Izraz retikularna tvorba je leta 1865 predlagal nemški znanstvenik O. Deiters. S tem izrazom je Deiters mislil celice, razpršene v možganskem deblu, obdane s številnimi vlakni, ki gredo v razne smeri. Mrežasta razporeditev vlaken, ki povezujejo živčne celice med seboj, je služila kot osnova za predlagano ime.
Trenutno so morfologi in fiziologi zbrali bogat material o strukturi in funkcijah retikularne tvorbe. Ugotovljeno je bilo, da so strukturni elementi retikularne tvorbe lokalizirani v številnih možganskih formacijah, začenši od vmesnega območja cervikalnih segmentov hrbtenjače (lamina VII) in konča z nekaterimi strukturami diencefalona (intralaminarna jedra, talamusno retikularno jedro). Retikularna tvorba je sestavljena iz znatnega števila živčne celice(vsebuje skoraj 9/10 celic celotnega možganskega debla). Skupne značilnosti strukture retikularnih struktur - prisotnost posebnih retikularnih nevronov in značilna narava povezav.
riž. 1. Nevron retikularne tvorbe. Sagitalni prerez možganskega debla podganjega mladiča.
Slika A prikazuje samo en nevron retikularne formacije. Vidimo lahko, da je akson razdeljen na kavdalni in rostralni segment, velike dolžine, s številnimi kolateralami. B. Zavarovanja. Sagitalni prerez spodnjega dela možganskega debla podganjega mladiča, ki prikazuje povezave kolateral velikega descendentnega trakta ( piramidalna pot) z retikularnimi nevroni. Kolaterale ascendentnih poti (senzoričnih poti), ki niso prikazane na sliki, so povezane z retikularnimi nevroni na podoben način (po Sheibel M. E. in Sheibel A. B.).
Poleg številnih ločeno ležečih nevronov, različnih oblik in velikosti, so v retikularni tvorbi možganov jedra. Razpršeni nevroni retikularne formacije igrajo predvsem pomembno vlogo pri zagotavljanju segmentnih refleksov, ki se zaprejo na ravni možganskega debla. Delujejo kot interkalarni nevroni med izvajanjem takšnih refleksnih dejanj, kot so utripanje, kornealni refleks itd.
Pojasnjen je bil pomen številnih jeder retikularne formacije. Torej so jedra, ki se nahajajo v podolgovati meduli, povezana z vegetativnimi jedri vagusa in glosofaringealni živci, simpatična jedra hrbtenjače, sodelujejo pri uravnavanju srčne aktivnosti, dihanja, žilnega tonusa, izločanja žlez itd.
Ugotovljena je bila vloga locus coeruleus in raphe jeder pri regulaciji spanja in budnosti. modra lisa, se nahaja v zgornjem stranskem delu romboidne jame. Nevroni tega jedra proizvajajo biološko aktivno snov - norepinefrin, ki ima aktivacijski učinek na nevrone ležečih delov možganov. Aktivnost nevronov locus coeruleus je še posebej visoka med budnostjo, med globok spanec skoraj popolnoma izgine. Jedra šivov ki se nahaja na srednji liniji podolgovate medule. Nevroni teh jeder proizvajajo serotonin, ki povzroča procese difuzne inhibicije in stanje spanja.
Jedrca Cajal in Darkševič povezani z retikularno tvorbo srednjih možganov, imajo povezave s pari jeder III, IV, VI, VIII in XI kranialni živci. Usklajujejo delo teh živčnih centrov, kar je zelo pomembno za zagotavljanje kombiniranega vrtenja glave in oči. Retikularna tvorba možganskega debla je pomembna za vzdrževanje tonusa skeletnih mišic, pošiljanje toničnih impulzov motoričnim nevronom motoričnih jeder lobanjskih živcev in motoričnih jeder sprednjih rogov hrbtenjače. V procesu evolucije so iz retikularne tvorbe nastale takšne neodvisne formacije, kot je rdeče jedro, črna snov.
Glede na strukturna in funkcionalna merila je retikularna tvorba razdeljena na 3 cone:
1. Mediana, ki se nahaja vzdolž srednje črte;
2. Medialni, ki zasedajo medialne dele trupa;
3. Stranski, katerega nevroni ležijo v bližini senzoričnih formacij.
sredinska cona ki ga predstavljajo elementi rafe, sestavljeni iz jeder, katerih nevroni sintetizirajo mediator - serotonin. Sistem raphe jeder sodeluje pri organizaciji agresivnega in spolnega vedenja, pri uravnavanju spanja.
Medialno (aksialno) območje sestoji iz majhnih nevronov, ki se ne razvejajo. Cona vsebuje veliko število jeder. Obstajajo tudi veliki multipolarni nevroni z veliko število gosto razvejani dendriti. Tvorijo ascendentna živčna vlakna v skorjo hemisfere in spuščanje živčnih vlaken do hrbtenjače. Ascendentne poti medialne cone imajo aktivacijski učinek (neposredno ali posredno preko talamusa) na neokorteks. Padajoče poti imajo zaviralni učinek.
Bočna cona- vključuje retikularne tvorbe, ki se nahajajo v bližini možganskega debla senzorični sistemi, kot tudi retikularne nevrone, ki ležijo znotraj senzoričnih tvorb. Glavna sestavina tega območja je skupina jeder, ki mejijo na jedro trigeminalni živec. Vsa jedra lateralne cone (z izjemo retikularnega lateralnega jedra podolgovate medule) so sestavljena iz nevronov majhne in srednje velikosti in so brez velikih elementov. V tem območju se nahajajo naraščajoče in padajoče poti, ki zagotavljajo povezavo med senzoričnimi formacijami z medialno cono retikularne tvorbe in motoričnimi jedri trupa. Ta del retikularne formacije je mlajši in morda bolj progresiven, z njegovim razvojem je povezano dejstvo zmanjšanja volumna aksialne retikularne formacije v evolucijskem razvoju. Tako je lateralna cona niz elementarnih integrativnih enot, oblikovanih v bližini in znotraj določenih senzoričnih sistemov.
riž. 2. Jedra retikularne tvorbe (RF)(po: Niuwenhuys et. al, 1978).
 |
1-6 - mediana območja RF: 1-4 - jedra rafe (1 - bleda, 2 - temna, 3 - velika, 4 - most), 5 - zgornji osrednji, 6 - hrbtno jedro rafe, 7-13 - medialni cona RF : 7 - retikularni paramedian, 8 - velikanska celica, 9 - retikularno jedro pontinskega tegmentuma, 10, 11 - kaudalno (10) in oralno (11) jedro ponsa, 12 - dorzalno tegmentalno jedro (Gudden) , 13 - sfenoidno jedro, 14 - I5 - stransko območje Ruske federacije: 14 - osrednje retikularno jedro podolgovate medule, 15 - lateralno retikularno jedro, 16, 17 - medialno (16) in stransko (17) parabrahialno jedro, 18 , 19 - kompaktni (18) in razpršeni (19) deli jedra pedunculo-pontine.
Retikularna formacija zaradi vplivov navzdol deluje tudi tonično na motorične nevrone hrbtenjače, kar posledično poveča tonus skeletnih mišic in izboljša aferentni povratni sistem. Zaradi tega se vsako motorično dejanje izvaja veliko bolj učinkovito, zagotavlja natančnejši nadzor nad gibanjem, vendar lahko prekomerno vzbujanje celic retikularne tvorbe povzroči tresenje mišic.
V jedrih retikularne formacije so centri spanja in budnosti, stimulacija določenih centrov pa vodi bodisi do začetka spanja bodisi do prebujanja. To je osnova za uporabo uspaval. Retikularna formacija vsebuje nevrone, ki se odzivajo na bolečinske dražljaje, ki prihajajo iz mišic oz notranji organi. Vsebuje tudi posebne nevrone, ki zagotavljajo hiter odziv na nenadne, nejasne signale.
Retikularna tvorba je tesno povezana z možgansko skorjo, zaradi česar se tvori funkcionalna povezava med zunanjimi deli centralnega živčnega sistema in možganskim deblom. Retikularna formacija ima pomembno vlogo tako pri integraciji senzoričnih informacij kot pri nadzoru nad aktivnostjo vseh efektorskih nevronov (motoričnih in avtonomnih). Izrednega pomena je tudi za aktivacijo možganske skorje, za vzdrževanje zavesti.
Treba je opozoriti, da možganska skorja veliki možgani, in nato pošlje kortikalno-retikularno poti impulzov v retikularno formacijo. Ti impulzi izvirajo predvsem iz skorje čelnega režnja in prehajajo skozi piramidne poti. Kortikalno-retikularne povezave imajo zaviralne ali ekscitatorne učinke na retikularno tvorbo možganskega debla, popravljajo prehod impulzov vzdolž eferentne poti(izbor eferentnih informacij).
