Razvoj krvne žile
Človeške krvne žile se razvijejo iz mezenhima pred razvojem in diferenciacijo organov in tkiv. Izvor mikrožil je povezan z mezenhimskimi celicami in rumenjakovo vrečko, kjer se na 12-14 dan razvoja zarodka pojavi prvi žarišča hematopoeze, okoli njih pa nastanejo iz primarnih endotelijskih celic prve organske mikrožile. Vzdolž rumenjakovega stebla se vraščajo v primarno črevo in v njem tvorijo prve intraorganske kapilarne mreže, s katerimi se nato povežejo ekstraorganske in glavne žile.
V 3. tednu desno in levo steblo rasteta iz arterijskega debla srca. ventralno in ista dva hrbtna aorta. Ventralne aorte se nahajajo pred primarnim črevesjem, dorzalne za njim pa se vzdolž akorda in spodaj združijo v skupno deblo. trebušna aorta. Oba para aort na glavi zarodka v predelu visceralnih lokov primarnega črevesa sta med seboj povezana s 6 pari aortnih lokov.
Z razvojem glave, vratu, trupa in okončin ter z njimi možganov, srca in vsega notranji organi reorganizacija zarodka žilni sistem. Začne se z zmanjšanje dela aortnih lokov (I, II,V) in tvorbe iz tretjega, četrtega in šestega loka arterij glave, vratu in prsne votline. Sprednja ventralna aorta od 1. do 3. aortnega loka preide v zunanjo karotidno arterijo, notranja karotidna arterija pa izhaja iz sprednje dorzalne aorte in tretjega loka. Odsek leve ventralne aorte na ravni III-IV lokov se spremeni v daljšo levo skupno karotidno arterijo. Končni del desne ventralne aorte in del IV. loka tvorita desno subklavialno arterijo in desno skupno karotidno arterijo. Četrti lok postane lasten aortni lok, ki povezuje naraščajočo aorto z levo dorzalno aorto in postopoma postane padajoča aorta. Na stičišču nastane zožina zaradi razlike v premerih, imenovana isthmus aorte. Šesti aortni lok se razvije v pljučne arterije, levo od njih se z ozkim arterijskim (Botallovim) vodom zlije z lastnim aortnim lokom, kar je nujna prilagoditev za intrauterino cirkulacijo ploda.
Stranske veje ventralne in dorzalne aorte imenujemo intersegmentalne in segmentne (lateralne in medialne), saj so usmerjene v segmentirane somite in med njimi. Iz vej dorzalnih aort se razvijejo dolge leve subklavialne, vertebralne in bazilarne arterije, posteriorne medrebrne in ledvene arterije. Subklavialne arterije, ki rastejo v zgornje okončine, tvorijo aksialne arterije, iz katerih v procesu razvoja ostanejo skupne medkostne arterije podlakti. Segmentacija anlage lateralne in ventralne arterije dorzalnih aort je sčasoma motena. Lateralne segmentne arterije povzročajo parne trebušne arterije: diafragmatično, ledvično, jajčniško. Ventralne arterije tvorijo neparne žile: celiakijo deblo, mezenterične arterije. Iz repnih arterij izhajajo popkovnične arterije, iz njih pa aksialne arterije spodnjih okončin.
Vene so položene v 4. tednu z dvema seznanjenima kardinalnima debloma spredaj in zadaj, rumenjakom in črevesjem in popkovino venskih žil. Kardinalna debla ležijo ventralno od dorzalnih aort. Spredaj se imenujejo prekardinalne, zadaj postkardinalne vene, vendar oba para tečeta v skupne kardinalne vene, povezane z venskim sinusom srca. Razvoj vene cave je povezan s prestrukturiranjem pre- in postkardinalnih ven in anastomoz med njimi, zmanjšanjem venskega sinusa in nastankom štirikomornega srca. Na nastanek spodnje votle vene močno vplivata primarna ledvica (mezonefros) in prestrukturiranje desne posteriorne kardinalne vene. Zgornji votla vena nastane na podlagi desne skupne kardinalne in desne prekardinalne vene. Portalna vena nastane pod vplivom rumenjakovo-črevesnih ven in razvoja jeter s svojimi žilnimi napravami za intrauterino cirkulacijo: venski kanal, popkovnične vene in anastomoze.
