Prednáška č.10

Počet hodín: 2

MITÓZA

1. Životný cyklus bunky

2. Mitóza. Etapy mitózy, ich trvanie a charakteristika

3. Amitóza. Endoreproduction

1. Životný cyklus bunky

Bunky mnohobunkového organizmu sú mimoriadne rôznorodé vo svojich funkciách. Bunky majú rôznu životnosť podľa ich špecializácie. Nervové bunky sa teda po ukončení embryogenézy prestávajú deliť a fungujú počas celého života organizmu. Bunky iných tkanív (kostná dreň, epidermis, epitel tenké črevo) v procese vykonávania svojej funkcie rýchlo odumierajú a sú nahradené novými v dôsledku delenia buniek.Bunkové delenie je základom vývoja, rastu a rozmnožovania organizmov. Bunkové delenie zabezpečuje aj samoobnovu tkanív počas života organizmu a obnovu ich celistvosti po poškodení. Existujú dva spôsoby delenia somatických buniek: amitóza A mitóza. Väčšinou nie bežné priame delenie bunky (mitóza). Reprodukcia mitózou sa nazýva asexuálna reprodukcia, vegetatívna reprodukcia alebo klonovanie.

Životný cyklus bunky (bunkový cyklus) je existencia bunky od delenia po ďalšie delenie alebo smrť. Trvanie bunkového cyklu v rozmnožujúcich sa bunkách je 10-50 hodín a závisí od typu buniek, ich veku, hormonálnej rovnováhy organizmu, teploty a ďalších faktorov. Podrobnosti bunkového cyklu sa medzi sebou líšia rôzne organizmy. V jednobunkových organizmoch sa životný cyklus zhoduje so životom jednotlivca. V kontinuálne sa reprodukujúcich tkanivových bunkách sa bunkový cyklus zhoduje s mitotickým cyklom.

Mitotický cyklus - súbor sekvenčných a vzájomne súvisiacich procesov počas obdobia prípravy bunky na delenie a obdobia delenia (obr. 1). V súlade s vyššie uvedenou definíciou sa mitotický cyklus delí na medzifázou A mitóza (grécky „mitos“ - vlákno).

Medzifáza- obdobie medzi dvoma deleniami buniek - delí sa na fázy G 1, S a G2 (nižšie je ich trvanie, typické pre rastlinné a živočíšne bunky.). Trvanie medzifázy je najviac mitotický cyklus bunky. Najviac premenlivé v čase G1 a G2-periódy.

G 1 (z angl.rásť, pestovať- rásť, zvyšovať sa). Trvanie fázy je 4–8 hodín, táto fáza začína bezprostredne po vytvorení bunky. V tejto fáze sa v bunke intenzívne syntetizuje RNA a proteíny a zvyšuje sa aktivita enzýmov zapojených do syntézy DNA. Ak sa bunka ďalej nedelí, potom vstúpi do fázy G0 - obdobie pokoja. Vzhľadom na obdobie pokoja môže bunkový cyklus trvať týždne alebo dokonca mesiace (pečeňové bunky).

S (z angličtiny.syntéza- syntéza).Trvanie fázy je 6–9 hodín, hmotnosť bunky sa neustále zvyšuje a dochádza k zdvojnásobeniu chromozomálnej DNA. Dve helixy starej molekuly DNA sa oddelia a každá sa stane šablónou pre syntézu nových reťazcov DNA. Výsledkom je, že každá z dvoch dcérskych molekúl nevyhnutne obsahuje jednu starú špirálu a jednu novú. Štruktúra chromozómov však zostáva jednoduchá, aj keď zdvojnásobená, pretože dve kópie každého chromozómu (chromatidy) sú stále navzájom spojené po celej svojej dĺžke. Po dokončení fázy S mitotického cyklu sa bunka nezačne okamžite deliť.

G2.V tejto fáze je v bunke dokončený proces prípravy na mitózu: ATP sa hromadí, syntetizujú sa proteíny achromatínového vretienka, centrioly sa zdvojnásobujú. Hmotnosť bunky sa naďalej zvyšuje, až kým nedosiahne približne dvojnásobok pôvodnej hmotnosti, a potom nastane mitóza.

Ryža. Mitotický cyklus: M- mitóza, P - profáza, MF - metafáza, A - anafáza, T- telofáza, G 1 - predsyntetické obdobie, S - syntetické obdobie, G 2 - postsyntetické

2. Mitóza. Etapy mitózy, ich trvanie a charakteristika. Mitóza podmienečne rozdelené do štyroch fáz: profáza, metafáza, anafáza a telofáza.

Profáza.Dva centrioly sa začínajú rozchádzať smerom k opačným pólom jadra. Jadrová membrána je zničená; zároveň sa spájajú špeciálne proteíny a vytvárajú mikrotubuly vo forme filamentov. Centrioly, ktoré sa teraz nachádzajú na opačných póloch bunky, majú organizačný účinok na mikrotubuly, ktoré sa v dôsledku toho radiálne zoraďujú a vytvárajú štruktúru pripomínajúcu vzhľad kvet astry ("hviezda"). Ďalšie vlákna mikrotubulov siahajú od jedného centriolu k druhému a tvoria štiepne vreteno. V tomto čase sa chromozómy špiralizujú a v dôsledku toho sa zahusťujú. Sú dobre viditeľné pod svetelným mikroskopom, najmä po farbení. Čítanie genetickej informácie z molekúl DNA sa stáva nemožné: syntéza RNA sa zastaví, jadierko zmizne. V profáze sa chromozómy rozdelia, ale chromatidy stále zostávajú pripojené v pároch v zóne centroméry. Centroméry majú tiež organizačný účinok na vlákna vretena, ktoré sa teraz tiahnu od centriolu k centromére a od nej k ďalšej centriole.

Metafáza.V metafáze dosiahne špirála chromozómov svoje maximum a skrátené chromozómy sa ponáhľajú k rovníku bunky, pričom sa nachádzajú v rovnakej vzdialenosti od pólov. Sformovaný rovníková alebo metafázová platňa. V tomto štádiu mitózy je štruktúra chromozómov jasne viditeľná, je ľahké ich spočítať a študovať ich individuálne vlastnosti. Každý chromozóm má oblasť primárnej konstrikcie - centroméru, ku ktorej sa počas mitózy pripája vretenová niť a ramená. V štádiu metafázy sa chromozóm skladá z dvoch chromatidov spojených navzájom iba v oblasti centroméry.

Ryža. 1. Mitóza rastlinnej bunky. A - medzifáza;
B, C, D, D- profáza; E, W-metafáza; 3, I - anafáza; K, L, M-telofáza

IN anafázy viskozita cytoplazmy klesá, centroméry sa oddeľujú a od tohto momentu sa chromatidy stávajú samostatnými chromozómami. Vretienkové vlákna pripojené k centroméram ťahajú chromozómy k pólom bunky, zatiaľ čo ramená chromozómov pasívne nasledujú centroméru. V anafáze sa teda chromatidy zdvojených chromozómov ešte v interfáze presne rozchádzajú smerom k pólom bunky. V tejto chvíli sú v bunke dve diploidné sady chromozómov (4n4c).

