Skeletne mišice zgrajena iz progasto skeletnega mišičnega tkiva. So poljubne, tj. njihovo zmanjševanje poteka zavestno in je odvisno od naše želje. Skupno je v človeškem telesu 639 mišic, od tega 317 parnih, 5 neparnih.

Skeletna mišica- to je organ, ki ima značilno obliko in strukturo, tipično arhitekturo krvnih žil in živcev, zgrajen pretežno iz progasto mišičnega tkiva, ki je na zunanji strani prekrit lastno fascijo imeti pogodbeno sposobnost.

Načela razvrstitev mišic. Osnova klasifikacije skeletnih mišic Človeško telo položeno razna znamenja: telesna površina, izvor in oblika mišic, funkcija, ana-

tomo-topografski odnosi, smer mišična vlakna, razmerje med mišicami in sklepi. Glede na področja človeškega telesa ločimo mišice trupa, glave, vratu in okončin. Mišice trupa delimo na mišice hrbta, prsnega koša in trebuha. Mišice

Zgornji ud glede na obstoječe dele okostja delimo na mišice obroča zgornjega uda, mišice rame, podlakti in roke. Homologni deli so značilni za mišice Spodnja okončina- mišice spodnjega dela okončine (medenične mišice), mišice stegna, spodnjega dela noge in stopala.

Po obliki mišice so lahko preproste ali kompleksne. Enostavne mišice vključujejo dolge, kratke in široke. Večglave (biceps, triceps, kvadriceps), večtetivne in digastrične mišice se štejejo za kompleksne. Kompleksne so tudi mišice določene geometrijske oblike: okrogle, kvadratne, deltoidne, trapezne, romboidne itd.

Po funkciji razlikovati med mišicami fleksorji in ekstenzorji; adduktorji in abduktorji; vrtljivi (rotatorji); sfinkterji (konstriktorji) in dilatatorji (ekspanderji). Rotatorne mišice v

Glede na smer gibanja jih delimo na pronatorje in supinatorje (rotirajo navznoter in navzven). Predvideno je tudi, da se delijo na sinergiste in antagoniste. Sinergisti- to so mišice, ki opravljajo isto funkcijo in se hkrati krepijo. Antagonisti- to so mišice, ki opravljajo nasprotne funkcije, tj. ustvarjanje gibov nasproti drug drugemu.

Po lokaciji- površinsko in globoko; zunanji in notranji; medialno in lateralno.

V smeri mišičnih vlaken- z vzporednim, poševnim, krožnim in prečnim potekom mišičnih vlaken.

Zgradba mišic. Skeletne mišice kot organ vključujejo same mišične in tetivne dele, sistem membran vezivnega tkiva, lastne žile in živce. Srednji, zadebeljeni del mišice imenujemo trebuh. V večini primerov so na obeh koncih mišice kite, s pomočjo katerih je pritrjena na kosti. Strukturna in funkcionalna enota samega mišičnega dela je progasto mišično vlakno.

Med mišično kontrakcijo se aktinski filamenti potegnejo v prostore med miozinskimi filamenti, spremenijo svojo konfiguracijo in se med seboj prilepijo. Zagotavljanje energije za te procese nastane zaradi razgradnje molekul ATP v mitohondrijih.

Funkcionalna enota mišice - mion- niz progastih mišičnih vlaken, ki jih inervira eno motorično živčno vlakno. Pomožni aparati skeletne mišice so fascije, fibrozne in osteofibrozni kanali, sinovialne ovojnice, burze, mišični bloki in sezamoidne kosti. Fascija je vezivnotkivna membrana, ki meji na podkožje. maščobno tkivo, ki pokriva mišice in nekatere notranje organe.

Skeletne mišice - aktivni del mišično-skeletni sistem, kamor spadajo tudi kosti, vezi, kite in njihovi sklepi. S funkcionalnega vidika lahko med motorični sistem uvrščamo tudi motorične nevrone, ki povzročajo vzbujanje mišičnih vlaken. Akson motoričnega nevrona se razveji na vhodu v skeletno mišico in vsaka veja sodeluje pri tvorbi nevromuskularne sinapse na ločenem mišičnem vlaknu.

Motorični nevron se skupaj z mišičnimi vlakni, ki jih inervira, imenuje nevromotorična (ali motorična) enota (MU). V očesnih mišicah ena motorična enota vsebuje 13-20 mišičnih vlaken, v mišicah trupa - od 1 tone vlaken, v mišici soleusa - 1500-2500 vlaken. Mišična vlakna ene motorične enote imajo enake morfofunkcionalne lastnosti.

Funkcije skeletnih mišic so: 1) gibanje telesa v prostoru; 2) gibanje delov telesa drug glede na drugega, vključno z izvajanjem dihalnih gibov, ki zagotavljajo prezračevanje pljuč; 3) vzdrževanje položaja in drže telesa. Poleg tega so progaste mišice pomembne pri proizvodnji toplote, ki vzdržuje temperaturno homeostazo, in pri shranjevanju nekaterih hranil.

Fiziološke lastnosti skeletnih mišic označite:

1)razdražljivost. Zaradi visoke polarizacije membran progastih mišičnih vlaken (90 mV) je njihova razdražljivost manjša kot pri živčnih vlaknih. Njihova amplituda akcijskega potenciala (130 mV) je večja kot pri drugih vzdražljivih celicah. Tako je v praksi zelo enostavno beležiti bioelektrično aktivnost skeletnih mišic. Trajanje akcijskega potenciala je 3-5 ms. To določa kratko obdobje absolutne ognjevzdržnosti mišičnih vlaken;

prevodnost. Hitrost vzbujanja vzdolž membrane mišičnih vlaken je 3-5 m/s;

kontraktilnost. Predstavlja specifično lastnost mišičnih vlaken, da spreminjajo svojo dolžino in napetost z razvojem vzbujanja.

Imajo tudi skeletne mišice elastičnost in viskoznost.

Načini in vrste mišičnih kontrakcij. Izotonični režim - mišica se skrajša, če se njena napetost ne poveča. Takšno krčenje je možno le za izolirano (odstranjeno iz telesa) mišico.

Izometrični način - mišična napetost se poveča, vendar se dolžina praktično ne zmanjša. To zmanjšanje opazimo, ko poskušamo dvigniti preveliko breme.

Avksotonični način mišica se skrajša in njena napetost se poveča. To zmanjšanje najpogosteje opazimo pri izvajanju delovna dejavnost oseba. Namesto izraza "avksotonični način" se pogosto uporablja ime koncentrični način.

Obstajata dve vrsti mišičnih kontrakcij: enojna in tetanična.

Enotno mišično krčenje se manifestira kot posledica razvoja enega samega vala vzbujanja v mišičnih vlaknih. To je mogoče doseči z uporabo zelo kratkega (približno 1 ms) dražljaja na mišico. Razvoj posamezne mišične kontrakcije je razdeljen na latentno obdobje, fazo skrajšanja in fazo sprostitve. Mišična kontrakcija se začne pojavljati 10 ms od začetka dražljaja. Ta časovni interval se imenuje latentno obdobje (slika 5.1). Temu bosta sledila razvoj skrajšanja (trajanje približno 50 ms) in sprostitve (50-60 ms). Menijo, da se za celoten cikel posamezne mišične kontrakcije porabi povprečno 0,1 s. Vendar je treba upoštevati, da se lahko trajanje posameznega krčenja v različnih mišicah zelo razlikuje. Odvisno je tudi od funkcionalnega stanja mišice. Hitrost krčenja in zlasti sprostitve se upočasnjuje, ko se razvije mišična utrujenost. Med hitre mišice, ki imajo kratko obdobje enojne kontrakcije, so mišice jezika in mišice, ki zapirajo veke.

riž. 5.1.Časovna razmerja med različnimi manifestacijami vzbujanja skeletnih mišičnih vlaken: a - razmerje akcijskega potenciala, sproščanja Ca 2+ v sarkoplazmo in kontrakcije: / - latentno obdobje; 2 - krajšanje; 3 - sprostitev; b - razmerje akcijskega potenciala, kontrakcije in stopnje razdražljivosti

Pod vplivom posameznega dražljaja najprej nastane akcijski potencial in šele nato se začne razvijati obdobje skrajševanja. Nadaljuje se po koncu repolarizacije. Ponovna vzpostavitev prvotne polarizacije sarkoleme kaže tudi na obnovitev ekscitabilnosti. Posledično lahko v ozadju razvijajoče se kontrakcije mišičnih vlaken nastanejo novi valovi vzbujanja, katerih kontraktilni učinek bo kumulativen.

Tetanična kontrakcija oz tetanus imenujemo mišična kontrakcija, ki se pojavi kot posledica pojava številnih valov vzbujanja v motoričnih enotah, katerih kontraktilni učinek je povzet v amplitudi in času.

Obstajajo nazobčani in gladki tetanusi. Za pridobitev dentatnega tetanusa je potrebno mišico stimulirati s takšno frekvenco, da se vsak naslednji udarec izvaja po fazi skrajševanja, vendar pred koncem sprostitve. Gladki tetanus se pojavi pri pogostejši stimulaciji, ko se med razvojem krajšanja mišic izvajajo naknadni udarci. Na primer, če je faza skrajšanja mišice 50 ms in faza sprostitve 60 ms, potem je za pridobitev nazobčanega tetanusa potrebno to mišico dražiti s frekvenco 9-19 Hz, da bi dobili gladko tetanus - z frekvenca vsaj 20 Hz.

Kljub

Amplituda okrajšave

sproščeno

Pesimum

za stalno draženje, mišice

30 Hz

1 Hz 7 Hz

200 Hz

50 Hz

Pogostost draženja

riž. 5.2. Odvisnost amplitude kontrakcije od frekvence stimulacije (moč in trajanje dražljajev sta nespremenjena)

Za demonstracijo različne vrste Tetanus običajno vključuje snemanje kontrakcij izolirane žabje gastrocnemius mišice na kimografu. Primer takega kimograma je prikazan na sl. 5.2. Amplituda posamezne kontrakcije je minimalna, poveča se pri nazobčanem tetanusu in postane največja pri gladkem tetanusu. Eden od razlogov za to povečanje amplitude je, da se pri pogostih valovih vzbujanja Ca 2+ kopiči v sarkoplazmi mišičnih vlaken, kar spodbuja interakcijo kontraktilnih proteinov.

S postopnim povečevanjem frekvence stimulacije se moč in amplituda mišične kontrakcije poveča le do določene meje - optimalen odziv. Frekvenca stimulacije, ki povzroči največji mišični odziv, se imenuje optimalna. Nadaljnje povečanje frekvence stimulacije spremlja zmanjšanje amplitude in moči kontrakcije. Ta pojav se imenuje pesimizem odziva, in frekvence draženja, ki presegajo optimalno vrednost, so pesimalne. Pojave optimuma in pesimuma je odkril N.E. Vvedenski.