Tako obstaja dvosmerna povezava med retikularno formacijo in možgansko skorjo, ki zagotavlja samoregulacijo aktivnosti. živčni sistem. Funkcionalno stanje retikularne formacije določa mišični tonus, delovanje notranjih organov, razpoloženje, koncentracijo pozornosti, spomin itd. Na splošno retikularna formacija ustvarja in vzdržuje pogoje za izvajanje kompleksnih refleksna aktivnost ki vključuje možgansko skorjo.
1. Anatomska zgradba in sestava vlaken…………………………3
2. Nespecifični vplivi navzdol………………………………….3
3. Naraščajoči vplivi……………………………………………………………5
4. Lastnosti retikularnih nevronov………………………………………..8
5. Sklepi………………………………………………………………………..10
Literatura………………………………………………………………………...12
1. Anatomska zgradba in sestava vlaken
Retikularna tvorba - niz nevronov in živčnih vlaken, ki jih povezujejo, nahajajo se v možganskem deblu in tvorijo mrežo.
Retikularna tvorba se razteza čez celotno možgansko deblo od zgornjih vratnih hrbteničnih segmentov do diencefalona. Anatomsko ga lahko razdelimo na retikularno formacijo medule oblongate, pons varolii in srednjih možganov. Hkrati pa funkcionalno v retikularni formaciji različne oddelke Možgansko deblo ima veliko skupnega. Zato je priporočljivo, da ga obravnavamo kot eno samo strukturo.
Retikularna tvorba je zapleteno kopičenje živčnih celic, za katero so značilni obsežno razvejano dendritično drevo in dolgi aksoni, od katerih so nekateri padajoči in tvorijo retikulospinalne poti, nekateri pa naraščajoči. Veliko število poti iz drugih možganskih struktur vstopi v retikularno formacijo. Po eni strani so to kolaterale vlaken, ki potekajo skozi možgansko deblo senzoričnih ascendentnih sistemov; te kolaterale se končajo v sinapsah na dendritih in somah nevronov retikularne formacije. Po drugi strani pa padajoče poti, ki prihajajo iz sprednjih delov možganov (vključno s piramidno potjo), dajejo tudi veliko število kolateral, ki vstopajo v retikularno formacijo in vstopajo v sinaptične povezave z njenimi nevroni. Obilje vlaken pride do nevronov retikularne tvorbe iz malih možganov. Tako je ta sistem z organizacijo svojih aferentnih povezav prilagojen za združevanje vplivov različnih možganskih struktur. Poti, ki izhajajo iz tega, lahko po drugi strani vplivajo tako na zgornje kot na spodnje možganske centre.
Nevronska organizacija retikularne formacije je še vedno premalo raziskana. V povezavi z izredno zapletenim prepletanjem procesov različnih celic v njem je zelo težko razumeti naravo internevronskih povezav na tem področju. Sprva je bila razširjena ideja, da so posamezni nevroni retikularne formacije med seboj tesno povezani in tvorijo nekaj podobnega nevropilu, v katerem se vzbujanje širi difuzno in zajame veliko število različnih celic. Vendar so se rezultati neposredne študije aktivnosti posameznih nevronov retikularne formacije izkazali za neskladne s takšnimi idejami. Z mikroelektrodnim zapisom takšne aktivnosti se je izkazalo, da imajo tesno razmaknjene celice lahko povsem drugačne lastnosti. funkcionalne lastnosti. Zato je treba misliti, da je organizacija internevronskih povezav v retikularni formaciji dovolj diferencirana in da so posamezne celice med seboj povezane s precej specifičnimi povezavami.
2. Nespecifični descendentni vplivi
Leta 1946 je ameriški nevrofiziolog H. Megone s sodelavci odkril, da je retikularna tvorba možganskega debla neposredno povezana z regulacijo ne le vegetativne, ampak tudi somatske refleksne aktivnosti. S stimulacijo različnih točk retikularne formacije lahko izjemno učinkovito spremenimo potek spinalnih motoričnih refleksov. Leta 1949 je skupno delo H. Megouna in italijanskega nevrofiziologa J. Moruzzija pokazalo, da draženje retikularne formacije učinkovito vpliva na funkcije višjih možganskih struktur, zlasti možganske skorje, kar določa njen prehod v aktivno (budno) ali neaktivno stanje. (speče) stanje . Ta dela so imela izjemno pomembno vlogo v sodobni nevrofiziologiji, saj so dokazala, da retikularna tvorba zavzema posebno mesto med drugimi živčnimi centri, ki v veliki meri določajo splošno raven aktivnosti slednjih.
Vplivi na motorično aktivnost hrbtenjače se pojavijo predvsem pri stimulaciji retikularne formacije zadnjih možganov. Mesta, ki ustvarjajo te učinke, so zdaj precej dobro definirana in sovpadajo z velikanskim celičnim jedrom retikularne formacije podolgovate medule in retikularnim jedrom ponsa. Ta jedra vsebujejo velike celice, katerih aksoni tvorijo retikulospinalne poti.
Prva dela H. Megouna so pokazala, da draženje velikanskega celičnega jedra povzroči enakomerno oslabitev vseh spinalnih motoričnih refleksov, tako fleksijskih kot ekstenzorskih. Zato je zaključil, da ima descendentni sistem, ki izvira iz ventrokavdalnega dela retikularne formacije, nespecifično inhibitorno funkcijo. Nekoliko kasneje je bilo ugotovljeno, da je stimulacija njegovega bolj dorzalnega in oralnega področja, nasprotno, povzročila razpršen pospeševalni učinek na spinalno refleksno aktivnost.
Mikroelektrodne študije učinkov, ki nastanejo v nevronih hrbtenjače ob stimulaciji retikularne formacije, so namreč pokazale, da lahko retikulospinalni vplivi spremenijo prenos impulzov v skoraj vseh refleksnih lokih hrbtenjače. Te spremembe se izkažejo za zelo globoke in dolgotrajne, tudi ko retikularno formacijo vzdraži le nekaj dražljajev, učinek v hrbtenjači traja več sto milisekund.
Istočasno aktiviranje veliko število retikulospinalnih nevronov, ki poteka v eksperimentu z direktno stimulacijo retikularne formacije in vodi v generalizirano spremembo refleksne aktivnosti hrbtenjače, je situacija seveda umetna. V naravnih razmerah verjetno ne pride do tako globokega premika v tej dejavnosti; kljub temu, difuzna sprememba refleksna razdražljivost hrbtenjače se nedvomno lahko pojavi v določenih stanjih možganov. Možnost difuzne oslabitve refleksne razdražljivosti si lahko predstavljamo na primer med spanjem; to bo povzročilo zmanjšanje aktivnosti motorični sistem značilnost spanja. Pomembno je upoštevati, da retikularna inhibicija zajame tudi spinalne nevrone, ki sodelujejo pri prenosu aferentnih impulzov v smeri navzgor, zato bi morala oslabiti prenos senzoričnih informacij do višjih možganskih centrov.
Sinaptični mehanizmi difuznih vplivov retikularne formacije na nevrone hrbtenjače še niso dovolj raziskani. Kot je bilo že poudarjeno, so ti vplivi izjemno dolgotrajni; poleg tega je retikularna inhibicija odporna na delovanje strihnina. Strihnin je specifičen strup, ki odpravlja postsinaptično inhibicijo motoričnih nevronov, ki jo povzročajo impulzi iz primarnih aferentov in je po vsej verjetnosti povezan s sproščanjem mediatorja glicina. Neobčutljivost difuzne retikularne inhibicije na strihnin očitno kaže, da retikularni inhibitorni učinki nastanejo z delovanjem na hrbtenične celice drugega posrednika. Histokemične študije so pokazale, da so nekatera vlakna v descendentnih traktih iz retikularne formacije adrenergične narave. Vendar še ni znano, ali so ta vlakna povezana z difuznimi retikulospinalnimi inhibitornimi učinki.
Poleg difuznih inhibitornih učinkov lahko stimulacija določenih območij retikularne formacije povzroči bolj specifične spremembe v aktivnosti spinalnih elementov.
Če primerjamo descendentne vplive retikularne formacije na živčne strukture, ki uravnavajo somatsko in visceralne funkcije, lahko v njih najdete določeno podobnost. Tako vazomotorična kot respiratorna funkcija retikularne formacije temeljita na kombinaciji delovanja dveh vzajemno povezanih skupin nevronov, ki nasprotno delujeta na hrbtenične strukture. Retikularni vplivi na spinalne motorične centre so sestavljeni tudi iz nasprotnih, zaviralnih in pospeševalnih komponent. Zato se zdi, da je recipročni princip organizacije navzdol usmerjenih projekcij splošna lastnost retikularnih struktur; končni učinek, somatski ali vegetativni, je določen le s tem, kam so usmerjeni aksoni ustreznih retikularnih celic. To podobnost lahko opazimo tudi pri drugih značilnostih delovanja retikularnih nevronov. Retikularne strukture, ki uravnavajo avtonomne funkcije, so zelo kemično občutljive; vpliv retikularne tvorbe na motorične centre se zlahka spremeni tudi pod vplivom takšnih kemičnih dejavnikov, kot je raven CO 2 v krvi in vsebnost fiziološko aktivnih snovi (adrenalina) v njej. Mehanizem delovanja adrenalina na retikularne nevrone je že dolgo sporen. Dejstvo je, da adrenalin, tudi če ga vbrizgamo neposredno v možganska arterija lahko vpliva na retikularne nevrone posredno ukrepanje(z na primer zoženjem možganskih žil, ki mu sledi anoksija možganskega tkiva). Vendar pa je študija reakcij retikularnih nevronov kot odziva na neposredno aplikacijo adrenalina na njih prek zunajcelične mikroelektrode pokazala, da so nekateri od njih res adrenoceptivni.
