السائل النخاعي (السائل الدماغي الشوكي) - يشكل غالبية السائل خارج الخلية في الجهاز العصبي المركزي. يملأ السائل النخاعي، الذي يبلغ حجمه الإجمالي حوالي 140 مل، بطينات الدماغ والقناة المركزية الحبل الشوكيوالمساحات تحت العنكبوتية. يتكون السائل الدماغي الشوكي عن طريق الانفصال عن أنسجة المخ عن طريق الخلايا العصبية (التي تبطن الجهاز البطيني) والأم الحنون (التي تغطي السطح الخارجي للدماغ). يعتمد تكوين السائل الدماغي الشوكي على نشاط الخلايا العصبية، وخاصة نشاط المستقبلات الكيميائية المركزية النخاع المستطيل، التحكم في التنفس استجابة للتغيرات في الرقم الهيدروجيني للسائل النخاعي.

أهم وظائف السائل النخاعي

• الدعم الميكانيكي - يتمتع الدماغ "العائم" بوزن أقل فعالية بنسبة 60٪
• وظيفة الصرف - تضمن التخفيف وإزالة المنتجات الأيضية والنشاط التشابكي
• طريق مهم لبعض العناصر الغذائية
• وظيفة الاتصال - تضمن انتقال بعض الهرمونات والناقلات العصبية

تكوين البلازما والسائل الدماغي الشوكي متشابه، باستثناء الاختلاف في محتوى البروتين، فإن تركيزهما أقل بكثير في السائل الدماغي الشوكي. ومع ذلك، فإن السائل الدماغي الشوكي ليس مرشحًا فائقًا للبلازما، ولكنه نتاج إفراز نشط من الضفيرة المشيمية. لقد ثبت بشكل واضح تجريبيًا أن تركيزات بعض الأيونات (مثل K+، HCO3-، Ca2+) في السائل الدماغي الشوكي يتم تنظيمها بعناية، والأهم من ذلك، أنها لا تتأثر بالتقلبات في تركيزات البلازما. لا يمكن التحكم في الترشيح الفائق بهذه الطريقة.

يتم إنتاج السائل النخاعي باستمرار ويتم استبداله بالكامل أربع مرات خلال اليوم. وبالتالي فإن إجمالي كمية السائل الدماغي الشوكي التي يتم إنتاجها خلال اليوم لدى الشخص هي 600 مل.

يتكون معظم السائل الدماغي الشوكي من أربع ضفائر مشيمية (واحدة في كل من البطينين). في البشر، تزن الضفيرة المشيمية حوالي 2 جرام، وبالتالي فإن مستوى إفراز السائل الدماغي الشوكي يبلغ حوالي 0.2 مل لكل 1 جرام من الأنسجة، وهو أعلى بكثير من مستوى إفراز العديد من أنواع الظهارة الإفرازية (على سبيل المثال، مستوى الإفراز) من ظهارة البنكرياس في التجارب على الخنازير كان 0.06 مل).

يوجد في بطينات الدماغ 25-30 مل (منها 20-30 مل في البطينين الجانبيين و 5 مل في البطينين الثالث والرابع)، وفي الفضاء القحفي تحت العنكبوتية (تحت العنكبوتية) - 30 مل، وفي العمود الفقري المساحة - 70-80 مل.

تداول السائل النخاعي

• البطينات الجانبية
  • الثقبة بين البطينين
    • الثالث البطين
      • السباكة الدماغ
        • البطين الرابع
          • فتحات Luschka وMagendie (الفتحات المتوسطة والجانبية)
            • صهاريج الدماغ
              • الفضاء تحت العنكبوتية
                • حبيبات العنكبوتية
                  • الجيب السهمي العلوي

السائل النخاعي (CSF، السائل النخاعي) هو أحد الوسائط الخلطية للجسم، والذي يدور في بطينات الدماغ، والقناة المركزية للحبل الشوكي، ومسالك السائل النخاعي والفضاء تحت العنكبوتية * للدماغ والحبل الشوكي، و مما يضمن الحفاظ على التوازن من خلال تنفيذ وظائف الحماية والتغذية والإخراج والنقل والتنظيم (*الفضاء تحت العنكبوتية - التجويف بين السحايا الناعمة [الأوعية الدموية] والعنكبوتية في الدماغ والحبل الشوكي).

من المعروف أن السائل الدماغي الشوكي يشكل وسادة هيدروستاتيكية تحمي الدماغ والحبل الشوكي من الإجهاد الميكانيكي. ويستخدم بعض الباحثين مصطلح "جهاز السائل النخاعي" بمعنى الكلي الهياكل التشريحية، وضمان إفراز وتداول وتدفق السائل الدماغي الشوكي. يرتبط نظام الخمور ارتباطًا وثيقًا بـ نظام الدورة الدموية. يتشكل السائل الدماغي الشوكي في الضفائر المشيمية ويعود إلى مجرى الدم. تشارك الضفيرة المشيمية في بطينات الدماغ والجهاز الوعائي للدماغ والدبق العصبي والخلايا العصبية في تكوين السائل النخاعي. تكوين CSF يشبه فقط اللمف الداخلي والمحيطي الأذن الداخليةوالفكاهة المائية للعين، ولكنها تختلف بشكل كبير عن تكوين بلازما الدم، لذلك لا يمكن اعتبارها من الدم فائق الترشيح.