Pri ocenjevanju funkcionalne aktivnosti mišic govorijo o njihovem tonusu in faznih kontrakcijah. Mišični tonus imenujemo stanje dolgotrajne neprekinjene napetosti. V tem primeru je lahko vidno skrajšanje mišice odsotno zaradi dejstva, da se vzbujanje ne pojavi v vseh, ampak le v nekaterih motoričnih enotah mišice in se ne vzbujajo sinhrono. Fazno krčenje mišic imenujemo kratkotrajno skrajšanje mišice, ki mu sledi njena sprostitev.

Strukturno-delujoč značilnosti mišičnih vlaken. Strukturna in funkcionalna enota skeletne mišice je mišično vlakno, ki je podolgovata (0,5-40 cm dolga) večjedrna celica. Debelina mišičnih vlaken je 10-100 mikronov. Njihov premer se lahko poveča z intenzivnimi vadbenimi obremenitvami, vendar se lahko število mišičnih vlaken poveča le do 3-4 mesecev starosti.

Membrana mišičnih vlaken se imenuje sarkolema, citoplazma - sarkoplazma. Sarkoplazma vsebuje jedra, številne organele, sarkoplazemski retikulum, ki vključuje vzdolžne tubule in njihove odebelitve - cisterne, ki vsebujejo rezerve Ca 2+ Cisterne so poleg prečnih tubulov, ki prodirajo v vlakno v prečni smeri (slika 5.3).

V sarkoplazmi poteka vzdolž mišičnega vlakna okoli 2000 miofibril (debelih približno 1 µm), ki vključujejo filamente, ki nastanejo s prepletanjem kontraktilnih beljakovinskih molekul: aktina in miozina. Molekule aktina tvorijo tanke filamente (miofilamente), ki ležijo vzporedno drug z drugim in predrejo nekakšno membrano, imenovano Z-črta ali trak. Z-linije se nahajajo pravokotno na dolgo os miofibrila in delijo miofibrilo na odseke, dolge 2-3 µm. Ta območja se imenujejo sarkomere.

Cisterna Sarcolemma

Prečna cev

sarkomera

Cev s-p. ret^|

Jj3H ssss s_ z zzzz tccc ;

; zzzz ssss z

z zzzz ssss s

j3333 CCSS£

J3333 z z z z z z_

J3333 ss s s_

Sarkomera je skrajšana

3 3333 ssss s

Sarkomera je sproščena

riž. 5.3. Zgradba sarkomere mišičnega vlakna: Z-črte - omejujejo sarkomero, /! - anizotropni (temni) disk, / - izotropni (svetli) disk, H - cona (manj temna)

Sarkomera je kontraktilna enota miofibrila.V središču sarkomera so debeli filamenti, ki jih tvorijo molekule miozina, strogo urejeni drug nad drugim, tanki aktinski filamenti pa so podobno nameščeni na robovih sarkomera. Konci aktinskih filamentov segajo med konce miozinskih filamentov.

Osrednji del sarkomere (širina 1,6 µm), v katerem ležijo miozinski filamenti, je pod mikroskopom temen. To temno območje je mogoče izslediti po celotnem mišičnem vlaknu, saj so sarkomeri sosednjih miofibril nameščeni strogo simetrično drug nad drugim. Temna področja sarkomer se imenujejo A-diski iz besede "anizotropni." Ta področja so dvolomna v polarizirani svetlobi. Območja na robovih A-diska, kjer se aktinski in miozinski filamenti prekrivajo, so videti temnejša kot v sredini, kjer se nahajajo le miozinska nitka. To osrednje območje se imenuje H trak.

Območja miofibrila, v katerih se nahajajo samo aktinski filamenti, ne kažejo dvolomnosti, so izotropna. Od tod tudi njihovo ime - I-diski. V središču I-diska je ozka temna črta, ki jo tvori Z-membrana. Ta membrana ohranja aktinske filamente dveh sosednjih sarkomer v urejenem stanju.

V aktinski filament poleg molekul aktina spadata tudi proteina tropomiozin in troponin, ki vplivata na interakcijo aktinskih in miozinskih filamentov. Molekula miozina ima dele, imenovane glava, vrat in rep. Vsaka taka molekula ima en rep in dve glavi z vratom. Vsaka glava ima kemični center, ki lahko veže ATP, in mesto, ki mu omogoča, da se veže na aktinski filament.

Med tvorbo miozinskega filamenta so molekule miozina prepletene s svojimi dolgimi repi, ki se nahajajo v središču tega filamenta, glave pa se nahajajo bližje njegovim koncem (slika 5.4). Vrat in glava tvorita izboklino, ki štrli iz miozinskih filamentov. Te projekcije imenujemo prečni mostovi. So mobilni in zahvaljujoč takšnim mostom lahko miozinske niti vzpostavijo povezavo z aktinskimi filamenti.

Ko se ATP pritrdi na glavo molekule miozina, se most za kratek čas postavi pod topim kotom glede na rep. IN naslednji trenutek pride do delne cepitve ATP in zaradi tega se glava dvigne in premakne v energiziran položaj, v katerem se lahko veže na aktinski filament.

Molekule aktina tvorijo dvojno vijačnico Trolonin

Komunikacijski center ATF

Odsek tankega filamenta (molekule tropomiozina se nahajajo vzdolž aktinskih verig, trolonin se nahaja na vozliščih vijačnice)

Vrat

rep

Tropomioein tjaz

Molekula miozina pri veliki povečavi

Odsek debelega filamenta (vidne so glave molekul miozina)

Aktinska nitka

glava

+ Pribl 2+

Sa 2+ "*Sa 2+

ADF-F

Sa 2+ n

Sprostitev

Cikel gibanja miozinske glave med mišično kontrakcijo

miozin 0 +ATP

riž. 5.4. Zgradba aktinskih in miozinskih filamentov, gibanje miozinskih glav med mišično kontrakcijo in sprostitvijo. Razlaga v besedilu: 1-4 - stopnje cikla

Mehanizem kontrakcije mišičnih vlaken. Vzbujanje skeletnih mišičnih vlaken v fizioloških pogojih povzročajo samo impulzi, ki prihajajo iz motoričnih nevronov. Živčni impulz aktivira nevromuskularno sinapso, povzroči nastanek PC.P, potencial končne plošče pa poskrbi za generiranje akcijskega potenciala na sarkolemi.

Akcijski potencial se širi tako vzdolž površinske membrane mišičnega vlakna kot globlje vzdolž prečnih tubulov. V tem primeru so cisterne sarkoplazemskega retikuluma depolarizirane in Ca 2+ kanalčki se odprejo. Ker je v sarkoplazmi koncentracija Ca 2+ 1(G 7 -1(G b M, v rezervoarjih pa približno 10.000-krat večja), potem ko se Ca 2+ kanalčki odprejo, kalcij vzdolž koncentracijskega gradienta zapusti zadrži v sarkoplazmi in difundira do miofilamentov ter sproži procese, ki zagotavljajo kontrakcijo.Tako pride do sproščanja ionov Ca 2+

v sarkoplazmo je dejavnik, ki spaja električne nebo in mehanski pojavi v mišičnih vlaknih. Ioni Ca 2+ se vežejo na troponin in to s sodelovanjem tropomio- zina, vodi do odpiranja (deblokade) aktino mest tuliti filamenti, ki se lahko vežejo na miozin. Po tem energizirane miozinske glave tvorijo mostove z aktinom in pride do končne razgradnje ATP, ki so ga prej zajele in zadržale miozinske glave. Energija, pridobljena z razpadom ATP, se uporablja za vrtenje miozinskih glav proti središču sarkomere. S to rotacijo miozinske glave potegnejo aktinske filamente skupaj s seboj in jih premikajo med miozinske filamente. V eni potezi lahko glava premakne aktinski filament za -1 % dolžine sarkomera. Za maksimalno kontrakcijo so potrebni ponavljajoči se gibi glav. To se zgodi, ko je koncentracija ATP zadostna in Sa 2+ v sarkoplazmi. Da se miozinska glava ponovno premakne, se mora nanjo pritrditi nova molekula ATP. Dodatek ATP povzroči prekinitev povezave med miozinsko glavo in aktinom in le-ta za trenutek zavzame prvotni položaj, iz katerega se lahko premakne naprej v interakcijo z novim odsekom aktinskega filamenta in naredi novo veslanje.

Ta teorija o mehanizmu krčenja mišic je bila imenovana teorija "drsnih niti"

Za sprostitev mišičnega vlakna je potrebno, da koncentracija ionov Ca 2+ v sarkoplazmi postane manjša od 10 -7 M/l. Do tega pride zaradi delovanja kalcijeve črpalke, ki poganja Ca 2+ iz sarkoplazme v retikulum. Poleg tega je treba za sprostitev mišic prekiniti mostove med miozinskimi glavami in aktinom. Do tega razpoka pride, ko so molekule ATP prisotne v sarkoplazmi in se vežejo na miozinske glave. Ko se glave ločijo, elastične sile raztegnejo sarkomero in premaknejo aktinske filamente v prvotni položaj. Elastične sile nastanejo zaradi: 1) elastičnega vleka spiralno oblikovanih celičnih proteinov, vključenih v strukturo sarkomera; 2) elastične lastnosti membran sarkoplazemskega retikuluma in sarkoleme; 3) elastičnost vezivnega tkiva mišic, kit in učinki gravitacije.

Mišična moč. Moč mišice je določena z največjo vrednostjo bremena, ki ga lahko dvigne, ali z največjo silo (napetostjo), ki jo lahko razvije v pogojih izometrične kontrakcije.

Posamezno mišično vlakno je sposobno razviti napetost 100-200 mg. V telesu je približno 15-30 milijonov vlaken. Če bi delovali vzporedno v isto smer in istočasno, bi lahko ustvarili napetost 20-30 ton.

Moč mišic je odvisna od številnih morfofunkcionalnih, fizioloških in fizikalnih dejavnikov.

Mišična moč se povečuje z večanjem geometrične in fiziološke površine preseka. Za določitev fiziološkega prereza mišice poiščite vsoto prerezov vseh mišičnih vlaken vzdolž črte, ki je narisana pravokotno na potek posameznega mišičnega vlakna.

Pri mišici z vzporednimi vlakni (sartorius) sta geometrijski in fiziološki prerez enaka. V mišicah s poševnimi vlakni (interkostalnimi) je fiziološki prerez večji od geometrijskega in to pripomore k večji mišični moči. Fiziološki presek in moč mišic s peresno razporeditvijo (večina mišic telesa) mišičnih vlaken se še poveča.

Da lahko primerjamo moč mišičnih vlaken v mišicah z različnimi histološka struktura, uvedel koncept absolutne mišične moči.

Absolutna mišična moč- največja sila, ki jo razvije mišica, izračunana na 1 cm 2 fiziološkega preseka. Absolutna moč bicepsa - 11,9 kg/cm2, triceps brachii - 16,8 kg/cm2, gastrocnemius 5,9 kg/cm2, gladke mišice - 1 kg/cm2

Moč mišice je odvisna od odstotka različnih vrst motoričnih enot, ki sestavljajo to mišico. Razmerje različnih vrst motoričnih enot v isti mišici se med ljudmi razlikuje.

