verkkomuodostelma luo ja ylläpitää olosuhteet kompleksisten muodostelmien toteuttamiselle. refleksitoimintaa aivokuoren osallistuessa.
1. Anatominen rakenne ja kuitukoostumus……………………………3
2. Epäspesifiset alaspäin vaikuttavat vaikutukset……………………………………….3
3. Nousevat vaikutukset……………………………………………………………5
4. Verkkohermosolujen ominaisuudet…………………………………………………………..8
5. Johtopäätökset………………………………………………………………………………..10
Viitteet…………………………………………………………………………………………12
1. Anatominen rakenne ja kuidun koostumus
Retikulaarinen muodostus on kokoelma hermosoluja ja niitä yhdistäviä hermosäikeitä, jotka sijaitsevat aivorungossa ja muodostavat verkoston.
Retikulaarinen muodostus ulottuu koko aivorungon yli ylemmistä kohdunkaulan selkärangan segmenteistä välilihakseen. Anatomisesti se voidaan jakaa ytimeen, sillan ja keskiaivojen retikulaariseen muodostukseen. Samaan aikaan toiminnallisesti retikulaarisessa muodostumisessa eri osastoja Aivorungolla on paljon yhteistä. Siksi on suositeltavaa pitää sitä yhtenä rakenteena.
Retikulaarinen muodostus on monimutkainen kokoelma hermosoluja, joille on tunnusomaista laajasti haarautunut dendriittipuu ja pitkät aksonit, joista osa on laskeva ja muodostaa retikulospinaalisia raitoja, ja joistakin on nouseva suunta. Retikulaarinen muodostus vastaanottaa suuren määrän reittejä muista aivorakenteista. Toisaalta nämä ovat aistinvaraisten nousevien järjestelmien aivorungon läpi kulkevien kuitujen kollateraalit, jotka päättyvät synapseihin retikulaarimuodostelman hermosolujen dendriiteissä ja somassa. Toisaalta aivojen anteriorisista osista (mukaan lukien pyramiditie) tulevat laskevat reitit tarjoavat myös suuren joukon sivuvaikutuksia, jotka tulevat retikulaariseen muodostukseen ja muodostavat synaptisia yhteyksiä sen neuronien kanssa. Suuri määrä kuituja tulee pikkuaivoista verkkokalvomuodostelman hermosoluihin. Siten afferenttien yhteyksiensä organisoimalla tämä järjestelmä on mukautettu yhdistämään vaikutteita eri aivorakenteista. Siitä syntyvät reitit voivat puolestaan vaikuttaa sekä päällimmäisiin että taustalla oleviin aivokeskuksiin.
Retikulaarisen muodostuksen hermostorakenne on edelleen huonosti ymmärretty. Sen eri solujen prosessien äärimmäisen monimutkaisen kudosten vuoksi on erittäin vaikea ymmärtää interneuroniyhteyksien luonnetta tällä alueella. Aluksi uskottiin laajalti, että retikulaarimuodostelman yksittäiset neuronit olivat tiiviisti yhteydessä toisiinsa ja muodostivat jotain neuropilin kaltaista, jossa viritys leviää diffuusisesti vangiten suuren määrän erilaisia soluja. Kuitenkin suorien tutkimusten tulokset retikulaarimuodostelman yksittäisten hermosolujen aktiivisuudesta osoittautuivat ristiriitaisiksi tällaisten ideoiden kanssa. Tällaisen aktiivisuuden mikroelektroditallennus paljasti, että lähekkäin sijaitsevilla soluilla voi olla täysin erilaisia toiminnalliset ominaisuudet. Siksi meidän on ajateltava, että verkkosolun interneuroniyhteyksien järjestäytyminen on melko erilaista ja sen yksittäiset solut ovat yhteydessä toisiinsa melko spesifisillä yhteyksillä.
2. Epäspesifiset alaspäin vaikuttavat vaikutukset
Vuonna 1946 amerikkalainen neurofysiologi H. Megoun ja hänen kollegansa havaitsivat, että aivorungon retikulaarinen muodostuminen liittyy suoraan autonomisen, mutta myös somaattisen refleksin toiminnan säätelyyn. Ärsyttämällä verkkokalvon eri kohtia on mahdollista muuttaa äärimmäisen tehokkaasti selkäytimen motoristen refleksien kulkua. Vuonna 1949 H. Megounin ja italialaisen neurofysiologin G. Moruzzin yhteinen työ osoitti, että verkkokalvomuodostelman ärsytys vaikuttaa tehokkaasti korkeampien aivorakenteiden, erityisesti aivokuoren, toimintoihin, määrittäen sen siirtymisen aktiiviseen (heräävä) tai inaktiiviseen. uninen) tila. Näillä teoksilla oli erittäin tärkeä rooli nykyaikaisessa neurofysiologiassa, koska ne osoittivat, että verkkokalvomuodostelmalla on erityinen paikka muiden hermokeskusten joukossa, mikä suurelta osin määrää viimeksi mainitun yleisen aktiivisuustason.
Vaikutukset selkäytimen motoriseen toimintaan johtuvat pääasiassa takaaivojen retikulaarisen muodostuksen ärsytyksestä. Kohdat, jotka tuottavat näitä vaikutuksia, ovat nyt melko hyvin määritellyt, ja ne ovat yhteneväisiä pitkittäisytimen retikulaarimuodostelman jättimäisen solun ytimen ja sillan retikulaarisen ytimen kanssa. Nämä ytimet sisältävät suuria soluja, joiden aksonit muodostavat retikulospinaalikanavan.
X. Megounin ensimmäiset teokset osoittivat, että jättiläissolun ytimen ärsytys heikentää samassa määrin kaikkia selkäytimen motorisia refleksejä, sekä fleksiossa että venyttelyssä. Siksi hän päätteli, että laskeutuvalla järjestelmällä, joka on peräisin retikulaarisen muodostuksen ventrokaudaalisesta osasta, on epäspesifinen estotoiminto. Hieman myöhemmin havaittiin, että sen selkä- ja suun alueiden ärsytys aiheutti päinvastoin hajanaisen helpottavan vaikutuksen selkärangan refleksitoimintaan.
Mikroelektroditutkimukset vaikutuksista, joita esiintyy selkäytimen hermosoluissa retikulaarimuodostelman stimulaation yhteydessä, ovat todellakin osoittaneet, että retikulospinaaliset vaikutukset voivat muuttaa impulssien välitystä melkein kaikissa selkäytimen refleksikaarissa. Nämä muutokset osoittautuvat erittäin syviksi ja pitkäkestoisiksi, vaikka verkkokalvomuodostelmaa ärsyttää vain muutama ärsyke, vaikutus selkäytimessä jatkuu satoja millisekunteja.
Samanaikainen aktivointi Suuri määrä retikulospinaaliset neuronit, mikä tapahtuu kokeessa, jossa verkkokalvon muodostumista stimuloidaan suoraan ja joka johtaa yleiseen muutokseen selkäytimen refleksiaktiivisuudessa, tilanne on tietysti keinotekoinen. Luonnollisissa olosuhteissa näin syvällistä muutosta tässä toiminnassa ei todennäköisesti tapahdu; tästä huolimatta, diffuusi muutos selkäytimen refleksiherkkyys voi epäilemättä esiintyä tietyissä aivotiloissa. Mahdollisuus hajaantunutta refleksin kiihottumisen heikkenemistä voidaan kuvitella esimerkiksi unen aikana; se johtaa aktiivisuuden vähenemiseen moottorijärjestelmä unelle ominaista. On tärkeää ottaa huomioon, että retikulaarinen esto kaappaa myös selkärangan neuronit, jotka osallistuvat afferenttien impulssien siirtämiseen ylöspäin, joten sen pitäisi heikentää aistiinformaation siirtymistä korkeampiin aivokeskuksiin.
Selkäytimen hermosolujen verkkomuodostuksen diffuusivaikutusten synaptisia mekanismeja ei ole vielä tutkittu tarpeeksi. Kuten jo todettiin, nämä vaikutukset ovat erittäin pitkäaikaisia; lisäksi retikulaarinen esto on resistentti strykniinin vaikutukselle. Strykniini on spesifinen myrkky, joka eliminoi primaarisista afferenteista peräisin olevien impulssien aiheuttaman motoristen neuronien postsynaptisen eston ja liittyy mitä todennäköisimmin välittäjäglysiinin vapautumiseen. Diffuusi retikulaarisen eston herkkyys strykniinille osoittaa ilmeisesti, että retikulaariset estovaikutukset syntyvät sen vaikutuksesta. selkäydinsolut toinen välittäjä. Histokemialliset tutkimukset ovat osoittaneet, että jotkin retikulaarimuodostelmasta laskeutuvien teiden kuidut ovat luonteeltaan adrenergisiä. Vielä ei kuitenkaan tiedetä, liittyvätkö nämä kuidut diffuusiin retikulospinaalisiin estovaikutuksiin.
Hajanaisten estovaikutusten ohella tiettyjen retikulaarimuodostuksen alueiden stimulaatio voi aiheuttaa spesifisempiä muutoksia selkärangan elementtien aktiivisuudessa.
