Pošljite svoje dobro delo v bazo znanja je preprosto. Uporabite spodnji obrazec

Študenti, podiplomski študenti, mladi znanstveniki, ki bazo znanja uporabljajo pri študiju in delu, vam bodo zelo hvaležni.

Objavljeno na http://allbest.ru

Državna proračunska izobraževalna ustanova za visoko strokovno izobraževanje "Volgogradska državna medicinska univerza"

Ministrstvo za zdravje in socialni razvoj Rusije

Oddelek za histologijo, embriologijo, citologijo

Ekstraembrionalni organi in njihovi funkcionalna vrednost

Izvaja: 1. letnik, 5. skupina

Fakulteta za stomatologijo

Dadykina A.V.

Preveril: dr., višji učitelj

T. S. Smirnova

Volgograd-2014

Uvod

1. Razvoj ekstraembrionalnih organov

2.Rumenjak

4.Alantois

6. Placenta

7. Sistem mati-plod

Bibliografija

Uvod

Pomembno vlogo pri razvoju zarodka vretenčarjev imajo zunajembrionalne membrane ali začasni organi. So začasni organi in jih v odraslem organizmu ni. Začasni organi opravljajo najpomembnejše funkcije razvijajočega se zarodka, vendar niso del njegovega telesa, zato so zunajzarodni organi. Sem spadajo rumenjak, amnion, horion, alantois in placenta. Ekstraembrionalni del ribjih zarodnih plasti tvori samo rumenjak. Pri dvoživkah se zaradi popolne delitve zigote ne razvije. Za razliko od rib in dvoživk (anamnia) se pri plazilcih, pticah in sesalcih (amniotah) poleg rumenjakovega mešička razvijejo amnion, horion (seroza, serozna membrana) in alantois.

Dinamika odnosov med zarodkom, ekstraembrionalnimi organi in materničnimi ovoji: A- človeški zarodek 9,5 tednov razvoja (mikrografija): 1 - amnion; 2 - horion; 3 - razvijajoča posteljica; 4 - popkovina

Razvoj ekstraembrionalnih organov v človeškem zarodku (diagram):

1 - amnijska vrečka;

1a - amnijska votlina;

2 - telo zarodka;

3 - rumenjak;

4 - ekstraembrionalni celom;

5-primarni horionski resice;

6 - sekundarne horionske resice;

7 - steblo alantoisa;

8 - terciarne horionske resice;

9 - Allan-Tois;

10 - popkovina;

11 - gladek horion;

12 - klični listi

1. Razvoj ekstraembrionalnih organov

Viri začasnih organov so strukture blastociste, vključno s hipoblastom in trofoblastom.

Hipoblast. Blastocista je sestavljena iz notranje celične mase (embrioblast) in trofoblasta. 8-9 dan se notranja celična masa stratificira v epiblast (primarni ektoderm) in hipoblast (primarni endoderm). Hipoblastne celice ne sodelujejo pri nastajanju fetalnih struktur, njihovi potomci so prisotni izključno kot del začasnih organov. Ekstraembrionalni endoderm tvori notranjo plast rumenjakove vrečke in alantoisa.

Ekstraembrionalni ektodermis sodeluje pri tvorbi notranje plasti amniona. Ekstraembrionalni mezoderm je razdeljen na notranjo in zunanjo plast. Notranja plast skupaj s trofoblastom tvori horion, medtem ko se celice ekstraembrionalnega mezoderma razraščajo nad trofoblast in tvorijo endocelomično votlino ali horionsko votlino. Zunanja plast ekstraembrionalnega mezoderma sodeluje pri tvorbi zunanjih plasti amniona, rumenjakove vrečke in alantoisa.

Trofoblast(Slika 3-22). V trofoblastu ločimo polarno regijo, ki pokriva notranjo celično maso, in parietalni (stenski) del, ki tvori blastocel. Muralne trofoblastne celice vzpostavijo stik z materinim tkivom v implantacijski kripti endometrija maternice. Trofoblast razvije dve plasti: notranjo (citotrofoblast) in zunanjo (sinciciotrofoblast).

¦ Citotrofoblast(Langhansova plast) sestavljajo celice, ki se intenzivno razmnožujejo. Njihova jedra vsebujejo jasno vidna jedra, njihove celice pa vsebujejo številne mitohondrije, dobro razvit granularni endoplazmatski retikulum in Golgijev kompleks. Citoplazma vsebuje maso prostih ribosomov in glikogenskih zrnc.

¦ Sinciciotrofoblast- visoko ploidna multinuklearna struktura, tvorjena iz celic citotrofoblasta in služi kot vir placentnega somatomamotropina (placentalnega laktogena), humanega horionskega gonadotropina (hGT) in estrogenov.

2. Rumenjakova vrečka

Rumenjak je najstarejši ekstraembrionalni organ v evoluciji, ki je nastal kot organ, ki odlaga hranila (rumenjak), potrebna za razvoj zarodka. Pri človeku je to rudimentarna tvorba (rumenjakov mehurček). Tvorijo ga ekstraembrionalni endoderm in zunajembrionalni mezoderm (mezenhim). Rumenjak je del primarnega črevesa, ki se prenaša zunaj zarodka.

Ko se pojavi v drugem tednu razvoja pri ljudeh, rumenjakov mehurček sodeluje pri prehrani zarodka zelo kratek čas, saj se od tretjega tedna razvoja vzpostavi povezava med plodom in materinim telesom, to je hematotrofna prehrana. . V obdobju največjega razvoja rumenjakovega mešička so njegove krvne žile ločene od stene maternice s tanko plastjo tkiva, ki omogoča vsrkavanje hranil in kisika iz maternice. Ekstraembrionalni mezoderm služi kot mesto embrionalne hematopoeze (hematopoeze).

Tu nastanejo krvni otoki. V ekstraembrionalnem endodermu rumenjakove vrečke se začasno nahajajo primordialne zarodne celice (na poti njihove migracije v primordije gonad). Po nastanku trupne gube se rumenjakov mešiček poveže s črevesjem steblo rumenjaka.

Sama rumenjakova vrečka se premakne v prostor med horionskim mezenhimom in amnijsko membrano.

Kasneje gube amniona stisnejo rumenjakovo vrečko; nastane ozek most, ki ga povezuje z votlino primarnega črevesa - steblo rumenjaka. Ta struktura se podaljša in pride v stik s telesnim pecljem, ki vsebuje alantois. Oblikujeta se rumenjakov pecelj in distalni del alantoisa skupaj s svojimi žilami popkovina, ki se razteza od zarodka v predelu popkovine. Rumenčev pecelj se običajno popolnoma preraste do konca 3. meseca razvoja ploda.

Funkcionalni pomen:

Pri zarodkih rib, plazilcev in ptic opravlja funkcije prehranjevanja in dihanja, pri višjih vretenčarjih pa funkcije hematopoeze in tvorbe primarnih zarodnih celic (gonoblastov), ​​ki nato migrirajo v zarodek in prispevajo k nastanek zarodka določenega spola.

Pri sesalcih rumenjak, ki deluje le nekaj dni, poleg slednjega opravlja tudi trofično funkcijo, saj omogoča absorpcijo izločkov materničnih žlez.Rumenjak pri vretenčarjih je prvi organ v steni iz katerih se razvijejo krvni otoki, ki tvorijo prve krvne celice in prve krvne žile, ki plodu zagotavljajo prehrano, transport kisika in hranil.

Kot hematopoetski organ deluje do 7.-8. tedna, nato pa je podvržen obratnemu razvoju. Že ob koncu 19. stoletja je veliki francoski fiziolog Claude Bernard ugotavljal, da...po svoji biokemični aktivnosti rumenjak v marsičem spominja na jetra.

Hematopoeza v steni rumenjakovega mešička. Pri ljudeh se začne ob koncu 2. - začetku 3. tedna embrionalnega razvoja. V mezenhimu stene rumenjakove vrečke so zametki ločeni žilna kri, oz krvni otoki.

V njih mezenhimske celice izgubijo procese, se zaokrožijo in spremenijo v matične krvne celice. Celice, ki mejijo na krvne otoke, so sploščene, med seboj povezane in tvorijo endotelijsko oblogo bodoče žile. Nekatere HSC se diferencirajo v primarne krvne celice (blaste), velike celice z bazofilno citoplazmo in jedrom, v katerem so jasno vidna velika jedra. Večina primarnih krvnih celic se mitotično deli in postane primarni eritroblasti, značilna velika velikost (megaloblasti).

Do te transformacije pride zaradi kopičenja embrionalnega hemoglobina v citoplazmi blastov in najprej polikromatofilni eritroblasti, in potem acidofilni eritroblasti z visoko vsebnostjo hemoglobina. V nekaterih primarnih eritroblastih pride do karioreksije jeder in se odstranijo iz celic; v drugih celicah se jedra obdržijo. Kot rezultat, brez jedrske energije in jedrske vsebine primarne rdeče krvne celice, drugačen velika velikost iz acidofilnih eritroblastov in zato imenovan megalociti. Ta vrsta hematopoeze se imenuje megaloblastično. Značilna je za embrionalno obdobje, lahko pa se pojavi v postnatalnem obdobju ob nekaterih boleznih (maligna anemija).

Ob megaloblastni hematopoezi se v steni rumenjakove vreče začne normoblastna hematopoeza, v kateri iz blastov nastanejo sekundarni eritroblasti; najprej se ob kopičenju hemoglobina v njihovi citoplazmi spremenijo v polikromatofilne eritroblaste, nato v normoblaste, iz katerih nastanejo sekundarni eritrociti (normociti); velikost slednjega ustreza eritrocitom (normocitom) odraslega človeka . Razvoj rdečih krvničk v steni rumenjakove vrečke poteka znotraj primarnih krvnih žil, tj. intravaskularno.

Hkrati se ekstravaskularno razlikuje od blastov, ki se nahajajo okoli žil. veliko število granulociti - nevtrofilci in eozinofili. Nekatere HSC ostanejo v nediferenciranem stanju in jih krvni obtok prenese v različne organe zarodka, kjer se nadalje diferencirajo v krvne celice ali vezivno tkivo. Po zmanjšanju rumenjakove vrečke jetra začasno postanejo glavni hematopoetski organ.

Do 6. tedna nosečnosti rumenjakova vrečka za otroka igra vlogo primarnih jeter in proizvaja vitalne beljakovine: transferine, alfa-fetoprotein, alfa2-mikroglobulin. Rumenjak ima različne funkcije, ki določajo sposobnost preživetja ploda. Svojo vlogo primarne hranilne snovi v celoti opravi do konca 1. trimesečja, dokler se pri plodu ne oblikujejo vranica, jetra in retikuloendotelijski sistem (sistem, ki je kasneje odgovoren za razvoj makrofagov – del imunski sistem).

Po 12-13 tednih nosečnosti rumenjakova vrečka preneha s svojimi funkcijami, se povleče v votlino zarodka, se skrči in ostane v obliki cistične tvorbe - rumenjakovega peclja, blizu dna popkovine. Če pride do prezgodnjega zmanjšanja rumenjakove vrečke, ko organi ploda (jetra, vranica, retikuloendotelijski sistem) še niso dovolj oblikovani, bo izid nosečnosti neugoden (spontani splav, nosečnost, ki se ne razvija).

Nenormalnosti rumenjakove vrečke:

Anomalije rumenjakove vrečke so raznolike: aplazija, podvojitev, prezgodnje zmanjšanje, povečanje, zmanjšanje velikosti itd. In praviloma spremljajo različne vrste nepravilnosti v razvoju ploda in poteku nosečnosti.

Tako opazimo spremembe v velikosti in podvojitev rumenjakove vrečke v 20-80% primerov z malformacijami in kromosomskimi sindromi pri plodu. Aplazijo, hiperehogenost vsebine, prezgodnje zmanjšanje v 60-70% primerov opazimo pri nosečnostih, ki se ne razvijajo, včasih pa jih diagnosticiramo 1-2 tedna pred smrtjo ploda v prvem trimesečju.

Izvedene študije so dokazale možnost napovedovanja dolgotrajnejših zapletov nosečnosti. Ugotovljeno je bilo, da patologija rumenjakove vrečke (zmanjšanje velikosti, prezgodnje zmanjšanje) v kombinaciji z zmanjšanjem volumna horionske votline kaže na razvoj intrauterine omejitve rasti pri plodu (v drugem in tretjem trimesečju) z verjetnost 74%. S patološkim razvojem rumenjakove vrečke se nosečnost morda ne razvije ali pride do spontanega splava.

3. Amnion

Amnion - amnijska vreča - voluminozna vreča, napolnjena z amnijsko tekočino (plodovnico). Nastala je v evoluciji v povezavi z izstopom vretenčarjev iz vode na kopno. V človeški embriogenezi se pojavi v drugi fazi gastrulacije, najprej kot majhen vezikel znotraj epiblasta.Sočasno s stratifikacijo notranje celične mase v epiblast in hipoblast nastane amnijska votlina, ki jo omejujeta epiblast in ekstraembrionalni (amnijski) ektoderm. Med gastrulacijo celice izvenembrionalnega mezoderma prerastejo amnijski ektoderm in tvorijo zunanjo plast amniona.

V območju popkovnega obroča amnion prehaja v popkovino in nato v fetalni del posteljice, ki tvori njihov epitelijski pokrov. Zarodno (embrionalno) in fetalno obdobje človekovega razvoja poteka znotraj plodovega mehurja.

Stena plodovnice je sestavljena iz plasti zunajembrionalnih celic ektoderma in zunajembrionalnega mezenhima, ki tvori njegovo vezivno tkivo. Amnijski epitelij zgodnje faze- enoslojna ploščata, ki jo tvorijo velike poligonalne celice, tesno prilegajoče druga drugi, od katerih se mnoge mitotično delijo. V 3. mesecu embriogeneze se epitelij spremeni v prizmatični. Na površini epitelija so mikrovili.

Citoplazma vedno vsebuje majhne kapljice lipidov in glikogenskih zrnc. V apikalnih delih celic so vakuole različnih velikosti, katerih vsebina se sprošča v amnijsko votlino. Epitel amniona v predelu placentnega diska je enoslojni prizmatičen, ponekod večvrsten in opravlja predvsem sekretorna funkcija, medtem ko epitelij ekstraplacentalnega amniona v glavnem izvaja resorpcijo amnijske tekočine.