Razlikujejo se naslednje vrste motoričnih enot: a) počasne, neutrujajoče (imajo rdečo barvo) - imajo nizko moč, vendar so lahko dolgo časa v stanju tonične kontrakcije brez znakov utrujenosti; b) hiter, hitro utrujen (imajo Bela barva) - njihova vlakna imajo veliko kontraktilno silo; c) hitri, odporni na utrujenost - imajo relativno veliko silo kontrakcije in utrujenost se pri njih razvija počasi.

U različni ljudje razmerje med številom počasnih in hitrih motoričnih enot v isti mišici je genetsko določeno in se lahko zelo razlikuje. Tako se lahko v človeški mišici kvadricepsa relativna vsebnost bakrenih vlaken giblje od 40 do 98%. Večji kot je odstotek počasnih vlaken v mišicah osebe, bolj so prilagojene dolgotrajnemu delu z nizko močjo. Ljudje z visoko vsebnostjo hitrih močnih motoričnih enot lahko razvijejo veliko moč, vendar so nagnjeni k hitri utrujenosti. Upoštevati pa moramo, da je utrujenost odvisna od mnogih drugih dejavnikov.

Moč mišice se poveča z zmernim raztezanjem. To je posledica dejstva, da se pri zmernem raztezanju sarkomera (do 2,2 μm) poveča število mostov, ki se lahko tvorijo med aktinom in miozinom. Ko je mišica raztegnjena, se v njej razvije tudi elastični vlek, katerega cilj je skrajšanje. Ta potisk se doda sili, ki jo razvije gibanje miozinskih glav.

Moč mišic uravnava živčni sistem s spreminjanjem frekvence impulzov, poslanih v mišico, s sinhronizacijo vzbujanja veliko število motorni agregati, izbor tipov motornih agregatov. Moč kontrakcij se poveča: a) s povečanjem števila vzburjenih motoričnih enot, ki sodelujejo pri odzivu; b) s povečanjem frekvence vzbujevalnih valov v vsakem od aktiviranih vlaken; c) pri sinhronizaciji vzbujevalnih valov v mišičnih vlaknih; d) ob aktivaciji močnih (belih) motoričnih enot.

Najprej (če je potrebno razviti majhen napor) se aktivirajo počasne, neutrudljive motorične enote, nato pa hitre, odporne na utrujenost. In če je treba razviti silo več kot 20-25% maksimuma, potem so v krčenje vključene hitre, zlahka utrujene motorične enote.

Pri napetosti do 75% največje možne se aktivirajo skoraj vse motorične enote in pride do nadaljnjega povečanja moči zaradi povečanja frekvence impulzov, ki prihajajo do mišičnih vlaken.

Pri šibkih kontrakcijah je frekvenca impulzov v aksonih motoričnih nevronov 5-10 impulzov/s, pri močni sili kontrakcije pa lahko doseže do 50 impulzov/s.

IN otroštvo do povečanja moči pride predvsem zaradi povečanja debeline mišičnih vlaken, to pa je povezano s povečanjem števila miofibril. Povečanje števila vlaken je nepomembno.

Pri treningu odraslih mišic je povečanje njihove moči povezano s povečanjem števila miofibril, povečanje vzdržljivosti pa zaradi povečanja števila mitohondrijev in intenzivnosti sinteze ATP zaradi aerobnih procesov.

Obstaja razmerje med silo in hitrostjo krajšanja. Večja kot je dolžina mišice, večja je hitrost mišične kontrakcije (zaradi seštevanja kontraktilnih učinkov sarkomer) in je odvisna od obremenitve mišice. Z naraščanjem obremenitve se hitrost krčenja zmanjšuje. Težko breme je mogoče dvigniti le s počasnim gibanjem. Največja hitrost kontrakcija, dosežena pri krčenju človeških mišic, je približno 8 m/s.

Z razvojem utrujenosti se moč mišične kontrakcije zmanjša.

Utrujenost in njene fiziološke osnove.Utrujenost imenovano začasno zmanjšanje zmogljivosti, ki ga povzroči prejšnje delo in izgine po obdobju počitka.

Utrujenost se kaže z zmanjšanjem moč mišic, hitrost in natančnost gibov, spremembe v delovanju kardiorespiratornega sistema in avtonomna regulacija, poslabšanje indikatorjev delovanja centralnega živčnega sistema. Slednje se dokazuje z zmanjšanjem hitrosti preprostih duševnih reakcij, oslabitvijo pozornosti, spomina, poslabšanjem indikatorjev razmišljanja in povečanjem števila napačnih dejanj.

Subjektivno se lahko utrujenost kaže z občutkom utrujenosti, bolečinami v mišicah, palpitacijami, simptomi zasoplosti, željo po zmanjšanju obremenitve ali prenehanju dela. Simptomi utrujenosti se lahko razlikujejo glede na vrsto dela, intenzivnost dela in stopnjo utrujenosti. Če je utrujenost posledica umskega dela, potem so praviloma simptomi zmanjšane funkcionalnosti bolj izraziti miselna dejavnost. Pri zelo težkem mišičnem delu lahko pridejo do izraza simptomi motenj na ravni živčno-mišičnega sistema.

Utrujenost, ki se razvije v pogojih normalne delovne aktivnosti, tako pri mišičnem kot duševnem delu, ima v veliki meri podobne razvojne mehanizme. V obeh primerih se procesi utrujenosti razvijejo najprej v živčevju centrih Eden od pokazateljev tega je zmanjšanje inteligence nacionalni uspešnost s fizično utrujenostjo in z duševno utrujenostjo - zmanjšanje učinkovitosti materničnega vratu aktivnosti.

Počitek imenujemo stanje počitka ali izvajanja nove dejavnosti, v katerem utrujenost izgine in se zmogljivost obnovi. NJIM. Sechenov je pokazal, da se obnovitev zmogljivosti zgodi hitreje, če med počitkom po utrujenosti ene mišične skupine (na primer leve roke) delo opravlja druga mišična skupina ( desna roka). Ta pojav je poimenoval "aktivna rekreacija"

Obnovitev so procesi, ki zagotavljajo odpravo pomanjkanja energije in plastičnih snovi, reprodukcijo izrabljenih ali poškodovanih struktur med delom, odpravo odvečnih metabolitov in odstopanja kazalcev homeostaze od optimalne ravni.

Dolžina obdobja, potrebnega za obnovitev telesa, je odvisna od intenzivnosti in trajanja dela. Večja kot je intenzivnost dela, krajši je potreben počitek.

Različni kazalniki fizioloških in biokemičnih procesov se obnovijo po različnih časih od konca telesne dejavnosti. Eden od pomembnih testov stopnje okrevanja je določitev časa, ki je potreben, da se vaš srčni utrip vrne na raven mirovanja. Čas okrevanja srčnega utripa po testu zmerne obremenitve v zdrava oseba ne sme presegati 5 minut.

Z zelo intenzivnim telesna aktivnost pojavi utrujenosti se ne razvijejo samo v centralnem živčnem sistemu, ampak tudi v živčno-mišičnih sinapsah in mišicah. V sistemu nevromuskularne priprave se živčna vlakna najmanj utrujajo, nevromuskularna sinapsa ima največjo utrujenost, mišica pa zavzema vmesni položaj. Živčna vlakna lahko prevajajo visokofrekvenčne akcijske potenciale več ur brez znakov utrujenosti. S pogostim aktiviranjem sinapse se najprej zmanjša učinkovitost prenosa vzbujanja, nato pa pride do blokade njegovega prevajanja. Do tega pride zaradi zmanjšane oskrbe z transmiterjem in ATP v presinaptičnem terminalu ter zmanjšanja občutljivosti postsinaptične membrane na acetilholin.

Za mehanizem razvoja utrujenosti v zelo intenzivno delujoči mišici je bilo predlaganih več teorij: a) teorija "izčrpanosti" - poraba zalog ATP in virov njegovega nastajanja (kreatin fosfat, glikogen, maščobne kisline), b) teorija "zadušitve" - ​​na prvem mestu je pomanjkanje dostave kisika do vlaken delovne mišice; c) teorija »zamašitve«, ki pojasnjuje utrujenost s kopičenjem mlečne kisline in toksičnih presnovnih produktov v mišicah. Trenutno čas šteje da se vsi ti pojavi dogajajo pri zelo intenzivnem mišičnem delu.

Ugotovljeno je, da je največ fizičnega dela pred razvojem utrujenosti opravljeno pri zmerna resnost in tempo dela (pravilo povprečnih obremenitev). Pri preprečevanju utrujenosti so pomembni tudi: pravilno razmerje obdobij dela in počitka, menjavanje umskega in fizičnega dela ob upoštevanju cirkadianih, letnih in individualnih bioloških ritmi.

Mišična moč je enak produktu mišične sile in hitrosti krajšanja. Največja moč se razvije pri povprečni hitrosti krajšanja mišic. Za mišico roke je največja moč (200 W) dosežena pri hitrosti krčenja 2,5 m/s.

5.2. Gladka mišica

Fiziološke lastnosti in značilnosti gladkih mišic.

Gladke mišice so sestavni del nekaterih notranjih organov in sodelujejo pri zagotavljanju funkcij, ki jih ti organi opravljajo. Uravnavajo zlasti prehodnost bronhijev za zrak, pretok krvi v različnih organih in tkivih, gibanje tekočin in himusa (v želodcu, črevesju, sečevodih, sečnem in žolčnem mehurju), izločajo plod iz maternice, širijo. ali zožite zenice (s krčenjem radialnih ali krožnih mišic iris), spremenite položaj las in relief kože. Gladke mišične celice so vretenaste oblike, dolge 50-400 µm, debele 2-10 µm.

Gladke mišice imajo tako kot skeletne mišice razdražljivost, prevodnost in kontraktilnost. Za razliko od skeletnih mišic, ki imajo elastičnost, so gladke mišice plastične (sposobne dolgo časa ohranijo dolžino, ki jim je dana, z raztezanjem brez povečanja napetosti). Ta lastnost je pomembna za opravljanje funkcije odlaganja hrane v želodcu ali tekočine v žolčniku in mehurju.

Posebnosti razdražljivost gladkih mišičnih vlaken so v določeni meri povezani z njihovim nizkim transmembranskim potencialom (E 0 = 30-70 mV). Mnoga od teh vlaken so avtomatska. Trajanje njihovega akcijskega potenciala lahko doseže več deset milisekund. To se zgodi zato, ker se akcijski potencial v teh vlaknih razvije predvsem zaradi vstopa kalcija v sarkoplazmo iz medcelične tekočine skozi tako imenovane počasne Ca 2+ kanalčke.

Hitrost izvajanje iniciacije v gladkih mišičnih celicah majhna - 2-10 cm/s. Za razliko od skeletnih mišic se lahko vzbujanje v gladkih mišicah prenaša iz enega vlakna v drugo v bližini. Ta prenos nastane zaradi prisotnosti neksusov med gladkimi mišičnimi vlakni, ki imajo nizko odpornost na električni tok in zagotavljajo izmenjavo med celicami Ca 2+ in drugimi molekulami. Zaradi tega ima gladka mišica lastnosti funkcionalnega sincicija.

