Ekstraembrionalni (začasni) organi. Amnion je ena od embrionalnih membran v zarodkih plazilcev, ptic in sesalcev.

EMBRIOLOGIJA. Poglavje 21. OSNOVE ČLOVEŠKE EMBRIOLOGIJE

Embriologija (iz grščine. zarodek- zarodek, logotipi- doktrina) - znanost o zakonih razvoja zarodkov.

Medicinska embriologija proučuje vzorce razvoja človeškega zarodka. Posebna pozornost je namenjena embrionalnim izvorom in naravnim procesom razvoja tkiv, presnovi in funkcionalne lastnosti sistemi mati-posteljica-plod, kritična obdobja človekovega razvoja. Vse to je zelo pomembno za medicinsko dejavnost.

Poznavanje humane embriologije je nujno za vse zdravnike, še posebej tiste, ki delajo na področju porodništva in pediatrije. To pomaga pri diagnosticiranju motenj v sistemu mati-plod, ugotavljanju vzrokov za deformacije in bolezni otrok po rojstvu.

Trenutno se znanje humane embriologije uporablja za odkrivanje in odpravljanje vzrokov za neplodnost, presaditev plodovih organov ter razvoj in uporabo kontracepcijskih sredstev. Predvsem so postali aktualni problemi gojenja jajčec, oploditve in vitro in implantacije zarodkov v maternico.

Proces razvoja človeškega zarodka je rezultat dolgotrajne evolucije in v določeni meri odraža razvojne značilnosti drugih predstavnikov živalskega sveta. Zato so nekatere zgodnje stopnje človekovega razvoja zelo podobne podobnim stopnjam embriogeneze nižje organiziranih hordatov.

Človeška embriogeneza je del njegove ontogeneze, vključno z naslednjimi glavnimi fazami: I - oploditev in tvorba zigote; II - drobljenje in tvorba blastule (blastocista); III - gastrulacija - nastanek zarodnih plasti in kompleksa aksialnih organov; IV - histogeneza in organogeneza embrionalnih in zunajembrionalnih organov; V - sistemogeneza.

Embriogeneza je tesno povezana s progenezo in zgodnjim postembrionalnim obdobjem. Tako se razvoj tkiva začne v embrionalnem obdobju (embrionalna histogeneza) in se nadaljuje po rojstvu otroka (postembrionalna histogeneza).

21.1. PROGENEZA

To je obdobje razvoja in zorenja zarodnih celic – jajčec in semenčic. Kot rezultat potomstva se v zrelih zarodnih celicah pojavi haploidni nabor kromosomov in nastanejo strukture, ki zagotavljajo sposobnost oploditve in razvoja novega organizma. Proces razvoja zarodnih celic je podrobno obravnavan v poglavjih, posvečenih moškim in ženskim reproduktivnim sistemom (glej 20. poglavje).

riž. 21.1. Zgradba moške reproduktivne celice:

I - glava; II - rep. 1 - receptor;

2 - akrosom; 3 - "pokrov"; 4 - proksimalni centriol; 5 - mitohondriji; 6 - plast elastičnih vlaken; 7 - akson-ma; 8 - končni obroč; 9 - krožne fibrile

Glavne značilnosti zrelih človeških zarodnih celic

Moške reproduktivne celice

Človeška sperma se proizvaja v velikih količinah v celotnem aktivnem spolnem obdobju. Natančen opis spermatogeneza - glej 20. poglavje.

Gibljivost semenčic je posledica prisotnosti bičkov. Hitrost gibanja semenčic pri človeku je 30-50 µm/s. Namensko gibanje olajšata kemotaksa (gibanje proti kemičnemu dražljaju ali stran od njega) in reotaksija (gibanje proti toku tekočine). 30-60 minut po spolnem odnosu se semenčice nahajajo v maternični votlini in po 1,5-2 urah - v distalnem (ampularnem) delu jajcevodov, kjer se srečajo z jajčecem in pride do oploditve. Sperma ohrani sposobnost oploditve do 2 dni.

Struktura.Človeške moške reproduktivne celice - sperma, oz sperma, približno 70 µm dolgi, imajo glavo in rep (slika 21.1). Plazmalema semenčice v predelu glave vsebuje receptor, preko katerega sodeluje z jajčecem.

Glava semenčice (caput spermatozoidi) vključuje majhno gosto jedro s haploidnim naborom kromosomov. Sprednja polovica jedra je prekrita s ploščato vrečko, ki sestavlja pokrov sperma. Vsebuje akrosom(iz grščine acron- vrh, soma- telo). Akrosom vsebuje nabor encimov, med katerimi pomembno mesto pripada hialuronidazi in proteazam, ki so sposobne raztapljati membrane, ki pokrivajo jajčece med oploditvijo. Pokrovček in akrosom sta derivata Golgijevega kompleksa.

riž. 21.2. Normalna celična sestava človeškega ejakulata je:

I - moške zarodne celice: A - zrele (po L.F. Kurilo in drugi); B - nezrelo;

II - somatske celice. 1, 2 - tipična sperma (1 - celoten obraz, 2 - profil); 3-12 - najpogostejše oblike atipije sperme; 3 - makro glava; 4 - mikro glava; 5 - podaljšana glava; 6-7 - anomalija v obliki glave in akrosoma; 8-9 - anomalija bička; 10 - biflagelatna sperma; 11 - spojene glave (dvoglava sperma); 12 - nenormalnost vratu sperme; 13-18 - nezrele moške reproduktivne celice; 13-15 - primarni spermatociti v profazi 1. delitve mejoze - proleptoten, pahiten, diploten; 16 - primarni spermatocit v metafazi mejoze; 17 - tipične spermatide (A- zgodaj; b- pozen); 18 - atipični binuklearni spermatid; 19 - epitelne celice; 20-22 - levkociti

Jedro človeške sperme vsebuje 23 kromosomov, od katerih je eden spolni kromosom (X ali Y), ostali so avtosomi. 50 % semenčic vsebuje kromosom X, 50 % kromosom Y. Masa kromosoma X je nekoliko večja od mase kromosoma Y, zato so očitno sperme, ki vsebujejo kromosom X, manj gibljive kot sperme, ki vsebujejo kromosom Y.

Za glavo je obročasta zožitev, ki prehaja v kavdalni del.

Repni del (flagelum) Sperma je sestavljena iz povezovalnega, vmesnega, glavnega in končnega dela. V veznem delu (pars conjungens), ali materničnega vratu (maternični vrat), centrioli se nahajajo - proksimalni, ki meji na jedro, in ostanki distalnega centriola, progasti stebri. Tu se začne aksialni navoj (aksonem), nadaljujejo v vmesnem, glavnem in končnem delu.

Vmesni del (pars intermedia) vsebuje 2 osrednja in 9 parov perifernih mikrotubulov, ki jih obdajajo spiralno razporejeni mitohondriji (mitohondrijska ovojnica - mitohondrialna vagina). Iz mikrotubulov segajo parne štrline ali "ročaji", sestavljeni iz drugega proteina, dineina, ki ima aktivnost ATPaze (glejte poglavje 4). Dynein razgradi ATP, ki ga proizvajajo mitohondriji, in pretvori kemično energijo v mehansko energijo, ki poganja gibanje semenčic. V primeru genetsko pogojene odsotnosti dineina pride do imobilizacije semenčic (ena od oblik moške sterilnosti).

Med dejavniki, ki vplivajo na hitrost gibanja semenčic, so zelo pomembni temperatura, pH okolja itd.

glavni del (pars principalis) Struktura repa je podobna ciliumu z značilnim nizom mikrotubulov v aksonemu (9 × 2) + 2, obdanih s krožno usmerjenimi fibrili, ki dajejo elastičnost in plazmalemo.

terminal, oz zaključni del sperma (pars terminalis) vsebuje aksonem, ki se konča z nepovezanimi mikrotubuli in postopnim zmanjševanjem njihovega števila.

Gibanje repa je bičasto, kar nastane zaradi zaporednega krčenja mikrotubulov od prvega do devetega para (prvi se šteje za par mikrotubulov, ki leži v ravnini, vzporedni z dvema centralnima) .

V klinični praksi se pri pregledu semenčic štejejo različne oblike semenčic in se izračuna njihov odstotek (spermiogram).

Po podatkih Svetovne zdravstvene organizacije (WHO) so normalne značilnosti človeške sperme naslednji kazalci: koncentracija sperme - 20-200 milijonov / ml, vsebnost v ejakulatu je več kot 60% normalnih oblik. Poleg slednjih so v človeški spermi vedno prisotne tudi nenormalne - biflagelate, z okvarjeno velikostjo glave (makro- in mikrooblike), z amorfno glavo, s spojenimi

glave, nezrele oblike (s citoplazemskimi ostanki v vratu in repu), z napakami flageluma.

V ejakulatu zdravih moških prevladujejo tipične sperme (slika 21.2). Število različnih vrst atipične sperme ne sme presegati 30%. Poleg tega obstajajo nezrele oblike zarodnih celic - spermatide, spermatociti (do 2%), pa tudi somatske celice - epitelijske celice, levkociti.

Med semenčicami v ejakulatu naj bo 75 % ali več živih celic in 50 % ali več aktivno gibljivih celic. Uveljavljeni normativni parametri so potrebni za oceno odstopanj od norme pri različnih oblikah moške neplodnosti.

V kislem okolju semenčice hitro izgubijo sposobnost gibanja in oploditve.

Ženske reproduktivne celice

jajca, oz jajčne celice(iz lat. ovum- jajčeca), dozorijo v neizmerno manjših količinah kot semenčice. Med spolnim ciklom ženske (24-28 dni) praviloma dozori eno jajčece. Tako se v rodni dobi oblikuje okoli 400 jajčec.

Sprostitev jajčne celice iz jajčnika se imenuje ovulacija (glejte 20. poglavje). Oocit, ki se sprosti iz jajčnika, je obdan s krono folikularnih celic, katerih število doseže 3-4 tisoč.Jajčece ima sferično obliko, večji volumen citoplazme kot sperma in se ne more samostojno premikati. .

Razvrstitev jajc temelji na prisotnosti, količini in porazdelitvi rumenjak (lecitos), ki je beljakovinsko-lipidni vključek v citoplazmi, ki se uporablja za prehrano zarodka. Razlikovati brez rumenjaka(alecital), nizek rumenjak(oligolecital), srednji rumenjak(mezolecitalni), poli rumenjak(polilecitalna) jajca. Ovule z malo rumenjaki so razdeljene na primarne (pri brez lobanje, na primer lancelet) in sekundarne (pri placentnih sesalcih in ljudeh).

V jajcih z nizko vsebnostjo rumenjaka so vključki rumenjaka (granule, plošče) praviloma enakomerno razporejeni, zato se imenujejo izolacijski(grško isos- enako). Človeško jajce sekundarni izolecitalni tip(kot drugi sesalci) vsebuje št veliko število zrnca rumenjaka, ki se nahajajo bolj ali manj enakomerno.

Pri ljudeh je prisotnost majhne količine rumenjaka v jajcu posledica razvoja zarodka v materinem telesu.

Struktura.Človeško jajčece ima premer približno 130 mikronov. Ob plazemski lemi je prozorno (bleščeče) območje (zona pellucida- Zp) in nato plast folikularnih epitelijskih celic (slika 21.3).

Jedro ženske zarodne celice ima haploiden nabor kromosomov s X-spolnim kromosomom, dobro definiranim nukleolom in številnimi kompleksi por v jedrski lupini. V obdobju rasti oocita se v jedru odvijajo intenzivni procesi sinteze mRNA in rRNA.

riž. 21.3. Zgradba ženske reproduktivne celice:

1 - jedro; 2 - plazmalema; 3 - folikularni epitelij; 4 - sevalna krona; 5 - kortikalne granule; 6 - vključki rumenjaka; 7 - prozorna cona; 8 - receptor Zp3

V citoplazmi je razvit aparat za sintezo beljakovin (endoplazemski retikulum, ribosomi) in Golgijev kompleks. Število mitohondrijev je zmerno, nahajajo se v bližini jedra, kjer poteka intenzivna sinteza rumenjaka, celičnega središča ni. Golgijev kompleks na zgodnje faze razvoj se nahaja v bližini jedra, med zorenjem jajčeca pa se premakne na obrobje citoplazme. Tukaj so izpeljanke tega kompleksa - kortikalna zrnca (granula corticalia), katerih število doseže 4000, dimenzije pa so 1 mikron. Vsebujejo glikozaminoglikane in različne encime (vključno s proteolitičnimi) in sodelujejo v kortikalni reakciji, ščitijo jajčece pred polispermijo.

Posebno pozornost si zaslužijo ovoplazmatski vključki rumenjakova zrnca, ki vsebujejo beljakovine, fosfolipide in ogljikove hidrate. Vsako rumenjakovo zrnce je obdano z membrano, ima gost osrednji del, ki ga sestavlja fosfovitin (fosfoprotein), in ohlapnejši periferni del, ki ga sestavlja lipovitelin (lipoprotein).

Prozorno območje (zona pellucida- Zp) sestoji iz glikoproteinov in glikozaminoglikanov - hondroitinžveplove, hialuronske in sialne kisline. Glikoproteini so predstavljeni v treh frakcijah - Zpl, Zp2, Zp3. Frakciji Zp2 in Zp3 tvorita niti dolžine 2-3 µm in debeline 7 nm, ki

med seboj povezani z ulomkom Zpl. Ulomek Zp3 je receptor spermo, Zp2 pa preprečuje polispermijo. Zona pellucida vsebuje na desetine milijonov glikoproteinskih molekul Zp3, od katerih ima vsaka več kot 400 aminokislinskih ostankov, povezanih z mnogimi oligosaharidnimi vejami. Folikularne epitelne celice sodelujejo pri nastanku prozorne cone: procesi folikularnih celic prodrejo skozi prozorno cono in se usmerijo proti plazmalemi jajčeca. Plazemska membrana jajčeca pa tvori mikrovile, ki se nahajajo med procesi folikularnih epitelijskih celic (glej sliko 21.3). Slednji opravljajo trofične in zaščitne funkcije.

21.2. Embriogeneza

Intrauterini razvoj človeka traja v povprečju 280 dni (10 lunarni meseci). Običajno ločimo tri obdobja: začetno (1. teden), embrionalno (2-8. tedni), plod (od 9. tedna razvoja do rojstva otroka). Do konca embrionalnega obdobja se konča polaganje glavnih embrionalnih rudimentov tkiv in organov.

Oploditev in nastanek zigote

Gnojenje (gnojenje)- zlitje moških in ženskih zarodnih celic, zaradi česar se obnovi diploidni nabor kromosomov, značilnih za določeno živalsko vrsto, in pojavi se kvalitativno nova celica - zigota (oplojeno jajčece ali enocelični zarodek).

Pri človeku je prostornina ejakulata – izločene sperme – običajno približno 3 ml. Za zagotovitev oploditve mora biti skupno število semenčic v semenu vsaj 150 milijonov, koncentracija pa mora biti 20-200 milijonov/ml. V genitalnem traktu ženske po kopulaciji se njihovo število zmanjšuje v smeri od vagine do ampularnega dela jajcevoda.

V procesu oploditve ločimo tri faze: 1) oddaljena interakcija in konvergenca gamet; 2) kontaktna interakcija in aktivacija jajčeca; 3) prodiranje semenčice v jajčece in kasnejše zlitje - singamija.

Prva faza- interakcija na daljavo - zagotavlja jo kemotaksa - skupek specifičnih dejavnikov, ki povečujejo verjetnost srečanja zarodnih celic. Pri tem imajo pomembno vlogo gamons- kemikalije, ki jih proizvajajo zarodne celice (slika 21.4). Na primer, jajca izločajo peptide, ki pomagajo pritegniti semenčice.

Takoj po ejakulaciji semenčice ne morejo prodreti v jajčece, dokler ne nastopi kapacitacija - pridobitev oploditvene sposobnosti semenčic pod vplivom izločanja ženskega genitalnega trakta, ki traja 7 ur. Med kapacitacijo se iz jajčeca odstranijo glikoproteini in beljakovine. plazmalema semenčic v območju akrosomske semenske plazme, ki spodbuja akrosomsko reakcijo.

riž. 21.4. Daljinska in kontaktna interakcija sperme in jajčeca: 1 - sperma in njeni receptorji na glavi; 2 - ločevanje ogljikovih hidratov s površine glave med kapacitacijo; 3 - vezava receptorjev sperme na receptorje jajčeca; 4 - Zp3 (tretja frakcija glikoproteinov prozorne cone); 5 - plazma-molema jajčeca; GGI, GGII - ginogamoni; AGI, AGII - androgamoni; Gal - glikoziltransferaza; NAG - N-acetilglukozamin

V mehanizmu kapacitacije imajo velik pomen hormonski dejavniki, predvsem progesteron (hormon rumenega telesca), ki aktivira izločanje žleznih celic jajcevodov. Med kapacitacijo se holesterol v plazmalemi sperme veže na albumin v ženskem genitalnem traktu in receptorji zarodnih celic so izpostavljeni. Oploditev se pojavi v ampularnem delu jajcevodne cevi. Pred oploditvijo je osemenjevanje - medsebojno delovanje in združevanje gamet (oddaljena interakcija) zaradi kemotakse.

Druga faza oploditev – kontaktna interakcija. Številne semenčice se približajo jajčecu in pridejo v stik z njegovo membrano. Jajce se začne delati rotacijski gibi okoli svoje osi s hitrostjo 4 vrtljaje na minuto. Ta gibanja nastanejo zaradi utripanja repkov semenčic in trajajo približno 12 ur.Spermatozoidi lahko ob stiku z jajčecem vežejo več deset tisoč molekul glikoproteina Zp3. V tem primeru opazimo začetek akrosomske reakcije. Za akrosomsko reakcijo je značilno povečanje prepustnosti plazmaleme sperme za ione Ca 2+ in njena depolarizacija, kar spodbuja zlitje plazmaleme s sprednjo membrano akrosoma. Transparentna cona je v neposrednem stiku z akrosomskimi encimi. Encimi ga uničijo, sperma preide skozi prozorno cono in

riž. 21.5. Gnojenje (po Wassermanu z modifikacijami):

1-4 - stopnje akrosomske reakcije; 5 - zona pellucida(prozorna cona); 6 - perivitelni prostor; 7 - plazemska membrana; 8 - kortikalna granula; 8a - kortikalna reakcija; 9 - prodiranje sperme v jajčece; 10 - conska reakcija

vstopi v perivitelinski prostor, ki se nahaja med zona pellucida in plazmalemo jajčeca. Po nekaj sekundah se spremenijo lastnosti plazmaleme jajčeca in začne se kortikalna reakcija, po nekaj minutah pa se spremenijo lastnosti prozorne cone (conska reakcija).

Začetek druge faze oploditve se pojavi pod vplivom sulfatiranih polisaharidov cone pellucida, ki povzročijo vstop kalcijevih in natrijevih ionov v glavico semenčice, njihovo zamenjavo s kalijevimi in vodikovimi ioni ter pretrganje akrosomske membrane. Pritrditev sperme na jajčece se pojavi pod vplivom skupine ogljikovih hidratov glikoproteinske frakcije prozorne cone jajčeca. Receptorji semenčic so encim glikoziltransferaza, ki se nahaja na površini akrosoma glavice, ki

riž. 21.6. Faze oploditve in začetek drobljenja (diagram):

1 - ovoplazma; 1a - kortikalne granule; 2 - jedro; 3 - prozorna cona; 4 - folikularni epitelij; 5 - sperma; 6 - redukcijska telesa; 7 - dokončanje mitotične delitve oocita; 8 - tuberkel oploditve; 9 - oploditvena membrana; 10 - ženski pronukleus; 11 - moški pronukleus; 12 - sinkarion; 13 - prva mitotična delitev zigote; 14 - blastomere

»prepozna« receptor ženske reproduktivne celice. Plazemske membrane na mestu stika zarodnih celic se združijo in pride do plazmogamije - združitve citoplazem obeh gamet.

