26.06.2020

Centralni motorični nevron. Periferni motorični nevroni (alfa in gama motorični nevroni) Centralni motorični nevron piramidnega trakta


8.3. Funkcionalne razlike motoričnih nevronov

Velikost motoričnega nevrona določa zelo pomembno fiziološko lastnost - prag vzbujanja. Manjši kot je motorični nevron, lažje ga je vzbujati. Ali z drugimi besedami, da bi vzbudili majhen motorični nevron, je treba nanj izvajati manj ekscitatornega vpliva kot na velik motorični nevron. Razlika v razdražljivosti (pragovih) je posledica dejstva, da je delovanje ekscitatornih sinaps na mali motorični nevron učinkovitejše kot na veliki motorični nevron. Mali motorični nevroni so motorični nevroni nizkega praga, veliki motorični nevroni pa motorični nevroni visokega praga.

Frekvenca impulza motoričnih nevronov, tako kot drugih nevronov, določa intenzivnost ekscitatornih sinaptičnih vplivov drugih nevronov. Večja kot je intenzivnost, višja je frekvenca pulza. Povečanje frekvence impulzov motoričnih nevronov pa ni neomejeno. Omejuje ga poseben mehanizem, ki se nahaja v hrbtenjači. Od aksona motoričnega nevrona, še preden izstopi iz hrbtenjače, se odcepi ponavljajoča stranska veja, ki z razvejanostjo v sivi možganovini hrbtenjače tvori sinaptične stike s posebnimi nevroni - inhibitornimi. celiceRenshaw. Aksoni Renshawovih celic se končajo pri inhibitornih sinapsah na motoričnih nevronih. Impulzi, ki nastanejo v motoričnih nevronih, se širijo vzdolž glavnega aksona do mišice in vzdolž povratne veje aksona do Renshawovih celic in jih vznemirijo. Vzbujanje Renshawovih celic vodi do zaviranja motoričnih nevronov. Čim pogosteje začnejo motorični nevroni pošiljati impulze, tem močnejša je ekscitacija Renshawovih celic in večji je zaviralni učinek Renshawovih celic na motorične nevrone. Zaradi delovanja Renshawovih celic se frekvenca proženja motoričnih nevronov zmanjša.

Zaviralni učinek Renshawovih celic na majhne motorične nevrone je močnejši kot na velike. To pojasnjuje, zakaj se majhni motorični nevroni sprožijo manj kot veliki motorični nevroni. Hitrost sprožitve majhnih motoričnih nevronov običajno ne presega 20–25 impulzov na 1 sekundo, frekvenca sprožitve velikih motoričnih nevronov pa lahko doseže 40–50 impulzov na 1 sekundo. V zvezi s tem se majhni motorični nevroni imenujejo tudi "počasni", veliki motorični nevroni pa "hitri".

8.4. Mehanizem nevromuskularnega prenosa

Impulzi, ki se širijo vzdolž končnih vej aksona motoričnega nevrona, dosežejo skoraj istočasno vsa mišična vlakna določene motorične enote. Širjenje impulza vzdolž končne veje aksona vodi do depolarizacije njegove presinaptične membrane. V zvezi s tem se spremeni prepustnost presinaptične membrane in prenašalec acetilholin, ki se nahaja v končni veji, se sprosti v sinaptično špranjo. Encim, ki ga vsebuje sinaptična špranja acetilholinesteraza uniči v nekaj milisekundah acetilholin. Zato je učinek acetilholina na membrano mišičnih vlaken zelo kratkotrajen. Če motorični nevron dolgo časa in z visoko frekvenco pošilja impulze, se zaloge acetilholina v končnih vejah izčrpajo in prenos skozi živčno-mišično povezavo se ustavi. Poleg tega, ko impulzi vzdolž aksona sledijo z visoko frekvenco, acetilholinesteraza nima časa za uničenje acetilholina, sproščenega v sinaptično špranjo. Poveča se koncentracija acetilholina v sinaptični špranji, kar vodi tudi do prenehanja živčno-mišičnega prenosa. Oba dejavnika se lahko pojavita med intenzivnim in dolgotrajnim mišičnim delom in povzročita zmanjšanje mišične zmogljivosti (utrujenost).

Delovanje acetilholina povzroči spremembo ionske prepustnosti postsinaptične membrane mišičnega vlakna. Skozi njo začne teči ionski tok, kar povzroči zmanjšanje potenciala membrane mišičnih vlaken. To zmanjšanje povzroči razvoj akcijskega potenciala, ki se širi po membrani mišičnih vlaken. Hkrati s širjenjem akcijskega potenciala poteka val kontrakcije vzdolž mišičnega vlakna. Ker impulz iz motoričnega nevrona skoraj istočasno prispe do vseh končnih vej aksona, pride tudi do kontrakcije vseh mišičnih vlaken ene motorične enote hkrati. Vsa mišična vlakna motorične enote delujejo kot ena enota.

8.5. Enotni rez

Kot odgovor na impulz motoričnega nevrona se odzovejo vsa mišična vlakna motorične enote enojni popadek. Sestavljen je iz dveh faz – faze vzpona Napetost(ali skrajšanje faz) in faz sprostitev(ali podaljšane faze). Napetost, ki jo razvije vsako mišično vlakno med eno samo kontrakcijo, je stalna vrednost za vsako mišično vlakno. Zato je tudi napetost, ki jo razvije motorična enota med eno samo kontrakcijo, stalna in je določena s številom mišičnih vlaken, ki sestavljajo dano motorično enoto. Več mišičnih vlaken vsebuje motorična enota, večjo napetost razvije. Motorične enote se med seboj razlikujejo tudi po trajanju posamezne kontrakcije. Trajanje posamezne kontrakcije najpočasnejših motoričnih lahko doseže 0,2 sekunde; trajanje posamezne kontrakcije hitrih motoričnih enot je veliko krajše - do 0,05 sek. Pri obeh tipih motoričnih enot traja faza naraščanja napetosti manj kot faza sprostitve. Tako s skupnim trajanjem ene same kontrakcije počasne motorične enote 0,1 sek. faza naraščanja napetosti traja približno 0,04 sekunde, faza sprostitve pa približno 0,06 sekunde. S trajanjem ene same kontrakcije hitre motorične enote 0,05 sek. Trajanje faze naraščanja napetosti je približno 0,02 sekunde, faze sprostitve pa 0,03 sekunde.

Hitrost krčenja mišice je na splošno odvisna od razmerja počasnih in hitrih motoričnih enot v njej. Mišice, v katerih prevladujejo počasne motorične enote, imenujemo počasne mišice, mišice, v katerih so večinoma hitre motorične enote, pa hitre mišice.

Razmerje med številom hitrih in počasnih motoričnih enot v mišici je odvisno od njene funkcije v telesu. Tako notranja glava gastrocnemius mišice sodeluje pri gibih in skakanju ter spada med hitre mišice, mišica soleus pa ima pri človeku pomembno vlogo pri ohranjanju navpične drže in spada med počasne mišice.

8.6. Tetanična kontrakcija

Motorični nevroni običajno pošljejo niz impulzov mišicam namesto enega samega impulza. Odziv mišičnih vlaken na vrsto impulzov je odvisen od frekvence impulzov motoričnega nevrona.

Razmislimo o značilnostih odziva na niz impulzov mišičnih vlaken počasne motorične enote z enim trajanjem kontrakcije 0,1 sekunde. Dokler frekvenca impulzov motoričnega nevrona te motorične enote ne presega 10 impulzov na 1 sekundo, to pomeni, da si impulzi sledijo z intervalom 0,1 sekunde. in več, počasna motorična enota deluje v načinu enojnih kontrakcij. To pomeni, da se vsako novo krčenje mišičnih vlaken začne po koncu relaksacijske faze v predhodnem ciklu krčenja.

Če frekvenca impulzov počasnega motoričnega nevrona postane večja od 10 impulzov na 1 sekundo, tj. tetanično okrajšave. To pomeni, da se vsako novo krčenje mišičnih vlaken motorične enote začne še pred koncem prejšnjega krčenja. Zaporedne kontrakcije se prekrivajo ena na drugo, tako da se razvije napetost mišična vlakna dane motorične enote se poveča in postane večja kot pri posameznih kontrakcijah. V določenih mejah, pogosteje ko motorični nevron pošilja impulze, večja je napetost motorične enote, saj se vsako naslednje povečanje napetosti začne v ozadju naraščajoče napetosti, ki ostane od prejšnje kontrakcije.

Vsaka motorična enota razvije največjo tetanično napetost v primerih, ko njen motorični nevron pošilja impulze s frekvenco, pri kateri se vsako novo krčenje začne v fazi ali vrhuncu povečanja napetosti predhodnega krčenja. To je enostavno izračunati: največje povečanje napetosti med eno samo kontrakcijo je v počasni motorični enoti doseženo po približno 0,04 sekunde. po začetku kontrakcije. Zato bo največji seštevek dosežen, ko pride do naslednje kontrakcije po 0,04 sekunde. po začetku prejšnjega, tj. v intervalih med impulzi "počasnega" motoričnega nevrona 0,04 sekunde, kar ustreza impulzni frekvenci 25 impulzov na 1 sekundo.

Torej, če motorični nevron počasne motorične enote pošilja impulze s frekvenco manj kot 10 impulzov/s, potem motorna enota deluje v načinu enojne kontrakcije. Ko frekvenca impulzov motoričnega nevrona preseže 10 impulzov/s, motorna enota začne delovati v načinu tetanične kontrakcije in v območju povečanja od 10 do 25 impulzov/s, višja kot je frekvenca impulzov motoričnih nevronov, večja je napetost, ki jo razvije motorna enota. V tem frekvenčnem območju impulzov motoričnih nevronov delujejo mišična vlakna, ki jih nadzoruje, v načinu zobni tetanus(izmenično naraščanje in padanje napetosti).

Največja tetanična napetost počasne motorične enote je dosežena pri frekvenci proženja motonevrona 25 impulzov/s. Pri tej frekvenci impulzov motoričnih nevronov delujejo mišična vlakna motorične enote v načinu gladek tetanus(ni močnih nihanj v napetosti mišičnih vlaken). Povečanje frekvence impulzov motoričnih nevronov nad 25 impulzov/s ne povzroča več nadaljnjega povečanja napetosti počasnih mišičnih vlaken. Zato za »počasen« motorični nevron ni »smiselno« delovati s frekvenco večjo od 25 impulzov/s, saj nadaljnje povečanje frekvence še vedno ne bo povečalo napetosti, ki jo razvijajo njegova počasna mišična vlakna, ampak bo utrujajoče za sam motorični nevron.

Enostavno je izračunati, da za hitro motorično enoto s skupnim trajanjem posamezne kontrakcije mišičnih vlaken 0,05 sek. način enojne kontrakcije se bo vzdrževal, dokler impulzna frekvenca motoričnega nevrona ne doseže 20 impulzov/s, to je v intervalih med impulzi več kot 0,05 s. Ko je frekvenca impulzov motoričnega nevrona večja od 20 impulzov/sekundo, mišična vlakna delujejo v načinu dentatnega tetanusa in višja kot je frekvenca impulzov motoričnega nevrona, večjo napetost razvijejo mišična vlakna motorične enote. Najvišja napetost hitre motorične enote se pojavi, ko je impulzna frekvenca motoričnega nevrona 50 impulzov/s in več, saj je vrh napetosti v taki motorični enoti dosežen po približno 0,02 s. po začetku enega popadka.

8.7. Primerjava enojnih in tetaničnih kontrakcij

pri enojni popadek v fazi naraščajoče napetosti se nekaj energijskega potenciala mišice porabi, v fazi sprostitve pa se obnovi. Torej, če se vsako naslednje krčenje mišičnih vlaken začne po koncu prejšnjega, potem imajo mišična vlakna med delom v tem načinu čas, da obnovijo potencial, izgubljen v fazi krčenja. V zvezi s tem je način enojnih kontrakcij za mišična vlakna praktično neutrujajoč. V tem načinu lahko motorne enote delujejo dolgo časa.

pri tetanični način kontrakcije, se vsaka naslednja kontrakcija začne pred koncem relaksacijske faze (ali celo pred začetkom relaksacijske faze) prejšnje kontrakcije. Zato je delo v tetaničnem načinu delo v »dolžnosti« in zato ne more trajati dolgo. Za razliko od načina enojne kontrakcije je tetanična kontrakcija za mišična vlakna utrujajoča.

Razmerje med največjo tetanično napetostjo, ki jo motorična enota razvije v načinu največjega (gladkega) tetanusa, in napetostjo med eno samo kontrakcijo imenujemo tetanični indeks. Ta indeks kaže, kakšno povečanje obsega napetosti v mišičnih vlaknih motorične enote je mogoče doseči s povečanjem frekvence impulzov motoričnih nevronov. Tetanični indeks za različne motorične enote se giblje od 0,5 do 10 ali več. To pomeni, da se lahko s povečanjem frekvence impulzov motoričnih nevronov večkrat poveča prispevek ene motorične enote k skupni napetosti celotne mišice.

8.8. Regulacija mišične napetosti

Nadzor gibanja je povezan z uravnavanjem mišične napetosti, ki izvaja gibanje.

Napetost mišic določajo naslednji trije dejavniki:

1) število aktivnih motoričnih enot;

2) način delovanja motoričnih enot, ki je, kot je znano, odvisen od frekvence impulzov motoričnih nevronov;

3) povezava v času aktivnosti različnih motoričnih enot.

8.8.1. Število aktivnih motoričnih enot

Aktivna motorna enota je enota, v kateri 1) motorični nevron pošilja impulze svojim mišičnim vlaknom in 2) se mišična vlakna skrčijo kot odgovor na te impulze. kako večje število aktivnih motoričnih enot, večja je mišična napetost.

Število aktivnih motoričnih enot je odvisno od intenzivnosti ekscitatornih vplivov, ki so jim izpostavljeni motorični nevroni določene mišice s strani nevronov višjih motoričnih nivojev, receptorjev in nevronov lastne spinalne ravni. Za razvoj majhne mišične napetosti je potrebna ustrezno nizka intenzivnost vznemirljivih vplivov na njegove motorične nevrone. Ker imajo majhni motorični nevroni relativno nizek prag, je za njihovo aktivacijo potrebna relativno nizka stopnja ekscitatornih vplivov. Zato od celotnega motoričnih enot, ki sestavljajo mišico, njene šibke napetosti zagotavljajo predvsem aktivnosti relativno nizkopražnih, majhnih motoričnih enot. Večjo kot mora mišica razviti, večja je intenzivnost vznemirljivih vplivov na njene motorične nevrone. Še več, poleg nizkopražnih, majhnih motoričnih enot, postanejo aktivne vse bolj visokopražne (po velikosti večje) motorične enote. Ko se število aktivnih motoričnih enot poveča, se poveča napetost, ki jo razvije mišica. Znatno mišično napetost zagotavlja aktivnost različnih motoričnih enot, od nizkopražnih (majhnih) do visokopražnih (velikih). Posledično so najmanjše motorične enote aktivne pri vsaki (tako majhni kot veliki) mišični napetosti, velike motorične enote pa le pri veliki mišični napetosti.

8.8.2. Način delovanja motorične enote

Znotraj določenih meja velja, da večja kot je frekvenca impulzov motoričnega nevrona, večjo napetost razvije motorična enota in s tem večji njen prispevek k skupni mišični napetosti. Tako skupaj s številom aktivnih motoričnih enot (motonevronov) pomemben dejavnik regulacija mišične napetosti je frekvenca impulzov motoričnega nevrona, ki določa prispevek aktivne motorične enote k skupni napetosti.

Znano je, da je frekvenca impulzov motoričnih nevronov odvisna od intenzivnosti ekscitatornih vplivov, ki so jim motorični nevroni izpostavljeni. Torej, ko je intenzivnost ekscitatornih vplivov na motorične nevrone nizka, delujejo majhni motorični nevroni z nizkim pragom in frekvenca njihovih impulzov je relativno nizka. V skladu s tem majhne motorične enote v tem primeru delujejo v načinu enojnih kontrakcij. Ta aktivnost motoričnih enot zagotavlja le šibko mišično napetost, ki pa zadostuje na primer za vzdrževanje pokončne drže telesa. V zvezi s tem je jasno, zakaj lahko aktivnost posturalnih mišic traja več ur zapored brez utrujenosti.