Kontraktilnost Gladka mišična vlakna odlikujejo dolgo latentno obdobje (0,25-1,00 s) in dolgo trajanje (do 1 min) posamezne kontrakcije. Gladke mišice imajo nizko kontraktilno silo, vendar lahko dolgo časa ostanejo v tonični kontrakciji, ne da bi pri tem razvile utrujenost. To je posledica dejstva, da gladke mišice porabijo 100-500-krat manj energije za vzdrževanje tetanične kontrakcije kot skeletne mišice. Zato imajo zaloge ATP, ki jih porabijo gladke mišice, čas, da se obnovijo tudi med krčenjem, gladke mišice nekaterih telesnih struktur pa so v stanju toničnega krčenja vse življenje.

Pogoji za krčenje gladkih mišic. Najpomembnejša lastnost gladkih mišičnih vlaken je, da se vzbujajo pod vplivom številnih dražljajev. Normalno krčenje skeletnih mišic sproži le živčni impulz, ki prispe na živčno-mišično stičišče. Krčenje gladkih mišic lahko povzročijo tako živčni impulzi kot biološko aktivne snovi (hormoni, številni nevrotransmiterji, prostaglandini, nekateri presnovki), pa tudi vpliv fizičnih dejavnikov, kot je raztezanje. Poleg tega lahko pride do vzbujanja gladkih mišic spontano - zaradi avtomatizacije.

Zelo visoka reaktivnost gladkih mišic in njihova sposobnost, da se odzovejo s krčenjem na delovanje različnih dejavnikov, povzročajo velike težave pri odpravljanju motenj v tonusu teh mišic v medicinski praksi. To je razvidno iz primerov zdravljenja bronhialna astma, arterijska hipertenzija, spastični kolitis in druge bolezni, ki zahtevajo korekcijo kontraktilna aktivnost gladke mišice.

IN molekularni mehanizem kontrakcija gladkih mišic ima tudi številne razlike od mehanizma kontrakcije skeletnih mišic. Filamenti aktina in miozina v gladkih mišičnih vlaknih so manj urejeni kot v skeletnih vlaknih, zato gladke mišice nimajo prečnih prog. Aktinski filamenti gladkih mišic ne vsebujejo proteina troponina, molekularni centri aktina pa so vedno odprti za interakcijo z miozinskimi glavami. Da pride do te interakcije, je treba molekule ATP razgraditi in fosfat prenesti na miozinske glave. Nato se molekule miozina spletejo v filamente in se s svojimi glavami vežejo na miozin. Sledi rotacija miozinskih glav, med katero se aktinski filamenti potegnejo med miozinske niti in pride do kontrakcije.

Fosforilacija miozinskih glav poteka z encimom kinaza lahke verige miozina, defosforilacija pa fosfataza lahke verige miozina. Če aktivnost miozin-fosfataze prevlada nad aktivnostjo kinaze, se miozinske glave defosforilirajo, vez miozin-aktin se prekine in mišica se sprosti.

Zato je za krčenje gladkih mišic potrebno povečanje aktivnosti kinaze lahke verige miozina. Njegovo delovanje uravnava raven Ca 2+ v sarkoplazmi. Ko je gladko mišično vlakno vzburjeno, se vsebnost kalcija v njegovi sarkoplazmi poveča. To povečanje je posledica vnosa Ca^+ iz dveh virov: 1) medceličnine; 2) sarkoplazemski retikulum (slika 5.5). Nato ioni Ca 2+ tvorijo kompleks s proteinom kalmodulinom, ki pretvori miozin kinazo v aktivno stanje.

Zaporedje procesov, ki vodijo do razvoja kontrakcije gladkih mišic: Vstop Ca 2 v sarkoplazmo – acti

aktivacija kalmodulina (s tvorbo kompleksa 4Ca 2+ - kalmodulin) - aktivacija miozinske lahke verige kinaze - fosforilacija miozinskih glav - vezava miozinskih glav na aktin in rotacija glav, pri kateri se aktinski filamenti vlečejo med miozinske filamente.

Pogoji, potrebni za sprostitev gladkih mišic: 1) zmanjšanje (na 10 M/l ali manj) vsebnosti Ca 2+ v sarkoplazmi; 2) razpad 4Ca 2+ -kalmodulinskega kompleksa, kar vodi do zmanjšanja aktivnosti miozinske lahke verige kinaze - defosforilacija miozinskih glav, kar vodi do pretrganja vezi med aktinskimi in miozinskimi filamenti. Po tem elastične sile povzročijo relativno počasno obnavljanje prvotne dolžine gladkega mišičnega vlakna in njegovo sprostitev.

Testna vprašanja in naloge

Celična membrana

riž. 5.5. Shema poti vstopa Ca 2+ v sarkoplazmo gladkih mišic-

celice in njeno odstranitev iz plazme: a - mehanizmi, ki zagotavljajo vstop Ca 2+ v sarkoplazmo in sprožitev kontrakcije (Ca 2+ prihaja iz zunajceličnega okolja in sarkoplazemskega retikuluma); b - načini za odstranitev Ca 2+ iz sarkoplazme in zagotavljanje sprostitve

Vpliv norepinefrina preko α-adrenergičnih receptorjev

Od liganda odvisen Ca 2+ kanal

Kanali za uhajanje

Potencialno odvisen Ca 2+ kanal

Gladka mišična celica

a-adreno! receptorfnorepinefrinG

Poimenujte vrste človeških mišic. Kakšne so funkcije skeletnih mišic?

Opišite fiziološke lastnosti skeletnih mišic.

Kakšno je razmerje med akcijskim potencialom, kontrakcijo in razdražljivostjo mišičnega vlakna?

Kakšni načini in vrste mišičnih kontrakcij obstajajo?

Navedite strukturne in funkcionalne značilnosti mišičnih vlaken.

Kaj so motorne enote? Navedite njihove vrste in značilnosti.

Kakšen je mehanizem krčenja in sproščanja mišičnih vlaken?

Kaj je mišična moč in kateri dejavniki vplivajo nanjo?

Kakšno je razmerje med silo kontrakcije, njeno hitrostjo in delom?

Opredelite utrujenost in okrevanje. Kakšne so njihove fiziološke osnove?

Kakšne so fiziološke lastnosti in značilnosti gladkih mišic?

Naštejte pogoje za krčenje in sprostitev gladkih mišic.

Skeletne mišice so eden glavnih sistemov človeškega telesa in predstavljajo aktiven člen v lokomotornem sistemu.

Skeletne mišice izvajajo gibe posameznih delov telesa in gibanje človeka v prostoru ter tudi jemljejo Aktivno sodelovanje na delu notranji organi. Skupno je v človeškem telesu približno 600 mišic.

Klasifikacija skeletnih mišic

Skeletne mišice so sestavljene iz več glavnih vrst vlaken:

• Počasna vlakna. Vsebujejo veliko število proteini mioglobina, ki vežejo kisik in so nekakšna »dihalna snov« za mišice, analog hemoglobina za kri. Imenujejo se "rdeči", ker so temno rdeče barve. Ta vlakna so odgovorna za vzdrževanje drže. Utrujenost se pri njih zaradi mioglobina in prisotnosti mitohondrijev pojavi počasi, okrevanje pa hitro.

• Hitra vlakna. Sposoben hitrega krčenja dolgo časa brez utrujenosti. Pomanjkanje utrujenosti je razloženo s povečano vsebnostjo mitohondrijev in proizvodnjo ATP z oksidativno fosforilacijo. Število vlaken v nevromotorični enoti takšne mišice je manjše kot v prejšnji.

• Hitra vlakna z glikotično oksidacijo. Ta vlakna uporabljajo glikolizo za proizvodnjo ATP in imajo manj mitohondrijev. Mišice s takimi vlakni se razvijajo in krčijo veliko hitreje, a se hitro utrudijo. Manjka jim beljakovina mioglobin, zato jih imenujemo "bele".

Mišice so sestavljene iz motoričnih ali nevromotoričnih enot. Del mišice, ki je odgovoren za hitre in natančne gibe, je sestavljen iz majhnega števila vlaken. Mišice, ki skrbijo za držo, so bolj masivne in lahko vsebujejo do več tisoč teh vlaken.

Glavne vrste mišic

V bistvu so vse mišice razdeljene na 3 vrste:

• Sinergisti. Zasnovan za gibanje samo v eno smer.

• Antagonisti. Delujejo lahko v različnih smereh.

• Večnamenske mišice. Prizadene več kot en določen sklep. Gibam lahko dodajo navor.

Razporeditev vlaken v mišicah

Skeletna mišična vlakna se lahko nahajajo v mišicah:

• Vzporedno z raztezanjem. To se zgodi, ko oseba izvaja vaje s hitrim tempom in je stopnja obremenitve minimalna.

• Pravokotno za raztezanje. V tem primeru se uporabljajo kratke kontrakcije pri največji obremenitvi.

Mehanizmi, ki uravnavajo moč mišične kontrakcije

Silo krčenja mišičnih vlaken uravnava centralni živčni sistem. V tem primeru se uporabljata dva različna mehanizma za izbiro motornih enot:

• Za natančne, usklajene in skrbno preračunane gibe med vadbo se uporabljajo motorične enote, v katerih število vlaken ne presega 30.

• Močni in grobi gibi uporabljajo mišice s številom vlaken 100 ali več.

kako več ljudi uporablja mišično silo za izvedbo določene vaje, močnejši je ustvarjeni impulz. To poveča število vključenih mišic in povzroči še večjo silo.

Funkcije človeških skeletnih mišic

Skeletne mišice so del mišično-skeletni sistem oseba. V tem primeru so skeletne mišice pozvane k opravljanju naslednjih funkcij:

• poskrbi za prevzem in obdržanje določene telesne drže

• premikati telo v prostoru;

• premikanje posameznih delov človeškega telesa glede na druge dele;

• proizvaja toploto, ki zagotavlja termoregulacijo telesa.

Lastnosti skeletnih mišic

Skeletne mišice imajo naslednje fizične lastnosti:

• Razdražljivost. To stanje se izraža v sposobnosti odzivanja na dražljaje z uporabo membranskega potenciala in ionske prevodnosti. Povzročitelji so lahko prenašalci motoričnih nevronov ali mišični relaksanti, ki delujejo tako, da blokirajo prenos živčnih impulzov. Električni stimulatorji se pogosto uporabljajo tudi v laboratorijih.

• Prevodnost. Omogoča delovanje globoko in vzdolž mišičnih vlaken po T-sistemu.

• Kontraktilnost. Mišice se lahko ob stimulaciji skrajšajo in tudi povečajo napetost.

• Elastičnost. Mišična vlakna so sposobna razviti napetost med raztezanjem.

Tonus skeletnih mišic

Skeletne mišice ne morejo biti v popolnoma sproščenem stanju in ohraniti določeno stopnjo napetosti, ki se imenuje tonus. Tonus se izraža v ohranjanju elastičnosti mišic v mirnem stanju. Ohranja se zaradi živčnih impulzov, ki prihajajo zaporedno v velikih intervalih in dražijo različna vlakna.

Hkrati pa lahko človek kot visoko organizirano bitje poljubno uravnava svoj ton. Na primer, lahko popolnoma sprosti ali napne mišice in izbere tudi stopnjo napetosti. Za to mu ni treba opravljati nobenega fizičnega dela.