تتطور الضفائر المشيمية في الدماغ من ثنيات الغشاء الرخو، والتي، حتى في الفترة الجنينية، تتغلغل في البطينات الدماغية. الضفائر الظهارية الوعائية (المشيمية) مغطاة بالبطانية العصبية. الأوعية الدموية في هذه الضفائر تكون ملتوية بشكل معقد، مما يخلق مساحة سطحية كبيرة. متباينة بشكل خاص تغطي الظهارةتنتج الضفيرة المشيمية الظهارية وتطلق في السائل الدماغي الشوكي عددًا من البروتينات الضرورية لعمل الدماغ وتطوره وكذلك نقل الحديد وبعض الهرمونات. يزداد الضغط الهيدروستاتيكي في الشعيرات الدموية في الضفيرة المشيمية مقارنة بالضغط الطبيعي بالنسبة للشعيرات الدموية (خارج الدماغ)، فهي تبدو وكأنها مفرطة الدم. ولذلك، يتم تحرير سائل الأنسجة منها بسهولة (الإراقة). الآلية المؤكدة لإنتاج السائل النخاعي هي الإفراز النشط، إلى جانب نقل الجزء السائل من بلازما الدم. إن البنية الغدية للضفائر المشيمية في الدماغ وإمداداتها الدموية الوفيرة واستهلاك هذا النسيج لكميات كبيرة من الأكسجين (ما يقرب من ضعف القشرة الدماغية) دليل على نشاطها الوظيفي العالي. تعتمد كمية إنتاج السائل النخاعي على التأثيرات المنعكسة، ومعدل ارتشاف السائل النخاعي والضغط في نظام السائل النخاعي. تؤثر التأثيرات الخلطية والميكانيكية أيضًا على تكوين السائل الدماغي الشوكي.

متوسط ​​معدل إنتاج السائل النخاعي لدى البشر هو 0.2 - 0.65 (0.36) مل / دقيقة. يفرز الشخص البالغ حوالي 500 مل من السائل النخاعي يوميًا. كمية السائل النخاعي في جميع قنوات السائل النخاعي لدى البالغين، وفقا للعديد من المؤلفين، هي 125 - 150 مل، وهو ما يتوافق مع 10 - 14٪ من كتلة الدماغ. يوجد في بطينات الدماغ 25 - 30 مل (منها 20 - 30 مل في البطينين الجانبيين و 5 مل في البطينين الثالث والرابع)، وفي الفضاء القحفي تحت العنكبوتية - 30 مل، وفي الفضاء الشوكي - 70 - 80 مل. خلال النهار، يمكن تبادل السوائل 3-4 مرات لدى شخص بالغ وما يصل إلى 6-8 مرات لدى الأطفال. عمر مبكر. يعد القياس الدقيق لكمية السوائل في الكائنات الحية أمرًا صعبًا للغاية، كما أن القياس على الجثث مستحيل عمليًا أيضًا، لأنه بعد الوفاة يبدأ السائل النخاعي في الامتصاص بسرعة وبعد 2-3 أيام يختفي من بطينات الدماغ. على ما يبدو، لذلك، بيانات عن كمية السائل النخاعي في مصادر مختلفةتختلف اختلافا كبيرا.

يدور السائل الدماغي الشوكي في الحيز التشريحي، والذي يتضمن أوعية داخلية وخارجية. الحاوية الداخلية هي نظام بطينات الدماغ، وقناة سيلفيوس، والقناة المركزية للحبل الشوكي. الوعاء الخارجي هو الفضاء تحت العنكبوتية للحبل الشوكي والدماغ. ترتبط كلتا الحاويتين ببعضهما البعض عن طريق الفتحات المتوسطة والجانبية (الفتحات) للبطين الرابع، أي. ثقبة ماجيندي (الفتحة المتوسطة)، وتقع فوق القصب النصي (انخفاض مثلث في الجزء السفلي من البطين الرابع للدماغ في منطقة الزاوية السفلية للحفرة المعينية)، وثقبة لوشكا (الجانبية الفتحات) الموجودة في منطقة التجويف (الجيوب الجانبية) للبطين الرابع. من خلال فتحات البطين الرابع، يمر السائل النخاعي من الوعاء الداخلي مباشرة إلى صهريج الدماغ الكبير (الصهريج الكبير أو الصهريج المخيخي). يوجد في منطقة ثقب Magendie و Luschka أجهزة صمام تسمح للسائل الدماغي الشوكي بالمرور في اتجاه واحد فقط - إلى الفضاء تحت العنكبوتية.

وهكذا، تتواصل تجاويف الوعاء الداخلي مع بعضها البعض ومع الحيز تحت العنكبوتية، لتشكل سلسلة من الأوعية المترابطة. في المقابل، ترتبط السحايا الرقيقة (مزيج من الأم العنكبوتية والأم الحنون، التي تشكل الفضاء تحت العنكبوتية - الحاوية الخارجية للسائل النخاعي) ارتباطًا وثيقًا بأنسجة المخ بمساعدة الخلايا الدبقية. عندما يتم غمر الأوعية الدموية من سطح الدماغ إلى داخله، يتم غزو الخلايا الدبقية الهامشية مع الأغشية، وبالتالي تتشكل الشقوق المحيطة بالأوعية الدموية. هذه الشقوق المحيطة بالأوعية الدموية (فراغات فيرشو-روبن) هي استمرار للطبقة العنكبوتية، وهي تصاحب الأوعية التي تخترق بعمق مادة الدماغ. وبالتالي، إلى جانب الشقوق المحيطة بالعصب والعصب المحيطي للأعصاب الطرفية، هناك أيضًا شقوق حول الأوعية الدموية، والتي تشكل وعاء داخل المتني (داخل المخ)، والذي يحتوي على حجم كبير القيمة الوظيفية. يتدفق السائل النخاعي عبر الفجوات بين الخلايا إلى المساحات المحيطة بالأوعية والبيال، ومن هناك إلى الأوعية تحت العنكبوتية. وبالتالي، فإن غسل عناصر حمة الدماغ والدبقية، والسائل النخاعي هو البيئة الداخلية للجهاز العصبي المركزي، حيث تتم عمليات التمثيل الغذائي الرئيسية.