Pri sesalcih med oploditvijo v jajčece prodre le ena semenčica. Ta pojav se imenuje monospermija. Oploditev olajša na stotine drugih semenčic, ki sodelujejo pri oploditvi. Encimi, ki se izločajo iz akrosomov - spermolizini (tripsin, hialuronidaza) - uničijo corona radiato in razgradijo glikozaminoglikane prozorne cone jajčeca. Ločitvene folikularne epitelijske celice se zlepijo v konglomerat, ki se po jajčecu premika skozi jajcevod zaradi utripanja cilij epitelijskih celic sluznice.

riž. 21.7.Človeško jajce in zigota (po B. P. Khvatovu):

A- človeško jajčece po ovulaciji: 1 - citoplazma; 2 - jedro; 3 - prozorna cona; 4 - folikularne epitelijske celice, ki tvorijo corona radiata; b- človeška zigota v fazi konvergence moškega in ženskega jedra (pronukleusa): 1 - žensko jedro; 2 - moško jedro

Tretja faza. Glava in vmesni del repa prodreta v ovoplazmo. Ko sperma vstopi v jajčece, se na obrobju ovoplazme zgosti (conska reakcija) in nastane oploditvena membrana.

Kortikalna reakcija- zlitje plazmaleme jajčeca z membranami kortikalnih zrnc, zaradi česar vsebina zrnc izstopa v perivitelinski prostor in vpliva na glikoproteinske molekule cone pellucida (slika 21.5).

Zaradi te conske reakcije se molekule Zp3 spremenijo in izgubijo sposobnost, da so receptorji za spermo. Nastane oploditvena membrana debeline 50 nm, ki preprečuje polispermijo – prodiranje drugih semenčic.

Mehanizem kortikalne reakcije vključuje dotok natrijevih ionov skozi plazemsko membrano semenčice, ki se po končani akrosomski reakciji vgradi v plazemsko membrano jajčeca. Zaradi tega postane negativni membranski potencial celice šibko pozitiven. Pritok natrijevih ionov povzroči sproščanje kalcijevih ionov iz znotrajceličnih zalog in povečanje njegove vsebnosti v hialoplazmi jajčeca. Po tem se začne eksocitoza kortikalnih granul. Proteolitični encimi, ki se sproščajo iz njih, prekinejo povezave med cono pellucida in plazmalemo jajčeca ter med semenčico in cono pellucida. Poleg tega se sprosti glikoprotein, ki veže vodo in jo pritegne v prostor med plazemsko membrano in prozorno cono. Posledično nastane perivitelinski prostor. končno,

sprošča se faktor, ki spodbuja otrdelost cone pellucida in nastanek oploditvene membrane iz nje. Zahvaljujoč mehanizmom za preprečevanje polispermije dobi le eno haploidno jedro sperme možnost združitve z enim haploidnim jedrom jajčeca, kar vodi do ponovne vzpostavitve diploidnega sklopa, značilnega za vse celice. Prodiranje sperme v jajčece po nekaj minutah znatno poveča procese znotrajcelične presnove, kar je povezano z aktivacijo njegovih encimskih sistemov. Interakcija semenčic z jajčecem je lahko blokirana s protitelesi proti snovem, ki vstopajo v cono pellucida. Na tej podlagi se iščejo metode imunološke kontracepcije.

Po konvergenci ženskega in moškega pronukleusa, ki pri sesalcih traja približno 12 ur, nastane zigota - enocelični zarodek (sl. 21.6, 21.7). Na stopnji zigote se razkrijejo domnevne cone(lat. domneva- verjetnost, domneva) kot viri razvoja ustreznih območij blastule, iz katerih se kasneje oblikujejo zarodne plasti.

21.2.2. Drobljenje in nastanek blastule

Razdelitev (fisio)- zaporedna mitotična delitev zigote na celice (blastomere) brez rasti hčerinskih celic na velikost matere.

Nastali blastomeri ostanejo združeni v en sam organizem zarodka. V zigoti nastane mitotično vreteno med oddaljenimi

riž. 21.8.Človeški zarodek v zgodnjih fazah razvoja (po Hertigu in Rocku):

A- stadij dveh blastomerov; b- blastocista: 1 - embrioblast; 2 - trofoblast;

3 - votlina blastociste

riž. 21.9. Drobljenje, gastrulacija in implantacija človeškega zarodka (diagram): 1 - drobljenje; 2 - morula; 3 - blastocista; 4 - votlina blastociste; 5 - embrio-blast; 6 - trofoblast; 7 - zarodni vozlič: A - epiblast; b- hipoblast; 8 - oploditvena membrana; 9 - amnijski (ektodermalni) vezikel; 10 - ekstraembrionalni mezenhim; 11 - ektoderm; 12 - endoderm; 13 - citotrofoblast; 14 - simplastotrofoblast; 15 - zarodni disk; 16 - praznine z materino krvjo; 17 - horion; 18 - amnijska noga; 19 - rumenjakov mehurček; 20 - sluznica maternice; 21 - jajcevod

premikajo proti polom s centrioli, ki jih vnese sperma. Pronukleusi vstopijo v fazo profaze s tvorbo kombiniranega diploidnega nabora kromosomov jajčeca in sperme.

Ko je šla skozi vse druge faze mitotične delitve, se zigota razdeli na dve hčerinski celici - blastomere(iz grščine blastos- rudiment, meros- del). Zaradi dejanske odsotnosti obdobja G 1, v katerem pride do rasti celic, ki nastanejo kot posledica delitve, so celice veliko manjše od materinih, zato je velikost zarodka kot celote v tem obdobju ne glede na število njenih sestavnih celic ne presega velikosti prvotne celice - zigote. Vse to nam je omogočilo, da pokličemo opisani proces drobljenje(tj. z mletjem), celice, ki nastanejo med postopkom drobljenja, pa so blastomere.

Razdrobitev človeške zigote se začne ob koncu prvega dne in je označena kot polno neenakomerno asinhrono. V prvem dnevu se je zgodilo

hodi počasi. Prva fragmentacija (delitev) zigote je končana po 30 urah, kar povzroči nastanek dveh blastomer, prekritih z oploditveno membrano. Stadiju dveh blastomer sledi stopnja treh blastomer.

Od prvih delitev zigote nastaneta dve vrsti blastomer - "temna" in "svetla". »Svetle«, manjše blastomere se hitreje fragmentirajo in se nahajajo v eni plasti okoli velikih »temnih«, ki se končajo v sredini zarodka. Iz površinske "svetlobe" nato nastanejo blastomeri trofoblast, povezovanje zarodka z materinim telesom in zagotavljanje prehrane. Nastanejo notranji, "temni" blastomeri embrioblast, iz katerega nastane telo zarodka in izvenembrionalni organi (amnion, rumenjak, alantois).

Od 3. dne se fragmentacija nadaljuje hitreje, 4. dan pa je zarodek sestavljen iz 7-12 blastomerov. Po 50-60 urah se oblikuje gosta skupina celic - morula, in na 3-4 dan se začne nastajanje blastociste- votel mehurček, napolnjen s tekočino (glej sliko 21.8; sliko 21.9).

Blastocista se v 3 dneh premakne skozi jajcevod do maternice in po 4 dneh vstopi v maternično votlino. Blastocista je prosta v maternični votlini. (prosta blastocista) za 2 dni (5. in 6. dan). V tem času se blastocista poveča zaradi povečanja števila blastomerov - celic embrioblasta in trofoblasta - na 100 in zaradi povečane absorpcije izločkov materničnih žlez s strani trofoblasta in aktivne proizvodnje tekočine s celicami trofoblasta (glej Slika 21.9). V prvih 2 tednih razvoja trofoblast zagotavlja prehrano zarodka zaradi razgradnih produktov materinih tkiv (histiotrofna vrsta prehrane),

Embrioblast se nahaja v obliki vozliča zarodnih celic ("germinalni nodul"), ki je znotraj pritrjen na trofoblast na enem od polov blastociste.

21.2.4. Implantacija

Implantacija (lat. implantatio- vraščanje, ukoreninjenje) - vnos zarodka v sluznico maternice.

Obstajata dve stopnji implantacije: adhezija(adhezija), ko se zarodek pritrdi na notranjo površino maternice in invazija(potopitev) - vnos zarodka v tkivo maternične sluznice. Sedmi dan pride do sprememb v trofoblastu in embrioblastu, povezanih s pripravo na implantacijo. Blastocista zadrži oploditveno membrano. V trofoblastu se poveča število lizosomov z encimi, ki zagotavljajo uničenje (lizo) tkiv maternične stene in s tem olajšajo vnos zarodka v debelino njegove sluznice. Mikrovili, ki se pojavijo v trofoblastu, postopoma uničijo oploditveno membrano. Embrionalni vozlič se splošči in obrne

V zarodni ščitek, v kateri se začne priprava na prvo fazo gastrulacije.

Implantacija traja približno 40 ur (glej sliko 21.9; sliko 21.10). Hkrati z implantacijo se začne gastrulacija (tvorba zarodnih plasti). to prvo kritično obdobje razvoj.

V prvi fazi trofoblast se pritrdi na epitelij maternične sluznice in v njem nastaneta dve plasti - citotrofoblast in simplastotrofoblast. V drugi fazi simplastotrofoblast, ki proizvaja proteolitične encime, uničuje maternično sluznico. Nastala hkrati resice trofoblast, ki prodre v maternico, zaporedno uniči njen epitelij, nato spodnje vezivno tkivo in stene krvnih žil, trofoblast pa pride v neposreden stik s krvjo materinih žil. Oblikovana implantacijska jama, v katerih se okoli zarodka pojavijo področja krvavitve. Zarodek se hrani neposredno iz materine krvi (hematotrofni tip prehrane). Iz materine krvi plod prejme ne le vsa hranila, ampak tudi kisik, potreben za dihanje. Hkrati se v sluznici maternice tvorijo celice vezivnega tkiva, bogate z glikogenom. decidualni celice. Ko je zarodek popolnoma potopljen v implantacijsko luknjo, se luknja, ki nastane v maternični sluznici, napolni s krvjo in produkti uničenja tkiva maternične sluznice. Kasneje defekt sluznice izgine, epitelij se obnovi s celično regeneracijo.

Hematotrofno vrsto prehrane, ki nadomešča histiotrofno, spremlja prehod na kakovostno novo stopnjo embriogeneze - drugo fazo gastrulacije in nastanek zunajembrionalnih organov.

21.3. GASTRULACIJA IN ORGANOGENEZA

Gastrulacija (iz lat. gaster- želodec) je zapleten proces kemičnih in morfogenetskih sprememb, ki ga spremljajo razmnoževanje, rast, usmerjeno gibanje in diferenciacija celic, kar povzroči nastanek zarodnih plasti: zunanje (ektoderm), srednje (mezoderm) in notranje (endoderm) - viri razvoj kompleksa aksialnih organov in začetkov embrionalnega tkiva.

Gastrulacija pri ljudeh poteka v dveh fazah. Prva stopnja(po zadevah-narod) pade na 7. dan in druga stopnja(imigracija) - na 14-15 dan intrauterinega razvoja.

pri delaminacija(iz lat. lamina- plošča), oz cepitev, iz materiala embrionalnega nodula (embrioblasta) se oblikujeta dva lista: zunanji list - epiblast in notranji - hipoblast, obrnjena proti votlini blastociste. Celice epiblasta imajo videz psevdostratificiranega prizmatičnega epitelija. Hipoblastne celice so majhne kubične, s penastimi cito-

riž. 21.10. Človeški zarodki 7,5 in 11 dni razvoja v procesu implantacije v maternično sluznico (po Hertigu in Rocku):

A- 7,5 dni razvoja; b- 11 dni razvoja. 1 - ektoderm zarodka; 2 - endoderm zarodka; 3 - amnijska vrečka; 4 - ekstraembrionalni mezenhim; 5 - citotrofoblast; 6 - simplastotrofoblast; 7 - maternična žleza; 8 - praznine z materino krvjo; 9 - epitelij maternične sluznice; 10 - lasten zapis sluznica maternice; 11 - primarni resice

plazmi, tvorijo tanko plast pod epiblastom. Nekatere celice epiblasta nato tvorijo steno amnijska vreča, ki začne nastajati 8. dan. V območju dna amnijske vrečke ostane majhna skupina epiblastnih celic - material, ki bo šel v smeri razvoja telesa zarodka in ekstraembrionalnih organov.

Po delaminaciji opazimo izgon celic iz zunanje in notranje plasti v votlino blastociste, kar označuje nastanek zunajembrionalni mezenhim. Do 11. dne mezenhim raste proti trofoblastu in nastane horion - vilozna membrana zarodka s primarnimi horionskimi resicami (glej sliko 21.10).

Druga stopnja gastrulacija nastane z imigracijo (premikom) celic (slika 21.11). Gibanje celic se pojavi na območju dna amnijske vrečke. Celični tokovi potekajo od spredaj nazaj, proti sredini in v globino kot posledica celične proliferacije (glej sliko 21.10). To vodi do nastanka primarne črte. Na cefaličnem koncu se primarni trak zgosti in nastane primarni, oz glava, nodula(Sl. 21.12), kjer izvira cefalični proces. Glavni proces raste v kranialni smeri med epi- in hipoblastom in nato povzroči razvoj notohorde zarodka, ki določa os zarodka in je osnova za razvoj kosti aksialnega skeleta. Okoli hore se v prihodnosti oblikuje hrbtenica.

Celični material, ki se premika iz primitivne črte v prostor med epiblastom in hipoblastom, se nahaja v obliki mezodermalnih kril parahordalno. Nekatere epiblastne celice prodrejo v hipoblast in sodelujejo pri tvorbi črevesne endoderme. Kot rezultat, zarodek pridobi troslojno strukturo v obliki ploščatega diska, sestavljenega iz treh zarodnih plasti: ektoderm, mezoderm in endoderm.

Dejavniki, ki vplivajo na mehanizme gastrulacije. Metode in hitrost gastrulacije določajo številni dejavniki: dorzoventralni presnovni gradient, ki določa asinhronost celične reprodukcije, diferenciacije in gibanja; površinska napetost celic in medcelični stiki, ki spodbujajo premik skupin celic. Pri tem imajo pomembno vlogo induktivni dejavniki. Po teoriji organizacijskih centrov, ki jo je predlagal G. Spemann, se na določenih območjih zarodka pojavijo induktorji (organizacijski dejavniki), ki inducirajo druga področja zarodka in povzročijo njihov razvoj v določeni smeri. Obstajajo induktorji (organizatorji) več naročil, ki delujejo zaporedno. Na primer, dokazano je, da organizator prvega reda inducira razvoj nevralne plošče iz ektoderma. V nevralni plošči se pojavi organizator drugega reda, ki olajša preoblikovanje dela nevralne plošče v optično skodelico itd.

Kemična narava številnih induktorjev (proteinov, nukleotidov, steroidov itd.) je zdaj pojasnjena. Vloga vrzelnih stikov v medceličnih interakcijah je bila ugotovljena. Pod vplivom induktorjev, ki izvirajo iz ene celice, inducirana celica, ki ima sposobnost specifičnega odziva, spremeni svojo razvojno pot. Celica, ki ni izpostavljena indukciji, ohrani svojo prejšnjo moč.

Diferenciacija zarodnih plasti in mezenhima se začne ob koncu 2. - začetku 3. tedna. En del celic se spremeni v zametke tkiv in organov zarodka, drugi pa v ekstraembrionalne organe (glej 5. poglavje, diagram 5.3).

riž. 21.11. Struktura 2-tedenskega človeškega zarodka. Druga faza gastrulacije (shema):

A- prečni prerez zarodka; b- zarodna ploščica (pogled s strani plodovnice). 1 - horionski epitelij; 2 - horionski mezenhim; 3 - praznine, napolnjene z materino krvjo; 4 - osnova sekundarnega vilusa; 5 - amnijska noga; 6 - amnijska vrečka; 7 - rumenjakov mehurček; 8 - zarodni ščit v procesu gastrulacije; 9 - primarni trak; 10 - rudiment črevesne endoderme; 11 - vitelinski epitelij; 12 - epitelij amnijske membrane; 13 - primarni nodul; 14 - predhordalni proces; 15 - zunajembrionalni mezoderm; 16 - ekstraembrionalni ektoderm; 17 - ekstraembrionalni endoderm; 18 - zarodni ektoderm; 19 - zarodni endoderm

riž. 21.12.Človeški zarodek, star 17 dni ("Krim"). Grafična rekonstrukcija: A- embrionalni disk (pogled od zgoraj) s projekcijo aksialne anlage in dokončnega kardiovaskularnega sistema; b- sagitalni (srednji) prerez skozi aksialne zaznamke. 1 - projekcija dvostranskih endokardialnih anlagov; 2 - projekcija dvostranskih anlagov perikardialnega celoma; 3 - projekcija dvostranskih anlagov telesnih krvnih žil; 4 - amnijska noga; 5 - krvne žile v amnijski nogi; 6 - krvni otoki v steni rumenjakovega vezikla; 7 - alantoisov zaliv; 8 - votlina amnijske vrečke; 9 - votlina rumenjakove vrečke; 10 - trofoblast; 11 - akordni proces; 12 - vozlišče glave. Legenda: primarni trak - navpična šrafura; primarno glavno vozlišče je označeno s križci; ektoderm - brez senčenja; endoderm - črte; ekstraembrionalni mezoderm - točke (po N. P. Barsukovu in Yu. N. Shapovalov)

Diferenciacija zarodnih plasti in mezenhima, ki vodi do pojava tkivnih in organskih primordijev, poteka nehkratno (heterohrono), ampak medsebojno povezano (integrativno), kar povzroči nastanek tkivnih primordijev.

21.3.1. Diferenciacija ektoderma

Ko se ektoderm diferencira, nastane embrionalni deli - kožni ektoderm, nevroektoderm, plakode, prehordalna plošča in ekstraembrionalni ektoderm, ki je vir nastanka epitelne obloge amniona. Manjši del ektoderma se nahaja nad notohordom (nevroektoderm), povzroča diferenciacijo nevralna cev in živčni greben. Kožni ektoderm povzroči nastanek večplastnega skvamoznega epitelija kože (povrhnjica) in njegovi derivati, epitelij roženice in veznice očesa, epitelij ustne votline, sklenina in povrhnjica zob, epitelij analnega rektuma, epitelijska obloga vagine.

Nevrulacija- proces nastajanja nevralne cevi - poteka neenakomerno v različnih delih zarodka. Zapiranje nevralne cevi se začne v vratnem predelu in se nato širi posteriorno in nekoliko počasneje v kranialni smeri, kjer nastanejo medularni vezikli. Približno 25. dan je nevralna cev popolnoma zaprta, samo dve odprti odprtini na sprednjem in zadnjem koncu komunicirata z zunanjim okoljem - sprednje in zadnje nevropore(Slika 21.13). Posteriorna nevropora ustreza nevrointestinalni kanal. Po 5-6 dneh sta obe nevropori preraščeni. Iz nevralne cevi nastanejo nevroni in nevroglija možganov in hrbtenjače, mrežnice in vohalnega organa.