Jos verrataan retikulaarimuodostelman laskevia vaikutuksia somaattista ja somaattista säätelyä sääteleviin hermorakenteisiin sisäelinten toiminnot, voit löytää niistä tietyn samankaltaisuuden. Retikulaarimuodostelman vasomotoriset ja hengitystoiminnot perustuvat kahden vastavuoroisesti toisiinsa yhteydessä olevan neuroniryhmän toiminnan yhdistelmään, joilla on vastakkaiset vaikutukset selkärangan rakenteisiin. Retikulaariset vaikutukset selkärangan motorisiin keskuksiin koostuvat myös vastakkaisista, inhiboivista ja helpottavista komponenteista. Siksi näyttää siltä, että laskevien projektioiden organisoinnin vastavuoroinen periaate on verkkorakenteiden yleinen ominaisuus; lopullinen vaikutus, somaattinen tai vegetatiivinen, määräytyy vain sen perusteella, mihin vastaavien verkkosolujen aksonit ovat suunnattu. Tällaisia yhtäläisyyksiä voidaan havaita muissa retikulaaristen hermosolujen toiminnan piirteissä. Retikulaariset rakenteet, jotka säätelevät autonomisia toimintoja, ovat kemiallisesti erittäin herkkiä; retikulaarisen muodostuksen vaikutus motorisiin keskuksiin muuttuu helposti myös sellaisten kemiallisten tekijöiden vaikutuksesta, kuten veren CO 2 -pitoisuus ja siinä olevien fysiologisesti aktiivisten aineiden (adrenaliini) pitoisuus. Adrenaliinin vaikutusmekanismi verkkohermosoluihin on ollut pitkään kiistanalainen. Tosiasia on, että adrenaliinia, vaikka ruiskeena suoraan aivovaltimo voi vaikuttaa retikulaarisiin hermosoluihin epäsuoraa toimintaa(esimerkiksi aivoverisuonten kaventuminen ja sitä seuraava aivokudoksen anoksia). Kuitenkin tutkimus retikulaaristen hermosolujen reaktioista vasteena adrenaliinin suoraan levittämiseen niihin solunulkoisen mikroelektrodin kautta osoitti, että jotkut niistä ovat todellakin adrenoseptiivisia.
3. Nousevat vaikutteet
Laskevien reittien kautta suoritettavien toimintojen ohella verkkomuodostelmalla ei ole vähemmän merkittäviä toimintoja, jotka suoritetaan sen kautta. nousevia polkuja. Ne liittyvät aivojen korkeampien osien, pääasiassa aivokuoren, toiminnan säätelyyn. Tietoa siitä, että verkkokalvomuodostelmalla on tärkeä rooli aivokuoren normaalin toiminnan ylläpitämisessä, saatiin jo vuosisadamme 30-luvulla, mutta niiden merkitystä ei tuolloin pystytty riittävästi arvioimaan. Belgialainen neurofysiologi F. Bremer (1935), joka suoritti aivojen eri tasoilla leikkausta (kuva 1) ja tarkkaili muusta keskushermostosta erotettujen aivojen osien toimintaa, kiinnitti huomion siihen, että on äärimmäisen merkittävä ero eläimen välillä, jossa leikkaus tehtiin interkollikulaarisella tasolla (eli nelihermon etu- ja takakollikulun välillä), ja eläimessä, jonka leikkausviiva kulki ytimeen ja selkärangan välillä. johto.
Bremer päätteli, että aivojen korkeampien osien valvetila edellyttää jatkuvaa afferenttipulssien syöttöä niille, erityisesti sellaiselta laajalta vastaanottavalta alueelta kuin kolmoishermoalue. Oletettiin, että tämä impulssi tulee aivokuoreen nousevia afferenttireittejä pitkin ja ylläpitää sen hermosolujen korkeaa kiihtyvyyttä.
Lisätutkimukset ovat kuitenkin osoittaneet, että aivokuoren valvetilan ylläpitämiseksi on tärkeää, ei vain impulssien virtaus siihen afferenttien järjestelmien kautta. Jos aivorunko leikataan läpi niin, ettei se vahingoita pääafferenttijärjestelmiä (esimerkiksi mediaalista lemniscusjärjestelmää), mutta retikulaarimuodostelman nousevat yhteydet katkaistaan, eläin kuitenkin putoaa uninen tila, telencephalon lakkaa toimimasta aktiivisesti.
Siksi valvetilan ylläpitämiseksi telencephalon on tärkeää, että afferentit impulssit aktivoivat aluksi aivorungon retikulaarisia rakenteita. Vaikutukset verkkorakenteista nousevia reittejä pitkin määrittävät jollakin tavalla telencephalonin toiminnallisen tilan. Tämä johtopäätös voidaan varmistaa verkkorakenteiden suoralla stimulaatiolla. J. Moruzzi ja X. Megoun suorittivat tällaisen stimulaation upotettujen elektrodien kautta, ja sen jälkeen sitä toistettiin monissa laboratorioissa kroonisen tai puolikroonisen kokemuksen olosuhteissa. Se antaa aina yksiselitteisiä tuloksia eläimen tyypillisen käyttäytymisreaktion muodossa. Jos eläin on unisessa tilassa, se herää, se näyttää viitteellinen reaktio. Kun ärsytys lakkaa, eläin palaa uniseen tilaan. Siirtyminen uneliaasta valvetilaan retikulaaristen rakenteiden ärsytyksen aikana ilmenee selvästi paitsi käyttäytymisreaktioissa, se voidaan rekisteröidä aivokuoren toiminnan objektiivisilla kriteereillä, pääasiassa sen sähköisen aktiivisuuden muutoksilla.
Aivokuorelle on ominaista jatkuva sähköinen aktiivisuus (sen tallennusta kutsutaan elektrokortikogrammiksi). Tämä sähköinen aktiivisuus koostuu pienistä amplitudeista (30-100 μV) värähtelyistä, jotka poistuvat helposti paitsi aivojen avoimelta pinnalta, myös päänahasta. Rauhallisessa, uneliaisessa tilassa tällaisten värähtelyjen taajuus on 8-10 sekunnissa ja ne ovat melko säännöllisiä (alfarytmi). Korkeammilla selkärankaisilla tämä rytmi on vähemmän säännöllinen, ja värähtelyjen taajuus vaihtelee kanin 6-8:sta koiran ja apinan 15-20:een. Aktiivisuuden aikana säännölliset värähtelyt korvataan välittömästi huomattavasti pienemmällä amplitudilla ja korkeamman taajuuden värähtelyillä (beta-rytmi). Jaksottaisten suurten värähtelyjen ilmaantuminen osoittaa selvästi, että joidenkin aivokuoren elementtien sähköinen aktiivisuus kehittyy synkronisesti. Kun säännölliset suuren amplitudin värähtelyt korvataan matalajännitteisillä, toistuvilla värähtelyillä, tämä osoittaa selvästi, että aivokuoren soluelementit alkavat toimia vähemmän synkronisesti, joten tämän tyyppistä toimintaa kutsutaan desynkronointireaktioksi. Siten siirtyminen aivokuoren hiljaisesta, inaktiivisesta tilasta aktiiviseen liittyy sähköisesti siirtymiseen sen solujen synkronoidusta aktiivisuudesta epäsynkronoituun.
Nousevien retikulaaristen vaikutusten tyypillinen vaikutus aivokuoren sähköiseen aktiivisuuteen on juuri desynkronointireaktio. Tämä reaktio liittyy luonnollisesti edellä kuvattuun käyttäytymisreaktioon, joka on ominaista retikulaarisille vaikutuksille. Desynkronointireaktio ei rajoitu mihinkään aivokuoren alueeseen, vaan se tallennetaan sen suurilta alueilta. Tämä viittaa siihen, että nousevat retikulaariset vaikutukset yleistyvät.
Kuvatut muutokset elektroenkefalogrammissa eivät ole ainoa nousevien retikulaaristen vaikutusten sähköinen ilmentymä. Tietyissä olosuhteissa on mahdollista tunnistaa aivokuoreen saapuvien retikulaaristen impulssien suoria vaikutuksia. Amerikkalaiset tutkijat A. Forbes ja B. Morisson kuvasivat ne ensimmäisen kerran vuonna 1940, jotka tutkivat aivokuoren herätettyä sähköistä aktiivisuutta erilaisten afferenttivaikutusten alaisena. Kun mitä tahansa afferenttijärjestelmää stimuloidaan aivokuoren vastaavalla projektioalueella, havaitaan sähköinen vaste, joka osoittaa afferentin aallon saapumisen tälle alueelle; tätä vastetta kutsutaan ensisijaiseksi vasteeksi. Tämän paikallisen vasteen lisäksi afferenttistimulaatio aiheuttaa pitkän latenssivasteen, jota esiintyy suurilla alueilla aivokuoressa. Forbes ja Morisson kutsuivat tätä vastausta toissijaiseksi vastaukseksi.