Večja mišična napetost se pojavi zaradi povečanih ekscitatornih vplivov na njene motorične nevrone. Ta izboljšava vodi ne le do vključitve novih motoričnih nevronov z višjim pragom, ampak tudi do povečanja hitrosti proženja motoričnih nevronov z relativno nizkim pragom. Hkrati je za motorične nevrone z najvišjim pragom intenzivnost vznemirljivih vplivov nezadostna, da bi povzročila njihovo visokofrekvenčno razelektritev. Zato od celotnega števila aktivnih motoričnih enot spodnjepražne delujejo z relativno visoko frekvenco zase (v načinu tetanične kontrakcije), najvišje pragovne aktivne motorične enote pa delujejo v enokontrakcijskem načinu.

Pri zelo velikih mišičnih napetostih deluje velika večina (če ne vse) aktivnih motoričnih enot v tetaničnem načinu, zato lahko velike mišične napetosti vzdržujemo zelo kratek čas.

8.8.3. Razmerje v časovnem razporedu aktivnosti različnih motoričnih enot

Poleg obeh dejavnikov, ki smo jih že obravnavali, je mišična napetost v določeni meri odvisna od tega, kako so impulzi, ki jih pošiljajo različni motorični nevroni mišice, časovno povezani. Da bi bilo to jasno, razmislite o poenostavljenem primeru aktivnosti treh motoričnih enot ene mišice, ki delujejo v načinu enojne kontrakcije. V enem primeru se vse tri motorične enote krčijo hkrati, saj motorični nevroni teh treh motoričnih enot pošiljajo impulze sočasno (sinhrono). V drugem primeru motorične enote ne delujejo hkrati (asinhrono), tako da faze krčenja njihovih mišičnih vlaken ne sovpadajo v času.

Popolnoma jasno je, da je v prvem primeru skupna mišična napetost večja kot v drugem, vendar so nihanja v napetosti zelo velika - od največje do najmanjše. V drugem primeru je skupna mišična napetost manjša kot v prvem, vendar so nihanja napetosti veliko manjša. Iz tega primera je razvidno, da če motorične enote delujejo v načinu enojnih kontrakcij, vendar asinhrono, potem celotna napetost celotne mišice rahlo niha. Bolj asinhrono delujočih motoričnih enot, manjše je nihanje mišične napetosti, bolj gladko poteka gibanje ali manjše nihanje drže (manjša je amplituda fiziološkega tremorja). V normalnih pogojih večina motoričnih enot ene mišice deluje asinhrono, neodvisno druga od druge, kar zagotavlja gladko krčenje. Z utrujenostjo, povezano z velikim in dolgotrajnim mišičnim delom, je normalna aktivnost motoričnih enot motena in začnejo delovati istočasno. Zaradi tega gibi izgubijo gladkost, njihova natančnost je motena in tremor utrujenosti.

Če motorične enote delujejo v načinu gladkega tetanusa ali blizu njega nazobčanega tetanusa, potem medsebojna povezanost aktivnosti motoričnih enot skozi čas ni več pomembna, saj se nivo napetosti vsake od motoričnih enot vzdržuje skoraj konstantno. Posledično so nepomembni tudi trenutki začetka vsake naslednje kontrakcije motorične enote, saj njihova naključja ali neskladja skoraj ne vplivajo na skupno napetost in nihanje mišične napetosti.

8.9. Energija mišične kontrakcije

Delo mišice je posledica pretvorbe kemične energije energijskih snovi, ki jih vsebuje mišica, v mehansko energijo. Glavna energetska snov v tem primeru je adenozin trifosforna kislina(sicer adenozin trifosfat), ki ga običajno označujemo s tremi črkami – ATP. Lahko zlahka odcepi eno molekulo fosforne kisline in se spremeni v adenozin difosforno kislino (ADP); pri tem se sprosti veliko energije (približno 8 kcal). Razgradnja ATP se pojavi pod vplivom encima, katerega vlogo, ko je mišica vzburjena, opravlja sam mišični protein - miozin. Zahvaljujoč razgradnji ATP se sproščena kemična energija pretvori v mehansko energijo, kar se kaže v medsebojnem gibanju aktinskih in miozinskih filamentov. Značilno je, da se kemična energija v mišici pretvarja neposredno v mehansko brez vmesne stopnje – pretvorbe v toplotno energijo. Zaradi tega se mišica kot motor razlikuje od drugih znanih motorjev, ki jih je ustvaril človek. Kemijska energija je izkoriščena zelo polno, z zanemarljivimi izgubami.

Količina ATP v mišicah je omejena – 0,75 % teže mišice. Vendar pa se tudi pri neprekinjenem delu zaloge ATP ne izčrpajo, saj se sproti nastaja na novo v mišičnem tkivu. Vir njegovega nastanka je lastni razpadni produkt, to je ADP. Za obratno pretvorbo ADP v ATP je treba ADP ponovno dodati fosforno kislino. To se dejansko zgodi. Če pa razpad ATP spremlja sproščanje energije, potem njegova sinteza zahteva absorpcijo energije. Ta energija lahko prihaja iz treh virov.

1 – razgradnja kreatin fosforne kisline ali drugače kreantin fosfat (CrP). Je kombinacija snovi, ki vsebuje dušik - kreatina s fosforno kislino. Ko se CrP razgradi, se sprosti fosforna kislina, ki v kombinaciji z ADP tvori ATP:

2 – anaerobna razgradnja glikogena(glikogenoliza) ali glukoze (glikoliza) v mlečno kislino. Ne razgradi se sam ogljikov hidrat, ampak njegova spojina s fosforno kislino - glukoza fosfat. Ta spojina zaporedno razpade na vrsto vmesnih snovi, pri čemer se fosforna kislina odcepi in doda ADP, da sintetizira ATP. Končni izdelek Razgradnja ogljikovih hidratov je mlečna kislina. Del nastale mlečne kisline se lahko nadalje izpostavi aerobni oksidaciji ogljikov dioksid in vodo. Pri tem nastala energija se porabi za obratno sintezo (resintezo) ogljikovih hidratov iz drugih delov mlečne kisline. Običajno se zaradi energije aerobne oksidacije ene molekule mlečne kisline 4–6 drugih molekul mlečne kisline ponovno sintetizira v ogljikove hidrate. To kaže na veliko učinkovitost izrabe energije ogljikovih hidratov. Domneva se, da se ponovna sinteza ogljikovih hidratov v glikogen zaradi energije aerobne oksidacije mlečne kisline pojavi predvsem v jetrih, kamor se mlečna kislina prenaša s krvjo iz delujočih mišic.

3 – aerobna oksidacija ogljikovih hidratov in maščob. Proces anaerobne razgradnje ogljikovih hidratov morda ni dokončan do mlečne kisline, vendar se v eni od vmesnih stopenj doda kisik. Energija, ki nastane v tem primeru, se porabi za dodajanje fosforne kisline, ki se sprosti pri razgradnji ogljikovih hidratov, v ADP. Energija iz aerobne oksidacije maščob se uporablja tudi za ponovno sintezo ATP. Maščoba se razgradi v glicerol in maščobne kisline, slednji pa z ustreznimi transformacijami z dodatkom fosforne kisline postanejo sposobni aerobne oksidacije, pri kateri se fosforna kislina doda ADP in ponovno sintetizira ATP.

Pri enkratni kratkotrajni mišični napetosti (skoki, meti, dvigovanje palice, boksarski udarci, hitre tehnike rokoborbe itd.) pride do resinteze ATP zaradi energije KrF.Pri daljšem delu, ki zahteva 10–20 sekund. (tek 100–200 m), pride do resinteze ATP s sodelovanjem anaerobne razgradnje ogljikovih hidratov, to je procesov glikolize. S še daljšim delom lahko resintezo ATP določimo z aerobno oksidacijo ogljikovih hidratov.

Če je dihanje izključeno ali nezadostno, torej če delo poteka samo ali pretežno zaradi anaerobnih procesov, pride do kopičenja produktov anaerobne razgradnje. To so predvsem ADP, kreatin in mlečna kislina. Izločanje teh snovi po delu poteka s sodelovanjem kisika. Povečana količina absorbiranega kisika po delu se imenuje kisikov dolg. Tisti del kisikovega dolga, ki gre za oksidacijo mlečne kisline, imenujemo laktatni kisikov dolg. Drugi del kisikovega dolga se porabi za reakcije, potrebne za obnovo CrP in ATP. Imenuje se alaktični kisikov dolg. Tako kisik, porabljen po delu, spodbuja ponovno sintezo glavnih energijskih snovi: ATP, CrP in glikogena.


Kompleks usposabljanja in metodologije

... Poučna-metodičnokompleksenAvtor:disciplinaFiziologija Avtor: Poučna-metodično ...

  • Izobraževalni in metodološki kompleks za disciplino (222)

    Kompleks usposabljanja in metodologije

    ... Poučna-metodičnokompleksenAvtor:disciplinaFiziologija rastline (ime) Posebnost: 020201.65 “Biologija” (šifra Avtor: OKSO) Dogovorjeno: Priporočeno s strani oddelka: Poučna-metodično ...

  • Izobraževalni in metodološki kompleks za disciplino splošnega strokovnega usposabljanja "Teorija in metode poučevanja biologije", posebnost "050102 65 - Biologija"

    Kompleks usposabljanja in metodologije

    Poučna-metodičnokompleksenAvtor:disciplina splošno strokovno usposabljanje “... 1978. Brunovt E.P. itd. Lekcije Avtor: anatomija, fiziologija in človeško higieno. – M.: Izobraževanje ..., 1970. 6. Eksperimentalna metodologija Avtor:fiziologija rastline, priročnik za učitelje; ...

  • 4.1. Piramidni sistem

    Obstajata dve glavni vrsti gibanja - neprostovoljno in prostovoljno. Nehoteni gibi vključujejo preproste samodejne gibe, ki jih izvajajo segmentni aparati hrbtenjače in možganskega debla kot preprosto refleksno dejanje. Prostovoljni namenski gibi so dejanja človeškega motoričnega vedenja. Posebna prostovoljna gibanja (vedenjska, porodna itd.) Se izvajajo z vodilnim sodelovanjem korteksa. veliki možgani, pa tudi ekstrapiramidni sistem in segmentni aparat hrbtenjače. Pri ljudeh in višjih živalih je izvajanje prostovoljnih gibov povezano s piramidnim sistemom, ki ga sestavljata dva nevrona - osrednji in periferni.

    Centralni motorični nevron. Prostovoljno gibanje mišic nastane kot posledica impulzov, ki potujejo po dolgih živčnih vlaknih iz možganske skorje v celice sprednjih rogov hrbtenjače. Ta vlakna tvorijo motorični (kortikospinalni) ali piramidni trakt.

    Telesa centralnih motoričnih nevronov se nahajajo v precentralnem girusu v citoarhitektonskih področjih 4 in 6 (slika 4.1). To ozko območje se razteza vzdolž centralne fisure od lateralne (Sylvijeve) fisure do sprednjega dela paracentralnega lobula na medialna površina polobli, vzporedno z občutljivim območjem postcentralne girusne skorje. Velika večina motoričnih nevronov leži v 5. kortikalni plasti področja 4, čeprav jih najdemo tudi v sosednjih kortikalnih področjih. Prevladujejo majhne piramidne ali fuziformne (vretenaste) celice, ki predstavljajo osnovo za 40% vlaken piramidnega trakta. Betzove velikanske piramidne celice imajo aksone z debelimi mielinskimi ovoji, ki omogočajo natančne, dobro koordinirane gibe.

    Nevroni, ki inervirajo žrelo in grlo, se nahajajo v spodnjem delu precentralnega gyrusa. Nato v naraščajočem vrstnem redu pridejo nevroni, ki inervirajo obraz, roko, trup in nogo. Tako so vsi deli človeškega telesa projicirani v precentralni girus, kot da so obrnjeni na glavo.

    riž. 4.1. Piramidni sistem (diagram).

    A- Piramidni trakt: 1 - možganska skorja; 2 - notranja kapsula; 3 - cerebralni pecelj; 4 - most; 5 - presečišče piramid; 6 - stranski kortikospinalni (piramidni) trakt; 7 - hrbtenjača; 8 - sprednji kortikospinalni trakt; 9 - periferni živec; III, VI, VII, IX, X, XI, XII - kranialni živci. B- konveksilna površina možganske skorje (polja 4 in 6); topografska projekcija motoričnih funkcij: 1 - noga; 2 - trup; 3 - roka; 4 - čopič; 5 - obraz. IN- Vodoravni prerez skozi notranjo kapsulo, lokacija glavnih poti: 6 - vidno in slušno sevanje; 7 - temporopontinska vlakna in parieto-okcipitalno-pontinski fascikel; 8 - talamusna vlakna; 9 - kortikospinalna vlakna do spodnje okončine; 10 - kortikospinalna vlakna do mišic trupa; 11 - kortikospinalna vlakna do zgornje okončine; 12 - kortikalno-jedrska pot; 13 - čelno-pontinski trakt; 14 - kortikotalamični trakt; 15 - sprednja noga notranje kapsule; 16 - komolec notranje kapsule; 17 - zadnja noga notranje kapsule. G- Sprednja površina možganskega debla: 18 - prekrižanje piramid

    Aksoni motoričnih nevronov tvorijo dve padajoči poti - kortikonuklearno, ki vodi proti jedrom. kranialni živci, in močnejši - kortikospinalni, ki gredo v sprednje rogove hrbtenjače. Odhod vlaken piramidnega trakta motorično področje korteksu, potekajo skozi corona radiata belo snov možganov in konvergirajo v notranjo kapsulo. V somatotopnem vrstnem redu prehajajo skozi notranjo kapsulo (v kolenu - kortikonuklearni trakt, v sprednjih 2/3 zadnjega dela stegna - kortikospinalni trakt) in gredo v srednji del možganskih pedunklov, spuščajoč se skozi vsako polovico vznožje mostu, ki ga obkrožajo številni živčne celice mostična jedra in vlakna različnih sistemov.

    Na meji medule oblongate in hrbtenjače postane piramidni trakt viden od zunaj, njegova vlakna tvorijo podolgovate piramide na obeh straneh srednja črta medulla oblongata(od tod tudi njegovo ime). V spodnjem delu podolgovate medule 80-85% vlaken vsakega piramidnega trakta preide na nasprotno stran in tvori lateralni piramidni trakt. Preostala vlakna se še naprej spuščajo v homolateralnem anteriornem funikulusu kot del anteriornega piramidnega trakta. V vratnem in torakalnem delu hrbtenjače se njegova vlakna povezujejo z motoričnimi nevroni, kar zagotavlja dvostransko inervacijo mišic vratu, trupa in dihalnih mišic, zaradi česar dihanje ostane nedotaknjeno tudi pri hudi enostranski poškodbi.

    Vlakna, ki so prešla na nasprotno stran, se spustijo kot del lateralnega piramidnega trakta v lateralne funikule. Približno 90 % vlaken tvori sinapse z internevroni, ki se povezujejo z velikimi α- in γ-motonevroni. sprednji rog hrbtenjača.

    Vlakna, ki tvorijo kortikonuklearni trakt, so usmerjena v motorična jedra, ki se nahajajo v možganskem deblu (V, VII, IX, X, XI, XII) kranialnih živcev in zagotavljajo motorično inervacijo obraznih mišic. Motorna jedra kranialnih živcev so homologi sprednjih rogov hrbtenjače.

    Pozornost si zasluži še en snop vlaken, ki se začne v območju 8, ki zagotavlja kortikalno inervacijo pogleda, in ne v precentralnem girusu. Impulzi, ki potujejo po tem snopu, zagotavljajo prijazne gibe zrkla v nasprotni smeri. Vlakna tega snopa se na ravni korona radiate pridružijo piramidnemu traktu. Nato gredo bolj ventralno v zadnji del notranje kapsule, se obrnejo kavdalno in gredo v jedra III, IV, VI lobanjskih živcev.

    Upoštevati je treba, da le del vlaken piramidnega trakta predstavlja oligosinaptično pot dveh nevronov. Pomemben del padajočih vlaken tvori polisinaptične poti, ki prenašajo informacije iz različnih delov živčni sistem. Skupaj z aferentnimi vlakni, ki vstopajo v hrbtenjačo skozi hrbtne korenine in prenašajo informacije iz receptorjev, oligo- in polisinaptični modulirajo aktivnost motoričnih nevronov (sl. 4.2, 4.3).

    Periferni motorični nevron. Sprednji rogovi hrbtenjače vsebujejo motorične nevrone - velike in majhne a- in 7-celice. Nevroni sprednjih rogov so multipolarni. Njihovi dendriti imajo več sinaptičnih

    povezave z različnimi aferentnimi in eferentnimi sistemi.