3. Naraščajoči vplivi
Poleg funkcij, ki se izvajajo po padajočih poteh, ima retikularna tvorba nič manj pomembne funkcije, ki se izvajajo prek vzpenjajoče se poti. Povezani so z uravnavanjem aktivnosti višjih delov možganov, predvsem možganske skorje. Podatki, da ima retikularna formacija pomembno vlogo pri ohranjanju normalne aktivnosti možganske skorje, so bili pridobljeni že v tridesetih letih našega stoletja, vendar njihov pomen takrat ni bil dovolj cenjen. Belgijski nevrofiziolog F. Bremer (1935), ko je izvedel možgansko transekcijo na različnih ravneh (slika 1) in opazoval funkcije možganskih regij, ločenih od preostalega centralnega živčnega sistema, je opozoril na dejstvo, da obstaja izjemno pomemben Razlika med živaljo, pri kateri je bila transekcija izvedena na interkolikularnem nivoju (tj. med sprednjim in zadnjim kolikulusom), in živaljo, pri kateri je linija reza potekala med medulo oblongato in hrbtenjačo.
Bremer je ugotovil, da je za budnost višjih delov možganov potrebna stalna dobava aferentnih impulzov do njih, zlasti iz tako obsežnega receptivnega območja, kot je območje trigeminalnega živca. Predpostavljeno je bilo, da ta impulz vstopi v možgansko skorjo po vzpenjajočih se aferentnih poteh in ohranja visoko razdražljivost njegovih nevronov.
Vendar pa so nadaljnje študije pokazale, da za ohranjanje budnega stanja možganske skorje ni pomembno le sprejemanje impulzov do nje prek aferentnih sistemov. Če se možgansko deblo prereže tako, da se ne poškodujejo glavni aferentni sistemi (na primer sistem medialne zanke), ampak da se prerežejo ascendentne povezave retikularne tvorbe, potem žival kljub temu teče v zaspano stanje, telencefalon preneha aktivno delovati.
Zato ohraniti budno stanje telencefalon pomembno je, da aferentni impulzi najprej aktivirajo retikularne strukture možganskega debla. Vplivi iz retikularnih struktur vzdolž ascendentnih poti nekako določajo funkcionalno stanje telencefalona. Ta sklep je mogoče preveriti z neposredno stimulacijo retikularnih struktur. Takšno stimulacijo s potopljenimi elektrodami sta izvedla J. Moruzzi in H. Megone in nato reproducirala v številnih laboratorijih v pogojih kronične ali polkronične izkušnje. Vedno daje nedvoumne rezultate v obliki značilne vedenjske reakcije živali. Če je žival v zaspanem stanju, se zbudi, ima orientacijska reakcija. Po prenehanju draženja se žival vrne v zaspano stanje. Prehod iz zaspanega v budno stanje v obdobju stimulacije retikularnih struktur se jasno kaže ne le v vedenjskih reakcijah, temveč ga je mogoče registrirati po objektivnih merilih za aktivnost možganske skorje, predvsem s spremembami v njeni električni aktivnosti. .
Za možgansko skorjo je značilna stalna električna aktivnost (njen zapis se imenuje elektrokortikogram). Ta električna aktivnost je sestavljena iz nihanj majhne amplitude (30-100 μV), ki se zlahka odstranijo ne samo z odprte površine možganov, ampak tudi iz lasišča. Pri človeku v mirnem zaspanem stanju imajo takšna nihanja frekvenco 8-10 na sekundo in so precej pravilna (alfa ritem). Pri višjih vretenčarjih je ta ritem manj pravilen, frekvenca nihanja pa se giblje od 6-8 pri zajcu do 15-20 pri psu in opici. Med aktivnostjo redna nihanja takoj nadomestijo nihanja z veliko manjšo amplitudo in višjo frekvenco (beta ritem). Pojav periodičnih velikih nihanj jasno kaže, da se električna aktivnost nekaterih elementov v skorji razvija sinhrono. Ko redna nihanja visoke amplitude nadomestijo nizkonapetostna, pogosta nihanja, to očitno kaže, da začnejo celični elementi skorje delovati manj sinhrono, zato se ta vrsta aktivnosti imenuje desinhronizacijska reakcija. Tako je prehod iz mirnega, neaktivnega stanja skorje v aktivno stanje električno povezan s prehodom iz sinhronizirane aktivnosti njenih celic v desinhronizirano.
Značilen učinek ascendentnih retikularnih vplivov na kortikalno električno aktivnost je prav desinhronizacijska reakcija. Ta reakcija seveda spremlja zgoraj opisano vedenjsko reakcijo, ki je značilna za retikularne vplive. Desinhronizacijska reakcija ni omejena na eno področje skorje, ampak se zabeleži z njenih velikih področij. To nakazuje, da so naraščajoči retikularni vplivi posplošeni.
Opisane spremembe v elektroencefalogramu niso edina električna manifestacija naraščajočih retikularnih vplivov. Pod določenimi pogoji je mogoče razkriti bolj neposredne učinke retikularnih impulzov, ki prihajajo v možgansko skorjo. Prvič sta jih leta 1940 opisala ameriška raziskovalca A. Forbes in B. Morisson, ki sta preučevala izzvano električno aktivnost skorje pod različnimi aferentnimi vplivi. Ko je stimuliran aferentni sistem, se v ustrezni projekcijski coni skorje zazna električni odziv, kar kaže na prihod aferentnega valovanja v to področje; ta odziv se imenuje primarni odziv. Poleg tega lokalnega odziva aferentna stimulacija povzroči odziv z dolgo latentnostjo, ki se pojavi v velikih predelih možganske skorje. Forbes in Morisson sta ta odgovor poimenovala sekundarni odziv.
Dejstvo, da se sekundarni odzivi pojavijo z latentnim obdobjem, ki znatno presega latentno obdobje primarnega odziva, jasno kaže, da so povezani z vstopom aferentnega valovanja v skorjo ne prek neposrednih, temveč prek nekaterih krožnih povezav, z dodatnim sinaptičnim preklopom. Kasneje, ko je bila uporabljena neposredna stimulacija retikularne formacije, se je izkazalo, da lahko izzove odziv iste vrste. To nam omogoča sklepati, da je sekundarni odziv električna manifestacija aferentnega valovanja, ki vstopa v možgansko skorjo skozi retikulokortikalne povezave.
Skozi možgansko deblo potekajo neposredne aferentne poti, ki po sinaptičnem prelomu v talamusu vstopijo v možgansko skorjo. Aferentni val, ki prihaja vzdolž njih, povzroči primarni električni odziv iz ustrezne projekcijske cone s kratkim latentnim obdobjem. Istočasno se aferentni val odcepi po kolateralah v retikularno formacijo in aktivira njene nevrone. Nato vzdolž naraščajočih poti iz nevronov retikularne tvorbe impulz vstopi tudi v skorjo, vendar že v obliki zapoznele reakcije, ki se pojavi z velikim latentnim obdobjem. Ta odgovor ni omejen na projekcijsko območje, ampak tudi velika področja skorje, kar povzroča nekatere spremembe v njih, ki so pomembne za budno stanje.
Padajoče funkcije retikularne tvorbe praviloma vključujejo olajšavne in zaviralne komponente, ki se izvajajo po recipročnem principu. Švicarski fiziolog W. Hess (1929) je prvi pokazal, da je v možganskem deblu mogoče najti točke, ki žival spodbujajo k spanju. Hess je te točke imenoval centri za spanje. Kasneje sta J. Moruzzi in sod. (1941) so tudi ugotovili, da je mogoče s stimulacijo nekaterih področij retikularne tvorbe zadnjih možganov pri živalih namesto desinhronizacije povzročiti sinhronizacijo električnih nihanj v skorji in s tem prevesti žival iz budnega stanja v pasivno. , zaspano stanje. Zato lahko mislimo, da v sestavi ascendentnih poti retikularne formacije res ne obstajajo samo aktivirajoči, ampak tudi inaktivacijski pododdelki, slednji nekako zmanjšajo razdražljivost nevronov v telencefalonu.