Tabuľka 1. Mitotický cyklus a mitóza

Fázy		Proces, ktorý prebieha v bunke
Medzifáza	Predsyntetické obdobie (G1)	Syntézy bielkovín. RNA sa syntetizuje na nezvinutých molekulách DNA
	Syntetický obdobie (S)	Syntéza DNA je samozdvojenie molekuly DNA. Konštrukcia druhej chromatidy, do ktorej prechádza novovytvorená molekula DNA: získajú sa dvojchromatidové chromozómy
	Postsyntetické obdobie (G2)	Syntéza bielkovín, skladovanie energie, príprava na delenie
Fázy mitóza	Profáza	Dvojchromatidové chromozómy sa špiralizujú, jadierka sa rozpúšťajú, centrioly sa rozchádzajú, jadrová membrána sa rozpúšťa, vytvárajú sa vretenovité vlákna
	metafáza	Vretenovité závity sa pripájajú k centromérom chromozómov, dvojchromatidové chromozómy sú sústredené na rovníku bunky
	Anaphase	Centroméry sa delia, jednotlivé chromatidové chromozómy sú natiahnuté vretenovými vláknami k pólom bunky
	Telofáza	Jednochromatidové chromozómy sú despiralizované, vzniká jadierko, obnovuje sa jadrový obal, na rovníku sa začína vytvárať priečka medzi bunkami, rozpúšťajú sa vlákna štiepneho vretienka

IN telofáza chromozómy sa odvíjajú, despiralizujú. Jadrový obal sa tvorí z membránových štruktúr cytoplazmy. V tomto čase sa jadierko obnoví. Tým je ukončené delenie jadra (karyokinéza), následne nastáva delenie bunkového tela (alebo cytokinéza). Pri delení živočíšnych buniek vzniká na ich povrchu v rovníkovej rovine brázda, ktorá sa postupne prehlbuje a delí bunku na dve polovice – dcérske bunky, z ktorých každá má jadro. V rastlinách dochádza k deleniu vytvorením takzvanej bunkovej platne, ktorá oddeľuje cytoplazmu: vzniká v rovníkovej oblasti vretena a potom rastie vo všetkých smeroch až k bunkovej stene (t.j. rastie zvnútra von) . Bunková platnička je vytvorená z materiálu dodávaného endoplazmatickým retikulom. Potom sa každá z dcérskych buniek vytvorí na svojej strane bunková membrána a nakoniec sa na oboch stranách laminy tvoria bunkové steny celulózy. Charakteristiky priebehu mitózy u zvierat a rastlín sú uvedené v tabuľke 2.

Tabuľka 2. Vlastnosti mitózy u rastlín a živočíchov

rastlinná bunka	zvieracia klietka
Žiadne centrioly Hviezdy sa netvoria Vytvorí sa bunková doska Počas cytokinézy sa brázda nevytvára Prevažne mitózy vyskytujú v meristémoch	Prítomné centrioly Hviezdy sa tvoria Bunková doska sa nevytvára Počas cytokinézy sa vytvorí brázda Vyskytujú sa mitózy v rôznych telesných tkanivách

Z jednej bunky tak vznikajú dve dcérske bunky, v ktorých dedičná informácia presne kopíruje informáciu obsiahnutú v materskej bunke. Počnúc prvým mitotickým delením oplodneného vajíčka (zygota), všetky dcérske bunky vytvorené ako výsledok mitózy obsahujú rovnakú sadu chromozómov a rovnaké gény. Preto je mitóza metódou bunkového delenia, ktorá spočíva v presnom rozdelení genetického materiálu medzi dcérske bunky. V dôsledku mitózy dostávajú obe dcérske bunky diploidnú sadu chromozómov.

Celý proces mitózy trvá vo väčšine prípadov 1 až 2 hodiny. Frekvencia mitózy v rôznych tkanivách a v odlišné typy rôzne. Napríklad v červenej farbe kostná dreňčloveka, kde sa každú sekundu vytvorí 10 miliónov erytrocytov, by každú sekundu malo vzniknúť 10 miliónov mitóz. A v nervové tkanivo mitózy sú extrémne zriedkavé: napríklad v centrálnom nervový systém bunky sa v podstate prestávajú deliť už v prvých mesiacoch po narodení; a v červenej kostnej dreni, v epiteliálnej výstelke tráviaci trakt a v epiteli obličkových tubulov sa delia až do konca života.

Regulácia mitózy, otázka spúšťacieho mechanizmu mitózy.

Faktory vyvolávajúce mitózu bunky nie sú presne známe. Predpokladá sa však, že dôležitú úlohu zohráva faktor pomeru objemov jadra a cytoplazmy (pomer jadro-plazma). Podľa niektorých správ umierajúce bunky produkujú látky, ktoré môžu stimulovať delenie buniek. Proteínové faktory zodpovedné za prechod do M fázy boli pôvodne identifikované na základe experimentov s bunkovou fúziou. Fúzia bunky v ktoromkoľvek štádiu bunkového cyklu s bunkou v M fáze vedie k vstupu jadra prvej bunky do M fázy. To znamená, že v bunke v M fáze je cytoplazmatický faktor schopný aktivovať M fázu. Neskôr bol tento faktor objavený druhýkrát pri pokusoch o prenose cytoplazmy medzi žabími oocytmi v rôznych štádiách vývoja a dostal názov faktor podporujúci zrenie (MPF). Ďalšia štúdia MPF ukázala, že tento proteínový komplex určuje všetky udalosti M fázy. Obrázok ukazuje, že rozpad jadrovej membrány, kondenzácia chromozómov, zostavenie vretienka a cytokinéza sú regulované MPF.

Mitóza je inhibovaná vysoká teplota, vysoké dávky ionizujúceho žiarenia, pôsobenie rastlinných jedov. Jeden taký jed sa nazýva kolchicín. S jeho pomocou môžete zastaviť mitózu v štádiu metafázovej platne, čo vám umožní spočítať počet chromozómov a dať každému z nich individuálnu charakteristiku, t.j. vykonať karyotypizáciu.

4. Amitóza. Endoreproduction

Amitóza (z gréčtiny a - negatívna častica a mitóza) - priame delenie medzifázového jadra ligáciou bez transformácie chromozómov. Počas amitózy nedochádza k rovnomernej divergencii chromatidov k pólom. A toto delenie nezabezpečuje tvorbu geneticky ekvivalentných jadier a buniek. V porovnaní s mitózou je amitóza kratší a ekonomickejší proces. Amitotické delenie sa môže uskutočniť niekoľkými spôsobmi. Najbežnejším typom amitózy je podviazanie jadra na dve časti. Tento proces začína rozdelením jadierka. Zovretie sa prehĺbi a jadro sa rozdelí na dve časti. Potom sa začne delenie cytoplazmy, ale nie vždy sa to stane. Ak je amitóza obmedzená iba delením jadra, vedie to k tvorbe dvoj- a viacjadrových buniek. Počas amitózy môže dôjsť aj k pučania a fragmentácii jadier.

Bunka, ktorá prešla amitózou, nie je následne schopná vstúpiť do normálneho mitotického cyklu.

Amitóza sa nachádza v bunkách rôznych rastlinných a živočíšnych tkanív. V rastlinách je amitotické delenie celkom bežné v endosperme, v špecializovaných koreňových bunkách a v bunkách zásobných tkanív. Amitóza sa pozoruje aj u vysoko špecializovaných buniek so zhoršenou životaschopnosťou alebo degenerujúcich, v rôznych patologické procesy ako je malígny rast, zápal atď.

Hlavným procesom prípravy bunky na mitózu je replikácia DNA a duplikácia chromozómov. Ale syntéza DNA a mitóza spolu priamo nesúvisia, pretože konečná syntéza DNA nie je priama príčina vstup buniek do mitózy. Preto sa v niektorých prípadoch bunky po zdvojnásobení chromozómov nedelia, jadro a všetky bunky zväčšia svoj objem a stanú sa polyploidnými. Takýto jav - zdvojenie chromozómov, bez delenia, sa vyvinul v procese evolúcie ako spôsob, ako zabezpečiť rast orgánov bez zvýšenia počtu buniek. Všetky prípady, kedy dôjde k reduplikácii chromozómov alebo replikácii DNA, ale nedôjde k mitóze, sa nazývajú endoreprodukcie. Bunky sa stávajú polyploidnými. Ako pokračujúci proces endoreprodukcia sa pozoruje v bunkách pečene, epitelu močové cesty cicavcov. Kedy endomitóza chromozómy sa po reduplikácii stanú viditeľnými, ale jadrový obal sa nezničí.