Se tosiasia, että toissijaiset vasteet esiintyvät piilevällä ajanjaksolla, joka on huomattavasti pidempi kuin ensisijaisen vasteen piilevä ajanjakso, osoittaa selvästi, että ne liittyvät afferentin aallon tunkeutumiseen aivokuoreen ei suorien, vaan joidenkin kiertoliittymäyhteyksien kautta, synaptisten lisäkytkentöjen kautta. . Myöhemmin, kun verkkokalvomuodostelman suoraa stimulaatiota käytettiin, osoitettiin, että se voi tuottaa samantyyppisen vasteen. Tämän perusteella voimme päätellä, että toissijainen vaste on sähköinen ilmentymä afferenteista aalloista, jotka saapuvat aivokuoreen retikulokortikaalisten yhteyksien kautta.
Suorat afferentit kulkevat aivorungon läpi, jotka talamuksen synaptisen tauon jälkeen menevät aivokuoreen. Niitä pitkin saapuva afferenttiaalto aiheuttaa ensisijaisen sähköisen vasteen vastaavalta projektioalueelta lyhyellä piilevällä jaksolla. Samaan aikaan afferenttiaalto haarautuu kollateraalien kautta retikulaariseen muodostukseen ja aktivoi sen hermosoluja. Sitten, nousevia reittejä pitkin retikulaarimuodostelman neuroneista, impulssi tulee myös aivokuoreen, mutta viivästyneen reaktion muodossa, joka tapahtuu pitkällä piilevällä ajanjaksolla. Tämä vastaus ei rajoitu projektioalue, mutta myös suuria aivokuoren alueita, mikä aiheuttaa niissä joitain muutoksia, jotka ovat tärkeitä valvetilalle.
Retikulaarisen muodostelman laskeviin toimintoihin kuuluvat pääsääntöisesti helpottavat ja estävät komponentit, jotka suoritetaan vastavuoroisuuden periaatteen mukaisesti. Sveitsiläinen fysiologi W. Hess (1929) osoitti ensimmäisenä, että aivorungosta löytyy pisteitä, jotka ärsytettyinä aiheuttavat eläimelle unta. Hess kutsui näitä pisteitä unikeskuksiksi. Myöhemmin J. Moruzzi et ai. (1941) havaitsivat myös, että stimuloimalla tiettyjä takaaivojen retikulaarisen muodostumisen alueita eläimissä on mahdollista saada aikaan aivokuoren sähköisten värähtelyjen synkronointi desynkronoinnin sijaan ja siten siirtää eläin valvetilasta passiiviseen, uninen. Siksi voidaan ajatella, että retikulaarimuodostelman nousevissa reiteissä ei todellakaan ole vain aktivoivia, vaan myös inaktivoivia alajakoja, joista jälkimmäinen jollakin tavalla vähentää telenkefalonin hermosolujen kiihtyneisyyttä.
Retikulaarimuodostelman nousevan järjestelmän hermorakenne ei ole täysin selvä. Kun keskiaivojen ja takaaivojen retikulaariset rakenteet tuhoutuvat aivokuoressa, ei havaita merkittävää määrää rappeutuvia päätteitä, jotka voitaisiin katsoa johtuvan suorista retikulaarisista säikeistä. Aivokuoren päätteiden merkittävä rappeutuminen tapahtuu vain talamuksen epäspesifisten ytimien tuhoutuessa. Siksi on mahdollista, että nousevat retikulaariset vaikutukset eivät välity aivokuoreen suoria reittejä pitkin, vaan joidenkin välissä olevien synaptisten yhteyksien kautta, jotka ovat todennäköisesti paikallisia aivokalvossa.
On mielenkiintoista huomata, että histologiset ja elektrofysiologiset tiedot osoittavat monien retikulaaristen hermosolujen aksonaalisen kulun tunnusomaisen yksityiskohdan. Jättisoluytimen hermosolujen aksonit eli retikulaarimuodostelman pääydin jakautuvat hyvin usein T-muotoon, ja yksi prosesseista menee alas muodostaen retikulospinaalikanavan ja toinen nousee ylöspäin suuntautuen kohti aivojen yläosat. Näyttää siltä, että verkkokalvomuodostelman sekä nousevat että laskevat toiminnot voidaan yhdistää samojen hermosolujen toimintaan. Nousevia vaikutteita luovilla retikulaarisilla rakenteilla on myös toiminnallisilta ominaisuuksiltaan paljon yhteistä laskevia vaikutteita tuottavien rakenteiden kanssa. Nousevat vaikutukset ovat epäilemättä luonteeltaan tonisoivia, humoraaliset tekijät muokkaavat niitä helposti ja ovat erittäin herkkiä farmakologisille aineille. Barbituraattien hypnoottinen ja narkoottinen vaikutus perustuu ilmeisesti juuri verkkokalvomuodostelman nousevien vaikutusten estoon.
4. Retikulaaristen hermosolujen ominaisuudet
Erittäin kiinnostavia ovat tutkimustulokset retikulaarimuodostelman hermosolujen yleisistä toimintamalleista. Nämä tutkimukset aloittivat J. Moruzzin työ, joka kuvasi ensimmäisenä yksityiskohtaisesti retikulaaristen hermosolujen toiminnalliset ominaisuudet käyttämällä ekstrasellulaarista mikroelektrodijohtoa. Samaan aikaan heidän kykynsä jatkuvaan impulssitoimintaan herätti heti huomion. Jos retikulaarimuodostelman aktiivisuutta tutkitaan anestesian puuttuessa, suurin osa sen hermosoluista tuottaa jatkuvasti hermopurkauksia taajuudella noin 5-10 sekunnissa. Tähän retikulaaristen hermosolujen taustaaktiivisuuteen lisätään erilaisia afferentteja vaikutteita, jotka aiheuttavat sen lisääntymistä joissakin niistä ja estymistä toisissa. Syy jatkuvaan taustaaktiivisuuteen näissä olosuhteissa on ilmeisesti kaksijakoinen. Toisaalta se voi liittyä retikulaarisen solukalvon korkeaan kemialliseen herkkyyteen ja sen jatkuvaan depolarisaatioon humoraalisten kemiallisten tekijöiden vaikutuksesta. Toisaalta se voidaan määrittää retikulaaristen hermosolujen afferenttien yhteyksien ominaisuuksilla, nimittäin niiden sivuaineiden lähentymisellä valtavasta määrästä erilaisia aistireittejä,
siksi jopa silloin, kun keho ei ole alttiina millekään erityiselle ärsykkeelle, kaikenlaisista hallitsemattomista vaikutuksista peräisin olevia impulsseja voi jatkuvasti tulla verkkomuodostelmaan (kuva 2). Nämä impulssit, jotka saapuvat soluihin lukuisten synaptisten tulojen kautta, aiheuttavat myös kalvon lisädepolarisaatiota. Retikulaaristen solujen toiminnan luonteesta johtuen niiden vaikutus muihin rakenteisiin on myös jatkuvaa, luonteeltaan tonisoivaa. Jos esimerkiksi verkkokalvomuodostelman ja selkäytimen välinen yhteys katkeaa keinotekoisesti, tämä aiheuttaa välittömästi merkittäviä pysyviä muutoksia jälkimmäisen refleksiaktiivisuudessa; erityisesti polysynaptisia reittejä pitkin esiintyvät refleksit helpotetaan. Tämä osoittaa selvästi, että selkärangan hermoelementtejä ovat tonic, pääasiassa estäviä. hallinta verkkomaisesta muodostumisesta.
Retikulaarimuodostelman yksittäisten hermosolujen toimintaa tutkittaessa paljastuu toinen erittäin merkittävä ominaisuus. Se johtuu retikulaaristen hermosolujen korkeasta kemiallisesta herkkyydestä ja ilmenee niiden toiminnan helpona estymisenä farmakologisilla aineilla. Erityisen aktiivisia ovat barbituurihappoyhdisteet, jotka jopa pieninä pitoisuuksina, jotka eivät vaikuta selkärangan hermosoluihin tai aivokuoren hermosoluihin, pysäyttävät kokonaan retikulaaristen hermosolujen toiminnan. Nämä yhdisteet sitoutuvat erittäin helposti jälkimmäisen kalvon kemoseptiivisiin ryhmiin.
Retikulaarinen muodostus on pitkulainen rakenne aivorungossa. Se edustaa tärkeää kohtaa nousevan epäspesifisen somatosensorisen herkkyyden tiellä. Reittiä kaikista muista afferenteista aivohermoista tulee myös retikulaariseen muodostukseen, ts. lähes kaikista aisteista. Lisäafferentaatiota tulee monista muista aivojen osista - aivokuoren motorisista alueista ja aivokuoren sensorisista alueista, talamuksesta ja hypotalamuksesta.
· On myös monia efferenttejä yhteyksiä, jotka laskeutuvat selkäytimeen ja nousevat epäspesifisten talamuksen ytimien kautta aivokuoreen, hypotalamukseen ja limbiseen järjestelmään.
Useimmat neuronit muodostavat synapseja, joissa on kaksi tai kolme afferenttia eri alkuperää Tällainen polysensorinen konvergenssi on ominaista retikulaarimuodostelman hermosoluille.