المساحة تحت العنكبوتية محدودة بالأم العنكبوتية والأم الحنون وهي عبارة عن حاوية مستمرة تحيط بالدماغ والحبل الشوكي. يمثل هذا الجزء من قنوات السائل النخاعي خزان السائل الدماغي الشوكي خارج المخ، والذي يرتبط ارتباطًا وثيقًا بنظام الشقوق المحيطة بالأوعية الدموية (محيط الأوعية الدموية*) والشقوق خارج الخلية للأم الحنون للدماغ والحبل الشوكي ومع الخزان الداخلي (البطيني) (*البرانية). - البطانة الخارجية لجدار الوريد أو الشريان).

في بعض الأماكن، وخاصة في قاعدة الدماغ، يشكل الفضاء تحت العنكبوتية المتوسع بشكل كبير صهاريج. أكبرها - صهريج المخيخ والنخاع المستطيل (الصهريج المخيخي أو الصهريج الكبير) - يقع بين السطح الأمامي السفلي للمخيخ والسطح الخلفي الوحشي للنخاع المستطيل. أقصى عمق لها هو 15 - 20 ملم، العرض 60 - 70 ملم. بين لوزتي المخيخ، تنفتح ثقبة ماجيندي في هذا الصهريج، وفي نهايات النتوءات الجانبية للبطين الرابع - ثقب لوشكا. من خلال هذه الفتحات، يتدفق السائل النخاعي من تجويف البطين إلى الصهريج الكبير.

ينقسم الحيز تحت العنكبوتية في القناة الشوكية إلى قسمين أمامي وخلفي بواسطة الرباط المسنن، الذي يربط الأغشية الصلبة والناعمة ويثبت الحبل الشوكي. يحتوي القسم الأمامي على الجذور الأمامية الخارجة للحبل الشوكي. القسم الخلفي يحتوي على الوارد الجذور الظهريةوينقسم إلى نصفين أيمن وأيسر عن طريق الحاجز تحت العنكبوتية الخلفي (الحاجز تحت العنكبوتية الخلفي). في الجزء السفلي من عنق الرحم وفي المناطق الصدريةيحتوي الحاجز على بنية صلبة، وفي الجزء العلوي من عنق الرحم، يتم التعبير عن الجزء السفلي من الأجزاء القطنية والعجزية من العمود الفقري بشكل ضعيف. سطحه مغطى بطبقة من الخلايا المسطحة التي تؤدي وظيفة امتصاص السائل الدماغي الشوكي، لذلك، في الجزء السفلي من المنطقتين الصدرية والقطنية، يكون ضغط السائل الدماغي الشوكي أقل عدة مرات منه في منطقة عنق الرحم. أثبت P. Fontwiller وS. Itkin (1947) أن معدل تدفق CSF هو 50 - 60 ميكرو/ثانية. وجد ويد (1915) أن الدورة الدموية في الفضاء الشوكي أبطأ مرتين تقريبًا مما كانت عليه في الفضاء تحت العنكبوتية في الرأس. تدعم هذه الدراسات فكرة أن الجزء الرأسي من الحيز تحت العنكبوتية هو الجزء الرئيسي في التبادل بين السائل الدماغي الشوكي والدم الوريدي، أي طريق التدفق الرئيسي. يوجد في الجزء العنقي من الحيز تحت العنكبوتية غشاء ريتزيوس على شكل صمام، والذي يعزز حركة السائل النخاعي من الجمجمة إلى القناة الشوكية ويمنع تدفقه العكسي.

يتم تمثيل الخزان الداخلي (البطيني) ببطينات الدماغ والقناة الشوكية المركزية. يشتمل النظام البطيني على بطينين جانبيين يقعان في نصفي الكرة الأيمن والأيسر، الثالث والرابع. تقع البطينات الجانبية في عمق الدماغ. تجويف البطينين الجانبيين الأيمن والأيسر له شكل معقد لأنه توجد أجزاء من البطينين في جميع فصوص نصفي الكرة الأرضية (باستثناء الجزيرة). من خلال الثقبة بين البطينين المقترنة - الثقبة بين البطينين - يتواصل البطينان الجانبيان مع الثالث. الأخير، من خلال قناة الدماغ - aquneductus mesencephali (cerebri) أو قناة سيلفيوس - متصل مع البطين الرابع. يتصل البطين الرابع من خلال 3 فتحات - الفتحة المتوسطة (الفتحة المتوسطة - Mozhandi) وفتحتان جانبيتان (الفتحة الجانبية - Lyushka) - بالفضاء تحت العنكبوتية للدماغ.

يمكن تمثيل الدورة الدموية في السائل الدماغي الشوكي بشكل تخطيطي على النحو التالي: البطينات الجانبية - الثقبة بين البطينين - البطين الثالث - القناة الدماغية - البطين الرابع - الفتحات المتوسطة والجانبية - صهاريج الدماغ - المساحة تحت العنكبوتية للدماغ والحبل الشوكي.