    Velike α-celice z debelimi in hitro prevodnimi aksoni izvajajo hitre mišične kontrakcije in so povezane z velikanskimi celicami možganske skorje. Majhne a-celice s tanjšimi aksoni opravljajo tonično funkcijo in sprejemajo informacije iz ekstrapiramidnega sistema. 7-Celice s tankim in počasi prevodnim aksonom inervirajo proprioceptivna mišična vretena in uravnavajo njihovo funkcionalno stanje. Na 7-motonevrone vplivajo padajoči piramidni, retikularno-spinalni in vestibulospinalni trakt. Eferentni vplivi 7-vlaken zagotavljajo fino regulacijo hotenih gibov in sposobnost uravnavanja jakosti receptorskega odziva na raztezanje (sistem 7-motonevron-vreteno).

    Poleg samih motoričnih nevronov je v sprednjih rogovih hrbtenjače sistem internevronov, ki zagotavljajo

    riž. 4.2. Prevodni trakti hrbtenjače (diagram).

    1 - klinasti snop; 2 - tanek žarek; 3 - posteriorni spinocerebelarni trakt; 4 - sprednji spinocerebelarni trakt; 5 - stranski spinotalamični trakt; 6 - hrbtni tegmentalni trakt; 7 - hrbtno-oljčni trakt; 8 - sprednji spinotalamični trakt; 9 - sprednji lastni snopi; 10 - sprednji kortikospinalni trakt; 11 - tegnospinalni trakt; 12 - vestibulospinalni trakt; 13 - olivo-spinalni trakt; 14 - rdeči jedrski hrbtenični trakt; 15 - stranski kortikospinalni trakt; 16 - zadnji lastni nosilci

    riž. 4.3. Topografija bele snovi hrbtenjače (diagram). 1 - sprednja vrvica: modra označuje poti iz vratnega, prsnega in ledvenega segmenta, vijolična - iz sakralnega; 2 - stranska vrvica: modra označuje poti iz vratnih segmentov, modra - iz torakalnega, vijolična - iz ledvenega; 3 - zadnja vrvica: modra označuje poti iz vratnih segmentov, modra - iz torakalnega, temno modra - iz ledvenega, vijolična - iz sakralnega

    regulacija prenosa signala iz zgornjih delov centralnega živčnega sistema, perifernih receptorjev, odgovornih za interakcijo sosednjih segmentov hrbtenjače. Nekatere od njih delujejo pospešeno, druge pa zaviralno (Renshawove celice).

    V sprednjih rogovih motorični nevroni tvorijo skupine, organizirane v stolpce v več segmentih. Ti stolpci imajo določen somatotopski vrstni red (slika 4.4). V predelu materničnega vratu bočno nameščeni motorični nevroni sprednjega roga inervirajo dlan in roko, motorični nevroni distalnih stebrov pa inervirajo mišice vratu in prsnega koša. V ledvenem delu so motorični nevroni, ki inervirajo stopalo in nogo, tudi lateralno, tisti, ki inervirajo mišice trupa, pa medialno.

    Aksoni motoričnih nevronov zapustijo hrbtenjačo kot del sprednjih korenin, se združijo z zadnjimi koreninami, tvorijo skupno korenino in kot del perifernih živcev so usmerjeni v progaste mišice (slika 4.5). Dobro mielinizirani, hitro prevodni aksoni velikih α-celic segajo neposredno do progaste mišice in tvorijo živčno-mišične spoje ali končne plošče. Živci vključujejo tudi eferentna in aferentna vlakna, ki izhajajo iz stranskih rogov hrbtenjače.

    Vlakno skeletne mišice inervira akson samo enega α-motonevrona, vendar lahko vsak α-motonevron inervira različno število skeletnih mišičnih vlaken. Število mišičnih vlaken, ki jih inervira en α-motonevron, je odvisno od narave regulacije: na primer v mišicah s finimi motoričnimi sposobnostmi (na primer očesne, sklepne mišice) en α-motonevron inervira le nekaj vlaken, v

    riž. 4.4. Topografija motoričnih jeder v sprednjih rogovih hrbtenjače na ravni vratnega segmenta (diagram). Na levi je splošna porazdelitev celic sprednjega roga; na desni - jedra: 1 - posteromedialno; 2 - anteromedialno; 3 - spredaj; 4 - osrednji; 5 - anterolateralno; 6 - posterolateralno; 7 - posterolateralno; I - gama eferentna vlakna iz majhnih celic sprednjih rogov do nevromuskularnih vreten; II - somatska eferentna vlakna, ki dajejo kolaterale medialno lociranim Renshawovim celicam; III - želatinasta snov

    riž. 4.5. Prerez hrbtenice in hrbtenjače (diagram). 1 - spinozni proces vretenca; 2 - sinapsa; 3 - kožni receptor; 4 - aferentna (občutljiva) vlakna; 5 - mišica; 6 - eferentna (motorna) vlakna; 7 - telo vretenca; 8 - vozlišče simpatičnega debla; 9 - hrbtenično (občutljivo) vozlišče; 10 - siva snov hrbtenjače; 11 - bela snov hrbtenjače

    mišice proksimalne dele udih ali v mišicah rektus dorsi en α-motonevron inervira na tisoče vlaken.

    α-motonevron, njegov motorični akson in vsa mišična vlakna, ki jih inervira, tvorijo tako imenovano motorično enoto, ki je glavni element motoričnega akta. V fizioloških pogojih sproščanje α-motonevrona povzroči kontrakcijo vseh mišičnih vlaken motorične enote.

    Skeletna mišična vlakna ene motorične enote imenujemo mišična enota. Vsa vlakna ene mišične enote pripadajo istemu histokemičnemu tipu: I, IIB ali IIA. Motorične enote, ki se počasi krčijo in so odporne na utrujenost, so razvrščene kot počasne (S - počasi) in so sestavljeni iz vlaken tipa I. Mišične enote skupine S zagotavljajo energijo z oksidativnim metabolizmom in so zanje značilne šibke kontrakcije. motorne enote,

    ki vodijo do hitrega faznega krčenja posamezne mišice, delimo v dve skupini: hitro utrujenost (FF - hitroutrudljiv) in hiter, odporen na utrujenost (FR - odporen na hitro utrujenost). Skupina FF vsebuje mišična vlakna tipa IIB z glikolitično presnovo energije in močnimi kontrakcijami, vendar utrujenostjo. Skupina FR vključuje mišična vlakna tipa IIA z oksidativnim metabolizmom in visoko odpornostjo na utrujenost, njihova kontraktilna moč pa je vmesna.

    Poleg velikih in majhnih α-motonevronov so v sprednjih rogovih številni 7-motonevroni - manjše celice s premerom some do 35 μm. Dendriti γ-motonevronov so manj razvejani in usmerjeni pretežno v prečni ravnini. 7-motonevroni, ki štrlijo v določeno mišico, se nahajajo v istem motoričnem jedru kot α-motonevroni. Tanek, počasi prevoden akson γ-motonevronov inervira intrafuzalna mišična vlakna, ki sestavljajo proprioceptorje mišičnega vretena.

    Velike a-celice so povezane z velikanskimi celicami možganske skorje. Majhne a-celice so povezane z ekstrapiramidnim sistemom. Stanje mišičnih proprioceptorjev uravnavajo 7-celice. Med različnimi mišičnimi receptorji so najpomembnejša živčno-mišična vretena.

    Aferentna vlakna, imenovana obročasta spirala ali primarni zaključki, imajo precej debelo mielinsko prevleko in so hitro prevodna vlakna. Ekstrafuzalna vlakna v sproščenem stanju imajo konstantno dolžino. Ko se mišica raztegne, se vreteno raztegne. Obročasto-spiralni končiči se na raztezanje odzovejo z ustvarjanjem akcijskega potenciala, ki se po hitroprevodnih aferentnih vlaknih prenese na veliki motorični nevron, nato pa ponovno preko hitroprevodnih debelih eferentnih vlaken - ekstrafuzalnih mišic. Mišica se skrči in njena prvotna dolžina se obnovi. Vsak razteg mišice aktivira ta mehanizem. Takanje mišične tetive povzroči njeno raztezanje. Vretena reagirajo takoj. Ko impulz doseže motorične nevrone v sprednjem rogu hrbtenjače, se ti odzovejo tako, da povzročijo kratko kontrakcijo. Ta monosinaptični prenos je osnova za vse proprioceptivne reflekse. Refleksni lok ne pokriva več kot 1-2 segmentov hrbtenjače, kar je pomembno pri določanju lokacije lezije.

    Mnoga mišična vretena nimajo le primarnih, ampak tudi sekundarnih končičev. Ti končiči se odzivajo tudi na raztezne dražljaje. Njihov akcijski potencial se razteza v središčni smeri

    tanka vlakna, ki komunicirajo z internevroni, ki so odgovorni za vzajemno delovanje ustreznih antagonističnih mišic.

    Le malo proprioceptivnih impulzov doseže možgansko skorjo; večina se prenaša preko povratnih obročev in ne doseže kortikalne ravni. To so elementi refleksov, ki služijo kot osnova za hotna in druga gibanja, ter statični refleksi, ki nasprotujejo sili težnosti.

    Tako med prostovoljnim naporom kot med refleksnim gibanjem se prvi aktivirajo najtanjši aksoni. Njihove motorične enote ustvarjajo zelo šibke kontrakcije, kar omogoča fino regulacijo začetne faze mišične kontrakcije. Ko se motorične enote rekrutirajo, se postopoma rekrutirajo α-motonevroni z vedno večjim premerom aksonov, kar spremlja povečanje mišične napetosti. Vrstni red vključenosti motoričnih enot ustreza vrstnemu redu povečanja premera njihovega aksona (načelo sorazmernosti).

    Raziskovalna metodologija

    Pregled, palpacija in merjenje mišičnega volumna, določanje volumna aktivnih in pasivnih gibov, moč mišic, mišični tonus, ritem aktivnih gibov in refleksov. Ugotoviti naravo in lokalizacijo motorične motnje pri klinično blagih simptomih uporabimo elektrofiziološke metode.

    Študija motorične funkcije se začne s pregledom mišic. Bodite pozorni na atrofijo ali hipertrofijo. Z merjenjem obsega mišice s centimetrskim trakom lahko ocenite resnost trofičnih motenj. Včasih lahko opazimo fibrilarno in fascikularno trzanje.

    Aktivni gibi se preverjajo zaporedno v vseh sklepih (tabela 4.1) in jih izvaja subjekt. Lahko so odsotni ali omejeni in oslabljeni. Popolna odsotnost aktivna gibanja imenovana paraliza ali plegija, omejitev obsega gibov ali zmanjšanje njihove moči - pareza. Paralizo ali parezo enega uda imenujemo monoplegija ali monopareza. Paralizo ali parezo obeh rok imenujemo zgornja paraplegija ali parapareza, paraliza ali parapareza nog - spodnja paraplegija ali parapareza. Paraliza ali pareza dveh udov z istim imenom se imenuje hemiplegija ali hemipareza, paraliza treh udov - triplegija, paraliza štirih udov - kvadriplegija ali tetraplegija.

    Tabela 4.1. Periferni in segmentna inervacija mišice

    Nadaljevanje tabele 4.1.

    Nadaljevanje tabele 4.1.

    Konec tabele 4.1.

    Pasivna gibanja se določijo, ko so mišice osebe popolnoma sproščene, kar omogoča izključitev lokalnega procesa (na primer spremembe v sklepih), ki omejuje aktivne gibe. Študija pasivnih gibov je glavna metoda za preučevanje mišičnega tonusa.

    Pregleda se volumen pasivnih gibov v sklepih zgornjega uda: rama, komolec, zapestje (fleksija in ekstenzija, pronacija in supinacija), gibi prstov (fleksija, ekstenzija, abdukcija, addukcija, opozicija i prsta mezincu). ), pasivni gibi v sklepih spodnjih okončin: kolk, koleno, gleženj (fleksija in ekstenzija, rotacija navzven in navznoter), fleksija in ekstenzija prstov.

    Mišična moč se dosledno določa v vseh skupinah z aktivnim uporom pacienta. Na primer, ko preučujemo moč mišic ramenskega obroča, od pacienta zahtevamo, da dvigne roko na vodoravno raven in se upira poskusu preiskovalca, da spusti roko; nato predlagajo, da obe roki dvignejo nad vodoravno črto in ju držijo ter se upirajo. Za določitev moči mišic podlakti se od bolnika zahteva, da upogne roko komolčni sklep, in izpraševalec ga poskuša poravnati; Ocenjuje se tudi moč abduktorjev in adduktorjev rame. Za oceno moči mišic podlakti pacient dobi nalogo

    omogoča izvajanje pronacije in supinacije, fleksije in ekstenzije roke z uporom med gibanjem. Za določitev moči prstnih mišic od pacienta zahtevamo, da naredi "prstan" iz prvega prsta in zaporedoma iz vsakega drugega, preiskovalec pa ga poskuša zlomiti. Moč preverimo tako, da prst V odmaknemo od IV in druge prste združimo, roko pa stisnemo v pest. Moč mišic medeničnega obroča in kolka preverjamo tako, da izvajamo nalogo dvigovanja, spuščanja, privijanja in abdukcije kolka ob izvajanju upora. Moč stegenskih mišic preverimo tako, da bolnika prosimo, naj upogne in zravna nogo v kolenskem sklepu. Za testiranje moči mišic spodnjega dela noge bolnika prosimo, da upogne stopalo, preiskovalec pa ga drži naravnost; nato dobijo nalogo, da zravnajo stopalo, upognjeno v gleženjskem sklepu, pri čemer premagajo upor izpraševalca. Moč mišic prstov na nogi ugotavljamo tudi, ko preiskovalec poskuša upogibati in zravnati prste ter ločeno upogibati in zravnati i prst.

    Za identifikacijo pareze okončin se izvede Barrejev test: paretična roka, iztegnjena naprej ali dvignjena navzgor, se postopoma spusti, noga, dvignjena nad posteljo, se prav tako postopoma spusti, zdrava pa se drži v danem položaju (slika 4.6). Blago parezo je mogoče odkriti s testiranjem ritma aktivnih gibov: bolnika prosimo, naj pronira in supinira roke, stisne roke v pesti in jih sprosti, premika noge, kot pri vožnji s kolesom; nezadostna moč okončine se kaže v tem, da se hitreje utrudi, gibi se izvajajo manj hitro in manj spretno kot pri zdravi okončini.

    Mišični tonus je refleksna mišična napetost, ki zagotavlja pripravo na izvedbo giba, ohranjanje ravnotežja in drže ter sposobnost mišice, da se upre raztegu. Obstajata dve komponenti mišičnega tonusa: mišični lastni tonus, ki

    odvisno od značilnosti presnovnih procesov, ki se v njem pojavljajo, in živčno-mišičnega tonusa (refleksa), ki ga povzroči raztezanje mišic, tj. draženje proprioceptorjev in je določeno z živčnimi impulzi, ki dosežejo to mišico. Tonične reakcije temeljijo na refleksu raztezanja, katerega lok se zapre v hrbtenjači. Prav ta ton se skriva v

    riž. 4.6. Barrejev test.

    Paretična noga se hitreje spusti

    osnova različnih toničnih reakcij, vključno z antigravitacijskimi, ki se izvajajo v pogojih vzdrževanja povezave med mišicami in centralnim živčnim sistemom.

    Na mišični tonus vpliva spinalni (segmentni) refleksni aparat, aferentna inervacija, retikularna tvorba, kot tudi cervikalni tonik, vključno z vestibularnimi centri, malimi možgani, sistemom rdečega jedra, bazalnimi gangliji itd.

    Mišični tonus ocenjujemo z občutkom mišic: z zmanjšanim mišičnim tonusom je mišica ohlapna, mehka, testasta, s povečanim tonusom pa je gostejše konsistence. Vendar pa je odločilni dejavnik študija mišičnega tonusa z ritmičnimi pasivnimi gibi (fleksorji in ekstenzorji, adduktorji in abduktorji, pronatorji in supinatorji), ki se izvajajo z največjo sprostitvijo subjekta. Hipotonija je zmanjšanje mišičnega tonusa, atonija pa njegova odsotnost. Zmanjšanje mišičnega tonusa spremlja pojav simptoma Orshanskega: ko se dvigne navzgor (pri bolniku, ki leži na hrbtu), se noga poravna v kolenskem sklepu, v tem sklepu se hiperekstenzira. Hipotonija in mišična atonija se pojavita s periferno paralizo ali parezo (okvara eferentnega refleksni lok s poškodbo živca, korenine, celic sprednjega roga hrbtenjače), poškodbe malih možganov, možganskega debla, striatuma in zadnjih vrvic hrbtenjače.

    Mišična hipertenzija je napetost, ki jo preiskovalec čuti med pasivnimi gibi. Obstajajo spastična in plastična hipertenzija. Spastična hipertenzija - povečan tonus fleksorjev in pronatorjev roke ter ekstenzorjev in adduktorjev noge zaradi poškodbe piramidnega trakta. Pri spastični hipertenziji se med ponavljajočimi se gibi okončin mišični tonus ne spremeni ali zmanjša. Pri spastični hipertenziji opazimo simptom "pisalnega noža" (ovira za pasivno gibanje v začetni fazi študije).