anomalije razvoj krvnih žil je pogostejši v aortnih lokih, zlasti tistih, ki so podvrženi redukciji. Če sta ohranjena IV desni in levi lok ter začetek dorzalnih aort, se lahko okoli torakalnega dela sapnika in požiralnika oblikuje aortni obroč. Možno je, da se v pljučne vene vlijejo levi atrij, in v zgornji votli veni, neparne ali brahiocefalne vene. Posebej hude malformacije se pojavijo v nasprotju z razvojem srca in glavnih žil, povezanih z njim, ko spremenijo položaj v različne možnosti in kombinacije aorte in pljučnega debla, votlih in pljučnih ven. Glede na anatomske in funkcionalne značilnosti lahko različne variantne strukture arterij in ven razdelimo na strukturne anomalije brez hemodinamskih motenj in malformacije, ki jih spremlja oslabljen pretok krvi (patološka prerazporeditev venskega odtoka med atriji ali arterijskega pretoka krvi med ventrikli in atriji).
STOPNJE RAZVOJA ARTERIJ- proces arterijskega razvoja je sestavljen iz dveh stopenj: 1) stopnja nastajanja primarnega kapilarna mreža enakomerno porazdeljena po telesu zarodka. 2) stopnja hrbtenice in redukcije. Ta stopnja se začne s stopnjo preprostega tubularnega srca in se aktivno nadaljuje na stopnji sigmoidnega srca.
VENTALNA AORTA - parna žila v predelu glave zarodka, ki nastane kot posledica delitve arterijskega debla srca. V višini bodočega žrela se ventralne aorte odvijajo kavdalno in se imenujejo dorzalne aorte.
DORSALNA AORTA - nadaljevanje ventralne aorte v kavdalni smeri. V četrtem tednu razvoja se aorti združita in tvorita neparno hrbtno aorto.
AORTNI LOK -šest parov arterijskih cest, ki potekajo skozi vejne loke in povezujejo ventralno in dorzalno aorto. Prvi par lokov predstavlja spoj ventralnih aort z dorzalnimi. Aortni loki so material za žile glave, vratu, ramenski obroč in zgornji ud.
Transformacija aortnih lokov - prvi, drugi in peti aortni lok so skoraj popolnoma zmanjšani; odseki ventralne aorte nad tretjimi loki na obeh straneh so obloženi v obliki zunanjih karotidnih arterij; tretji aortni lok in dorzalne aorte kranialno do te ravni magistrirajo v notranjo karotidne arterije; odseki ventralne aorte med tretjim in četrtim lokom postanejo skupne karotidne arterije, podobni odseki dorzalnih aort pa se zmanjšajo; četrti desni aortni lok je ohranjen kot proksimalni del desne subklavialne arterije. Isti lok na levi postane aortni lok. Odsek desne ventralne aorte kavdalno od četrtega loka postane brahiocefalni trunk, podoben odsek leve ventralne aorte pa postane ascendentna aorta; leva dorzalna aorta je pod nivojem četrtega loka in celotna neparna dorzalna aorta postane padajoča aorta. Desna dorzalna aorta je zmanjšana od četrtega loka do neparne dorzalne aorte. Šesti aortni lok se spremeni v trenutku, ko se arterijsko deblo sigmoidnega srca razdeli na pljučno deblo in aorto. V tem primeru lok ohrani povezavo samo s pljučnim deblom in ga poveže s hrbtno aorto. Od sredine vsakega šestega loka se žile vrstijo v anlage pljuč. Sredinska polovica desnega šestega loka in avtoceste do zaznamka desna pljuča postane desna pljučna arterija, podobna področja na levi pa se spremenijo v levo pljučno arterijo. Periferni del šestega aortnega loka je desno reduciran, levo pa ohranjen kot Botalov vod.
SEGMENTALNE ARTERIJE - segmentne žile, ki ga predstavljajo dorzalne, lateralne in ventralne segmentne arterije.