· Niiden muita ominaisuuksia ovat kehon pinnan suuret vastaanottavat kentät, usein molemminpuoliset, pitkä piilevä vasteaika perifeeriseen stimulaatioon (johtuen multisynaptisesta johtumisesta) ja vasteen huono toistettavuus.
Retikulaarisen muodostuksen toimintoja ei täysin ymmärretä. Hänen uskotaan osallistuvan seuraaviin prosesseihin:
c tajunnan tason säätely vaikuttamalla aivokuoren hermosolujen toimintaan, esimerkiksi osallistumiseen uni-valvekiertoon.
affektiivisen ja emotionaalisen värin antamisessa sensorisille ärsykkeille, mukaan lukien anterolateraalista johtoa pitkin kulkevat kipusignaalit johtamalla afferenttia tietoa limbiseen järjestelmään.
autonomisissa säätelytoiminnoissa, mukaan lukien monet elintärkeät refleksit, joissa eri afferentteja ja efferenttejä järjestelmiä on koordinoitava keskenään.
asento- ja määrätietoisissa liikkeissä tärkeänä osana aivorungon motorisia keskuksia.
Bibliografia
1. "Human Anatomy" kahdessa osassa, toim. HERRA. Sapina M. "Lääketiede" 1986
2. M.G. Prives, N.K. Lysenkov, V.I. Bushkovich "Ihmisen anatomia" M. "Lääketiede" 1985
3. Kostyuk P.G. "Aivorungon retikulaarinen muodostuminen"
4. Schmidt R.F., Thews G., "Human Physiology", 1983
Ensimmäisen aktivoivan järjestelmän, joka reagoi nopeasti ärsykkeisiin ja joka sisältää polkuja, ohella on myös epäspesifinen hitaan vasteen järjestelmä ulkoisiin impulsseihin, joka on fylogeneettisesti muinaisia aivojen rakenteita vanhempi ja muistuttaa diffuusityyppistä hermostoa. Tätä rakennetta kutsutaan retikulaariseksi muodostumiseksi (RF) ja se koostuu yli 100 ytimestä, jotka ovat yhteydessä toisiinsa. RF ulottuu talamuksen ja subtalamuksen ytimistä kohdunkaulan ylempien segmenttien selkäytimen välialueelle.
Ensimmäiset kuvaukset RF:stä tekivät saksalaiset morfologit: vuonna 1861 K. Reichert ja vuonna 1863 O. Deiters, joka otti käyttöön termin RF; suuren panoksen sen tutkimukseen antoi V.M. Bekhterev.
RF:n muodostavat neuronit ovat kooltaan, rakenteeltaan ja toiminnaltaan erilaisia; niillä on laajasti haarautunut dendriittipuu ja pitkät aksonit; niiden prosessit ovat tiiviisti kietoutuneet toisiinsa muistuttaen verkkoa (lat. verkkokalvo-verkko, formio- koulutus).
Retikulaaristen hermosolujen ominaisuudet:
1. Animaatio(vauhdin kertolasku) ja vahvistusta(lopullisen suuren tuloksen saaminen) - suoritetaan neuroniprosessien monimutkaisen kudoksen ansiosta. Tuleva impulssi moninkertaistuu moninkertaiseksi, mikä nousevassa suunnassa antaa pientenkin ärsykkeiden aistimisen ja laskevassa suunnassa (reticulospinal traktit) mahdollistaa useiden NS-rakenteiden osallistumisen vasteeseen.
2. Pulssin sukupolvi. D. Moruzzi osoitti, että suurin osa RF-hermosoluista tuottaa jatkuvasti hermopurkauksia taajuudella noin 5-10 sekunnissa. Erilaiset afferentit ärsykkeet lisäävät tätä retikulaaristen hermosolujen taustaaktiivisuutta aiheuttaen joissakin niistä lisääntymistä ja toisissa estymistä.
3. Polysensorinen. Melkein kaikki RF-hermosolut kykenevät reagoimaan useiden reseptorien stimulaatioon. Jotkut niistä reagoivat kuitenkin ihon stimulaatioon ja valoon, toiset ääneen ja ihon stimulaatioon jne. Näin ollen afferenttien signaalien täydellistä sekoittumista retikulaarisissa hermosoluissa ei tapahdu; niiden yhteyksissä on osittainen sisäinen erilaistuminen.
4. Herkkyys humoraalisille tekijöille ja erityisesti lääkkeille. Erityisen aktiivisia ovat barbituurihapon yhdisteet, jotka jopa pieninä pitoisuuksina pysäyttävät kokonaan retikulaaristen hermosolujen toiminnan vaikuttamatta selkärangan hermosoluihin tai aivokuoren hermosoluihin.
Yleisesti ottaen RF:lle on tunnusomaista diffuusit reseptiiviset kentät, pitkä piilevä vasteaika perifeeriselle stimulaatiolle ja vasteen huono toistettavuus.
Luokittelu:
Venäjän federaatiolla on topografinen ja toiminnallinen luokitus.
minä Topografisesti koko retikulaarinen muodostus voidaan jakaa kaudaali- ja rostralosioihin.
1. Rostral ytimet (keskiaivojen ja sillan yläosan ytimet, jotka liittyvät välilihakseen) - ovat vastuussa kiihottumisen, hereillä ja valppauden tilasta. Rostraaliytimillä on paikallinen vaikutus tiettyihin aivokuoren alueisiin. Tämän osan vaurioituminen aiheuttaa uneliaisuutta.
2. Kaudaaliset ytimet (pons ja välilihas, jotka liittyvät aivohermojen ja selkäytimen ytimiin) - suorittavat motorisia, refleksejä ja autonomisia toimintoja. Jotkut evoluutioprosessissa olevat ytimet erikoistuivat - vasomotorinen keskus (masennus- ja painevyöhykkeet), hengityskeskus (ulos- ja sisäänhengityskeskus) ja oksentelukeskus. Venäjän federaation kaudaalisella osalla on hajanaisempi, yleistynyt vaikutus suuriin aivojen alueisiin. Tämän osaston vaurioituminen aiheuttaa unettomuutta.
Jos otamme huomioon kunkin aivoosan RF-ytimet, talamuksen RF muodostavat kapselin lateraalisesti visuaalisen talamuksen ympärille. He saavat impulsseja talamuksen aivokuoresta ja selän ytimistä. Talamuksen retikulaaristen ytimien tehtävänä on suodattaa talamuksen läpi aivokuoreen kulkevia signaaleja; niiden projektio muihin talamuksen ytimiin. Yleensä ne vaikuttavat kaikkeen saapuvaan sensoriseen ja kognitiiviseen tietoon.
Keskiaivojen RF-ytimet sisältävät tegmentaaliset ytimet: nuclei tegmentalis dorsalis ja ventralis, nucleus cuneiformis. He saavat impulsseja läpi fasciculus mammillo-tegmentalis (Gudden), joka on osa mamillotalamista kanavaa.
Lähimediaanien (paramediaanisten) ytimien muodostamalla pontinisella RF:llä ei ole selkeitä rajoja. Nämä ytimet osallistuvat koordinoituihin silmäliikkeisiin, kiinteään katseeseen ja sakkadisiin silmäliikkeisiin (nopeita synkronisia silmän liikkeitä). Pontinin RF sijaitsee mediaalisen pitkittäisen sidekudoksen etu- ja sivusuunnassa ja vastaanottaa impulsseja pitkin hermosäikeitä colliculuksen yläpäästä preorsaalisten hermosäikeiden kautta ja etunäkökentistä frontopontiiniyhteyksien kautta.
Lateraalinen RF muodostuu pääasiassa pitkittäisytimen RF-ytimistä. Tässä rakenteessa on monia ganglioita, interneuroneja aivohermojen ympärillä, jotka moduloivat niihin liittyviä refleksejä ja toimintoja.
II. toimiva Venäjän federaation ytimet on jaettu vertikaalisiin kokoonpanoihin:
1. Mediaanipylväs (raiskausytimet) - kapea parillinen solupylväs aivorungon keskiviivaa pitkin. Ulottuu pitkittäisytimestä keskiaivoon. Dorsaaliset raphe-ytimet syntetisoivat serotoniinia.
2. Mediaalpilari (coeruleus spot) – kuuluu Venäjän federaatioon. Locus coeruleus -solut syntetisoivat norepinefriiniä, aksonit menevät aivokuoren alueille, jotka ovat vastuussa kiihotuksesta (valveudesta).
3. Sivuposti ( harmaa aine Sylviuksen akveduktin ympärillä) - (osa limbistä järjestelmää) - soluissa on opioidireseptoreita, mikä edistää kipua lievittävää vaikutusta.