يتشكل السائل بأعلى سرعة في البطينين الجانبيين للدماغ ويتشكل فيها أقصى ضغطوالذي بدوره يسبب حركة ذيلية للسائل إلى فتحات البطين الرابع. يتم تسهيل ذلك أيضًا من خلال الضرب الموجي للخلايا العصبية، مما يضمن حركة السائل إلى فتحات مخرج النظام البطيني. في الخزان البطيني، بالإضافة إلى إفراز السائل النخاعي عن طريق الضفيرة المشيمية، من الممكن انتشار السائل عبر البطانة العصبية التي تبطن تجاويف البطينين، وكذلك التدفق العكسي للسائل من البطينين عبر البطانة العصبية إلى المساحات بين الخلايا ، إلى خلايا الدماغ. باستخدام أحدث تقنيات النظائر المشعة، تم اكتشاف أن السائل الدماغي الشوكي يتم تطهيره من بطينات الدماغ في غضون دقائق قليلة، ثم خلال 4 إلى 8 ساعات ينتقل من صهاريج قاعدة الدماغ إلى الحيز تحت العنكبوتية (تحت العنكبوتية). .

ماجستير أثبت بارون (1961) أن الفضاء تحت العنكبوتية ليس تكوينًا متجانسًا، ولكنه متباين إلى نظامين - نظام قنوات السائل النخاعي ونظام الخلايا تحت العنكبوتية. تعتبر القنوات هي القنوات الرئيسية لحركة السائل الدماغي الشوكي. وهي تمثل شبكة واحدة من الأنابيب ذات الجدران المشكلة، ويتراوح قطرها من 3 ملم إلى 200 أنجستروم. تتصل القنوات الكبيرة بحرية مع صهاريج قاعدة الدماغ، وتمتد إلى سطح نصفي الكرة المخية في أعماق الأخاديد. وتمتد "القنوات اللولبية" المتناقصة تدريجيًا من "القنوات التلمدية". تقع بعض هذه القنوات في الجزء الخارجي من الحيز تحت العنكبوتية وتتصل بالغشاء العنكبوتي. تتكون جدران القنوات من البطانة التي لا تشكل طبقة متصلة. يمكن أن تظهر وتختفي الثقوب الموجودة في الأغشية، وكذلك تغير أحجامها، أي أن جهاز الغشاء ليس له نفاذية انتقائية فحسب، بل متغيرة أيضًا. يتم ترتيب خلايا الأم الحنون في عدة صفوف وتشبه قرص العسل. وتتكون جدرانها أيضًا من البطانة ذات الثقوب. قد يتدفق السائل الدماغي الشوكي من خلية إلى أخرى. يتواصل هذا النظام مع نظام القناة.

المسار الأول لتدفق السائل الدماغي الشوكي إلى السرير الوريدي. حاليًا، الرأي السائد هو أن الدور الرئيسي في إزالة السائل الدماغي الشوكي ينتمي إلى الغشاء العنكبوتي (العنكبوتي) للدماغ والحبل الشوكي. يحدث تدفق السائل النخاعي بشكل رئيسي (30 - 40٪) من خلال التحبيبات الباتشيونية إلى الجيب السهمي العلوي، وهو جزء من الجهاز الوريدي للدماغ. تحبيبات الباتشيون (granulaticnes arachnoideales) هي رتج من الغشاء العنكبوتي تنشأ مع التقدم في السن وتتواصل مع الخلايا تحت العنكبوتية. تخترق هذه الزغابات الأم الجافية وتكون على اتصال مباشر مع بطانة الجيب الوريدي. ماجستير أثبت بارون (1961) بشكل مقنع أنه في البشر هم جهاز تدفق السائل الدماغي الشوكي.

الجيوب الأنفية للأم الجافية هي جامعات شائعة لتدفق اثنين من الوسائط الخلطية - الدم والسائل الدماغي الشوكي. لا تحتوي جدران الجيوب الأنفية، التي تتكون من أنسجة كثيفة من الأم الجافية، على عناصر عضلية ومبطنة من الداخل بالبطانة. تجويفهم يفغر باستمرار. يوجد في الجيوب الأنفية ترابيق وأغشية بأشكال مختلفة، لكن لا توجد صمامات حقيقية، ونتيجة لذلك من الممكن حدوث تغييرات في اتجاه تدفق الدم في الجيوب الأنفية. تقوم الجيوب الوريدية بتصريف الدم من الدماغ، ومقلة العين، والأذن الوسطى، والأم الجافية. بالإضافة إلى ذلك، من خلال الأوردة الثنائية وخريجي سانتوريني - الجدارية (ضد إيميساريا باريتاليس)، الخشاء (ضد إيميساريا خشاء)، القذالي (ضد إيميساريا القذالية) وغيرها - ترتبط الجيوب الوريدية بأوردة عظام الجمجمة والرخوة أغطية الرأس واستنزافها جزئيا.