V vezivni stromi amnijske membrane se nahaja bazalna membrana, plast gostega vlaknastega veziva in gobasta plast ohlapnega vlaknastega veziva, ki povezuje amnion s horionom. V plasti gostega vezivnega tkiva lahko ločimo spodnji bazalna membrana acelični del in celični del. Slednji je sestavljen iz več plasti fibroblastov, med katerimi je gosta mreža tankih snopov kolagena in retikularnih vlaken, ki se tesno prilegajo drug drugemu in tvorijo mrežo nepravilne oblike, usmerjeno vzporedno s površino lupine.

Gobasto plast tvori ohlapno sluzasto vezivno tkivo z redkimi snopi kolagenskih vlaken, ki so nadaljevanje tistih, ki ležijo v plasti gostega vezivnega tkiva, ki povezuje amnion s horionom. Ta povezava je zelo krhka, zato je obe lupini enostavno ločiti eno od druge. Osnovna snov vezivnega tkiva vsebuje veliko glikozaminoglikanov.

* Amnijske gube. Na lobanjskem koncu amnion tvori amnijsko gubo glave. Ko se velikost zarodka poveča, njegova glava raste naprej v amnijsko gubo. Stranske amnijske gube nastanejo na obeh straneh zarodka zaradi robov gube glave. Kaudalna amnijska guba se oblikuje na kavdalnem koncu zarodka in raste v kranialni smeri.

Glavna, stranska in repna amnijska guba se stekajo nad zarodkom in zapirajo amnijsko votlino. Stičišče amnijskih gub je amnijski šiv; tu nastane tkivna nit, ki nato izgine.

* Amnijska tekočina. Nastala plodovnica je napolnjena s tekočino, ki ščiti zarodek med šokom, omogoča gibanje ploda in preprečuje zlepljanje rastočih delov telesa med seboj in z okoliškimi tkivi. 99% amnijske tekočine sestavlja voda, 1% pa beljakovine, maščobe, ogljikovi hidrati, encimi, hormoni, anorganske soli, pa tudi epitelijske celice amniona, kože, črevesja, dihal in sečil. Do konca nosečnosti je volumen tekočine 700-1000 ml.

Amnion se hitro povečuje in do konca 7. tedna pride njegovo vezivno tkivo v stik z vezivnim tkivom horiona. V tem primeru epitelij amniona preide na amnijsko steblo, ki se kasneje spremeni v popkovino, v območju popkovnega obroča pa se zapre z epitelijskim pokrovom kože zarodka.

Amnijska membrana tvori steno rezervoarja, napolnjenega z amnijsko tekočino, v kateri je plod. Glavna funkcija amnijske membrane je proizvodnja amnijske tekočine, ki zagotavlja okolje za razvoj organizma in ga ščiti pred mehanskimi poškodbami. Epitel amniona, ki je obrnjen proti njegovi votlini, ne le izloča amnijsko tekočino, ampak tudi sodeluje pri njihovi reabsorpciji. Amnijska tekočina ohranja potrebno sestavo in koncentracijo soli do konca nosečnosti. Amnion opravlja tudi zaščitno funkcijo, saj preprečuje vstop škodljivih snovi v plod.

Amnion se zelo hitro poveča in do konca 7. tedna pride njegovo vezivno tkivo v stik z vezivnim tkivom horiona. V tem primeru epitelij amniona preide na amnijsko steblo, ki se kasneje spremeni v popkovino, v območju popkovnega obroča pa se zapre z ektodermalnim pokrovom kože zarodka.

Funkcionalni pomen:

Amnijska vreča tvori steno rezervoarja, ki vsebuje plod. Njegova glavna funkcija je proizvodnja amnijske tekočine, ki zagotavlja okolje za razvoj organizma in ga ščiti pred mehanskimi poškodbami. Epitel amniona, ki je obrnjen proti njegovi votlini, izloča amnijsko tekočino in sodeluje tudi pri njihovi reabsorpciji.

V epiteliju amniona, ki pokriva placentni disk, verjetno poteka pretežno sekrecija, v epiteliju ekstraplacentalnega amniona pa pretežno resorpcija amnijske tekočine. Amnijska tekočina ustvarja vodno okolje, potrebno za razvoj zarodka, ohranja potrebno sestavo in koncentracijo soli v amnijski tekočini do konca nosečnosti. . Spreminja se tudi količina amnijske tekočine, ki omogoča otroku svobodo gibanja in ga ščiti pred zunanji vplivi, na primer, ko nosečnica pade. Včasih so funkcije amniona zaradi različnih vzrokov motene in te motnje povzročijo oligohidramnij ali polihidramnij. Amnion opravlja tudi zaščitno funkcijo, saj preprečuje vstop škodljivih snovi v plod.

Zagotavlja stabilne pogoje za razvoj ploda. Stena amniona tvori amnijsko membrano, ki izloča amnijsko tekočino. Ohranja doslednost njihove sestave. Voda v amnijski tekočini ima visoko toplotno kapaciteto, zato se njena temperatura ne spreminja. Temperatura materinega telesa se lahko čez dan spremeni, temperatura amnijske tekočine pa se ne spremeni. V bistvu je amnion termostat, ki skrbi za razvoj amniona in ploda.

Zaščitna funkcija. Amnion ščiti plod pred vdorom mikrobov iz nožnice in v manjši meri pred mehanskimi poškodbami. Vendar je minimalen. Zato je glavna naloga amniona zagotoviti stabilne pogoje za razvoj ploda.

Amnion skupaj z gladkim horionom sprejme Aktivno sodelovanje pri izmenjavi amnijske tekočine, pa tudi pri paraplacentalni izmenjavi. Fizikalne lastnosti plodovih ovojnic se med seboj razlikujejo. Ker je amnijska membrana zelo gosta in lahko prenese nekajkrat večji pritisk kot gladki horion, pride med porodom do rupture gladkega horiona prej kot amniona.

4. Alantois

Do 16. dneva razvoja zadnja stena rumenjakove vrečke tvori majhen izrastek - alantois (grško. vzdevek v obliki klobase), ki ga tvorita ekstraembrionalni endoderm in mezoderm. . Pri ljudeh alantois ne doseže pomembnega razvoja, vendar je njegova vloga pri zagotavljanju prehrane in dihanja zarodka še vedno velika, saj žile, ki se nahajajo v popkovini, rastejo vzdolž nje do horiona. Proksimalni del alantoisa se nahaja vzdolž vitelnega peclja, distalni del, ki raste, raste v vrzel med amnionom in horionom. Pri ljudeh je alantois vestigialni; ne deluje kot dihalni organ ali rezervoar za končne presnovne produkte, ampak je pomemben pri embrionalni hematopoezi in angiogenezi.

V 3-5 tednih razvoja pride do hematopoeze v steni alantoisa in nastanejo krvne žile popkovine (dve popkovni arteriji in ena popkovna vena). V 7. tednu embriogeneze urorektalni septum deli kloako na rektum in urogenitalni sinus, povezan z alantoisom. Zato proksimalni del alantois je povezan z nastankom mehurja. V drugem mesecu embriogeneze se alantois degenerira in na njegovem mestu se pojavi urachus- gosta vlaknasta vrvica, ki se razteza od vrha mehurja do popkovničnega obroča. V postnatalnem obdobju je urachus organiziran v srednji popkovnični ligament.

Pri pticah, plazilcih in večini nižjih sesalcev se distalni del alantoičnega divertikuluma razširi v vrečko, ki štrli v zunajembrionalni celom. Človeški alantois ima le rudimentaren cevasti lumen, ki meji na predel ventralnega peclja, vendar njegov mezoderm in krvne žile rastejo daleč čez njegov lumen, podobno kot pri podobnih razmerjih alantoidnih žil pri bolj primitivnih vrstah, ki imajo sakularni alantois.

Ne glede na razlike v obliki in velikosti lumna, alantois, ki se povečuje, sčasoma pride v stik in se zlije z notranjo površino serozne membrane. Izraz horion se uporablja za embrionalno membrano, sekundarno oblikovano z združitvijo alantoisa s serozo. Pri vrstah, ki imajo sakularni alantois (na primer prašič), je horion v bistvu plast alantoične splanhnoplevre, spojene z mezodermalno površino s plastjo serozne somatoplevre. Pri zarodkih primatov, kjer je lumen alantoisa rudimentaren, se tvorba horiona razlikuje po tem, da endoderm v njem ne sodeluje. Vendar se alantoidni mezoderm in žile nadaljujejo distalno onkraj vestigialnega lumena alantoisa in se širijo vzdolž notranje površine seroze v bistvu na enak način kot pri manj organiziranih živalih.

Velikost lumna alantoisa ima sekundarno vlogo, saj je glavni funkcionalni pomen tega zlitja med alantoisom in serozno membrano v razmerjih, ustvarjenih med žilami. Pri nižjih sesalcih, na katere se moramo osredotočiti, da bi razumeli izvor teh odnosov, je seroza tanka membrana, ki se razteza relativno daleč stran od svojega mesta nastanka na ventralni steni telesa. Zelo slabo je v krvnih žilah.

Metoda tvorbe amniona iz notranjih kril istih gub, iz katerih izhaja serozna membrana, vodi do ustvarjanja zelo slabe oskrbe s krvjo; Ko je amnion izoliran v obliki ločene vrečke, se začetna povezava serozne membrane z zarodkom močno zmanjša, kar ustvarja mehanske težave pri ohranjanju celo majhnih začetnih žilnih povezav. Prisotnost alantoisa ustvarja izhod iz te slepe ulice. V stenah alantoisa, ki nastanejo iz zadnjega črevesa, se hitro razvije gost pleksus žil. Ta pleksus je povezan skozi velike arterije in žile neposredno z glavnimi krvnimi žilami zarodka.

Zato zlitje alantoisa z notranjo površino serozne membrane zagotavlja tej slabo vaskularizirani plasti obilno prekrvavitev. Različne skupine živali se razlikujejo po razmerjih med sestavnimi deli horiona, sam horion pa se srečuje s povsem različnimi okoljskimi pogoji. Kljub temu je opisani mehanizem vaskularizacije skrajnih membran zarodka v osnovi povsod enak. Ne glede na to, ali gre za ptičji zarodek, odvisen od žilnega sistema za izmenjavo plinov z zunanjim zrakom skozi porozno membrano, ali pa za zarodek sesalca, ki je od tega odvisen za izmenjavo snovi z maternico, vse to ne spremeni bistva. zadeve.

Večina zunanja lupina, ki obdaja zarodek, je plast, ki je najugodnejša za izmenjavo z okoljem. Da lahko pride do te izmenjave, mora imeti zarodek bogato žilno mrežo, ki komunicira z mestom, kjer poteka izmenjava. Če imamo pri obravnavi horiona v mislih ta značilna vitalna žilna razmerja in način vzpostavljanja teh razmerij, bo analogija med človeškim horionom in bolj primitivnim tipom alantoidnega horiona postala povsem očitna. Če opazimo le takšne naključne pojave, kot je razlika v velikosti lumna alantoisa, potem mora jasnost teh odnosov neizogibno izginiti.

Funkcionalna vloga alantoisa:

1) pri pticah se alantoisna votlina močno razvije in v njej se kopiči sečnina, zato se imenuje urinska vrečka;

2) človeku ni treba kopičiti sečnine, zato je votlina alantoisa zelo majhna in je do konca 2. meseca popolnoma zaraščena.

Vendar pa se v mezenhimu alantoisa razvijejo krvne žile, ki se na svojih proksimalnih koncih povezujejo z žilami telesa zarodka (te žile se v mezenhimu telesa zarodka pojavijo pozneje kot v alantoisu). Žile alantoisa s svojimi distalnimi konci prerastejo v sekundarne resice viloznega dela horiona in jih spremenijo v terciarne. Od 3. do 8. tedna intrauterinega razvoja se zaradi teh procesov oblikuje placentni obtok. Amnijska noga se skupaj z žilami razširi in spremeni v popkovnico, žile (dve arteriji in vena) pa imenujemo popkovnične žile.

Mezenhim popkovine se spremeni v sluzno vezivno tkivo. V popkovini so tudi ostanki alantoisa in rumenjaka. Naloga alantoisa je prispevati k funkcijam posteljice.

Velik pomen se trenutno pripisuje dopplerskim študijam krvnega pretoka v sistemu mati-placenta-fetus v razvoju.

IN Zadnja leta Prepričljivo je dokazano, da ima funkcionalno stanje žilne stene, zlasti endotelija, pomembno patogenetsko vlogo pri številnih zapletih nosečnosti. Vodilna vrednost pri razvoju uteroplacentalnega obtoka in posledično pri morfogenezi posteljice je pritrjena na spiralne arterije.

Intervilozni prostor, ki je pomembna strukturna enota posteljice, je napolnjen s krvjo, ki prihaja iz spiralnih arterij, v katerih postopoma prihaja do funkcionalnih sprememb. Konec

Do 13-14 tednov nosečnosti je za dele teh arterij značilna hipertrofija endotelija in degeneracija mišične plasti, zaradi česar je žilna stena prikrajšana za elemente gladke mišice in izgubi sposobnost krčenja in širjenja.

V fizioloških pogojih po končanem procesu invazije trofoblasta (po 14. tednu nosečnosti) postane pretok krvi v interviloznem prostoru konstanten.Izvedli smo prospektivno populacijsko študijo (1035 bolnic), začenši z zgodnjo nosečnostjo, ki je vključevala proučevanje uteroplacentalnega krvni obtok z uporabo Dopplerjeve meritve.

Pri 140 nosečnicah so zabeležili patološke kazalnike krvnega pretoka v materničnih in spiralnih arterijah (po 10 tednih) v obliki povečanega sistolično-diastoličnega razmerja, pulzacijskega indeksa in indeksa upora. Večina teh bolnic (124 - 88,5 %) so bile nosečnice, pri katerih so se pozneje (v 2.-3. trimesečju) pojavili klinični znaki gestoze (zaplet normalne nosečnosti, za katerega je značilna okvara številnih organov in sistemov Domneva se, da je osnova Patogeneza generalizirani vazospazem in posledične spremembe, povezane z moteno mikrocirkulacijo, hipoperfuzijo, hipovolemijo).