Delovanje skeletnih mišic

Glavna naloga skeletnih mišic je delo mišic. Popolnoma ustreza fizikalnemu zakonu A = FS, ki določa količino energije, ki je bila porabljena za premikanje telesa pod določenimi pogoji (z uporabo sile). Možno je tudi delo v izotoničnem načinu, pri katerem pride do krčenja mišic brez obremenitve.

Poleg tega se razlikuje izotermični režim, med katerim se mišica ne skrajša v pogojih največje obremenitve. V tem primeru se kemična energija pretvori v toplotno energijo. Pri delu v naravnih pogojih se kontrakcije v fiksnem položaju imenujejo izotermne, kontrakcije v aktivnem položaju pa dinamične.

Moč in delo ne ostaneta konstantna in učinkovitost vadbe se postopoma zmanjšuje. To stanje imenujemo utrujenost. Statični način je najbolj dolgočasen. Pri uporabi mišična vlakna hitro kopičijo produkte, ki nastanejo med procesom oksidacije (pirovična in mlečna kislina). V tem primeru je motena ponovna sinteza ATP, ki je odgovoren za oskrbo mišičnih kontrakcij z energijo. Poleg tega na stopnjo fizične utrujenosti vpliva tudi stopnja psihične obremenitve med delom. Višja kot je, manj se mišice utrudijo.

Vrste mišic

Trenutno ločimo naslednje vrste mišic:

• unipinnate, pri katerem so mišični snopi pritrjeni na eno stran kite (kot je fleksor palca);

• bipinnate, pri katerem so snopi pritrjeni na obe strani tetiv (kot je flexor hallucis longus);

• multipinnate, v katerem pernate skupine mejijo na svoje dvojnike (kot je deltoidna mišica);

• trikotna, v kateri so snopi povezani iz različnih smeri (časovna mišica).

Poleg tega imajo mišice različno število glav in so lahko:

• dvoglavi;

• triglav;

• štiriglavi.

Skeletne mišice opravljajo številne druge funkcije. Na primer, lahko v nujnih primerih zagotovijo tkivno dihanje srca s pomočjo snovi oksimioglobina (spojine kisika in mioglobina). Zato je razvoj skeletnih mišic eden od temeljev atletskega in dobro razvitega človeškega telesa ter njegovega zdravja.

KLASIFIKACIJA MIŠIČNIH VLAKEN.

Morfološka klasifikacija

Prečno črtasto (prečno progasto)

Gladka (neprogasta)

Razvrstitev po vrsti nadzora mišične aktivnosti

Prečno črtasto mišica skeletni tip.

Gladko mišično tkivo notranjih organov.

Progasto mišično tkivo srčni tip

KLASIFIKACIJA SKELETNIH MIŠIČNIH VLAKEN

PROGASTE MIŠICE predstavljajo najbolj specializiran aparat za izvajanje hitrih kontrakcij. Obstajata dve vrsti progastih mišic - skeletne in srčne. SKELETNE mišice so sestavljene iz mišičnih vlaken, od katerih je vsako večjedrna celica, ki nastane zaradi zlitja velikega števila celic. Glede na kontraktilne lastnosti, barvo in utrujenost delimo mišična vlakna v dve skupini - RDEČA in BELA. Funkcionalna enota mišičnega vlakna je miofibril. Miofibrile zasedajo skoraj celotno citoplazmo mišičnega vlakna in potiskajo jedra na obrobje.

RDEČA MIŠIČNA vlakna (vlakna tipa 1) vsebujejo veliko število mitohondrijev z visoko aktivnostjo oksidativnih encimov. Moč njihovih kontrakcij je razmeroma majhna, stopnja porabe energije pa tolikšna, da imajo dovolj aerobnega metabolizma (porabljajo kisik). Vključeni so v gibe, ki ne zahtevajo znatnega napora, kot je ohranjanje položaja.

Za BELA MIŠIČNA VLAKNA (vlakna tipa 2) je značilno visoka aktivnost encimi glikolize, pomembna kontraktilna sila in tako visoka stopnja porabe energije, za katero aerobna presnova ne zadostuje več. Zato motorične enote, sestavljene iz belih vlaken, zagotavljajo hitre, a kratkotrajne gibe, ki zahtevajo sunkovite napore.

KLASIFIKACIJA GLADKIH MIŠIC

Gladke mišice delimo na VISCERALNI(UNITARNA) IN MULTI-UNITARNA. VISCERALNI GLADKE mišice se nahajajo v vseh notranjih organih, vodih prebavne žleze, krvnega obtoka in limfne žile, koža. TO VEČUNITARNO vključujejo ciliarno mišico in mišico šarenice. Delitev gladkih mišic na visceralne in multiunitarne temelji na različni gostoti njihove motorične inervacije. PRI VISCERALNIH GLADKIH MIŠICAH so motorični živčni končiči prisotni na majhnem številu gladkih mišic. mišične celice.

FUNKCIJE SKELETNIH IN GLADKIH MIŠIC.

FUNKCIJE IN LASTNOSTI GLADKIH MIŠIC

1. ELEKTRIČNA DEJAVNOST. Za gladke mišice je značilen nestabilen membranski potencial. Nihanje membranskega potenciala ne glede na živčne vplive povzroči nepravilne kontrakcije, ki vzdržujejo mišico v stanju stalne delne kontrakcije – tonusa. Membranski potencial gladkih mišičnih celic ne odraža prave vrednosti potenciala mirovanja. Ko se membranski potencial zmanjša, se mišica skrči, ko se poveča, pa se sprosti.

2. AVTOMATIZACIJA. Akcijski potenciali gladkih mišičnih celic so po naravi avtoritmični, podobni potencialom prevodnega sistema srca. To kaže, da so gladke mišične celice sposobne spontane samodejne aktivnosti. Avtomatika gladkih mišic, tj. sposobnost samodejne (spontane) aktivnosti je lastna številnim notranjim organom in žilam.

3. ODZIV NA NAPETOST. Kot odgovor na raztezanje se gladka mišica skrči. To je zato, ker raztezanje zmanjša potencial celične membrane, poveča frekvenco AP in navsezadnje tonus gladkih mišic. V človeškem telesu ta lastnost gladkih mišic služi kot eden od načinov za uravnavanje motorične aktivnosti notranjih organov. Na primer, ko je želodec napolnjen, se njegova stena raztegne. Povečanje tona želodčne stene kot odgovor na njeno raztezanje pomaga ohranjati prostornino organa in boljši stik njegovih sten z vhodno hrano. IN krvne žile raztezanje, ki nastane zaradi nihanj krvnega tlaka.

4. PLASTIČNOST b. Spremenljivost napetosti brez naravne povezave z njeno dolžino. Torej, če se gladka mišica raztegne, se bo njena napetost povečala, če pa mišico zadržimo v stanju raztezanja, ki ga povzroči raztezanje, se bo napetost postopoma zmanjšala, včasih ne samo na raven, ki je obstajala pred raztezanjem, ampak tudi pod to raven.

5. KEMIČNA OBČUTLJIVOST. Gladke mišice so zelo občutljive na različne fiziološko aktivne snovi: adrenalin, norepinefrin. To je posledica prisotnosti specifičnih receptorjev na celični membrani gladkih mišic. Če pripravku gladkih mišic črevesja dodate adrenalin ali norepinefrin, se membranski potencial poveča, frekvenca AP zmanjša in mišica se sprosti, t.j. opazimo enak učinek kot pri vzbujanju simpatičnih živcev.

FUNKCIJE IN LASTNOSTI SKELETNIH MIŠIC

Skeletne mišice so sestavni del človeškega mišično-skeletnega sistema. V tem primeru mišice izvajajo naslednje funkcije:

1) zagotoviti določeno držo človeškega telesa;

2) premikati telo v prostoru;

3) premikanje posameznih delov telesa glede na drugega;

4) so ​​vir toplote, ki opravljajo termoregulacijsko funkcijo.

Skeletne mišice imajo naslednje bistvene lastnosti LASTNOSTI:

1)VZDRŽENOST- sposobnost odziva na dražljaj s spremembo ionske prevodnosti in membranskega potenciala.

2) PREVODNOST- sposobnost izvajanja akcijskega potenciala vzdolž in globoko v mišično vlakno vzdolž T-sistema;

3) KONTRAKTIVNOST- sposobnost skrajšanja ali razvoja napetosti ob vznemirjenju;

4) ELASTIČNOST- sposobnost razvijanja napetosti pri raztezanju.

Skeletne mišice - aktivni del mišično-skeletnega sistema, ki vključuje tudi kosti, vezi, kite in njihove sklepe. S funkcionalnega vidika lahko med motorični sistem uvrščamo tudi motorične nevrone, ki povzročajo vzbujanje mišičnih vlaken. Akson motoričnega nevrona se razveji na vhodu v skeletno mišico in vsaka veja sodeluje pri tvorbi nevromuskularne sinapse na ločenem mišičnem vlaknu.

Motorični nevron se skupaj z mišičnimi vlakni, ki jih inervira, imenuje nevromotorična (ali motorična) enota (MU). V očesnih mišicah ena motorična enota vsebuje 13-20 mišičnih vlaken, v mišicah trupa - od 1 tone vlaken, v mišici soleusa - 1500-2500 vlaken. Mišična vlakna ene motorične enote imajo enake morfofunkcionalne lastnosti.

Funkcije skeletnih mišic so: 1) gibanje telesa v prostoru; 2) gibanje delov telesa drug glede na drugega, vključno z izvajanjem dihalnih gibov, ki zagotavljajo prezračevanje pljuč; 3) vzdrževanje položaja in drže telesa. Poleg tega so progaste mišice pomembne pri proizvodnji toplote, ki vzdržuje temperaturno homeostazo, in pri shranjevanju nekaterih hranil.

Fiziološke lastnosti skeletnih mišic označite:

1)razdražljivost. Zaradi visoke polarizacije membran progastih mišičnih vlaken (90 mV) je njihova razdražljivost manjša kot pri živčnih vlaknih. Njihova amplituda akcijskega potenciala (130 mV) je večja kot pri drugih vzdražljivih celicah. Tako je v praksi zelo enostavno beležiti bioelektrično aktivnost skeletnih mišic. Trajanje akcijskega potenciala je 3-5 ms. To določa kratko obdobje absolutne ognjevzdržnosti mišičnih vlaken;

prevodnost. Hitrost vzbujanja vzdolž membrane mišičnih vlaken je 3-5 m/s;

kontraktilnost. Predstavlja specifično lastnost mišičnih vlaken, da spreminjajo svojo dolžino in napetost z razvojem vzbujanja.

Imajo tudi skeletne mišice elastičnost in viskoznost.

Načini in vrste mišičnih kontrakcij. Izotonični režim - mišica se skrajša, če se njena napetost ne poveča. Takšno krčenje je možno le za izolirano (odstranjeno iz telesa) mišico.

Izometrični način - mišična napetost se poveča, vendar se dolžina praktično ne zmanjša. To zmanjšanje opazimo, ko poskušamo dvigniti preveliko breme.