من المحتمل أن يتم تحديد درجة التدفق (الترشيح) للسائل النخاعي من خلال التحبيبات الشحمية من خلال الفرق في ضغط الدم في الجيب السهمي العلوي وضغط الدم في الفضاء تحت العنكبوتية. يتجاوز ضغط السائل النخاعي عادة الضغط الوريدي في الجيب السهمي العلوي بمقدار 15 - 50 ملم من الماء. فن. بالإضافة إلى ذلك، فإن ارتفاع ضغط الدم الجرمي (بسبب بروتيناته) يجب أن يمتص السائل الدماغي الشوكي الذي يحتوي على القليل من البروتين مرة أخرى إلى الدم. عندما يتجاوز ضغط السائل الدماغي الشوكي الضغط في الجيب الوريدي، تنفتح الأنابيب الرقيقة في التحبيبات الباتشيونية، مما يسمح لها بالمرور إلى الجيب. بعد تعادل الضغط، يغلق تجويف الأنابيب. وبالتالي، هناك دوران بطيء للسائل الدماغي الشوكي من البطينين إلى الحيز تحت العنكبوتية ثم إلى الجيوب الوريدية.

المسار الثاني لتدفق السائل الدماغي الشوكي إلى السرير الوريدي. يحدث تدفق السائل النخاعي أيضًا من خلال قنوات السائل النخاعي إلى الفضاء تحت الجافية، ومن ثم يدخل السائل النخاعي إلى الشعيرات الدموية للأم الجافية ويتم تصريفه في الجهاز الوريدي. ريشيتيلوف ف. (1983) أظهر في تجربة المقدمة مادة مشعةفي الفضاء تحت العنكبوتية من الحبل الشوكي، حركة السائل النخاعي بشكل رئيسي من تحت العنكبوتية إلى الفضاء تحت الجافية وامتصاصه من خلال هياكل السرير الدائري الصغير للأم الجافية. تشكل الأوعية الدموية في الأم الجافية للدماغ ثلاث شبكات. تقع الشبكة الداخلية من الشعيرات الدموية تحت البطانة، وتبطن سطح الأم الجافية المواجه للمساحة تحت الجافية. تتميز هذه الشبكة بكثافة كبيرة وتتفوق بكثير من حيث التطور على الشبكة الخارجية للشعيرات الدموية. تتميز الشبكة الداخلية للشعيرات الدموية بقصر طول الجزء الشرياني منها واتساع وحلقات الجزء الوريدي من الشعيرات الدموية.

حددت الدراسات التجريبية المسار الرئيسي لتدفق السائل الدماغي الشوكي: من الفضاء تحت العنكبوتية، يتم توجيه السائل عبر الغشاء العنكبوتي إلى الفضاء تحت الجافية ثم إلى الشبكة الداخلية للشعيرات الدموية للأم الجافية. وقد لوحظ إطلاق السائل الدماغي الشوكي عبر الغشاء العنكبوتي تحت المجهر دون استخدام أي مؤشرات. يتم التعبير عن قدرة الجهاز الوعائي للأم الجافية على التكيف مع وظيفة الامتصاص لهذه القشرة في أقصى قرب من الشعيرات الدموية إلى المساحات التي تستنزفها. يتم تفسير التطور الأكثر قوة للشبكة الشعرية الداخلية مقارنة بالشبكة الخارجية من خلال الارتشاف الأكثر كثافة للخلايا الصغيرة والمتوسطة مقارنة بالسائل فوق الجافية. من حيث النفاذية، فإن الشعيرات الدموية في الأم الجافية تشبه الأوعية اللمفاوية شديدة النفاذية.

مسارات أخرى لتدفق السائل الدماغي الشوكي إلى الجهاز الوريدي. بالإضافة إلى الطريقين الرئيسيين الموصوفين لتدفق السائل الدماغي الشوكي إلى السرير الوريدي، هناك طرق إضافية لخروج السائل النخاعي: جزئيًا إلى الجهاز اللمفاوي من خلال المساحات المحيطة بالأعصاب القحفية والعمود الفقري (من 5 إلى 30٪)؛ امتصاص السائل النخاعي عن طريق الخلايا البطانية البطينية والضفائر المشيمية في الأوردة (حوالي 10٪) ؛ ارتشاف في حمة الدماغ بشكل رئيسي حول البطينين، في المساحات بين الخلايا، في ظل وجود الضغط الهيدروستاتيكي والاختلاف الغرواني الأسموزي على حدود وسطين - السائل النخاعي والدم الوريدي.

المواد المستخدمة من مقال "المبررات الفسيولوجية لإيقاع الجمجمة (مراجعة تحليلية)" الجزء الأول (2015) والجزء الثاني (2016)، Yu.P. بوتخينا، د. موخوف، إ.س. تريجوبوفا. أكاديمية نيجني نوفغورود الطبية الحكومية. نيجني نوفغورود، روسيا؛ سان بطرسبرج جامعة الدولة. سانت بطرسبرغ، روسيا؛ جامعة ولاية نورث وسترن الطبية سميت على اسم. أنا. متشنيكوف. سانت بطرسبرغ، روسيا (تم نشر أجزاء من المقال في مجلة “العلاج اليدوي”)

يتم إفراز السائل النخاعي في بطينات الدماغ عن طريق خلايا الضفيرة المشيمية. من البطينين الجانبيين، يتدفق السائل النخاعي إلى البطين الثالث من خلال الثقبة بين البطينات لمونرو، ثم يمر عبر القناة الدماغية إلى البطين الرابع.

من هناك، يتدفق السائل النخاعي إلى الحيز تحت العنكبوتية من خلال الفتحة المتوسطة (ثقبة ماجيندي) والفتحة الجانبية للبطين الرابع (يمكن إهمال دوران السوائل في القناة المركزية للحبل الشوكي).