5. horion

horion, oz vilozna membrana, se prvič pojavi pri sesalcih, razvije se iz trofoblasta in zunajembrionalnega mezoderma.

V nastajanju horiona ločimo tri obdobja: predvilozno, obdobje nastajanja vilusov in klično obdobje. Tritedenski zarodek v fazi gastrule.

Oblikujeta se amnijska votlina in rumenjak. Celice trofoblasta, ki tvorijo posteljico, pridejo v stik s krvnimi žilami maternice. Zarodek je s trofoblastom povezan s telesnim steblom, ki izhaja iz zunajembrionalnega mezoderma. Alantois raste v pedicle telesa, tu pride do angiogeneze, nato pa nastane popkovina, skozi katero potekajo popkovnične (alantoične) žile: dve popkovniški arteriji in ena popkovnična vena.

* Prejšnje obdobje. Med implantacijo se celice trofoblasta razmnožujejo in tvorijo citotrofoblaste. Med interakcijo z endometrijem začne trofoblast citolitično uničevati tkivo endometrija, kar povzroči votline (lakune), napolnjene z materino krvjo. Praznine so ločene s pregradami celic trofoblasta; to so primarne resice. Po pojavu praznin lahko blastocisto imenujemo amnijska vreča.

* Vilozno obdobje. V tem obdobju zaporedno nastajajo primarne, sekundarne in terciarne resice.

¦ Primarne resice- skupki celic citotrofoblasta, obdani s sinciciotrofoblastom.

¦ Sekundarne resice. Na 12-13 dan zunajembrionalni mezoderm preraste v primarne resice, kar vodi do nastanka sekundarnih resic, enakomerno porazdeljenih po celotni površini plodovega jajčeca. Epitel sekundarnih resic predstavljajo svetle celice okrogle oblike z velikimi jedri. Nad epitelijem je sincicij z nejasnimi mejami, temno zrnato citoplazmo, krtačasto obrobo in polimorfnimi jedri.

¦ Terciarne resice. Od 3. tedna razvoja se pojavijo terciarne resice, ki vsebujejo krvne žile. To obdobje se imenuje placentacija. Resice, obrnjene proti bazalnemu delu decidue, se oskrbujejo s krvjo ne le iz žil, ki izvirajo iz horionskega mezoderma, temveč tudi iz žil alantoisa.

Obdobje povezave vej popkovničnih žil z lokalnim obtočnim omrežjem sovpada z začetkom srčnih kontrakcij (21. dan razvoja), kroženje embrionalne krvi pa se začne v terciarnih resicah. Vaskularizacija horionskih resic se konča v 10. tednu nosečnosti. V tem času se oblikuje placentna pregrada. Niso vse horionske resice enako dobro razvite. Resice, obrnjene proti kapsularnemu delu padajoče membrane, so slabo razvite in postopoma izginjajo. Zato se horion v tem delu imenuje gladek.

* Obdobje kličnih listov. Klični list, strukturna in funkcionalna enota oblikovane posteljice, tvorijo stebelne resice in njihove veje, ki vsebujejo plodove žile. Do 140. dne nosečnosti se v posteljici oblikuje 10-12 velikih, 40-50 majhnih in do 150 rudimentarnih kličnih listov. Do 4. meseca nosečnosti se konča tvorba glavnih struktur posteljice. Praznine popolnoma oblikovane posteljice vsebujejo približno 150 ml materine krvi, ki se popolnoma zamenja 3-4 krat na minuto. Skupna površina resic doseže 14 m2, kar zagotavlja visoko stopnjo izmenjave med nosečnico in plodom.

Gladki horion se nahaja med vodno in deciduo in je sestavljen iz štirih plasti: celične, retikularne, psevdobazalne membrane in trofoblasta.

Celična plast meji na gobasto plast amniona. Dobro se razlikuje v zgodnji datumi nosečnosti in je skoraj ni mogoče zaznati v zrelih membranah. Retikularna (ali vlaknasta) plast horiona je najbolj trpežna.

Trofoblast je nerazločno ločen od sosednje decidue. Njegove celice prodrejo globoko, kar zagotavlja tesno povezavo med horionsko in decidualno membrano, v zvezi s katero nekateri avtorji [Govorka E. 1970; Wulf K N., 1981] obravnava te plasti kot en sam horiodecidualni kompleks. Trofoblast je sestavljen iz več vrst celic okrogle ali poligonalne oblike, enega ali več jeder. Med horiotrofoblasti so tubuli, obrobljeni, tako kot amnionske tubule, z mikrovili in vsebujejo tkivno tekočino.

V citoplazmi celic trofoblasta so dobro razviti mikrofibrili, dezmosomi, veliki mitohondriji, endoplazmatski retikulum in druge ultrastrukture. Visoka funkcionalna aktivnost, vključno s pinocitozo, je označena s prisotnostjo vakuol. Tu je bila ugotovljena visoka vsebnost RNK, glikogena, beljakovin, aminokislin, mukoproteinov in mukopolisaharidov, pa tudi fosforjevih spojin in številnih encimov, vključno s termostabilno alkalno fosfatazo. Fibrinoid se odlaga v trofoblastu, v katerem so vidni ostanki resic, ki so brez epitelija in zadržujejo samo fibrozno fibrozno stromo brez žil.

Funkcionalna aktivnost gladkega horiona ostane do konca nosečnosti. Obstajajo znaki sinteze humanega horionskega gonadotropina, AK.TG, prolaktina in prostaglandinov, katerih prekurzor - arahidonska kislina - najdemo v visokih koncentracijah v horionu kot del fosfolipidov. Odsoten v horionski membrani skupinski antigeni plod

Fizikalne lastnosti plodovih ovojnic se med seboj razlikujejo. Amnijska membrana ima visoko gostoto in lahko prenese 5-krat večji pritisk kot horion. Raztrganje gladkega koriona med porodom se pojavi prej kot amniona. Poskus je pokazal možnost regeneracije membran po njihovem pretrganju.

Horionske patologije:

Prav tako je pomembno skrbno preučiti velikost in strukturo koriona v prvem trimesečju nosečnosti.Običajno od 8-9 tednov horion preneha biti okrogel, del se zgosti in postane mesto nastanka fetalnega dela ploda. posteljica. Debelina horiona s potekom nosečnosti narašča in znaša v 7. tednu 7,5 mm, v 13. tednu pa 13,3 mm. Patologijo horiona, odkrito z ehografijo v prvem trimesečju, predstavljajo retrohorialni hematomi (50%), strukturna heterogenost (28%), hipoplazija (22%).

Po mnenju mnogih raziskovalcev v prisotnosti retrohorialnih hematomov verjetnost spontanega splava presega 30%; Horionska hipoplazija v 85-90% primerov je pred smrtjo ploda (nosečnost, ki se ne razvija); Heterogenost strukture horiona jasno korelira z intrauterino okužbo (do 75%).

Odsek horionskih resic 17 dni starega človeškega zarodka (»Krim«). Mikrofotografija: 1 - simplastotrofoblast; 2 - citotrofoblast; 3 - horionski mezenhim (po N.P. Barsukovu)

6. Placenta

Placenta (otroško mesto)človek spada v tip diskoidne hemohorialne vilozne placente (glej sliko 21.16; sliko 21.17). To je pomemben začasni organ z različnimi funkcijami, ki zagotavljajo povezavo ploda z materinim telesom. Hkrati placenta ustvarja pregrado med krvjo matere in ploda.

Posteljica je sestavljena iz dveh delov: embrionalnega ali fetalnega (pars fetalis), in materinsko (pars materna). Fetalni del predstavlja razvejan horion in amnijska membrana, pritrjena na horion z notranje strani, materin del pa predstavlja spremenjena sluznica maternice, ki se med porodom zavrne. (decidua basalis).

Razvoj posteljice se začne v 3. tednu, ko začnejo žile rasti v sekundarne resice in nastanejo terciarne resice, in se konča do konca 3. meseca nosečnosti.

V 6-8 tednih se elementi vezivnega tkiva diferencirajo okoli žil. Vitamina A in C igrata pomembno vlogo pri diferenciaciji fibroblastov in njihovi sintezi kolagena, brez zadostnega vnosa katerega v telo nosečnice je moč vezi med zarodkom in materinim telesom motena in obstaja nevarnost spontanega splava. ustvarili. embrio embrio vretenčar

Glavna snov vezivnega tkiva horiona vsebuje znatno količino hialuronske in hondroitinžveplove kisline, ki so povezane z uravnavanjem prepustnosti placente.

Med razvojem posteljice pride do uničenja maternične sluznice, ki ga povzroči proteolitična aktivnost horiona, in sprememba histiotrofne prehrane v hematotrofno. To pomeni, da se horionske resice sperejo z materino krvjo, ki teče iz uničenih endometrijskih žil v praznine. Vendar pa se kri matere in ploda v normalnih pogojih nikoli ne mešata.

hematohorialna pregrada, ki ločuje oba krvna toka, je sestavljen iz endotelija plodovih žil, okoliških žil vezivnega tkiva, epitelija horionskih resic (citotrofoblasta in simplastotrofoblasta) in poleg tega fibrinoida, ki ponekod pokriva resice od zunaj.

Germinal, oz plodov del posteljica do konca tretjega meseca je predstavljena z razvejano horionsko ploščo, sestavljeno iz vlaknatega (kolagenskega) vezivnega tkiva, prekritega s cito- in simplastotrofoblastom (večjedrna struktura, ki pokriva redukcijski citotrofoblast).

Razvejane horionske resice (steblo, sidro) so dobro razvite samo na strani, obrnjeni proti miometriju. Tu gredo skozi celotno debelino posteljice in se s svojimi vrhovi potopijo v bazalni del uničenega endometrija.

Horionski epitelij ali citotrofoblast je v zgodnjih fazah razvoja predstavljen z enoslojnim epitelijem z ovalnimi jedri. Te celice se razmnožujejo mitotično. Iz njih se razvije simplastotrofoblast.

Simplastotrofoblast vsebuje veliko število različnih proteolitičnih in oksidativnih encimov (ATPaze, alkalne in kisle

Med simplastotrofoblastom in celičnim trofoblastom so submikroskopski prostori v obliki reže, ki ponekod segajo do bazalne membrane trofoblasta, kar ustvarja pogoje za dvostransko prodiranje trofičnih snovi, hormonov itd.

V drugi polovici nosečnosti in predvsem ob koncu se trofoblast zelo stanjša in resice se prekrijejo z fibrinu podobno oksifilno maso, ki je produkt plazemske koagulacije in razgradnje trofoblasta (»Langhansov fibrinoid«). ).

Z naraščajočo gestacijsko starostjo se število makrofagov in diferenciranih fibroblastov, ki proizvajajo kolagen, zmanjšuje in pojavijo se fibrociti. Količina kolagenskih vlaken, čeprav narašča, ostaja v večini resic nepomembna do konca nosečnosti. Za večino stromalnih celic (miofibroblastov) je značilna povečana vsebnost citoskeletnih kontraktilnih proteinov (vimentin, desmin, aktin in miozin).

Strukturna in funkcionalna enota oblikovane posteljice je klični list, ki ga tvorijo stebelne ("sidrne") resice in njegove sekundarne in terciarne (končne) veje. Skupno število kličnih listov v posteljici doseže 200.

Placentalna pregrada v 28. tednu nosečnosti. Elektronski mikrograf, povečava 45.000 (po U. Yu. Yatsozhinskaya): 1 - simplastotrofoblast; 2 - citotrofoblast; 3 - bazalna membrana trofoblasta; 4 - bazalna membrana endotelija; 5 - endotelna celica; 6 - rdeče krvničke v kapilari

Placenta hemohorialnega tipa. Dinamika razvoja horionskih resic: A- zgradba placente (puščice označujejo krvni obtok v posodah in v eni od praznin, kjer so resice odstranjene): 1 - epitelij amniona; 2 - horionska plošča; 3 - resice; 4 - fibrinoid; 5 - rumenjakov mehurček; 6 - popkovina; 7 - placentni septum; 8 - praznina; 9 - spiralna arterija; 10 - bazalni sloj endometrij; 11 - miometrij; b- zgradba resic primarnega trofoblasta (1. teden); V- zgradba sekundarnih epitelno-mezenhimskih horionskih resic (2. teden); G- zgradba terciarnih horionskih resic - epitelno-mezenhimska z žilami (3. teden); d- zgradba horionskih resic (3. mesec); e- zgradba horionskih resic (9. mesec): 1 - intervilozni prostor; 2 - mikrovili; 3 - simplastotrofoblast; 4 - jedra simplastotrofoblasta; 5 - citotrofoblast; 6 - jedro citotrofoblasta; 7 - bazalna membrana; 8 - medceličnina; 9 - fibroblast;

10 - makrofagi (celice Kashchenko-Hoffbauer); 11 - endotelna celica; 12 - lumen krvne žile; 13 - eritrocit; 14 - bazalna membrana kapilare (po E.M. Schwirstu)

Materinski del Posteljica je predstavljena z bazalno ploščo in vezivnotkivnimi pregradami, ki ločujejo klične liste drug od drugega, pa tudi praznine, napolnjene z materino krvjo. Trofoblastne celice (periferni trofoblast) najdemo tudi na stičnih mestih med resicami stebla in ovojnico, ki odpade.

V zgodnjih fazah nosečnosti horionske resice uničijo plasti glavne padajoče sluznice maternice, ki je najbližje plodu, in na njihovem mestu nastanejo praznine, napolnjene z materino krvjo, v katere horionske resice prosto visijo.

Globoki, neuničeni deli padajoče membrane skupaj s trofoblastom tvorijo bazalno ploščo.