    Plastična hipertenzija - enakomerno povečanje tonusa mišic, fleksorjev, ekstenzorjev, pronatorjev in supinatorjev se pojavi, ko je poškodovan palidonigralni sistem. Med pregledom plastične hipertenzije se poveča mišični tonus in opazimo simptom "zobnika" (občutek sunkovitega, občasnega gibanja med pregledom mišičnega tonusa v okončinah).

    Refleksi

    Refleks je reakcija na stimulacijo receptorjev v refleksogeni coni: mišične kite, koža določenega dela telesa.

    la, sluznica, zenica. Narava refleksov se uporablja za presojo stanja različnih delov živčnega sistema. Pri pregledu refleksov se določi njihova raven, enakomernost in asimetrija; pri povišanih ravneh opazimo refleksogeno cono. Pri opisovanju refleksov se uporabljajo naslednje gradacije: živi refleksi; hiporefleksija; hiperrefleksija (z razširjeno refleksogeno cono); arefleksija (pomanjkanje refleksov). Obstajajo globoki ali proprioceptivni (tetivni, periostalni, sklepni) in površinski (koža, sluznica) refleksi.

    Tetivni in periostalni refleksi (slika 4.7) se izzovejo z udarcem po kiti ali pokostnici s kladivom: odziv se kaže z motorično reakcijo ustreznih mišic. Potrebno je preučiti reflekse na zgornjih in spodnjih okončinah v položaju, ki je ugoden za refleksno reakcijo (pomanjkanje mišične napetosti, povprečen fiziološki položaj).

    Zgornji udi: refleks iz tetive mišice biceps brachii (slika 4.8) povzroči udarec tetive te mišice s kladivom (pacientova roka mora biti upognjena v komolčnem sklepu pod kotom približno 120 °). V odgovor se podlaket upogne. Refleksni lok - senzorična in motorična vlakna mišično-kožnih živcev. Zaprtje loka se pojavi na ravni segmentov C v -C vi. Refleks iz tetive mišice triceps rame (slika 4.9) nastane z udarcem tetive te mišice s kladivom zgoraj olecranon(pacientova roka naj bo upognjena v komolčnem sklepu pod kotom 90°). Kot odgovor se podlaket iztegne. Refleksni lok: radialni živec, segmenti C vi -C vii. Radialni refleks (karporadialni) (slika 4.10) nastane zaradi udarca stiloidnega procesa. polmer(pacientova roka naj bo upognjena v komolčnem sklepu pod kotom 90° in v položaju na sredini med pronacijo in supinacijo). Kot odgovor se pojavi fleksija in pronacija podlakti ter fleksija prstov. Refleksni lok: vlakna medianega, radialnega in mišično-kožnega živca, C v -C viii.

    Spodnji udi: kolenski refleks (slika 4.11) nastane z udarcem po tetivi kvadricepsa s kladivom. Kot odgovor je spodnja noga iztegnjena. Refleksni lok: femoralni živec, L ii -L iv. Pri pregledu refleksa v ležečem položaju morajo biti pacientove noge upognjene v kolenskih sklepih pod topim kotom (približno 120 °), podlaket pa mora podpirati preiskovalec v območju poplitealne jame; pri pregledu refleksa v sedečem položaju morajo biti pacientove golenice pod kotom 120° glede na boke ali, če bolnik ne naslanja stopala na tla, proste

    riž. 4.7. Tetivni refleks (diagram). 1 - osrednja pot gama; 2 - osrednja alfa pot; 3 - hrbtenično (občutljivo) vozlišče; 4 - celica Renshaw; 5 - hrbtenjača; 6 - alfamotonevron hrbtenjače; 7 - gama motorični nevron hrbtenjače; 8 - alfa eferentni živec; 9 - gama eferentni živec; 10 - primarni aferentni živec mišičnega vretena; 11 - aferentni živec tetive; 12 - mišica; 13 - mišično vreteno; 14 - jedrska vreča; 15 - drog vretena.

    Znak "+" (plus) označuje proces vzbujanja, znak "-" (minus) označuje inhibicijo.

    riž. 4.8. Spodbujanje refleksa upogiba komolca

    riž. 4.9. Spodbujanje refleksa ulnarnega iztegovanja

    vendar visi čez rob sedeža pod kotom 90° glede na boke ali pa je pacientova noga vržena čez drugo. Če refleksa ni mogoče izzvati, se uporabi Jendraszikova metoda: refleks se izzove, medtem ko pacient iztegne svoje tesno stisnjene roke vstran. Petni (Ahilov) refleks (slika 4.12) nastane s udarjanjem po Ahilovi tetivi. V odgovor,

    riž. 4.10. Izzove metakarpalni radialni refleks

    spodbuja plantarno fleksijo stopala kot posledico krčenja telečjih mišic. Pri bolniku, ki leži na hrbtu, mora biti noga pokrčena v kolčnem, kolenskem in gleženjskem sklepu pod kotom 90°. Preiskovalec z levo roko drži stopalo, z desno pa tapka po Ahilovi tetivi. Ko bolnik leži na trebuhu, sta obe nogi upognjeni v kolenskih in gleženjskih sklepih pod kotom 90°. Izpraševalec z eno roko drži stopalo ali podplat, z drugo pa udarja s kladivom. Petni refleks lahko pregledamo tako, da bolnika položimo na kolena na kavč, tako da so stopala pokrčena pod kotom 90°. Pri pacientu, ki sedi na stolu, lahko pokrčite nogo v kolenskem in gleženjskem sklepu ter izzovete refleks s tapkanjem po petni kiti. Refleksni lok: tibialni živec, segmenti S I -S II.

    Sklepni refleksi nastanejo zaradi draženja receptorjev sklepov in vezi na rokah: Mayer - opozicija in fleksija v metakarpofalangealnem in ekstenzija v interfalangealnem sklepu prvega prsta s prisilno fleksijo v glavni falangi tretjega in četrtega prsta. Refleksni lok: ulnar in mediani živci, segmenti C VIII-Th I. Leri - upogib podlakti s prisilnim upogibanjem prstov in roke v supiniranem položaju. Refleksni lok: ulnarni in srednji živci, segmenti C VI -Th I.

    Kožni refleksi. Abdominalni refleksi (slika 4.13) nastanejo zaradi hitre stimulacije linije od periferije do sredine na ustreznem predelu kože, pri čemer bolnik leži na hrbtu z rahlo pokrčenimi nogami. Manifestira se z enostranskim krčenjem sprednjih mišic trebušno steno. Zgornji (epigastrični) refleks nastane zaradi draženja ob robu rebrnega loka. Refleksni lok - segmenti Th VII - Th VIII. Srednja (mezogastrična) - z draženjem na ravni popka. Refleksni lok - segmenti Th IX -Th X. Nižje (hipogastrično), ko se draženje izvaja vzporedno z dimeljsko gubo. Refleksni lok - ilioingvinalni in iliohipogastrični živec, segmenti Th IX -Th X.

    riž. 4.11. Sprožitev refleksa kolena, ko bolnik sedi (A) in ležanje (6)

    riž. 4.12. Sprožitev petnega refleksa, ko bolnik kleči (A) in ležanje (6)

    riž. 4.13. Spodbujanje trebušnih refleksov

    Kremasterični refleks nastane zaradi udarne stimulacije notranje površine stegna. V odgovor se testis potegne navzgor zaradi kontrakcije mišice dvigalke testisa. Refleksni lok - genitalni femoralni živec, segmenti L I - L II. Plantarni refleks - plantarna fleksija stopala in prstov ob udarni stimulaciji zunanjega roba podplata. Refleksni lok - tibialni živec, segmenti L V - S III. Analni refleks - krčenje zunanjega analnega sfinktra, ko koža okoli njega mravljinči ali je razdražena. Imenuje se v položaju subjekta, ki leži na boku z nogami, pripeljanimi do trebuha. Refleksni lok - pudendalni živec, segmenti S III -S V.

    Patološki refleksi pojavijo se ob poškodbi piramidnega trakta. Glede na naravo odziva ločimo reflekse ekstenzorja in fleksije.

    Ekstenzorski patološki refleksi v spodnjih okončinah. Najpomembnejši je refleks Babinskega (slika 4.14) - izteg prvega prsta, ko je zunanji rob podplata razdražen zaradi udarcev. Pri otrocih, mlajših od 2-2,5 let, je to fiziološki refleks. Oppenheimov refleks (slika 4.15) - razširitev prvega prsta na nogi kot odgovor na raziskovalčeve prste, ki tečejo vzdolž grebena golenice do gležnjevnega sklepa. Gordonov refleks (slika 4.16) - počasno iztegovanje prvega prsta in pahljačasto širjenje drugih prstov, ko so mišice teleta stisnjene. Schaeferjev refleks (slika 4.17) - razširitev prvega prsta, ko je Ahilova tetiva stisnjena.

    Patološki refleksi fleksije v spodnjih okončinah. Najpogosteje se zazna Rossolimo refleks (slika 4.18) - upogibanje prstov s hitrim tangencialnim udarcem na blazinice prstov. Bekhterev-Mendel refleks (slika 4.19) - upogibanje prstov ob udarcu s kladivom po hrbtni površini. Refleks Žukovskega (slika 4.20) - zložen

    riž. 4.14. Sprožitev Babinskega refleksa (A) in njegov diagram (b)

    Udarec s prsti pri udarjanju s kladivom po plantarni površini stopala neposredno pod prste. Bekhterev refleks (slika 4.21) - upogibanje prstov pri udarjanju s kladivom po plantarni površini pete. Upoštevati je treba, da se Babinski refleks pojavi z akutno poškodbo piramidnega sistema, Rossolimov refleks pa je kasnejša manifestacija spastične paralize ali pareze.

    Patološki refleksi fleksije v zgornjih okončinah. Tremnerjev refleks - upogibanje prstov kot odgovor na hitro tangencialno stimulacijo s prsti preiskovalca, ki preiskuje dlansko površino končnih falang pacientovih prstov II-IV. Refleks Jacobson-Lask je kombinirana fleksija podlakti in prstov kot odgovor na udarec s kladivom po stiloidnem procesu polmera. Refleks Žukovskega je upogibanje prstov roke, ko s kladivom udarjamo po površini dlani. Refleks karpalno-digitalnega ankilozirajočega spondilitisa - upogibanje prstov pri udarjanju po zadnji strani roke s kladivom.

    Patološki zaščitni refleksi ali refleksi spinalnega avtomatizma na zgornjih in spodnjih okončinah - nehoteno skrajšanje ali podaljšanje paraliziranega uda med injiciranjem, ščipanjem, hlajenjem z etrom ali proprioceptivno stimulacijo po metodi Bekhterev-Marie-Foy, ko preiskovalec izvaja ostro aktivno upogibanje prstov. Zaščitni refleksi so pogosto fleksija (nehotena fleksija noge v gležnju, kolenu in kolčnih sklepih). Ekstenzorski zaščitni refleks se kaže z nehoteno ekstenzijo

    riž. 4.15. Izzove Oppenheimov refleks

    riž. 4.16. Spodbujanje Gordonovega refleksa

    riž. 4.17. Sprožitev Schaeferjevega refleksa

    riž. 4.18. Sprožitev Rossolimovega refleksa

    riž. 4.19. Izzove Bekhterev-Mendelov refleks

    riž. 4.20. Izzove refleks Žukovskega

    riž. 4.21. Sprožitev Bekhterevovega petnega refleksa

    Jem noge v kolku, kolenskih sklepih in plantarni fleksiji stopala. Navzkrižni zaščitni refleksi - upogibanje razdražene noge in iztegovanje druge običajno opazimo s kombinirano poškodbo piramidnega in ekstrapiramidnega trakta, predvsem na ravni hrbtenjače. Pri opisovanju zaščitni refleksi upoštevajte obliko refleksnega odziva, refleksogeno cono, tj. območje sprožitve refleksa in intenzivnost dražljaja.

    Cervikalni tonični refleksi se pojavijo kot odgovor na draženje, povezano s spremembo položaja glave glede na telo. Magnus-Kleinov refleks - pri obračanju glave se poveča ekstenzorski tonus v mišicah roke in noge, proti katerim je glava obrnjena z brado, in fleksorni tonus v mišicah nasprotnih okončin; fleksija glave povzroči povečanje tonusa fleksorjev, ekstenzija glave pa - tonus ekstenzorjev v mišicah udov.

    Gordonov refleks - držanje spodnjega dela noge v iztegnjenem položaju ob indukciji kolenskega refleksa. Fenomen stopala (vestfalski) - "zamrznitev" stopala med pasivno dorzalno fleksijo. Fenomen golenice Foix-Thevenard (slika 4.22) je nepopolna ekstenzija golenice v kolenskem sklepu pri bolniku, ki leži na trebuhu, potem ko je bila golenica nekaj časa v skrajni fleksiji; manifestacija ekstrapiramidne rigidnosti.

    Janiszewskijev prijemalni refleks na zgornjih okončinah - nehoteno prijemanje predmetov v stiku z dlanjo; na spodnjih okončinah - povečano upogibanje prstov na rokah in nogah pri gibanju ali drugem draženju podplata. Refleks oprijemanja na daljavo - poskus zgrabiti predmet, prikazan na daljavo; opazili s poškodbo čelnega režnja.

    Pojavi se močno povečanje tetivnih refleksov klonus- serija hitrih ritmičnih kontrakcij mišice ali skupine mišic kot odgovor na njihovo raztezanje (slika 4.23). Klonus stopala nastane, ko bolnik leži na hrbtu. Preiskovalec pokrči pacientovo nogo v kolčnem in kolenskem sklepu, jo drži z eno roko, z drugo

    riž. 4.22.Študija posturalnega refleksa (fenomen golenice)

    riž. 4.23. Izzove klonus pogačice (A) in stopala (b)

    prime stopalo in po največji plantarni fleksiji stopalo sunkovito dvigne v dorzalno fleksijo. Kot odgovor se pojavijo ritmični klonični gibi stopala, medtem ko je petna kita raztegnjena.

    Patelarni klonus nastane pri pacientu, ki leži na hrbtu z zravnanimi nogami: prsta I in II primeta konico pogačice, jo potegnemo navzgor, nato pa močno premaknemo distalno.

    usmerite in zadržite v tem položaju; kot odgovor se pojavijo ritmične kontrakcije in sprostitve štiriglave stegenske mišice ter trzanje pogačice.

    Sinkineza- refleksno prijazno gibanje okončine (ali drugega dela telesa), ki spremlja prostovoljno gibanje druge okončine (dela telesa). Obstajajo fiziološke in patološke sinkinezije. Patološko sinkinezijo delimo na globalno, imitacijsko in koordinatorsko.

    Globalno(spastična) - sinkineza tona fleksorjev paralizirane roke in ekstenzorjev noge pri poskusu premikanja paraliziranih okončin, z aktivnimi gibi zdravih okončin, napetostjo v mišicah trupa in vratu, pri kašljanju ali kihanju. Posnemanje sinkinezija - nehoteno ponavljanje paraliziranih udov prostovoljnih gibov zdravih udov na drugi strani telesa. Usklajevanje sinkinezija - izvajanje dodatnih gibov s paretičnimi okončinami v procesu zapletenega namenskega motoričnega dejanja (na primer upogibanje v zapestju in komolčnem sklepu, ko poskušate prste stisniti v pest).

    Kontrakture

    Vztrajna tonična mišična napetost, ki povzroča omejeno gibanje v sklepu, se imenuje kontraktura. Obstajajo fleksije, ekstenzije, pronatorne kontrakture; po lokalizaciji - kontrakture roke, stopala; mono-, para-, tri- in kvadriplegik; glede na način manifestacije - obstojen in nestabilen v obliki toničnih krčev; glede na obdobje pojavljanja po razvoju patološkega procesa - zgodnje in pozno; v povezavi z bolečino - zaščitno-refleksno, antalgično; glede na poškodbe različnih delov živčnega sistema - piramidni (hemiplegični), ekstrapiramidni, hrbtenični (paraplegični). Pozna hemiplegična kontraktura (položaj Wernicke-Mann) - addukcija rame k telesu, fleksija podlakti, fleksija in pronacija roke, ekstenzija kolka, spodnjega dela noge in plantarna fleksija stopala; pri hoji noga opisuje polkrog (slika 4.24).

    Za hormetonijo so značilni periodični tonični krči predvsem v fleksorjih zgornjih in ekstenzorjih spodnjih okončin, za katero je značilna odvisnost od intero- in eksteroceptivnih dražljajev. Hkrati obstajajo izraziti zaščitni refleksi.