Nevronska organizacija ascendentnega sistema retikularne formacije ni povsem jasna. Z uničenjem retikularnih struktur srednjih in zadnjih možganov v možganski skorji ni znatnega števila degenerativnih končičev, ki bi jih lahko pripisali neposrednim retikularnim vlaknom. Pomembna degeneracija končičev v skorji se pojavi šele, ko so uničena nespecifična jedra talamusa. Zato je možno, da se ascendentni retikularni vplivi prenašajo v možgansko skorjo ne po neposrednih poteh, temveč po nekaterih vmesnih sinaptičnih povezavah, verjetno lokaliziranih v diencefalonu.
Zanimivo je omeniti, da histološki in elektrofiziološki podatki kažejo na značilno podrobnost v poteku aksonov mnogih retikularnih nevronov. Aksoni nevronov velikanskega celičnega jedra, to je glavnega jedra retikularne tvorbe, se zelo pogosto delijo v obliki črke T in eden od procesov gre navzdol, tvori retikulospinalno pot, drugi pa navzgor, ki se usmeri v zgornje dele možganov. Zdi se, da sta tako naraščajoče kot padajoče funkcije retikularne formacije lahko povezani z aktivnostjo istih nevronov. Po svojih funkcionalnih lastnostih imajo retikularne strukture, ki ustvarjajo naraščajoče vplive, veliko skupnega s strukturami, ki zagotavljajo padajoče vplive. Naraščajoči vplivi so nedvomno tonične narave, zlahka jih spremenijo humoralni dejavniki in so zelo občutljivi na farmakološke snovi. Hipnotično in narkotično delovanje barbituratov očitno temelji na blokiranju, predvsem, naraščajočih vplivov retikularne tvorbe.
4. Lastnosti retikularnih nevronov
Zelo zanimivi so rezultati študij splošnih vzorcev delovanja nevronov v retikularni formaciji. Te študije so zaznamovale začetek dela J. Moruzzija, ki je prvi podrobno opisal funkcionalne lastnosti retikularnih nevronov z uporabo zunajceličnega mikroelektrode. Hkrati je njihova sposobnost vzdrževati impulzivno aktivnost takoj pritegnila pozornost. Če preučujemo aktivnost retikularne tvorbe v odsotnosti anestezije, potem večina njenih nevronov nenehno ustvarja živčne izpuste s frekvenco približno 5-10 na sekundo. S to aktivnostjo retikularnih nevronov v ozadju se povzamejo različni aferentni vplivi, ki pri nekaterih povzročijo njeno povečanje, pri drugih pa zaviranje. Zdi se, da je razlog za stalno aktivnost v ozadju v teh pogojih dvojen. Po eni strani je lahko povezana z visoko kemično občutljivostjo retikularne celične membrane in njeno stalno depolarizacijo s humoralnimi kemičnimi dejavniki. Po drugi strani pa je to mogoče določiti s posebnostmi aferentnih povezav retikularnih nevronov, in sicer konvergence kolateral z njimi iz velikega števila različnih senzoričnih poti,
torej tudi v primeru, ko telo ni izpostavljeno nobenim posebnim dražljajem, lahko retikularna formacija nenehno prejema impulze iz vseh vrst nenadzorovanih vplivov (slika 2). Ti impulzi, ki prihajajo do celic preko številnih sinaptičnih vhodov, povzročajo tudi dodatno depolarizacijo membrane. V povezavi s to naravo aktivnosti retikularnih celic je tudi njihov vpliv na druge strukture stalne, tonične narave. Če na primer umetno prekinemo povezavo med retikularno formacijo in hrbtenjačo, bo to takoj povzročilo pomembne trajne spremembe v refleksni aktivnosti slednje; zlasti so olajšani refleksi, ki se izvajajo po polisinaptičnih poteh. To jasno kaže na hrbtenično živčni elementi so pod toničnim, pretežno inhibitornim. nadzor iz retikularne formacije.
Pri proučevanju aktivnosti posameznih nevronov retikularne tvorbe se odkrije še ena njihova zelo pomembna lastnost. Izhaja iz visoke kemične občutljivosti retikularnih nevronov in se kaže v rahlem blokiranju njihove aktivnosti s farmakološkimi snovmi. Posebej aktivne so spojine barbiturne kisline, ki že v majhnih koncentracijah, ki ne vplivajo na hrbtenične nevrone ali nevrone možganske skorje, popolnoma ustavijo aktivnost retikularnih nevronov. Te spojine se zelo enostavno vežejo na kemoceptivne skupine membrane slednje.
Retikularna tvorba je podolgovate strukture v možganskem deblu. Predstavlja pomembno točko na poti vzpenjajoče se nespecifične somatosenzorične občutljivosti. V retikularno formacijo prihajajo tudi poti iz vseh ostalih aferentnih kranialnih živcev, tj. iz skoraj vseh čutov. Dodatna aferentacija prihaja iz mnogih drugih delov možganov - iz motoričnih področij skorje in senzoričnih področij skorje, iz talamusa in hipotalamusa.
· Veliko je tudi eferentnih povezav, ki se spuščajo do hrbtenjače in se preko nespecifičnih talamusnih jeder vzpenjajo do možganske skorje, hipotalamusa in limbičnega sistema.
Večina nevronov tvori sinapse z dvema ali tremi aferentnimi drugačnega izvora, je takšna polisenzorna konvergenca značilna za nevrone retikularne formacije.
Njihove druge lastnosti so velika receptivna polja telesne površine, pogosto dvostranska, dolgo latentno obdobje odziva na periferno stimulacijo (zaradi multisinaptičnega prevajanja), slaba ponovljivost reakcije.
Funkcije retikularne tvorbe niso popolnoma razumljene. Menijo, da je vpletena v naslednje procese:
pri uravnavanju ravni zavesti z vplivanjem na aktivnost kortikalnih nevronov, na primer sodelovanje v ciklu spanje-budnost.
pri dajanju afektivno-emocionalne barve senzoričnim dražljajem, vključno z bolečinskimi signali, ki potekajo vzdolž anterolateralnega funikula, s prevajanjem aferentnih informacij v limbični sistem.
v avtonomnih regulacijskih funkcijah, vključno s številnimi vitalnimi refleksi, pri katerih morajo biti različni aferentni in eferentni sistemi medsebojno usklajeni.
pri posturalnih in namenskih gibih kot pomemben sestavni del motoričnih centrov možganskega debla.
Bibliografija
1. "Anatomija človeka" v dveh zvezkih, ur. GOSPOD. Sapina M. "Medicina" 1986
2. M.G. Povečanje telesne teže, N.K. Lysenkov, V.I. Bushkovich "Anatomija človeka" M. "Medicina" 1985
3. Kostjuk P.G. "Retikularna tvorba možganskega debla"
4. Schmidt R.F., Thews G., "Človeška fiziologija", 1983
Poleg prvega aktivacijskega sistema, ki se hitro odziva na dražljaje, ki vključuje poti, obstaja tudi nespecifični sistem počasnega odzivanja na zunanje impulze, ki je filogenetsko starejši od drugih možganskih struktur in spominja na difuzni tip živčnega sistema. Ta struktura se imenuje retikularna formacija (RF) in je sestavljena iz več kot 100 med seboj povezanih jeder. RF sega od jeder talamusa in subtalamusa do vmesnega območja hrbtenjače zgornjih vratnih segmentov.
Prve opise RF so naredili nemški morfologi: leta 1861 K. Reichert in leta 1863 O. Deiters, ki je uvedel izraz RF; velik prispevek k njegovemu preučevanju je prispeval V.M. Bekhterev.
Nevroni, ki sestavljajo RF, so raznoliki po velikosti, strukturi in funkciji; imajo obsežno razvejano dendritično drevo in dolge aksone; njihovi procesi so gosto prepleteni in spominjajo na mrežo (lat. retikulum- mreža, formatio- izobraževanje).
Lastnosti retikularnih nevronov:
1. Animacija(pomnoževanje momenta) in ojačanje(pridobivanje končnega odličnega rezultata) - se izvaja zaradi kompleksnega prepletanja procesov nevronov. Vhodni impulz se večkrat pomnoži, kar v naraščajoči smeri daje občutek že majhnih dražljajev, v padajoči smeri (retikulospinalne poti) pa omogoča vključitev številnih struktur NS v odziv.
2. Ustvarjanje impulzov. D. Moruzzi je dokazal, da večina RF nevronov nenehno ustvarja živčne izpuste s frekvenco približno 5-10 na sekundo. S to aktivnostjo retikularnih nevronov v ozadju se povzamejo različni aferentni dražljaji, ki pri nekaterih povzročijo njeno pospešitev, pri drugih pa zaviranje.
3. Polisenzorično. Skoraj vsi RF nevroni se lahko odzivajo na dražljaje iz različnih receptorjev. Kljub temu se nekateri odzivajo na kožne dražljaje in svetlobo, drugi na zvočne in kožne dražljaje itd. Tako ne pride do popolnega mešanja aferentnih signalov v retikularnih nevronih; v njihovih povezavah je delna notranja diferenciacija.