Bazalna plast endometrija (lamina basalis)- vezivno tkivo maternične sluznice, ki vsebuje decidualni celice. Te velike celice vezivnega tkiva, bogate z glikogenom, se nahajajo v globokih plasteh maternične sluznice. Imajo jasne meje, zaobljena jedra in oksifilno citoplazmo. V drugem mesecu nosečnosti se decidualne celice znatno povečajo. V njihovi citoplazmi so poleg glikogena odkriti lipidi, glukoza, vitamin C, železo, nespecifične esteraze, dehidrogenaza jantarne in mlečne kisline. V bazalni lamini, pogosto na mestu pritrditve resic na materinski del posteljice, so skupki perifernih celic citotrofoblasta. Podobne so decidualnim celicam, vendar jih odlikuje intenzivnejša bazofilija citoplazme. Na površini bazalne plošče, ki je obrnjena proti horionskim resicam, se nahaja amorfna snov (Rohrov fibrinoid). Fibrinoid ima bistveno vlogo pri zagotavljanju imunološke homeostaze v sistemu mati-plod.

Del glavne padajoče membrane, ki se nahaja na meji razvejanega in gladkega koriona, to je vzdolž roba placentnega diska, med razvojem posteljice ni uničen. Tesno raste s horionom in se oblikuje končna plošča, preprečuje pretok krvi iz placentnih praznin.

Kri v prazninah nenehno kroži. Izhaja iz materničnih arterij, ki tu vstopajo iz mišične sluznice maternice. Te arterije potekajo vzdolž placentnih pretin in se odpirajo v praznine. Materinska kri teče iz posteljice skozi žile, ki izvirajo iz praznin z velikimi luknjami.

Nastajanje posteljice se konča ob koncu 3. meseca nosečnosti. Posteljica zagotavlja prehrano, dihanje tkiv, rast, regulacijo začetkov fetalnih organov, ki so se oblikovali v tem času, pa tudi njegovo zaščito.

Funkcije posteljice . Glavne funkcije posteljice: 1) dihanje; 2) transport hranil; voda; elektroliti in imunoglobulini; 3) izločanje; 4) endokrine; 5) sodelovanje pri regulaciji kontrakcije miometrija.

dih plod dobi kisik, vezan na hemoglobin v materini krvi, ki skozi placento difundira v kri ploda, kjer se združi s fetalnim hemoglobinom

(HbF). CO 2, vezan na fetalni hemoglobin v krvi ploda, difundira tudi skozi placento in vstopi v materino kri, kjer se združi z materinim hemoglobinom.

Transport vsa hranila, ki so potrebna za razvoj ploda (glukoza, aminokisline, maščobne kisline, nukleotidi, vitamini, minerali), prihajajo iz materine krvi skozi placento v kri ploda, in obratno, presnovni produkti, ki se izločajo iz krvi ploda. vstopijo v materino kri iz njegovega telesa (izločevalna funkcija). Elektroliti in voda prehajajo skozi placento z difuzijo in pinocitozo.

Pinocitotični vezikli simplastotrofoblasta sodelujejo pri transportu imunoglobulinov. Imunoglobulin, ki vstopi v kri ploda, ga pasivno imunizira pred morebitnim delovanjem bakterijskih antigenov, ki lahko vstopijo med materinimi boleznimi. Po rojstvu se materin imunoglobulin uniči in nadomesti z novo sintetiziranim v otrokovem telesu, ko je izpostavljen bakterijskim antigenom. IgG in IgA prodrejo skozi placento v amnijsko tekočino.

Endokrina funkcija je eden najpomembnejših, saj ima placenta sposobnost sintetiziranja in izločanja številnih hormonov, ki zagotavljajo interakcijo med zarodkom in materinim telesom skozi celotno nosečnost. Mesto proizvodnje placentnih hormonov je citotrofoblast in zlasti simplastotrofoblast ter decidualne celice.

Posteljica je ena prvih, ki sintetizira humani horionski gonadotropin, koncentracija tega hitro narašča v 2-3 tednih nosečnosti in doseže največ v 8-10 tednih, v krvi ploda pa je 10-20-krat večja kot v krvi matere. Hormon spodbuja tvorbo adrenokortikotropnega hormona (ACTH) hipofize in poveča izločanje kortikosteroidov.

Ima pomembno vlogo pri razvoju nosečnosti placentni laktogen, ki ima aktivnost prolaktina in luteotropnega hormona hipofize. Podpira steroidogenezo v rumenem telescu jajčnika v prvih 3 mesecih nosečnosti, sodeluje pa tudi pri presnovi ogljikovih hidratov in beljakovin. Njegova koncentracija v materini krvi postopoma narašča v 3-4 mesecu nosečnosti in nato še naprej narašča in doseže največ do 9 meseca. Ta hormon skupaj s prolaktinom hipofize matere in ploda igra določeno vlogo pri nastajanju pljučnega površinsko aktivnega sredstva in fetoplacentalni osmoregulaciji. Njegova visoka koncentracija je v amnijski tekočini (10-100-krat več kot v materini krvi).

Progesteron in pregnandiol se sintetizirata v horionu in decidui.

Progesteron (ki ga najprej proizvaja rumeno telesce v jajčniku, od 5. do 6. tedna pa v posteljici) zavira kontrakcije maternice, spodbuja njeno rast in ima imunosupresivni učinek, zavira reakcijo zavrnitve ploda. Približno 3/4 progesterona v materinem telesu se presnovi in ​​pretvori v estrogene, del pa se izloči z urinom.

Estrogeni (estradiol, estron, estriol) nastajajo v simplasto-trofoblastu placentnih resic (horion) sredi nosečnosti in proti koncu.

Med nosečnostjo se njihova aktivnost poveča za 10-krat. Povzročajo hiperplazijo in hipertrofijo maternice.

Poleg tega se v placenti sintetizirajo melanocitno stimulirajoči in adrenokortikotropni hormoni, somatostatin itd.

Posteljica vsebuje poliamine (spermin, spermidin), ki vplivajo na povečanje sinteze RNA v gladkih mišičnih celicah miometrija, ter oksidaze, ki jih uničujejo. Pomembno vlogo igrajo aminooksidaze (histaminaza, monoaminooksidaza), ki uničujejo biogene amine - histamin, serotonin, tiramin. Med nosečnostjo se njihova aktivnost poveča, kar prispeva k uničenju biogenih aminov in zmanjšanju koncentracije slednjih v posteljici, miometriju in materini krvi.

Med porodom sta histamin in serotonin skupaj s kateholamini (norepinefrin, adrenalin) stimulansa kontraktilne aktivnosti gladkih mišičnih celic (SMC) maternice, do konca nosečnosti pa se njuna koncentracija močno poveča zaradi močnega zmanjšanja (2 krat) pri aktivnosti aminooksidaz (histaminaze itd.).

S šibkim porodom se poveča aktivnost aminooksidaz, na primer histaminaze (5-krat).

Normalna posteljica ni absolutna ovira za beljakovine. Zlasti ob koncu 3. meseca nosečnosti fetoprotein v majhni količini (približno 10%) prodre iz ploda v materino kri, vendar se materino telo na ta antigen ne odzove z zavrnitvijo, saj je citotoksičnost materinega limfociti se med nosečnostjo zmanjšajo.

Posteljica preprečuje prehod številnih materinih celic in citotoksičnih protiteles do ploda. Glavno vlogo pri tem ima fibrinoid, ki prekrije trofoblast, ko je ta delno poškodovan. To preprečuje vstop placentnih in fetalnih antigenov v intervilozni prostor, poleg tega pa oslabi humoralni in celični »napad« matere na zarodek.

Na koncu opazimo glavne značilnosti zgodnjih faz razvoja človeškega zarodka: 1) asinhroni tip popolne fragmentacije in tvorba "svetlih" in "temnih" blastomerov; 2) zgodnja ločitev in tvorba ekstraembrionalnih organov; 3) zgodnja tvorba amnijske ovojnice in odsotnost amnijskih gub; 4) prisotnost dveh mehanizmov na stopnji gastrulacije - delaminacije in imigracije, med katerimi se pojavi tudi razvoj začasnih organov; 5) intersticijska vrsta implantacije; 6) močan razvoj amniona, horiona, placente in šibek razvoj rumenjakove vrečke in alantoisa.

7. Sistem mati-plod

Sistem mati-plod nastane med nosečnostjo in vključuje dva podsistema - materino telo in telo ploda ter posteljico, ki je povezovalni člen med njima.

Interakcija med telesom matere in telesom ploda je zagotovljena predvsem z nevrohumoralnimi mehanizmi. Hkrati se v obeh podsistemih razlikujejo naslednji mehanizmi: receptorski, ki zaznava informacije, regulativni, ki jih obdeluje, in izvršilni.

Receptorski mehanizmi materinega telesa se nahajajo v maternici v obliki občutljivih živčnih končičev, ki prvi zaznavajo informacije o stanju razvijajočega se ploda. Endometrij vsebuje kemo-, mehano- in termoreceptorje, krvne žile pa baroreceptorje. Živčni končiči receptorjev prostega tipa so še posebej številni v stenah maternične vene in v decidui na območju pritrditve posteljice. Draženje materničnih receptorjev povzroči spremembe v intenzivnosti dihanja in krvnega tlaka v materinem telesu, kar zagotavlja normalne pogoje za razvoj ploda.

Regulacijski mehanizmi materinega telesa vključujejo dele centralnega živčnega sistema ( temporalni reženj možgani, hipotalamus, mezencefalna retikularna tvorba), pa tudi hipotalamično-endokrini sistem. Pomembno regulativno funkcijo opravljajo hormoni: spolni hormoni, tiroksin, kortikosteroidi, inzulin itd. Tako med nosečnostjo pride do povečane aktivnosti nadledvične skorje matere in povečane proizvodnje kortikosteroidov, ki sodelujejo pri uravnavanje metabolizma ploda. Posteljica proizvaja horionski gonadotropin, ki spodbuja tvorbo ACTH iz hipofize, kar aktivira delovanje nadledvične skorje in poveča izločanje kortikosteroidov.

Regulacijski nevroendokrini aparat matere zagotavlja nadaljevanje nosečnosti, potrebno raven delovanja srca, krvnih žil, hematopoetskih organov, jetra in optimalna stopnja metabolizma, plini glede na potrebe ploda.

Receptorski mehanizmi fetalnega telesa zaznavajo signale o spremembah v materinem telesu ali lastni homeostazi. Najdemo jih v stenah popkovničnih arterij in ven, na ustjih jetrnih ven, v koži in črevesju ploda. Draženje teh receptorjev povzroči spremembo srčnega utripa ploda, hitrost pretoka krvi v njegovih žilah, vpliva na raven sladkorja v krvi itd.

Med razvojem se oblikujejo regulacijski nevrohumoralni mehanizmi fetalnega telesa. Prve motorične reakcije pri plodu se pojavijo v 2-3 mesecih razvoja, kar kaže na zorenje živčni centri. Mehanizmi za uravnavanje homeostaze plinov se oblikujejo ob koncu drugega trimesečja embriogeneze. Začetek delovanja osrednje endokrine žleze - hipofize - opazimo v 3. mesecu razvoja. Sinteza kortikosteroidov v nadledvičnih žlezah ploda se začne v drugi polovici nosečnosti in se povečuje z njegovo rastjo. Plod ima povečano sintezo insulina, kar je potrebno za zagotovitev njegove rasti, povezane s presnovo ogljikovih hidratov in energije.

Podobni dokumenti

Začasni organi v živalskih zarodkih in ličinkah, ki med nadaljnjim razvojem izginejo. Imenovanje začasnih organov. Vloga amniona pri zaščiti zarodka. Posledice nizke vode, značilnosti horionskih patologij. Funkcije alantoisa, usoda rumenjakove vrečke.

predstavitev, dodana 30.05.2016


Splošni opis človeške embriologije. Izobraževanje zunaj embrionalne membrane. Opis faz in stopenj razvoja zarodka. Značilnosti otrokovega vedenja med toksičnimi učinki, posledice alkoholnega sindroma. Sindrom pridobljene imunske pomanjkljivosti.

povzetek, dodan 13.12.2008


Embriološka periodizacija. Diagram zgradbe sperme. Ženske reproduktivne celice. Faze razvoja jajčeca in zarodka. Placenta in njene funkcije. Odnos med plodom in materinim telesom. Kritična obdobja človekovega razvoja. Ekstraembrionalni organi.

predstavitev, dodana 29.01.2014


Upoštevanje specializiranega perifernega anatomskega in fiziološkega sistema, ki zagotavlja pridobivanje in analizo informacij. Razvoj čutil pri nevretenčarjih in vretenčarjih. Pomen organov vida, sluha, ravnotežja, okusa, tipa, vonja.

predstavitev, dodana 20.11.2014


Splošni načrt zgradbe vretenčarjev. Primerjava posameznih organov pri vretenčarjih iz različnih razredov. Homologni in konvergentni organi. Rudimenti in atavizmi, prehodne oblike. Podobnost in razhajanje lastnosti pri zarodkih.

povzetek, dodan 10.2.2009


splošne značilnostiženskih spolnih organov, strukture in funkcij maternice in njenih dodatkov. Značilnosti sluznice in mišičnih membran. Odnos maternice do peritoneuma in njegovega ligamentni aparat. Pretok krvi, limfni tok in inervacija organa. Zgradba in funkcije jajčnikov.

povzetek, dodan 04.09.2011


Splošne značilnosti in lastnosti epitelija. Kompleksna klasifikacija epitelijev višjih vretenčarjev: bazalna membrana, prekrivni epitelij kožo. Specializirane celice povrhnjice, njihove značilnosti in funkcije. Epitel sluznice.

predavanje, dodano 9.12.2010


Značilnosti in raznolikost hibridogenih vretenčarjev. Genetski mehanizmi hibridne nekompatibilnosti. Klonski vretenčarji, mrežasta speciacija. Študija genoma hibridnega vretenčarja. Lokusno specifična verižna reakcija polimeraze.

diplomsko delo, dodano 02.02.2018


Koncept prebavnega procesa in njegove glavne funkcije. Embriogeneza organov prebavni sistem, zgradbo in funkcionalni pomen njenih organov: ustne votline, žrela, požiralnika, želodca, tankega in debelega črevesa, jeter, žolčnik, trebušna slinavka.

tečajna naloga, dodana 05.06.2011


Oblikovanje dihalnih organov človeka v embrionalni fazi. Razvoj bronhialnega drevesa v petem tednu embriogeneze; zaplet strukture alveolarnega drevesa po rojstvu. Razvojne anomalije: okvare grla, traheoezofagealne fistule, bronhiektazije.