Avksotonični način mišica se skrajša in njena napetost se poveča. To zmanjšanje najpogosteje opazimo med človeško delovno aktivnostjo. Namesto izraza "avksotonični način" se pogosto uporablja ime koncentrični način.

Obstajata dve vrsti mišičnih kontrakcij: enojna in tetanična.

Enotno mišično krčenje se manifestira kot posledica razvoja enega samega vala vzbujanja v mišičnih vlaknih. To je mogoče doseči z uporabo zelo kratkega (približno 1 ms) dražljaja na mišico. Razvoj posamezne mišične kontrakcije je razdeljen na latentno obdobje, fazo skrajšanja in fazo sprostitve. Mišična kontrakcija se začne pojavljati 10 ms od začetka dražljaja. Ta časovni interval se imenuje latentno obdobje (slika 5.1). Temu bosta sledila razvoj skrajšanja (trajanje približno 50 ms) in sprostitve (50-60 ms). Menijo, da se za celoten cikel posamezne mišične kontrakcije porabi povprečno 0,1 s. Vendar je treba upoštevati, da se lahko trajanje posameznega krčenja v različnih mišicah zelo razlikuje. Odvisno je tudi od funkcionalnega stanja mišice. Hitrost krčenja in zlasti sprostitve se upočasnjuje, ko se razvije mišična utrujenost. Med hitre mišice, ki imajo kratko obdobje enojne kontrakcije, so mišice jezika in mišice, ki zapirajo veke.

riž. 5.1.Časovna razmerja med različnimi manifestacijami vzbujanja skeletnih mišičnih vlaken: a - razmerje akcijskega potenciala, sproščanja Ca 2+ v sarkoplazmo in kontrakcije: / - latentno obdobje; 2 - krajšanje; 3 - sprostitev; b - razmerje akcijskega potenciala, kontrakcije in stopnje razdražljivosti

Pod vplivom posameznega dražljaja najprej nastane akcijski potencial in šele nato se začne razvijati obdobje skrajševanja. Nadaljuje se po koncu repolarizacije. Ponovna vzpostavitev prvotne polarizacije sarkoleme kaže tudi na obnovitev ekscitabilnosti. Posledično lahko v ozadju razvijajoče se kontrakcije mišičnih vlaken nastanejo novi valovi vzbujanja, katerih kontraktilni učinek bo kumulativen.

Tetanična kontrakcija oz tetanus imenujemo mišična kontrakcija, ki se pojavi kot posledica pojava številnih valov vzbujanja v motoričnih enotah, katerih kontraktilni učinek je povzet v amplitudi in času.

Obstajajo nazobčani in gladki tetanusi. Za pridobitev dentatnega tetanusa je potrebno mišico stimulirati s takšno frekvenco, da se vsak naslednji udarec izvaja po fazi skrajševanja, vendar pred koncem sprostitve. Gladki tetanus se pojavi pri pogostejši stimulaciji, ko se med razvojem krajšanja mišic izvajajo naknadni udarci. Na primer, če je faza skrajšanja mišice 50 ms in faza sprostitve 60 ms, potem je za pridobitev nazobčanega tetanusa potrebno to mišico dražiti s frekvenco 9-19 Hz, da bi dobili gladko tetanus - z frekvenca vsaj 20 Hz.

Kljub

Amplituda okrajšave

sproščeno

Pesimum

za stalno draženje, mišice

30 Hz

1 Hz 7 Hz

200 Hz

50 Hz

Pogostost draženja

riž. 5.2. Odvisnost amplitude kontrakcije od frekvence stimulacije (moč in trajanje dražljajev sta nespremenjena)

Za prikaz različnih vrst tetanusa se običajno uporablja snemanje kontrakcij izolirane gastrocnemius mišice žabe na kimografu. Primer takega kimograma je prikazan na sl. 5.2. Amplituda posamezne kontrakcije je minimalna, poveča se pri nazobčanem tetanusu in postane največja pri gladkem tetanusu. Eden od razlogov za to povečanje amplitude je, da se pri pogostih valovih vzbujanja Ca 2+ kopiči v sarkoplazmi mišičnih vlaken, kar spodbuja interakcijo kontraktilnih proteinov.

S postopnim povečevanjem frekvence stimulacije se moč in amplituda mišične kontrakcije poveča le do določene meje - optimalen odziv. Frekvenca stimulacije, ki povzroči največji mišični odziv, se imenuje optimalna. Nadaljnje povečanje frekvence stimulacije spremlja zmanjšanje amplitude in moči kontrakcije. Ta pojav se imenuje pesimizem odziva, in frekvence draženja, ki presegajo optimalno vrednost, so pesimalne. Pojave optimuma in pesimuma je odkril N.E. Vvedenski.

Pri ocenjevanju funkcionalne aktivnosti mišic govorijo o njihovem tonusu in faznih kontrakcijah. Mišični tonus imenujemo stanje dolgotrajne neprekinjene napetosti. V tem primeru je lahko vidno skrajšanje mišice odsotno zaradi dejstva, da se vzbujanje ne pojavi v vseh, ampak le v nekaterih motoričnih enotah mišice in se ne vzbujajo sinhrono. Fazno krčenje mišic imenujemo kratkotrajno skrajšanje mišice, ki mu sledi njena sprostitev.

Strukturno-delujoč značilnosti mišičnih vlaken. Strukturna in funkcionalna enota skeletne mišice je mišično vlakno, ki je podolgovata (0,5-40 cm dolga) večjedrna celica. Debelina mišičnih vlaken je 10-100 mikronov. Njihov premer se lahko poveča z intenzivnimi vadbenimi obremenitvami, vendar se lahko število mišičnih vlaken poveča le do 3-4 mesecev starosti.

Membrana mišičnih vlaken se imenuje sarkolema, citoplazma - sarkoplazma. Sarkoplazma vsebuje jedra, številne organele, sarkoplazemski retikulum, ki vključuje vzdolžne tubule in njihove odebelitve - cisterne, ki vsebujejo rezerve Ca 2+ Cisterne so poleg prečnih tubulov, ki prodirajo v vlakno v prečni smeri (slika 5.3).

V sarkoplazmi poteka vzdolž mišičnega vlakna okoli 2000 miofibril (debelih približno 1 µm), ki vključujejo filamente, ki nastanejo s prepletanjem kontraktilnih beljakovinskih molekul: aktina in miozina. Molekule aktina tvorijo tanke filamente (miofilamente), ki ležijo vzporedno drug z drugim in predrejo nekakšno membrano, imenovano Z-črta ali trak. Z-linije se nahajajo pravokotno na dolgo os miofibrila in delijo miofibrilo na odseke, dolge 2-3 µm. Ta območja se imenujejo sarkomere.

Cisterna Sarcolemma

Prečna cev

sarkomera

Cev s-p. ret^|

Jj3H ssss s_ z zzzz tccc ;

; zzzz ssss z

z zzzz ssss s

j3333 CCSS£

J3333 z z z z z z_

J3333 ss s s_

Sarkomera je skrajšana

3 3333 ssss s

Sarkomera je sproščena

riž. 5.3. Zgradba sarkomere mišičnega vlakna: Z-črte - omejujejo sarkomero, /! - anizotropni (temni) disk, / - izotropni (svetli) disk, H - cona (manj temna)

Sarkomera je kontraktilna enota miofibrila.V središču sarkomera so debeli filamenti, ki jih tvorijo molekule miozina, strogo urejeni drug nad drugim, tanki aktinski filamenti pa so podobno nameščeni na robovih sarkomera. Konci aktinskih filamentov segajo med konce miozinskih filamentov.

Osrednji del sarkomere (širina 1,6 µm), v katerem ležijo miozinski filamenti, je pod mikroskopom temen. To temno območje je mogoče izslediti po celotnem mišičnem vlaknu, saj so sarkomeri sosednjih miofibril nameščeni strogo simetrično drug nad drugim. Temna področja sarkomer se imenujejo A-diski iz besede "anizotropni." Ta področja so dvolomna v polarizirani svetlobi. Območja na robovih A-diska, kjer se aktinski in miozinski filamenti prekrivajo, so videti temnejša kot v sredini, kjer se nahajajo le miozinska nitka. To osrednje območje se imenuje H trak.

Območja miofibrila, v katerih se nahajajo samo aktinski filamenti, ne kažejo dvolomnosti, so izotropna. Od tod tudi njihovo ime - I-diski. V središču I-diska je ozka temna črta, ki jo tvori Z-membrana. Ta membrana ohranja aktinske filamente dveh sosednjih sarkomer v urejenem stanju.

V aktinski filament poleg molekul aktina spadata tudi proteina tropomiozin in troponin, ki vplivata na interakcijo aktinskih in miozinskih filamentov. Molekula miozina ima dele, imenovane glava, vrat in rep. Vsaka taka molekula ima en rep in dve glavi z vratom. Vsaka glava ima kemični center, ki lahko veže ATP, in mesto, ki mu omogoča, da se veže na aktinski filament.

Med tvorbo miozinskega filamenta so molekule miozina prepletene s svojimi dolgimi repi, ki se nahajajo v središču tega filamenta, glave pa se nahajajo bližje njegovim koncem (slika 5.4). Vrat in glava tvorita izboklino, ki štrli iz miozinskih filamentov. Te projekcije imenujemo prečni mostovi. So mobilni in zahvaljujoč takšnim mostom lahko miozinske niti vzpostavijo povezavo z aktinskimi filamenti.

Ko se ATP pritrdi na glavo molekule miozina, se most za kratek čas postavi pod topim kotom glede na rep. V naslednjem trenutku pride do delne cepitve ATP in zaradi tega se glava dvigne in premakne v energiziran položaj, v katerem se lahko veže na aktinski filament.

Molekule aktina tvorijo dvojno vijačnico Trolonin

Komunikacijski center ATF

Odsek tankega filamenta (molekule tropomiozina se nahajajo vzdolž aktinskih verig, trolonin se nahaja na vozliščih vijačnice)

Vrat

rep

Tropomioein tjaz

Molekula miozina pri veliki povečavi

Odsek debelega filamenta (vidne so glave molekul miozina)

Aktinska nitka

glava

+ Pribl 2+

Sa 2+ "*Sa 2+

ADF-F

Sa 2+ n

Sprostitev

Cikel gibanja miozinske glave med mišično kontrakcijo

miozin 0 +ATP

riž. 5.4. Zgradba aktinskih in miozinskih filamentov, gibanje miozinskih glav med mišično kontrakcijo in sprostitvijo. Razlaga v besedilu: 1-4 - stopnje cikla

Mehanizem kontrakcije mišičnih vlaken. Vzbujanje skeletnih mišičnih vlaken v fizioloških pogojih povzročajo samo impulzi, ki prihajajo iz motoričnih nevronov. Živčni impulz aktivira nevromuskularno sinapso, povzroči nastanek PC.P, potencial končne plošče pa poskrbi za generiranje akcijskega potenciala na sarkolemi.