TRANSFORMACIJA DORZALNIH SEGMENTALNIH ARTERIJ – obstaja več skupin dorzalnih žil. Prva v številu sedmih arterij odhaja od seznanjenih hrbtnih aort od ravni 4-5 aortnega loka in več. Najbolj kavdalne arterije magistralizirajo in tvorijo subklavialno arterijo na levi, distalni del subklavialne arterije pa na desni. Bočni konci te skupine dorzalnih arterij tvorijo vzdolžne anastomoze v obliki vretenčnih arterij. Druga skupina dorzalnih segmentnih arterij izhaja iz neparne dorzalne aorte. Bočni konci teh žil so preoblikovani v vzdolžne anastomoze v obliki notranjih torakalnih arterij, same dorzalne arterije pa so ohranjene v obliki posteriornih in sprednjih medrebrnih arterij. Druga skupina dorzalnih segmentnih arterij postanejo ledvene arterije, njihove vzdolžne anastomoze pa postanejo spodnje epigastrične arterije.
TRANSFORMACIJA LATERALNIH SEGMENTALNIH ARTERIJ - te arterije na začetku predstavljajo žile mezonefrosa in anlage spolnih žlez. Ker se mezonefros reducira v metanefros, gredo žile na novo, žile spolnih žlez pa se ohranijo in podaljšajo, ko se organi spuščajo.
TRANSFORMACIJA VENTALNIH SEGMENTALNIH ARTERIJ - Na začetku te žile povezujejo zarodek z rumenjakovim mešičkom. Ko se rumeni mezenterični krog zmanjša, se žile približajo druga drugi, izgubijo par in tvorijo tri avtoceste do organov. prebavila- celiakija trupa, zgornje in spodnje mezenterične arterije.
ANOMALIJE RAZVOJA ARTERIJ - odsotnost ali nerazvitost arterij (posledica čezmernega zmanjšanja); dodatne arterije (nepopolna redukcija); desna aorta; podvojitev aorte; anomalije velika plovila srca; anomalije v položaju in poteku arterij.
KLASIFIKACIJA ARTERIJ
Konec 2. in na začetku 3. tedna intrauterinega razvoja se v steni rumenjakove vrečke in horiona pojavijo krvni otoki. Vzdolž periferije teh otočkov se mezenhimske celice ločijo od osrednjih celic in spremenijo v endotelijske celice krvnih žil. Žile trupa so prav tako oblikovane iz krvnih otokov in v 3. tednu razvoja pridejo v stik z zunajembrionalnimi krvnimi žilami (žile rumenjakove vrečke in horiona).
razvoj arterij. Pri tri tedne starem zarodku izhaja arterijsko deblo iz rudimenta srca, ki je razdeljen na desno in levo dorzalno aorto (slika 427). Dorzalne aorte v srednjem delu debla se združijo v eno deblo trebušne aorte. Na koncu glave telesa v tem času (3-4. teden) je položenih 6 škržnih lokov, v mezencimu katerih ležijo arterije (aortni loki), ki povezujejo ventralno in hrbtno aorto. Ta shema strukture arterij zarodka je podobna strukturi žilnega sistema živali s škržnim aparatom. Pri človeškem zarodku je nemogoče videti vseh 6 vejskih arterij hkrati, saj njihov razvoj in prestrukturiranje potekata v drugačni časi: 1. in 2. škržni lok atrofirata, preden se pojavita 5. in 6. škržni lok; 5. lok ne obstaja dolgo. 3., 4. in 6. lok ter korenine dorzalne in ventralne aorte dosežejo polni razvoj.
Nato se 3. par škržnih lokov, desna in leva hrbtna aorta na razdalji od 3. do 1. škržnih lokov pretvorijo v notranje karotidne arterije. Različne krvne žile nastanejo iz 4. para lokov; 4. levi kračni lok se skupaj z levo ventralno in delom dorzalne aorte pri plodu spremeni v aortni lok; Šesti par aortnih lokov povzroči razvoj desne in leve pljučne arterije. Leva arterija plod ima anastomozo z aortnim lokom (glejte Plodov krvni obtok).
V tem obdobju je na zač skupno deblo ventralne aorte nastane čelni septum, ki ga deli na sprednji in zadnji del. Iz prednjega dela nastane pljučno deblo, iz zadnjega pa vzpenjajoči del bodoče aorte. Ta del aorte se povezuje s 4. levo vejno arterijo in tvori aortni lok.