Ak sa deliace bunky na chvíľu ochladia respspracujte ich nejakou látkou, ktorá ničí mikrotubulyvreteno (napríklad kolchicín), potom sa bunkové delenie zastavísya. V tomto prípade vreteno zmizne a chromozómy bez toho, aby sa rozchádzalipóly budú pokračovať v cykle svojich premien: začnúnapučiavať, obliecť sa s jadrovou membránou. Takže vznikajú v dôsledkuasociácie všetkých nerozdelených súborov chromozómov sú veľkénové jadrá. Prirodzene budú na začiatku obsahovať číslo 4nchromatidy a teda 4c množstvo DNA. A-priory,už to nie je diploidná, ale tetraploidná bunka. Takéto polyplo ideousbunky môžu vystúpiť zo štádia gi ísť do S-obdobia a ak odstrániť kolchicín, opäť rozdeliť mitotickou cestou, dávať užpotomstvo so 4n chromozómami. V dôsledku toho môžete získaťpolyploidné bunkové línie s rôznymi hodnotami ploidie.Táto technika sa často používa na získanie polyploidných rastlín.

Ako sa ukázalo, v mnohých orgánoch a tkanivách normálneho diploidné organizmy zvierat a rastlín sa stretávajú s bunkamis veľkými jadrami, ktorých množstvo DNA je násobkom2 str Pri delení takýchto buniek je zrejmé, že počet chromozómovmajú tiež niekoľkonásobný nárast v porovnaní s konvenčnými diplomamiid bunky. Tieto bunky sú výsledkom somatickýchpolyploidia. Často sa tento jav nazýva endoreprodukt cie- - výskyt buniek so zvýšeným obsahom DNA.Vzhľad takýchto buniek nastáva v dôsledku neprítomnostivo všeobecnosti alebo neúplnosť jednotlivých štádií mitózy. ExistujúceV procese mitózy je niekoľko bodov, ktorých blokádapovedie k jeho zastaveniu a objaveniu sa polyploidných buniek.Blokovanie môže nastať počas prechodu z obdobia C 2 na správneale mitóza, zástava môže nastať v profáze a metafáze, vV druhom prípade často dochádza k porušeniu integrityzadržiavanie štiepenia. Nakoniec môžu vylúčiť aj cytotomické poruchyznížiť štiepenie, čo povedie k vzniku dvojjadrových a polyploidné bunky.

S prirodzenou blokádou mitózy na jej samom začiatku, s prechod G2 profázy, bunky začnú ďalší cyklusreplikácie, čo povedie k progresívnemu zvýšeniu vmnožstvo DNA v jadre. Nie však morfologickélogické znaky takýchto jadier, okrem ich veľkej veľkosti.Keď sú jadrá zväčšené, mitotické chromozómy v nich nie sú detekované. chesky typ. Často tento typ endoreprodukcie bez mitotického kondenzátusaturácia chromozómov sa vyskytuje u bezstavovcov, odhaľujúca vyskytuje sa aj u stavovcov a rastlín.U bezstavovcov sa v dôsledku blokády mitózy stupeň polyploidia môže dosiahnuť obrovské hodnoty. Áno, v obrovineuróny mäkkýšov tritónia, ktorých jadrá dosahujú veľkosť do 1 mm (!), obsahuje viac ako 2-105 súborov haploidnej DNA.Ďalší príklad obrovskej polyploidnej bunkyvyplývajúce z reduplikácie DNA bez vstupu lepidlaprúdu do mitózy, môže slúžiť ako bunka hodvábnej žľazymoruše priadka morušová. Jeho jadro má bizarné vetvenietvaru a môže obsahovať obrovské množstvo DNA. OborBunky žliaz pažeráka Ascaris môžu obsahovať až 100 000 c DNA.

Špeciálny prípad endoreprodukcia je nárastploidia tým polyténia. Pre polyténiu v S -obdobie počas replikácie DIC nové ažčierne chromozómy naďalej zostávajú v despiralizáciistave, ale nachádzajú sa blízko seba, nerozchádzajú sa anepodliehajú mitotickej kondenzácii. V takejV skutočne medzifázovej forme chromozómy opäť vstupujú do ďalšieho replikačného cyklu, opäť sa zdvojnásobia a nerozchádzajú sa. Autor:postupne ako výsledok replikácie a nondisjunkcie chromozómovfilamenty, vzniká multifilamentózna, polyténová štruktúra chromozómusme interfázové jadro. Posledná okolnosť je nevyhnutnáprečiarknite, keďže také obrovské polyténové chromozómy nie súkeď sa nezúčastňujú mitózy, navyše ide o skutočnú medzifázunye chromozómy zapojené do syntézy DNA a RNA.Veľkosťou sa výrazne líšia od mitotických chromozómov.baran: niekoľkonásobne hrubší ako mitotické chromozómy v dôsledkuktoré pozostávajú zo zväzku viacerých nerozpustených chromatid - podľa objemu sú polyténové chromozómy Drosophila 1000-krát „viac mitotický. Sú 70-250-krát dlhšie ako mitotické v dôsledku skutočnosti, že v medzifázovom stave je chromozómov menej sú zhustené (špiralizované) ako mitotické chromozómy.Okrem toho majú Diptera celkový počet v bunkách je haploidná vďaka tomu, že pri polytenizácii dochádza k objem dynenie, konjugácia homológnych chromozómov. Áno, Drosophilav diploidnom somatickej bunky 8 chromozómov a v obrklietka slinná žľaza - 4. Existujú obrovské polyploidné jadrá s polyténom chromozómy v niektorých larvách dvojkrídlového hmyzu v bunkekah slinné žľazy, črevá, malpighovské cievy, tukové telo atď. Sú opísané polyténové chromozómy v infúznom makronuklee ria stilonychia. Tento typ endoreprodukcie bol najlepšie študovaný u hmyzu.Bolo vypočítané, že v Drosophila, v bunkách slinných žliazmôže nastať až 6-8 cyklov reduplikácie, čo má za následokcelková ploidia buniek rovná 1024. U niektorých chironomidov(ich larva sa volá krvavec) ploidie v týchto bunkách je až aždosahuje 8000-32000. V bunkách začínajú polyténové chromozómybyť viditeľné po dosiahnutí polyteny v 64-128 očkách, predtýmtakéto jadrá sa od okolitých nelíšia ničím iným ako veľkosťoudiploidné jadrá.