Ko se stranske stene nevralnih gub zaprejo in nastane nevralna cev, se pojavi skupina nevroektodermalnih celic, ki nastanejo v predelu stičišča nevralnega in preostalega (kožnega) ektoderma. Te celice, ki se najprej nahajajo v vzdolžnih vrstah na obeh straneh med nevralno cevjo in ektodermom, tvorijo živčni greben. Celice živčnega grebena so sposobne migracije. V trupu nekatere celice migrirajo v površinski plasti dermisa, druge v ventralni smeri, pri čemer tvorijo nevrone in nevroglijo parasimpatičnih in simpatičnih ganglijev, kromafinsko tkivo in medulo nadledvične žleze. Nekatere celice se diferencirajo v nevrone in nevroglijo spinalnih ganglijev.

Celice nastanejo iz epiblasta predhordalna plošča, ki je vključen v glavni del črevesne cevi. Iz materiala predhordalne plošče se nato razvije večplastni epitelij sprednjega dela prebavne cevi in njegovih derivatov. Poleg tega se iz predhordalne plošče oblikuje epitelij sapnika, pljuč in bronhijev, pa tudi epitelijska obloga žrela in požiralnika, derivati škržnih vrečk - timus itd.

Po A. N. Bazhanov je vir tvorbe sluznice požiralnika in dihalnih poti endoderm glavnega črevesa.

riž. 21.13. Nevrulacija v človeškem zarodku:

A- pogled od zadaj; b- prečni prerezi. 1 - sprednji nevropor; 2 - posteriorni nevropor; 3 - ektoderm; 4 - nevralna plošča; 5 - nevronski utor; 6 - mezoderm; 7 - akord; 8 - endoderm; 9 - nevralna cev; 10 - živčni greben; 11 - možgani; 12 - hrbtenjača; 13 - hrbtenični kanal

riž. 21.14.Človeški zarodek na stopnji oblikovanja gube trupa in ekstraembrionalnih organov (po P. Petkovu):

1 - simplastotrofoblast; 2 - citotrofoblast; 3 - ekstraembrionalni mezenhim; 4 - mesto amnijske noge; 5 - primarno črevo; 6 - amnijska votlina; 7 - amnijski ektoderm; 8 - zunajembrionalni mezenhim amniona; 9 - votlina rumenjakovega vezikla; 10 - endoderm rumenjakovega vezikla; 11 - ekstraembrionalni mezenhim rumenjakovega vezikla; 12 - alantois. Puščice označujejo smer nastanka pregiba debla

Embrionalni ektoderm vsebuje plakode, ki so vir razvoja epitelijskih struktur notranjega ušesa. Epitel amniona in popkovnice nastane iz ekstraembrionalnega ektoderma.

21.3.2. Diferenciacija endoderma

Diferenciacija endoderme vodi v nastanek endoderme črevesne cevi v telesu zarodka in nastanek ekstraembrionalne endoderme, ki tvori oblogo rumenjakovega vezikla in alantoisa (slika 21.14).

Izolacija črevesne cevi se začne od trenutka, ko se pojavi guba trupa. Slednji, ki gre globlje, loči črevesno endodermo bodočega črevesa od zunajembrionalne endoderme rumenjakovega mehurčka. V zadnjem delu zarodka nastalo črevo vključuje tudi tisti del endoderma, iz katerega izhaja endodermalni izrastek alantoisa.

Iz endoderma črevesne cevi se razvije enoslojni pokrivni epitelij želodca, črevesja in njihovih žlez. Poleg tega od ento-

v dermisu se razvijejo epitelijske strukture jeter in trebušne slinavke.

Ekstraembrionalni endoderm povzroči nastanek epitelija rumenjakove vrečke in alantoisa.

21.3.3. Diferenciacija mezoderma

Ta proces se začne v 3. tednu embriogeneze. Dorzalni odseki mezoderma so razdeljeni na goste segmente, ki ležijo na straneh notohorda - somite. Proces segmentacije dorzalnega mezoderma in tvorba somitov se začne v glavi zarodka in se hitro širi v kavdalni smeri.

Zarodek na 22. dan razvoja ima 7 parov segmentov, 25. - 14, 30. - 30 in 35. - 43-44 parov. Za razliko od somitov ventralni deli mezoderma (splanhnotom) niso segmentirani, ampak so razdeljeni na dve plasti - visceralno in parietalno. Majhno območje mezoderma, ki povezuje somite s splanhnotomom, je razdeljeno na segmente - segmentne noge (nefrogonotom). Na zadnjem koncu zarodka se segmentacija teh delov ne pojavi. Tukaj je namesto segmentiranih nog nesegmentiran nefrogeni rudiment (nefrogena vrv). Iz mezoderma zarodka se razvije tudi paramezonefrski kanal.

Somite ločimo na tri dele: miotom, ki tvori progasto skeletno mišično tkivo, sklerotom, ki je vir razvoja kostnega in hrustančnega tkiva, in dermatom, ki tvori vezivno tkivno osnovo kože – dermis.

Iz segmentnih nog (nefrogonomov) se razvije epitelij ledvic, spolnih žlez in semenovodov, iz paramezonefričnega kanala pa epitelij maternice, jajcevodov (jajcevodov) in epitelija primarne sluznice vagine.

Parietalna in visceralna plast splanhnotoma tvorita epitelno oblogo seroznih membran - mezotelij. Iz dela visceralne plasti mezoderma (mioepikardialne plošče) se razvijejo srednja in zunanja membrana srca - miokard in epikard ter skorja nadledvične žleze.

Mezenhim v telesu zarodka je vir tvorbe številnih struktur - krvnih celic in hematopoetskih organov, vezivnega tkiva, krvnih žil, gladkega mišičnega tkiva, mikroglije (glej poglavje 5). Iz ekstraembrionalne mezoderme se razvije mezenhim, iz katerega nastane vezivno tkivo zunajembrionalnih organov - amnion, alantois, horion, vitelinski vezikel.

Za vezivno tkivo zarodka in njegovih začasnih organov je značilna visoka hidrofilnost medcelične snovi in bogastvo glikozaminoglikanov v amorfni snovi. Vezivno tkivo začasnih organov se diferencira hitreje kot v začetkih organov, kar je posledica potrebe po vzpostavitvi povezave med zarodkom in materinim organizmom ter

zagotavljanje njihovega razvoja (na primer placente). Diferenciacija horionskega mezenhima se pojavi zgodaj, vendar se ne pojavi istočasno po celotni površini. Najbolj aktiven proces se pojavi na področju razvoja placente. Tu se pojavijo prve fibrozne strukture, ki igrajo pomembno vlogo pri nastanku in utrjevanju posteljice v maternici. Z razvojem fibroznih struktur strome vilic se najprej zaporedno tvorijo argirofilna predkolagena vlakna, nato pa kolagenska vlakna.

V 2. mesecu razvoja se pri človeškem zarodku najprej začne diferenciacija skeletogenega in kožnega mezenhima ter mezenhima srčne stene in velikih žil.

Arterije mišičnega in elastičnega tipa človeških zarodkov, pa tudi arterije stebla (sidrnih) resic posteljice in njihovih vej vsebujejo desmin-negativne gladke miocite, ki imajo lastnost hitrejšega krčenja.

V 7. tednu razvoja človeškega zarodka se v kožnem mezenhimu in mezenhimu notranjih organov pojavijo majhni lipidni vključki, kasneje (8-9 tednov) pa pride do tvorbe maščobnih celic. Po razvoju vezivnega tkiva srčno-žilnega sistema se diferencira vezivno tkivo pljuč in prebavne cevi. Diferenciacija mezenhima pri človeških zarodkih (dolžine 11-12 mm) v 2. mesecu razvoja se začne s povečanjem količine glikogena v celicah. Na teh istih območjih se poveča aktivnost fosfataz, kasneje pa se med diferenciacijo kopičijo glikoproteini, sintetizirata se RNA in beljakovine.

Fetalno obdobje. Fetalno obdobje se začne od 9. tedna in je značilno za pomembne morfogenetske procese, ki se pojavljajo v telesu tako ploda kot matere (tabela 21.1).

Tabela 21.1. Kratek koledar intrauterinega razvoja človeka (z dodatki po R.K. Danilov, T.G. Borovaya, 2003)

Nadaljevanje tabele. 21.1

Konec tabele. 21.1

21.4. EKSTRAGEMOZNI ORGANI

Ekstraembrionalni organi, ki se med embriogenezo razvijejo zunaj telesa zarodka, opravljajo različne funkcije, ki zagotavljajo rast in razvoj samega zarodka. Nekateri od teh organov, ki obdajajo zarodek, se tudi imenujejo embrionalne membrane. Ti organi vključujejo amnion, rumenjakovo vrečko, alantois, horion, placento (slika 21.15).

Viri razvoja tkiv ekstraembrionalnih organov so trofektoderm in vse tri zarodne plasti (diagram 21.1). Splošne lastnosti tkanine

riž. 21.15. Razvoj ekstraembrionalnih organov v človeškem zarodku (diagram): 1 - plodovnica; 1a - amnijska votlina; 2 - telo zarodka; 3 - rumenjak; 4 - ekstraembrionalni celom; 5 - primarni horionski resice; 6 - sekundarne horionske resice; 7 - steblo alantoisa; 8 - terciarne horionske resice; 9 - Allan-Tois; 10 - popkovina; 11 - gladek horion; 12 - klični listi

Shema 21.1. Klasifikacija tkiv ekstraembrionalnih organov (po V. D. Novikovu, G. V. Pravotorovu, Yu. I. Sklyanovu)

njeni ekstraembrionalni organi in njihove razlike od dokončnih se nanašajo na naslednje: 1) razvoj tkiva se zmanjša in pospeši; 2) vezivno tkivo vsebuje malo celičnih oblik, vendar veliko amorfne snovi, bogate z glikozaminoglikani; 3) staranje tkiv ekstraembrionalnih organov se pojavi zelo hitro - proti koncu intrauterinega razvoja.

21.4.1. Amnion

Amnion- začasni organ, ki zagotavlja vodno okolje za razvoj zarodka. Nastala je v evoluciji v povezavi z izstopom vretenčarjev iz vode na kopno. V človeški embriogenezi se pojavi v drugi fazi gastrulacije, najprej kot majhen mehurček znotraj epiblasta.

Stena plodovnice je sestavljena iz plasti zunajembrionalnih celic ektoderma in zunajembrionalnega mezenhima, ki tvori njegovo vezivno tkivo.

Amnion se hitro povečuje in do konca 7. tedna pride njegovo vezivno tkivo v stik z vezivnim tkivom horiona. V tem primeru epitelij amniona preide na amnijsko steblo, ki se kasneje spremeni v popkovino, v območju popkovnega obroča pa se zapre z epitelijskim pokrovom kože zarodka.

Amnijska membrana tvori steno rezervoarja, napolnjenega z amnijsko tekočino, v kateri je plod (slika 21.16). Glavna funkcija amnijske membrane je proizvodnja amnijske tekočine, ki zagotavlja okolje za razvoj organizma in ga ščiti pred mehanskimi poškodbami. Epitel amniona, ki je obrnjen proti njegovi votlini, ne le izloča amnijsko tekočino, ampak tudi sodeluje pri njihovi reabsorpciji. Amnijska tekočina ohranja potrebno sestavo in koncentracijo soli do konca nosečnosti. Amnion opravlja tudi zaščitno funkcijo, saj preprečuje vstop škodljivih snovi v plod.

Epitelij amniona v zgodnjih fazah je enoslojni ploščat, sestavljen iz velikih poligonalnih celic, ki so tesno druga ob drugi, od katerih se mnoge mitotično delijo. V 3. mesecu embriogeneze se epitelij spremeni v prizmatični. Na površini epitelija so mikrovili. Citoplazma vedno vsebuje majhne kapljice lipidov in glikogenskih zrnc. V apikalnih delih celic so vakuole različnih velikosti, katerih vsebina se sprošča v amnijsko votlino. Epitel amniona v predelu placentnega diska je enoslojni prizmatičen, ponekod večvrsten in opravlja predvsem sekretorna funkcija, medtem ko epitelij ekstraplacentalnega amniona v glavnem izvaja resorpcijo amnijske tekočine.

V vezivni stromi amnijske membrane je bazalna membrana, plast gostega vlaknastega vezivnega tkiva in gobasta plast ohlapnega vlaknastega veziva, ki veže

riž. 21.16. Dinamika odnosov med zarodkom, ekstraembrionalnimi organi in materničnimi ovoji:

A- človeški zarodek 9,5 tednov razvoja (mikrografija): 1 - amnion; 2 - horion; 3 - razvijajoča posteljica; 4 - popkovina

skupni amnion s horionom. V plasti gostega vezivnega tkiva lahko ločimo spodnji bazalna membrana acelični del in celični del. Slednji je sestavljen iz več plasti fibroblastov, med katerimi je gosta mreža tankih snopov kolagena in retikularnih vlaken, ki se tesno prilegajo drug drugemu in tvorijo mrežo nepravilne oblike, usmerjeno vzporedno s površino lupine.

Gobasto plast tvori ohlapno sluzasto vezivno tkivo z redkimi snopi kolagenskih vlaken, ki so nadaljevanje tistih, ki ležijo v plasti gostega vezivnega tkiva, ki povezuje amnion s horionom. Ta povezava je zelo krhka, zato je obe lupini enostavno ločiti eno od druge. Osnovna snov vezivnega tkiva vsebuje veliko glikozaminoglikanov.

21.4.2. Rumenjakova vrečka

Rumenjakova vrečka- najstarejši ekstraembrionalni organ v evoluciji, ki je nastal kot organ, ki odlaga hranila (rumenjak), potrebna za razvoj zarodka. Pri človeku je to rudimentarna tvorba (rumenjakov mehurček). Tvorijo ga ekstraembrionalni endoderm in zunajembrionalni mezoderm (mezenhim). Mehurček rumenjaka, ki se pri človeku pojavi v drugem tednu razvoja, zagotavlja prehrano zarodku

riž. 21.16. Nadaljevanje

b- diagram: 1 - mišična sluznica maternice; 2 - decidua basalis; 3 - amnijska votlina; 4 - votlina rumenjakove vrečke; 5 - ekstraembrionalni celom (horionska votlina); 6 - decidua capsularis; 7 - decidua parietalis; 8 - maternična votlina; 9 - maternični vrat; 10 - zarodek; 11 - terciarne horionske resice; 12 - alantois; 13 - mezenhim popkovine: A- krvne žile horionskih resic; b- praznine z materino krvjo (po Hamiltonu, Boydu in Mossmanu)

sodelovanje je zelo kratkotrajno, saj se od 3. tedna razvoja vzpostavi povezava med plodom in materinim telesom, to je hematotrofna prehrana. Rumenjak pri vretenčarjih je prvi organ, v steni katerega se razvijejo krvni otoki, iz katerih nastanejo prve krvne celice in prve krvne žile, ki prenašajo kisik in hranila do ploda.

Ko se oblikuje guba trupa, ki dvigne zarodek nad rumenjakov mehurček, se oblikuje črevesna cev in rumenjakov mehurček se loči od telesa zarodka. Povezava med zarodkom in žuželčnim mešičkom ostane v obliki votle vrvice, imenovane žuželčni pecelj. Kot hematopoetski organ rumenjakova vrečka deluje do 7-8. tedna, nato pa je podvržena obratnemu razvoju in ostane del popkovine v obliki ozke cevi, ki služi kot prevodnik krvnih žil do posteljice.

21.4.3. Alantois

Alantois je majhen prstast izrastek v kavdalnem delu zarodka, ki se vrašča v amnijsko steblo. Je derivat rumenjakove vrečke in je sestavljen iz ekstraembrionalne endoderme in visceralne plasti mezoderme. Pri ljudeh alantois ne doseže pomembnega razvoja, vendar je njegova vloga pri zagotavljanju prehrane in dihanja zarodka še vedno velika, saj žile, ki se nahajajo v popkovini, rastejo vzdolž nje do horiona. Proksimalni del alantoisa se nahaja vzdolž vitelnega peclja, distalni del, ki raste, raste v vrzel med amnionom in horionom. Je organ za izmenjavo in izločanje plinov. Kisik se dovaja skozi žile alantoisa, presnovni produkti zarodka pa se sproščajo v alantois. V 2. mesecu embriogeneze se alantois reducira in spremeni v celično vrvico, ki skupaj z reduciranim rumenjakovim mešičkom tvori del popkovine.

21.4.4. Popkovina

Popkovina ali popkovina je elastična vrvica, ki povezuje zarodek (plod) s posteljico. Pokrita je z amnijsko membrano, ki obdaja vezivno tkivo sluznice s krvnimi žilami (dve popkovnični arteriji in ena vena) in zametki rumenjakovega mehurčka in alantoisa.

Sluzno vezivno tkivo, imenovano "Whartonov žele", zagotavlja elastičnost popkovnice, ščiti popkovnične žile pred stiskanjem in s tem zagotavlja neprekinjeno oskrbo zarodka. hranila, kisik. Hkrati preprečuje prodiranje škodljivih snovi iz posteljice v zarodek po ekstravaskularni poti in tako opravlja zaščitno funkcijo.

Imunocitokemične metode so pokazale, da v krvnih žilah popkovine, posteljice in zarodka obstajajo heterogene gladkomišične celice (SMC). V venah so za razliko od arterij našli desmin-pozitivne SMC. Slednji zagotavljajo počasno tonično krčenje žil.

21.4.5. horion

horion, oz vilozna membrana, se prvič pojavi pri sesalcih, razvije se iz trofoblasta in zunajembrionalnega mezoderma. Na začetku je trofoblast predstavljen s plastjo celic, ki tvorijo primarne resice. Izločajo proteolitične encime, s pomočjo katerih se uniči maternična sluznica in izvede implantacija. V 2. tednu trofoblast pridobi dvoslojno strukturo zaradi tvorbe notranje celične plasti (citotrofoblast) in simplastične zunanje plasti (simplastotrofoblast), ki je derivat celične plasti. Izvenembrionalni mezenhim, ki se pojavi ob obodu embrioblasta (pri človeku v 2-3. tednu razvoja), raste proti trofoblastu in skupaj z njim tvori sekundarne epiteliomezenhimske resice. Od tega trenutka se trofoblast spremeni v horion ali vilozno membrano (glej sliko 21.16).

V začetku 3. tedna se krvne kapilare vraščajo v horionske resice in nastanejo terciarne resice. To sovpada z začetkom hematotrofne prehrane zarodka. Nadaljnji razvoj horiona je povezan z dvema procesoma - uničenjem maternične sluznice zaradi proteolitične aktivnosti zunanje (simplastične) plasti in razvojem posteljice.

21.4.6. Placenta

Placenta (otroško mesto)človek spada v tip diskoidne hemohorialne vilozne placente (glej sliko 21.16; sliko 21.17). To je pomemben začasni organ z različnimi funkcijami, ki zagotavljajo povezavo ploda z materinim telesom. Hkrati placenta ustvarja pregrado med krvjo matere in ploda.

Posteljica je sestavljena iz dveh delov: embrionalnega ali fetalnega (pars fetalis), in materinsko (pars materna). Fetalni del predstavlja razvejan horion in amnijska membrana, pritrjena na horion z notranje strani, materin del pa predstavlja spremenjena sluznica maternice, ki se med porodom zavrne. (decidua basalis).