RF-toiminto:
1. Tajunnan säätely muuttamalla aivokuoren hermosolujen toimintaa, osallistuminen uni/herätyssykliin, kiihotus, huomio, oppiminen - kognitiiviset toiminnot
2. Emotionaalisen värityksen antaminen aistiärsykkeille (retikulolimbiset yhteydet)
3. Osallistuminen elintärkeisiin autonomisiin reaktioihin (vasomotoriset, hengityselimet, yskä, oksentelukeskukset)
4. Reaktio kipuun - RF suorittaa kipuimpulsseja aivokuoreen ja muodostaa laskevia analgeettisia reittejä (vaikuttaa selkäytimeen ja estää osittain kipuimpulssien siirtymisen selkäytimestä aivokuoreen)
5. Tottuminen on prosessi, jossa aivot oppivat jättämään huomiotta pienet, toistuvat ulkopuoliset ärsykkeet uusien ärsykkeiden hyväksi. Esimerkki – kyky nukkua ruuhkaisessa, meluisassa liikenteessä, samalla kun säilyy kyky herätä auton äänitorveen tai lapsen itkuun
6. Somatomotorinen ohjaus - tarjoaa retikulospinaalikanava. Nämä reitit ovat vastuussa lihasten jäykkyydestä, tasapainosta, kehon asennosta avaruudessa, erityisesti liikkeen aikana.
7. Kehon integroitujen reaktioiden muodostuminen ärsykkeisiin, esimerkiksi puhemotorisen laitteen yhteistoiminta, yleinen motorinen toiminta.
Venäjän federaation yhteydet
RF-aksonit yhdistävät lähes kaikki aivojen rakenteet toisiinsa. RF on morfologisesti ja toiminnallisesti yhteydessä selkäytimeen, pikkuaivoon, limbiseen järjestelmään ja aivokuoreen.
Joillakin RF-aksoneista on laskeva suunta ja ne muodostavat retikulospinaalisia raitoja, ja toisilla on nouseva suunta (spinoreticular traktit). Impulssien kierto suljettuja hermopiirejä pitkin on myös mahdollista. Siten Venäjän federaation neuronien viritystaso on jatkuva, minkä seurauksena varmistetaan sävy ja tietty valmius keskushermoston eri osien toimintaan. RF-virityksen astetta säätelee aivokuori.
1. Spinoreticular (spinoreticulocortical) reitit(nouseva aktivoiva retikulaarinen järjestelmä) - vastaanottaa impulsseja yleisen ja erityisen herkkyyden nousevien (sensoristen) reittien aksoneilta. Somatoviskeraaliset kuidut ovat osa spinoretikulaarista kanavaa (anterolateral cord), samoin kuin osa propriospinaalisia teitä ja vastaavia reittejä selkärangan kolmoisrauhasen ytimestä. Reittiä kaikista muista afferenteista aivohermoista tulee myös retikulaariseen muodostukseen, ts. lähes kaikista aisteista. Lisää afferentaatiota tulee monista muista aivojen osista - aivokuoren motorisista alueista ja aivokuoren sensorisista alueista, pikkuaivoista, tyviganglioista, punaisesta ytimestä, talamuksesta ja hypotalamuksesta. Tämä Venäjän federaation osa on vastuussa kiihottumisen, huomion ja hereillä olemisen prosesseista ja tarjoaa kognitiivisessa prosessissa tärkeitä tunnereaktioita. Vauriot ja kasvaimet tässä Venäjän federaation osassa aiheuttavat tajunnan tason, henkisen toiminnan, erityisesti kognitiivisten toimintojen, motorisen toiminnan, oireyhtymän laskun. krooninen väsymys. Mahdollinen uneliaisuus, stuporin ilmenemismuodot, yleinen ja puhehypokinesia, akineettinen mutismi, stupor ja vaikeissa tapauksissa - kooma.
2. Retikulospinaalinen kanava(laskevat verkkoyhteydet) – voi olla stimuloiva vaikutus (vastuussa lihasten sävy, autonomiset toiminnot, aktivoi nousevaa radiotaajuutta) ja estokykyä (edistää tahdonvoimaisten liikkeiden sujuvuutta ja tarkkuutta, säätelee lihasten sävyä, kehon asentoa avaruudessa, autonomisia toimintoja, refleksejä). Niitä tarjoavat monet efferentit yhteydet - laskeutuvat selkäytimeen ja nousevat epäspesifisten talamuksen ytimien kautta aivokuoreen, hypotalamukseen ja limbiseen järjestelmään. Useimmat hermosolut muodostavat synapsseja kahdesta kolmeen eri alkuperää olevaan dendriitiin; tällainen polysensorinen konvergenssi on ominaista retikulaarimuodostelman hermosoluille.
3. Retikulo-retikulaariset liitokset.
Verkkomainen muodostus - joukko erilaisia, jotka sijaitsevat eri puolilla aivorunkoa ja joilla on aktivoiva tai estävä vaikutus keskushermoston erilaisiin rakenteisiin, mikä säätelee niiden refleksiaktiivisuutta.
Aivorungon retikulaarisella muodostuksella on aktivoiva vaikutus soluihin ja estävä vaikutus selkäytimen motorisiin hermosoluihin. Lähettämällä inhiboivia ja kiihottavia impulsseja selkäytimeen sen motorisiin hermosoluihin, retikulaarinen muodostus osallistuu luurankolihasten sävyn säätelyyn.
Retikulaarinen muodostus ylläpitää autonomisten keskusten sävyä, integroi sympaattiset ja parasympaattiset vaikutukset, välittää moduloivan vaikutuksen hypotalamuksesta ja pikkuaivoista sisäelimiin.
Retikulaarisen muodostuksen toiminnot
Somatomotorinen ohjaus(luurankolihasten aktivointi), voidaan suoraan tr:n kautta. reticulospinalis ja epäsuorasti aivokuoren oliivien, quadrigeminal tubercles, punaisen ytimen, substantia nigran, striatumin, talamuksen ytimien ja jopa aivokuoren somatomotoristen vyöhykkeiden kautta.
Somatosensitiivinen kontrolli, eli somatosensorisen tiedon tason aleneminen - "hidas kipu", havaintokyvyn muutos erilaisia tyyppejä aistiherkkyys (kuulo, näkö, vestibulaatio, haju).
Visceromotorinen ohjaus sydän- ja verisuonitilat, hengityselimiä, erilaisten sisäelinten sileän lihaksen toiminta.
Neuroendokriininen transduktio välittäjäaineisiin, hypotalamuksen keskuksiin ja sitten aivolisäkkeeseen kohdistuvan vaikutuksen kautta.
Biorytmit hypotalamuksen ja käpyrauhasen yhteyksien kautta.
Eri kehon toiminnalliset tilat(uni, herääminen, tajunnantila, käyttäytyminen) suoritetaan verkkomuodostelman ytimien lukuisten yhteyksien kautta keskushermoston kaikkiin osiin.
Koordinaatio erilaisia töitä aivorungon keskuksia, joka tarjoaa monimutkaisia viskeraalisia refleksivasteita (aivastelu, yskiminen, oksentelu, haukottelu, pureskelu, imeminen, nieleminen jne.).
Retikulaarisen muodostuksen rakenne
Retikulaarinen muodostuminen muodostaa lukuisten neuronien kokoelma, joka makaa erikseen tai ryhmiteltynä ytimiin (katso kuviot 1 ja 2). Sen rakenteet sijaitsevat rungon keskiosissa alkaen yläosista kohdunkaulan alue selkäytimestä aivorungon ylätasolle, jossa ne vähitellen sulautuvat ydinryhmiin. Retikulaarinen muodostus vie tilat aivohermon ytimien ja muiden ytimien ja aivorungon läpi kulkevien teiden välillä.
Retikulaarisen muodostelman neuroneille on ominaista laaja valikoima muotoja ja kokoja, mutta niiden yleinen ominaisuus on, että ne muodostavat pitkien dendriittien ja laajasti haarautuvien aksonien kanssa lukuisia synaptisia kontakteja sekä keskenään että muiden aivoytimien hermosolujen kanssa. Nämä haarat muodostavat eräänlaisen verkoston ( verkkokalvo), josta nimi tulee - retikulaarinen muodostus. Neuroneilla, jotka muodostavat retikulaarimuodostelman ytimet, on pitkät aksonit, jotka muodostavat polkuja selkäytimeen, aivorungon ytimiin ja muihin aivojen alueisiin.
Riisi. 1. Väliaivojen tärkeimmät rakenteelliset muodostelmat (poikkileikkaus)
Retikulaarimuodostelman neuronit vastaanottavat lukuisia afferentteja signaaleja keskushermoston eri rakenteista. On olemassa useita neuroniryhmiä, joille nämä signaalit saapuvat. Tämä lateraalisen ytimen neuronien ryhmä retikulaarinen muodostus, joka sijaitsee ytimessä. Ytimen hermosolut vastaanottavat afferentteja signaaleja selkäytimen interneuroneilta ja ovat osa epäsuoraa spinocerebellaarista reittiä. Lisäksi ne vastaanottavat signaaleja vestibulaarisista ytimistä ja voivat integroida tietoa selkäytimen motorisiin hermosoluihin liittyvien interneuronien toimintatilasta sekä kehon ja pään asennosta avaruudessa.
Seuraava ryhmä on retikulotegmentaalisen ytimen neuronit, joka sijaitsee sillan selkäreunan rajalla. Ne saavat afferenttia synaptista syötettä preektaalisten ytimien ja ylemmän colliculuksen neuroneilta ja lähettävät aksoninsa pikkuaivojen rakenteisiin, jotka ovat mukana silmän liikkeiden säätelyssä.