يصرف جزء من السائل النخاعي الموجود في الحيز تحت العنكبوتية عبر الثقبة العظمى ويصل إلى الصهريج القطني خلال 12 ساعة. من الفضاء تحت العنكبوتية للسطح السفلي للدماغ، يتم توجيه السائل النخاعي إلى أعلى من خلال شق خيمة المخيخ ويغسل سطح نصفي الكرة المخية. يتم بعد ذلك إعادة امتصاص السائل النخاعي إلى الدم من خلال تحبيبات الغشاء العنكبوتي - التحبيبات الباخيونية.

حبيبات الباتشيون هي نتوءات من الغشاء العنكبوتي بحجم رأس الدبوس، تبرز في الجدران المغطاة بالجافية للجيوب الدماغية الرئيسية، وخاصة الجيب السهمي العلوي، الذي تنفتح فيه ثغرات وريدية صغيرة. في الخلايا الظهارية للغشاء العنكبوتي، يتم نقل السائل النخاعي في فجوات كبيرة.

ومع ذلك، فإن حوالي ربع السائل النخاعي قد لا يصل إلى الجيب السهمي العلوي. يتدفق جزء من السائل النخاعي إلى التحبيبات الباتشيونية، والتي تتدفق إلى الأوردة الشوكية الخارجة من الثقبة بين الفقرات؛ ويدخل الجزء الآخر أوعية لمفاويةالبرانية لشرايين منطقة السطح السفلي للدماغ والعصب الأعصاب الدماغية. يتم توجيه هذه الأوعية الليمفاوية إلى العقد الليمفاوية العنقية.

يتم إنتاج حوالي 500 مل من السائل النخاعي يوميًا (تفرز خلايا الضفيرة المشيمية 300 مل، ويتكون 200 مل من مصادر أخرى، والتي تم وصفها في الفصل 5). الحجم الإجمالي للسائل النخاعي في الجسم البالغ هو 150 مل (25 مل يدور في الجهاز البطيني و 100 مل في الفضاء تحت العنكبوتية). يحدث الاستبدال الكامل للسائل النخاعي مرتين إلى ثلاث مرات في اليوم. يمكن أن يؤدي ضعف تبادل السائل النخاعي إلى تراكمه في الجهاز البطيني - استسقاء الرأس.

يمر السائل النخاعي من الحيز تحت العنكبوتية إلى الدماغ عبر المساحات المحيطة بالأوعية الدموية للشرايين. بالإضافة إلى ذلك، على هذا المستوى أو على مستوى البطانة الشعرية، السائل النخاعي قادر على اختراق سيقان الخلايا النجمية، التي تشكل خلاياها تقاطعات ضيقة. تشارك الخلايا النجمية في تكوين حاجز الدم في الدماغ. الحاجز الدموي الدماغي هو عملية نشطة تتم من خلال القنوات الموصلة للماء (المسام) في الغشاء البلازمي لأقدام الخلايا النجمية بمشاركة بروتين الغشاء المتكامل - أكوابورين -4 (AQP4). يتم تحرير السائل من الخلايا النجمية وينتقل إلى الفضاء خارج الخلية، حيث يمتزج مع السائل المنطلق نتيجة للعمليات الأيضية لخلايا الدماغ.

"يتسرب" هذا السائل بين الخلايا في الدماغ ويمر عبر سطح البطانة العصبية أو الأم الحنون إلى السائل النخاعي، حيث يتم إزالته من الدماغ إلى مجرى الدم. في حالة قصور الجهاز اللمفاوي للدماغ، يضمن الحاجز الدموي الدماغي توصيل جزيئات الإشارة المختلفة التي تفرزها الخلايا العصبية أو الخلايا الدبقية، وكذلك التخلص من مواد الأنسجة الذائبة والحفاظ على التوازن الأسموزي في الدماغ.

أ) استسقاء الرأس(من اليونانية hydor-water و kephale-head) - التراكم المفرط للسائل النخاعي في الجهاز البطيني للدماغ. في معظم الحالات، يحدث استسقاء الرأس نتيجة لتراكم السائل النخاعي في الجهاز البطيني للدماغ (مما يسبب توسعها) أو في الحيز تحت العنكبوتية؛ الاستثناء هو الحالات التي يكون فيها سبب الإنتاج الزائد للسائل النخاعي مرض نادر- الورم الحليمي لخلايا الضفيرة المشيمية. [لا يستخدم مصطلح "استسقاء الرأس" لوصف "التراكم" المفرط للسائل النخاعي في الجهاز البطيني والفضاء تحت العنكبوتية في ضمور الدماغ الشيخوخي؛ في بعض الأحيان في هذه الحالات يتم استخدام مصطلح "استسقاء الرأس خارج الفراغ" (أي استسقاء الرأس المختلط).]

يمكن أن يكون سبب استسقاء الرأس عمليات مرضية مثل الالتهاب والأورام والصدمات النفسية والتغيرات في الأسمولية للسائل النخاعي.في هذا الصدد، فإن النظرية الشائعة القائلة بأن سبب استسقاء الرأس يمكن أن يكون فقط انتهاكًا لمجرى تدفق السائل النخاعي هي نظرية مبالغ فيها و ربما غير صحيح.