Med človeško embriogenezo nastanejo naslednji ekstraembrionalni organi: amnion, rumenjak, alantois, horion in placenta. Pri njihovem nastanku sodelujejo vse tri zarodne plasti, pa tudi tkiva materinega telesa (materinski del posteljice).

Trofoblast. Kot rezultat prve delitve zigote nastanejo neenaki blastomeri. Zlasti majhne svetle blastomere aktivno proliferirajo in razmeroma hitro ustvarijo zunanjo oblogo za temne blastomere, imenovano trofektoderm blastociste (V.D. Novikov, 1998).

Slednji je vir razvoja trofoblast, ki se pojavi med interakcijo zarodka s sluznico maternice. Trofektoderm se iz ene plasti celic spremeni v trofoblast. Njegov zunanji del se spremeni v simplast (simplastotrofoblast) - v tem delu medcelične meje izginejo, jedra celic pa končajo v splošni simplastični plazmi.

Notranjost trofoblast shrani celično strukturo, in se zato imenuje citotrofoblast (ali Langhansova plast). Cito- in simplastotrofoblast sta strukturno in presnovno povezana in skupaj z mezenhimom tvorita horionske resice, ki ustvarjajo zunanjo celično-simplastično ovojnico.
Trofoblast zagotavlja implantacijo zarodka in nastanek najpomembnejšega ekstraembrionalnega (začasnega) organa - posteljice.

Implantacija zarodka aktivira proliferativne in migracijske procese v embrioblastu. To vodi do razvoja drugih ekstraembrionalnih organov - amniona, rumenjakove vrečke, alantoisa in horiona (od 7. do 14. dne embriogeneze).

Amnion.

Amnion(voda, amnijska membrana), je votel organ (mešiček), napolnjen s tekočino (plodovnica), v kateri se nahaja in razvija zarodek. Glavna funkcija amniona je proizvodnja amnijske tekočine, ki zagotavlja optimalno okolje za razvoj zarodka in ga ščiti pred izsušitvijo in mehanskimi obremenitvami. Amnion nastane iz materiala epiblasta s tvorbo votline v njegovi debelini - amnijske vezikle.

V delu razvoj epitelija amniona(sprva enoslojna ploščata) v 3. mesecu embriogeneze preide v prizmatično. Epitel se nahaja na bazalni membrani, pod katero je gostejša plast vezivnega tkiva. Sledi gobasta plast ohlapnega fibroznega vezivnega tkiva, ki je prostorsko povezana s stromo gladkega in viloznega horiona.

Epitelijske celice amniona imajo sekretorno (v placentnem delu) in absorpcijsko (v ekstraplacentalnem delu) aktivnost. Amnijska tekočina se nenehno izmenjuje in ima kompleks kemična sestava, ki se spreminja med razvojem ploda. Poleg naštetih funkcij je amnijska tekočina pomembna za razvojne procese – razvoj ustne in nosne votline, dihal, prebavo.

Količina vode med nosečnostjo do rojstva se poveča in doseže 0,5-1,5 litra, kar je v korelaciji z dolžino in težo ploda ter gestacijsko starostjo. Epidermalne in epitelijske celice lahko odkrijemo v amnijski tekočini ustne votline in vaginalni epitelij ploda, epitelij popkovine in amniona, produkti izločanja žlez lojnic, vellus dlake.

Rumenjakova vrečka

.

Rumenjakova vrečka pri ljudeh (umbilikalni ali popkovni mešiček) - rudimentarna tvorba, ki je izgubila funkcijo posode za hranila. Do 7-8 tedna embriogeneze je njegova glavna funkcija hematopoetska. Poleg tega se v steni rumenjakove vrečke pojavijo primarne zarodne celice - gonoblasti, ki migrirajo vanjo iz območja primitivne žile.

Viri razvoja Tkivi rumenjakove vrečke sta zunajembrionalni endoderm in zunajembrionalni mezenhim. Stena rumenjakovega mešička je obložena z vitelinskim epitelijem, posebno podvrsto črevesnega epitelija. Epitel je sestavljen iz ene plasti kubičnih ali ravnih celic endodermalnega izvora s svetlo citoplazmo in okroglimi, intenzivno obarvanimi jedri. Po nastanku trupne gube je rumenjakov mešiček povezan z votlino srednjega črevesa preko rumenjakovega peclja. Kasneje se rumenjak v obliki ozke cevke nahaja v popkovini.

Razvoj človeškega zarodka je kompleksen proces. In pomembno vlogo pri pravilnem oblikovanju vseh organov in sposobnosti preživetja bodoče osebe pripada ekstraembrionalnim organom, ki se imenujejo tudi začasni. Kateri so ti organi? Kdaj nastanejo in kakšno vlogo imajo? Kakšen je razvoj človeških ekstraembrionalnih organov?

Posebnosti predmeta

V drugem ali tretjem tednu obstoja človeškega zarodka se začne nastajanje ekstraembrionalnih organov, z drugimi besedami, membrane zarodka.

Zarodek ima pet rumenjakovih vrečk, amnion, horion, alantois in posteljico. Vse to so začasne tvorbe, ki jih ne bosta imela niti rojen otrok niti odrasel človek. Poleg tega ekstraembrionalni organi niso del telesa samega zarodka. Toda njihove funkcije so raznolike. Najpomembnejša med njimi je, da imajo ekstraembrionalni človeški organi pomembno vlogo pri zagotavljanju prehrane in uravnavanju procesov interakcije med zarodkom in materjo.

Evolucijski izlet

Ekstraembrionalni organi so se pojavili na stopnji evolucije kot prilagoditev vretenčarjev življenju na kopnem. Večina starodavna školjka- v ribah se je pojavila rumenjakova vrečka. Sprva je bila njegova glavna naloga shranjevanje in skladiščenje hranil za razvoj zarodka (rumenjak). Kasneje se je vloga začasnih organov razširila.

Nato se pri pticah in sesalcih oblikuje dodatna membrana - amnion. Izvenembrionalna organa horion in placenta sta privilegij sesalcev. Omogočajo povezavo med materinim telesom in zarodkom, preko katere se slednji oskrbuje s hranili.

Človeški začasni organi

Ekstraembrionalni organi vključujejo:

• Rumenjakova vrečka.
• Amnion.
• horion.
• Alantois.
• Placenta.

Na splošno so funkcije ekstraembrionalnih organov zmanjšane na ustvarjanje vodnega okolja okoli zarodka - najbolj ugodnega za njegov razvoj. Izvajajo pa tudi zaščitne, dihalne in trofične funkcije.

Najstarejša membrana

Rumenjak se pri ljudeh pojavi pri 2 tednih in je vestigialni organ. Nastane iz ekstraembrionalnega epitelija (endoderma in mezoderma) – pravzaprav je del primarnega črevesja zarodka, ki se prenaša zunaj telesa. Zahvaljujoč tej membrani je možen transport hranil in kisika iz maternične votline. Njegov obstoj traja približno en teden, saj od 3. tedna zarodek prodre v stene maternice in preide na hematotrofno prehrano. Toda v času svojega obstoja je ta plodova membrana tista, ki povzroči embrionalne procese hematopoeze (krvni otoki) in primarne zarodne celice (gonoblasti), ki se kasneje preselijo v telo zarodka. Kasneje bo to membrano stisnilo kasneje oblikovane membrane in se spremenilo v rumenjakov pecelj, ki bo do 3. meseca embrionalnega razvoja popolnoma izginil.

Vodna membrana - amnion

Vodna membrana se pojavi v zgodnjih fazah gastrulacije in je vrečka, napolnjena s tekočino. Tvori ga vezivno tkivo - njegovi ostanki se imenujejo "srajca" novorojenčka. Ta lupina je napolnjena s tekočino, zato je njena naloga zaščititi zarodek pred udarci in preprečiti, da bi se rastoči deli njegovega telesa zlepili. Amnijska tekočina je sestavljena iz 99 % vode in 1 % organskih in anorganskih snovi.

Alantois

Ta membrana nastane do 16. dne embrionalnega razvoja iz klobasastega izrastka zadnje stene rumenjakovega mehurja. V mnogih pogledih je tudi vestigialni organ, ki opravlja funkcije prehrane in dihanja zarodka. V 3-5 tednih razvoja se v alantoisu oblikujejo krvne žile popkovine. Pri 8 tednih se degenerira in spremeni v vrvico, ki povezuje mehur in popkovni obroč. Po tem se alantois združi s seroznimi plastmi in tvori horion - žilnico s številnimi resicami.

horion

Horion je membrana s številnimi resicami, prepredenimi s krvnimi žilami. Oblikuje se v treh fazah:

• Previllous - membrana uniči endometrijsko sluznico maternice s tvorbo praznin, napolnjenih z materino krvjo.
• Nastanek resic primarnega, sekundarnega in terciarnega reda. Terciarne resice s krvnimi žilami označujejo obdobje placentacije.
• Stopnja kličnih listov - strukturne enote posteljice, ki so stebelne resice z vejami. Do 140. dne brejosti se oblikuje približno 12 velikih, do 50 majhnih in 150 rudimentarnih kličnih listov.

Aktivnost horiona ostane do konca nosečnosti. V tej plodovi membrani pride do sinteze gonadotropina, prolaktina, prostaglandina in drugih hormonov.

Otroško mesto

Pomemben začasni organ za razvoj ploda je posteljica (iz latinščine placenta - "torta") - mesto, kjer se krvne žile horiona in endometrija maternice prepletajo (vendar se ne združijo). Na mestih teh pleksusov pride do izmenjave plinov in prodiranja hranil iz materinega telesa v plod. Lokacija posteljice najpogosteje ne vpliva na potek nosečnosti in razvoj ploda. Njena tvorba se konča do konca prvega trimesečja, do rojstva pa ima premer do 20 centimetrov in debelino do 4 centimetre.

Težko je preceniti pomen posteljice - zagotavlja izmenjavo plinov in prehrano, izvaja hormonsko regulacijo poteka nosečnosti, opravlja zaščitno funkcijo, tako da omogoča protitelesom, da prehajajo skozi materino kri, in tvori imunski sistem ploda.

Placenta ima dva dela:

• plod (stran zarodka),
• maternice (s strani maternice).

Na ta način se oblikuje stabilen sistem interakcije matere in ploda.

Vezana z isto posteljico

Telo matere in otroka skupaj s placento tvori sistem mati-plod, ki ga uravnavajo nevrohumoralni mehanizmi: receptorski, regulativni in izvršilni.

V maternici so receptorji, ki prvi sprejemajo informacije o razvoju ploda. Predstavljajo jih vse vrste: kemo-, mehano-, termo- in baroreceptorji. Ko je mati razdražena, se njena intenzivnost dihanja, krvni tlak in drugi kazalci spremenijo.

Regulativne funkcije zagotavlja centralni živčni sistem - hipotalamus, retikularna tvorba, hipotalamično-endokrini sistem. Ti mehanizmi zagotavljajo varnost nosečnosti in funkcionalno delovanje vseh organov in sistemov, odvisno od potreb ploda.

Receptorji začasnih organov ploda se odzivajo na spremembe v stanju matere, med razvojem pa dozorijo regulativni mehanizmi. Razvoj fetalnih živčnih centrov dokazujejo motorične reakcije, ki se pojavijo pri 2-3 mesecih.

Najšibkejši člen

V opisanem sistemu postane taka vez posteljica. Prav patologije njegovega razvoja najpogosteje vodijo do prekinitve nosečnosti. Pri razvoju posteljice lahko pride do naslednjih težav:

Patologije razvoja membran

Pri zagotavljanju normalnega poteka nosečnosti imata poleg posteljice vlogo tudi amnion in horion. Patologije horiona v prvem trimesečju so še posebej nevarne (tvorba hematomov - 50% patologij, heterogena struktura - 28% in hipoplazija - 22%), povečajo verjetnost spontanega splava od 30 do 90%, odvisno od patologije. .

Končno

Organizmi matere in ploda med nosečnostjo so sistem dinamične povezanosti. In kršitve v kateri koli od njegovih povezav vodijo do nepopravljivih posledic. Motnje v delovanju materinega telesa so jasno povezane s podobnimi motnjami v delovanju fetalnih sistemov. Na primer, povečana proizvodnja insulina pri nosečnici s sladkorno boleznijo vodi do različne patologije nastanek trebušne slinavke pri plodu. Zato je zelo pomembno, da vse nosečnice spremljajo svoje zdravje in ne zanemarjajo preventivnih pregledov, saj lahko vsako odstopanje od norme kaže na neugoden razvoj ploda.

Značilna je tvorba začasnih (začasnih) organov, kot so horion, rumenjak, alantois in amnion. Zadnji izmed njih igra eno najpomembnejših vlog, saj proizvaja amnijsko tekočino, ki zagotavlja okolje za razvoj telesa. Preberite, če želite izvedeti, kaj je amnion, kako nastane, kakšna sta njegova zgradba in namen.

Kaj je amnijska membrana?

Amnijska membrana ali amnion je začasni organ, ki zagotavlja udobno vodno okolje za razvoj zarodka. Je neprekinjena membrana, ki sodeluje pri nastajanju amnijske tekočine od sedmega tedna embriogeneze.

Amnion nastane v tesni povezavi s horionom ali, kot se pogosto imenuje, serozo. Njihov anlage se pojavi na določeni razdalji od glave zarodka v obliki prečne gube, ki se kasneje, ko raste, upogne nad njim in ga zapre kot kapuco. Nadalje amnijske gube ali bolje rečeno njihovi stranski deli rastejo na obeh straneh zarodka v smeri od spredaj nazaj in se približujejo. Sčasoma se povežejo med seboj in rastejo skupaj. Zarodek je obdan z vodno membrano (amnijsko votlino).

Vendar se s tekočino ne napolni takoj, ampak postopoma. Na začetku je votlina videti kot ozka vrzel med notranjo površino amnijske gube in zarodkom. Nato se napolni z amnijsko tekočino (odpadni produkt celic) in se razteza. Zarodek je z zunajzarodnimi deli telesa povezan le s popkovino. Zgornja fotografija prikazuje človeški zarodek pri 7 tednih razvoja.