Polyténové chromozómy sa líšia svojou štruktúrou: oni štrukturálne heterogénne v dĺžke, pozostávajú z diskov, interdiskkovy pozemky a pouffy. Výkres miestadiskov je striktne charakteristické pre každý chromozóm a líši saaj u blízko príbuzných živočíšnych druhov. Disky sú oblasti s kondenzovaným chro matina. Disky sa môžu líšiť v hrúbke. Ich celkový počet v polyténových chromozómoch chironomidov dosahuje 1,5-2,5 tisíc.Drosophila má asi 5 tisíc diskov.Disky sú oddelené medzidiskovými priestormi, ktoré rovnako ako disky pozostávajú z chromatínových fibríl, len voľnejšie zabalené. Polyténové chromozómy dvojkrídlovcov často vykazujú opuchy,obláčiky. Ukázalo sa, že na miestach niektorých diskov v dôsledku ich dekondenzácie a uvoľnenia. Odhalenie v obláčikochje tam RNA, ktorá sa tam syntetizuje.Vzor usporiadania a striedania diskov na polyténových chromozómoch je konštantný a nezávisí ani od orgánu, ani od veku. zviera. Toto je dobrá ilustrácia podobnosti kvalitu genetickej informácie v každej bunke tela.Obláčiky sú dočasné útvary na chromozómoch a v procese vývoja organizmu existuje určitá postupnosť ich objavenia a zmiznutia na géne.ticky rôznych oblastiach chromozómov. Toto poslednéHodnota je rôzna pre rôzne látky. Teraz sa to dokázalovýrazom je tvorba chuchvalcov na polyténových chromozómochaktivita génu: RNA sa syntetizuje v ťahoch, nevyhnutné na uskutočňovanie syntézy proteínov v rôznych štádiách vývoja hmyzu. V prírodných podmienkach sú dvojkrídlovce obzvlášť aktívnevo vzťahu k syntéze RNA, dva najväčšie obláčiky, tzvprstene Balbianiho, ktorý ich opísal pred 100 rokmi.

V iných prípadoch endoreprodukcie polyploidné bunky WHOzárezy v dôsledku porušenia deliaceho aparátu - vretena:v tomto prípade dochádza k mitotickej kondenzácii chromozómov. Takéto jav sa nazýva endomitóza, pretože kondenzáciamozómy a ich zmeny sa vyskytujú vo vnútri jadra, bez toho, aby zaniklinukleárny plášť.Prvýkrát bol fenomén endomitózy dobre študovaný v bunkách:rôzne tkanivá vodnej ploštice - - gerria. Na začiatku endómietoz chromozómy kondenzujú, vďaka čomu sa stávajú hodobre rozlíšiteľné v jadre, potom sa chromatidy oddelia, sú vytiahnuté. Tieto štádiá si podľa stavu chromozómov môžu zodpovedať k profáze a metafáze normálnej mitózy. Potom chromozómyv takýchto jadrách miznú a jadro nadobúda podobu obyčajného interfázového jadra, ale jeho veľkosť sa zväčšuje v súlade sploidia. Po ďalšej replikácii DNA sa tento cyklus endomitózy opakuje. V dôsledku toho môže byťpolyploidné (32 p) a dokonca aj obrie jadrá.Podobný typ endomitózy bol opísaný pri vývoji makronukleasovy u niektorých nálevníkov, u množstva rastlín.

Výsledok endoreprodukcie: polyploidia a zväčšenie buniek.

Hodnota endoreproduction: aktivita buniek nie je prerušená. Tak napríklad prípadnie nervové bunky by viedlo k ich dočasnému odstaveniufunkcie; endoreprodukcia umožňuje bez prerušenia funkciezvýšiť bunkovú hmotu a tým zväčšiť objemJem prácu vykonanú jednou bunkou.

zvýšenie produktivity buniek.

Postupnosť fáz mitotického cyklu je znázornená na obr. 4.

Ryža. 4. Fázy mitózy

Profáza. V profáze sa jadro zväčšuje a sú v ňom zreteľne viditeľné chromozómové vlákna, ktoré sú v tomto čase už špirálovité.

Každý chromozóm po reduplikácii v interfáze pozostáva z dvoch sesterských chromatid spojených jednou centromérou. Na konci profázy jadrový obal a jadierka zvyčajne zmiznú. Niekedy jadierko zmizne v ďalšej fáze mitózy. Na prípravách sa vždy dajú nájsť skoré a neskoré profázy a navzájom ich porovnať. Zmeny sú jasne viditeľné: jadierko a obal jadra zmiznú. Chromozomálne vlákna sú zreteľnejšie viditeľné v neskorej profáze a nie je nezvyčajné si všimnúť, že sú zdvojené. V profáze dochádza aj k divergencii centriol, ktoré tvoria dva póly bunky.

prometafázy začína rýchlym rozpadom jadrového obalu na malé fragmenty nerozoznateľné od fragmentov endoplazmatického retikula (obr. 5). Chromozómy na každej strane centroméry v prometafáze tvoria špeciálne štruktúry nazývané kinetochory. Pripájajú sa k špeciálnej skupine mikrotubulov nazývaných kinetochorové vlákna alebo kinetochorové mikrotubuly. Tieto vlákna sa rozprestierajú z oboch strán každého chromozómu, prebiehajú v opačných smeroch a interagujú s vláknami bipolárneho vretienka. V tomto prípade sa chromozómy začnú intenzívne pohybovať.

Ryža. 5. Prometafáza (postava materskej hviezdy je zoradená) v nepigmentovanej bunke. Farbené železným hematoxylínom podľa Heidenhaina. Priemerné zväčšenie

Metafáza. Po zmiznutí jadrového obalu je možné vidieť, že chromozómy dosiahli maximálnu špirálovitosť, skrátili sa a posunuli sa smerom k rovníku bunky umiestnenej v rovnakej rovine. Centrioly umiestnené na póloch bunky dokončujú tvorbu deliaceho vretienka a jeho vlákna sú pripojené k chromozómom v oblasti centroméry. Centroméry všetkých chromozómov sú v rovnakej rovníkovej rovine a ramená môžu byť umiestnené nad alebo pod. Táto poloha chromozómov je vhodná na počítanie a štúdium morfológie.

Anaphase začína kontrakciou filamentov štiepneho vretienka, vďaka čomu môže byť umiestnená nad alebo pod. To všetko je vhodné na počítanie počtu chromozómov, štúdium ich morfológie a delenie centromér. V anafáze mitózy dochádza k štiepeniu centromerickej oblasti každého z dvojchromatidových chromozómov, čo vedie k oddeleniu sesterských chromatíd a ich transformácii na nezávislé chromozómy (formálny pomer počtu chromozómov a molekúl DNA je 4n4c).

Takto dochádza k presnej distribúcii genetického materiálu a na každom póle je rovnaký počet chromozómov, aký mala pôvodná bunka pred ich zdvojením.

K pohybu chromatidov k pólom dochádza v dôsledku kontrakcie naťahovacích filamentov a predlžovania podporných filamentov mitotického vretienka.

Telofáza. Po dokončení divergencie chromozómov k pólom materskej bunky sa v telofáze vytvoria dve dcérske bunky, z ktorých každá dostane kompletnú sadu jednochromatidových chromozómov materskej bunky (vzorec 2n2c pre každú z dcérskych buniek).

V telofáze prechádzajú chromozómy na každom póle despiralizáciou, t.j. proces opačný k tomu, čo sa deje v profáze. Obrysy chromozómov strácajú svoju jasnosť, mitotické vretienko je zničené, jadrová membrána je obnovená a objavujú sa jadierka. Delenie bunkových jadier sa nazýva karyokinéza (obr. 6).

Potom sa z fragmoplastu vytvorí bunková stena, ktorá rozdelí celý obsah cytoplazmy na dve rovnaké časti. Tento proces sa nazýva cytokinéza. Takto končí mitóza.

Ryža. 6. Fázy mitózy v rôznych rastlinách

Ryža. 7. Distribúcia homológnych chromozómov a v nich obsiahnutých génov počas mitotického cyklu v hypotetickom organizme (2n = 2) generácií a genetická kontinuita života v prípade nepohlavného rozmnožovania organizmov.

Základné pojmy a pojmy: anafáza; dcérska bunka; medzifáza; materská (rodičovská) bunka; metafáza; mitóza (obdobie M); mitotický (bunkový) cyklus; postsyntetické obdobie (G 2); predsyntetické obdobie (G 1); profáza; sesterské chromatidy; syntetická perióda (S); telofáza; chromatid; chromatín; chromozóm; centroméra.