    Semiotika gibalnih motenj

    Obstajata dva glavna sindroma poškodbe piramidnega trakta - nastane zaradi vpletenosti centralnih ali perifernih motoričnih nevronov v patološki proces. Poškodba centralnih motoričnih nevronov na kateri koli ravni kortikospinalnega trakta povzroči centralno (spastično) paralizo, poškodba perifernih motoričnih nevronov pa povzroči periferno (ohlapno) paralizo.

    Periferna paraliza(pareza) se pojavi, ko so periferni motorični nevroni poškodovani na kateri koli ravni (telo nevrona v sprednjem rogu hrbtenjače ali motorično jedro kranialnega živca v možganskem deblu, sprednja korenina hrbtenjače ali motorična korenina kranialnega živca, pleksus in perifernega živca). Poškodbe lahko vključujejo sprednje rogove, sprednje korenine, perifernih živcev. Prizadetim mišicam primanjkuje tako prostovoljne kot refleksne aktivnosti. Mišice niso le paralizirane, ampak tudi hipotonične (hipoali atonija mišic). Pride do zaviranja kitnih in periostalnih refleksov (arefleksija ali hiporefleksija) zaradi prekinitve monosinaptičnega loka razteznega refleksa. Po nekaj tednih se razvije atrofija in reakcija degeneracije paraliziranih mišic. To kaže, da imajo celice sprednjih rogov trofični učinek na mišična vlakna, kar je osnova za normalno delovanje mišic.

    Skupaj s splošnimi značilnostmi periferna pareza Obstajajo značilnosti klinične slike, ki omogočajo natančno določitev, kje je patološki proces lokaliziran: v sprednjih rogovih, koreninah, pleksusih ali perifernih živcih. Ko je sprednji rog poškodovan, trpijo mišice, inervirane iz tega segmenta. Pogosto v atrofiji

    riž. 4.24. Poza Wernicke-Mann

    V mišicah opazimo hitre nehotene kontrakcije posameznih mišičnih vlaken in njihovih snopov - fibrilarnega in fascikularnega trzanja, ki je posledica draženja patološkega procesa nevronov, ki še niso umrli. Ker je inervacija mišic polisegmentalna, se popolna paraliza opazi le, če je prizadetih več sosednjih segmentov. Poškodba vseh mišic okončine (monopareza) je redka, saj so celice sprednjega roga, ki oskrbujejo različne mišice, združene v stolpce, ki se nahajajo na določeni razdalji drug od drugega. Sprednji rogovi so lahko vključeni v patološki proces pri akutni otroški paralizi, stranski amiotrofična skleroza, progresivna spinalna mišična atrofija, siringomielija, hematomielija, mielitis, motnje prekrvavitve hrbtenjače.

    Pri prizadetosti sprednjih korenin (radikulopatija, radikulitis) je klinična slika podobna kot pri prizadetosti sprednjega roga. Pojavi se tudi segmentno širjenje paralize. Paraliza radikularnega izvora se razvije le, če je hkrati prizadetih več sosednjih korenin. Ker so poškodbe sprednjih korenin pogosto posledica patoloških procesov, ki hkrati zajamejo zadnje (občutljive) korenine, so motnje gibanja pogosto kombinirane s senzoričnimi motnjami in bolečinami v območju inervacije ustreznih korenin. Vzrok so degenerativne bolezni hrbtenice (osteohondroza, deformacijska spondiloza), neoplazme in vnetne bolezni.

    Poškodba živčnega pleksusa (pleksopatija, pleksitis) se kaže s periferno paralizo okončine v kombinaciji z bolečino in anestezijo, pa tudi z avtonomnimi motnjami v tem udu, saj debla pleksusa vsebujejo motorična, senzorična in avtonomna živčna vlakna. Pogosto opazimo delne lezije pleksusov. Pleksopatije običajno povzročijo lokalne travmatske poškodbe, infekcijski in toksični učinki.

    Pri poškodbi mešanega perifernega živca pride do periferne paralize mišic, ki jih inervira ta živec (nevropatija, nevritis). Možne so tudi senzorične in avtonomne motnje, ki jih povzroča prekinitev aferentnih in eferentnih vlaken. Poškodba posameznega živca je običajno povezana z mehanskimi obremenitvami (kompresija, akutna travma, ishemija). Hkratna poškodba številnih perifernih živcev vodi do razvoja periferne pareze, najpogosteje dvostranske, predvsem v distalnem

    talnih segmentih okončin (polinevropatija, polinevritis). Hkrati se lahko pojavijo motorične in avtonomne motnje. Bolniki opažajo parestezijo, bolečino, zmanjšanje občutljivosti tipa "nogavice" ali "rokavice", odkrijejo se trofične kožne lezije. Bolezen je običajno posledica zastrupitev (alkohol, organska topila, soli težkih kovin), sistemskih bolezni (rak notranjih organov, diabetes mellitus, porfirija, pelagra), izpostavljenosti fizikalnim dejavnikom itd.

    Pojasnitev narave, resnosti in lokalizacije patološkega procesa je možna z uporabo elektrofizioloških raziskovalnih metod - elektromiografije, elektronevrografije.

    pri centralna paraliza poškodba motoričnega področja možganske skorje ali piramidnega trakta vodi do prenehanja prenosa impulzov za prostovoljna gibanja iz tega dela skorje v sprednje rogove hrbtenjače. Rezultat je paraliza ustreznih mišic.

    Glavni simptomi centralne paralize so zmanjšanje moči v kombinaciji z omejitvijo obsega aktivnih gibov (hemi-, para-, tetrapareza; spastično povečanje mišičnega tonusa (hipertoničnost); povečani proprioceptivni refleksi s povečanimi kitnimi in periostalnimi refleksi, razširitev refleksogenih con, pojav klonusov, zmanjšanje ali izguba kožnih refleksov (trebušnih, kremasteričnih, plantarnih), pojav patoloških refleksov (Babinsky, Rossolimo itd.), pojav zaščitnih refleksov, pojav patoloških sinkinezij; pomanjkanje degeneracijske reakcije.

    Simptomi se lahko razlikujejo glede na lokacijo lezije v osrednjem motoričnem nevronu. Poškodba precentralnega gyrusa se kaže v kombinaciji parcialnih motoričnih epileptičnih napadov (Jacksonova epilepsija) in centralne pareze (ali paralize) nasprotnega uda. Pareza noge praviloma ustreza poškodbi zgornje tretjine gyrusa, roke do srednje tretjine, polovice obraza in jezika do spodnje tretjine. Konvulzije, ki se začnejo v eni okončini, se pogosto razširijo na druge dele iste polovice telesa. Ta prehod ustreza vrstnemu redu lokacije motorične reprezentacije v precentralnem girusu.

    Subkortikalno lezijo (corona radiata) spremlja kontralateralna hemipareza. Če se žarišče nahaja bližje spodnji polovici precentralnega gyrusa, je bolj prizadeta roka, če je bližje zgornji polovici, je bolj prizadeta noga.

    Poškodba notranje kapsule vodi do razvoja kontralateralne hemiplegije. Zaradi hkratne prizadetosti kortikonuklearnih vlaken opazimo centralno parezo kontralateralnega obraznega in hipoglosnega živca. Poškodbe naraščajočih senzoričnih poti, ki potekajo v notranji kapsuli, spremlja razvoj kontralateralne hemihipestezije. Poleg tega je prevodnost vzdolž optičnega trakta motena z izgubo kontralateralnih vidnih polj. Tako lahko poškodbo notranje kapsule klinično opišemo s "sindromom treh hemi" - hemiparezo, hemihipestezijo in hemianopsijo na nasprotni strani lezije.

    Poškodbo možganskega debla (možganski pecelj, pons, medulla oblongata) spremlja poškodba lobanjskih živcev na strani lezije in hemiplegija na nasprotni strani - razvoj izmeničnih sindromov. Ko je prizadet cerebralni pecelj, je lezija na strani lezije okulomotorni živec, in na nasprotni strani - spastična hemiplegija ali hemipareza (Weberjev sindrom). Poškodba ponsa možganov se kaže v razvoju izmeničnih sindromov, ki vključujejo V, VI, VII kranialne živce. Ko so prizadete piramide podolgovate medule, se odkrije kontralateralna hemipareza, medtem ko lahko bulbarna skupina kranialnih živcev ostane nedotaknjena. Ko je piramidni križ poškodovan, se razvije redki sindrom Cruciant (izmenična) hemiplegija (desna roka in leva noga ali obratno). V primeru enostranskih lezij piramidnih poti v hrbtenjači pod nivojem lezije se odkrije spastična hemipareza (ali monopareza), medtem ko kranialni živci ostanejo nedotaknjeni. Dvostransko poškodbo piramidnih poti v hrbtenjači spremlja spastična tetraplegija (paraplegija). Hkrati se odkrijejo senzorične in trofične motnje.

    Za prepoznavanje žariščnih možganskih lezij pri bolnikih v komatoznem stanju je pomemben simptom navzven zasukanega stopala (slika 4.25). Na nasprotni strani lezije je stopalo obrnjeno navzven, zaradi česar ne leži na peti, temveč na zunanji površini. Za določitev tega simptoma lahko uporabite tehniko maksimalne rotacije stopal navzven - Bogolepov simptom. Na zdravi strani se stopalo takoj vrne v prvotni položaj, stopalo na strani s hemiparezo pa ostane obrnjeno navzven.

    Upoštevati je treba, da če je piramidalni trakt nenadoma prekinjen, je refleks raztezanja mišic potlačen. To pomeni, da mi-

    riž. 4.25. Rotacija stopala s hemiplegijo

    cervikalni tonus, tetivni in periostalni refleksi so lahko na začetku zmanjšani (stadij diashize). Lahko traja nekaj dni ali tednov, preden si opomorejo. Ko se to zgodi, bodo mišična vretena postala bolj občutljiva na raztezanje kot prej. To je še posebej očitno pri upogibalkah rok in iztegovalkah nog. Gi-

    Občutljivost receptorja za raztezanje povzroči poškodba ekstrapiramidnih traktov, ki se končajo v celicah sprednjega roga in aktivirajo γ-motonevrone, ki inervirajo intrafuzalna mišična vlakna. Posledično se impulz skozi povratne obroče, ki uravnavajo dolžino mišic, spremeni tako, da so upogibalke rok in iztegovalke nog fiksirane v najkrajšem možnem stanju (položaj najmanjše dolžine). Pacient izgubi sposobnost, da bi prostovoljno zaviral čezmerno aktivne mišice.

    4.2. Ekstrapiramidni sistem

    Izraz "ekstrapiramidni sistem" (slika 4.26) se nanaša na subkortikalne in debele ekstrapiramidne tvorbe, motorične poti iz katerih ne potekajo skozi piramide medule oblongate. Najpomembnejši vir aferentacije za njih je motorična cona možganske skorje.

    Glavni elementi ekstrapiramidnega sistema so lentikularno jedro (sestavljeno iz globus pallidus in putamen), caudatus nucleus, amigdala kompleks, subtalamično jedro in substantia nigra. Ekstrapiramidni sistem vključuje retikularno tvorbo, tegmentalna jedra, vestibularna jedra in spodnjo olivo, rdeče jedro.

    V teh strukturah se impulzi prenašajo v interkalarne živčne celice in se nato spustijo kot tegmentalne, rdeče jedrske, retikularne, vestibulospinalne in druge poti do motoričnih nevronov sprednjih rogov hrbtenjače. Preko teh poti ekstrapiramidni sistem vpliva na motorično aktivnost hrbtenice. Ekstrapiramidni sistem, sestavljen iz projekcijskih eferentnih živčnih poti, ki se začnejo v možganski skorji, vključno z jedri striatuma, nekaterimi

    riž. 4.26. Ekstrapiramidni sistem (shema).

    1 - motorično območje velikih možganov (polja 4 in 6) na levi; 2 - kortikopalidalna vlakna; 3 - čelni del možganske skorje; 4 - striopallidalna vlakna; 5 - lupina; 6 - globus pallidus; 7 - kaudatno jedro; 8 - talamus; 9 - subtalamično jedro; 10 - čelno-pontinski trakt; 11 - rdeči jedrsko-talamični trakt; 12 - srednji možgani; 13 - rdeče jedro; 14 - črna snov; 15 - zobno-talamični trakt; 16 - zobato-rdeča jedrska pot; 17 - zgornji cerebelarni pecelj; 18 - mali možgani; 19 - zobato jedro; 20 - srednji cerebelarni pecelj; 21 - spodnji cerebelarni pecelj; 22 - oljka; 23 - proprioceptivne in vestibularne informacije; 24 - tektalno-spinalni, retikularno-spinalni in rdečejedrni-spinalni trakt

    Ta jedra možganskega debla in malih možganov uravnavajo gibanje in mišični tonus. Dopolnjuje kortikalni sistem prostovoljnih gibov. Prostovoljno gibanje postane pripravljeno, natančno uglašeno za izvedbo.

    Piramidni trakt (preko internevronov) in vlakna ekstrapiramidnega sistema se končno srečajo na motoričnih nevronih sprednjega roga, α- in γ-celicah ter nanje vplivajo z aktivacijo in inhibicijo. Piramidni trakt se začne v senzomotoričnem območju možganske skorje (polja 4, 1, 2, 3). Hkrati se v teh poljih začnejo ekstrapiramidne motorične poti, ki vključujejo kortikostriatalna, kortikorubralna, kortikonigralna in kortikoretikularna vlakna, ki gredo do motoričnih jeder kranialnih živcev in do spinalnih motoričnih živčnih celic skozi padajoče verige nevronov.

    Ekstrapiramidni sistem je filogenetsko bolj star (zlasti njegov palidalni del) v primerjavi s piramidnim sistemom. Z razvojem piramidnega sistema prehaja ekstrapiramidni sistem v podrejen položaj.

    Nižji nivo tega sistema, najstarejše filo- in genetske strukture so reti-

    kularna tvorba tegmentuma možganskega debla in hrbtenjače. Z razvojem živalskega sveta je v teh strukturah začel prevladovati paleostriatum (globus pallidus). Nato je pri višjih sesalcih vodilno vlogo dobil neostriatum (kaudatno jedro in putamen). Filogenetsko poznejši centri praviloma prevladujejo nad prejšnjimi. To pomeni, da pri nižjih živalih inervacija gibov pripada ekstrapiramidnemu sistemu. Klasičen primer "palidarskih" bitij so ribe. Pri pticah se pojavi precej razvit neostriatum. Pri višjih živalih ostaja vloga ekstrapiramidnega sistema zelo pomembna, čeprav z razvojem možganske skorje filogenetsko starejše motorične centre (paleostriatum in neostriatum) vedno bolj nadzoruje nov. motorični sistem- piramidni sistem.

    Striatum sprejema impulze iz različnih predelov možganske skorje, predvsem iz motorične skorje (polja 4 in 6). Ta aferentna vlakna, somatotopično organizirana, potekajo ipsilateralno in delujejo inhibitorno (inhibitorno). Do striatuma pride tudi drug sistem aferentnih vlaken, ki prihajajo iz talamusa. Od kavdatnega jedra in putamena lentiformnega jedra so glavne aferentne poti usmerjene v lateralne in medialne segmente globus pallidus. Obstajajo povezave med ipsilateralno možgansko skorjo in substancio nigra, rdečim jedrom, subtalamičnim jedrom in retikularno formacijo.

    Repno jedro in lupina lentiformnega jedra imata dva kanala povezav s substantia nigra. Nigrostriatni dopaminergični nevroni zavirajo delovanje striatuma. Hkrati ima GABAergična strionigralna pot zaviralni učinek na delovanje dopaminergičnih nigrostriatnih nevronov. To so zaprte povratne zanke.

    Množica eferentnih vlaken iz striatuma poteka skozi medialni segment globusa pallidusa. Tvorijo debele snope vlaken, od katerih se eno imenuje lentikularna zanka. Njegova vlakna prehajajo ventromedialno okoli zadnjega kraka notranje kapsule, vodijo do talamusa in hipotalamusa ter recipročno do subtalamičnega jedra. Po križanju se povežejo z retikularno formacijo srednjih možganov; veriga nevronov, ki se spušča od njega, tvori retikularno-spinalni trakt (padajoči retikularni sistem), ki se konča v celicah sprednjih rogov hrbtenjače.