Končni del desne ventralne aorte in 4. desna vejna arterija vodita do desne subklavialne arterije. Desna in leva ventralna aorta, ki se nahajata med 4. in 3. kračnim lokom, se spremenita v skupno karotidno arterijo.
Od desne in leve dorzalne aorte ter ene same dorzalne aorte odhajajo segmentne arterije med somite in nato sklerotomi v lateralni smeri, da oskrbujejo ustrezen segment s krvjo hrbtenjača in okoliška tkiva. Kasneje v cervikalni predel segmentne arterije se zmanjšajo in ostanejo samo vertebralne arterije, ki so veje subklavijskih arterij. v prsih in ledvenih predelih odstopajo medrebrne in lumbalne segmentne arterije.
Ventralna skupina krvnih žil izhaja iz dozalne aorte in je povezana z žilami rumenjakove vrečke in črevesne cevi. Po ločitvi črevesa od rumenjakove vreče v črevesni mezenterij vstopijo tri arterije (celiakija, zgornja mezenterična, spodnja mezenterična).
Razvoj začetnega dela desne subklavialne arterije je obravnavan zgoraj. Leva subklavialna arterija izvira kavdalno od duktusa arteriozusa in predstavlja 7. intersegmentalno arterijo. Po znižanju srca se intersegmentalna arterija spremeni v levo subklavijsko arterijo, ki preraste v ledvico zgornje okončine.
Ledvice začetkov zadnjih okončin se pojavijo šele po razvoju placentnega krvnega obtoka. Parna arterija rudimenta noge izvira iz popkovnične arterije na mestu, kjer prehaja najbližje dnu popka okončine. V ledvicah okončine posoda zavzema aksialni položaj, ki se nahaja v bližini ishiadičnega in femoralnega živca.
Razvoj žil. Razvoj žil se začne z rudimenti, ki imajo dvostransko simetrijo (slika 428). Parne sprednje in zadnje kardinalne vene na desni in levi strani telesa zarodka so povezane s skupnimi kardinalnimi venami, ki se izlivajo v venski sinus preprostega cevastega srca. Pri odraslem so parne vene ohranjene le na perifernih delih telesa. Velike vene se razvijejo kot neparne tvorbe, ki se nahajajo v desni polovici telesa. Tečejo v desno polovico srca.
Nadaljnje prestrukturiranje v venskem sistemu se pojavi z nastankom štirikomornega srca in njegovim premikom. Izkazalo se je, da se z nastankom desnega atrija vlijeta obe skupni kardinalni veni desni atrij. Zaradi dejstva, da kri prosto teče skozi desno skupno kardinalno veno v desni atrij, nato tvori zgornjo votlo veno. Leva skupna kardinalna vena je delno reducirana, razen končnega dela, ki preide v koronarni sinus srca.
Pojav posteriornih kardinalnih ven je povezan predvsem z razvojem srednje ledvice (mezonefros). Z zmanjšanjem srednje ledvice posteriorne kardinalne vene izginejo. Namesto tega se pojavijo subkardinalne vene, ki se nahajajo vzporedno z zadnjimi kardinalnimi venami zarodka. Subkardinalne vene na ravni končne ledvice (metanefros) so povezane z vensko anastomozo, ki se imenuje subkardinalni (medialni) sinus (slika 429). Kri iz spodnjih delov telesa v tem času ne teče več po posteriornih kardinalnih venah, ampak teče v srce skozi subkardinalni (medialni) sinus. Nad medialnim sinusom se subkardinalne vene (njihovi kranialni deli) spremenijo v neparne in polneparne vene, spodaj (njihov kaudalni del) pa v iliakalne vene, skozi katere teče kri iz medenice in spodnjih okončin.
Na nastanek portalne vene vpliva odtok venske krvi iz primarnega črevesa skozi rumenjakove vene rumenjakovega mešička. Rumenjakove vene se od zadaj izlivajo v venski sinus srca. Na poti do jetrnega rumenjaka mezenterične vene prehaja njegov zametek, kjer se razcepijo na več vej in tvorijo sinusoide in jetrne vene, ki kasneje vzpostavijo povezavo s spodnjo veno cavo. Z izginotjem rumenjakove vrečke in rastjo črevesja rumenjakove vene atrofirajo, njihov mezenterični del pa se bolje razvije in spremeni v portalna vena. V prihodnosti njihov razvoj olajša venski pretok krvi iz črevesja, želodca, vranice in trebušne slinavke.