4. Občutljivost na humoralne dejavnike in zlasti na zdravila. Posebej aktivne so spojine barbiturne kisline, ki že v majhnih koncentracijah popolnoma zaustavijo aktivnost retikularnih nevronov, pri tem pa ne vplivajo na hrbtenične nevrone ali nevrone možganske skorje.
Na splošno so za RF značilna difuzna receptivna polja, dolgo latentno obdobje odziva na periferno stimulacijo in slaba ponovljivost reakcije.
Razvrstitev:
Obstaja topografska in funkcionalna klasifikacija Ruske federacije.
JAZ. Topografsko celotno retikularno tvorbo lahko razdelimo na kavdalni in rostralni del.
1. Rostralna jedra (jedra srednjih možganov in zgornji del mostu, povezana z diencefalonom) - so odgovorna za stanje vzbujanja, budnosti, budnosti. Rostralna jedra imajo lokalni učinek na določene predele možganske skorje. Poraz tega oddelka povzroča zaspanost.
2. Kaudalna jedra (pons in diencephalon, povezana z jedri lobanjskih živcev in hrbtenjače) - opravljajo motorične, refleksne in avtonomne funkcije. Nekatera jedra so se v procesu evolucije specializirala - vazomotorni center (depresorska in tlačna območja), dihalni center (izdih in vdih) in center za bruhanje. Kaudalni del RF ima bolj razpršen, generaliziran učinek na velika področja možganov. Poraz tega oddelka povzroča nespečnost.
Če upoštevamo jedra RF vsakega dela možganov, potem RF talamusa tvorijo kapsulo bočno okoli vidnih tuberkul. Prejemajo impulze iz korteksa in dorzalnih jeder talamusa. Funkcija retikularnih jeder talamusa je filtriranje signalov, ki gredo skozi talamus do možganske skorje; njihova projekcija na druga jedra talamusa. Na splošno vplivajo na vse vhodne senzorične in kognitivne informacije.
RF jedra srednjih možganov vključujejo tegmentalna jedra: nuclei tegmentalis dorsalis in ventralis, nucleus cuneiformis. Prejemajo impulze fasciculus mammillo-tegmentalis (Gudden), ki je del mamilotalamične poti.
RF mostu, ki ga tvorijo skoraj mediana (paramediana) jedra, nima jasnih meja. Ta jedra so vključena v usklajeno gibanje oči, fiksni pogled in sakadično gibanje oči (hitro sinhrono gibanje oči). RF mostu leži spredaj in lateralno od medialnega vzdolžnega snopa, sprejema impulze vzdolž živčna vlakna iz zgornjega kolikulusa kvadrigemine preko predorzalnih živčnih vlaken in iz sprednjih vidnih polj preko povezav čelnega mostu.
Lateralni RF tvorijo predvsem jedra RF podolgovate medule. Ta struktura ima veliko ganglijev, internevronov okoli kranialnih živcev, ki služijo za modulacijo njihovih povezanih refleksov in funkcij.
II. delujoč RF jedra so razdeljena na vertikalne formacije:
1. Srednji stolpec (raphe jedra) - ozek parni stolpec celic vzdolž srednje črte možganskega debla. Razteza se od podolgovate medule do srednjih možganov. Dorzalna raphe jedra sintetizirajo serotonin.
2. Medialni stolpec (modrikasta lisa) - nanaša se na Rusko federacijo. Celice modrikaste pege sintetizirajo norepinefrin, aksoni gredo na področja skorje, ki so odgovorna za vzbujanje (budnost).
3. Stranski drog ( Siva snov okoli Silvijevega akvadukta) - (del limbičnega sistema) - celice imajo opioidne receptorje, kar prispeva k učinku lajšanja bolečin.
RF funkcija:
1. Regulacija zavesti s spreminjanjem aktivnosti kortikalnih nevronov, sodelovanje v ciklu spanja / budnosti, vzburjenost, pozornost, učenje - kognitivne funkcije
2. Zagotavljanje čustvenega obarvanja senzoričnih dražljajev (retikulolimbične povezave)
3. Sodelovanje pri vitalnih avtonomnih reakcijah (vazomotorični, respiratorni, centri za kašelj, bruhanje)
4. Odziv na bolečino - RF vodi bolečinski impulzi do skorje in tvori descendentne analgetične poti (vpliva na hrbtenjačo, delno blokira prenos bolečinskih impulzov iz hrbtenjače v skorjo)
5. Navajanje je proces, v katerem se možgani naučijo ignorirati manjše ponavljajoče se dražljaje od zunaj v korist novih dražljajev. Primer je zmožnost spanja v natrpanem, hrupnem vozilu, medtem ko se še vedno lahko zbudite ob avtomobilskem signalu ali otroškem joku.
6. Somatomotorični nadzor – zagotavljajo ga retikulospinalne poti. Te poti so odgovorne za mišični tonus, ravnotežje, položaj telesa v prostoru, še posebej, ko se premika.
7. Oblikovanje integriranih reakcij telesa na dražljaje, na primer kombinirano delo govornega motoričnega aparata, splošna motorična aktivnost.
RF komunikacije
RF aksoni med seboj povezujejo skoraj vse možganske strukture. RF je morfološko in funkcionalno povezan s hrbtenjačo, malimi možgani, limbičnim sistemom in možgansko skorjo.
Del RF aksonov je usmerjen navzdol in tvori retikulospinalne poti, drugi del pa naraščajoče (spinoretikularne poti). Možno je tudi kroženje impulzov po zaprtih nevronskih krogih. Tako obstaja stalna stopnja vzbujanja RF nevronov, zaradi česar je zagotovljen ton in določena stopnja pripravljenosti za delovanje različnih delov centralnega živčnega sistema. Stopnjo RF vzbujanja uravnava možganska skorja.
1. Spinoretikularne (spinoretikulokortikalne) poti(ascendentni aktivirajoči retikularni sistem) - sprejemajo impulze iz aksonov ascendentnih (senzoričnih) poti splošne in posebne občutljivosti. Somatovisceralna vlakna potekajo kot del spinoretikularnega trakta (anterolateralni funikulus), pa tudi v propriospinalnih traktih in ustreznih traktih iz jedra spinalnega trigeminalnega trakta. V retikularno formacijo prihajajo tudi poti iz vseh ostalih aferentnih kranialnih živcev, tj. iz skoraj vseh čutov. Dodatna aferentacija prihaja iz mnogih drugih delov možganov - iz motoričnih področij skorje in senzoričnih področij skorje, malih možganov, bazalnih ganglijev, rdečega jedra, iz talamusa in hipotalamusa. Ta del RF je odgovoren za procese vzburjenja, pozornosti, budnosti, zagotavlja čustvene reakcije, ki so pomembne v kognitivnem procesu. Lezije, tumorji tega dela Ruske federacije povzročajo zmanjšanje ravni zavesti, aktivnosti duševne dejavnosti, zlasti kognitivnih funkcij, motorične aktivnosti, sindroma kronična utrujenost. Možna zaspanost, manifestacije stuporja, splošna in govorna hipokinezija, akinetični mutizem, stupor, v hudih primerih - koma.
2. Retikulospinalne poti(descendentne retikularne povezave) - ima lahko tako stimulativni učinek (odgovoren za mišični tonus, avtonomne funkcije, aktivira ascendentni RF), in depresivno (prispevajo k gladkosti in natančnosti prostovoljnih gibov, uravnavajo mišični tonus, položaj telesa v prostoru, avtonomne funkcije, reflekse). Imajo številne eferentne povezave - spuščajo se do hrbtenjače in se dvigajo skozi nespecifična talamusna jedra do možganske skorje, hipotalamusa in limbičnega sistema. Večina nevronov tvori sinapse z dvema ali tremi dendriti različnega izvora; takšna polisenzorna konvergenca je značilna za nevrone retikularne formacije.
3. Retikulo-retikularne povezave.
Retikularna tvorba - niz različnih, ki se nahajajo po celotnem možganskem deblu in imajo aktivacijski ali zaviralni učinek na različne strukture centralnega živčnega sistema in s tem nadzorujejo njihovo refleksno aktivnost.
Retikularna tvorba možganskega debla ima aktivacijski učinek na celice in zaviralni učinek na motorične nevrone hrbtenjače. S pošiljanjem zaviralnih in ekscitatornih impulzov v hrbtenjačo do njenih motoričnih nevronov retikularna formacija sodeluje pri uravnavanju tonusa skeletnih mišic.
Retikularna tvorba vzdržuje tonus vegetativnih centrov, združuje simpatične in parasimpatični vplivi, prenaša modulacijski učinek iz hipotalamusa in malih možganov na notranje organe.