    Glavni del eferentnih vlaken globus pallidus gre v talamus. To je palidotalamični fascikul ali Trout area HI. Večino

    vlakna se končajo v sprednjih jedrih talamusa, ki štrlijo v kortikalno polje 6. Vlakna, ki se začnejo v dentatnem jedru malih možganov, se končajo v posteriornem jedru talamusa, ki štrli v kortikalno polje 4. V skorji talamokortikalne poti tvorijo sinapse s kortikostriatalnimi nevroni in tvorijo povratne obroče. Recipročne (sklopljene) talamokortikalne povezave olajšajo ali zavirajo aktivnost kortikalnih motoričnih polj.

    Semiotika ekstrapiramidnih motenj

    Glavni znaki ekstrapiramidnih motenj so motnje mišičnega tonusa in nehoteni gibi. Razlikujemo lahko dve skupini glavnih kliničnih sindromov. Ena skupina je kombinacija hipokineze in mišične hipertenzije, druga je hiperkineza, v nekaterih primerih v kombinaciji z mišično hipotonijo.

    Akinetično-rigidni sindrom(sin.: amiostatični, hipokinetično-hipertenzivni, palidonigralni sindrom). Ta sindrom v svoji klasični obliki najdemo pri Parkinsonovi bolezni. Klinične manifestacije ki se kaže s hipokinezijo, rigidnostjo, tremorjem. S hipokinezijo se vsi obrazni in izrazni gibi močno upočasnijo (bradikinezija) in postopoma izgubijo. Začetek gibanja, kot je hoja, preklop iz enega motoričnega akta v drugega je zelo težak. Pacient najprej naredi več kratkih korakov; Ko se začne premikati, se ne more nenadoma ustaviti in naredi nekaj dodatnih korakov. Ta stalna aktivnost se imenuje pogon. Možna je tudi retropulzija ali lateropulzija.

    Celoten obseg gibov se izkaže za osiromašen (oligokinezija): pri hoji je trup v fiksnem položaju antefleksije (sl. 4.27), roke ne sodelujejo pri hoji (ahejrokineza). Vsi obrazni (hipomimija, amimija) in prijazni izrazni gibi so omejeni ali odsotni. Govor postane tih, slabo moduliran, monoton in dizartričen.

    Opažena je togost mišic - enakomerno povečanje tonusa v vseh mišičnih skupinah (plastični tonus); možen "voskast" odpor na vse pasivne gibe. Odkrije se simptom zobnika - med študijo se tonus mišic antagonistov stopničasto, nedosledno zmanjšuje. Glava ležečega bolnika, ki jo preiskovalec previdno dvigne, ne pade, če se nenadoma sprosti, ampak se postopoma spušča. V nasprotju s spastično

    paraliza, proprioceptivni refleksi niso povečani, patološki refleksi in pareza pa so odsotni.

    Majhen, ritmični tremor rok, glave, spodnja čeljust ima nizko frekvenco (4-8 gibov na sekundo). Tremor se pojavi v mirovanju in postane posledica interakcije mišičnih agonistov in antagonistov (antagonistični tremor). Opisan je bil kot tremor "kotaljenja tablet" ali "štetja kovancev".

    Hiperkinetično-hipotonični sindrom- pojav prekomernih, nenadzorovanih gibov v različnih mišičnih skupinah. Obstajajo lokalne hiperkineze, ki vključujejo posamezna mišična vlakna ali mišice, segmentne in generalizirane hiperkineze. Obstajajo hitre in počasne hiperkineze, s stalno tonično napetostjo posameznih mišic

    Atetoza(Sl. 4.28) je običajno posledica poškodbe striatuma. Pojavijo se počasna črvasta gibanja s težnjo po hiperekstenziji distalnih delov okončin. Poleg tega pride do nepravilnega povečanja mišične napetosti pri agonistih in antagonistih. Posledično pacientova drža in gibanje postaneta pretenciozna. Prostovoljni gibi so bistveno oslabljeni zaradi spontanega pojava hiperkinetičnih gibov, ki lahko zajamejo obraz, jezik in tako povzročijo grimase z nenormalnimi gibi jezika in težave pri govoru. Atetoza se lahko kombinira s kontralateralno parezo. Lahko tudi dvostranski.

    Obrazni parapazem- lokalna hiperkineza, ki se kaže v toničnih simetričnih kontrakcijah obraznih mišic, mišic jezika in vek. Včasih gleda

    riž. 4.27. Parkinsonizem

    riž. 4.28. Atetoza (a-f)

    izoliran blefarospazem (slika 4.29) - izolirano krčenje krožnih mišic oči. Izzovejo ga govorjenje, prehranjevanje, nasmeh, stopnjuje se ob vznemirjenju, močni svetlobi in izgine v spanju.

    Horeična hiperkineza- kratki, hitri, naključni nehoteni trzaji v mišicah, ki povzročajo različne gibe, včasih podobne prostovoljnim. Najprej so prizadeti distalni deli okončin, nato proksimalni. Nehoteno trzanje obraznih mišic povzroča grimase. Mišice, ki proizvajajo zvok, so lahko vključene v nehotene krike in vzdihe. Poleg hiperkineze pride do zmanjšanja mišičnega tonusa.

    Spazmodični tortikolis(riž.

    4.30) in torzijsko distonijo (sl.

    4.31) - najpogostejše oblike mišična distonija. Pri obeh boleznih sta običajno prizadeta putamen in centromedijsko jedro talamusa ter druga ekstrapiramidna jedra (globus pallidus, substantia nigra itd.). spastično

    tortikolis je tonična motnja, izražena v spastičnem krčenju mišic cervikalne regije, kar vodi v počasne, nehotene obrate in nagibe glave. Bolniki pogosto uporabljajo kompenzacijske tehnike za zmanjšanje hiperkineze, zlasti podpirajo glavo z roko. Poleg drugih vratnih mišic so v proces še posebej pogosto vključene sternokleidomastoidne in trapezne mišice.

    Spazmodični tortikolis je lahko lokalna oblika torzijske distonije oz zgodnji simptom druga ekstrapiramidna bolezen (encefalitis, Huntingtonova horea, hepatocerebralna distrofija).

    riž. 4.29. Blefarospazem

    riž. 4.30. Spazmodični tortikolis

    Torzijska distonija- vpletenost v patološki proces mišic trupa, prsnega koša z rotacijskimi gibi trupa in proksimalnih segmentov okončin. Lahko so tako hude, da bolnik ne more stati ali hoditi brez podpore. Možna idiopatska torzijska distonija ali distonija kot manifestacija encefalitisa, Huntingtonove horee, Hallervoorden-Spatzove bolezni, hepatocerebralne distrofije.

    Balistični sindrom(balizem) se kaže s hitrimi kontrakcijami proksimalnih mišic okončin, rotacijskimi kontrakcijami aksialnih mišic. Najpogostejša oblika je enostranska - hemibalizem. Pri hemibalizmu imajo gibi večjo amplitudo in moč ("metanje", pometanje), saj se skrčijo zelo velike mišične skupine. Vzrok je poškodba subtalamičnega Lewisovega jedra in njegovih povezav z lateralnim segmentom globusa pallidusa na strani, ki je kontralateralna leziji.

    Mioklonični trki- hitre, neredne kontrakcije posameznih mišic ali različnih mišičnih skupin. Praviloma se pojavijo s poškodbo območja rdečega jedra, spodnjih oljk, zobatega jedra malih možganov, manj pogosto - s poškodbo senzomotorne skorje.

    Tiki- hitre, stereotipne, dokaj usklajene mišične kontrakcije (najpogosteje orbicularis oculi mišice in druge obrazne mišice). Možni so kompleksni motorični tiki - zaporedja kompleksnih motoričnih aktov. Obstajajo tudi preprosti (cmokljanje, kašljanje, vpitje) in zapleteni (nehoteno

    mrmranje besed, nespodoben jezik) vokalni tiki. Tiki se razvijejo kot posledica izgube inhibitornega učinka striatuma na spodaj ležeče nevronske sisteme (globus pallidus, substantia nigra).

    Samodejna dejanja- kompleksna motorična dejanja in druga zaporedna dejanja, ki se zgodijo brez zavestnega nadzora. Pojavijo se, ko lezije, ki se nahajajo v možganskih hemisferah, uničijo povezave skorje z bazalnimi gangliji, medtem ko ohranijo svojo povezavo z možgansko deblo; se pojavijo v okončinah z istim imenom kot lezija (slika 4.32).

    riž. 4.31. Torzijski krč (a-c)

    riž. 4.32. Samodejna dejanja (a, b)

    4.3. Cerebelarni sistem

    Funkcije malih možganov so zagotavljanje koordinacije gibov, uravnavanje mišičnega tonusa, usklajevanje delovanja mišic agonistov in antagonistov ter vzdrževanje ravnotežja. Mali možgani in možgansko deblo zavzemajo zadnjo lobanjsko foso, ki je od možganskih hemisfer omejena s tentorium cerebellum. Mali možgani so z možganskim deblom povezani s tremi pari cerebelarnih pedunklov: zgornji cerebelarni pedunkli povezujejo male možgane s srednjimi možgani, srednji pedunklji prehajajo v pons, spodnji cerebelarni pedunkli pa povezujejo male možgane s podolgovato medullo.

    V strukturnem, funkcionalnem in filogenetskem smislu ločimo archicerebellum, paleocerebellum in neocerebellum. Arhicerebelum (zona flocculonodosa) je starodavni del malih možganov, ki je sestavljen iz vozliča in vermisovega kosmiča, tesno povezanega z vestibularnim

    sistem. Zahvaljujoč temu lahko mali možgani sinergistično modulirajo spinalne motorične impulze, kar zagotavlja vzdrževanje ravnotežja ne glede na položaj ali gibanje telesa.

    Paleocerebellum (stari mali možgani) je sestavljen iz sprednjega režnja, preprostega lobula in zadnjega dela telesa malih možganov. Aferentna vlakna vstopajo v paleocerebelum predvsem iz istoimenske polovice hrbtenjače skozi sprednji in zadnji spinocerebelarni del in iz dodatnega sfenoidnega jedra skozi sfenocerebelarni trakt. Eferentni impulzi iz paleocerebeluma modulirajo aktivnost antigravitacijskih mišic in zagotavljajo mišični tonus, ki zadostuje za pokončno stanje in pokončno hojo.

    Neocerebellum (novi mali možgani) je sestavljen iz vermisa in področja hemisfer, ki se nahaja med prvo in posteriorno stransko razpoko. To je največji del malih možganov. Njegov razvoj je tesno povezan z razvojem možganske skorje in izvajanjem finih, dobro koordiniranih gibov. Glede na glavne vire aferentacije lahko te cerebelarne regije označimo kot vestibulocerebellum, spinocerebellum in pontocerebellum.

    Vsaka cerebelarna hemisfera ima 4 pare jeder: jedro šotora, kroglasto, kortikalno in zobato (slika 4.33). Prva tri jedra se nahajajo v pokrovu četrtega ventrikla. Šotorsko jedro je filogenetsko najstarejše in je sorodno Archcerebellumu. Njegova eferentna vlakna potujejo skozi spodnje cerebelarne peclje do vestibularnih jeder. Kroglasto in plutasto jedro sta povezana s sosednjimi čer-

    riž. 4.33. Cerebelarna jedra in njihove povezave (diagram).

    1 - možganska skorja; 2 - ventrolateralno jedro talamusa; 3 - rdeče jedro; 4 - jedro šotora; 5 - sferično jedro; 6 - plutasto jedro; 7 - zobato jedro; 8 - zobno-rdeče jedrske in zobno-talamične poti; 9 - vestibulocerebelarni trakt; 10 - poti od cerebelarnega vermisa (šotorsko jedro) do tankega in sfenoidnega jedra, spodnje oljke; 11 - sprednji spinocerebelarni trakt; 12 - posteriorni spinocerebelarni trakt

    wem predelih paleocerebeluma. Njihova eferentna vlakna gredo do kontralateralnih rdečih jeder skozi zgornje cerebelarne peclje.

    Dentatno jedro je največje in se nahaja v osrednjem delu bele snovi hemisfer malih možganov. Prejema impulze iz Purkinjejevih celic korteksa celotnega neocerebeluma in dela paleocerebeluma. Eferentna vlakna prehajajo skozi zgornje cerebelarne peclje in prehajajo na nasprotno stran do meje mosta in srednjih možganov. Njihova večina se konča v kontralateralnem rdečem jedru in ventrolateralnem jedru talamusa. Vlakna iz talamusa se pošljejo v motorični korteks (polja 4 in 6).

    Mali možgani prejemajo informacije od receptorjev, ki se nahajajo v mišicah, kitah, sklepne kapsule in globokih tkivih, vzdolž sprednjega in zadnjega spinocerebelarnega trakta (slika 4.34). Periferni odrastki celic spinalnega ganglija segajo od mišičnih vreten do Golgi-Mazzonijevih teles, osrednji odrastki teh celic pa skozi posteriorno

    riž. 4.34. Poti proprioceptivne občutljivosti malih možganov (diagram). 1 - receptorji; 2 - zadnja vrvica; 3 - sprednji spinocerebelarni trakt (neprečrtani del); 4 - posteriorni spinocerebelarni trakt; 5 - hrbtno-oljčni trakt; 6 - sprednji spinocerebelarni trakt (prečkani del); 7 - olivocerebelarni trakt; 8 - spodnji cerebelarni pecelj; 9 - zgornji cerebelarni pecelj; 10 - do malih možganov; 11 - medialna zanka; 12 - talamus; 13 - tretji nevron (globoka občutljivost); 14 - možganska skorja

    Te korenine vstopijo v hrbtenjačo in se razdelijo na več kolateral. Pomemben del kolateral se povezuje z nevroni Clark-Stillingovega jedra, ki se nahaja v medialnem delu baze. zadnji rog in se razteza po dolžini hrbtenjače od C VII do L II. Te celice predstavljajo drugi nevron. Njihovi aksoni, ki so hitro prevodna vlakna, tvorijo posteriorni spinocerebelarni trakt (Flexiga). Ipsilateralno se vzpenjajo v zunanjih delih lateralnega funikula, ki po prehodu skozi cerebralni pecelj vstopi v male možgane skozi njegov spodnji pecelj.

    Nekatera vlakna, ki izhajajo iz Clark-Stillingovega jedra, gredo skozi sprednjo belo komisuro na nasprotno stran in tvorijo sprednji spinocerebelarni trakt (Gowers). Kot del sprednjega perifernega dela stranskih vrvic se dvigne do tegmentuma podolgovate medule in ponsa; Ko doseže srednje možgane, se vrne na istoimensko stran v zgornjem medularnem velumu in vstopi v male možgane skozi njegove zgornje peclje. Na poti do malih možganov se vlakna ponovno prekrižajo.

    Poleg tega je del stranskih vlaken, ki prihajajo iz proprioceptorjev v hrbtenjači, usmerjen v velike α-motonevrone sprednjih rogov, ki tvorijo aferentno povezavo monosinaptičnega refleksnega loka.

    Mali možgani so povezani z drugimi deli živčnega sistema. Aferentne poti od:

    1) vestibularna jedra (vestibulocerebelarni trakt, ki se konča v flokulo-nodularni coni, povezani z jedrom šotora);

    2) spodnje oljke (olivocerebelarni trakt, ki se začne v kontralateralnih oljkah in konča na Purkinjejevih celicah malih možganov);

    3) hrbtenični vozli iste strani (posteriorni spinocerebelarni trakt);

    4) retikularna tvorba možganskega debla (retikularno-cerebelarna);

    5) dodatno sfenoidno jedro, vlakna iz katerega se pridružijo posteriornemu spinocerebelarnemu traktu.

    Eferentna cerebelobulbarna pot poteka skozi spodnje cerebelarne peclje in gre do vestibularnih jeder. Njegova vlakna predstavljajo eferentni del vestibulocerebelarnega modulirajočega povratnega obroča, preko katerega mali možgani preko vestibulocerebelarnega trakta in medialnega longitudinalnega fascikulusa vplivajo na stanje hrbtenjače.

    Mali možgani prejemajo informacije iz možganske skorje. Vlakna iz skorje čelnega, parietalnega, temporalnega in okcipitalnega režnja se pošljejo v pons in tvorijo kortikocerebelarni trakt. Frontopontinska vlakna so lokalizirana v sprednjem delu notranje kapsule. V srednjih možganih zasedajo medialno četrtino možganskih pecljev v bližini interpedunkularne fose. Vlakna, ki prihajajo iz parietalnega, temporalnega in okcipitalnega režnja skorje, prehajajo skozi zadnji del zadnjega kraka notranje kapsule in posterolateralni del možganskih pecljev. Vsa kortikopontinska vlakna tvorijo sinapse z nevroni na dnu ponsa, kjer se nahajajo telesa drugih nevronov, ki pošiljajo aksone v kontralateralno cerebelarno skorjo in vstopajo vanjo skozi srednje cerebelarne peclje (kortikopontinski trakt).