Bunkové delenie je centrálny bod chov.

V procese delenia vznikajú z jednej bunky dve bunky. Bunka založená na asimilácii organických a anorganické látky vytvára podobný charakteristickú štruktúru a funkcie.

Pri delení buniek možno pozorovať dva hlavné body: delenie jadra – mitózu a delenie cytoplazmy – cytokinézu, čiže cytotómiu. Hlavná pozornosť genetikov sa stále upriamuje na mitózu, keďže z hľadiska chromozómová teória, jadro je považované za "orgán" dedičnosti.

Počas mitózy dochádza k nasledovnému:

1. zdvojnásobenie substancie chromozómov;
2. zmeniť fyzická kondícia a chemická organizácia chromozómov;
3. divergencia dcérskych, alebo skôr sesterských chromozómov k pólom bunky;
4. následné rozdelenie cytoplazmy a úplné obnovenie dvoch nových jadier v sesterských bunkách.

Celý životný cyklus jadrových génov je teda stanovený v mitóze: duplikácia, distribúcia a fungovanie; v dôsledku dokončenia mitotického cyklu končia sesterské bunky s rovnakým „dedičstvom“.

Pri delení bunkové jadro prechádza piatimi postupnými štádiami: interfázou, profázou, metafázou, anafázou a telofázou; niektorí cytológovia rozlišujú ďalšie šieste štádium - prometafázu.

Medzi dvoma po sebe nasledujúcimi bunkovými deleniami je jadro v medzifázovom štádiu. V tomto období má jadro pri fixácii a farbení sieťovitú štruktúru vytvorenú farbením tenkých nití, ktoré sa v ďalšej fáze formujú do chromozómov. Aj keď sa medzifáza nazýva inak pokojová fáza jadra, na samotnom tele sa metabolické procesy v jadre počas tohto obdobia vykonávajú s najväčšou aktivitou.

Profáza je prvou fázou prípravy jadra na delenie. V profáze sa sieťová štruktúra jadra postupne mení na chromozómové vlákna. Od najranejšej profázy, dokonca aj vo svetelnom mikroskope, možno pozorovať duálnu povahu chromozómov. To naznačuje, že v jadre je to v skorej alebo neskorej interfáze najviac dôležitý proces mitóza – zdvojenie, čiže reduplikácia, chromozómov, pri ktorej si každý z materských chromozómov buduje svoju podobnú – dcéru. Výsledkom je, že každý chromozóm vyzerá pozdĺžne zdvojený. Avšak tieto polovice chromozómov, ktoré sú tzv sesterské chromatidy, nerozchádzajú sa v profáze, keďže ich drží pohromade jedna spoločná oblasť – centroméra; centromerická oblasť je rozdelená neskôr. V profáze prechádzajú chromozómy procesom krútenia pozdĺž svojej osi, čo vedie k ich skráteniu a zhrubnutiu. Je potrebné zdôrazniť, že v profáze je každý chromozóm v karyolymfe umiestnený náhodne.

V živočíšnych bunkách, dokonca aj v neskorej telofáze alebo veľmi skorej interfáze, dochádza k zdvojeniu centrioly, po ktorej sa v profáze začnú dcérske centrioly zbiehať k pólom a vzniká astrosféra a vreteno, nazývané nový aparát. Súčasne sa rozpúšťajú jadierka. Podstatným znakom konca profázy je rozpustenie jadrovej membrány, v dôsledku čoho sú chromozómy v celkovej hmote cytoplazmy a karyoplazmy, ktoré teraz tvoria myxoplazmu. Tým sa profáza končí; bunka vstupuje do metafázy.

IN V poslednej dobe medzi profázou a metafázou začali výskumníci rozlišovať medzistupeň tzv prometafázy. Prometafáza je charakterizovaná rozpustením a vymiznutím jadrovej membrány a pohybom chromozómov smerom k ekvatoriálnej rovine bunky. Do tejto doby však tvorba achromatínového vretena ešte nebola dokončená.

Metafáza nazývaná koncová fáza usporiadania chromozómov na rovníku vretienka. Charakteristické usporiadanie chromozómov v rovníkovej rovine sa nazýva ekvatoriálna alebo metafázová platňa. Vzájomné usporiadanie chromozómov je náhodné. V metafáze je počet a tvar chromozómov dobre odhalený, najmä ak sa uvažuje o rovníkovej doske z pólov bunkového delenia. Vreteno achromatínu je úplne vytvorené: vlákna vretienka nadobúdajú hustejšiu konzistenciu ako zvyšok cytoplazmy a sú pripojené k centromerickej oblasti chromozómu. Cytoplazma bunky počas tohto obdobia má najnižšiu viskozitu.

Anaphase nazývaná ďalšia fáza mitózy, v ktorej sa delia chromatidy, ktoré sa teraz môžu nazývať sesterské alebo dcérske chromozómy, rozchádzajú sa smerom k pólom. V tomto prípade sa v prvom rade centromerické oblasti navzájom odpudzujú a potom sa samotné chromozómy rozchádzajú smerom k pólom. Treba povedať, že divergencia chromozómov v anafáze začína súčasne – „ako na povel“ – a končí veľmi rýchlo.

V telofáze sa dcérske chromozómy despiralizujú a strácajú svoju viditeľnú individualitu. Vytvorí sa obal jadra a jadro samotné. Jadro sa rekonštruuje v opačnom poradí v porovnaní so zmenami, ktoré prešlo profázou. Nakoniec sa obnovia aj jadierka (alebo jadierka) a v množstve, v akom boli prítomné v materských jadrách. Počet jadierok je charakteristický pre každý typ bunky.

Zároveň sa začína symetrické delenie bunkového tela. Jadrá dcérskych buniek vstupujú do stavu interfázy.

Na obrázku vyššie je znázornený diagram cytokinézy živočíšnych a rastlinných buniek. V živočíšnej bunke dochádza k deleniu ligáciou cytoplazmy materskej bunky. V rastlinnej bunke dochádza k tvorbe bunkového septa s oblasťami vretenovitých plakov, ktoré tvoria septum v rovine rovníka, nazývané fragmoplast. Tým sa mitotický cyklus končí. Zdá sa, že jeho trvanie závisí od typu tkaniva, fyziologický stav tela, vonkajších faktorov (teplota, svetelný režim) a trvá od 30 minút do 3 hod.. Rýchlosť prechodu jednotlivých fáz je podľa rôznych autorov premenlivá.

Ako vnútorné, tak aj vonkajšie faktory prostredia, ktoré ovplyvňujú rast organizmu a jeho funkčný stav ovplyvňujú trvanie bunkového delenia a jeho jednotlivých fáz. Keďže jadro hrá obrovskú úlohu v metabolických procesoch bunky, je prirodzené veriť, že trvanie fáz mitózy sa môže meniť v súlade s funkčným stavom orgánového tkaniva. Napríklad sa zistilo, že mitotická aktivita rôznych tkanív počas odpočinku a spánku u zvierat je výrazne vyššia ako počas bdelosti. U mnohých zvierat sa frekvencia delenia buniek na svetle znižuje a zvyšuje v tme. Tiež sa predpokladá, že hormóny ovplyvňujú mitotickú aktivitu bunky.

Dôvody, ktoré určujú pripravenosť bunky na delenie, sú stále nejasné. Existuje niekoľko dôvodov predpokladať niekoľko takýchto dôvodov:

1. zdvojnásobenie hmotnosti bunkovej protoplazmy, chromozómov a iných organel, v dôsledku čoho sú narušené vzťahy medzi jadrom a plazmou; na delenie musí bunka dosiahnuť určitú hmotnosť a objem charakteristickú pre bunky daného tkaniva;
2. duplikácia chromozómov;
3. sekrécia chromozómov a iných bunkových organel špeciálnych látok, ktoré stimulujú delenie buniek.