V 8. tednu začneta nastajati interventrikularni septum in septum, ki razdelita arterijsko deblo na pljučno deblo in aorto. Srce postane štiriprekatno. Venski sinus srca se zoži in se skupaj z zmanjšano levo skupno kardinalno veno spremeni v koronarni sinus srca, ki se izliva v desni atrij. Že v tretjem tednu razvoja človeškega zarodka dve ventralni aorti odhajata iz njegovega arterijskega debla, ki se dvigneta do glave, gredo okoli sprednjega črevesja, se obrnejo in spustijo, preidejo v hrbtno aorto, ki se nato združi v neparno padajočo aorto. Ventralne aorte so s hrbtnimi povezane s šestimi pari aortnih lokov (škržne arterije). Kmalu se I in II par aortnih lokov zmanjšata. Iz osrednjih aort nastanejo skupna in zunanja karotidna arterija, iz tretjega para aortnih lokov sprednjih dorzalnih aort pa notranje karotidne arterije. Poleg tega se iz dela desne ventralne aorte oblikuje brahiocefalno deblo. Razvije se IV aortni lok na desni in levi drugače: z desne se oblikuje subklavialna arterija, z leve se oblikuje definitivna aorta, ki povezuje ascendentno aorto z levo dorzalno. Ena od vej leve dorzalne aorte se spremeni v levo subklavijsko arterijo. VI par aortnih lokov se spremeni v pljučne arterije, levi lok ohrani povezavo z aorto in tvori arterijski (botall) kanal. Od dorzalnih aort odhajajo tri skupine žil: intersegmentalne dorzalne arterije, lateralne in ventralne segmentne arterije. Iz intersegmentalnih arterij nastanejo vretenčne, bazilarne (in njene veje), medrebrne, ledvene arterije, levi in distalni deli desne subklavijske arterije. Slednji se vraščajo v nastajajoče zgornje okončine. Frenična, ledvična, nadledvična in testikularna (ovarijska) arterija nastanejo iz stranskih segmentnih arterij. Iz ventralnih segmentnih arterij nastanejo rumenjakove arterije, iz katerih nastane celiakalni trunk, zgornja in spodnja mezenterična arterija. Iz spodnjih ventralnih segmentnih arterij, popkovnične arterije. Od začetka vsakega od njih se odmika aksialna arterija spodnje okončine, ki je nato podvržena obratnemu razvoju in je pri odraslem predstavljena s tanko peronealno in zelo tanko arterijo, ki spremlja ishiadični živec. V povezavi z razvojem medeničnih organov in zlasti spodnjih okončin, splošnih, zunanjih in notranjih iliakalne arterije, zunanja iliaka pa se nadaljuje v obliki glavne arterijske linije Spodnja okončina in tvori femoralno, poplitealno in posteriorno tibialno arterijo.
Odraža prehod v teku filogeneza od škržnega obtoka do pljučnega, pri ljudeh se v procesu ontogeneze najprej položijo aortni loki, ki se nato spremenijo v arterije pljučnega in telesnega kroga krvnega obtoka. Pri 3 tedne starem plodu truncus arteriosus, ki zapusti srce, povzroči dve arterijski debli, imenovani ventralni aorti (desna in leva). Ventralne aorte potekajo v naraščajoči smeri, nato pa se obrnejo nazaj na hrbtno stran zarodka; tukaj gredo ob straneh akorda že v smeri navzdol in se imenujejo hrbtne aorte. Dorzalna aorta se postopoma približujeta in se v srednjem delu zarodka združita v eno neparno padajočo aorto. Ko se na glavi zarodka razvijejo škržni loki, se v vsakem od njih oblikuje tako imenovani aortni lok ali arterija; te arterije povezujejo ventralno in dorzalno aorto na vsaki strani. Tako sta v predelu škržnih lokov ventralna (ascendentna) in dorzalna (descendentna) aorta med seboj povezani s 6 pari aortnih lokov.