    Zgornji cerebelarni peclji vsebujejo eferentna vlakna, ki izvirajo iz nevronov cerebelarnih jeder. Večina vlaken je usmerjena v kontralateralno rdeče jedro (Forelova križnica), nekaj jih je usmerjeno v talamus, retikularno formacijo in možgansko deblo. Vlakna iz rdečega jedra naredijo drugi križ (Werneckin) v tegmentumu in tvorijo cerebelarno-rdečejedrno-hrbtenjačanski (dentorubrospinalni) trakt, ki vodi do sprednjih rogov iste polovice hrbtenjače. V hrbtenjači se ta pot nahaja v stranskih stebrih.

    Talamokortikalna vlakna dosežejo možgansko skorjo, od koder se spustijo kortikopontinska vlakna in tako zaključijo pomembno povratno zanko od možganske skorje do jeder pontina, skorje malih možganov, zobatega jedra in od tam nazaj do talamusa in možganske skorje. Dodatna povratna zanka poteka od rdečega jedra do spodnje olive skozi osrednji tegmentalni trakt, od tam do skorje malih možganov, zobatega jedra, nazaj do rdečega jedra. Tako mali možgani posredno modulirajo motorično aktivnost hrbtenjače preko svojih povezav z rdečim jedrom in retikularno formacijo, od koder se začnejo padajoči rdeči jedro-spinalni in retikularno-spinalni trakt. Zaradi dvojnega prekrižanja vlaken v tem sistemu mali možgani delujejo istostransko na progaste mišice.

    Vsi impulzi, ki pridejo v mali možgani, dosežejo njegovo skorjo, se obdelajo in večkratno kodirajo zaradi ponavljajočega se preklapljanja nevronskih vezij v skorji in jedrih malih možganov. Zaradi tega, pa tudi zaradi tesnih povezav malih možganov z različnimi strukturami možganov in hrbtenjače, opravlja svoje funkcije relativno neodvisno od možganske skorje.

    Raziskovalna metodologija

    Preverjajo koordinacijo, gladkost, jasnost in skladnost gibov, mišični tonus. Koordinacija gibov je fino diferencirano zaporedno sodelovanje več mišičnih skupin v katerem koli motoričnem dejanju. Koordinacija gibov se izvaja na podlagi informacij, prejetih od proprioceptorjev. Motena koordinacija gibov se kaže z ataksijo – izgubo sposobnosti izvajanja ciljnih diferenciranih gibov z ohranjeno mišično močjo. Razlikujemo dinamično ataksijo (oslabljeno delovanje prostovoljnih gibov okončin, zlasti zgornjih), statično (oslabljena sposobnost vzdrževanja ravnotežja v stoječem in sedečem položaju) in statično-lokomotorno (motnje stanja in hoje). Cerebelarna ataksija se razvija z ohranjeno globoko občutljivostjo in je lahko dinamična ali statična.

    Testi za identifikacijo dinamične ataksije.Prstni test(Sl. 4.35): bolnika, ki sedi ali stoji z iztegnjenimi rokami pred seboj, prosimo, da se dotakne z zaprtimi očmi kazalec do konice nosu. Test peta-koleno(Sl. 4.36): bolnika, ki leži na hrbtu, prosimo, da peto ene noge položi na koleno druge z zaprtimi očmi in premakne peto navzdol po golenici druge noge. Prstni test: bolniku ponudimo nasvete kazalci dotaknite se konic prstov izpraševalca, ki sedi nasproti. Najprej pacient opravi teste z odprtimi očmi, nato z zaprtimi očmi. Cerebelarna ataksija se ne poslabša z zaprtimi očmi, v nasprotju z ataksijo, ki jo povzroči poškodba zadnjega dela hrbtenjače. Potrebno je namestiti

    riž. 4.35. Prstni test

    Slika 4.36. Test peta-koleno

    ali pacient natančno zadene predvideno tarčo (je prišlo do zgrešenega oz. zgrešenega) in ali obstaja intencijski tremor?

    Testi za odkrivanje statične in statično-lokomotorne ataksije: pacient hodi s široko razprtimi nogami, se opoteka z ene strani na drugo in odstopa od linije hoje - "pijana hoja" (slika 4.37), ne more stati, odstopa vstran.

    Rombergov test(Sl. 4.38): pacienta prosimo, naj stoji z zaprtimi očmi, prste na nogah in pete potegne skupaj, pozornost pa je namenjena smeri odstopanja trupa. Obstaja več možnosti za Rombergov test:

    1) bolnik stoji z iztegnjenimi rokami naprej; deviacija trupa se poveča, če bolnik stoji z zaprtimi očmi, rokami iztegnjenimi naprej in nogami postavljenimi eno pred drugo v ravni črti;

    2) bolnik stoji z zaprtimi očmi in glavo vrženo nazaj, medtem ko je deviacija trupa bolj izrazita. V smeri cerebelarne lezije opazimo odklon v stran, v hujših primerih padec pri hoji ali izvajanju Rombergovega testa.

    Kršitev gladkosti, jasnosti in skladnosti gibov se kaže v testih za identifikacijo dismetrija (hipermetrija). Dismetrija je nesorazmernost gibov. Gib ima preveliko amplitudo, konča prepozno, izvaja se impulzivno, s preveliko hitrostjo. Prvi sprejem: bolnika prosimo, da vzame predmete različnih velikosti. Ne more vnaprej razporediti prstov glede na obseg predmeta, ki ga je treba vzeti. Če pacientu ponudimo predmet majhne prostornine, razpre prste preširoko in jih stisne veliko kasneje, kot je potrebno. Druga tehnika: bolnika prosimo, da iztegne roke naprej z dlanmi navzgor in na zdravnikov ukaz sinhrono zasuka roke z dlanmi navzgor in navzdol. Na prizadeti strani se gibi izvajajo počasneje in s preveliko amplitudo, tj. Zaznana je adiadohokineza.

    Drugi vzorci.Asinergija Babinsky(slika 4.39). Bolnika prosimo, naj sedi iz ležečega položaja s prekrižanimi rokami na prsih. Če so mali možgani poškodovani, je nemogoče sedeti brez pomoči rok, medtem ko bolnik naredi več pomožnih gibov na stran, dvigne obe nogi zaradi neusklajenosti gibov.

    Schilderjev test. Pacienta prosimo, da iztegne roke pred seboj, zapre oči, dvigne eno roko navpično navzgor, nato pa jo spusti na raven druge roke in ponovi test z drugo roko. Če so mali možgani poškodovani, je nemogoče natančno izvesti test, dvignjena roka bo padla pod iztegnjeno.

    riž. 4.37. Bolnik z ataksično hojo (A), neenakomeren rokopis in makrografija (b)

    riž. 4.38. Rombergov test

    riž. 4.39. Asinergija Babinsky

    Ko so mali možgani poškodovani, se pojavi namerno tresenje(tremor), pri izvajanju prostovoljnih namernih gibov se stopnjuje z maksimalnim približevanjem predmetu (npr. pri izvajanju prstno-nosnega testa, ko se prst približuje nosu, se tremor okrepi).

    Motena koordinacija finih gibov in tresenje se kažeta tudi z motnjami pisave. Pisava postane neenakomerna, vrstice postanejo cik-cak, nekatere črke so premajhne, ​​druge, nasprotno, velike (megalografija).

    mioklonus- hitro klonično trzanje mišic ali njihovih posameznih snopov, zlasti mišic jezika, žrela, mehkega neba, se pojavi, ko so v patološki proces vključene stebelne formacije in njihove povezave z malimi možgani zaradi kršitve sistema povezav. med zobatimi jedri - rdečimi jedri - spodnjimi oljkami.

    Govor bolnikov s poškodbo malih možganov postane počasen, raztegnjen, posamezni zlogi so izgovorjeni glasneje od drugih (postanejo poudarjeni). Takšen govor se imenuje skandirali.

    Nistagmus- nehoteni ritmični dvofazni (s hitrimi in počasnimi fazami) gibi zrkla s poškodbo malih možganov. Praviloma ima nistagmus vodoravno smer.

    hipotenzija bolečine v mišicah se kažejo v letargiji, mlahavosti mišic, prekomerni ekskurziji v sklepih. Tetivni refleksi se lahko zmanjšajo. Hipotonija se lahko kaže s simptomom odsotnosti povratnega impulza: pacient drži roko pred seboj, jo upogne v komolčnem sklepu, pri čemer doživi upor. Ko upor nenadoma preneha, pacientova roka močno udari v prsni koš. Pri zdravem človeku se to ne zgodi, saj antagonisti - ekstenzorji podlakti - hitro začnejo delovati (povratni potisk). Hipotenzija povzroča tudi reflekse, podobne nihalu: pri pregledu refleksa kolena v pacientovem sedečem položaju, ko goleni prosto visijo s kavča, opazimo več zibajočih se gibov golenice po udarcu s kladivom.

    Spremembe posturalnih refleksov je tudi eden od simptomov poškodbe malih možganov. Fenomen Doinikovega prsta: če prosimo sedečega bolnika, naj drži roke v supiniranem položaju z razprtimi prsti (klečeči položaj), se na strani cerebelarne lezije pojavi fleksija prstov in pronacija roke.

    Podcenjevanje teže predmeta držan za roko, je tudi poseben simptom na strani cerebelarne lezije.

    Semiotika cerebelarnih motenj Ko je glista prizadeta, opazimo neravnovesje in nestabilnost pri stoji (astazija) in hoji (abazija), ataksijo trupa, motnje statike, bolnik pade naprej ali nazaj.

    Zaradi skupnih funkcij paleocerebeluma in neocerebeluma njihov poraz povzroči eno samo klinično sliko. V zvezi s tem je v mnogih primerih nemogoče obravnavati to ali ono klinično simptomatologijo kot manifestacijo poškodbe omejenega območja malih možganov.

    Poškodba hemisfer malih možganov povzroči motnje v opravljanju lokomotornih testov (prst v nos, peta-koleno), intencijski tremor na prizadeti strani, mišična hipotonija. Poškodbo cerebelarnih pecljev spremlja razvoj kliničnih simptomov, ki jih povzroča poškodba ustreznih povezav. Pri prizadetosti spodnjih nog opazimo nistagmus in mioklonus mehkega neba, pri prizadetosti srednjih nog so moteni lokomotorni testi, pri prizadetosti zgornjih nog se pojavita koreoatetoza in rubralni tremor.

    besedilna_polja

    besedilna_polja

    puščica_navzgor

    Prostovoljno gibanje mišic nastane zaradi impulzov, ki potujejo po dolgih živčnih vlaknih iz možganske skorje v celice sprednjih rogov hrbtenjače. Ta vlakna tvorijo motorični (kortikospinalni) ali piramidni trakt. So aksoni nevronov, ki se nahajajo v precentralnem girusu v citoarhitektonskem območju 4. To območje je ozko polje, ki se razteza vzdolž osrednje razpoke od lateralne (ali Silvijeve) razpoke do sprednjega dela paracentralnega lobula na medialni površini hemisfero, vzporedno z občutljivim področjem postcentralne girusne skorje.

    Nevroni, ki inervirajo žrelo in grlo, se nahajajo v spodnjem delu precentralnega gyrusa. Nato v naraščajočem vrstnem redu pridejo nevroni, ki inervirajo obraz, roko, trup in nogo. Tako so vsi deli človeškega telesa projicirani v precentralni girus, kot da so obrnjeni na glavo. Motorični nevroni se ne nahajajo samo v območju 4, najdemo jih tudi v sosednjih kortikalnih poljih. Hkrati jih velika večina zaseda 5. kortikalno plast 4. polja. »Odgovorni« so za natančne, ciljane posamezne gibe. Ti nevroni vključujejo tudi Betzove velikanske piramidne celice, ki imajo aksone z debelimi mielinskimi ovoji. Ta hitro prevodna vlakna predstavljajo le 3,4–4 % vseh vlaken piramidnega trakta. Večina vlaken piramidnega trakta prihaja iz majhnih piramidnih ali fusiformnih (fusiformnih) celic v motoričnih poljih 4 in 6. Celice polja 4 zagotavljajo približno 40% vlaken piramidnega trakta, ostalo prihaja iz celic drugih polja senzomotorične cone.

    Motorični nevroni področja 4 nadzorujejo fine prostovoljne gibe skeletnih mišic nasprotne polovice telesa, saj večina piramidnih vlaken prehaja na nasprotno stran v spodnjem delu podolgovate medule.

    Impulzi piramidnih celic motoričnega korteksa gredo po dveh poteh. Ena, kortikonuklearna pot, se konča v jedrih kranialnih živcev, druga, močnejša, kortikospinalni trakt, preklaplja v sprednjem rogu hrbtenjače na internevrone, ti pa na velike motorične nevrone sprednjih rogov. Te celice prenašajo impulze skozi ventralne korenine in periferne živce do motoričnih končnih plošč skeletnih mišic.

    Ko vlakna piramidnega trakta zapustijo motorično skorjo, gredo skozi korona radiato bele možganske snovi in ​​konvergirajo proti zadnjemu delu notranje kapsule. V somatotopnem vrstnem redu prehajajo skozi notranjo kapsulo (njeno koleno in sprednji dve tretjini zadnjega stegna) in gredo v srednji del možganskih pedunklov, spuščajo se skozi vsako polovico baze ponsa in so obdane s številnimi živčne celice jeder ponsa in vlaken različnih sistemov. Na ravni pontomedularnega spoja postane piramidni trakt viden od zunaj, njegova vlakna tvorijo podolgovate piramide na obeh straneh srednje črte podolgovate medule (od tod tudi njegovo ime). V spodnjem delu podolgovate medule 80–85 % vlaken vsakega piramidnega trakta prehaja na nasprotno stran pri piramidalnem križu in tvori lateralni piramidni trakt. Preostala vlakna se še naprej nekrižano spuščajo v anteriornih funikulih kot anteriorni piramidni trakt. Ta vlakna se križajo na segmentni ravni skozi sprednjo komisuro hrbtenjače. V vratnem in prsnem delu hrbtenjače se nekatera vlakna povezujejo s celicami sprednjega roga na svoji strani, tako da mišice vratu in trupa prejmejo kortikalno inervacijo na obeh straneh.

    Križana vlakna se spustijo kot del lateralnega piramidnega trakta v lateralnih funikulih. Približno 90% vlaken tvori sinapse z internevroni, ki se povezujejo z velikimi alfa in gama nevroni sprednjega roga hrbtenjače.

    Vlakna, ki tvorijo kortikonuklearni trakt, so usmerjena v motorična jedra (V, VII, IX, X, XI, XII) lobanjskih živcev in zagotavljajo prostovoljno inervacijo obraznih in ustnih mišic.

    Pozornost si zasluži še en snop vlaken, ki se začne v območju "očesa" 8 in ne v precentralnem girusu. Impulzi, ki potujejo po tem snopu, zagotavljajo prijazne gibe zrkla v nasprotni smeri. Vlakna tega snopa se na ravni korona radiate pridružijo piramidnemu traktu. Nato gredo bolj ventralno v zadnji del notranje kapsule, se obrnejo kavdalno in gredo v jedra III, IV, VI lobanjskih živcev.

    Periferni motorični nevron

    besedilna_polja

    besedilna_polja

    puščica_navzgor

    Vlakna piramidnega trakta in različnih ekstrapiramidnih traktov (retikularni, tegmentalni, vestibularni, rdeči jedrski spinalni itd.) in aferentna vlakna, ki vstopajo v hrbtenjačo skozi dorzalne korenine, se končajo na telesih ali dendritih velikih in majhnih alfa in gama celic (neposredno). ali prek interkalarnih, asociativnih ali komisuralnih nevronov notranjega nevronskega aparata hrbtenjače) V nasprotju s psevdounipolarnimi nevroni spinalnih ganglijev so nevroni sprednjih rogov multipolarni. Njihovi dendriti imajo več sinaptičnih povezav z različnimi aferentnimi in eferentnimi sistemi. Nekatere so v svojem delovanju pospeševalne, druge zaviralne. V sprednjih rogovih motonevroni tvorijo skupine, ki so organizirane v stolpce in niso razdeljene segmentno. Ti stolpci imajo določen somatotopski vrstni red. V predelu materničnega vratu stranski motorični nevroni sprednjega roga inervirajo dlan in roko, motorični nevroni medialnih stebrov pa inervirajo mišice vratu in prsnega koša. V ledvenem delu se nevroni, ki inervirajo stopalo in nogo, nahajajo tudi lateralno v sprednjem rogu, tisti, ki inervirajo trup, pa se nahajajo medialno. Aksoni celic sprednjega roga izstopajo iz hrbtenjače ventralno kot radikularna vlakna, ki se zberejo v segmentih in tvorijo sprednje korenine. Vsaka sprednja korenina se poveže z zadnjo korenino distalno od hrbteničnih vozlov in skupaj tvorita hrbtenični živec. Tako ima vsak segment hrbtenjače svoj par hrbteničnih živcev.