Retikulaarisen muodostumisen neuronit vastaanottaa erilaisia signaaleja reittejä pitkin, jotka yhdistävät ne aivokuoreen (kortikoreticulospinaaliset kanavat), substantia nigraan ja.
Riisi. 2. Joidenkin ytimien sijainti aivorungossa ja hypotalamuksessa: 1 - paraventrikulaarinen; 2 - dorsomediaalinen: 3 - preoptinen; 4 - supraoptinen; 5 - takana
Kuvattujen afferenttireittien lisäksi signaalit tulevat retikulaariseen muodostukseen kautta aksonin vakuuksia aistijärjestelmien polut. Samanaikaisesti signaalit eri reseptoreista (taktiilinen, näkö-, kuulo-, vestibulaarinen, kipu, lämpötila, proprioseptorit, sisäelinten reseptorit) voivat lähentyä samaan.
Yllä olevasta luettelosta verkkokalvomuodostelman tärkeimmistä afferenteista yhteyksistä keskushermoston muihin osiin on selvää, että sen toonisen hermotoiminnan tilan määrää lähes kaikentyyppisten sensoristen signaalien virtaus sensorisista neuroneista, kuten sekä signaaleja useimmista keskushermoston rakenteista.
Retikulaarisen muodostuksen luokittelu kuitujen suunnan mukaan|
Osastot |
Ominaista |
|
Laskeva osasto |
Vegetatiiviset keskukset:
Moottorikeskukset:
|
|
Nouseva osasto |
Retikulotalamiikka Retikulopotalaminen Reticulocerebellar Retikulokortikaalinen: aktivoiva; hypnogeeninen |
Retikulaarimuodostelman ytimet ja niiden tehtävät
Pitkään uskottiin, että retikulaarinen muodostus, jonka rakenteelle on tunnusomaista laajat interneuroniyhteydet, integroi eri modaliteettien signaaleja korostamatta erityistä tietoa. Kuitenkin käy yhä selvemmäksi, että verkkokalvomuodostelma ei ole vain morfologisesti, vaan myös toiminnallisesti heterogeeninen, vaikka sen yksittäisten osien toimintojen väliset erot eivät ole niin ilmeisiä kuin muille aivoalueille on tyypillistä.
Itse asiassa monet retikulaarimuodostelman hermosoluryhmät muodostavat sen ytimiä (keskuksia), jotka suorittavat tiettyjä toimintoja. Nämä ovat hermoryhmiä, jotka muodostuvat vasomotorinen keskus medulla oblongata (jättiläinen solu, paramediaan, lateraali-, ventraal-, kaudaaliytimet) hengityskeskus(jättisolu, pitkittäisytimen pienet solutumat, suu- ja kaudaaliset ytimet), purukeskukset Ja nieleminen(pitkäytimen lateraaliset, paramediaaniset tumat), silmien liikekeskukset(ponn parmedian osa, keskiaivojen rostral osa), keskukset, jotka säätelevät lihasten sävyä(ponn rostral ydin ja ydin pitkittäisydin) jne.
Yksi retikulaarimuodostelman tärkeimmistä epäspesifisistä toiminnoista on aivokuoren yleisen hermotoiminnan säätely ja muut keskushermoston rakenteet. Verkkokalvon muodostuminen arvioidaan biologinen merkitys saapuvia sensorisia signaaleja, ja tämän arvioinnin tuloksista riippuen se voi aktivoida tai estää talamuksen epäspesifisten tai spesifisten hermosoluryhmien kautta hermoprosesseja koko aivokuoressa tai kaikilla yksittäisillä vyöhykkeillä. Siksi varren retikulaarista muodostumista kutsutaan myös tynnyrin aktivointijärjestelmä aivot Näiden ominaisuuksien ansiosta verkkomainen muodostus voi vaikuttaa aivokuoren yleisen aktiivisuuden tasoon, jonka ylläpito on tärkein edellytys tajunnan, valvetilan ja huomion muodostumisen ylläpitämiselle.
Retikulaarimuodostelman aktiivisuuden lisääntyminen (yleensä korkeaa taustaa vasten) aivokuoren yksittäisillä sensorisilla ja assosiatiivisilla alueilla mahdollistaa kyvyn eristää ja prosessoida tiettyä, keholle tärkeintä tietoa tietyllä hetkellä ja järjestää riittävät käyttäytymisvasteet. Tyypillisesti näitä reaktioita, jotka järjestetään aivorungon retikulaarisen muodostuksen mukana, edeltävät silmien, pään ja kehon suuntaliikkeet signaalilähteen suuntaan, muutokset hengityksessä ja verenkierrossa.
Retikulaarimuodostelman aktivoiva vaikutus aivokuoreen ja muihin keskushermoston rakenteisiin tapahtuu nousevia reittejä pitkin, jotka tulevat ydinsolusta, pitkittäisytimen lateraalisista ja ventraalisista retikulaarisista ytimistä sekä pons- ja keskiaivojen ytimistä. Näitä polkuja pitkin hermoimpulssien virrat johdetaan talamuksen epäspesifisten ytimien hermosoluihin, ja niiden käsittelyn jälkeen ne kytketään talamuksen ytimiin myöhempää siirtymistä varten aivokuoreen. Lisäksi luetelluista retikulaarisista ytimistä signaalivirrat suoritetaan posteriorisen hypotalamuksen ja tyviganglioiden hermosoluihin.
Sen lisäksi, että se säätelee korkeampien aivojen osien hermotoimintaa, verkkomainen muodostus voi säädellä sensoriset toiminnot. Tämä saavutetaan vaikuttamalla afferenttien signaalien johtumiseen sisään hermokeskukset, hermokeskusten hermosolujen herkkyydestä sekä reseptorien herkkyydestä. Retikulaarisen muodostelman toiminnan lisääntymiseen liittyy sympaattisen hermoston hermosolujen toiminnan lisääntyminen, mikä hermottaa aistielimiä. Tämän seurauksena näöntarkkuus, kuulo ja tuntoherkkyys voivat lisääntyä.
Aivojen korkeammissa osissa nousevien aktivoivien ja estovaikutusten ohella verkkokalvon muodostuminen osallistuu liikkeiden säätelyä, joilla on aktivoivia ja estäviä vaikutuksia selkäytimeen. Sen ytimissä tapahtuu sekä proprioseptoreista ja selkäytimestä aivoihin tulevien nousevien reittien vaihtoa että aivokuoresta, tyviganglioista, pikkuaivoista ja punaisesta ytimestä laskevien moottoriteiden vaihtoa. Vaikka verkkomuodostelmasta talamukseen ja aivokuoreen tulevat nousevat hermoreitit vaikuttavat ensisijaisesti aivokuoren yleisen aktiivisuustason ylläpitämiseen, juuri tämä toiminto on tärkeä liikkeiden suunnittelun, käynnistämisen, suorittamisen ja ohjauksen kannalta. heidän teloituksestaan hereillä olevan aivokuoren toimesta. Nousevien ja laskevien reittien välissä verkkomuodostelman läpi on iso luku sivuyhteyksiä, joiden kautta he voivat vaikuttaa molemminpuolisesti. Tällaisen tiiviin vuorovaikutuksen olemassaolo luo edellytykset verkkokalvomuodostelman alueen keskinäiselle vaikutukselle, joka vaikuttaa talamuksen kautta aivokuoren toimintaan, suunnitteleviin ja aloittaviin liikkeisiin sekä verkkokalvomuodostelman alueelle, joka vaikuttaa solun toimeenpanohermomekanismeihin. selkäydin. Retikulaarinen muodostus sisältää neuroniryhmiä, jotka lähettävät suurimman osan aksoneistaan pikkuaivoille, jotka ovat mukana monimutkaisten liikkeiden säätelyssä ja koordinoinnissa.
Laskevan retikulospinaalikanavan kautta retikulaarinen muodostus vaikuttaa suoraan selkäytimen toimintoihin. Suoran vaikutuksen sen motorisiin keskuksiin suorittaa mediaalinen retikulospinaalitie, tulee pontine-ytimistä ja aktivoi pääasiallisesti ojentajalihasten inter- ja y-motorisia neuroneja ja inhiboi vartalon ja raajojen koukistuslihasten motorisia neuroneja. Tekijä: lateraalinen retikulospinaalitie, alkaen medulla oblongatan jättisolutumasta, verkkomuodostelmalla on aktivoiva vaikutus raajojen koukistuslihasten inter- ja y-motorisiin hermosoluihin ja estävä vaikutus ojentajalihasten hermosoluihin.
Eläimillä tehtyjen kokeellisten havaintojen perusteella tiedetään, että pitkittäisytimen ja keskiaivojen tasolla olevien retikulaarimuodostelman rostraalisesti sijaitsevien hermosolujen stimulaatiolla on diffuusi helpottava vaikutus selkärangan reflekseihin ja neuronien stimulaatio ytimeen kaudaalisessa osassa. siihen liittyy selkärangan refleksien estyminen.