لوحظ استسقاء الرأس عند الأطفال مع تشوه أرنولد خياري، حيث يكون المخيخ مغمورًا جزئيًا في القناة الشوكية نتيجة للتطور غير الكافي للحفرة القحفية الخلفية في فترة ما قبل الولادة. إذا تركت دون علاج، يمكن أن يصل حجم رأس الطفل إلى حجم كرة القدم، ويصبح نصفي الدماغ رقيقين إلى سمك ورقة. يرتبط استسقاء الرأس دائمًا تقريبًا بالسنسنة المشقوقة.

لا يمكن منع تلف الدماغ الخطير إلا من خلال العلاج المبكر. تتمثل محاولة العلاج في تركيب قسطرة أو تحويلة، يغمس أحد طرفيها في البطين الجانبي والآخر في الوريد الوداجي الداخلي.

يمكن أن يتطور استسقاء الرأس الحاد أو تحت الحاد عندما ينقطع التدفق نتيجة لنزوح المخيخ إلى الثقبة الكبرى أو انسداد البطين الرابع بواسطة ورم يحتل الحيز (ورم أو ورم دموي)/

سبب استسقاء الرأس في أي الفئات العمريةقد يكون هناك التهاب في أغشية الدماغ - التهاب السحايا. قد يكون أحد المكونات المسببة للأمراض في تطور استسقاء الرأس هو التصاق اللبتومينينج، الذي يعطل تداول السائل النخاعي على مستوى التدفق الخارجي من البطينين، وشق الخيمة المخيخية و/أو التحبيبات النخاعية.

ب) ملخص. السائل النخاعي. في منطقة السطح السفلي للدماغ، يوجد السائل النخاعي في الصهريج الدماغي الكبير، والصهريج الجسري، والصهريج بين السويقتين، والصهريج المحيطي. بالإضافة إلى ذلك، ينتشر السائل النخاعي على طول غمد العصب البصري؛ زيادة الضغط داخل الجمجمة يمكن أن يسبب ضغط على الوريد الشبكي المركزي، مما يؤدي إلى وذمة حليمة العصب البصري. يحيط الكيس القرابى للحبل الشوكي بالحبل الشوكي وينتهي عند مستوى الفقرة العجزية الثانية. تقع جذور الأعصاب الشوكية في الصهريج القطني، حيث يتم إجراء البزل القطني.

يدخل السائل النخاعي الذي تفرزه الضفيرة المشيمية إلى الفضاء تحت العنكبوتية من خلال الفتحات الثلاث للبطين الرابع. بعض منه يمر إلى الصهريج القطني. من خلال تجاوز ثلم المخيخ والفضاء تحت العنكبوتية للدماغ، يتم توجيه السائل النخاعي إلى أعلى إلى الجيب السهمي العلوي وثغراته من خلال التحبيبات الباخيونية. ضعف الدورة الدموية للسائل النخاعي يمكن أن يؤدي إلى استسقاء الرأس.

فيديو تعليمي - تشريح نظام السائل النخاعي وبطينات الدماغ

السائل النخاعي (CSF، السائل النخاعي) هو بيئة بيولوجية سائلة للجسم تدور في بطينات الدماغ، وقنوات السائل النخاعي، والفضاء تحت العنكبوتية للدماغ والحبل الشوكي.

يتضمن تكوين السائل النخاعي العديد من البروتينات والمعادن وغيرها عدد كبير منالخلايا (الكريات البيض والخلايا الليمفاوية). نظرًا لوجود الحاجز الدموي الدماغي، فإن السائل النخاعي هو الذي يميز النشاط الوظيفي للأنظمة الوسيطة المختلفة للدماغ والحبل الشوكي بشكل كامل. وهكذا، في الحالات المؤلمة والسكتة الدماغية، تنتهك نفاذية حاجز الدم في الدماغ، مما يؤدي إلى ظهور بروتينات الدم المحتوية على الحديد، في السائل النخاعي، وخاصة الهيموجلوبين.

يتشكل السائل النخاعي نتيجة الترشيح عبر جدران الشعيرات الدموية للجزء السائل من الدم - البلازما، يليه إفراز مواد مختلفة فيه عن طريق الخلايا الإفرازية العصبية والبطانية العصبية.

تتكون الضفائر المشيمية من نسيج ضام ليفي فضفاض، يخترقه عدد كبير من الأوعية الدموية الصغيرة (الشعيرات الدموية)، والتي تكون مغطاة بظهارة مكعبة (البنديما) على جانب البطينين. من البطينين الجانبيين (الأول والثاني) عبر الفتحات بين البطينين، يتدفق السائل إلى البطين الثالث، ومن الثالث عبر القناة الدماغية - إلى الرابع، ومن البطين الرابع عبر ثلاث فتحات في الطبقة السفلية (المتوسطة والجانبية) - في الصهريج المخيخي في الفضاء تحت العنكبوتية.

في الفضاء تحت العنكبوتية، يحدث دوران السائل النخاعي في اتجاهات مختلفة، ويحدث ببطء ويعتمد على نبض الأوعية الدماغية، وعلى وتيرة التنفس، وعلى حركات الرأس والعمود الفقري.

كل تغيير في وظائف الكبد والطحال والكلى، وكل اختلاف في تكوين السوائل خارج الخلايا وداخلها، وكل انخفاض في حجم الأكسجين الذي تطلقه الرئتان إلى الدماغ يؤثر على تكوين ولزوجة ومعدل تدفق الدم. السائل النخاعي والسائل النخاعي. كل هذا يمكن أن يفسر بعض المظاهر المؤلمة التي تحدث في الدماغ والحبل الشوكي.