Razvoj posteljice se začne v 3. tednu, ko začnejo žile rasti v sekundarne resice in nastanejo terciarne resice, in se konča do konca 3. meseca nosečnosti. Pri 6-8 tednih okrog žil

riž. 21.17. Placenta hemohorialnega tipa. Dinamika razvoja horionskih resic: A- zgradba placente (puščice označujejo krvni obtok v posodah in v eni od praznin, kjer so resice odstranjene): 1 - epitelij amniona; 2 - horionska plošča; 3 - resice; 4 - fibrinoid; 5 - rumenjakov mehurček; 6 - popkovina; 7 - placentni septum; 8 - praznina; 9 - spiralna arterija; 10 - bazalni sloj endometrija; 11 - miometrij; b- zgradba resic primarnega trofoblasta (1. teden); V- zgradba sekundarnih epitelno-mezenhimskih horionskih resic (2. teden); G- zgradba terciarnih horionskih resic - epitelno-mezenhimska z žilami (3. teden); d- zgradba horionskih resic (3. mesec); e- zgradba horionskih resic (9. mesec): 1 - intervilozni prostor; 2 - mikrovili; 3 - simplastotrofoblast; 4 - jedra simplastotrofoblasta; 5 - citotrofoblast; 6 - jedro citotrofoblasta; 7 - bazalna membrana; 8 - medceličnina; 9 - fibroblast; 10 - makrofagi (celice Kashchenko-Hoffbauer); 11 - endotelna celica; 12 - lumen krvne žile; 13 - eritrocit; 14 - bazalna membrana kapilare (po E.M. Schwirstu)

elementi vezivnega tkiva so diferencirani. Vitamina A in C igrata pomembno vlogo pri diferenciaciji fibroblastov in njihovi sintezi kolagena, brez zadostnega vnosa katerega v telo nosečnice je moč vezi med zarodkom in materinim telesom motena in obstaja nevarnost spontanega splava. ustvarili.

Glavna snov vezivnega tkiva horiona vsebuje znatno količino hialuronske in hondroitinžveplove kisline, ki so povezane z uravnavanjem prepustnosti placente.

Med razvojem posteljice pride do uničenja maternične sluznice, ki ga povzroči proteolitično delovanje horiona, in sprememba histiotrofne prehrane v hematotrofno. To pomeni, da se horionske resice sperejo z materino krvjo, ki teče iz uničenih endometrijskih žil v praznine. Vendar pa se kri matere in ploda v normalnih pogojih nikoli ne mešata.

hematohorialna pregrada, ki ločuje oba krvna toka, je sestavljen iz endotelija plodovih žil, okoliških žil vezivnega tkiva, epitelija horionskih resic (citotrofoblasta in simplastotrofoblasta) in poleg tega fibrinoida, ki ponekod pokriva resice od zunaj.

Germinal, oz plodov del posteljica do konca tretjega meseca je predstavljena z razvejano horionsko ploščo, sestavljeno iz vlaknatega (kolagenskega) vezivnega tkiva, prekritega s cito- in simplastotrofoblastom (večjedrna struktura, ki pokriva redukcijski citotrofoblast). Razvejane horionske resice (steblo, sidro) so dobro razvite samo na strani, obrnjeni proti miometriju. Tu gredo skozi celotno debelino posteljice in se s svojimi vrhovi potopijo v bazalni del uničenega endometrija.

Horionski epitelij ali citotrofoblast je v zgodnjih fazah razvoja predstavljen z enoslojnim epitelijem z ovalnimi jedri. Te celice se razmnožujejo mitotično. Iz njih se razvije simplastotrofoblast.

Simplastotrofoblast vsebuje veliko število različnih proteolitičnih in oksidativnih encimov (ATPaze, alkalne in kisle

riž. 21.18. Odsek horionskih resic 17 dni starega človeškega zarodka (»Krim«). Mikrofotografija:

1 - simplastotrofoblast; 2 - citotrofoblast; 3 - horionski mezenhim (po N.P. Barsukovu)

fosfataze, 5-nukleotidaze, DPN-diaforaze, glukoza-6-fosfat dehidrogenaze, alfa-GPDH, sukcinat dehidrogenaza - SDH, citokrom oksidaza - CO, monoamino oksidaza - MAO, nespecifične esteraze, LDH, NAD- in NADP-diaforaze itd. - skupaj okoli 60), kar je povezano z njegovo vlogo v presnovnih procesih med telesom matere in ploda. V citotrofoblastu in simplastu so odkriti pinocitozni vezikli, lizosomi in drugi organeli. Od 2. meseca se horionski epitelij tanjša in ga postopoma nadomesti simplastotrofoblast. V tem obdobju je simplastotrofoblast debelejši od citotrofoblasta. V 9-10 tednih postane simplast tanjši in število jeder v njem se poveča. Na površini simplasta, ki je obrnjena proti prazninam, se pojavijo številni mikrovili v obliki krtačastega roba (glej sliko 21.17; sliko 21.18, 21.19).

Med simplastotrofoblastom in celičnim trofoblastom so submikroskopski prostori v obliki reže, ki ponekod segajo do bazalne membrane trofoblasta, kar ustvarja pogoje za dvostransko prodiranje trofičnih snovi, hormonov itd.

V drugi polovici nosečnosti in predvsem ob koncu se trofoblast zelo stanjša in resice se prekrijejo z fibrinu podobno oksifilno maso, ki je produkt plazemske koagulacije in razgradnje trofoblasta (»Langhansov fibrinoid«). ).

Z naraščajočo gestacijsko starostjo se število makrofagov in diferenciranih fibroblastov, ki proizvajajo kolagen, zmanjšuje,

riž. 21.19. Placentalna pregrada v 28. tednu nosečnosti. Elektronski mikrograf, povečava 45.000 (po U. Yu. Yatsozhinskaya):

1 - simplastotrofoblast; 2 - citotrofoblast; 3 - bazalna membrana trofoblasta; 4 - bazalna membrana endotelija; 5 - endotelna celica; 6 - rdeče krvničke v kapilari

prisotni so fibrociti. Količina kolagenskih vlaken, čeprav narašča, ostaja v večini resic nepomembna do konca nosečnosti. Za večino stromalnih celic (miofibroblastov) je značilna povečana vsebnost citoskeletnih kontraktilnih proteinov (vimentin, desmin, aktin in miozin).

Strukturna in funkcionalna enota oblikovane placente je klični list, ki ga tvorijo stebelne ("sidrne") resice in njegove

sekundarne in terciarne (končne) veje. Skupno število kličnih listov v posteljici doseže 200.

Materinski del Posteljica je predstavljena z bazalno ploščo in vezivnotkivnimi pregradami, ki ločujejo klične liste drug od drugega, pa tudi praznine, napolnjene z materino krvjo. Trofoblastne celice (periferni trofoblast) najdemo tudi na stičnih mestih med resicami stebla in ovojnico, ki odpade.

V zgodnjih fazah nosečnosti horionske resice uničijo plasti glavne padajoče sluznice maternice, ki je najbližje plodu, in na njihovem mestu nastanejo praznine, napolnjene z materino krvjo, v katere horionske resice prosto visijo.

Globoki, neuničeni deli padajoče membrane skupaj s trofoblastom tvorijo bazalno ploščo.

Bazalna plast endometrija (lamina basalis)- vezivno tkivo maternične sluznice, ki vsebuje decidualni celice. Te velike celice vezivnega tkiva, bogate z glikogenom, se nahajajo v globokih plasteh maternične sluznice. Imajo jasne meje, zaobljena jedra in oksifilno citoplazmo. V drugem mesecu nosečnosti se decidualne celice znatno povečajo. V njihovi citoplazmi so poleg glikogena odkriti lipidi, glukoza, vitamin C, železo, nespecifične esteraze, dehidrogenaza jantarne in mlečne kisline. V bazalni lamini, pogosto na mestu pritrditve resic na materinski del posteljice, so skupki perifernih celic citotrofoblasta. Podobne so decidualnim celicam, vendar jih odlikuje intenzivnejša bazofilija citoplazme. Na površini bazalne plošče, ki je obrnjena proti horionskim resicam, se nahaja amorfna snov (Rohrov fibrinoid). Fibrinoid ima bistveno vlogo pri zagotavljanju imunološke homeostaze v sistemu mati-plod.

Del glavne padajoče membrane, ki se nahaja na meji razvejanega in gladkega koriona, to je vzdolž roba placentnega diska, med razvojem posteljice ni uničen. Tesno raste s horionom in se oblikuje končna plošča, preprečuje pretok krvi iz placentnih praznin.

Kri v prazninah nenehno kroži. Izhaja iz materničnih arterij, ki tu vstopajo iz mišične sluznice maternice. Te arterije potekajo vzdolž placentnih pretin in se odpirajo v praznine. Materinska kri teče iz posteljice skozi žile, ki izvirajo iz praznin z velikimi luknjami.

Nastajanje posteljice se konča ob koncu 3. meseca nosečnosti. Posteljica zagotavlja prehrano, dihanje tkiv, rast, regulacijo začetkov fetalnih organov, ki so se oblikovali v tem času, pa tudi njegovo zaščito.

Funkcije posteljice. Glavne funkcije posteljice: 1) dihanje; 2) transport hranil; voda; elektroliti in imunoglobulini; 3) izločanje; 4) endokrine; 5) sodelovanje pri regulaciji kontrakcije miometrija.

dih plod dobi kisik, vezan na hemoglobin v materini krvi, ki skozi placento difundira v kri ploda, kjer se združi s fetalnim hemoglobinom

(HbF). CO 2, vezan na fetalni hemoglobin v krvi ploda, difundira tudi skozi placento in vstopi v materino kri, kjer se združi z materinim hemoglobinom.

Transport vsa hranila, ki so potrebna za razvoj ploda (glukoza, aminokisline, maščobne kisline, nukleotidi, vitamini, minerali), prihajajo iz materine krvi skozi placento v kri ploda, in obratno, presnovni produkti, ki se izločajo iz krvi ploda. vstopijo v materino kri iz njegovega telesa (izločevalna funkcija). Elektroliti in voda prehajajo skozi placento z difuzijo in pinocitozo.

Pinocitotični vezikli simplastotrofoblasta sodelujejo pri transportu imunoglobulinov. Imunoglobulin, ki vstopi v kri ploda, ga pasivno imunizira pred morebitnim delovanjem bakterijskih antigenov, ki lahko vstopijo med materinimi boleznimi. Po rojstvu se materin imunoglobulin uniči in nadomesti z novo sintetiziranim v otrokovem telesu, ko je izpostavljen bakterijskim antigenom. IgG in IgA prodrejo skozi placento v amnijsko tekočino.

Endokrina funkcija je eden najpomembnejših, saj ima placenta sposobnost sintetiziranja in izločanja številnih hormonov, ki zagotavljajo interakcijo med zarodkom in materinim telesom skozi celotno nosečnost. Mesto proizvodnje placentnih hormonov je citotrofoblast in zlasti simplastotrofoblast ter decidualne celice.

Posteljica je ena prvih, ki sintetizira humani horionski gonadotropin, koncentracija tega hitro narašča v 2-3 tednih nosečnosti in doseže največ v 8-10 tednih, v krvi ploda pa je 10-20-krat večja kot v krvi matere. Hormon spodbuja tvorbo adrenokortikotropnega hormona (ACTH) hipofize in poveča izločanje kortikosteroidov.

Ima pomembno vlogo pri razvoju nosečnosti placentni laktogen, ki ima aktivnost prolaktina in luteotropnega hormona hipofize. Podpira steroidogenezo v rumenem telescu jajčnika v prvih 3 mesecih nosečnosti, sodeluje pa tudi pri presnovi ogljikovih hidratov in beljakovin. Njegova koncentracija v materini krvi postopoma narašča v 3-4 mesecu nosečnosti in nato še naprej narašča in doseže največ do 9 meseca. Ta hormon skupaj s prolaktinom hipofize matere in ploda igra določeno vlogo pri nastajanju pljučnega površinsko aktivnega sredstva in fetoplacentalni osmoregulaciji. Njegova visoka koncentracija je v amnijski tekočini (10-100-krat več kot v materini krvi).

Progesteron in pregnandiol se sintetizirata v horionu in decidui.

Progesteron (ki ga najprej proizvaja rumeno telesce v jajčniku, od 5. do 6. tedna pa v posteljici) zavira kontrakcije maternice, spodbuja njeno rast in ima imunosupresivni učinek, zavira reakcijo zavrnitve ploda. Približno 3/4 progesterona v materinem telesu se presnovi in pretvori v estrogene, del pa se izloči z urinom.

Estrogeni (estradiol, estron, estriol) nastajajo v simplasto-trofoblastu placentnih resic (horion) sredi nosečnosti in proti koncu.

Med nosečnostjo se njihova aktivnost poveča za 10-krat. Povzročajo hiperplazijo in hipertrofijo maternice.

Poleg tega se v placenti sintetizirajo melanocitno stimulirajoči in adrenokortikotropni hormoni, somatostatin itd.

Posteljica vsebuje poliamine (spermin, spermidin), ki vplivajo na povečanje sinteze RNA v gladkih mišičnih celicah miometrija, ter oksidaze, ki jih uničujejo. Pomembno vlogo igrajo aminooksidaze (histaminaza, monoaminooksidaza), ki uničujejo biogene amine - histamin, serotonin, tiramin. Med nosečnostjo se njihova aktivnost poveča, kar prispeva k uničenju biogenih aminov in zmanjšanju koncentracije slednjih v posteljici, miometriju in materini krvi.

Med porodom sta stimulansa histamin in serotonin ter kateholamini (norepinefrin, adrenalin). kontraktilna aktivnost gladkih mišičnih celic (SMC) maternice, do konca nosečnosti pa se njihova koncentracija znatno poveča zaradi močnega zmanjšanja (2-krat) aktivnosti aminooksidaz (histaminaze itd.).

S šibkim porodom se poveča aktivnost aminooksidaz, na primer histaminaze (5-krat).

Normalna posteljica ni absolutna ovira za beljakovine. Zlasti ob koncu 3. meseca nosečnosti fetoprotein v majhni količini (približno 10%) prodre iz ploda v materino kri, vendar se materino telo na ta antigen ne odzove z zavrnitvijo, saj je citotoksičnost materinega limfociti se med nosečnostjo zmanjšajo.

Posteljica preprečuje prehod številnih materinih celic in citotoksičnih protiteles do ploda. Glavno vlogo pri tem ima fibrinoid, ki prekrije trofoblast, ko je ta delno poškodovan. To preprečuje vstop placentnih in fetalnih antigenov v intervilozni prostor, poleg tega pa oslabi humoralni in celični »napad« matere na zarodek.

Na koncu opazimo glavne značilnosti zgodnjih faz razvoja človeškega zarodka: 1) asinhroni tip popolne fragmentacije in tvorba "svetlih" in "temnih" blastomerov; 2) zgodnja ločitev in tvorba ekstraembrionalnih organov; 3) zgodnja tvorba amnijske ovojnice in odsotnost amnijskih gub; 4) prisotnost dveh mehanizmov na stopnji gastrulacije - delaminacije in imigracije, med katerimi se pojavi tudi razvoj začasnih organov; 5) intersticijska vrsta implantacije; 6) močan razvoj amniona, horiona, placente in šibek razvoj rumenjakove vrečke in alantoisa.

21.5. SISTEM MATI-PLOD

Sistem mati-plod nastane med nosečnostjo in vključuje dva podsistema - materino telo in telo ploda ter posteljico, ki je povezovalni člen med njima.

Interakcija med telesom matere in telesom ploda je zagotovljena predvsem z nevrohumoralnimi mehanizmi. Hkrati se v obeh podsistemih razlikujejo naslednji mehanizmi: receptorski, ki zaznava informacije, regulativni, ki jih obdeluje, in izvršilni.

Receptorski mehanizmi materinega telesa se nahajajo v maternici v obliki občutljivih živčnih končičev, ki prvi zaznavajo informacije o stanju razvijajočega se ploda. Endometrij vsebuje kemo-, mehano- in termoreceptorje, krvne žile pa baroreceptorje. Živčni končiči receptorjev prostega tipa so še posebej številni v stenah maternične vene in v decidui na območju pritrditve posteljice. Draženje materničnih receptorjev povzroči spremembe v intenzivnosti dihanja in krvnega tlaka v materinem telesu, kar zagotavlja normalne pogoje za razvoj ploda.

Regulacijski mehanizmi materinega telesa vključujejo dele centralnega živčnega sistema ( temporalni reženj možgani, hipotalamus, mezencefalna retikularna tvorba), pa tudi hipotalamično-endokrini sistem. Pomembno regulativno funkcijo opravljajo hormoni: spolni hormoni, tiroksin, kortikosteroidi, inzulin itd. Tako med nosečnostjo pride do povečane aktivnosti nadledvične skorje matere in povečane proizvodnje kortikosteroidov, ki sodelujejo pri uravnavanje metabolizma ploda. Posteljica proizvaja horionski gonadotropin, ki spodbuja tvorbo ACTH iz hipofize, kar aktivira delovanje nadledvične skorje in poveča izločanje kortikosteroidov.

Regulacijski nevroendokrini aparat matere zagotavlja nadaljevanje nosečnosti, potrebno raven delovanja srca, krvnih žil, hematopoetskih organov, jeter ter optimalno raven presnove in plinov, odvisno od potreb ploda.

Receptorski mehanizmi fetalnega telesa zaznavajo signale o spremembah v materinem telesu ali lastni homeostazi. Najdemo jih v stenah popkovničnih arterij in ven, na ustjih jetrnih ven, v koži in črevesju ploda. Draženje teh receptorjev povzroči spremembo srčnega utripa ploda, hitrost pretoka krvi v njegovih žilah, vpliva na raven sladkorja v krvi itd.

Med razvojem se oblikujejo regulacijski nevrohumoralni mehanizmi fetalnega telesa. Prve motorične reakcije pri plodu se pojavijo v 2-3 mesecih razvoja, kar kaže na zorenje živčnih centrov. Mehanizmi za uravnavanje homeostaze plinov se oblikujejo ob koncu drugega trimesečja embriogeneze. Začetek delovanja centrale endokrina žleza- hipofiza - opažena v 3. mesecu razvoja. Sinteza kortikosteroidov v nadledvičnih žlezah ploda se začne v drugi polovici nosečnosti in se povečuje z njegovo rastjo. Plod ima povečano sintezo insulina, kar je potrebno za zagotovitev njegove rasti, povezane s presnovo ogljikovih hidratov in energije.

Delovanje fetalnih nevrohumoralnih regulacijskih sistemov je usmerjeno na sprožilne mehanizme - fetalne organe, ki zagotavljajo spremembe v intenzivnosti dihanja, kardiovaskularne aktivnosti, mišična aktivnost itd., in o mehanizmih, ki določajo spremembe v ravni izmenjave plinov, metabolizma, termoregulacije in drugih funkcij.

Pri zagotavljanju povezav v sistemu mati-plod igra posebno pomembno vlogo placenta, ki je sposoben ne samo kopičiti, ampak tudi sintetizirati snovi, potrebne za razvoj ploda. Posteljica opravlja endokrine funkcije, proizvaja številne hormone: progesteron, estrogen, humani horionski gonadotropin (HCG), placentni laktogen itd. Humoralne in živčne povezave se izvajajo skozi posteljico med materjo in plodom.

Obstajajo tudi ekstraplacentalne humoralne povezave skozi membrane in amnijsko tekočino.

Humoralni komunikacijski kanal je najbolj obsežen in informativen. Skozenj vstopa kisik in ogljikov dioksid, beljakovine, ogljikovi hidrati, vitamini, elektroliti, hormoni, protitelesa itd. (slika 21.20). Običajno tuje snovi ne prodrejo v materino telo skozi posteljico. Lahko začnejo prodirati le v patoloških pogojih, ko je oslabljena pregradna funkcija posteljice. Pomembna sestavina humoralnih povezav so imunološke povezave, ki zagotavljajo vzdrževanje imunske homeostaze v sistemu mati-plod.