Mechanizmus divergencie chromozómov k pólom v anafáze mitózy tiež zostáva nejasný. Aktívnu úlohu v tomto procese zrejme zohrávajú vretienkové filamenty, čo sú proteínové filamenty organizované a orientované centriolami a centromérami.

Povaha mitózy, ako sme už povedali, sa líši v závislosti od typu a funkčný stav tkaniny. Bunky rôznych tkanív sa vyznačujú rôznymi typmi mitózy.Pri opísanom type mitózy dochádza k deleniu buniek rovnako a symetricky. V dôsledku symetrickej mitózy sú sesterské bunky dedične ekvivalentné, pokiaľ ide o jadrové gény a cytoplazmu. Okrem symetrických však existujú aj iné typy mitózy, a to: asymetrická mitóza, mitóza s oneskorenou cytokinézou, delenie viacjadrových buniek (delenie syncytia), amitóza, endomitóza, endoreprodukcia a polyténia.

V prípade asymetrickej mitózy sú sesterské bunky nerovnaké vo veľkosti, množstve cytoplazmy a tiež vo vzťahu k ich budúcemu osudu. Príkladom toho sú nerovnako veľké sesterské (dcérske) bunky neuroblastu kobylky, zvieracie vajíčka počas dozrievania a počas špirálovej fragmentácie; pri delení jadier v peľových zrnách sa jedna z dcérskych buniek môže ďalej deliť, druhá nie atď.

Mitóza s oneskorením cytokinézy sa vyznačuje tým, že bunkové jadro sa mnohonásobne delí a až potom dochádza k deleniu bunkového tela. V dôsledku tohto delenia sa vytvárajú viacjadrové bunky ako syncytium. Príkladom toho je tvorba endospermových buniek a tvorba spór.

Amitóza nazývané priame štiepenie jadra bez vzniku štiepnych útvarov. V tomto prípade dochádza k rozdeleniu jadra jeho "šnurovaním" na dve časti; niekedy sa z jedného jadra vytvorí niekoľko jadier naraz (fragmentácia). Amitóza sa neustále nachádza v bunkách mnohých špecializovaných a patologických tkanív, napríklad v rakovinové nádory. Dá sa pozorovať pod vplyvom rôznych škodlivých činidiel (ionizujúce žiarenie a vysoká teplota).

Endomitóza nazývaný takýto proces, keď dôjde k zdvojnásobeniu jadrového štiepenia. V tomto prípade sa chromozómy ako obvykle reprodukujú v interfáze, ale k ich následnej divergencii dochádza vo vnútri jadra so zachovaním jadrového obalu a bez vytvorenia achromatínového vretienka. V niektorých prípadoch sa síce obal jadra rozpustí, ale nedochádza k divergencii chromozómov k pólom, v dôsledku čoho sa počet chromozómov v bunke znásobí aj niekoľko desiatokkrát. Endomitóza sa vyskytuje v bunkách rôznych tkanív rastlín aj živočíchov. Napríklad A. A. Prokofieva-Belgovskaya ukázala, že endomitózou v bunkách špecializovaných tkanív: v hypodermis kyklopov, tučné telo, peritoneálny epitel a ďalšie tkanivá klisničky (Stenobothrus) - sada chromozómov sa môže zväčšiť 10-krát. Toto zvýšenie počtu chromozómov je spojené s funkčné vlastnosti diferencované tkanivo.

Pri polyténii sa počet chromozómových vlákien znásobuje: po zdvojení po celej dĺžke sa nerozchádzajú a zostávajú vedľa seba. V tomto prípade sa počet chromozómových vlákien v rámci jedného chromozómu znásobí, v dôsledku čoho sa priemer chromozómov výrazne zväčší. Počet takýchto tenkých vlákien v polyténovom chromozóme môže dosiahnuť 1000-2000. V tomto prípade sa tvoria takzvané obrovské chromozómy. Pri polyténii vypadnú všetky fázy mitotického cyklu, s výnimkou hlavnej - reprodukcie primárnych reťazcov chromozómu. Fenomén polyténie sa pozoruje v bunkách mnohých diferencovaných tkanív, napríklad v tkanive slinných žliaz Diptera, v bunkách niektorých rastlín a prvokov.

Niekedy dochádza k duplikácii jedného alebo viacerých chromozómov bez akejkoľvek premeny jadra – tento jav sa nazýva tzv. endoreprodukcia.

Takže všetky fázy bunkovej mitózy, ktoré tvoria, sú povinné len pre typický proces.

v niektorých prípadoch, hlavne v diferencovaných tkanivách, prechádza mitotický cyklus zmenami. Bunky takýchto tkanív stratili schopnosť reprodukcie celého organizmu a metabolická aktivita ich jadra je prispôsobená funkcii socializovaného tkaniva.

Embryonálne a meristematické bunky, ktoré nestratili funkciu reprodukcie celého organizmu a patriace k nediferencovaným tkanivám, si zachovávajú celý cyklus mitózy, na ktorom je založená nepohlavná a vegetatívna reprodukcia.

Ak nájdete chybu, zvýraznite časť textu a kliknite Ctrl+Enter.

Mitóza- hlavný spôsob delenia eukaryotických buniek, pri ktorej najskôr dochádza k zdvojeniu a potom k rovnomernej distribúcii medzi dcérskymi bunkami dedičného materiálu.

Mitóza je nepretržitý proces, v ktorom existujú štyri fázy: profáza, metafáza, anafáza a telofáza. Pred mitózou sa bunka pripravuje na delenie alebo interfázu. Obdobie prípravy bunky na mitózu a samotná mitóza tvoria spolu mitotický cyklus. Nasledujúce je stručný popis fázy cyklu.

Medzifáza pozostáva z troch období: presyntetické alebo postmitotické, - G 1, syntetické - S, postsyntetické alebo premitotické, - G 2.

Predsyntetické obdobie (2n 2c, Kde n- počet chromozómov, s- počet molekúl DNA) - rast buniek, aktivácia procesov biologickej syntézy, príprava na ďalšie obdobie.

Syntetické obdobie (2n 4c) je replikácia DNA.

Postsyntetické obdobie (2n 4c) - príprava bunky na mitózu, syntézu a akumuláciu bielkovín a energie pre nadchádzajúce delenie, zvýšenie počtu organel, zdvojnásobenie centriolov.

Profáza (2n 4c) - demontáž jadrových membrán, divergencia centriolov k rôznym pólom bunky, tvorba vlákien štiepneho vretienka, "miznutie" jadier, kondenzácia dvojchromatidových chromozómov.

metafáza (2n 4c) - zarovnanie najviac kondenzovaných dvojchromatidových chromozómov v ekvatoriálnej rovine bunky (metafázová doska), pripojenie vretenových vlákien jedným koncom k centriolom, druhým k centromérom chromozómov.

Anaphase (4n 4c) - rozdelenie dvojchromatidových chromozómov na chromatidy a divergencia týchto sesterských chromatidov k opačným pólom bunky (v tomto prípade sa chromatidy stávajú samostatnými jednochromatidovými chromozómami).

Telofáza (2n 2c v každej dcérskej bunke) - dekondenzácia chromozómov, tvorba jadrových membrán okolo každej skupiny chromozómov, rozpad vlákien štiepneho vretienka, objavenie sa jadierka, delenie cytoplazmy (cytotómia). Cytotómia v živočíšnych bunkách sa vyskytuje v dôsledku štiepnej brázdy, v rastlinných bunkách - v dôsledku bunkovej dosky.

1 - profáza; 2 - metafáza; 3 - anafáza; 4 - telofáza.