Akcijski potencial se širi tako vzdolž površinske membrane mišičnega vlakna kot globlje vzdolž prečnih tubulov. V tem primeru so cisterne sarkoplazemskega retikuluma depolarizirane in Ca 2+ kanalčki se odprejo. Ker je v sarkoplazmi koncentracija Ca 2+ 1(G 7 -1(G b M, v rezervoarjih pa približno 10.000-krat večja), potem ko se Ca 2+ kanalčki odprejo, kalcij vzdolž koncentracijskega gradienta zapusti zadrži v sarkoplazmi in difundira do miofilamentov ter sproži procese, ki zagotavljajo kontrakcijo.Tako pride do sproščanja ionov Ca 2+

v sarkoplazmo je dejavnik, ki spaja električne nebo in mehanski pojavi v mišičnih vlaknih. Ioni Ca 2+ se vežejo na troponin in to s sodelovanjem tropomio- zina, vodi do odpiranja (deblokade) aktino mest tuliti filamenti, ki se lahko vežejo na miozin. Po tem energizirane miozinske glave tvorijo mostove z aktinom in pride do končne razgradnje ATP, ki so ga prej zajele in zadržale miozinske glave. Energija, pridobljena z razpadom ATP, se uporablja za vrtenje miozinskih glav proti središču sarkomere. S to rotacijo miozinske glave potegnejo aktinske filamente skupaj s seboj in jih premikajo med miozinske filamente. V eni potezi lahko glava premakne aktinski filament za -1 % dolžine sarkomera. Za maksimalno kontrakcijo so potrebni ponavljajoči se gibi glav. To se zgodi, ko je koncentracija ATP zadostna in Sa 2+ v sarkoplazmi. Da se miozinska glava ponovno premakne, se mora nanjo pritrditi nova molekula ATP. Dodatek ATP povzroči prekinitev povezave med miozinsko glavo in aktinom in le-ta za trenutek zavzame prvotni položaj, iz katerega se lahko premakne naprej v interakcijo z novim odsekom aktinskega filamenta in naredi novo veslanje.

Ta teorija o mehanizmu krčenja mišic je bila imenovana teorija "drsnih niti"

Za sprostitev mišičnega vlakna je potrebno, da koncentracija ionov Ca 2+ v sarkoplazmi postane manjša od 10 -7 M/l. Do tega pride zaradi delovanja kalcijeve črpalke, ki poganja Ca 2+ iz sarkoplazme v retikulum. Poleg tega je treba za sprostitev mišic prekiniti mostove med miozinskimi glavami in aktinom. Do tega razpoka pride, ko so molekule ATP prisotne v sarkoplazmi in se vežejo na miozinske glave. Ko se glave ločijo, elastične sile raztegnejo sarkomero in premaknejo aktinske filamente v prvotni položaj. Elastične sile nastanejo zaradi: 1) elastičnega vleka spiralno oblikovanih celičnih proteinov, vključenih v strukturo sarkomera; 2) elastične lastnosti membran sarkoplazemskega retikuluma in sarkoleme; 3) elastičnost vezivnega tkiva mišic, kit in učinki gravitacije.

Mišična moč. Moč mišice je določena z največjo vrednostjo bremena, ki ga lahko dvigne, ali z največjo silo (napetostjo), ki jo lahko razvije v pogojih izometrične kontrakcije.

Posamezno mišično vlakno je sposobno razviti napetost 100-200 mg. V telesu je približno 15-30 milijonov vlaken. Če bi delovali vzporedno v isto smer in istočasno, bi lahko ustvarili napetost 20-30 ton.

Moč mišic je odvisna od številnih morfofunkcionalnih, fizioloških in fizikalnih dejavnikov.

Mišična moč se povečuje z večanjem geometrične in fiziološke površine preseka. Za določitev fiziološkega prereza mišice poiščite vsoto prerezov vseh mišičnih vlaken vzdolž črte, ki je narisana pravokotno na potek posameznega mišičnega vlakna.

Pri mišici z vzporednimi vlakni (sartorius) sta geometrijski in fiziološki prerez enaka. V mišicah s poševnimi vlakni (interkostalnimi) je fiziološki prerez večji od geometrijskega in to pripomore k večji mišični moči. Fiziološki presek in moč mišic s peresno razporeditvijo (večina mišic telesa) mišičnih vlaken se še poveča.

Da bi lahko primerjali moč mišičnih vlaken v mišicah z različnimi histološkimi strukturami, je bil uveden koncept absolutne mišične moči.

Absolutna mišična moč- največja sila, ki jo razvije mišica, izračunana na 1 cm 2 fiziološkega preseka. Absolutna moč bicepsa - 11,9 kg/cm2, triceps brachii - 16,8 kg/cm2, gastrocnemius 5,9 kg/cm2, gladke mišice - 1 kg/cm2

Moč mišice je odvisna od odstotka različnih vrst motoričnih enot, ki sestavljajo to mišico. Razmerje različnih vrst motoričnih enot v isti mišici se med ljudmi razlikuje.

Razlikujejo se naslednje vrste motoričnih enot: a) počasne, neutrujajoče (imajo rdečo barvo) - imajo nizko moč, vendar so lahko dolgo časa v stanju tonične kontrakcije brez znakov utrujenosti; b) hitri, hitro utrudljivi (bele barve) - njihova vlakna imajo veliko kontrakcijsko silo; c) hitri, odporni na utrujenost - imajo relativno veliko silo kontrakcije in utrujenost se pri njih razvija počasi.

Pri različnih ljudeh je razmerje med številom počasnih in hitrih motoričnih enot v isti mišici genetsko določeno in se lahko zelo razlikuje. Tako se lahko v človeški mišici kvadricepsa relativna vsebnost bakrenih vlaken giblje od 40 do 98%. Večji kot je odstotek počasnih vlaken v mišicah osebe, bolj so prilagojene dolgotrajnemu delu z nizko močjo. Ljudje z visoko vsebnostjo hitrih močnih motoričnih enot lahko razvijejo veliko moč, vendar so nagnjeni k hitri utrujenosti. Upoštevati pa moramo, da je utrujenost odvisna od mnogih drugih dejavnikov.

Moč mišice se poveča z zmernim raztezanjem. To je posledica dejstva, da se pri zmernem raztezanju sarkomera (do 2,2 μm) poveča število mostov, ki se lahko tvorijo med aktinom in miozinom. Ko je mišica raztegnjena, se v njej razvije tudi elastični vlek, katerega cilj je skrajšanje. Ta potisk se doda sili, ki jo razvije gibanje miozinskih glav.

Moč mišic uravnava živčni sistem s spreminjanjem frekvence impulzov, poslanih v mišico, sinhronizacijo vzbujanja velikega števila motoričnih enot in izbiro tipov motoričnih enot. Moč kontrakcij se poveča: a) s povečanjem števila vzburjenih motoričnih enot, ki sodelujejo pri odzivu; b) s povečanjem frekvence vzbujevalnih valov v vsakem od aktiviranih vlaken; c) pri sinhronizaciji vzbujevalnih valov v mišičnih vlaknih; d) ob aktivaciji močnih (belih) motoričnih enot.

Najprej (če je potrebno razviti majhen napor) se aktivirajo počasne, neutrudljive motorične enote, nato pa hitre, odporne na utrujenost. In če je treba razviti silo več kot 20-25% maksimuma, potem so v krčenje vključene hitre, zlahka utrujene motorične enote.

Pri napetosti do 75% največje možne se aktivirajo skoraj vse motorične enote in pride do nadaljnjega povečanja moči zaradi povečanja frekvence impulzov, ki prihajajo do mišičnih vlaken.

Pri šibkih kontrakcijah je frekvenca impulzov v aksonih motoričnih nevronov 5-10 impulzov/s, pri močni sili kontrakcije pa lahko doseže do 50 impulzov/s.

V otroštvu pride do povečanja moči predvsem zaradi povečanja debeline mišičnih vlaken, kar je povezano s povečanjem števila miofibril. Povečanje števila vlaken je nepomembno.

Pri treningu odraslih mišic je povečanje njihove moči povezano s povečanjem števila miofibril, povečanje vzdržljivosti pa zaradi povečanja števila mitohondrijev in intenzivnosti sinteze ATP zaradi aerobnih procesov.

Obstaja razmerje med silo in hitrostjo krajšanja. Večja kot je dolžina mišice, večja je hitrost mišične kontrakcije (zaradi seštevanja kontraktilnih učinkov sarkomer) in je odvisna od obremenitve mišice. Z naraščanjem obremenitve se hitrost krčenja zmanjšuje. Težko breme je mogoče dvigniti le s počasnim gibanjem. Največja hitrost krčenja, dosežena med krčenjem človeške mišice, je približno 8 m/s.

Z razvojem utrujenosti se moč mišične kontrakcije zmanjša.

Utrujenost in njene fiziološke osnove.Utrujenost imenovano začasno zmanjšanje zmogljivosti, ki ga povzroči prejšnje delo in izgine po obdobju počitka.

Utrujenost se kaže z zmanjšanjem mišične moči, hitrosti in natančnosti gibov, spremembami v delovanju kardiorespiratornega sistema in avtonomne regulacije ter poslabšanjem funkcij centralnega živčnega sistema. Slednje se dokazuje z zmanjšanjem hitrosti preprostih duševnih reakcij, oslabitvijo pozornosti, spomina, poslabšanjem indikatorjev razmišljanja in povečanjem števila napačnih dejanj.

Subjektivno se lahko utrujenost kaže z občutkom utrujenosti, bolečinami v mišicah, palpitacijami, simptomi zasoplosti, željo po zmanjšanju obremenitve ali prenehanju dela. Simptomi utrujenosti se lahko razlikujejo glede na vrsto dela, intenzivnost dela in stopnjo utrujenosti. Če je utrujenost posledica duševnega dela, potem so praviloma simptomi zmanjšane funkcionalnosti duševne dejavnosti bolj izraziti. Pri zelo težkem mišičnem delu lahko pridejo do izraza simptomi motenj na ravni živčno-mišičnega sistema.

Utrujenost, ki se razvije v pogojih normalne delovne aktivnosti, tako pri mišičnem kot duševnem delu, ima v veliki meri podobne razvojne mehanizme. V obeh primerih se procesi utrujenosti razvijejo najprej v živčevju centrih Eden od pokazateljev tega je zmanjšanje inteligence nacionalni uspešnost s fizično utrujenostjo in z duševno utrujenostjo - zmanjšanje učinkovitosti materničnega vratu aktivnosti.

Počitek imenujemo stanje počitka ali izvajanja nove dejavnosti, v katerem utrujenost izgine in se zmogljivost obnovi. NJIM. Sechenov je pokazal, da pride do okrevanja zmogljivosti hitreje, če med počitkom po utrujenosti ene mišične skupine (na primer leve roke) delo opravlja druga mišična skupina (desna roka). Ta pojav je poimenoval "aktivna rekreacija"

Obnovitev so procesi, ki zagotavljajo odpravo pomanjkanja energije in plastičnih snovi, reprodukcijo izrabljenih ali poškodovanih struktur med delom, odpravo odvečnih metabolitov in odstopanja kazalcev homeostaze od optimalne ravni.

Dolžina obdobja, potrebnega za obnovitev telesa, je odvisna od intenzivnosti in trajanja dela. Večja kot je intenzivnost dela, krajši je potreben počitek.