V prihodnosti se zmanjšajo del aortnih lokov in del dorzalnih aort, zlasti desne, in veliki srčni in glavne arterije, in sicer: truncus arteriosus, kot je navedeno zgoraj, je s čelnim septumom razdeljen na ventralni del, iz katerega nastane pljučno deblo, in hrbtni del, ki se spremeni v ascendentno aorto. To pojasnjuje lokacijo aorte za pljučnim deblom. Treba je opozoriti, da se zadnji par aortnih lokov v smislu pretoka krvi, ki pri pljučnicah in dvoživkah pridobi povezavo s pljuči, pri človeku spremeni tudi v dve pljučni arteriji - desno in levo, veji truncus pulmonalis. Hkrati, če je desni šesti aortni lok ohranjen le v majhnem proksimalnem segmentu, ostane levi vseskozi in tvori ductus arteriosus, ki povezuje pljučno deblo s koncem aortnega loka, ki je pomemben za fetalno cirkulacijo (glej spodaj). Četrti par aortnih lokov je ohranjen na obeh straneh vseskozi, vendar povzroča različne žile. Levi 4. aortni lok skupaj z levo ventralno aorto in delom leve dorzalne aorte tvori aortni lok, arcus aortae.
Proksimalni segment desne ventralne aorte postane brahiocefalno deblo, truncus blachiocephalicus, desni 4. aortni lok - v začetek desne subklavialne arterije, ki sega od imenovanega debla, a. Subclavia dextra. Leva subklavialna arterija izhaja iz leve dorzalne aorte kavdalno do zadnjega aortnega loka. Dorzalne aorte v predelu med 3. in 4. aortnim lokom so obliterirane; poleg tega je obliterirana tudi desna dorzalna aorta po dolžini od izhodišča desne subklavialne arterije do sotočja z levo dorzalno aorto.
Obe ventralni aorti v predelu med četrtim in tretjim aortnim lokom se spremenita v skupne karotidne arterije, aa. karotidne občine, in zaradi zgornjih transformacij proksimalne ventralne aorte se izkaže, da se desna skupna karotidna arterija odcepi od brahiocefaličnega debla, leva pa neposredno od arcus aortae. Kasneje postane ventralna aorta zunanje karotidne arterije, aa. zunanje karotide.
Tretji par aortnih lokov in dorzalna aorta v segmentu od tretjega do prvega kračnega loka se razvijeta med notranje karotidne arterije, aa. notranje karotide, bwm in razloženo je, da notranje karotidne arterije pri odraslem ležijo bolj bočno kot zunanje. Drugi par aortnih lokov se spremeni v aa. linguales in pharyngeae, in prvi par - v čeljusti, obrazu in temporalne arterije. Ko je normalen potek razvoja moten, se pojavijo različne anomalije.
Iz dorzalnih aort izhajajo številne majhne parne žile, ki potekajo dorzalno obeh straneh nevralne cevi. Ker se te žile v rednih intervalih odcepijo v ohlapno mezenhimsko tkivo, ki se nahaja med somitoma, se imenujejo dorzalne intersegmentalne arterije. V vratu, na obeh straneh telesa, so zgodaj povezani z nizom anastomoz, ki tvorijo vzdolžne žile - vretenčne arterije.
Na ravni 6., 7. in 8. cervikalne intersegmentalne arterije so položene ledvice zgornjih okončin. Ena od arterij, običajno 7., se vrašča v Zgornja okončina in z razvojem roke se povečuje, tvori distalno subklavialna arterija ( proksimalno razvije se, kot že omenjeno, desno iz 4. aortnega loka, levo izrašča iz leve dorzalne aorte, s katero so povezane 7. intersegmentalne arterije).
Kasneje pride do obliteracije cervikalnih intersegmentalnih arterij, zaradi česar se vretenčne arterije odcepijo od subklavialnih.
Torakalne in ledvene intersegmentalne arterije povzročajo aa. intercostales posteriores in aa. lumbales.
Visceralne arterije trebušna votlina razviti del aa. omphalomesentericae (rumenjak-mezenterični obtok) in del aorte.
Arterije okončin so bile prvotno položene vzdolž živčnih debel v obliki zank.
Nekatere od teh zank (vzdolž n. femoralis) se razvijejo v glavne arterije udov, druge (vzdolž n. medianus, n. ischiadicus) ostanejo spremljevalci živcev.