Biologický význam mitózy. Dcérske bunky vytvorené v dôsledku tohto spôsobu delenia sú geneticky totožné s materskými. Mitóza poskytuje trvalosť chromozómová sada naprieč generáciami buniek. Je základom procesov ako rast, regenerácia, nepohlavné rozmnožovanie atď.

- Ide o špeciálny spôsob delenia eukaryotických buniek, v dôsledku čoho dochádza k prechodu buniek z diploidného stavu do haploidného. Meióza pozostáva z dvoch po sebe nasledujúcich delení, ktorým predchádza jediná replikácia DNA.

Prvé meiotické delenie (meióza 1) nazývaná redukcia, pretože práve pri tomto delení sa počet chromozómov zníži na polovicu: z jednej diploidnej bunky (2 n 4c) tvoria dva haploidy (1 n 2c).

Medzifáza 1(na začiatku - 2 n 2c, na konci - 2 n 4c) - syntéza a akumulácia látok a energie potrebných na realizáciu oboch delení, zväčšenie veľkosti buniek a počtu organel, zdvojnásobenie centriol, replikácia DNA, ktorá končí profázou 1.

Profáza 1 (2n 4c) - demontáž jadrových membrán, divergencia centriolov k rôznym pólom bunky, tvorba filamentov štiepneho vretienka, "miznutie" jadierok, kondenzácia dvojchromatidových chromozómov, konjugácia homológnych chromozómov a kríženie. Konjugácia- proces konvergencie a prekladania homológnych chromozómov. Dvojica konjugujúcich homológnych chromozómov je tzv bivalentný. Crossing je proces výmeny homológnych oblastí medzi homológnymi chromozómami.

Profáza 1 je rozdelená do etáp: leptotén(dokončenie replikácie DNA), zygotén(konjugácia homológnych chromozómov, tvorba bivalentov), pachytén(prekríženie, rekombinácia génov), diplotén(detekcia chiazmat, 1 blok ľudskej oogenézy), diakinéza(terminalizácia chiazmy).

1 - leptotén; 2 - zygotén; 3 - pachytén; 4 - diplotén; 5 - diakinéza; 6 - metafáza 1; 7 - anafáza 1; 8 - telofáza 1;
9 - profáza 2; 10 - metafáza 2; 11 - anafáza 2; 12 - telofáza 2.

Metafáza 1 (2n 4c) - zarovnanie bivalentov v ekvatoriálnej rovine bunky, pripojenie závitov štiepneho vretienka na jednom konci k centriolom, na druhom - k centromérom chromozómov.

Anafáza 1 (2n 4c) - náhodná nezávislá divergencia dvojchromatidových chromozómov na opačné póly bunky (z každého páru homológnych chromozómov sa jeden chromozóm presúva na jeden pól, druhý na druhý), rekombinácia chromozómov.

Telofáza 1 (1n 2c v každej bunke) - tvorba jadrových membrán okolo skupín dvojchromatidových chromozómov, delenie cytoplazmy. V mnohých rastlinách bunka z anafázy 1 okamžite prechádza do profázy 2.

Druhé meiotické delenie (meióza 2) volal rovnicové.

Medzifáza 2, alebo interkinéza (1n 2c), je krátka prestávka medzi prvým a druhým meiotickým delením, počas ktorej nedochádza k replikácii DNA. charakteristické pre živočíšne bunky.

Profáza 2 (1n 2c) - demontáž jadrových membrán, divergencia centriolov k rôznym pólom bunky, tvorba vretenovitých vlákien.

Metafáza 2 (1n 2c) - zarovnanie dvojchromatidových chromozómov v rovníkovej rovine bunky (metafázová doska), pripojenie vretenových vlákien jedným koncom k centriolom, druhým k centromérom chromozómov; 2 blok oogenézy u ľudí.

Anafáza 2 (2n 2s) - rozdelenie dvojchromatidových chromozómov na chromatidy a divergencia týchto sesterských chromatidov na opačné póly bunky (v tomto prípade sa chromatidy stávajú samostatnými jednochromatidovými chromozómami), rekombinácia chromozómov.

Telofáza 2 (1n 1c v každej bunke) - dekondenzácia chromozómov, vznik jadrových membrán okolo každej skupiny chromozómov, rozpad vlákien štiepneho vretienka, objavenie sa jadierka, delenie cytoplazmy (cytotómia) so vznikom štyroch haploidných buniek ako výsledok.

Biologický význam meiózy. Meióza je ústrednou udalosťou gametogenézy u zvierat a sporogenézy u rastlín. Meióza, ktorá je základom kombinovanej variability, zabezpečuje genetickú diverzitu gamét.

Amitóza

Amitóza- priame rozdelenie medzifázového jadra zovretím bez tvorby chromozómov, mimo mitotického cyklu. Opísané pre starnúce, patologicky zmenené a na smrť odsúdené bunky. Po amitóze sa bunka nedokáže vrátiť do normálneho mitotického cyklu.

bunkový cyklus

bunkový cyklus- život bunky od okamihu jej objavenia sa až po rozdelenie alebo smrť. Povinnou súčasťou bunkového cyklu je mitotický cyklus, ktorý zahŕňa obdobie prípravy na delenie a vlastnú mitózu. Okrem toho v životný cyklus existujú obdobia odpočinku, počas ktorých bunka vykonáva svoje vlastné funkcie a vyberá si ďalší osud: smrť alebo návrat do mitotického cyklu.

Ísť do prednášky №12„Fotosyntéza. Chemosyntéza"

Ísť do prednášky №14"Rozmnožovanie organizmov"

Mitóza sa bežne delí na štyri fázy: profáza, metafáza, anafáza a telofáza.

Profáza. Dva centrioly sa začínajú rozchádzať smerom k opačným pólom jadra. Jadrová membrána je zničená; zároveň sa spájajú špeciálne proteíny a vytvárajú mikrotubuly vo forme filamentov. Centrioly, ktoré sa teraz nachádzajú na opačných póloch bunky, majú organizačný účinok na mikrotubuly, ktoré sa v dôsledku toho radiálne zoraďujú a vytvárajú štruktúru, ktorá svojím vzhľadom pripomína kvet astry („hviezdy“). Ďalšie vlákna mikrotubulov siahajú od jedného centriolu k druhému a tvoria štiepne vreteno. V tomto čase sa chromozómy špiralizujú a v dôsledku toho sa zahusťujú. Sú dobre viditeľné pod svetelným mikroskopom, najmä po farbení. Čítanie genetickej informácie z molekúl DNA sa stáva nemožné: syntéza RNA sa zastaví, jadierko zmizne. V profáze sa chromozómy rozdelia, ale chromatidy stále zostávajú pripojené v pároch v zóne centroméry. Centroméry majú tiež organizačný účinok na vlákna vretena, ktoré sa teraz tiahnu od centriolu k centromére a od nej k ďalšej centriole.

Metafáza. V metafáze dosiahne špirála chromozómov svoje maximum a skrátené chromozómy sa ponáhľajú k rovníku bunky, pričom sa nachádzajú v rovnakej vzdialenosti od pólov. Sformovaný rovníková alebo metafázová platňa. V tomto štádiu mitózy je štruktúra chromozómov jasne viditeľná, je ľahké ich spočítať a študovať ich individuálne vlastnosti. Každý chromozóm má oblasť primárnej konstrikcie - centroméru, ku ktorej sa počas mitózy pripája vretenová niť a ramená. V štádiu metafázy sa chromozóm skladá z dvoch chromatidov spojených navzájom iba v oblasti centroméry.