    Živci vključujejo tudi eferentna in aferentna vlakna, ki izhajajo iz stranskih rogov hrbtenjače. sive snovi.

    Dobro mielinizirani, hitro prevodni aksoni velikih celic alfa segajo neposredno do progaste mišice.

    Poleg velikih in malih alfa motoričnih nevronov sprednji rog vsebuje številne gama motorične nevrone. Med internevroni sprednjih rogov je treba opozoriti na Renshawove celice, ki zavirajo delovanje velikih motoričnih nevronov. Velike alfa celice z debelimi, hitro prevodnimi aksoni povzročajo hitre mišične kontrakcije. Majhne alfa celice s tanjšimi aksoni opravljajo tonično funkcijo. Gama celice s tankimi in počasi prevodnimi aksoni inervirajo proprioceptorje mišičnega vretena. Velike alfa celice so povezane z velikanskimi celicami možganske skorje. Majhne alfa celice so povezane z ekstrapiramidnim sistemom. Stanje mišičnih proprioceptorjev uravnavajo gama celice. Med različnimi mišičnimi receptorji so najpomembnejša živčno-mišična vretena.

    Aferentna vlakna, imenovana obročasta spirala ali primarni zaključki, imajo precej debelo mielinsko prevleko in so hitro prevodna vlakna.

    Mnoga mišična vretena nimajo le primarnih, ampak tudi sekundarnih končičev. Ti končiči se odzivajo tudi na raztezne dražljaje. Njihov akcijski potencial se širi v osrednji smeri vzdolž tankih vlaken, ki komunicirajo z internevroni, ki so odgovorni za recipročno delovanje ustreznih antagonističnih mišic. Le malo proprioceptivnih impulzov doseže možgansko skorjo; večina se prenaša preko povratnih obročev in ne doseže kortikalne ravni. To so elementi refleksov, ki služijo kot osnova za hotna in druga gibanja, ter statični refleksi, ki se upirajo gravitaciji.

    Ekstrafuzalna vlakna v sproščenem stanju imajo konstantno dolžino. Ko se mišica raztegne, se vreteno raztegne. Obročasto-spiralni končiči se na raztezanje odzovejo z generiranjem akcijskega potenciala, ki se preko hitroprevodnih aferentnih vlaken prenese do velikega motoričnega nevrona, nato pa ponovno preko hitroprevodnih debelih eferentnih vlaken – ekstrafuzalnih mišic. Mišica se skrči in njena prvotna dolžina se obnovi. Vsak razteg mišice aktivira ta mehanizem. Udarec na mišično tetivo povzroči raztezanje te mišice. Vretena reagirajo takoj. Ko impulz doseže motorične nevrone v sprednjem rogu hrbtenjače, se ti odzovejo tako, da povzročijo kratko kontrakcijo. Ta monosinaptični prenos je osnova za vse proprioceptivne reflekse. Refleksni lok pokriva največ 1-2 segmenta hrbtenjače, ki ima velik pomen pri določanju lokacije lezije.

    Na gama nevrone vplivajo vlakna, ki se spuščajo iz motoričnih nevronov centralnega živčnega sistema kot del traktov, kot so piramidalni, retikularno-spinalni in vestibularno-spinalni. Eferentni vplivi gama vlaken omogočajo fino uravnavanje hotenih gibov in zagotavljajo možnost uravnavanja jakosti receptorskega odziva na raztezanje. To se imenuje sistem gama nevron-vreteno.

    Raziskovalna metodologija. Izvaja se pregled, palpacija in merjenje mišičnega volumna, določi se obseg aktivnih in pasivnih gibov, mišična moč, mišični tonus, ritem aktivnih gibov in refleksi. Elektrofiziološke metode se uporabljajo za prepoznavanje narave in lokalizacije motenj gibanja, pa tudi za klinično nepomembne simptome.

    Študija motorične funkcije se začne s pregledom mišic. Opozoriti je treba na prisotnost atrofije ali hipertrofije. Z merjenjem volumna mišic okončin s centimetrom je mogoče določiti stopnjo resnosti trofičnih motenj. Pri pregledu nekaterih bolnikov opazimo fibrilarno in fascikularno trzanje. S palpacijo lahko določite konfiguracijo mišic in njihovo napetost.

    Aktivni gibi se testirajo zaporedno v vseh sklepih in jih izvaja subjekt. Lahko so odsotni ali omejeni po volumnu in oslabljeni. Popolna odsotnost aktivnih gibov se imenuje paraliza, omejitev gibov ali oslabitev njihove moči pareza. Paralizo ali parezo enega uda imenujemo monoplegija ali monopareza. Paralizo ali parezo obeh rok imenujemo zgornja paraplegija ali parapareza, paralizo ali paraparezo nog imenujemo spodnja paraplegija ali parapareza. Paralizo ali parezo dveh udov z istim imenom imenujemo hemiplegija ali hemipareza, paralizo treh udov - triplegijo, paralizo štirih udov - kvadriplegijo ali tetraplegijo.

    Pasivna gibanja se določijo, ko so mišice osebe popolnoma sproščene, kar omogoča izključitev lokalnega procesa (na primer spremembe v sklepih), ki omejuje aktivne gibe. Poleg tega je določanje pasivnih gibov glavna metoda za preučevanje mišičnega tonusa.

    Pregleda se volumen pasivnih gibov v sklepih zgornjega uda: rama, komolec, zapestje (fleksija in ekstenzija, pronacija in supinacija), gibi prstov (fleksija, ekstenzija, abdukcija, addukcija, opozicija prvega prsta mezincu). ), pasivni gibi v sklepih spodnjih okončin: kolk, koleno, gleženj (fleksija in ekstenzija, rotacija navzven in navznoter), fleksija in ekstenzija prstov.

    Mišična moč se dosledno določa v vseh skupinah z aktivnim uporom pacienta. Na primer pri preučevanju mišične moči ramenski obroč bolnika prosimo, naj dvigne roko v vodoravno raven in se upre poskusu preiskovalca, da bi spustil roko; nato predlagajo, da obe roki dvignejo nad vodoravno črto in ju držijo ter se upirajo. Za določitev moči ramenskih mišic pacienta prosimo, naj upogne roko v komolčnem sklepu, preiskovalec pa jo poskuša poravnati; Preverja se tudi moč abduktorjev in adduktorjev ramen. Za proučevanje moči mišic podlakti se pacientu naroči, da med izvajanjem giba izvede pronacijo, nato pa supinacijo, fleksijo in ekstenzijo roke z uporom. Za določitev moči prstnih mišic od pacienta zahtevamo, da naredi "prstan" iz prvega prsta in vsakega od drugih, preiskovalec pa ga poskuša zlomiti. Moč preverimo tako, da peti prst odmaknemo od četrtega prsta in zbližamo ostale prste, medtem ko dlani stisnemo v pest. Moč mišic medeničnega obroča in kolka preverjamo tako, da izvajamo nalogo dvigovanja, spuščanja, privijanja in abdukcije kolka ob izvajanju upora. Moč stegenskih mišic preverimo tako, da bolnika prosimo, naj upogne in zravna nogo v kolenskem sklepu. Moč mišic spodnjega dela noge se preverja na naslednji način: bolnika prosimo, naj pokrči stopalo, preiskovalec pa ga drži naravnost; nato je dana naloga, da poravnate nogo, upognjeno v gleženjskem sklepu, pri čemer premagate upor preizkuševalca. Moč mišic prstov na nogi se preverja tudi, ko preiskovalec poskuša upogibati in zravnati prste na nogi ter ločeno upogibati in zravnati prvi prst na nogi.

    Za identifikacijo pareze okončin se izvede Barrejev test: paretična roka, iztegnjena naprej ali dvignjena navzgor, se postopoma spušča, noga, dvignjena nad posteljo, se prav tako postopoma spušča, zdrava pa se drži v danem položaju. Z blago parezo se morate zateči k testu za ritem aktivnih gibov; roke pronirajte in supinirajte, dlani stisnite v pesti in jih sprostite, noge premikajte kot na kolesu; nezadostna moč okončine se kaže v tem, da se hitreje utrudi, gibi se izvajajo manj hitro in manj spretno kot pri zdravi okončini. Moč roke se meri z dinamometrom.

    Mišični tonus je refleksna mišična napetost, ki zagotavlja pripravo na gibanje, ohranjanje ravnotežja in drže ter sposobnost mišice, da se upira raztezanju. Obstajata dve komponenti mišičnega tonusa: lastni tonus mišice, ki je odvisen od značilnosti presnovnih procesov, ki se v njej pojavljajo, in živčno-mišični tonus (refleks), refleksni tonus je pogosto posledica raztezanja mišic, tj. draženje proprioceptorjev, ki ga določa narava živčnih impulzov, ki dosežejo to mišico. Ta ton je osnova različnih toničnih reakcij, vključno z antigravitacijskimi, ki se izvajajo v pogojih ohranjanja povezave med mišicami in centralnim živčnim sistemom.

    Tonične reakcije temeljijo na refleksu raztezanja, katerega zaprtje se pojavi v hrbtenjači.

    Na mišični tonus vplivajo hrbtenični (segmentni) refleksni aparat, aferentna inervacija, retikularna tvorba, pa tudi cervikalni tonični centri, vključno z vestibularnimi centri, malimi možgani, sistemom rdečega jedra, bazalnimi gangliji itd.

    Stanje mišičnega tonusa se oceni s pregledom in palpacijo mišic: z zmanjšanjem mišičnega tonusa je mišica mlahava, mehka, testasta. s povečanim tonusom ima gostejšo konsistenco. Vendar pa je odločilni dejavnik študija mišičnega tonusa s pasivnimi gibi (fleksorji in ekstenzorji, adduktorji in abduktorji, pronatorji in supinatorji). Hipotonija je zmanjšanje mišičnega tonusa, atonija je njegova odsotnost. Zmanjšanje mišičnega tonusa je mogoče zaznati s preučevanjem simptoma Orshanskega: pri dvigovanju (pri pacientu, ki leži na hrbtu) noge, poravnane v kolenskem sklepu, se odkrije hiperekstenzija v tem sklepu. Hipotonija in mišična atonija se pojavita s periferno paralizo ali parezo (motnja eferentnega dela refleksnega loka s poškodbo živca, korenine, celic sprednjega roga hrbtenjače), poškodbo malih možganov, možganskega debla, striatuma in zadnjega dela hrbtenjače. vrvice hrbtenjače. Mišična hipertenzija je napetost, ki jo preiskovalec čuti med pasivnimi gibi. Obstajajo spastična in plastična hipertenzija. Spastična hipertenzija - povečan tonus fleksorjev in pronatorjev roke ter ekstenzorjev in adduktorjev noge (če je prizadet piramidni trakt). Pri spastični hipertenziji opazimo simptom "pisalnega noža" (ovira za pasivno gibanje v začetni fazi študije), pri plastični hipertenziji - simptom "zobnika" (občutek tresenja med študijo mišičnega tonusa v okončinah) . Plastična hipertenzija je enakomerno povečanje tonusa mišic, fleksorjev, ekstenzorjev, pronatorjev in supinatorjev, ki se pojavi, ko je poškodovan palidonigralni sistem.

    Periferni motorični nevroni

    Nevroni so funkcionalno razdeljeni na velike alfa motorične nevrone, male alfa motorične nevrone in gama motorične nevrone. Vsi ti motorični nevroni se nahajajo v sprednjih rogovih hrbtenjače. Alfa motorični nevroni inervirajo bela mišična vlakna, kar povzroča hitre fizične kontrakcije. Majhni alfa motorični nevroni inervirajo rdeča mišična vlakna in zagotavljajo tonično komponento. Gama motorični nevroni pošiljajo aksone v intrafuzalna mišična vlakna nevromuskularnega vretena. Velike alfa celice so povezane z velikanskimi celicami možganske skorje. Majhne alfa celice so povezane z ekstrapiramidnim sistemom. Stanje mišičnih proprioceptorjev uravnavajo gama celice.

    Zgradba mišičnega vretena

    Vsaka prečno progasta mišica vsebuje mišična vretena. Mišična vretena, kot pove že njihovo ime, imajo nekaj milimetrov dolgo obliko vretena s premerom nekaj desetink milimetra. Vretena se nahajajo v debelini mišice vzporedno z običajnimi mišičnimi vlakni. Mišično vreteno ima vezivnotkivno kapsulo. Kapsula zagotavlja mehansko zaščito elementov vretena, ki se nahajajo v votlini kapsule, uravnava kemično tekoče okolje teh elementov in s tem zagotavlja njihovo interakcijo. V votlini kapsule mišičnega vretena je več posebnih mišičnih vlaken, ki so sposobna krčenja, vendar se od običajnih mišičnih vlaken razlikujejo tako po strukturi kot po funkciji.

    Ta mišična vlakna, ki se nahajajo znotraj kapsule, so se imenovala intrafuzalna mišična vlakna (latinsko: intra - znotraj; fusus - vreteno); navadna mišična vlakna imenujemo ekstrafuzalna mišična vlakna (latinsko: extra - zunaj, zunaj; fusus - vreteno). Intrafuzalna mišična vlakna so tanjša in krajša od ekstrafuzalnih mišičnih vlaken.

    V sivi snovi sprednjih rogov vsakega segmenta hrbtenjače obstaja več tisoč nevronov, ki so 50-100% večji od večine drugih nevronov. Imenujejo se sprednji motorični nevroni. Aksoni teh motoričnih nevronov zapustijo hrbtenjačo skozi ventralne korenine in neposredno inervirajo skeletna mišična vlakna. Obstajata dve vrsti teh nevronov: alfa motorični nevroni in gama motorični nevroni.

    Alfa motorični nevroni. Alfa motorični nevroni povzročajo velika motorična vlakna tipa A-alfa (Ace) s povprečnim premerom 14 μm. Po vstopu v skeletno mišico se ta vlakna večkrat razvejajo, da inervirajo velika mišična vlakna. Stimulacija posameznega alfa vlakna vzdraži od tri do več sto skeletnih mišičnih vlaken, ki skupaj z motoričnim nevronom, ki jih inervira, tvorijo tako imenovano motorično enoto.

    Gama motorični nevroni. Skupaj z alfa motoričnimi nevroni, katerih stimulacija vodi do krčenja skeletnih mišičnih vlaken, so v sprednjih rogovih hrbtenjače lokalizirani veliko manjši gama motorični nevroni, katerih število je približno 2-krat manjše. Gama motorični nevroni prenašajo impulze po veliko tanjših motoričnih vlaknih tipa A-gama (Ay) s povprečnim premerom okoli 5 mikronov.

    Inervirajo majhna posebna vlakna skeletne mišice, imenovane intrafuzalna mišična vlakna. Ta vlakna tvorijo osrednji del mišičnih vreten, ki sodelujejo pri uravnavanju mišičnega tonusa.

    Internevroni. Internevroni so prisotni v vseh predelih sive snovi hrbtenjače, v hrbtnem in sprednjem rogu ter v medsebojnem prostoru. Te celice so približno 30-krat večje kot prednji motorični nevroni. Internevroni so majhni in zelo razdražljivi, pogosto izkazujejo spontano aktivnost in so sposobni ustvariti do 1500 impulzov/s.

    Oni imajo številne povezave drug drugega, mnogi pa tudi sinapsirajo neposredno s sprednjimi motoričnimi nevroni. Medsebojne povezave med internevroni in sprednjimi motoričnimi nevroni so odgovorne za večino integrativnih funkcij hrbtenjače, kot je razloženo kasneje v tem poglavju.

    V bistvu celoten nabor različnih vrste živčnih vezij, najdemo v skupini internevronov hrbtenjače, vključno z divergentnimi, konvergentnimi, ritmično praznjenimi in drugimi vrstami vezij. To poglavje opisuje številne načine, na katere so ti različni krogi vključeni v izvajanje posebnih refleksnih dejanj hrbtenjače.

    Samo malo senzoričnih signalov, ki vstopajo v hrbtenjačo vzdolž hrbteničnih živcev ali se spuščajo iz možganov, dosežejo neposredno sprednje motorične nevrone. Namesto tega se skoraj vsi signali vodijo najprej skozi internevrone, kjer se ustrezno obdelajo. Kortikospinalni trakt se skoraj v celoti konča pri spinalnih internevronih, kjer se signali iz tega trakta združijo s signali iz drugih spinalnih trakta oz. hrbtenični živci, preden se konvergirajo na sprednjih motoričnih nevronih in uravnavajo delovanje mišic.