Kljub dejstvu, da so organizmi matere in ploda genetsko tuji v beljakovinski sestavi, imunološki konflikt običajno ne pride. To zagotavljajo številni mehanizmi, med katerimi so bistveni: 1) proteini, ki jih sintetizira simplastotrofoblast in zavirajo imunski odziv materinega telesa; 2) horionski gonadotropin in placentni laktogen, ki se nahajata v visokih koncentracijah na površini simplastotrofoblasta; 3) imunomaskirni učinek glikoproteinov pericelularnega fibrinoida placente, napolnjenih na enak način kot limfociti pralne krvi, je negativen; 4) proteolitične lastnosti trofoblasta prispevajo tudi k inaktivaciji tujih proteinov.

Pri imunski obrambi sodeluje tudi amnijska tekočina, ki vsebuje protitelesa, ki blokirajo antigene A in B, značilne za kri nosečnice, in jih ne prepuščajo v kri ploda.

Organizmi matere in ploda so dinamičen sistem homolognih organov. Poškodba katerega koli materinega organa vodi do motenj v razvoju fetalnega organa z istim imenom. Torej, če nosečnica trpi za sladkorno boleznijo, pri kateri je proizvodnja insulina zmanjšana, se telesna teža ploda poveča in proizvodnja insulina v otočkih trebušne slinavke se poveča.

V poskusu na živalih so ugotovili, da krvni serum živali, ki so ji odvzeli del organa, spodbuja proliferacijo v istoimenskem organu. Vendar pa mehanizmi tega pojava niso dovolj raziskani.

Živčne povezave vključujejo placentne in ekstraplacentalne kanale: placentni - draženje baro- in kemoreceptorjev v posodah posteljice in popkovine ter ekstraplacentalni - vstop v centralni živčni sistem matere draženja, povezana z rastjo ploda itd.

Prisotnost živčnih povezav v sistemu mati-plod potrjujejo podatki o inervaciji posteljice, visoki vsebnosti acetilholina v njej, zakasnitvi

riž. 21.20. Prenos snovi skozi placentno pregrado

razvoj ploda v denerviranem materničnem rogu poskusnih živali itd.

V procesu oblikovanja sistema mati-plod obstaja več kritičnih obdobij, ki so najpomembnejša za vzpostavitev interakcije med obema sistemoma, katerih cilj je ustvariti optimalne pogoje za razvoj ploda.

21.6. KRITIČNA RAZVOJNA OBDOBJA

Med ontogenezo, predvsem embriogenezo, opazimo obdobja večje občutljivosti razvijajočih se zarodnih celic (v obdobju progeneze) in zarodka (v embriogenezi). To je prvi opazil avstralski zdravnik Norman Gregg (1944). Ruski embriolog P. G. Svetlov (1960) je oblikoval teorijo kritičnih obdobij razvoja in jo eksperimentalno preizkusil. Bistvo te teorije

sestoji iz potrditve splošnega stališča, da se vsaka stopnja razvoja zarodka kot celote in njegovih posameznih organov začne s sorazmerno kratkim obdobjem kvalitativno novega prestrukturiranja, ki ga spremlja determinacija, proliferacija in diferenciacija celic. V tem času je zarodek najbolj dovzeten za škodljive učinke različnih vrst ( rentgensko obsevanje, zdravila itd.). Takšna obdobja v progenezi so spermio- in oogeneza (mejoza), v embriogenezi pa oploditev, implantacija (med katero pride do gastrulacije), diferenciacija zarodnih plasti in polaganje organov, obdobje placentacije (končno zorenje in nastanek posteljice), nastanek številnih funkcionalnih sistemov, rojstvo.

Med razvijajočimi se človeškimi organi in sistemi imajo posebno mesto možgani, ki v zgodnjih fazah delujejo kot primarni organizator diferenciacije okoliških tkiv in začetkov organov (zlasti čutnih organov), kasneje pa je zanje značilna intenzivna celična tvorba. proliferacijo (približno 20.000 na minuto), kar zahteva optimalne trofične pogoje.

Škodljivi eksogeni dejavniki v kritičnih obdobjih so lahko kemikalije, vključno s številnimi zdravili, ionizirajoče sevanje (na primer rentgen v diagnostičnih odmerkih), hipoksija, post, zdravila, nikotin, virusi itd.

Kemikalije in zdravila, ki prodrejo skozi placentno pregrado, so še posebej nevarni za zarodek v prvih 3 mesecih nosečnosti, saj se ne presnavljajo in se kopičijo v visokih koncentracijah v njegovih tkivih in organih. Droge zavirajo razvoj možganov. Stradanje in virusi povzročajo malformacije in celo intrauterino smrt (tabela 21.2).

V človeški ontogenezi je torej več kritičnih obdobij razvoja: progeneza, embriogeneza in postnatalno življenje. Ti vključujejo: 1) razvoj zarodnih celic - oogeneza in spermatogeneza; 2) oploditev; 3) implantacija (7-8 dni embriogeneze); 4) razvoj rudimentov aksialnih organov in tvorba posteljice (3-8 tednov razvoja); 5) stopnja povečane rasti možganov (15-20 tednov); 6) oblikovanje glavnih funkcionalnih sistemov telesa in diferenciacija reproduktivnega aparata (20-24 tednov); 7) rojstvo; 8) obdobje novorojenčka (do 1 leta); 9) puberteta (11-16 let).

Diagnostične metode in preventivni ukrepi za anomalije človekovega razvoja. Za prepoznavanje nepravilnosti v človekovem razvoju ima sodobna medicina številne metode (neinvazivne in invazivne). Torej, vse nosečnice se testirajo dvakrat (v 16-24 in 32-36 tednih). ultrazvok, ki omogoča odkrivanje številnih nepravilnosti v razvoju ploda in njegovih organov. Pri 16-18 tednih nosečnosti z metodo določanja vsebine alfa fetoprotein v krvnem serumu matere je mogoče odkriti malformacije centralnega živčnega sistema (če se njegova raven poveča več kot 2-krat) ali kromosomske nepravilnosti, na primer Downov sindrom - trisomija 21 oz.

Tabela 21.2.Čas pojava nekaterih nepravilnosti v razvoju človeških zarodkov in plodov

druge trisomije (to dokazuje zmanjšanje ravni preskusne snovi za več kot 2-krat).

Amniocenteza- invazivna metoda preiskave, pri kateri amnijsko tekočino odvzamemo skozi trebušno steno matere (običajno v 16. tednu nosečnosti). Nato se izvede kromosomska analiza celic amnijske tekočine in druge študije.

Uporablja se tudi vizualno spremljanje razvoja ploda laparoskop, vstavijo skozi materino trebušno steno v maternično votlino (fetoskopija).

Obstajajo tudi drugi načini za diagnosticiranje nenormalnosti ploda. Glavna naloga medicinske embriologije pa je preprečiti njihov razvoj. V ta namen se razvijajo metode genetskega svetovanja in selekcije zakonskih parov.

Metode umetne oploditve zarodne celice očitno zdravih darovalcev omogočajo izogibanje dedovanju številnih neugodnih lastnosti. Razvoj genski inženiring omogoča popravljanje lokalnih poškodb genetskega aparata celice. Torej, obstaja metoda, katere bistvo je pridobiti testikularno biopsijo iz

moški z genetsko pogojeno boleznijo. Vnos normalne DNK v spermatogonije in nato presaditev spermatogonijev v predhodno obsevano modo (za uničenje genetsko okvarjenih zarodnih celic), kasnejša reprodukcija presajenih spermatogonijev vodi do dejstva, da se novonastala semenčica osvobodi iz genetsko pogojena okvara. Posledično lahko takšne celice povzročijo normalno potomstvo, ko je ženska zarodna celica oplojena.

Metoda kriokonzervacije sperme vam omogoča, da dolgo časa ohranite sposobnost oploditve sperme. To se uporablja za ohranjanje moških zarodnih celic, povezanih z nevarnostjo sevanja, poškodb itd.

Metoda umetne oploditve in prenosa zarodkov(oploditev in vitro) se uporablja za zdravljenje moških in žensk ženska neplodnost. Laparoskopija se uporablja za pridobivanje ženskih zarodnih celic. S posebno iglo se preluknja membrana jajčnika v predelu vezikularnega folikla in se aspirira jajčna celica, ki se nato oplodi s semenčico. Naknadno gojenje, praviloma do stopnje 2-4-8 blastomerov in prenos zarodka v maternico ali jajcevod, zagotavlja njegov razvoj v pogojih materinega telesa. V tem primeru je možno presaditi zarodek v maternico "nadomestne" matere.

Izboljšanje metod zdravljenja neplodnosti in preprečevanje nepravilnosti v človekovem razvoju je tesno prepleteno z moralnimi, etičnimi, pravnimi in družbenimi problemi, katerih rešitev je v veliki meri odvisna od ustaljenih tradicij posameznega naroda. To je predmet posebnih raziskav in razprav v literaturi. Hkrati pa napredek klinične embriologije in reprodukcije ne more bistveno vplivati na rast populacije zaradi visokih stroškov zdravljenja in metodoloških težav pri delu z zarodnimi celicami. Zato je osnova delovanja za izboljšanje zdravja in številčno rast prebivalstva preventivno delo zdravnika, ki temelji na poznavanju procesov embriogeneze. Za rojstvo zdravih potomcev je pomembno voditi zdrav življenjski slog in opustiti slabe navade ter izvajati vrsto dejavnosti, ki so v pristojnosti zdravstvenih, javnih in izobraževalnih ustanov.

Tako so bili kot rezultat preučevanja embriogeneze ljudi in drugih vretenčarjev ugotovljeni osnovni mehanizmi nastanka zarodnih celic in njihovega zlitja z nastankom enocelične razvojne stopnje - zigote. Nadaljnji razvoj zarodka, implantacija, nastanek zarodnih plasti in embrionalnih rudimentov tkiv, ekstraembrionalnih organov kažejo na tesno evolucijsko povezavo in kontinuiteto razvoja predstavnikov različnih razredov živalskega sveta. Pomembno je vedeti, da obstajajo kritična obdobja v razvoju zarodka, ko se tveganje za intrauterino smrt ali patološki razvoj močno poveča.

načine. Poznavanje osnovnih naravnih procesov embriogeneze nam omogoča reševanje številnih problemov medicinske embriologije (preprečevanje nepravilnosti v razvoju ploda, zdravljenje neplodnosti) in izvajanje niza ukrepov za preprečevanje smrti ploda in novorojenčka.

Kontrolna vprašanja

1. Tkivna sestava dojenčkovega in materinega dela posteljice.

2. Kritična obdobja človekovega razvoja.

3. Podobnosti in razlike v embriogenezi vretenčarjev in človeka.

4. Viri razvoja tkiv začasnih organov.

Histologija, embriologija, citologija: učbenik / Yu. I. Afanasyev, N. A. Yurina, E. F. Kotovsky itd. - 6. izdaja, revidirana. in dodatno - 2012. - 800 str. : ill.

- - - Začasni ali začasni organi se oblikujejo med embriogenezo vretenčarjev, da zagotovijo vitalne funkcije zarodka, kot so dihanje, prehrana, izločanje, gibanje in druge. Nerazviti organi razvijajočega se posameznika še ne morejo delovati, kot je predvideno, čeprav nujno igrajo določeno vlogo v sistemu razvijajočega se celotnega organizma (na primer opravljajo funkcije embrionalnih induktorjev). Ko zarodek doseže zahtevano stopnjo zrelosti, ko je večina organov sposobna opravljati vitalne funkcije. pomembne funkcije, se začasni organi resorbirajo ali zavržejo.
    - Čas za nastanek začasnih organov je odvisen od tega, kakšne zaloge hranil so se nabrale v jajčecu in v kakšnih okoljskih razmerah se razvija zarodek. Pri brezrepih dvoživkah, na primer, zaradi zadostne količine rumenjaka v jajčecu in dejstva, da se razvoj odvija v vodi, zarodek izvaja izmenjavo plinov in sprošča produkte disimilacije neposredno skozi lupino jajčeca in doseže ličinko - paglavca. . V tej fazi se oblikujejo začasni organi za dihanje (škrge), prebavo in gibanje, prilagojeni vodnemu življenjskemu slogu. Našteti larvalni organi omogočajo paglavcu nadaljnji razvoj (o začasnih ali začasnih organih in strukturah pri ličinkah, ki vodijo prosti življenjski slog, s posrednim razvojem, zlasti pri dvoživkah - glej tudi 7.1).
    - Plazilci in ptice imajo več zalog rumenjaka v jajcu, vendar se razvoj ne dogaja v vodi, ampak na kopnem. V zvezi s tem je že zelo zgodaj treba zagotoviti dihanje in izločanje ter zaščito pred izsušitvijo. Že v zgodnji embriogenezi, skoraj vzporedno z nevrulacijo, se začne nastajanje provizoričnih organov, kot so amnion, horion in rumenjak. Malo kasneje se oblikuje alantois. Pri placentnih sesalcih se ti isti začasni organi oblikujejo še prej, saj je v jajcu zelo malo rumenjaka. Razvoj takšnih živali poteka v maternici, nastanek začasnih organov v njih časovno sovpada z obdobjem gastrulacije.
    - Prisotnost ali odsotnost amniona in drugih začasnih organov je osnova za delitev vretenčarjev v dve skupini: Anamnia in Amniota (tabela 7-1). Evolucijsko bolj starodavni vretenčarji, ki se razvijajo izključno v vodnem okolju in so predstavljeni z razredi, kot so ciklostomi, ribe in dvoživke, ne potrebujejo dodatnih vodnih lupin in tvorijo anamnijsko skupino. V skupino amniotov spadajo protozemski vretenčarji, tj. tisti, katerih embrionalni razvoj poteka v kopenskih razmerah. To so trije razredi: plazilci, ptice in sesalci. Spadajo med višje vretenčarje, saj imajo zelo učinkovite organske sisteme, ki jim zagotavljajo obstoj v najtežjih razmerah, kot so razmere na kopnem. Ti razredi vključujejo veliko število vrst, ki so bile že drugič prenesene v vodno okolje. Tako so višji vretenčarji lahko obvladali vse habitate. To bi bilo nemogoče, tudi brez notranje oploditve in oblikovanja posebnih začasnih embrionalnih organov, imenovanih tudi embrionalne ovojnice. Embrionalne membrane amniotov vključujejo amnion, horion (seroza) in alantois. Pojav začasnih embrionalnih organov je imel pozitivno vlogo v evoluciji živalskega sveta, saj je skupaj s številnimi drugimi aromorfozami v bistvu zagotovil dostop do kopnega. E. Haeckel je na to okoliščino opozoril v zadnji četrtini leta pred zadnjim (XIX) stoletje, ko je v biološko uporabo uvedel koncept "cenogeneze" (spremembe, ki zagotavljajo prilagodljiv in progresiven razvoj živih oblik s povečanjem preživetja in optimizacijo proces individualnega razvoja v embriogenezi – v intrauterinem razvoju) .
    - Struktura in funkcije začasnih organov različnih amniotov imajo veliko skupnega. Če v najbolj splošni obliki označimo začasne organe zarodkov višjih vretenčarjev, je treba opozoriti, da se vsi razvijejo iz celičnega materiala že oblikovanih zarodnih plasti. V razvoju embrionalnih membran placentnih sesalcev obstajajo nekatere značilnosti, o katerih bomo razpravljali v nadaljevanju.
    - Amnion (amnijska membrana) je vreča, ki vsebuje zarodek in je napolnjena z amnijsko tekočino. Tvorijo ga ekstraembrionalni ektoderm in somatoplevra. Ektodermalni del amnijske membrane je specializiran za izločanje in absorpcijo amnijske tekočine, ki kopa zarodek. Amnion ima primarno vlogo pri zaščiti zarodka pred izsušitvijo in mehanskimi poškodbami ter ustvarja zanj najugodnejše vodno okolje. Mezodermalni del amniona (somatopleure) povzroči nastanek gladkih mišičnih vlaken. Krčenje teh mišic povzroči utripanje amniona in počasna nihajna gibanja zarodka očitno pomagajo zagotoviti, da njegovi rastoči deli ne motijo drug drugega.
    - Chorion (serosa) je najbolj zunanja embrionalna membrana, ki meji na lupino ali materina tkiva (horion, fetalni del placente), ki izhaja, tako kot amnion, iz ektoderma in somatopleure. Ta membrana služi za izmenjavo med zarodkom in okolju. Pri jajčerodnih vrstah je glavna naloga seroze sodelovanje pri dihanju (izmenjava plinov); pri sesalcih horion opravlja veliko obsežnejše funkcije, saj poleg dihanja sodeluje pri prehrani, izločanju, filtraciji, pa tudi pri sintezi nekaterih snovi, na primer hormonov.
    - Rumenjak se tvori iz ekstraembrionalne endoderme in visceralne mezoderme. Neposredno je povezan s črevesno cevjo zarodka. Pri vrstah, katerih jajca vsebujejo veliko rumenjaka, sodeluje pri prehrani. Pri pticah se na primer žilna mreža razvije v mezodermalnem delu rumenjakove vreče. Rumenjak ne gre skozi žuželčni kanal, ki povezuje vrečko s črevesjem. Najprej se pretvori v topno obliko z delovanjem prebavni encimi, ki ga proizvajajo endodermalne celice stene vrečke. Nato vstopi v žile in se s krvjo razširi po telesu zarodka.
    - Sesalci nimajo rezerve rumenjaka in ohranjanje rumenjakove vrečke je lahko povezano z nekaterimi pomembnimi sekundarnimi funkcijami. Endoderm rumenjakove vrečke služi kot mesto nastajanja primarnih zarodnih celic (ali njihovega kopičenja, preden se premaknejo v anlage gonade), mezoderm proizvaja oblikovane elemente krvi zarodka. Poleg tega je rumenjak pri sesalcih napolnjen s tekočino, za katero je značilna visoka koncentracija aminokislin in glukoze, kar kaže na možnost, da je rumenjak vpleten v presnovo beljakovin. Usoda rumenjakove vrečke je pri različnih vretenčarjih različna. Začasni organi anamnij in amniotov; funkcije, ki jih opravljajo. Pri pticah so do konca inkubacijskega obdobja ostanki rumenjakove vrečke že znotraj zarodka, nato pa hitro izginejo in do konca 6 dni po izvalitvi se piščanec popolnoma absorbira. Pri sesalcih je rumenjak razvit na različne načine. Pri plenilcih je razmeroma velik, z močno razvito mrežo krvnih žil, pri primatih pa se hitro skrči in izgine pred rojstvom.
    - Alantois se razvije nekoliko pozneje kot drugi začasni organi. Je vrečast izrastek ventralne stene zadnje črevo. Posledično ga tvorita endoderm od znotraj in visceralni mezoderm splanhnotoma od zunaj. Pri plazilcih in pticah alantois hitro preraste v horion in opravlja več funkcij. Najprej je posoda za sečnino in sečno kislino, ki sta končna produkta presnove dušikovih organskih snovi. Vaskularna mreža je dobro razvita v steni alantoisa, zaradi česar sodeluje pri izmenjavi plinov skupaj s horionom.
    - Pri mnogih sesalcih je alantois dobro razvit in skupaj s horionom tvori horioalantoisno placento. Izraz placenta pomeni tesno prekrivanje ali zlitje embrionalnih membran s tkivi matičnega telesa. Pri primatih in nekaterih drugih sesalcih je endodermalni del alantoisa rudimentaren, mezodermalne celice pa tvorijo gosto vrvico, ki sega od kloakalne regije do horiona. Žile rastejo vzdolž alantoisnega mezoderma proti horionu, skozi katerega placenta opravlja izločevalne, dihalne in prehranjevalne funkcije.
    - Na primeru piščančjega zarodka je bolj dostopno in lažje preučevati nastanek in strukturo embrionalnih membran (začasnih embrionalnih organov). Na stopnji nevrule tri zarodne lističe neposredno prehajajo iz zarodka v ekstraembrionalni del, ne da bi bile od njega kakor koli ločene. Ko se zarodek oblikuje, se okoli njega oblikuje več gub, ki zarodek spodkopljejo, ga ločijo od rumenjaka in vzpostavijo jasne meje med zarodkom in ekstraembrionalnimi predeli. Imenujejo se gube trupa (slika 7-12).
    - Najprej se oblikuje naglavna guba. Od spodaj odreže glavo. Zadnji konci te gube prehajajo v stranske gube trupa, ki omejujejo telo zarodka s strani. Repna guba omejuje zadnji del zarodka. Pecelj, ki povezuje srednje črevo in rumenjak, se postopoma zoži in tvori sprednji in zadnji del črevesja. Hkrati se iz ektoderme in somatopleure, ki meji nanjo, najprej oblikuje glava (sl. 7-13), ki kot kapuca raste nad zarodkom od zgoraj. Konci gube glave tvorijo amnijske grebene ob straneh. Rastejo na vrhu zarodka drug proti drugemu in rastejo skupaj, takoj tvorijo stene amniona, ki mejijo na zarodek, in horion, ki se nahaja zunaj.