Ryža. 1. Mitóza rastlinnej bunky. A - medzifáza;
B, C, D, D- profáza; E, W-metafáza; 3, I - anafáza; K, L, M-telofáza

IN anafázy viskozita cytoplazmy klesá, centroméry sa oddeľujú a od tohto momentu sa chromatidy stávajú samostatnými chromozómami. Vretienkové vlákna pripojené k centroméram ťahajú chromozómy k pólom bunky, zatiaľ čo ramená chromozómov pasívne nasledujú centroméru. V anafáze sa teda chromatidy zdvojených chromozómov ešte v interfáze presne rozchádzajú smerom k pólom bunky. V tejto chvíli sú v bunke dve diploidné sady chromozómov (4n4c).

Tabuľka 1. Mitotický cyklus a mitóza

Fázy	Proces, ktorý prebieha v bunke
Medzifáza	Predsyntetické obdobie (G1)	Syntézy bielkovín. RNA sa syntetizuje na nezvinutých molekulách DNA
Syntetický obdobie (S)	Syntéza DNA je samozdvojenie molekuly DNA. Konštrukcia druhej chromatidy, do ktorej prechádza novovytvorená molekula DNA: získajú sa dvojchromatidové chromozómy
Postsyntetické obdobie (G2)	Syntéza bielkovín, skladovanie energie, príprava na delenie
Fázy mitóza	Profáza	Dvojchromatidové chromozómy sa špiralizujú, jadierka sa rozpúšťajú, centrioly sa rozchádzajú, jadrová membrána sa rozpúšťa, vytvárajú sa vretenovité vlákna
metafáza	Vretenovité závity sa pripájajú k centromérom chromozómov, dvojchromatidové chromozómy sú sústredené na rovníku bunky
Anaphase	Centroméry sa delia, jednotlivé chromatidové chromozómy sú natiahnuté vretenovými vláknami k pólom bunky
Telofáza	Jednochromatidové chromozómy sú despiralizované, vzniká jadierko, obnovuje sa jadrový obal, na rovníku sa začína vytvárať priečka medzi bunkami, rozpúšťajú sa vlákna štiepneho vretienka

IN telofáza chromozómy sa odvíjajú, despiralizujú. Jadrový obal sa tvorí z membránových štruktúr cytoplazmy. V tomto čase sa jadierko obnoví. Tým je ukončené delenie jadra (karyokinéza), následne nastáva delenie bunkového tela (alebo cytokinéza). Pri delení živočíšnych buniek vzniká na ich povrchu v rovníkovej rovine brázda, ktorá sa postupne prehlbuje a delí bunku na dve polovice – dcérske bunky, z ktorých každá má jadro. V rastlinách dochádza k deleniu vytvorením takzvanej bunkovej platne, ktorá oddeľuje cytoplazmu: vzniká v rovníkovej oblasti vretena a potom rastie vo všetkých smeroch až k bunkovej stene (t.j. rastie zvnútra von) . Bunková platnička je vytvorená z materiálu dodávaného endoplazmatickým retikulom. Potom každá z dcérskych buniek vytvorí na svojej strane bunkovú membránu a nakoniec sa na oboch stranách platne vytvoria bunkové steny celulózy. Charakteristiky priebehu mitózy u zvierat a rastlín sú uvedené v tabuľke 2.

Tabuľka 2. Vlastnosti mitózy u rastlín a živočíchov

Z jednej bunky tak vznikajú dve dcérske bunky, v ktorých dedičná informácia presne kopíruje informáciu obsiahnutú v materskej bunke. Počnúc prvým mitotickým delením oplodneného vajíčka (zygota), všetky dcérske bunky vytvorené ako výsledok mitózy obsahujú rovnakú sadu chromozómov a rovnaké gény. Preto je mitóza metódou bunkového delenia, ktorá spočíva v presnom rozdelení genetického materiálu medzi dcérske bunky. V dôsledku mitózy dostávajú obe dcérske bunky diploidnú sadu chromozómov.

Celý proces mitózy trvá vo väčšine prípadov 1 až 2 hodiny. Frekvencia mitózy v rôznych tkanivách a u rôznych druhov je rôzna. Napríklad v ľudskej červenej kostnej dreni, kde sa každú sekundu vytvorí 10 miliónov červených krviniek, by sa každú sekundu malo vyskytnúť 10 miliónov mitóz. A v nervovom tkanive sú mitózy extrémne zriedkavé: napríklad v centrálnom nervovom systéme sa bunky v podstate prestávajú deliť už v prvých mesiacoch po narodení; a v červenej kostnej dreni, v epiteliálnej výstelke tráviaceho traktu a v epiteli renálnych tubulov sa delia po zvyšok života.

Regulácia mitózy, otázka spúšťacieho mechanizmu mitózy.

Faktory vyvolávajúce mitózu bunky nie sú presne známe. Predpokladá sa však, že dôležitú úlohu zohráva faktor pomeru objemov jadra a cytoplazmy (pomer jadro-plazma). Podľa niektorých správ umierajúce bunky produkujú látky, ktoré môžu stimulovať delenie buniek. Proteínové faktory zodpovedné za prechod do M fázy boli pôvodne identifikované na základe experimentov s bunkovou fúziou. Fúzia bunky v ktoromkoľvek štádiu bunkového cyklu s bunkou v M fáze vedie k vstupu jadra prvej bunky do M fázy. To znamená, že v bunke v M fáze je cytoplazmatický faktor schopný aktivovať M fázu. Neskôr bol tento faktor objavený druhýkrát pri pokusoch o prenose cytoplazmy medzi žabími oocytmi v rôznych štádiách vývoja a dostal názov faktor podporujúci zrenie (MPF). Ďalšia štúdia MPF ukázala, že tento proteínový komplex určuje všetky udalosti M fázy. Obrázok ukazuje, že rozpad jadrovej membrány, kondenzácia chromozómov, zostavenie vretienka a cytokinéza sú regulované MPF.

Mitózu brzdí vysoká teplota, vysoké dávky ionizujúceho žiarenia a pôsobenie rastlinných jedov. Jeden taký jed sa nazýva kolchicín. S jeho pomocou môžete zastaviť mitózu v štádiu metafázovej platne, čo vám umožní spočítať počet chromozómov a dať každému z nich individuálnu charakteristiku, t.j. vykonať karyotypizáciu.

Amitóza (z gréčtiny a - negatívna častica a mitóza)- priame delenie medzifázového jadra ligáciou bez transformácie chromozómov. Počas amitózy nedochádza k rovnomernej divergencii chromatidov k pólom. A toto delenie nezabezpečuje tvorbu geneticky ekvivalentných jadier a buniek. V porovnaní s mitózou je amitóza kratší a ekonomickejší proces. Amitotické delenie sa môže uskutočniť niekoľkými spôsobmi. Najbežnejším typom amitózy je podviazanie jadra na dve časti. Tento proces začína rozdelením jadierka. Zovretie sa prehĺbi a jadro sa rozdelí na dve časti. Potom sa začne delenie cytoplazmy, ale nie vždy sa to stane. Ak je amitóza obmedzená iba delením jadra, vedie to k tvorbe dvoj- a viacjadrových buniek. Počas amitózy môže dôjsť aj k pučania a fragmentácii jadier.

Bunka, ktorá prešla amitózou, nie je následne schopná vstúpiť do normálneho mitotického cyklu.

Amitóza sa nachádza v bunkách rôznych rastlinných a živočíšnych tkanív. V rastlinách je amitotické delenie celkom bežné v endosperme, v špecializovaných koreňových bunkách a v bunkách zásobných tkanív. Amitóza sa pozoruje aj u vysoko špecializovaných buniek so zhoršenou životaschopnosťou alebo degenerujúcich, pri rôznych patologických procesoch, ako je malígny rast, zápal atď.