Retikulaarisen muodostuksen aktivoiva ja estävä vaikutus selkäytimen motorisiin keskuksiin voidaan toteuttaa y-motoneuronien kautta. Tässä tapauksessa retikulaarimuodostelman rostraalisen osan retikulaariset hermosolut aktivoivat y-motoneuroneja, jotka aksoneineen hermottavat intrafusaalia. lihaskuituja, aiheuttavat niiden supistumisen, aktivoivat lihaskaran reseptoreita. Signaalien virtaus näistä reseptoreista aktivoi α-motoneuronit ja saa vastaavan lihaksen supistumaan. Retikulaarimuodostelman kaudaalisen osan neuronit estävät selkäytimen y-motoneuronien toimintaa ja aiheuttavat lihasten rentoutumista. Äänen jakautuminen suurissa lihasryhmissä riippuu hermotoiminnan tasapainosta näillä verkkomuodostelman alueilla. Koska tämä tasapaino riippuu laskevista vaikutuksista aivokuoren, tyviganglioiden, hypotalamuksen ja pikkuaivojen verkkomuodostukseen, nämä aivorakenteet voivat myös vaikuttaa lihasten sävyjen jakautumiseen ja kehon asentoon verkkokalvomuodostelman ja muiden aivorungon ytimien kautta.
Retikulospinaalisen alueen aksonien laaja haarautuminen selkäytimessä luo olosuhteet retikulaarimuodostelman vaikutukselle lähes kaikkiin motorisiin hermosoluihin ja vastaavasti lihasten tilaan. erilaisia osia kehot. Tämä ominaisuus varmistaa verkkomuodostelman tehokkaan vaikutuksen lihasjännityksen refleksjakaumaan, asentoon, pään ja vartalon suuntautumiseen ulkoisten ärsykkeiden toiminnan suuntaan ja verkkomuodostelman osallistumiseen lihasten vapaaehtoisten liikkeiden toteuttamiseen. kehon proksimaalisista osista.
Retikulaarisen jättisoluytimen keskiosassa on alue, jonka ärsytys estää kaikki selkäytimen motoriset refleksit. Sellaisen aivorakenteiden eston esiintymisen selkäytimessä havaitsi I.M. Sechenov sammakokokeissa. Kokeiden ydin oli selkäytimen refleksien tilan tutkiminen sen jälkeen, kun aivorunko oli leikattu aivokalvon tasolla ja osan hännän osa on ärsytetty ruokasuolan kiteellä. Kävi ilmi, että selkärangan motoriset refleksit eivät ilmaantuneet ärsytyksen aikana tai heikentyneet ja palautuivat, kun ärsytys oli poistettu. Näin ollen havaittiin ensimmäistä kertaa, että yksi hermokeskus voi estää toisen toimintaa. Tätä ilmiötä kutsuttiin keskusjarrutus.
Retikulaarimuodostelmalla on tärkeä rooli paitsi somaattisen myös somaattisen säätelyssä vegetatiiviset toiminnot(aivorungon retikulaariset ytimet ovat osa elintärkeiden osien rakennetta hengityskeskus ja verenkierron säätelykeskukset). Muodostuvat sivuttaisryhmä pontine retikulaarisia ytimiä ja dorsolateraalinen tegmentaalinen tuma pontine virtsatiekeskus. Tämän keskuksen ytimien hermosolujen aksonit saavuttavat sakraalisen selkäytimen preganglioniset neuronit. Näiden altaalla olevien ytimien hermosolujen stimulaatioon liittyy seinälihasten supistuminen Virtsarakko ja virtsaaminen.
Dorsolateraalisessa sillassa on parabrakiaalinen ydin, jonka hermosoluihin päätyvät aistimakuhermosolujen kuidut. Ytimen neuronit, kuten locus coeruleuksen ja substantia nigran neuronit, sisältävät neuromelaniinia. Tällaisten hermosolujen määrä parabrakiaalisessa ytimessä vähenee Parkinsonin taudissa. Parabrakiaalisen ytimen neuroneilla on yhteyksiä hypotalamuksen, amygdalan, raphe-ytimien, solitaarikanavan ja muiden aivorungon ytimien neuronien kanssa. Oletetaan, että parabrakiaaliset ytimet liittyvät autonomisten toimintojen säätelyyn ja niiden määrän väheneminen parkinsonismissa selittää autonomisten häiriöiden esiintymisen tässä taudissa.
Eläimillä tehdyt kokeet ovat osoittaneet, että ytimeen ja pons:n verkkorakenteiden tiettyjen paikallisten alueiden ärsytys voi estää aivokuoren aktiivisuuden ja unen. Tässä tapauksessa EEG:ssä näkyy matalataajuisia (1-4 Hz) aaltoja. Kuvattujen tosiasioiden perusteella uskotaan, että tärkeimmät toiminnot Retikulaarimuodostelman nousevia vaikutuksia ovat uni-heräilysyklin ja tajunnan tason säätely. Kävi ilmi, että monet aivorungon retikulaarisen muodostuksen ytimet liittyvät suoraan näiden tilojen muodostumiseen.
Siten sillan keskiompeleen kummallakin puolella on paramediaaniset retikulaariset ytimet, tai ommelytimet sisältää serotonergisiä hermosoluja. Ponson kaudaalisessa osassa niihin kuuluu alempi keskusydin, joka on jatkoa medulla oblongatan raphe-ytimelle, ja sillan rostraalisessa osassa pontine raphen ytimet sisältävät ylemmän keskusytimen, jota kutsutaan ankyloitavaksi. spondylitis nucleus tai mediaani raphe tuma.
Ponson rostraalisessa osassa, tegmentumin selkäpuolella, on ryhmä ytimiä sinertävä täplä. Ne sisältävät noin 16 000-18 000 melaniinia sisältävää noradrenergistä hermosolua, joiden aksonit ovat laajalti edustettuina eri osastoja Keskushermosto - hypotalamus, hippokampus, aivokuori, pikkuaivot ja selkäydin. Sinertävä täplä ulottuu sisään keskiaivot, ja sen hermosolut voidaan jäljittää periaqueduktaalisen tilan keskusaineessa. Locus coeruleuksen ytimissä olevien neuronien määrä vähenee parkinsonismissa, Alzheimerin taudissa ja Downin oireyhtymässä.
Sekä retikulaarisen muodostuksen serotonergiset että noradrenergiset neuronit osallistuvat uni-valveilusyklin säätelyyn. Serotoniinin synteesin tukahduttaminen raphe-ytimissä johtaa unettomuuden kehittymiseen. Uskotaan, että serotonergiset neuronit ovat osa hidasaallon unta säätelevää hermoverkkoa. Kun serotoniini vaikuttaa locus coeruleuksen hermosoluihin, tapahtuu paradoksaalista unta. Locus coeruleus -ytimien tuhoutuminen koe-eläimillä ei johda unettomuuden kehittymiseen, vaan aiheuttaa paradoksaalisen univaiheen katoamisen useiksi viikoiksi.
Luento 3.
VERKKOMAINEN MUODOSTO
Mikä tahansa kehon reaktio, mikä tahansa refleksi on yleinen, kokonaisvaltainen vaste ärsykkeelle. Koko keskushermosto on mukana vasteessa; monet kehon järjestelmät ovat mukana. Tämän yhdistämisen ja osallistumisen erilaisiin refleksireaktioihin varmistaa retikulaarinen muodostus (RF). Se on koko keskushermoston refleksitoiminnan tärkein yhdistäjä.
Ensimmäiset tiedot Venäjän federaatiosta saatiin 1800-luvun lopulla ja 1900-luvun alussa.
Nämä tutkimukset osoittivat, että aivorungon keskiosassa on hermosoluja, jotka ovat erikokoisia, -muotoisia ja jotka ovat prosessiensa kautta tiiviisti kietoutuneet toisiinsa. Koska ulkomuoto hermokudosta tämä mikroskoopin alla oleva alue muistutti verkkoa , sitten Deiters, joka kuvaili sen rakennetta ensimmäisen kerran vuonna 1885, kutsui sitä retikulaariseksi tai retikulaariseksi muodostukseksi. Deiters uskoi, että RF suorittaa puhtaasti mekaanista toimintaa. Hän piti sitä kehyksenä, keskushermoston armatuurina. Venäjän federaation todelliset tehtävät, fysiologinen merkitys se selvisi suhteellisen äskettäin, viimeisten 20-30 vuoden aikana, kun mikroelektroditekniikka ilmestyi fysiologien käsiin ja stereotaktisilla tekniikoilla tuli mahdolliseksi tutkia toimintoja yksittäisiä alueita retikulaarinen muodostuminen.
Retikulaarinen muodostus on suprasegmentaalinen aivojen laitteisto,
CNS. Se liittyy moniin keskushermoston muodostumiin.
Retikulaarimuodostelman (RF) muodostaa joukko hermosoluja, jotka sijaitsevat siinä keskusyksiköt sekä diffuusisesti että ytimien muodossa.
RF:n rakenteelliset ominaisuudet. RF-hermosoluissa on pitkiä, huonosti haarautuneita dendriittejä ja hyvin haarautuneita aksoneja, jotka usein muodostavat T-muotoisen haarautumisen: yksi aksonihaaroista on laskeva ja toinen nouseva. Mikroskoopin alla hermosolujen haarat muodostavat verkon (verkkokalvon), minkä vuoksi O. Deitersin (1865) ehdottama nimi tälle aivorakenteelle yhdistetään.