Začasni organi anamnij in amniotov; funkcije, ki jih opravljajo.

Začasni organi (iz nemškega provisorisch - predhodni, začasni), začasni organi zarodkov in ličink večceličnih živali, ki izginejo v procesu njihovega nadaljnjega razvoja; zagotavljajo najpomembnejše funkcije telesa pred nastankom in delovanjem organov, značilnih za odrasle živali.

Anamnia ima samo rumenjak.

Pri amniotah: rumenjak, amnion, alantois, horion, placenta

Čas za nastanek začasnih organov je odvisen od tega, kakšne zaloge hranil so se nabrale v jajčecu in v kakšnih okoljskih razmerah se razvija zarodek.

Pri brezrepih dvoživkah, na primer, zaradi zadostne količine rumenjaka v jajcu in dejstva, da se razvoj odvija v vodi, zarodek izvaja izmenjavo plinov in sprošča produkte disimilacije neposredno skozi jajčno lupino in doseže stopnjo paglavca. V tej fazi se oblikujejo začasni organi za dihanje (škrge), prebavo in gibanje, prilagojeni vodnemu življenjskemu slogu. Našteti larvalni organi paglavcu omogočajo nadaljnji razvoj.

Ko dosežejo stanje morfofunkcionalne zrelosti organov odraslega tipa, začasni organi med procesom metamorfoze izginejo.

Plazilci in ptice imajo več zalog rumenjaka v jajcu, vendar se razvoj ne dogaja v vodi, ampak na kopnem. Pri tem se zelo zgodaj pojavi potreba po zagotavljanju dihanja in izločanja ter zaščiti pred izsušitvijo.

Že v zgodnji embriogenezi, skoraj vzporedno z nevrulacijo, se začne nastajanje provizoričnih organov, kot so amnion, horion in rumenjak.

Malo kasneje se oblikuje alantois. Pri placentnih sesalcih se ti isti začasni organi oblikujejo še prej, saj je v jajcu zelo malo rumenjaka. Razvoj takšnih živali poteka v maternici, nastanek začasnih organov v njih časovno sovpada z obdobjem gastrulacije.

Prisotnost ali odsotnost amniona in drugih začasnih organov je osnova za delitev vretenčarjev v dve skupini: Amniota in Anamnia.

Evolucijsko starejši vretenčarji, ki se razvijajo izključno v vodnem okolju in so predstavljeni z razredi, kot so ciklostomi, ribe in dvoživke, ne potrebujejo dodatnih vodnih in drugih embrionalnih membran in tvorijo anamnijsko skupino. V skupino amniotov spadajo protozemski vretenčarji, tj. tisti, katerih embrionalni razvoj poteka v kopenskih razmerah.

To so trije razredi: plazilci, ptice in sesalci. So višji vretenčarji, saj imajo usklajene in zelo učinkovite organske sisteme, ki jim zagotavljajo obstoj v najtežjih razmerah, kot so razmere na kopnem.

Začasni organi

Ti razredi vključujejo veliko število vrst, ki so bile že drugič prenesene v vodno okolje. Tako so višji vretenčarji lahko obvladali vse habitate. Takšna popolnost bi bila nemogoča tudi brez notranje oploditve in posebnih začasnih embrionalnih organov.

Struktura in funkcije začasnih organov različnih amniotov imajo veliko skupnega.

Če v najbolj splošni obliki označimo začasne organe zarodkov višjih vretenčarjev, imenovane tudi embrionalne membrane, je treba opozoriti, da se vsi razvijejo iz celičnega materiala že oblikovanih zarodnih plasti. V razvoju embrionalnih membran placentnih sesalcev obstajajo nekatere značilnosti, o katerih bomo razpravljali v nadaljevanju.

Amnion je ektodermalna vreča, ki vsebuje zarodek in je napolnjena z amnijsko tekočino.

Amnijska membrana je specializirana za izločanje in absorpcijo amnijske tekočine, ki kopa zarodek. Amnion ima primarno vlogo pri zaščiti zarodka pred izsušitvijo in mehanskimi poškodbami ter ustvarja zanj najbolj ugodno in naravno vodno okolje. Amnion ima tudi mezodermalno plast ekstraembrionalne somatopleure, ki povzroča gladka mišična vlakna.

Krčenje teh mišic povzroči utripanje amniona in počasna nihajna gibanja zarodka očitno pomagajo zagotoviti, da njegovi rastoči deli ne motijo drug drugega.

Chorion (serosa) je najbolj zunanja embrionalna membrana, ki meji na lupino ali materina tkiva in izhaja, tako kot amnion, iz ektoderme in somatopleure.

Horion služi za izmenjavo med zarodkom in okoljem. Pri jajčerodnih vrstah je njegova glavna funkcija dihalna izmenjava plinov; pri sesalcih opravlja veliko obsežnejše funkcije, saj poleg dihanja sodeluje pri prehrani, izločanju, filtraciji in sintezi snovi, kot so hormoni.

Rumenjak je endodermalnega izvora, prekrit z visceralnim mezodermom in neposredno povezan s črevesno cevjo zarodka.

Pri zarodkih z veliko količino rumenjaka sodeluje pri prehrani. Pri pticah se na primer žilna mreža razvije v splanhnoplevri rumenjakove vrečke. Rumenjak ne gre skozi žuželčni kanal, ki povezuje vrečko s črevesjem. Najprej se pretvori v topno obliko z delovanjem prebavnih encimov, ki jih proizvajajo endodermalne celice stene vrečke. Nato vstopi v žile in se s krvjo razširi po telesu zarodka.

Sesalci nimajo rezerve rumenjaka in ohranjanje rumenjakove vrečke je lahko povezano s pomembnimi sekundarnimi funkcijami.

Endoderm rumenjakove vrečke služi kot mesto nastajanja primarnih zarodnih celic, mezoderm zagotavlja oblikovane elemente krvi zarodka. Poleg tega je rumenjak pri sesalcih napolnjen s tekočino, za katero je značilna visoka koncentracija aminokislin in glukoze, kar kaže na možnost presnove beljakovin v rumenjaku.

Usoda rumenjakove vrečke je pri različnih živalih nekoliko različna.

Pri pticah so do konca inkubacijskega obdobja ostanki rumenjakove vrečke že znotraj zarodka, nato pa hitro izgine in se popolnoma absorbira do konca 6 dni po izvalitvi. Pri sesalcih je rumenjak razvit na različne načine. Pri plenilcih je razmeroma velik, z močno razvito mrežo krvnih žil, pri primatih pa se hitro skrči in izgine brez sledu pred rojstvom.

Alantois se razvije nekoliko pozneje kot drugi ekstraembrionalni organi.

Je vrečast izrastek ventralne stene zadnjega črevesa. Posledično ga tvori endoderm od znotraj in splanhnoplevra od zunaj. Pri plazilcih in pticah alantois hitro preraste v horion in opravlja več funkcij. Najprej je posoda za sečnino in sečno kislino, ki sta končna produkta presnove dušikovih organskih snovi. Alantois ima dobro razvito žilno mrežo, zaradi katere sodeluje pri izmenjavi plinov skupaj s horionom.

Ob izvalitvi zunanji del alantoisa zavržemo, notranji del pa ohranimo v obliki mehurja.

Pri mnogih sesalcih je dobro razvit tudi alantois, ki skupaj s horionom tvori horioalantoisno posteljico. Izraz placenta pomeni tesno prekrivanje ali zlitje embrionalnih membran s tkivi matičnega telesa. Pri primatih in nekaterih drugih sesalcih je endodermalni del alantoisa rudimentaren, mezodermalne celice pa tvorijo gosto vrvico, ki sega od kloakalne regije do horiona.

Žile rastejo vzdolž alantoisnega mezoderma proti horionu, skozi katerega placenta opravlja izločevalne, dihalne in prehranjevalne funkcije.

18. Začasni organi placentnih sesalcev in človeka na različnih stopnjah embriogeneze. Posteljica, nastanek, funkcije. Vrste posteljic pri sesalcih.

Funkcije

Posteljica tvori hematoplacentalno pregrado, ki jo morfološko predstavljajo plast fetalnih vaskularnih endotelijskih celic, njihova bazalna membrana, plast ohlapnega perikapilarnega vezivnega tkiva, bazalna membrana trofoblasta, plasti citotrofoblasta in sinciciotrofoblasta.

Fetalne žile, ki se v posteljici razvejajo do najmanjših kapilar, tvorijo (skupaj s podpornimi tkivi) horionske resice, ki so potopljene v praznine, napolnjene z materino krvjo. Določa naslednje funkcije posteljice.

1) Izmenjava plinov

Kisik iz materine krvi prodre v kri ploda po preprostih difuzijskih zakonih, ogljikov dioksid pa se prenaša v nasprotni smeri.

2) Trofični in izločevalni

Preko posteljice dobi plod vodo, elektrolite, hranilne in mineralne snovi ter vitamine; posteljica sodeluje tudi pri odstranjevanju metabolitov (sečnina, kreatin, kreatinin) z aktivnim in pasivnim transportom;

3,) Hormonska

Posteljica ima vlogo endokrine žleze: proizvaja humani horionski gonadotropin, ki vzdržuje funkcionalno aktivnost posteljice in spodbuja nastajanje velikih količin progesterona. rumeno telo; placentni laktogen, ki igra pomembno vlogo pri zorenju in razvoju mlečnih žlez med nosečnostjo in pri njihovi pripravi na dojenje; prolaktin, odgovoren za laktacijo; progesteron, ki spodbuja rast endometrija in preprečuje sproščanje novih jajčec; estrogeni, ki povzročajo hipertrofijo endometrija.

Poleg tega je posteljica sposobna izločati testosteron, serotonin, relaksin in druge hormone.

4) Zaščitna

Posteljica ima imunske lastnosti – omogoča, da materina protitelesa prehajajo na plod in s tem zagotavljajo imunološko zaščito.

Nekatera protitelesa prehajajo skozi placento in zagotavljajo zaščito plodu. Posteljica ima vlogo pri regulaciji in razvoju imunski sistem mati in plod. Hkrati preprečuje nastanek imunskega konflikta med organizmi matere in otroka - materine imunske celice, ki prepoznajo tujek, lahko povzročijo zavrnitev ploda.

Sincicij absorbira nekatere snovi, ki krožijo v materini krvi, in preprečuje njihov vstop v kri ploda. Posteljica pa ne ščiti ploda pred nekaterimi drogami, zdravili, alkoholom, nikotinom in virusi.

Po Ragozini alantois začne delovati kot dihalni organ ob koncu 7. dneva, od konca 8. do 19. pa je edini organ za izmenjavo plinov.

Alantoisova votlina služi kot rezervoar za produkte razgradnje beljakovin, ki jih najprej izloči primarna in nato trajna ledvica.

Vodo iz embrionalnega urina ponovno absorbirajo krvne žile alantoisa, suhe snovi, ki jih vsebuje, pa se odložijo v votlini alantoisa v obliki umazanobelih mas. Tako se volumen in sestava alantoične tekočine spreminjata med razvojem zarodka.

Po Romanovu začne alantois delovati kot skladišče iztrebkov od 5. dneva inkubacije.

Količina skupnega dušika v alantoični tekočini se od 5. do 13. dne poveča 80-krat, od 13. do 18. dne pa še 3-krat. Večina alantoične tekočine vsebuje sečno kislino, približno 90% pa se je obori v zadnjem tednu inkubacije. Poleg tega alantoična tekočina vsebuje kreatin (v naraščajočih količinah do 18. dne), aminokisline (koncentracija se zmanjšuje, a skupna količina narašča), purinske baze, kreatinin, amoniak in sečnino (vsebnost zadnjih dveh doseže največjo vrednost). na 14. dan).dan).

Različno fizične lastnosti alantoična tekočina odraža njeno spreminjajočo sestavo. Tako pH z 8,0 ob koncu 1. tedna inkubacije (veliko sečnine) pade na 5-6 1-2 dni pred izvalitvijo (veliko sečne kisline, ogljikovega dioksida in fosforjevih spojin). Od 14. do 18. dneva inkubacije se osmotski tlak alantoične tekočine zmanjša zaradi zmanjšanja vsebnosti kalija, natrija, kalcija, magnezija, anorganskega fosforja, silicija in klora.

V primerjavi z amnijsko tekočino je alantoična tekočina hipotonična, kar je posledica nižje vsebnosti NaCl. Eremeev je pokazal, da se vsebnost alantoične tekočine in amnijske tekočine spreminja različni tipi v enakih časovnih obdobjih kot odstotek celotnega trajanja razvoja zarodka.

Poleg zgoraj opisanih funkcij dihanja, shranjevanja iztrebkov in utekočinjanja beljakovin v beljakovinski vrečki, alantois absorbira kalcij iz lupine.

Needham, ki se sklicuje na podatke številnih raziskovalcev, meni, da ogljikov dioksid in voda, ki ju sproščajo alantoične žile, pretvorita v vodi netopne kalcijeve soli v topen kalcijev bikarbonat, ki ga absorbirajo alantoisne žile in prenesejo v zarodek, kjer se uporabi za izgradnjo okostje.

Funkcije začasnih organov anamnije in amniotov

školjka piščančja jajca v času inkubacije izgubi 190 mg organske snovi (7,1 % prvotne količine) in 160 mg skupnega pepela (5,2 %), od tega 140 mg kalcija (6,5 %). Raztapljanje lupinskih soli je poleg oskrbe zarodka z materiali za izgradnjo okostja pomembno tudi pri povečanju prepustnosti lupine (izboljšanje izmenjave plinov); poleg tega je zaradi tega lupina bolj krhka in jo je lažje kljuvati med valjenjem.

Romanov poroča, da če se jajce ne obrne, se v lupini pojavijo žlebovi na mestu stika krvnih žil s podlupinsko membrano, kar dokazuje, da alantois absorbira kalcij iz lupine.

Poleg tega lahko alantois uravnava izhlapevanje vlage iz jajc v drugi polovici inkubacije. Schmidt govori o alantoisu kot o "blazini", ki ščiti zarodek pred izsušitvijo in poškodbami.

Otryganyev in soavtorji, nasprotno, menijo, da zahvaljujoč alantoisu odvečna vlaga izhlapi iz jajčeca. Toda, kolikor vemo, ni eksperimentalnih podatkov, ki bi dokazovali regulacijsko funkcijo alantoisa pri izhlapevanju vlage iz jajc.

Če najdete napako, izberite del besedila in pritisnite Ctrl+Enter.

V stiku z

Sošolci

Biologija

1 … 63 64 65 66 67 68 69 70 … 95

7.4.4. Začasni organi zarodkov vretenčarjev

začasno, oz začasno, organi nastanejo med embriogenezo vretenčarjev za zagotavljanje vitalnih funkcij zarodka, kot so dihanje, prehrana, izločanje, gibanje in druge.

Nerazviti organi razvijajočega se posameznika še ne morejo delovati, kot je predvideno, čeprav nujno igrajo določeno vlogo v sistemu razvijajočega se celotnega organizma (na primer opravljajo funkcije embrionalnih induktorjev). Ko zarodek doseže zahtevano stopnjo zrelosti, ko je večina organov sposobnih opravljati vitalne funkcije, se začasni organi resorbirajo ali zavržejo.

Čas za nastanek začasnih organov je odvisen od tega, kakšne zaloge hranil so se nabrale v jajčecu in v kakšnih okoljskih razmerah se razvija zarodek.

Pri brezrepih dvoživkah, na primer, zaradi zadostne količine rumenjaka v jajčecu in dejstva, da se razvoj odvija v vodi, zarodek izvaja izmenjavo plinov in sprošča produkte disimilacije neposredno skozi lupino jajčeca in doseže ličinko - paglavca. . V tej fazi se oblikujejo začasni organi za dihanje (škrge), prebavo in gibanje, prilagojeni vodnemu življenjskemu slogu. Našteti larvalni organi omogočajo paglavcu nadaljnji razvoj (o začasnih ali začasnih organih in strukturah pri ličinkah, ki vodijo prosti življenjski slog, s posrednim razvojem, zlasti pri dvoživkah - gl.

tudi 7.1).

Plazilci in ptice imajo več zalog rumenjaka v jajcu, vendar se razvoj ne dogaja v vodi, ampak na kopnem. V zvezi s tem je že zelo zgodaj treba zagotoviti dihanje in izločanje ter zaščito pred izsušitvijo. Pri njih se že v zgodnji embriogenezi skoraj vzporedno z nevrulacijo začne nastajanje provizoričnih organov, kot je npr. amnion, horion in rumenjakova vrečka. Malo kasneje se oblikuje alantois.

Pri placentnih sesalcih se ti isti začasni organi oblikujejo še prej, saj je v jajcu zelo malo rumenjaka. Razvoj takšnih živali poteka v maternici, nastanek začasnih organov v njih časovno sovpada z obdobjem gastrulacije.

Prisotnost ali odsotnost amniona in drugih začasnih organov je osnova za delitev vretenčarjev v dve skupini: Anamnija in Amniota(Tabela 7-1). Evolucijsko bolj starodavni vretenčarji, ki se razvijajo izključno v vodnem okolju in so predstavljeni z razredi, kot so ciklostomi, ribe in dvoživke, ne potrebujejo dodatnih vodnih lupin in tvorijo anamnijsko skupino.

V skupino amniotov spadajo protozemski vretenčarji, tj. tisti, katerih embrionalni razvoj poteka v kopenskih razmerah. To so trije razredi: plazilci, ptice in sesalci. Spadajo med višje vretenčarje, saj imajo zelo učinkovite organske sisteme, ki jim zagotavljajo obstoj v najtežjih razmerah, kot so razmere na kopnem.