Funkcije retikularne tvorbe
Somatomotorični nadzor(aktivacija skeletnih mišic), lahko direktno preko tr. reticulospinalis in posredno skozi olive, tuberkule kvadrigemine, rdeče jedro, črno snov, striatum, jedra talamusa in celo somatomotorne kortikalne cone.
Somatosenzorični nadzor, tj. zmanjšanje ravni somatosenzoričnih informacij - "počasna bolečina", modifikacija zaznavanja različne vrste senzorična občutljivost (sluh, vid, vestibulacija, voh).
Visceromotorni nadzor bolezni srca in ožilja, dihalni sistemi, aktivnost gladkih mišic različnih notranjih organov.
Nevroendokrina transdukcija preko vpliva na nevrotransmiterje, centre hipotalamusa in nadalje hipofize.
Bioritmi prek povezav s hipotalamusom in epifizo.
Različno funkcionalna stanja telesa(spanje, prebujanje, stanje zavesti, vedenje) potekajo preko številnih povezav jeder retikularne formacije z vsemi deli centralnega živčnega sistema.
Usklajevanje dela različnih centri možganskega debla zagotavlja kompleksne visceralne refleksne odzive (kihanje, kašljanje, bruhanje, zehanje, žvečenje, sesanje, požiranje itd.).
Struktura retikularne tvorbe
Retikularna tvorba sestavljen iz številnih nevronov ležijo ločeno ali združeni v jedra (glej sliko 1 in 2). Njegove strukture so lokalizirane v osrednjih delih trupa, začenši z zgornjimi segmenti materničnega vratu hrbtenjače do zgornje ravni možganskega debla, kjer se postopoma združijo z jedrnimi skupinami. Retikularna tvorba zavzema prostore med jedri kranialnih živcev, drugimi jedri in trakti, ki potekajo skozi možgansko deblo.
Za nevrone retikularne formacije je značilna široka paleta oblik in velikosti, vendar njihova skupna lastnost je, da tvorijo številne sinaptične stike z dolgimi dendriti in široko razvejanimi aksoni tako med seboj kot z nevroni drugih možganskih jeder. Te podružnice tvorijo nekakšno mrežo ( retikulum), od koder izvira ime - retikularna formacija. Nevroni, ki tvorijo jedra retikularne formacije, imajo dolgi aksoni, ki tvorijo poti do hrbtenjače, jeder možganskega debla in drugih predelov možganov.
riž. 1. Najpomembnejše strukturne tvorbe srednjih možganov (prečni prerez)
Nevroni retikularne formacije prejmejo številne aferentnih signalov iz različnih struktur CŽS. Obstaja več skupin nevronov, ki prejemajo te signale. to skupino nevronov v lateralnem jedru retikularna tvorba, ki se nahaja v podolgovati meduli. Nevroni jedra sprejemajo aferentne signale iz interkalarnih nevronov hrbtenjače in so del enega od posrednih spinocerebelarnih poti. Poleg tega sprejemajo signale iz vestibularnih jeder in lahko integrirajo informacije o stanju aktivnosti internevronov, povezanih z motoričnimi nevroni hrbtenjače, ter o položaju telesa in glave v prostoru.
Naslednja skupina je nevroni retikulotegmentalnega jedra ki se nahaja na meji dorzalnega roba mostu. Prejemajo aferentne sinaptične vnose od nevronov v pretektalnih jedrih in zgornjih kolikulih ter pošiljajo svoje aksone do cerebelarnih struktur, ki sodelujejo pri nadzoru gibanja oči.
Nevroni retikularne formacije sprejemajo različne signale po poteh, ki jih povezujejo z možgansko skorjo (kortikoretikulospinalne poti), substantio nigra in.
riž. 2. Lokacija nekaterih jeder v možganskem deblu in hipotalamusu: 1 - paraventrikularno; 2 - dorsomedialno: 3 - preoptično; 4 - supraoptični; 5 - nazaj
Poleg opisanih aferentnih poti sprejema retikularna formacija signale preko aksonske kolaterale poti senzoričnih sistemov. Hkrati se lahko signali različnih receptorjev (taktilnih, vizualnih, slušnih, vestibularnih, bolečinskih, temperaturnih, proprioreceptorjev, receptorjev notranjih organov) združijo v istega.
Iz zgornjega seznama glavnih aferentnih povezav retikularne formacije z drugimi področji CŽS je razvidno, da stanje njene tonične nevronske aktivnosti določa dotok skoraj vseh vrst senzoričnih signalov iz občutljivih nevronov, kot tudi kot signali iz večine struktur CNS.
Razvrstitev retikularne tvorbe glede na smer vlaken|
Oddelki |
Značilno |
|
Padajoči oddelek |
Vegetativni centri:
Motorni centri:
|
|
naraščajoča delitev |
Retikulotalamični Retikulologija Potalamus Retikulocerebelarna Retikulokortikalni: aktiviranje; hipnogen |
Jedra retikularne formacije in njihove funkcije
Dolgo časa je veljalo, da retikularna formacija, katere strukturo zaznamujejo široke mednevronske povezave, združuje signale različnih modalitet, ne da bi izpostavila posebne informacije. Vse bolj pa postaja očitno, da retikularna formacija ni samo morfološko, ampak tudi funkcionalno heterogena, čeprav razlike med funkcijami njenih posameznih delov niso tako očitne, kot je značilno za druge predele možganov.
Dejansko številne nevronske skupine retikularne formacije tvorijo njena jedra (centre), ki opravljajo posebne funkcije. To so nevronske skupine, ki nastanejo vazomotorni center medulla oblongata (velikanska celica, paramedian, lateralna, ventralna, kavdalna jedra medulle oblongate), dihalni center(velika celica, drobnocelična jedra podolgovate medule, oralno in kavdalno jedro mostu), žvečilni centri in požiranje(lateralno, paramediansko jedro podolgovate medule), centri za gibanje oči(paramedianski del mostu, rostralni del srednjih možganov), centri za nadzor mišičnega tonusa(rostralno jedro mostu in kavdalno jedro podolgovate medule) itd.
Ena najpomembnejših nespecifičnih funkcij retikularne tvorbe je uravnavanje splošne nevronske aktivnosti korteksa in druge strukture CŽS. V retikularni formaciji se opravi ocena biološki pomen vhodne senzorične signale in glede na rezultate te ocene lahko aktivira ali zavira nevronske procese preko nespecifičnih ali specifičnih nevronskih skupin talamusa v celotni možganski skorji ali v vseh posameznih conah. Zato se imenuje tudi retikularna tvorba stebla sistem za aktiviranje prtljažnika možgani. Zaradi teh lastnosti lahko retikularna tvorba vpliva na raven splošne aktivnosti skorje, katere vzdrževanje je najpomembnejši pogoj za ohranjanje zavesti, stanje budnosti in oblikovanje fokusa pozornosti.
Povečana aktivnost retikularne formacije (na splošno visokem ozadju) v posameznih senzoričnih, asociativnih območjih skorje omogoča izolacijo in obdelavo specifičnih, najpomembnejših informacij za telo v danem trenutku in organiziranje ustreznega odziva. vedenjske reakcije. Običajno pred temi reakcijami, organiziranimi s sodelovanjem retikularne tvorbe možganskega debla, sledijo orientacijski gibi oči, glave in telesa v smeri vira signala, spremembe v dihanju in krvnem obtoku.
Aktivacijski učinek retikularne tvorbe na skorjo in druge strukture osrednjega živčnega sistema se izvaja vzdolž naraščajočih poti, ki prihajajo iz velikanskih celic, stranskih in ventralnih retikularnih jeder podolgovate medule, pa tudi iz jeder ponsa in srednji možgani. Po teh poteh se tokovi živčnih impulzov vodijo do nevronov nespecifičnih jeder talamusa in se po njihovi obdelavi preklopijo v talamičnih jedrih za kasnejši prenos v skorjo. Poleg tega se signalni tokovi vodijo od navedenih retikularnih jeder do nevronov posteriornega hipotalamusa in bazalnih ganglijev.
Poleg uravnavanja živčne aktivnosti višjih delov možganov lahko uravnava retikularna tvorba funkcije na dotik. To dosežemo tako, da vplivamo na prevajanje aferentnih signalov v živčni centri, na razdražljivost nevronov živčnih centrov, pa tudi na občutljivost receptorjev. Povečanje aktivnosti retikularne formacije spremlja povečanje aktivnosti nevronov simpatičnega živčnega sistema, ki inervira čutne organe. Posledično se lahko poveča ostrina vida, sluh, taktilna občutljivost.