Luokittelu.
1 . KANSSA anatominen kohta Venäjän federaation näkemys on jaettu:
1. Selkäytimen retikulaarinen muodostus on substantioRolandi, joka sijaitsee kärjessä takasarvet kohdunkaulan yläosat.
2. Aivorungon retikulaarinen muodostuminen (taka- ja keskiaivot).
3. Välikalvon retikulaarinen muodostuminen. Tässä sitä edustavat talamuksen ja hypotalamuksen epäspesifiset ytimet.
4. Etuaivojen retikulaarinen muodostuminen.
2. Tällä hetkellä fysiologit käyttävät Venäjän federaation luokitusta, jota ruotsalainen neurofysiologi Brodal ehdotti. Tämän luokituksen mukaan Venäjän federaatiossa on lateraaliset ja mediaaliset kentät .
Lateraalinen kenttä- Tämä on Venäjän federaation afferenttiosa. Lateraalikentän neuronit havaitsevat tiedon, joka tulee tänne, saapuu nousevaa ja laskevaa reittiä pitkin. Näiden hermosolujen dendriitit suuntautuvat sivusuunnassa ja ne havaitsevat signaloinnin. Aksonit menevät kohti mediaalista kenttää, ts. aivojen keskustaa päin.
Afferenttitulot päästä Venäjän federaation sivualueille pääasiassa kolmesta lähteestä:
Lämpötila- ja kipureseptorit spinoreticular-radan ja kolmoishermon kuituja pitkin. Impulssit menevät pitkittäisytimen retikulaarisiin ytimiin ja altaaseen;
Sensorisesti ne menevät aivokuoren vyöhykkeiltä aivokuoren kulkureittejä pitkin ytimiin, jotka synnyttävät retikulospinaaliset kanavat (jättisolujen tuma, suu- ja kaudaaliset pontiiniytimet) sekä ytimiin, jotka työntyvät pikkuaivoon (paramediaani nucleus ja pontine tegmental nucleus);
Pikkuaivojen ytimistä pikkuaivo-verkkoreittiä pitkin impulssit tulevat jättiläissoluun ja paramediaanisiin ytimiin ja pontineytimiin.
Mediaaalinen kenttä- Tämä on Venäjän federaation toimeenpaneva osa. Se sijaitsee aivojen keskellä. Mediaalisen kentän neuronien dendriitit suuntautuvat lateraalikenttään, jossa ne koskettavat lateraalikentän aksoneja. Mediaalisen kentän neuronien aksonit menevät joko ylös- tai alaspäin muodostaen nousevia ja laskevia retikulaarisia alueita. Mediaalisen kentän aksonien muodostamat retikulaarit muodostavat laajat yhteydet keskushermoston kaikkiin osiin juottaen ne yhteen. Mediaalisella kentällä muodostuu pääasiassa efferenttejä ulostuloja.
Tehokkaat lähdöt mennä:
Selkäytimeen lateraalista retikulospinaalitietä pitkin (jättisolun ytimestä) ja mediaalista retikulospinaalista kanavaa pitkin (kaudaalisesta ja oraalisesta pontineytimestä);
TO yläosat aivot ( epäspesifiset ytimet thalamus, posterior hypotalamus, striatum) on nousevia reittejä, jotka alkavat ytimessä (jättiläinen solu, lateraalinen ja ventraalinen) ja sillan ytimistä;
Tiet pikkuaivoille alkavat lateraalisista ja paramediaanisista retikulaarisista ytimistä sekä pontinisesta tegmentaalisesta tumasta.
Mediaalinen kenttä on puolestaan jaettu nouseva retikulaarinen järjestelmä (ARS) ja laskeva retikulaarinen järjestelmä (DRS). Nouseva retikulaarinen järjestelmä muodostaa polkuja ja ohjaa impulssinsa aivokuoreen ja alikuoreen. Laskeutuva retikulaarinen järjestelmä lähettää aksoninsa laskevaan suuntaan - selkäytimeen - retikulospinaaliseen kanavaan.
Sekä nouseva että laskeva retikulaarinen järjestelmä sisältää estäviä ja aktivoivia hermosoluja. Tästä syystä he erottavat toisistaan nouseva retikulaarinen aktivoiva järjestelmä (ARAS), Ja nouseva retikulaarinen estojärjestelmä (ARTS). VRAS:lla on aktivoiva vaikutus aivokuoreen ja alikuoreen, kun taas VRTS estää ja vaimentaa viritystä. Myös vähiten kehittyneissä maissa on ero laskeva retikulaarinen estojärjestelmä (DRSS) joka on peräisin Venäjän federaation estohermosoluista ja menee selkäytimeen, estää sen virittymistä ja laskeva retikulaarinen aktivointijärjestelmä (DRAS), joka lähettää aktivointisignaaleja alaspäin.
Retikulaarisen muodostuksen toiminnot
Retikulaarinen muodostus ei suorita spesifisiä, spesifisiä refleksejä, vaan RF:n toiminta on erilainen.
1. Ensinnäkin Venäjän federaatio varmistaa koko keskushermoston toimintojen yhdentymisen ja yhdistämisen. Se on keskushermoston tärkein integroiva, assosioiva järjestelmä. Se suorittaa tämän tehtävän, koska Venäjän federaatio ja sen neuronit muodostavat valtavan määrän synapseja sekä keskenään että muiden keskushermoston osien kanssa. Siksi, kun viritys saapuu Venäjän federaatioon, se leviää erittäin laajasti ja säteilee sen efferenttejä pitkin: nouseva ja laskeva, tämä heräte saavuttaa kaikki keskushermoston osat. Tämän säteilytyksen seurauksena kaikki keskushermoston muodostelmat otetaan mukaan ja otetaan mukaan työhön, saavutetaan keskushermoston osastojen ystävällinen työ, ts. RF tarjoaa kokonaisvaltaisten refleksireaktioiden muodostuminen, koko keskushermosto on mukana refleksireaktiossa
II. Venäjän federaation toinen tehtävä on se tukee keskushermoston sävyä, koska Venäjän federaatio itsessään on aina hyvässä kunnossa, sävyinen. Sen sävy johtuu useista syistä.
1).RF:llä on erittäin korkea kemotropia.Tässä on hermosoluja, jotka ovat erittäin herkkiä tietyille veren aineille (esim. adrenaliini, CO;) ja lääkkeille (barbituraateille, aminatsiinille jne.).
2). Toinen syy RF:n sävyyn on se, että RF vastaanottaa jatkuvasti impulsseja kaikilta johtamisreiteiltä. Tämä johtuu siitä, että aivorungon tasolla afferentti viritys, joka tapahtuu minkä tahansa reseptorin stimulaation yhteydessä, muuttuu kahdeksi virraksi. Yksi virta suuntautuu klassista lemniskaalista polkua pitkin tiettyä polkua pitkin ja saavuttaa tietylle stimulaatiolle spesifisen aivokuoren alueen. Samanaikaisesti jokainen johtava polku vakuuksia pitkin poikkeutetaan Venäjän federaatioon ja kiihottaa sitä. Kaikilla johtumisreiteillä ei ole samaa vaikutusta RF-ääneen. Johtamisreittien kiihottava vaikutus ei ole sama. RF herättää erityisen voimakkaasti impulsseja, signaaleja, jotka tulevat kipureseptoreista, proprioreseptoreista, kuulosta ja visuaaliset reseptorit. Erityisen voimakasta viritystä esiintyy, kun kolmoishermon päät ärtyvät. Siksi pyörtymisen aikana päätteet n ärsyyntyvät. trigeminus : kaada vettä sen päälle, anna ammoniakkia haistella (joogit, jotka tuntevat kolmoishermon toiminnan, järjestävät "aivojen puhdistuksen" - ota muutama kulaus vettä nenän kautta).
3). RF-sävy säilyy myös aivokuoresta ja tyviganglioista laskeutuvia polkuja pitkin kulkevien impulssien ansiosta.
4). Silmän sävyn säilyttämisessä on muodostunut hyvin tärkeä Myös pitkä kierto hermoimpulsseja itse Venäjän federaatiossa, impulssien jälkikaiunta Venäjän federaatiossa on tärkeää. Tosiasia on, että Venäjän federaatiossa on valtava määrä hermorenkaita ja informaatiota ja impulsseja kiertää niiden läpi tuntikausia.
5). RF-neuroneilla on pitkä piilevä vasteaika perifeeriselle stimulaatiolle johtuen virityksen johtamisesta niihin lukuisten synapsien kautta.
6). Heillä on tonisoiva aktiivisuus, levossa 5-10 impulssia/s.
Edellä mainituista syistä johtuen Venäjän federaatio on aina hyvässä kunnossa ja siitä virtaa impulsseja keskushermoston muihin osiin. Jos leikkaat retikulokortikaaliset reitit, ts. nousevat polut Venäjän federaatiosta aivokuoreen, sitten aivokuori epäonnistuu, koska se on menettänyt pääimpulssien lähteen.
Liittyviä tietoja.