Ti razredi vključujejo veliko število vrst, ki so bile že drugič prenesene v vodno okolje. Tako so višji vretenčarji lahko obvladali vse habitate. To bi bilo nemogoče, tudi brez notranje oploditve in oblikovanja posebnih začasnih embrionalnih organov, imenovan tudi embrionalne membrane.

Embrionalne membrane amniotov vključujejo amnion, horion (seroza) in alantois. Pojav začasnih embrionalnih organov je imel pozitivno vlogo v evoluciji živalskega sveta, saj je skupaj s številnimi drugimi aromorfozami v bistvu zagotovil dostop do kopnega.

Na to okoliščino je E. Haeckel opozoril v zadnji četrtini leta pred prejšnjim (XIX) stoletje in uvedel koncept " cenogeneza”(spremembe, ki zagotavljajo prilagodljiv in progresiven razvoj živih oblik s povečanjem preživetja in optimizacijo procesa individualnega razvoja v embriogenezi - v intrauterinem razvoju).

Struktura in funkcije začasnih organov različnih amniotov imajo veliko skupnega.

Če v najbolj splošni obliki označimo začasne organe zarodkov višjih vretenčarjev, je treba opozoriti, da se vsi razvijejo iz celičnega materiala že oblikovanih zarodnih plasti.

V razvoju embrionalnih membran placentnih sesalcev obstajajo nekatere značilnosti, o katerih bomo razpravljali v nadaljevanju.

Amnion (amnijska membrana) je vrečka, ki vsebuje zarodek in je napolnjena amnijska tekočina. Tvorijo ga ekstraembrionalni ektoderm in somatoplevra. Ektodermalni del amnijske membrane je specializiran za izločanje in absorpcijo amnijske tekočine, ki kopa zarodek.

Amnion ima primarno vlogo pri zaščiti zarodka pred izsušitvijo in mehanskimi poškodbami ter ustvarja zanj najugodnejše vodno okolje. Mezodermalni del amniona (somatopleure) povzroči nastanek gladkih mišičnih vlaken. Krčenje teh mišic povzroči utripanje amniona in počasna nihajna gibanja zarodka očitno pomagajo zagotoviti, da njegovi rastoči deli ne motijo drug drugega.

horion (seroza) - najbolj zunanja embrionalna membrana, ki meji na lupino ali materina tkiva (horion, fetalni del posteljice), ki izhaja, tako kot amnion, iz ektoderma in somatopleure.

Ta lupina služi za izmenjavo med zarodkom in okoljem. Pri jajčerodnih vrstah je glavna naloga seroze sodelovanje pri dihanju (izmenjava plinov); pri sesalcih horion opravlja veliko obsežnejše funkcije, saj poleg dihanja sodeluje pri prehrani, izločanju, filtraciji, pa tudi pri sintezi nekaterih snovi, na primer hormonov.

Rumenjakova vrečka nastane iz ekstraembrionalne endoderme in visceralne mezoderme.

Neposredno je povezan s črevesno cevjo zarodka. Pri vrstah, katerih jajca vsebujejo veliko rumenjaka, sodeluje pri prehrani. Pri pticah se na primer žilna mreža razvije v mezodermalnem delu rumenjakove vreče.

Rumenjak ne gre skozi žuželčni kanal, ki povezuje vrečko s črevesjem. Najprej se pretvori v topno obliko z delovanjem prebavnih encimov, ki jih proizvajajo endodermalne celice stene vrečke. Nato vstopi v žile in se s krvjo razširi po telesu zarodka.

Sesalci nimajo rezerve rumenjaka in ohranjanje rumenjakove vrečke je lahko povezano z nekaterimi pomembnimi sekundarnimi funkcijami.

Endoderm rumenjakove vrečke služi kot mesto nastajanja primarnih zarodnih celic (ali njihovega kopičenja, preden se premaknejo v anlage gonade), mezoderm proizvaja oblikovane elemente krvi zarodka. Poleg tega je rumenjak pri sesalcih napolnjen s tekočino, za katero je značilna visoka koncentracija aminokislin in glukoze, kar kaže na možnost, da je rumenjak vpleten v presnovo beljakovin.

Usoda rumenjakove vrečke je pri različnih vretenčarjih različna.

Začasni organi anamnij in amniotov; funkcije, ki jih opravljajo.

Pri pticah so do konca inkubacijskega obdobja ostanki rumenjakove vrečke že znotraj zarodka, nato pa hitro izginejo in do konca 6 dni po izvalitvi se piščanec popolnoma absorbira. Pri sesalcih je rumenjak razvit na različne načine. Pri plenilcih je razmeroma velik, z močno razvito mrežo krvnih žil, pri primatih pa se hitro skrči in izgine pred rojstvom.

Alantois se razvije nekoliko pozneje kot drugi začasni organi.

Je vrečast izrastek ventralne stene zadnjega črevesa. Posledično ga tvorita endoderm od znotraj in visceralni mezoderm splanhnotoma od zunaj.

Pri plazilcih in pticah alantois hitro preraste v horion in opravlja več funkcij. Najprej je posoda za sečnino in sečno kislino, ki sta končna produkta presnove dušikovih organskih snovi. Vaskularna mreža je dobro razvita v steni alantoisa, zaradi česar sodeluje pri izmenjavi plinov skupaj s horionom.

Ob izvalitvi zunanji del alantoisa zavržemo, notranji del pa ohranimo v obliki mehurja.

Pri mnogih sesalcih je alantois dobro razvit in skupaj s horionom nastane horioalantoična placenta. Izraz posteljica pomeni tesno prekrivanje ali zlitje embrionalnih membran s tkivi matičnega organizma.

Pri primatih in nekaterih drugih sesalcih je endodermalni del alantoisa rudimentaren, mezodermalne celice pa tvorijo gosto vrvico, ki sega od kloakalne regije do horiona. Žile rastejo vzdolž alantoisnega mezoderma proti horionu, skozi katerega placenta opravlja izločevalne, dihalne in prehranjevalne funkcije.

Na primeru piščančjega zarodka je bolj dostopno in lažje preučevati nastanek in strukturo embrionalnih membran (začasnih embrionalnih organov).

Na stopnji nevrule tri zarodne lističe neposredno prehajajo iz zarodka v ekstraembrionalni del, ne da bi bile od njega kakor koli ločene. Ko se zarodek oblikuje, se okoli njega oblikuje več gub, ki zarodek spodkopljejo, ga ločijo od rumenjaka in vzpostavijo jasne meje med zarodkom in ekstraembrionalnimi predeli.

Imenujejo se gube trupa(Slika 7-12).

riž. 7-12. Nastanek trupnih gub in embrionalnih ovojnic pri piščančjem zarodku. A- vzdolžni prerez; b - prečni prerez: 1 - ektoderm, 2 - mezoderm, 3 - možganski zametek, 4 - faringealna membrana, 5 - nevralna cev, 6 - notohord, 7 - kloakalna membrana, 8 - horion, 9 - amnion, 10 - eksocelom, 11 - alantois, 12 - popkovna regija, 13 - srčni rudiment, 14 - endoderm, 15 - črevesni anlage, 16 - gube trupa, 17 - rumenjakova vrečka.

Prvi, ki se oblikuje pregib glave.

Od spodaj odreže glavo. Zadnji konci te gube se združijo v stranske gube trupa, ki razmejuje telo zarodka s strani. Pregib repa razmejuje zadnji del zarodka. Pecelj, ki povezuje srednje črevo in rumenjak, se postopoma zoži in tvori sprednji in zadnji del črevesja.

Hkrati se iz ektoderme in somatopleure, ki meji nanjo, najprej oblikuje glava (sl. 7-13), ki kot kapuca raste nad zarodkom od zgoraj. Na straneh se oblikujejo konci glave amnijski grebeni. Rastejo na vrhu zarodka drug proti drugemu in rastejo skupaj, takoj tvorijo stene amniona, ki mejijo na zarodek, in horion, ki se nahaja zunaj.

riž. 7-13. Piščančji zarodek približno 40 ur inkubacije: 1 - glava amniona, 2 - nevralna cev, 3 - somite.

Kasneje nastane alantois (sl.

7-14). Splošni obrazec piščančji zarodek na 6. dan inkubacije je prikazan na sl. 7-15. Pri različnih sesalcih so procesi nastajanja začasnih organov bolj ali manj podobni zgoraj opisanim.

Značilnosti njihovega razvoja pri primatih, vključno z ljudmi, glej 7.5

riž. 7-14. Tvorba alantoisa v piščančjem zarodku(vzdolžni prerez repa): 1 - rumenjak, 2 - srednje črevo, 3 - aorta, 4 - akord, 3 - nevralna cev, 6 - ektoderm, 7 - amnion, 8 - horion, 9 - amnijska votlina, 10 - al. -lantois, 11 - eksocelom.

7-15. Piščančji zarodek 6. dan inkubacije (odstranjen je beljak in horion, alantois je premaknjen navzgor): 1 - alantois, 2 - amnion, 3 - zarodek, 4 - žile rumenjakove vrečke.

1 … 63 64 65 66 67 68 69 70 …

Ekstraembrionalni organiČloveški zarodek predstavljajo rumenjak, horion, amnion in alantois.

Rumenjakova vrečka se dokončno oblikuje po zaprtju trupne gube na ventralni površini telesa zarodka, ko se intestinalni endoderm zapre v primarno črevo in vse, kar ostane zunaj tega črevesja, postane del stene rumenjakove vrečke. Steno rumenjakovega mešička sestavljata endodermalni epitelij in zunajembrionalni mezoderm. Rumenjak obstaja do 8. tedna embriogeneze. Po tem je podvržen involuciji in njegovi ostanki postanejo del popkovine.

Funkcije rumenjakove vrečke:

1) hematopoetski - v steni vrečke se razvijejo prve krvne celice in prve krvne žile;

2) razvoj primarnih zarodnih celic (gonoblastov).

Alantois se pojavi 15. dan embriogeneze v obliki protruzije endoderma v kavdalnem delu zarodka. Ta izboklina ima prstasto obliko in je zunaj prekrita z ekstraembrionalnim mezodermom. Alantois je vstavljen v amnijsko nogo. Krvne žile rastejo vzdolž stene alantoisa od telesa zarodka do horiona. Od tega trenutka zarodek preide iz histiotrofne vrste prehrane v hematotrofno. Tako je funkcija alantoisa povezovanje embrionalnega telesa s horionom skozi krvne žile.

Amnion nastane iz amnijske ovojnice. Ko se na trebušnem delu telesa zarodka zapre trupna guba, konča celoten zarodek v votlini amnijske ovojnice. Z rastjo telesa zarodka se poveča količina tekočine v plodovnici in njena velikost. V 7. tednu embriogeneze se mezoderm zunanje površine amnijske vreče poveže z zunajembrionalnim mezodermom horiona. Od tega trenutka se dokončno oblikuje amnijska votlina, omejena z amnijsko membrano.

Stena amnijske membrane je sestavljena iz dveh plasti: 1) amnijskega epitelija, ki nastane iz ekstraembrionalnega ektoderma, in 2) vezivnega tkiva, ki nastane iz ekstraembrionalnega mezoderma. Tisti del amnijske membrane, ki prekriva plodov del posteljice, se imenuje placentna amnijska membrana, in epitel, ki obdaja ta del, se imenuje amnijski epitelij posteljice. Preostali del epitelija amnijske membrane imenujemo ekstraplacentalni amnijski epitelij. Na začetku imata placentni in ekstraplacentalni amnijski epitelij sploščeno obliko. Nato se placentni amnijski epitelij spremeni v večvrstni (psevdostratificiran) cilindrični epitelij, ekstraplacentalni epitelij pa dobi kubično obliko.

Membrana vezivnega tkiva (mezoderma) stene amniona vsebuje 2 plasti: 1) gosto plast vezivnega tkiva, ki se nahaja pod bazalno membrano; 2) ohlapna plast, sestavljena iz vezivnega tkiva sluznice, ki je ohlapno povezana z vezivnim tkivom horiona. Tako je povezava med amnijsko membrano in horionom šibka, zato se ti dve membrani zlahka ločita druga od druge.

Funkcionalni pomen amnijskega epitelija posteljice je sestavljen iz dejstva, da izloča sestavine amnijske tekočine, in ekstraplacentalno - v obratni absorpciji (reabsorpciji) amnijske tekočine. Zahvaljujoč temu se tekočina v amnijski votlini nenehno obnavlja. Poleg tega majhna količina urina nenehno vstopa v amnijsko tekočino, ki se po kemični strukturi razlikuje od urina novorojenčka ali odraslega. Fetalni urin vsebuje glukozo, nekaj beljakovin in soli, ki so vključene v sestavo; amnijska tekočina.

Funkcije amniona: 1) ustvarjanje tekočega okolja, v katerem se razvija zarodek; 2) zaščita pred mehanskimi vplivi; 3) imunska obramba (plodovnica vsebuje IgG in IgA).

horion nastane, ko se zunajembrionalne mezenhimske celice začnejo premikati iz embrionalnega ščita. Te celice tvorijo plast, ki obdaja trofoblast. Tako se zaradi povezave plasti ekstraembrionalnega mezenhima in trofoblasta oblikuje nov ekstraembrionalni organ - horion.

V 2. tednu embriogeneze se na površini horiona oblikujejo primarne resice. Primarni resice so izrastki, sestavljeni iz citotrofoblasta, ki se nahaja v središču, in sincititorofoblasta, ki se nahaja na površini resice. Ko ekstraembrionalni mezoderm (mezenhim) horiona zraste znotraj resic, se te resice imenujejo sekundarni.

V 3. tednu embriogeneze se prve krvne celice in prve krvne žile oblikujejo v sekundarnih resicah, ki se nahajajo v območju pritrditve amnijske noge na horion. Od tega trenutka naprej se resice imenujejo terciarne. Terciarne resice rastejo, se razvejajo in nastane razvejan horion (chorion frondosum). Na preostali površini horiona se resice naknadno reducirajo. Ta del horiona se imenuje gladek horion(horion lae-ve). Plodni del posteljice se razvije iz razvejanega horiona, gladki horion pa je del stene plodovega jajčeca.

Stena ploda jajce je sestavljeno iz 3 membran: 1) amnijske membrane; 2) horion; 3) bursa listopadna membrana (decidua capsularis). Amnion je notranja membrana, horion je srednja membrana, burza pa je zunanja membrana oplojenega jajčeca.

Lupina za odstranjevanje vrečk Oplojeno jajčece nastane, ko se po implantaciji blastociste zapre (preraste) vhod v implantacijsko foso. Od tega trenutka se v funkcionalni plasti endometrija maternice pojavijo 3 deli:

1) bazalni ovoj (decidua basalis) je tisti del funkcionalne plasti endometrija, ki se nahaja pod blastocisto (med blastocisto in bazalni sloj endometrij);

2) ovojnica burze je tisti del endometrija, ki zapira vhod v implantacijsko foso;

3) parietalni ovoj (decidua parietalis) je preostali del funkcionalne plasti endometrija.

Nato se med procesom embriogeneze kot posledica rasti zarodka burzalni ovoj zlije s parietalno membrano.

Ekstraembrionalni (začasni, provizorični) organi so organi, ki nastanejo med embrionalnim razvojem zunaj telesa zarodka, vendar aktivno sodelujejo v procesih rasti in razvoja zarodka in ob rojstvu prenehajo delovati. Ne smemo pozabiti, da se diferenciacija teh organov pojavi zelo zgodaj, opravljajo posebne funkcije že v času, ko je sam zarodek predstavljen s slabo diferenciranimi embrionalnimi zametki.

RUMENJAKOVA VREČKA.

Steno tega začasnega organa tvorita zunajembrionalni endoderm in zunajembrionalni mezenhim. Človeška rumenjakova vrečka ne vsebuje rumenjaka, ampak je napolnjena s tekočino, ki vsebuje beljakovine in soli. Hkrati rumenjakov mehurček ohranja vlogo prvega krvotvornega organa: prve krvne celice in krvne žile se nahajajo v mezenhimu stene rumenjakovega mešička; pa tudi prve zarodne celice. Poleg tega se v 3-4 tednih razvoja v steni rumenjakove vrečke kot odraz filogeneze oblikuje rumenjakov krog krvnega obtoka, ki se kmalu izprazni. Zarašča se tudi črevesni pecelj, ki je povezoval rumenjakovo vrečko s črevesjem. Rumenjak se spremeni v naguban podolgovat vezikel, ki je del popkovine.

ALANTOIS.

Alantois predstavljata zunajembrionalni endoderm in zunajembrionalni mezoderm amnijskega stebla. Alantois nima pomembne vloge v razvoju človeka in ostaja nerazvit. Njegova vloga je zmanjšana na vodenje žil od zarodka vzdolž amnijske noge do horiona.

Amnion se pojavi 13-14. dan razvoja. Njegovo steno sestavljata ekstraembrionalni ektoderm in zunajembrionalni mezoderm. Sprva je amnion le kupola nad ravnim embrionalnim ščitom. Ko se zarodek dvigne nad rumenjak in se črevesna cev zapre, je telo zarodka z vseh strani obdano z amnijsko ovojnico. V tem primeru se zdi, da epitelij amniona prehaja na površino zarodka na mestu, kjer žuželka vstopi v črevo skozi trebušno odprtino. Zarodek raste, amnijska votlina se povečuje, trebušna odprtina se zoži, njeni robovi tvorijo popkovni obroč, plodovnica pa se vse bolj odmika od popkovnega obročka in obdaja rumenjakovo peclje. Ostanki alantoisa, žile, ki tečejo vzdolž amnijskega stebla, in žuželčnega peclja tvorijo popkovino, ki je prekrita z amnionom.

Amnijska votlina se povečuje, dokler ne zapolni celotnega prostora nekdanje blastociste. V tem primeru se mezoderm stene amniona tesno prilega mezodermu horiona in se zlije z njim. Nastane horionska plošča (splošno vezivno tkivo).

Tisti del amniona, ki se zlije z gladkim horionom, opravlja funkcijo izločanja amnijske tekočine, del, ki meji na vilozni horionij in pokriva posteljico, pa to tekočino resorbira. Tako amnion spominja na akvarij z nenehno spreminjajočo se tekočino, v katerem človeški zarodek ponavlja vodni življenjski slog svojih prednikov. Amnijska tekočina služi kot zaščita pred mehanskimi poškodbami, občutljivi deli rastočega zarodka se ne poškodujejo drug ob drugega, se ne izsušijo in ne zrastejo. Vodno okolje je bolj termostabilno, v njem bolje potekajo razni presnovni procesi, ustvarja se potreben pritisk za razvoj ustne, nosne votline, pljuč itd. Snovi, ki jih izloča amnijska membrana, so potrebne za nastanek funkcije trebušnih organov.

PREHRANA PLODKA. KORION. PLACENTA.

V zgodnjih fazah razvoja (zigota, morula) je prehrana zarodka avtotrofna - zaradi snovi, ki jih vsebuje jajce, nato pa zaradi tekočega izločanja trofoblasta, ki zapolnjuje votlino blastociste.

Ko število blastomer doseže kritično maso in je oploditvena membrana uničena (približno 5-6 dni razvoja), se zarodek lahko prehranjuje z okoliškimi tkivi - preide na histiotrofni tip prehrane. Snovi difundirajo skozi trofoblast iz tekočin materinega telesa, izločkov materničnih žlez in med implantacijo so uničene celice endometrija.

Ko sinciciotrofoblast uniči stene materničnih žil, dobi možnost prejemanja hranil neposredno iz materine krvi - histiotrofno vrsto prehrane nadomesti hematotrofna, ki jo bo zarodek uporabljal v celotnem intrauterinem življenju.