Različni kazalniki fizioloških in biokemičnih procesov se obnovijo po različnih časih od konca telesne dejavnosti. Eden od pomembnih testov stopnje okrevanja je določitev časa, ki je potreben, da se vaš srčni utrip vrne na raven mirovanja. Čas okrevanja srčnega utripa po testu zmerne obremenitve pri zdravi osebi ne sme preseči 5 minut.

Ob zelo intenzivni telesni dejavnosti se pojavi utrujenosti ne razvije le v osrednjem živčnem sistemu, ampak tudi v živčno-mišičnih sinapsah, pa tudi v mišicah. V sistemu nevromuskularne priprave se živčna vlakna najmanj utrujajo, nevromuskularna sinapsa ima največjo utrujenost, mišica pa zavzema vmesni položaj. Živčna vlakna lahko prevajajo visokofrekvenčne akcijske potenciale več ur brez znakov utrujenosti. S pogostim aktiviranjem sinapse se najprej zmanjša učinkovitost prenosa vzbujanja, nato pa pride do blokade njegovega prevajanja. Do tega pride zaradi zmanjšane oskrbe z transmiterjem in ATP v presinaptičnem terminalu ter zmanjšanja občutljivosti postsinaptične membrane na acetilholin.

Za mehanizem razvoja utrujenosti v zelo intenzivno delujočih mišicah je bilo predlaganih več teorij: a) teorija "izčrpanosti" - poraba rezerv ATP in viri njegove tvorbe (kreatin fosfat, glikogen, maščobne kisline) , b) teorija "zadušitve" - ​​pomanjkanje dostave kisika pride najprej v vlakna delovne mišice; c) teorija »zamašitve«, ki pojasnjuje utrujenost s kopičenjem mlečne kisline in toksičnih presnovnih produktov v mišicah. Trenutno se domneva, da se vsi ti pojavi pojavijo med zelo intenzivnim mišičnim delom.

Ugotovljeno je, da se največ fizičnega dela pred razvojem utrujenosti izvaja pri povprečni stopnji zahtevnosti in tempa dela (pravilo povprečnih obremenitev). Pri preprečevanju utrujenosti so pomembni tudi: pravilno razmerje obdobij dela in počitka, menjavanje umskega in fizičnega dela ob upoštevanju cirkadianih, letnih in individualnih bioloških ritmi.

Mišična moč je enak produktu mišične sile in hitrosti krajšanja. Največja moč se razvije pri povprečni hitrosti krajšanja mišic. Za mišico roke je največja moč (200 W) dosežena pri hitrosti krčenja 2,5 m/s.

5.2. Gladka mišica

Fiziološke lastnosti in značilnosti gladkih mišic.

Gladke mišice so sestavni del nekaterih notranjih organov in sodelujejo pri zagotavljanju funkcij, ki jih ti organi opravljajo. Uravnavajo zlasti prehodnost bronhijev za zrak, pretok krvi v različnih organih in tkivih, gibanje tekočin in himusa (v želodcu, črevesju, sečevodih, sečnem in žolčnem mehurju), izločajo plod iz maternice, širijo. ali zožite zenice (s krčenjem radialnih ali krožnih mišic šarenice), spremenite položaj las in reliefa kože. Gladke mišične celice so vretenaste oblike, dolge 50-400 µm, debele 2-10 µm.

Gladke mišice imajo tako kot skeletne mišice razdražljivost, prevodnost in kontraktilnost. Za razliko od skeletnih mišic, ki imajo elastičnost, so gladke mišice plastične (sposobne ohraniti dolžino, ki jim je dana, z raztezanjem za dolgo časa brez povečanja napetosti). Ta lastnost je pomembna za opravljanje funkcije odlaganja hrane v želodcu ali tekočine v žolčniku in mehurju.

Posebnosti razdražljivost gladkih mišičnih vlaken so v določeni meri povezani z njihovim nizkim transmembranskim potencialom (E 0 = 30-70 mV). Mnoga od teh vlaken so avtomatska. Trajanje njihovega akcijskega potenciala lahko doseže več deset milisekund. To se zgodi zato, ker se akcijski potencial v teh vlaknih razvije predvsem zaradi vstopa kalcija v sarkoplazmo iz medcelične tekočine skozi tako imenovane počasne Ca 2+ kanalčke.

Hitrost izvajanje iniciacije v gladkih mišičnih celicah majhna - 2-10 cm/s. Za razliko od skeletnih mišic se lahko vzbujanje v gladkih mišicah prenaša iz enega vlakna v drugo v bližini. Ta prenos nastane zaradi prisotnosti neksusov med gladkimi mišičnimi vlakni, ki imajo nizko odpornost na električni tok in zagotavljajo izmenjavo med celicami Ca 2+ in drugimi molekulami. Zaradi tega ima gladka mišica lastnosti funkcionalnega sincicija.

Kontraktilnost Gladka mišična vlakna odlikujejo dolgo latentno obdobje (0,25-1,00 s) in dolgo trajanje (do 1 min) posamezne kontrakcije. Gladke mišice imajo nizko kontraktilno silo, vendar lahko dolgo časa ostanejo v tonični kontrakciji, ne da bi pri tem razvile utrujenost. To je posledica dejstva, da gladke mišice porabijo 100-500-krat manj energije za vzdrževanje tetanične kontrakcije kot skeletne mišice. Zato imajo zaloge ATP, ki jih porabijo gladke mišice, čas, da se obnovijo tudi med krčenjem, gladke mišice nekaterih telesnih struktur pa so v stanju toničnega krčenja vse življenje.

Pogoji za krčenje gladkih mišic. Najpomembnejša lastnost gladkih mišičnih vlaken je, da se vzbujajo pod vplivom številnih dražljajev. Normalno krčenje skeletnih mišic sproži le živčni impulz, ki prispe na živčno-mišično stičišče. Krčenje gladkih mišic lahko povzročijo tako živčni impulzi kot biološko aktivne snovi (hormoni, številni nevrotransmiterji, prostaglandini, nekateri presnovki), pa tudi vpliv fizičnih dejavnikov, kot je raztezanje. Poleg tega lahko pride do vzbujanja gladkih mišic spontano - zaradi avtomatizacije.

Zelo visoka reaktivnost gladkih mišic in njihova sposobnost, da se odzovejo s krčenjem na delovanje različnih dejavnikov, povzročajo velike težave pri odpravljanju motenj v tonusu teh mišic v medicinski praksi. To je razvidno iz primerov zdravljenja bronhialne astme, arterijske hipertenzije, spastičnega kolitisa in drugih bolezni, ki zahtevajo korekcijo kontraktilne aktivnosti gladkih mišic.

Molekularni mehanizem kontrakcije gladkih mišic ima tudi številne razlike od mehanizma kontrakcije skeletnih mišic. Filamenti aktina in miozina v gladkih mišičnih vlaknih so manj urejeni kot v skeletnih vlaknih, zato gladke mišice nimajo prečnih prog. Aktinski filamenti gladkih mišic ne vsebujejo proteina troponina, molekularni centri aktina pa so vedno odprti za interakcijo z miozinskimi glavami. Da pride do te interakcije, je treba molekule ATP razgraditi in fosfat prenesti na miozinske glave. Nato se molekule miozina spletejo v filamente in se s svojimi glavami vežejo na miozin. Sledi rotacija miozinskih glav, med katero se aktinski filamenti potegnejo med miozinske niti in pride do kontrakcije.

Fosforilacija miozinskih glav poteka z encimom kinaza lahke verige miozina, defosforilacija pa fosfataza lahke verige miozina. Če aktivnost miozin-fosfataze prevlada nad aktivnostjo kinaze, se miozinske glave defosforilirajo, vez miozin-aktin se prekine in mišica se sprosti.

Zato je za krčenje gladkih mišic potrebno povečanje aktivnosti kinaze lahke verige miozina. Njegovo delovanje uravnava raven Ca 2+ v sarkoplazmi. Ko je gladko mišično vlakno vzburjeno, se vsebnost kalcija v njegovi sarkoplazmi poveča. To povečanje je posledica vnosa Ca^+ iz dveh virov: 1) medceličnine; 2) sarkoplazemski retikulum (slika 5.5). Nato ioni Ca 2+ tvorijo kompleks s proteinom kalmodulinom, ki pretvori miozin kinazo v aktivno stanje.

Zaporedje procesov, ki vodijo do razvoja kontrakcije gladkih mišic: Vstop Ca 2 v sarkoplazmo – acti

aktivacija kalmodulina (s tvorbo kompleksa 4Ca 2+ - kalmodulin) - aktivacija miozinske lahke verige kinaze - fosforilacija miozinskih glav - vezava miozinskih glav na aktin in rotacija glav, pri kateri se aktinski filamenti vlečejo med miozinske filamente.

Pogoji, potrebni za sprostitev gladkih mišic: 1) zmanjšanje (na 10 M/l ali manj) vsebnosti Ca 2+ v sarkoplazmi; 2) razpad 4Ca 2+ -kalmodulinskega kompleksa, kar vodi do zmanjšanja aktivnosti miozinske lahke verige kinaze - defosforilacija miozinskih glav, kar vodi do pretrganja vezi med aktinskimi in miozinskimi filamenti. Po tem elastične sile povzročijo relativno počasno obnavljanje prvotne dolžine gladkega mišičnega vlakna in njegovo sprostitev.

Testna vprašanja in naloge

Celična membrana

riž. 5.5. Shema poti vstopa Ca 2+ v sarkoplazmo gladkih mišic-

celice in njeno odstranitev iz plazme: a - mehanizmi, ki zagotavljajo vstop Ca 2+ v sarkoplazmo in sprožitev kontrakcije (Ca 2+ prihaja iz zunajceličnega okolja in sarkoplazemskega retikuluma); b - načini za odstranitev Ca 2+ iz sarkoplazme in zagotavljanje sprostitve

Vpliv norepinefrina preko α-adrenergičnih receptorjev

Od liganda odvisen Ca 2+ kanal

Kanali za uhajanje

Potencialno odvisen Ca 2+ kanal

Gladka mišična celica

a-adreno! receptorfnorepinefrinG

Poimenujte vrste človeških mišic. Kakšne so funkcije skeletnih mišic?

Opišite fiziološke lastnosti skeletnih mišic.

Kakšno je razmerje med akcijskim potencialom, kontrakcijo in razdražljivostjo mišičnega vlakna?

Kakšni načini in vrste mišičnih kontrakcij obstajajo?

Navedite strukturne in funkcionalne značilnosti mišičnih vlaken.

Kaj so motorne enote? Navedite njihove vrste in značilnosti.

Kakšen je mehanizem krčenja in sproščanja mišičnih vlaken?

Kaj je mišična moč in kateri dejavniki vplivajo nanjo?

Kakšno je razmerje med silo kontrakcije, njeno hitrostjo in delom?

Opredelite utrujenost in okrevanje. Kakšne so njihove fiziološke osnove?

Kakšne so fiziološke lastnosti in značilnosti gladkih mišic?

Naštejte pogoje za krčenje in sprostitev gladkih mišic.