Amnioti in anamnije

Amnion je nastal v procesu evolucije v povezavi s prehodom vretenčarjev na kopno iz vode. Sprva je bil njen glavni namen zaščititi zarodke pred izsušitvijo med razvojem v nevodnem okolju. V tem pogledu so vsi vretenčarji, ki odlagajo jajca (plazilci in ptice), pa tudi sesalci amnioti ali z drugimi besedami živali, katerih zarodki imajo jajčne ovoje.

Predhodni razredi (dvoživke, ciklostomi, glavohordati) odlagajo jajčeca v vodno okolje in ne potrebujejo dodatne lupine. Zato se ta skupina živali imenuje anamnija. Njihov obstoj je povezan z vodnim okoljem, v katerem preživijo večino svojega življenja, oziroma njegovimi začetnimi fazami (jajčece, ličinke).

Razvoj amniona in strukturne značilnosti

Nastanek amniona poteka iz ekstraembrionalnega ektoderma in mezenhima. Pri človeškem zarodku se pojavi v drugi fazi gastrulacije v obliki majhnega vezikla znotraj epiblasta. Ob koncu sedmega tedna pride do stika vezivnega tkiva amniona in horiona. Epitel plodovnice preide na plodovnico, ki se kasneje spremeni v popkovino in se v predelu popkovničnega obroča poveže z epitelijskim pokrovom kože zarodka. Amnijska membrana tvori steno nekakšnega rezervoarja, napolnjenega s tekočino, v kateri se nahaja zarodek.

V zgodnjem epiteliju amniona je enoslojna ravna vrsta velikih poligonalnih celic, ki so tesno druga ob drugi. Mnogi od njih se delijo z mitozo. V tretjem mesecu embriogeneze postane epitelij prizmatičen in na njegovi površini se pojavijo resice. V apikalnem delu celic so vakuole različnih velikosti, njihova vsebina se sprosti v amnijsko votlino. Epitel amniona v predelu placentnega diska je prizmatičen in enoslojen, le ponekod večvrsten. Izvaja predvsem sekretorno funkcijo. Epitel zunaj placentnega amniona v glavnem izvaja resorpcijo amnijske tekočine.

Vezivna stroma amnijske membrane ima bazalno membrano, plast vlaknastega, gostega vezivnega tkiva in plast ohlapnega, gobastega vezivnega tkiva, ki povezuje amnion s horionom.

Amnion pri plazilcih

Kot je navedeno zgoraj, so amnioti hordatne živali, pri katerih v procesu individualni razvoj nastanejo posebne embrionalne ovojnice (alantois in amnion). Pri sesalcih, pticah in plazilcih ima embriogeneza skupne značilnosti. Vendar pa so na najnižji stopnji evolucije plazilci.

Začasni (začasni) organi, ki vključujejo amnion, se pojavijo pri zarodkih plazilcev na enak način kot pri koščenih in hrustančnih ribah. Velika količina rumenjaka povzroči nastanek rumenjakove vrečke. Prve živali, katerih zarodki so v procesu evolucije razvili vodno lupino, so bili plazilci. Njihova jajčeca nimajo beljakovin in razvijajoči se zarodek je tesno ob membranah podlupine. Postopoma se potopi v redkejši rumenjak, upogne plast ekstraembrionalnega ektoderma in oblikuje amnijske gube okoli svojega telesa. Proces njihovega zapiranja je postopen. Na koncu se oblikuje amnijska votlina. Gube se ne zaprejo samo na zadnjem koncu zarodka. Ostaja ozek kanal, ki povezuje amnijsko in serozno votlino.

Nastajanje amniona pri pticah

Proces nastajanja začasnih organov pri pticah in plazilcih ima veliko skupnega. Na enak način nastane rumenjak pri pticah. Nastanek seroznih in amnijskih membran poteka drugače. Ptičja jajca imajo pod lupino debelo plast beljakovin. Zarodek se ne potopi v rumenjak, temveč se dvigne nad njim, na obeh straneh pa nastanejo vdolbine, imenovane trupne gube. Ko rastejo in se poglabljajo, dvignejo zarodek in spodbujajo zlaganje črevesnega endoderma v cev. Nato se trupne gube nadaljujejo v amnijske gube, ki se zlijejo preko zarodka in tvorijo amnijsko votlino.

Razlika med in plazilci ni vplivala na mehanizem razvoja alantoisa. Pri predstavnikih teh dveh skupin amniotov se dogaja podobno. Alantois ptic in plazilcev opravlja enake funkcije.

Pomen amniona

Horion, alantois in amnion so embrionalne ovojnice, značilne za vse višje vretenčarje in nekatere nevretenčarje. Z evolucijskega vidika lahko te organe štejemo za razvite v dolgem obdobju embrionalne prilagoditve. Ti ga skupaj z rumenjakovim mešičkom varujejo pred različnimi dejavniki zunanje okolje. Te embrionalne prilagoditve so nastale in so bile izboljšane naravna selekcija, to je pod vplivom spreminjajočih se pogojev biotskega in abiotskega okolja.

Slikovno povedano, amnion je akvarij, v katerem zarodki vretenčarjev in nekaterih nevretenčarjev ponavljajo vodni življenjski slog svojih daljnih prednikov. Prisotnost lupine zagotavlja razvoj ploda v okolju z najbolj optimalno sestavo beljakovin, elektrolitov in ogljikovih hidratov.

Amnijska tekočina vsebuje protitelesa, ki ščitijo zarodek pred patogenimi dejavniki. Poleg tega vodno okolje opravlja funkcijo blaženja udarcev med različnimi udarci, udarci in kot preventivo v primeru mehanskih poškodb ploda.

• • • • Začasni ali začasni organi se oblikujejo med embriogenezo vretenčarjev, da zagotovijo vitalne funkcije zarodka, kot so dihanje, prehrana, izločanje, gibanje in druge. Nerazviti organi razvijajočega se posameznika še ne morejo delovati, kot je predvideno, čeprav nujno igrajo določeno vlogo v sistemu razvijajočega se celotnega organizma (na primer opravljajo funkcije embrionalnih induktorjev). Ko zarodek doseže zahtevano stopnjo zrelosti, ko je večina organov sposobnih opravljati vitalne funkcije, se začasni organi resorbirajo ali zavržejo.
      • Čas za nastanek začasnih organov je odvisen od tega, kakšne zaloge hranil so se nabrale v jajčecu in v kakšnih okoljskih razmerah se razvija zarodek. Pri brezrepih dvoživkah, na primer, zaradi zadostne količine rumenjaka v jajčecu in dejstva, da se razvoj odvija v vodi, zarodek izvaja izmenjavo plinov in sprošča produkte disimilacije neposredno skozi lupino jajčeca in doseže ličinko - paglavca. . V tej fazi se oblikujejo začasni organi za dihanje (škrge), prebavo in gibanje, prilagojeni vodnemu življenjskemu slogu. Našteti larvalni organi omogočajo paglavcu nadaljnji razvoj (o začasnih ali začasnih organih in strukturah pri ličinkah, ki vodijo prosti življenjski slog, s posrednim razvojem, zlasti pri dvoživkah - glej tudi 7.1).
      • Plazilci in ptice imajo več zalog rumenjaka v jajcu, vendar se razvoj ne dogaja v vodi, ampak na kopnem. V zvezi s tem je že zelo zgodaj treba zagotoviti dihanje in izločanje ter zaščito pred izsušitvijo. Že v zgodnji embriogenezi, skoraj vzporedno z nevrulacijo, se začne nastajanje provizoričnih organov, kot so amnion, horion in rumenjak. Malo kasneje se oblikuje alantois. Pri placentnih sesalcih se ti isti začasni organi oblikujejo še prej, saj je v jajcu zelo malo rumenjaka. Razvoj takšnih živali poteka v maternici, nastanek začasnih organov v njih časovno sovpada z obdobjem gastrulacije.
      • Prisotnost ali odsotnost amniona in drugih začasnih organov je osnova za delitev vretenčarjev v dve skupini: Anamnia in Amniota (tabela 7-1). Evolucijsko bolj starodavni vretenčarji, ki se razvijajo izključno v vodnem okolju in so predstavljeni z razredi, kot so ciklostomi, ribe in dvoživke, ne potrebujejo dodatnih vodnih lupin in tvorijo anamnijsko skupino. V skupino amniotov spadajo protozemski vretenčarji, tj. tisti, ki imajo embrionalni razvoj pojavlja v kopenskih razmerah. To so trije razredi: plazilci, ptice in sesalci. Spadajo med višje vretenčarje, saj imajo zelo učinkovite organske sisteme, ki jim zagotavljajo obstoj v najtežjih razmerah, kot so razmere na kopnem. Ti razredi vključujejo veliko število vrst, ki so bile že drugič prenesene v vodno okolje. Tako so višji vretenčarji lahko obvladali vse habitate. To bi bilo nemogoče, tudi brez notranje oploditve in oblikovanja posebnih začasnih embrionalnih organov, imenovanih tudi embrionalne ovojnice. Embrionalne membrane amniotov vključujejo amnion, horion (seroza) in alantois. Pojav začasnih embrionalnih organov je imel pozitivno vlogo v evoluciji živalskega sveta, saj je skupaj s številnimi drugimi aromorfozami v bistvu zagotovil dostop do kopnega. E. Haeckel je na to okoliščino opozoril v zadnji četrtini leta pred zadnjim (XIX) stoletje, ko je v biološko uporabo uvedel koncept "cenogeneze" (spremembe, ki zagotavljajo prilagodljiv in progresiven razvoj živih oblik s povečanjem preživetja in optimizacijo proces individualnega razvoja v embriogenezi – v intrauterinem razvoju) .
      • Struktura in funkcije začasnih organov različnih amniotov imajo veliko skupnega. Če v najbolj splošni obliki označimo začasne organe zarodkov višjih vretenčarjev, je treba opozoriti, da se vsi razvijejo iz celičnega materiala že oblikovanih zarodnih plasti. V razvoju embrionalnih membran placentnih sesalcev obstajajo nekatere značilnosti, o katerih bomo razpravljali v nadaljevanju.
      • Amnion (amnijska membrana) je vreča, ki vsebuje zarodek in je napolnjena z amnijsko tekočino. Tvorijo ga ekstraembrionalni ektoderm in somatoplevra. Ektodermalni del amnijske membrane je specializiran za izločanje in absorpcijo amnijske tekočine, ki kopa zarodek. Amnion ima primarno vlogo pri zaščiti zarodka pred izsušitvijo in mehanskimi poškodbami ter ustvarja zanj najugodnejše vodno okolje. Mezodermalni del amniona (somatopleura) povzroči gladko mišična vlakna. Krčenje teh mišic povzroči utripanje amniona in počasna nihajna gibanja zarodka očitno pomagajo zagotoviti, da njegovi rastoči deli ne motijo ​​drug drugega.
      • Chorion (serosa) je najbolj zunanja embrionalna membrana, ki meji na lupino ali materina tkiva (horion, fetalni del placente), ki izhaja, tako kot amnion, iz ektoderma in somatopleure. Ta lupina služi za izmenjavo med zarodkom in okoljem. Pri jajčerodnih vrstah je glavna naloga seroze sodelovanje pri dihanju (izmenjava plinov); pri sesalcih horion opravlja veliko obsežnejše funkcije, saj poleg dihanja sodeluje pri prehrani, izločanju, filtraciji, pa tudi pri sintezi nekaterih snovi, na primer hormonov.
      • Rumenjak se tvori iz ekstraembrionalne endoderme in visceralne mezoderme. Neposredno je povezan s črevesno cevjo zarodka. Pri vrstah, katerih jajca vsebujejo veliko rumenjaka, sodeluje pri prehrani. Pri pticah se na primer žilna mreža razvije v mezodermalnem delu rumenjakove vreče. Rumenjak ne gre skozi žuželčni kanal, ki povezuje vrečko s črevesjem. Najprej se pretvori v topno obliko z delovanjem prebavni encimi, ki ga proizvajajo endodermalne celice stene vrečke. Nato vstopi v žile in se s krvjo razširi po telesu zarodka.
      • Sesalci nimajo rezerve rumenjaka in ohranjanje rumenjakove vrečke je lahko povezano z nekaterimi pomembnimi sekundarnimi funkcijami. Endoderm rumenjakove vrečke služi kot mesto nastajanja primarnih zarodnih celic (ali njihovega kopičenja, preden se premaknejo v anlage gonade), mezoderm proizvaja oblikovane elemente krvi zarodka. Poleg tega je rumenjak pri sesalcih napolnjen s tekočino, za katero je značilna visoka koncentracija aminokislin in glukoze, kar kaže na možnost, da je rumenjak vpleten v presnovo beljakovin. Usoda rumenjakove vrečke je pri različnih vretenčarjih različna. Začasni organi anamnij in amniotov; funkcije, ki jih opravljajo. Pri pticah so do konca inkubacijskega obdobja ostanki rumenjakove vrečke že znotraj zarodka, nato pa hitro izginejo in do konca 6 dni po izvalitvi se piščanec popolnoma absorbira. Pri sesalcih je rumenjak razvit na različne načine. Pri plenilcih je razmeroma velik, z močno razvito mrežo krvnih žil, pri primatih pa se hitro skrči in izgine pred rojstvom.
      • Alantois se razvije nekoliko pozneje kot drugi začasni organi. Je vrečast izrastek ventralne stene zadnjega črevesa. Posledično ga tvorita endoderm od znotraj in visceralni mezoderm splanhnotoma od zunaj. Pri plazilcih in pticah alantois hitro preraste v horion in opravlja več funkcij. Najprej je to posoda za sečnino in Sečna kislina, ki predstavljajo končnih izdelkov izmenjava organskih snovi, ki vsebujejo dušik. Vaskularna mreža je dobro razvita v steni alantoisa, zaradi česar sodeluje pri izmenjavi plinov skupaj s horionom.
      • Pri mnogih sesalcih je alantois dobro razvit in skupaj s horionom tvori horioalantoisno placento. Izraz placenta pomeni tesno prekrivanje ali zlitje embrionalnih membran s tkivi matičnega telesa. Pri primatih in nekaterih drugih sesalcih je endodermalni del alantoisa rudimentaren, mezodermalne celice pa tvorijo gosto vrvico, ki sega od kloakalne regije do horiona. Žile rastejo vzdolž alantoisnega mezoderma proti horionu, skozi katerega placenta opravlja izločevalne, dihalne in prehranjevalne funkcije.
      • Na primeru piščančjega zarodka je bolj dostopno in lažje preučevati nastanek in strukturo embrionalnih membran (začasnih embrionalnih organov). Na stopnji nevrule tri zarodne lističe neposredno prehajajo iz zarodka v ekstraembrionalni del, ne da bi bile od njega kakor koli ločene. Ko se zarodek oblikuje, se okoli njega oblikuje več gub, ki zarodek spodkopljejo, ga ločijo od rumenjaka in vzpostavijo jasne meje med zarodkom in ekstraembrionalnimi predeli. Imenujejo se gube trupa (slika 7-12).
      • Najprej se oblikuje naglavna guba. Od spodaj odreže glavo. Zadnji konci te gube prehajajo v stranske gube trupa, ki omejujejo telo zarodka s strani. Repna guba omejuje zadnji del zarodka. Noga, ki povezuje srednje črevo in rumenjakovo vrečko, se postopoma zoži, sprednji in zadnji odsekičrevesje. Hkrati se iz ektoderme in somatopleure, ki meji nanjo, najprej oblikuje glava (sl. 7-13), ki kot kapuca raste nad zarodkom od zgoraj. Konci gube glave tvorijo amnijske grebene ob straneh. Rastejo na vrhu zarodka drug proti drugemu in rastejo skupaj, takoj tvorijo stene amniona, ki mejijo na zarodek, in horion, ki se nahaja zunaj.