Skupaj z naraščajočimi aktivacijskimi in zaviralnimi vplivi na višje dele možganov sodeluje retikularna formacija. regulacijo gibov, ki zagotavlja aktivacijske in zaviralne učinke na hrbtenjačo. Njena jedra preklapljajo tako vzpenjajoče poti od proprioreceptorjev in hrbtenjače do možganov kot padajoče motorične poti iz možganske skorje, bazalnih ganglijev, malih možganov in rdečega jedra. Čeprav imajo ascendentne nevronske poti od retikularne formacije do talamusa in skorje vlogo predvsem pri vzdrževanju splošne ravni aktivnosti možganske skorje, je prav ta funkcija pomembna za načrtovanje, zagon, izvajanje gibov in nadzor njihovega izvajanja s strani budna skorja. Med naraščajočo in padajočo potjo skozi retikularno formacijo je velika številka kolateralne povezave, preko katerih lahko medsebojno vplivajo. Obstoj tako tesnega medsebojnega delovanja ustvarja pogoje za medsebojni vpliv področja retikularne formacije, ki preko talamusa vpliva na aktivnost skorje, načrtovanje in sprožanje gibov, in področja retikularne formacije, ki vpliva na izvršilni živčni mehanizmi hrbtenjače. V retikularni formaciji so skupine nevronov, ki pošiljajo večino aksonov v male možgane, ki sodelujejo pri regulaciji in koordinaciji kompleksnih gibov.
Preko descendentnih retikulospinalnih poti retikularna formacija neposredno vpliva na funkcije hrbtenjače. Neposreden vpliv na njegove motorične centre izvaja medialni retikulospinalni trakt ki prihajajo iz jeder mostu in aktivirajo predvsem inter- in γ-motorične nevrone ekstenzorja in zavirajo motorične nevrone mišic upogibalk trupa in udov. Avtor: lateralni retikulospinalni trakt, izhajajoč iz velikanskega celičnega jedra podolgovate medule, ima retikularna tvorba aktivacijski učinek na inter- in y-motorične nevrone mišic fleksorjev okončin in zaviralni učinek na nevrone mišic ekstenzorjev.
Iz eksperimentalnih opazovanj na živalih je znano, da ima stimulacija bolj rostralno lociranih nevronov retikularne formacije na nivoju medule oblongate in srednjih možganov razpršen pospeševalni učinek na spinalne reflekse, stimulacija nevronov v kavdalnem delu medule oblongate pa spremlja zaviranje siinalnih refleksov.
Aktivacijski in zaviralni učinek retikularne tvorbe na motorične centre hrbtenjače se lahko izvaja preko y-motonevronov. Istočasno retikularni nevroni rostralne regije retikularne formacije aktivirajo y-motonevrone, ki s svojimi aksoni inervirajo intrafuzalne živce. mišična vlakna, povzroči njihovo krčenje, aktivira receptorje mišičnega vretena. Pretok signalov iz teh receptorjev aktivira a-motonevron in povzroči kontrakcijo ustrezne mišice. Nevroni kavdalnega dela retikularne formacije zavirajo aktivnost y-motoričnih nevronov hrbtenjače in povzročajo mišično relaksacijo. Porazdelitev tonusa v velikih mišičnih skupinah je odvisna od ravnovesja nevronske aktivnosti v teh predelih retikularne formacije. Ker je to ravnovesje odvisno od padajočih vplivov na retikularno formacijo možganske skorje, bazalne ganglije, hipotalamus, mali možgani, lahko te možganske strukture vplivajo tudi na porazdelitev mišičnega tonusa in telesne drže preko retikularne formacije in drugih jeder možganskega debla.
Široka razvejanost aksonov retikulospinalnih poti v hrbtenjači ustvarja pogoje za vpliv retikularne tvorbe na skoraj vse motorične nevrone in s tem na stanje mišic. razne dele telo. Ta lastnost zagotavlja učinkovit učinek retikularne formacije na refleksno porazdelitev mišičnega tonusa, držo, orientacijo glave in telesa v smeri zunanjih dražljajev ter sodelovanje retikularne formacije pri izvajanju prostovoljnih gibov mišic mišic. proksimalne dele telesa.
V osrednjem delu retikularnega velikanskega celičnega jedra je mesto, katerega draženje zavira vse motorične reflekse hrbtenjače. Prisotnost takšne inhibicije možganskih struktur na hrbtenjači je odkril I.M. Sechenov v poskusih na žabah. Bistvo poskusov je bilo proučevanje stanja refleksov hrbtenjače po prečkanju možganskega debla na ravni diencefalona in stimulaciji kavdalnega dela reza s kristalom soli. Izkazalo se je, da se motorični spinalni refleksi med stimulacijo niso pojavili ali pa so oslabili in se obnovili po odpravi stimulacije. Tako se je prvič pokazalo, da lahko en živčni center zavira delovanje drugega. Ta pojav je bil imenovan centralno zaviranje.
Retikularna tvorba ima pomembno vlogo pri regulaciji ne le somatskih, temveč tudi avtonomne funkcije(retikularna jedra možganskega debla so del strukture vitalnih oddelkov dihalni center in centri za nadzor krvnega obtoka). Lateralna skupina retikularnih jeder ponsa in dorzolateralno jedro tegmentuma tvorita urinarni center mostu. Aksoni nevronov jeder tega centra dosežejo preganglijske nevrone sakralne hrbtenjače. Stimulacijo nevronov teh jeder v mostu spremlja krčenje mišic stene. Mehur in uriniranje.
Parabrahialno jedro se nahaja v dorzolateralnem mostu, na nevronih katerega se končajo vlakna senzoričnih nevronov za okus. Nevroni jedra, tako kot nevroni modrikaste makule in substancije nigre, vsebujejo nevromelanin. Število takih nevronov v parabrahialnem jedru se pri Parkinsonovi bolezni zmanjša. Nevroni parabrahialnega jedra so povezani z nevroni hipotalamusa, amigdale, jeder rafe, solitarnega trakta in drugih jeder možganskega debla. Predpostavlja se, da so parabrahialna jedra povezana z regulacijo vegetativnih funkcij in zmanjšanje njihovega števila pri parkinsonizmu pojasnjuje pojav avtonomnih motenj pri tej bolezni.
V poskusih na živalih je bilo dokazano, da stimulacija nekaterih lokalnih območij retikularnih struktur podolgovate medule in ponsa lahko povzroči zaviranje kortikalne aktivnosti in spanja. Istočasno se na EEG pojavijo nizkofrekvenčni (1-4 Hz) valovi. Glede na opisana dejstva se domneva, da bistvene funkcije ascendentni vplivi retikularne formacije so regulacija cikla spanje-budnost in nivo zavesti. Izkazalo se je, da so številna jedra retikularne tvorbe možganskega debla neposredno povezana z nastankom teh stanj.
Torej, na vsaki strani osrednjega šiva mostu so paramediana retikularna jedra oz jedro šiva ki vsebujejo serotonergične nevrone. V kavdalnem delu mostu vključujejo spodnje osrednje jedro, ki je nadaljevanje jedra rafe podolgovate medule, v rostralnem delu mostu pa jedra rafe mostu vključujejo zgornji centralno jedro, imenovano Bekhterevovo jedro, ali mediano jedro rafe.
V rostralnem delu ponsa, na dorzalni strani tegmentuma, je skupina jeder modrikasta lisa. Vsebujejo približno 16.000–18.000 noradrenergičnih nevronov, ki vsebujejo melanin, katerih aksoni so široko zastopani v različne oddelke CNS - hipotalamus, hipokampus, možganska skorja, mali možgani in hrbtenjača. Modrikast madež sega v srednji možgani, njegove nevrone pa je mogoče izslediti v ssry substanci prostora za oskrbo z vodo. Število nevronov v jedrih modrikaste pege se zmanjša pri parkinsonizmu, Alzheimerjevi bolezni in Downovem sindromu.
Tako serotonergični kot norepinefrinski nevroni retikularne formacije igrajo vlogo pri nadzoru cikla spanja in budnosti. Zatiranje sinteze serotonina v jedrih rafe vodi do razvoja nespečnosti. Serotoninergični nevroni naj bi bili del nevronske mreže, ki uravnava spanje s počasnimi valovi. Pod delovanjem serotonina na nevrone modrikaste pege pride do paradoksalnega spanca. Uničenje jeder modrikaste pege pri poskusnih živalih ne vodi do razvoja nespečnosti, ampak povzroči izginotje faze paradoksnega spanja za več tednov.
Predavanje 3
RETIKULARNA FORMACIJA
Vsak odziv telesa, vsak refleks je posplošen, celosten odziv na dražljaj. Pri odzivu sodeluje celotno centralno živčevje, vključeni so številni telesni sistemi. To povezavo, vključitev v različne refleksne reakcije zagotavlja retikularna tvorba (RF). Je glavni povezovalec refleksne aktivnosti celotnega centralnega živčnega sistema.
Prve informacije o Ruski federaciji so bile pridobljene v poznem 19. in začetku 20. stoletja.