Trofoblast si prizadeva povečati količino absorbiranih snovi iz krvi, zato tvori izrastke - primarne resice, ki povečajo površino stika trofoblasta z materino krvjo. Kri teče iz uničenih žil in tvori majhna jezera - praznine, ki so med seboj ločene s pregradami - nedotaknjenimi območji endometrija. Resice se nahajajo v vrzeli. Trofoblast izloča snov, ki preprečuje strjevanje krvi in prejema potrebna hranila in kisik.

Ko so celice ekstraembrionalnega mezoderma izrinjene iz embrionalnega ščita, se nahajajo znotraj mehurčka blastoderma, pod citotrofoblastom, in nato tvorijo vezivno tkivo. Resice, sestavljene iz trofoblasta (epitelija) in spodaj ležečega ekstraembrionalnega mezoderma (vezivnega tkiva), imenujemo sekundarne ali horionske resice. Horion se torej oblikuje v začetku tretjega tedna.

Kmalu se krvne žile zarodka prerastejo vzdolž amnijske noge v horion, ki sledi vezivnemu tkivu resic in se tam razveji. Do konca tretjega tedna se oblikujejo terciarne ali prave horionske resice, ki jih sestavljajo epitelij trofoblasta, vezivno tkivo in krvne žile. Do konca nosečnosti skupna površina horionskih resic doseže 14,5 m2, kar glede na razmerje med izmenjevalno površino in telesno težo za več presega izmenjalno površino dihalnega dela pljuč odraslega človeka. kot 3-krat. Žile resic so povezane z žilami zarodka skozi alantoične arterije in vene (ki bodo nato postale del popkovine). Srce zarodka lahko šele začne krožiti kri, kar se zgodi ob koncu tretjega - začetku četrtega tedna razvoja. Fetalni presnovki vstopajo v žile resic skozi popkovnične arterije, premagajo pregrado, ki jo sestavljajo kapilarna stena resic, vezivno tkivo resic in trofoblast, ter vstopijo v materino kri; od tam, prečkajo isto pregrado, vendar v nasprotni smeri, hranila in kisik vstopijo v kapilare resic; Po popkovnični veni se prenašajo v telo zarodka.

Pod vplivom zarodka se v endometriju pojavijo pomembne spremembe. Najbolj opazne so na mestu implantacije, vendar se na implantacijo tako ali drugače odzove celotna maternična sluznica. Zato med porodom pride do zavrnitve funkcionalne plasti endometrija, zato jo med nosečnostjo imenujemo decidua.Seveda imajo različni deli endometrija različno vlogo pri prehrani zarodka, zato je celotna maternična sluznica razdeljena na 3 razdelki. Ko se zarodek ugnezdi v steno maternice, prejme prehrano z vseh strani. Ko zarodek raste, začne del endometrija, ki leži nad njim, štrleti v maternično votlino, rasti in se raztezati. Ta del sluznice imenujemo decidua capsularis, sosednji horion pa zaradi nezadostne prehrane postopoma izgubi resice in se spremeni v gladek horion. Območje endometrija, ki se nahaja pod veziklom, prevzame glavno breme hranjenja zarodka in se imenuje decidua basalis. Tu se oblikuje vilizni horion, sestavljen iz več velikih zasidranih, močno razvejanih resic. Endometrij, ki obdaja preostali del maternične votline, razen mesta pritrditve zarodka, se imenuje decidua parietalis. Vilozni horion in bazalna decidua sestavljata posteljico.

Posteljica je razdeljena na materin in plodov del. Fetalni del vključuje vilozni horion, horionsko ploščo in amnion, ki pokriva posteljico. Med nosečnostjo se epitelij vil (trofoblast) spremeni: od 7. dne prevladuje sinciciotrofoblast, od 10. dne prevladuje citotrofoblast, v drugi polovici nosečnosti citotrofoblast skoraj popolnoma izgine. Ponekod je sinciciotrofoblast delno uničen, na njegovem mestu pa se pojavi fibrionoid. Vezivno tkivo vilusa predstavljajo fibroblasti, makrofagi in značilne velike zrnate Kashchenko-Hoffbauerjeve celice, pa tudi retikularna in majhna količina kolagenskih vlaken, v glavni snovi pa so glikozaminoglikani, ki imajo rahlo viskoznost, da olajšajo presnovni procesi.

Materinski del posteljice tvori bazalna decidua. Zunanje plasti decidue basalis uničijo horionske resice in tam nastanejo vrzeli, napolnjene z materino krvjo. Globoke plasti ostanejo nedotaknjene in tvorijo bazalno ploščo, od katere se septumi vezivnega tkiva raztezajo do horiona in delijo prostore, napolnjene s krvjo, v ločene komore, ki vsebujejo skupino resic (cotyledon). Samo vezivno tkivo imenujemo decidualno in se odlikuje po prisotnosti krvnih žil s širokim lumnom, celic z veliko količino glikogena in lipidov (decidualne celice) ter manjše vsebnosti vlaken, t.j. funkcionalna plast maternice postane debelejša in ohlapnejša.Marginalni del decidue basalis ni uničen z resicami in se prirašča do koriona na meji med viloznim in gladkim horionom ter tako onemogoča pretok krvi iz lakun. Posteljica konča svojo tvorbo do konca 12. tedna embrionalnega razvoja.

Posteljica ima številne funkcije. Najprej zagotavlja nasičenost plodove krvi s kisikom in prenos ogljikovega dioksida v materino kri zaradi razlike v parcialnem tlaku teh plinov v krvi matere in ploda (dihalna funkcija). Posteljica zagotavlja trofizem ploda: skozi sinciciotrofoblast skozi difuzijo vstopijo hranila iz materine krvi in nazaj - presnovni produkti ploda (trofične in izločevalne funkcije). Plini in hranila prehajajo skozi placentno pregrado, ki jo sestavljajo trofoblast, spodaj ležeče vezivno tkivo in kapilarna stena resic. Ista pregrada opravlja zaščitno funkcijo: preprečuje prodiranje nekaterih mikroorganizmov v kri ploda, številnih strupene snovi, fetalni antigeni itd. Poleg tega človeška placenta proizvaja hormone (endokrino delovanje): horionski gonadotropin, horionski somatomamotropin, progesteron in estrogene. Horionski gonadotropin izloča trofoblast že 7. dan nosečnosti in je zelo pomemben pri zgodnja diagnoza nosečnost in nekateri njeni zapleti. Vse hormone, razen estrogenov, sintetizira sinciciotrofoblast. Prekurzorje estrogena sintetizira sam plod, placenta pa jih prenese v aktivno stanje. Relansan, ki ga proizvaja placenta, povzroči sprostitev sramne simfize pred porodom. Posteljica proizvaja histamin in acetilholin, pod vplivom katerih se širijo kapilare in krčijo gladke mišice – s čimer se maternica pripravi na porod. Hormoni placente zagotavljajo razvoj vseh reakcij, ki se pojavijo v telesu ženske med nosečnostjo in porodom: rast maternice in mlečnih žlez, uravnavanje kontraktilne aktivnosti maternice, specifične spremembe v metabolizmu, prispevajo pa tudi k rasti in razvoju. plod.

Ena od značilnosti razvoja sesalcev se šteje za to, da med izolecitalno jajčno celico in holoblastično fragmentacijo nastanejo začasni organi. Kot je znano, so v evoluciji hordatov začasni organi pridobivanje vretenčarjev s telolecitalnim, polilecitalnim jajčecem in meroblastnim cepljenjem.

Druga značilnost razvoja sesalcev je zelo zgodnja ločitev zarodnih delov od nezarodkov. Tako se že na začetku drobljenja oblikujejo blastomere, ki tvorijo ekstraembrionalno pomožno membrano - trofoblast, s pomočjo katerega začne zarodek prejemati hranila iz maternične votline. Po nastanku zarodnih plasti se trofoblast, ki se nahaja nad zarodkom, zmanjša. Nereducirani del trofoblasta, ki se združi z ektodermom, tvori eno plast. Ob tej plasti na notranji strani rastejo listi nesegmentiranega mezoderma in zunajembrionalni ektoderm.

Hkrati s tvorbo telesa zarodka se razvijejo plodove membrane: rumenjak, amnion, horion, alantois.

Rumenjak, tako kot pri pticah, nastane iz zunajembrionalne endoderme in visceralne plasti mezoderme. Za razliko od ptic ne vsebuje rumenjaka, temveč beljakovinsko tekočino. V steni rumenjakove vrečke se oblikujejo krvne žile. Ta membrana opravlja hematopoetske in trofične funkcije. Slednje se zmanjša na predelavo in dostavo hranil iz materinega telesa v zarodek (sl. 70,71). Trajanje delovanja rumenjakovega mešička se razlikuje od živali do živali.

Tako kot pri pticah se tudi pri sesalcih razvoj membran začne z nastankom dveh gub - debla in amnijske. Trupna guba privzdigne zarodek nad rumenjakovo vrečko in loči njegov embrionalni del od neembrionalnega dela, embrionalni endoderm pa se zapre v črevesno cevko. Vendar pa črevesna cev ostane povezana z rumenjakovim mešičkom z ozkim žuželčnim pecljem (vodom). Konica trupne gube je usmerjena pod telo zarodka, medtem ko so vse zarodne plasti upognjene: ektoderma, nesegmentirana mezoderma, endoderma.

Nastanek amnijske gube vključuje trofoblast, zlit z ekstraembrionalnim ektodermom in parietalno plastjo mezedermisa. Amnijska guba ima dva dela: notranji in zunanji. Vsak od njih je zgrajen iz listov istega imena, vendar se razlikuje po vrstnem redu njihove razporeditve. Torej, notranja plast Notranji del amnijske gube je ektoderm, ki bo v zunanjem delu amnijske gube na zunanji strani. To velja tudi za zaporedje pojavljanja parietalne plasti mezoderma. Amnijska guba je usmerjena nad telo zarodka. Ko se njegovi robovi zlijejo, postane zarodek obdan z dvema membranama hkrati - amnionom in horionom. Amnion se razvije iz notranjega dela amnijske gube, horion - iz zunanjega dela. Votlina, ki nastane okoli zarodka, se imenuje amnijska votlina. Napolnjena je s prozorno vodeno tekočino, pri nastanku katere sodelujeta amnion in zarodek. Plodovnica ščiti zarodek pred prekomerno izgubo vode, služi kot zaščitno okolje, blaži udarce, ustvarja možnost gibljivosti zarodka in zagotavlja izmenjavo plodovnice. Stena amniona je sestavljena iz ekstraembrionalnega ektoderma, usmerjenega v amnijsko votlino, in parietalne plasti mezoderma, ki se nahaja zunaj ektoderma.

Horion je homologen serozi ptic in drugih živali. Razvije se iz zunanjega dela amnijske gube in je torej zgrajena iz trofoblasta, ki je povezan z ektodermom in parietalno plastjo mezoderma. Na površini horiona se oblikujejo procesi - sekundarne resice, ki rastejo v steno maternice. To območje je močno odebeljeno, obilno preskrbljeno s krvnimi žilami in se imenuje otrokovo mesto ali posteljica. Glavna naloga posteljice je oskrba zarodka s hranili, kisikom in osvobajanje njegove krvi iz ogljikovega dioksida in nepotrebnih produktov presnove. Pretok snovi v kri zarodka in iz nje poteka z difuzijo ali z aktivnim prenosom, to je s porabo energije za ta proces. Vendar je treba opozoriti, da se materina kri ne meša s krvjo ploda niti v posteljici niti v drugih delih horiona.

Posteljica, ki je organ prehranjevanja, izločanja in dihanja ploda, opravlja tudi funkcijo organa. endokrini sistem. Hormoni, ki jih sintetizira trofoblast in nato posteljica, zagotavljajo normalen potek nosečnosti.

Glede na obliko posteljice ločimo več vrst.

1. Difuzna posteljica - njene sekundarne papile se razvijejo po celotni površini horiona. Najdemo ga pri prašičih, konjih, kamelah, vrečarjih, kitih in povodnem konju. Horionske resice prodrejo v žleze stene maternice, ne da bi uničile maternično tkivo. Ker je slednji prekrit z epitelijem, se ta vrsta posteljice po svoji zgradbi imenuje epiteliohorijska ali hemiplacenta (slika 73). Zarodek se hrani na naslednji način - maternične žleze izločajo matični mleček, ki se absorbira v krvne žile horionskih resic. Med porodom se horionske resice premaknejo iz materničnih žlez brez uničenja tkiva, zato običajno ni krvavitve.

2. Klična posteljica (slika 74) - horionske resice se nahajajo v grmičkih - kličnih lističih. Vežejo se na zadebelitve maternične stene, ki jih imenujemo karunkule. Kompleks kotiledon-karunkul se imenuje placentom. V tem območju se epitelij maternične stene raztopi in klični listi se potopijo v globljo (vezivno tkivo) plast maternične stene. Takšna posteljica se imenuje desmohorialna in je značilna za artiodaktile. Po mnenju nekaterih znanstvenikov imajo prežvekovalci tudi epiteliohorionalno posteljico.

3. Pas posteljice (slika 75). Območje horionskih resic v obliki širokega pasu obdaja amnijsko vrečko. Povezava med zarodkom in steno maternice je tesnejša: horionske resice se nahajajo v plasti vezivnega tkiva stene maternice, v stiku z endotelijsko plastjo stene krvnih žil. to. Placenta se imenuje endoteliohorionska.

4. Diskoidna posteljica. Stična površina horionskih resic in stene maternice ima obliko diska. Horionske resice so potopljene v praznine, napolnjene s krvjo, ki ležijo v plasti vezivnega tkiva maternične stene. Ta vrsta placente se imenuje hemohorionska in jo najdemo pri primatih.

Alantois je izrastek ventralne stene zadnjega črevesa. Tako kot črevo je sestavljen iz endoderma in visceralne plasti mezoderma. Pri nekaterih sesalcih se v njem kopičijo dušikovi presnovni produkti, zato deluje kot mehur. Pri večini živali je zaradi zelo zgodnjega razvoja zarodka z materinim organizmom alantois razvit precej slabše kot pri pticah. Skozi steno alantoisa prehajajo krvne žile iz zarodka in posteljice. Ko krvne žile prerastejo v alantois, ta začne sodelovati pri presnovi zarodka.

Stičišče alantoisa s horionom imenujemo horioalantois ali alantoična posteljica. Zarodek je s posteljico povezan s popkovino. Sestavljen je iz ozkega kanala rumenjakove vrečke, alantoisa in krvnih žil. Pri nekaterih živalih je Et rumenjakova vrečka povezana s posteljico. To vrsto placente imenujemo rumenjakova posteljica.

Tako se trajanje embriogeneze razlikuje pri različnih živalih s posteljico. Določena je z zrelostjo rojstva dojenčkov in naravo povezave med zarodkom in materinim telesom, to je strukturo posteljice.

Embriogeneza domačih živali poteka podobno in se razlikuje od primatov. Te razvojne značilnosti bodo na kratko obravnavane spodaj.

V porodniški praksi je intrauterini razvoj razdeljen na tri obdobja: embrionalno (fetalno), prefetalno in fetalno. Za embrionalno obdobje je značilen razvoj značilnosti, značilnih za vse vretenčarje in sesalce. V predfetalnem obdobju se določijo značilnosti, značilne za to družino. V plodnem obdobju se razvijejo vrste, pasme in posamezne strukturne značilnosti.

Pri govedu je trajanje intrauterinega razvoja 270 dni (9 mesecev). Po G. A. Schmidtu zarodno (embrionalno) obdobje traja prvih 34 dni, prednostno obdobje - od 35. do 60. dne, fetalno obdobje - od 61. do 270. dne.

V prvem tednu se zigota razdrobi in nastane trofoblast. Zarodek se hrani z rumenjakom jajčeca. V tem primeru pride do razgradnje hranil brez kisika.

Od 8. do 20. dne je stopnja razvoja zarodnih plasti, aksialnih organov, amniona in rumenjakove vrečke (slika 76). Prehrana in dihanje se praviloma izvajata s pomočjo trofoblasta.

20. - 23. dan se razvije trupna guba, nastaneta prebavna cev in alantois. Prehrana in dihanje potekata s sodelovanjem krvnih žil.

24 - 34 dni - stopnja nastajanja posteljice, horionskih kličnih listov in številnih organskih sistemov. Prehrana in dihanje zarodka se izvajata skozi žile alantoisa, povezane s trofoblastom.

35 - 50 dni - zgodnje predfetalno obdobje. V tem obdobju se poveča število kličnih listov, oblikujeta se hrustančni skelet in mlečna žleza.

50 - 60 dni - pozno predfetalno obdobje, za katerega je značilno nastajanje kostnega okostja, razvoj znakov spola živali.

61 - 120 dni - zgodnje fetalno obdobje: razvoj značilnosti pasme.

121 - 270 dni - pozno fetalno obdobje: nastanek in rast vseh organskih sistemov, razvoj posameznih strukturnih značilnosti.

Pri drugih vrstah domačih živali so bila obdobja intrauterinega razvoja raziskana manj podrobno. Pri ovcah se embrionalno obdobje pojavi v prvih 29 dneh po oploditvi. Prefetalno obdobje traja od 29. do 45. dne. Nato pride plodno obdobje.

Trajanje obdobij intrauterinega razvoja prašičev se razlikuje od goveda in ovac. Embrionalno obdobje traja 21 dni, preferenčno obdobje traja od 21. dne do začetka drugega meseca, nato pa se začne plodno obdobje.

Za embriogenezo primatov so značilne naslednje značilnosti: ni korelacije v razvoju trofoblasta, zunajembrionalnega mezoderma in zarodka; zgodnja tvorba amniona in rumenjakove vrečke; odebelitev trofoblasta, ki leži nad embrioblastom, kar pomaga krepiti povezavo med zarodkom in materinim telesom.

Celice trofoblasta sintetizirajo encime, ki uničujejo maternično tkivo in zarodni vezikel, ki se potopi vanje, pride v stik z materinim telesom.

Iz razširjajočega se endoderma, ki nastane z razslojevanjem embrioblasta, nastane rumenjakov mehurček. Ektoderm embrioblasta se razcepi. V območju cepitve se najprej oblikuje nepomembna in nato hitro naraščajoča votlina - amnijska vreča.

Območje embrioblasta, ki meji na vitel in amnijske vrečke, se zgosti in postane dvoslojni embrionalni ščit. Plast, obrnjena proti amnijskemu mešičku, je ektoderm, plast, obrnjena proti rumenjakovemu mešičku, pa je endoderm. V embrionalnem ščitu se oblikuje primarna črta s Hensenovim vozlom - viri razvoja notohorda in mezoderma. Zunanjost zarodka je prekrita s trofoblastom. Njegova notranja plast je ekstraembrionalni mezoderm ali tako imenovana amnijska noga. Tu se nahaja alantois. Tudi slednja se razvije iz intestinalne endoderme. Žile stene alantoisa povezujejo zarodek s posteljico

Ekstraembrionalni (začasni) organi. Amnion je ena od embrionalnih membran v zarodkih plazilcev, ptic in sesalcev.

EMBRIOLOGIJA. Poglavje 21. OSNOVE ČLOVEŠKE EMBRIOLOGIJE

Začasni organi anamnij in amniotov; funkcije, ki jih opravljajo.

Začasni organi

Funkcije začasnih organov anamnije in amniotov

Biologija

7.4.4. Začasni organi zarodkov vretenčarjev

Nastanek in razvoj pisave – povzetek

Skladatelj Raymond Pauls: biografija, osebno življenje, ustvarjalnost Raymond Pauls - biografija