Začasni organi anamnij in amniotov; funkcije, ki jih opravljajo.

Začasni organi (iz nemškega provisorisch - predhodni, začasni), začasni organi zarodkov in ličink večceličnih živali, ki izginejo v procesu njihovega nadaljnjega razvoja; zagotavljajo najpomembnejše funkcije telesa pred nastankom in delovanjem organov, značilnih za odrasle živali.

Anamnia ima samo rumenjak.

Pri amniotah: rumenjak, amnion, alantois, horion, placenta

Čas za nastanek začasnih organov je odvisen od tega, kakšne zaloge hranil so se nabrale v jajčecu in v kakšnih okoljskih razmerah se razvija zarodek.

Pri brezrepih dvoživkah, na primer, zaradi zadostne količine rumenjaka v jajcu in dejstva, da se razvoj odvija v vodi, zarodek izvaja izmenjavo plinov in sprošča produkte disimilacije neposredno skozi jajčno lupino in doseže stopnjo paglavca. V tej fazi se oblikujejo začasni organi za dihanje (škrge), prebavo in gibanje, prilagojeni vodnemu življenjskemu slogu. Našteti larvalni organi paglavcu omogočajo nadaljnji razvoj.

Ko dosežejo stanje morfofunkcionalne zrelosti organov odraslega tipa, začasni organi med procesom metamorfoze izginejo.

Plazilci in ptice imajo več zalog rumenjaka v jajcu, vendar se razvoj ne dogaja v vodi, ampak na kopnem. Pri tem se zelo zgodaj pojavi potreba po zagotavljanju dihanja in izločanja ter zaščiti pred izsušitvijo.

Že v zgodnji embriogenezi, skoraj vzporedno z nevrulacijo, se začne nastajanje provizoričnih organov, kot so amnion, horion in rumenjak.

Malo kasneje se oblikuje alantois. Pri placentnih sesalcih se ti isti začasni organi oblikujejo še prej, saj je v jajcu zelo malo rumenjaka. Razvoj takšnih živali poteka v maternici, nastanek začasnih organov v njih časovno sovpada z obdobjem gastrulacije.

Prisotnost ali odsotnost amniona in drugih začasnih organov je osnova za delitev vretenčarjev v dve skupini: Amniota in Anamnia.

Evolucijsko bolj starodavni vretenčarji, ki se razvijajo izključno v vodnem okolju in so predstavljeni z razredi, kot so ciklostomi, ribe in dvoživke, ne potrebujejo dodatnih vodnih in drugih embrionalnih membran in tvorijo anamnijsko skupino. V skupino amniotov spadajo protozemski vretenčarji, tj. tisti, katerih embrionalni razvoj poteka v kopenskih razmerah.

To so trije razredi: plazilci, ptice in sesalci. So višji vretenčarji, saj imajo usklajene in zelo učinkovite organske sisteme, ki jim zagotavljajo obstoj v najtežjih razmerah, kot so razmere na kopnem.

Začasni organi

Ti razredi vključujejo veliko število vrst, ki so bile že drugič prenesene v vodno okolje. Tako so višji vretenčarji lahko obvladali vse habitate. Takšna popolnost bi bila nemogoča tudi brez notranje oploditve in posebnih začasnih embrionalnih organov.

Struktura in funkcije začasnih organov različnih amniotov imajo veliko skupnega.

Če v najbolj splošni obliki označimo začasne organe zarodkov višjih vretenčarjev, imenovane tudi embrionalne membrane, je treba opozoriti, da se vsi razvijejo iz celičnega materiala že oblikovanih zarodnih plasti. V razvoju embrionalnih membran placentnih sesalcev obstajajo nekatere značilnosti, o katerih bomo razpravljali v nadaljevanju.

Amnion je ektodermalna vreča, ki vsebuje zarodek in je napolnjena z amnijsko tekočino.

Amnijska membrana je specializirana za izločanje in absorpcijo amnijske tekočine, ki kopa zarodek. Amnion ima primarno vlogo pri zaščiti zarodka pred izsušitvijo in mehanskimi poškodbami ter ustvarja zanj najbolj ugodno in naravno vodno okolje. Amnion ima tudi mezodermalno plast ekstraembrionalne somatopleure, ki povzroča gladka mišična vlakna.

Krčenje teh mišic povzroči utripanje amniona in počasna nihajna gibanja zarodka očitno pomagajo zagotoviti, da njegovi rastoči deli ne motijo ​​drug drugega.

Chorion (serosa) je najbolj zunanja embrionalna membrana, ki meji na lupino ali materina tkiva in izhaja, tako kot amnion, iz ektoderme in somatopleure.

Horion služi za izmenjavo med zarodkom in okoljem. Pri jajčerodnih vrstah je njegova glavna funkcija dihalna izmenjava plinov; pri sesalcih opravlja veliko obsežnejše funkcije, saj poleg dihanja sodeluje pri prehrani, izločanju, filtraciji in sintezi snovi, kot so hormoni.

Rumenjak je endodermalnega izvora, prekrit z visceralnim mezodermom in neposredno povezan s črevesno cevjo zarodka.

Pri zarodkih z veliko količino rumenjaka sodeluje pri prehrani. Pri pticah se na primer žilna mreža razvije v splanhnoplevri rumenjakove vrečke. Rumenjak ne gre skozi žuželčni kanal, ki povezuje vrečko s črevesjem. Najprej se pretvori v topno obliko z delovanjem prebavnih encimov, ki jih proizvajajo endodermalne celice stene vrečke. Nato vstopi v žile in se s krvjo razširi po telesu zarodka.

Sesalci nimajo rezerve rumenjaka in ohranjanje rumenjakove vrečke je lahko povezano s pomembnimi sekundarnimi funkcijami.

Endoderm rumenjakove vrečke služi kot mesto nastajanja primarnih zarodnih celic, mezoderm zagotavlja oblikovane elemente krvi zarodka. Poleg tega je rumenjak pri sesalcih napolnjen s tekočino, za katero je značilna visoka koncentracija aminokislin in glukoze, kar kaže na možnost presnove beljakovin v rumenjaku.

Usoda rumenjakove vrečke je pri različnih živalih nekoliko različna.

Pri pticah so do konca inkubacijskega obdobja ostanki rumenjakove vrečke že znotraj zarodka, nato pa hitro izgine in se popolnoma absorbira do konca 6 dni po izvalitvi. Pri sesalcih je rumenjak razvit na različne načine. Pri plenilcih je razmeroma velik, z močno razvito mrežo krvnih žil, pri primatih pa se hitro skrči in izgine brez sledu pred rojstvom.

Alantois se razvije nekoliko pozneje kot drugi ekstraembrionalni organi.

Je vrečast izrastek ventralne stene zadnjega črevesa. Posledično ga tvori endoderm od znotraj in splanhnoplevra od zunaj. Pri plazilcih in pticah alantois hitro preraste v horion in opravlja več funkcij. Najprej je posoda za sečnino in sečno kislino, ki sta končna produkta presnove dušikovih organskih snovi. Alantois ima dobro razvito žilno mrežo, zaradi katere sodeluje pri izmenjavi plinov skupaj s horionom.

Ob izvalitvi zunanji del alantoisa zavržemo, notranji del pa ohranimo v obliki mehurja.

Pri mnogih sesalcih je dobro razvit tudi alantois, ki skupaj s horionom tvori horioalantoisno posteljico. Izraz placenta pomeni tesno prekrivanje ali zlitje embrionalnih membran s tkivi matičnega telesa. Pri primatih in nekaterih drugih sesalcih je endodermalni del alantoisa rudimentaren, mezodermalne celice pa tvorijo gosto vrvico, ki sega od kloakalne regije do horiona.

Žile rastejo vzdolž alantoisnega mezoderma proti horionu, skozi katerega placenta opravlja izločevalne, dihalne in prehranjevalne funkcije.

18. Začasni organi placentnih sesalcev in človeka na različnih stopnjah embriogeneze. Posteljica, nastanek, funkcije. Vrste posteljic pri sesalcih.

Funkcije

Posteljica tvori hematoplacentalno pregrado, ki jo morfološko predstavljajo plast fetalnih vaskularnih endotelijskih celic, njihova bazalna membrana, plast ohlapnega perikapilarnega vezivnega tkiva, bazalna membrana trofoblasta, plasti citotrofoblasta in sinciciotrofoblasta.

Fetalne žile, ki se v posteljici razvejajo do najmanjših kapilar, tvorijo (skupaj s podpornimi tkivi) horionske resice, ki so potopljene v praznine, napolnjene z materino krvjo. Določa naslednje funkcije posteljice.

1) Izmenjava plinov

Kisik iz materine krvi prodre v kri ploda po preprostih difuzijskih zakonih, ogljikov dioksid pa se prenaša v nasprotni smeri.

2) Trofični in izločevalni

Preko posteljice dobi plod vodo, elektrolite, hranilne in mineralne snovi ter vitamine; posteljica sodeluje tudi pri odstranjevanju metabolitov (sečnina, kreatin, kreatinin) z aktivnim in pasivnim transportom;

3,) Hormonska

Posteljica ima vlogo endokrine žleze: proizvaja humani horionski gonadotropin, ki vzdržuje funkcionalno aktivnost posteljice in spodbuja nastajanje velikih količin progesterona. rumeno telo; placentni laktogen, ki igra pomembno vlogo pri zorenju in razvoju mlečnih žlez med nosečnostjo in pri njihovi pripravi na dojenje; prolaktin, odgovoren za laktacijo; progesteron, ki spodbuja rast endometrija in preprečuje sproščanje novih jajčec; estrogeni, ki povzročajo hipertrofijo endometrija.

Poleg tega je posteljica sposobna izločati testosteron, serotonin, relaksin in druge hormone.

4) Zaščitna

Posteljica ima imunske lastnosti – omogoča, da materina protitelesa prehajajo na plod in s tem zagotavljajo imunološko zaščito.

Nekatera protitelesa prehajajo skozi placento in zagotavljajo zaščito plodu. Posteljica ima vlogo pri uravnavanju in razvoju imunskega sistema matere in ploda. Hkrati preprečuje nastanek imunskega konflikta med organizmi matere in otroka - materine imunske celice, ki prepoznajo tujek, lahko povzročijo zavrnitev ploda.

Sincicij absorbira nekatere snovi, ki krožijo v materini krvi, in preprečuje njihov vstop v kri ploda. Posteljica pa ne ščiti ploda pred nekaterimi drogami, zdravili, alkoholom, nikotinom in virusi.

Po Ragozini alantois začne delovati kot dihalni organ ob koncu 7. dneva, od konca 8. do 19. pa je edini organ za izmenjavo plinov.

Alantoisova votlina služi kot rezervoar za produkte razgradnje beljakovin, ki jih najprej izloči primarna in nato trajna ledvica.

Vodo iz embrionalnega urina ponovno absorbirajo krvne žile alantoisa, suhe snovi, ki jih vsebuje, pa se odložijo v votlini alantoisa v obliki umazanobelih mas. Tako se volumen in sestava alantoične tekočine spreminjata med razvojem zarodka.

Po Romanovu začne alantois delovati kot skladišče iztrebkov od 5. dneva inkubacije.

Količina skupnega dušika v alantoični tekočini se od 5. do 13. dne poveča 80-krat, od 13. do 18. dne pa še 3-krat. Večina alantoične tekočine vsebuje sečno kislino, približno 90% pa se je obori v zadnjem tednu inkubacije. Poleg tega alantoična tekočina vsebuje kreatin (v naraščajočih količinah do 18. dne), aminokisline (koncentracija se zmanjšuje, a skupna količina narašča), purinske baze, kreatinin, amoniak in sečnino (vsebnost zadnjih dveh doseže največjo vrednost). na 14. dan).dan).

Različne fizikalne lastnosti alantoične tekočine odražajo njeno spreminjajočo sestavo. Tako pH z 8,0 ob koncu 1. tedna inkubacije (veliko sečnine) pade na 5-6 1-2 dni pred izvalitvijo (veliko sečne kisline, ogljikovega dioksida in fosforjevih spojin). Od 14. do 18. dne inkubacije se osmotski tlak alantoične tekočine zmanjša zaradi zmanjšanja vsebnosti kalija, natrija, kalcija, magnezija, anorganskega fosforja, silicija in klora.

V primerjavi z amnijsko tekočino je alantoična tekočina hipotonična, kar je posledica nižje vsebnosti NaCl. Eremeev je pokazal, da se vsebnost alantoične tekočine in amnijske tekočine spreminja različni tipi v enakih časovnih obdobjih kot odstotek celotnega trajanja razvoja zarodka.