Te študije so pokazale, da so v osrednjem delu možganskega debla nevroni, ki so različnih velikosti, oblik in so tesno prepleteni med seboj s svojimi procesi. Ker videz živčnega tkiva to področje pod mikroskopom je bilo podobno mreži , nato jo je Deiters, ki je leta 1885 prvi opisal njeno zgradbo, imenoval retikularna ali retikularna formacija. Deiters je verjel, da RF opravlja čisto mehansko funkcijo. Imel ga je kot okvir, kot armaturo centralnega živčnega sistema. Prave RF funkcije, fiziološki pomen Razjasnjena je bila relativno nedavno, v zadnjih 20-30 letih, ko se je tehnika mikroelektrod pojavila v rokah fiziologov in je s stereotaksično tehniko postalo mogoče preučevati funkcije posamezne odseke retikularna tvorba.
Retikularna tvorba je suprasegmentna možganski aparat,
CNS. Povezan je s številnimi formacijami centralnega živčnega sistema.
Retikularno formacijo (RF) tvori zbirka nevronov, ki se nahajajo v njenem centralni oddelki tako difuzno kot v obliki jeder.
Strukturne značilnosti RF. RF nevroni imajo dolge nizko razvejane dendrite in dobro razvejane aksone, ki pogosto tvorijo razvejanost v obliki črke T: ena od vej aksona je padajoča, druga pa naraščajoča. Veje nevronov pod mikroskopom tvorijo mrežo (retikulum), kar je razlog za ime te možganske strukture, ki jo je predlagal O. Deiters (1865).
Razvrstitev.
1 . Z anatomska točka RF pogled je razdeljen na:
1. Retikularna tvorba hrbtenjače je substantio Rolandi, ki zavzema vrh zadnji rogovi zgornji cervikalni segmenti.
2. Retikularna tvorba možganskega debla (zadnji in srednji možgani).
3. Retikularna tvorba diencefalona. Tu ga predstavljajo nespecifična jedra talamusa in hipotalamusa.
4. Retikularna tvorba prednjih možganov.
2. Trenutno fiziologi uporabljajo klasifikacijo RF, ki jo je predlagal švedski nevrofiziolog Brodal. Po tej klasifikaciji so v Ruski federaciji lateralna in medialna polja .
Stransko polje je aferentni del RF. Nevroni stranskega polja zaznavajo informacije, ki prihajajo sem, prihajajo po naraščajočih in padajočih poteh. Dendriti teh nevronov so usmerjeni bočno in zaznavajo signalizacijo. Aksoni gredo proti medialnemu polju, tj. obrnjena proti središču možganov.
Aferentni vhodi v stranske regije Ruske federacije vstopajo predvsem iz treh virov:
Receptorji za temperaturo in bolečino vzdolž vlaken spinoretikularnega trakta in trigeminalnega živca. Impulzi gredo v retikularna jedra podolgovate medule in mostu;
Senzorični iz območij možganske skorje po kortiko-retikularnih poteh gredo do jeder, ki vodijo do retikulospinalnih traktov (gigantocelično jedro, oralno in repno jedro mostu), pa tudi do jeder, ki so projicirana na mali možgani (paramediansko jedro in jedro pons tegmentuma);
Cerebelarna jedra pošiljajo impulze po cerebelarno-retikularni poti do velikanskih in paramedianskih jeder ter jeder ponsa.
Medialno polje- to je eferentni, izvršilni del RF. Nahaja se v središču možganov. Dendriti nevronov v medialnem polju so usmerjeni proti lateralnemu polju, kjer se stikajo z aksoni lateralnega polja. Aksoni nevronov v medialnem polju gredo navzgor ali navzdol in tvorijo naraščajoče in padajoče retikularne poti. Retikularne poti, ki jih tvorijo aksoni medialnega polja, tvorijo široke povezave z vsemi deli centralnega živčnega sistema in jih spajkajo. V medialnem polju se tvorijo pretežno eferentni izhodi.
Eferentni izhodi pojdi:
V hrbtenjačo vzdolž lateralnega retikulospinalnega trakta (iz velikanskega celičnega jedra) in vzdolž medialnega retikulospinalnega trakta (iz kavdalnega in oralnega pontinskega jedra);
TO zgornji oddelki možgani ( nespecifična jedra talamus, posteriorni hipotalamus, striatum) so ascendentne poti, ki se začnejo v jedrih podolgovate medule (velika celica, lateralna in ventralna) in v jedrih mostu;
Obstajajo poti do malih možganov, ki se začnejo v lateralnem in paramedianem retikularnem jedru ter v jedru pontine tegmentuma.
Medialno polje pa je razdeljeno na ascendentni retikularni sistem (VRS) in padajoči retikularni sistem (DRS). Naraščajoči retikularni sistem tvori poti, usmerja svoje impulze v možgansko skorjo in podkorteks. Descendentni retikularni sistem usmerja svoje aksone v smeri navzdol – v hrbtenjačo – retikulospinalni trakt.
Tako naraščajoči kot padajoči retikularni sistem vsebujeta zaviralne in aktivacijske nevrone. Po tem ločijo ascendentni retikularni aktivacijski sistem (ARAS), In ascendentni retikularni inhibitorni sistem (ARTS). VRAS ima aktivacijski učinek na korteks in podkorteks, medtem ko VRTS zavira in zavira vzbujanje. Tudi v NRS razlikujejo padajoči retikularni inhibitorni sistem (NRTS) ki izvira iz zaviralnih nevronov RF in gre v hrbtenjačo, zavira njegovo vzbujanje in padajoči retikularni aktivacijski sistem (NRAS), ki pošilja aktivacijske signale v smeri navzdol.
Funkcije retikularne tvorbe
Retikularna formacija ne izvaja specifičnih, nobenih specifičnih refleksov.Funkcija RF je drugačna.
1. Prvič, RF zagotavlja integracijo, poenotenje funkcij celotnega centralnega živčnega sistema. Je glavni povezovalni, asociativni sistem CNS. To funkcijo opravlja, ker RF, njegovi nevroni tvorijo ogromno sinaps med seboj in z drugimi deli centralnega živčnega sistema. Zato, ko vzbujanje vstopi v RF, se razširi zelo široko, obseva po svojih eferentnih poteh: naraščajoče in padajoče, to vzbujanje doseže vse dele centralnega živčnega sistema. Zaradi tega obsevanja so vse tvorbe CNS vključene in vključene v delo, doseže se prijazno delo oddelkov CNS, t.j. RF zagotavlja oblikovanje integralnih refleksnih reakcij, pri refleksni reakciji sodeluje celoten CNS
II. Druga funkcija RF je ta, da vzdržuje ton centralnega živčnega sistema, tk. Sam RF je vedno v dobri formi, napet. Njen ton je posledica več razlogov.
1).RF ima zelo visoko kemotropijo.Tu so nevroni, ki so zelo občutljivi na določene krvne snovi (na primer na adrenalin, CO;) in zdravila (na barbiturate, klorpromazin itd.).
2). Drugi razlog za ton RF je, da RF nenehno sprejema impulze iz vseh prevodnih poti. To je posledica dejstva, da se na ravni možganskega debla aferentno vzbujanje, ki nastane ob stimulaciji katerega koli receptorja, pretvori v dva toka vzbujanja. En tok je usmerjen po klasični lemniški poti, po določeni poti, in doseže območje skorje, ki je določeno za dano draženje. Hkrati vsaka prevodna pot vzdolž kolateralov odstopa v RF in ga vzbuja. Vse prevodne poti ne delujejo enako na RF ton. Vzbujevalno delovanje prevodnih poti ni enako. Še posebej močno vzbuja RF impulze, signale, ki prihajajo iz bolečinskih receptorjev, iz proprioreceptorjev, iz slušnih in vizualni receptorji. Še posebej močno vzburjenje se pojavi, ko so razdraženi končiči trigeminalnega živca. Zato se pri omedlevanju dražijo končnice n. trigeminus : potopite z vodo, pustite, da vonjate amoniak (jogiji, ki poznajo delovanje trigeminalnega živca, poskrbijo za "čiščenje možganov" - naredite nekaj požirkov vode skozi nos).
3). RF ton vzdržujejo tudi impulzi, ki gredo navzdol od možganske skorje, iz bazalnih ganglijev.
4). Pri ohranjanju tona mrežaste tvorbe ima velik pomen tudi dolga cirkulacijaživčnih impulzov v samem RF, odmev impulzov v RF je pomemben. Dejstvo je, da je v Ruski federaciji ogromno nevronskih obročev in informacij na njih, impulzi krožijo ure in ure.
5). RF nevroni imajo dolgo latentno dobo odziva na periferno stimulacijo zaradi prevajanja vzbujanja do njih skozi številne sinapse.
6). Imajo tonično aktivnost, v mirovanju 5-10 imp/s.
Zaradi zgoraj navedenih razlogov je RF vedno v dobrem stanju in impulzi iz njega pridejo v druge dele centralnega živčnega sistema. Če so retikulo-kortikalne poti prerezane, tj. ascendentne poti od RF do skorje, potem možganska skorja odpove, saj je izgubila glavni vir impulzov.
Podobne informacije.