Poleg zgoraj opisanih funkcij dihanja, shranjevanja iztrebkov in utekočinjanja beljakovin v beljakovinski vrečki, alantois absorbira kalcij iz lupine.

Needham, ki se sklicuje na podatke številnih raziskovalcev, verjame, da ogljikov dioksid in voda, ki ju sproščajo alantoične žile, pretvorita v vodi netopne kalcijeve soli v topen kalcijev bikarbonat, ki ga absorbirajo alantoisne žile in prenesejo v zarodek, kjer se uporabi za izgradnjo okostje.

Funkcije začasnih organov anamnije in amniotov

V času inkubacije jajčne lupine izgubijo 190 mg organske snovi (7,1% prvotne količine) in 160 mg skupnega pepela (5,2%), vključno s 140 mg kalcija (6,5%). Raztapljanje lupinskih soli je poleg oskrbe zarodka z materiali za izgradnjo okostja pomembno tudi pri povečanju prepustnosti lupine (izboljšanje izmenjave plinov); poleg tega je zaradi tega lupina bolj krhka in jo je lažje kljuvati med valjenjem.

Romanov poroča, da če se jajce ne obrne, se v lupini pojavijo žlebovi na mestu stika krvnih žil z membrano podlupine, kar dokazuje, da alantois absorbira kalcij iz lupine.

Poleg tega lahko alantois uravnava izhlapevanje vlage iz jajc v drugi polovici inkubacije. Schmidt govori o alantoisu kot o "blazini", ki ščiti zarodek pred izsušitvijo in poškodbami.

Otryganyev in soavtorji, nasprotno, menijo, da zahvaljujoč alantoisu odvečna vlaga izhlapi iz jajčeca. Toda, kolikor vemo, ni eksperimentalnih podatkov, ki bi dokazovali regulacijsko funkcijo alantoisa pri izhlapevanju vlage iz jajc.

Če najdete napako, izberite del besedila in pritisnite Ctrl+Enter.

V stiku z

Sošolci

Biologija

1 … 63 64 65 66 67 68 69 70 … 95

7.4.4. Začasni organi zarodkov vretenčarjev začasno, oz začasno, organi nastanejo med embriogenezo vretenčarjev za zagotavljanje vitalnih funkcij zarodka, kot so dihanje, prehrana, izločanje, gibanje in druge. Nerazviti organi razvijajočega se posameznika še ne morejo delovati, kot je predvideno, čeprav nujno igrajo določeno vlogo v sistemu razvijajočega se celotnega organizma (na primer opravljajo funkcije embrionalnih induktorjev). Ko zarodek doseže zahtevano stopnjo zrelosti, ko je večina organov sposobnih opravljati vitalne funkcije, se začasni organi resorbirajo ali zavržejo. Čas za nastanek začasnih organov je odvisen od tega, kakšne zaloge hranil so se nabrale v jajčecu in v kakšnih okoljskih razmerah se razvija zarodek. Pri brezrepih dvoživkah, na primer, zaradi zadostne količine rumenjaka v jajčecu in dejstva, da se razvoj odvija v vodi, zarodek izvaja izmenjavo plinov in sprošča produkte disimilacije neposredno skozi lupino jajčeca in doseže ličinko - paglavca. . V tej fazi se oblikujejo začasni organi za dihanje (škrge), prebavo in gibanje, prilagojeni vodnemu življenjskemu slogu. Našteti larvalni organi omogočajo paglavcu nadaljnji razvoj (o začasnih ali začasnih organih in strukturah pri ličinkah, ki vodijo prosti življenjski slog, s posrednim razvojem, zlasti pri dvoživkah - gl. tudi 7.1). Plazilci in ptice imajo več zalog rumenjaka v jajcu, vendar se razvoj ne dogaja v vodi, ampak na kopnem. V zvezi s tem je že zelo zgodaj treba zagotoviti dihanje in izločanje ter zaščito pred izsušitvijo. Pri njih se že v zgodnji embriogenezi skoraj vzporedno z nevrulacijo začne nastajanje provizoričnih organov, kot je npr. amnion, horion in rumenjakova vrečka. Malo kasneje se oblikuje alantois. Pri placentnih sesalcih se ti isti začasni organi oblikujejo še prej, saj je v jajcu zelo malo rumenjaka. Razvoj takšnih živali poteka v maternici, nastanek začasnih organov v njih časovno sovpada z obdobjem gastrulacije. Prisotnost ali odsotnost amniona in drugih začasnih organov je osnova za delitev vretenčarjev v dve skupini: Anamnija in Amniota(Tabela 7-1). Evolucijsko bolj starodavni vretenčarji, ki se razvijajo izključno v vodnem okolju in so predstavljeni z razredi, kot so ciklostomi, ribe in dvoživke, ne potrebujejo dodatnih vodnih lupin in tvorijo anamnijsko skupino. V skupino amniotov spadajo protozemski vretenčarji, tj. tisti, katerih embrionalni razvoj poteka v kopenskih razmerah. To so trije razredi: plazilci, ptice in sesalci. Spadajo med višje vretenčarje, saj imajo zelo učinkovite organske sisteme, ki jim zagotavljajo obstoj v najtežjih razmerah, kot so razmere na kopnem. Ti razredi vključujejo veliko število vrst, ki so bile že drugič prenesene v vodno okolje. Tako so višji vretenčarji lahko obvladali vse habitate. To bi bilo nemogoče, tudi brez notranje oploditve in oblikovanja posebnih začasnih embrionalnih organov, imenovan tudi embrionalne membrane. Embrionalne membrane amniotov vključujejo amnion, horion (seroza) in alantois. Pojav začasnih embrionalnih organov je imel pozitivno vlogo v evoluciji živalskega sveta, saj je skupaj s številnimi drugimi aromorfozami v bistvu zagotovil dostop do kopnega. Na to okoliščino je E. Haeckel opozoril v zadnji četrtini leta pred prejšnjim (XIX) stoletje in uvedel koncept " cenogeneza”(spremembe, ki zagotavljajo prilagodljiv in progresiven razvoj živih oblik s povečanjem preživetja in optimizacijo procesa individualnega razvoja v embriogenezi - v intrauterinem razvoju). Struktura in funkcije začasnih organov različnih amniotov imajo veliko skupnega. Če v najbolj splošni obliki označimo začasne organe zarodkov višjih vretenčarjev, je treba opozoriti, da se vsi razvijejo iz celičnega materiala že oblikovanih zarodnih plasti. V razvoju embrionalnih membran placentnih sesalcev obstajajo nekatere značilnosti, o katerih bomo razpravljali v nadaljevanju. Amnion (amnijska membrana) je vrečka, ki vsebuje zarodek in je napolnjena amnijska tekočina. Tvorijo ga ekstraembrionalni ektoderm in somatoplevra. Ektodermalni del amnijske membrane je specializiran za izločanje in absorpcijo amnijske tekočine, ki kopa zarodek. Amnion ima primarno vlogo pri zaščiti zarodka pred izsušitvijo in mehanskimi poškodbami ter ustvarja zanj najugodnejše vodno okolje. Mezodermalni del amniona (somatopleure) povzroči nastanek gladkih mišičnih vlaken. Krčenje teh mišic povzroči utripanje amniona in počasna nihajna gibanja zarodka očitno pomagajo zagotoviti, da njegovi rastoči deli ne motijo ​​drug drugega. horion (seroza) - najbolj zunanja embrionalna membrana, ki meji na lupino ali materina tkiva (horion, fetalni del posteljice), ki izhaja, tako kot amnion, iz ektoderma in somatopleure. Ta lupina služi za izmenjavo med zarodkom in okoljem. Pri jajčerodnih vrstah je glavna naloga seroze sodelovanje pri dihanju (izmenjava plinov); pri sesalcih horion opravlja veliko obsežnejše funkcije, saj poleg dihanja sodeluje pri prehrani, izločanju, filtraciji, pa tudi pri sintezi nekaterih snovi, na primer hormonov. Rumenjakova vrečka nastane iz ekstraembrionalne endoderme in visceralne mezoderme. Neposredno je povezan s črevesno cevjo zarodka. Pri vrstah, katerih jajca vsebujejo veliko rumenjaka, sodeluje pri prehrani. Pri pticah se na primer žilna mreža razvije v mezodermalnem delu rumenjakove vreče. Rumenjak ne gre skozi žuželčni kanal, ki povezuje vrečko s črevesjem. Najprej se pretvori v topno obliko z delovanjem prebavnih encimov, ki jih proizvajajo endodermalne celice stene vrečke. Nato vstopi v žile in se s krvjo razširi po telesu zarodka. Sesalci nimajo rezerve rumenjaka in ohranjanje rumenjakove vrečke je lahko povezano z nekaterimi pomembnimi sekundarnimi funkcijami. Endoderm rumenjakove vrečke služi kot mesto nastajanja primarnih zarodnih celic (ali njihovega kopičenja, preden se premaknejo v anlage gonade), mezoderm proizvaja oblikovane elemente krvi zarodka. Poleg tega je rumenjak pri sesalcih napolnjen s tekočino, za katero je značilna visoka koncentracija aminokislin in glukoze, kar kaže na možnost, da je rumenjak vpleten v presnovo beljakovin. Usoda rumenjakove vrečke je pri različnih vretenčarjih različna. Začasni organi anamnij in amniotov; funkcije, ki jih opravljajo. Pri pticah so do konca inkubacijskega obdobja ostanki rumenjakove vrečke že znotraj zarodka, nato pa hitro izginejo in do konca 6 dni po izvalitvi se piščanec popolnoma absorbira. Pri sesalcih je rumenjak razvit na različne načine. Pri plenilcih je razmeroma velik, z močno razvito mrežo krvnih žil, pri primatih pa se hitro skrči in izgine pred rojstvom. Alantois se razvije nekoliko pozneje kot drugi začasni organi. Je vrečast izrastek ventralne stene zadnjega črevesa. Posledično ga tvorita endoderm od znotraj in visceralni mezoderm splanhnotoma od zunaj. Pri plazilcih in pticah alantois hitro preraste v horion in opravlja več funkcij. Najprej je posoda za sečnino in sečno kislino, ki sta končna produkta presnove dušikovih organskih snovi. Vaskularna mreža je dobro razvita v steni alantoisa, zaradi česar sodeluje pri izmenjavi plinov skupaj s horionom. Ob izvalitvi zunanji del alantoisa zavržemo, notranji del pa ohranimo v obliki mehurja. Pri mnogih sesalcih je alantois dobro razvit in skupaj s horionom nastane horioalantoična placenta. Izraz posteljica pomeni tesno prekrivanje ali zlitje embrionalnih membran s tkivi matičnega organizma. Pri primatih in nekaterih drugih sesalcih je endodermalni del alantoisa rudimentaren, mezodermalne celice pa tvorijo gosto vrvico, ki sega od kloakalne regije do horiona. Žile rastejo vzdolž alantoisnega mezoderma proti horionu, skozi katerega placenta opravlja izločevalne, dihalne in prehranjevalne funkcije. Na primeru piščančjega zarodka je bolj dostopno in lažje preučevati nastanek in strukturo embrionalnih membran (začasnih embrionalnih organov). Na stopnji nevrule tri zarodne lističe neposredno prehajajo iz zarodka v ekstraembrionalni del, ne da bi bile od njega kakor koli ločene. Ko se zarodek oblikuje, se okoli njega oblikuje več gub, ki zarodek spodkopljejo, ga ločijo od rumenjaka in vzpostavijo jasne meje med zarodkom in ekstraembrionalnimi predeli. Imenujejo se gube trupa(Slika 7-12). riž. 7-12. Nastanek trupnih gub in embrionalnih ovojnic pri piščančjem zarodku. A- vzdolžni prerez; b - prečni prerez: 1 - ektoderm, 2 - mezoderm, 3 - možganski zametek, 4 - faringealna membrana, 5 - nevralna cev, 6 - notohord, 7 - kloakalna membrana, 8 - horion, 9 - amnion, 10 - eksocelom, 11 - alantois, 12 - popkovna regija, 13 - srčni rudiment, 14 - endoderm, 15 - črevesni anlage, 16 - gube trupa, 17 - rumenjakova vrečka. Prvi, ki se oblikuje pregib glave. Od spodaj odreže glavo. Zadnji konci te gube se združijo v stranske gube trupa, ki razmejuje telo zarodka s strani. Pregib repa razmejuje zadnji del zarodka. Pecelj, ki povezuje srednje črevo in rumenjak, se postopoma zoži in tvori sprednji in zadnji del črevesja. Hkrati se iz ektoderme in somatopleure, ki meji nanjo, najprej oblikuje glava (sl. 7-13), ki kot kapuca raste nad zarodkom od zgoraj. Na straneh se oblikujejo konci glave amnijski grebeni. Rastejo na vrhu zarodka drug proti drugemu in rastejo skupaj, takoj tvorijo stene amniona, ki mejijo na zarodek, in horion, ki se nahaja zunaj. riž. 7-13. Piščančji zarodek približno 40 ur inkubacije: 1 - glava amniona, 2 - nevralna cev, 3 - somite. Kasneje nastane alantois (sl. 7-14). Splošni pogled piščančjega zarodka na 6. dan inkubacije je prikazan na sl. 7-15. Pri različnih sesalcih so procesi nastajanja začasnih organov bolj ali manj podobni zgoraj opisanim. Značilnosti njihovega razvoja pri primatih, vključno z ljudmi, glej 7.5 riž. 7-14. Tvorba alantoisa v piščančjem zarodku(vzdolžni prerez repa): 1 - rumenjak, 2 - srednje črevo, 3 - aorta, 4 - akord, 3 - nevralna cev, 6 - ektoderm, 7 - amnion, 8 - horion, 9 - amnijska votlina, 10 - al. -lantois, 11 - eksocelom. 7-15. Piščančji zarodek 6. dan inkubacije (odstranjen je beljak in horion, alantois je premaknjen navzgor): 1 - alantois, 2 - amnion, 3 - zarodek, 4 - žile rumenjakove vrečke.

1 … 63 64 65 66 67 68 69 70 …