يتدفق السائل النخاعي من الحيز تحت العنكبوتية إلى الدم من خلال التحبيبات الباخيونية (نتوءات) الغشاء العنكبوتي، ويخترق تجويف الجيوب الوريدية للأم الجافية للدماغ، وكذلك من خلال الشعيرات الدموية الموجودة في موقع الخروج. جذور الأعصاب القحفية والشوكية من تجويف الجمجمة ومن القناة الشوكية. عادة، يتشكل السائل النخاعي في البطينين ويتم امتصاصه في الدم بنفس المعدل، مما يجعل حجمه ثابتًا نسبيًا.

وبالتالي، فإن السائل النخاعي، بحكم خصائصه، ليس مجرد جهاز وقائي ميكانيكي للدماغ والأوعية التي تقوم عليه، ولكنه أيضًا بيئة داخلية خاصة ضرورية لحسن سير العمل في الأعضاء المركزية للجهاز العصبي.

يتم إغلاق المساحة التي يوضع فيها السائل النخاعي. يحدث تدفق السوائل منه عن طريق الترشيح بشكل رئيسي إلى الجهاز الوريدي من خلال تحبيبات الغشاء العنكبوتي، وجزئيًا أيضًا إلى الجهاز اللمفاوي من خلال أغلفة الأعصاب، حيث تستمر السحايا.

يحدث ارتشاف السائل النخاعي من خلال الترشيح والتناضح والانتشار والنقل النشط. تخلق المستويات المختلفة لضغط السائل النخاعي والضغط الوريدي ظروفًا مناسبة للترشيح. يضمن الفرق بين محتوى البروتين في السائل النخاعي والدم الوريدي عمل المضخة الأسموزي بمشاركة زغابات الأم العنكبوتية.

مفهوم حاجز الدم في الدماغ.

حاليًا، يتم تمثيل BBB كنظام تشريحي وفسيولوجي وكيميائي حيوي معقد ومتمايز يقع بين الدم، من ناحية، والسائل النخاعي وحمة الدماغ، من ناحية أخرى، ويؤدي وظائف وقائية وتوازنية. يتم إنشاء هذا الحاجز من خلال وجود أغشية عالية التخصص ذات نفاذية انتقائية دقيقة للغاية. الدور الرئيسي في تكوين حاجز الدم في الدماغ ينتمي إلى بطانة الشعيرات الدموية في الدماغ، وكذلك العناصر الدبقية. وكالة الترجمة في خاركوف http://www.tris.ua/harkov.

وظائف BBB جسم صحيتتكون من تنظيم عمليات التمثيل الغذائي في الدماغ، والحفاظ على اتساق التركيب العضوي والمعدني للسائل النخاعي.

إن بنية ونفاذية وطبيعة عمل BBB في أجزاء مختلفة من الدماغ ليست متماثلة وتتوافق مع مستوى التمثيل الغذائي والتفاعل والاحتياجات المحددة للعناصر العصبية الفردية. تكمن الأهمية الخاصة لـ BBB في أنه يشكل عائقًا لا يمكن التغلب عليه أمام عدد من المنتجات الأيضية والمواد السامة، حتى عند تركيزاتها العالية في الدم.

درجة نفاذية BBB متغيرة ويمكن أن تتعطل تحت تأثير العوامل الخارجية والداخلية (السموم، منتجات التحلل في الحالات المرضية، مع إدخال بعض الأدوية).

الخمور- هذا السائل النخاعيمع علم وظائف الأعضاء المعقد، وكذلك آليات التكوين والارتشاف.

إنه موضوع دراسة مثل هذا العلم.

يتحكم نظام استتبابي واحد في السائل النخاعي المحيط بالأعصاب والخلايا الدبقية في الدماغ ويحافظ على كيمياءه ثابتة نسبيًا مقارنة بكيمياء الدم.

هناك ثلاثة أنواع من السوائل داخل الدماغ:

1. دم، الذي يدور في شبكة واسعة من الشعيرات الدموية.
2. السائل النخاعي - السائل النخاعي;
3. السائل بين الخلايا، والتي يبلغ عرضها حوالي 20 نانومتر وهي مفتوحة بحرية لانتشار بعض الأيونات والجزيئات الكبيرة. هذه هي القنوات الرئيسية التي تصل من خلالها العناصر الغذائية إلى الخلايا العصبية والخلايا الدبقية.

يتم توفير التحكم المتوازن عن طريق الخلايا البطانية للشعيرات الدموية في الدماغ والخلايا الظهارية للضفيرة المشيمية والأغشية العنكبوتية. يمكن تمثيل الاتصال بين السائل النخاعي على النحو التالي (انظر الرسم البياني).

متصل:

• بالدم(مباشرة من خلال الضفائر، والغشاء العنكبوتي، وما إلى ذلك، وبشكل غير مباشر من خلال السائل خارج الخلية في الدماغ)؛
• مع الخلايا العصبية والدبقية(بشكل غير مباشر من خلال السائل خارج الخلية، والبطانة العصبية والأنسجة الرخوة سحايا المخ، وبشكل مباشر - في بعض الأماكن، وخاصة في البطين الثالث).

تكوين السائل النخاعي (CSF)

يتشكل السائل الدماغي الشوكي في الضفائر المشيمية والبطانة العصبية وحمة الدماغ. في البشر، تشكل الضفائر المشيمية 60٪ من السطح الداخلي للدماغ. في السنوات الأخيرة، ثبت أن المكان الرئيسي لمنشأ السائل النخاعي هو الضفيرة المشيمية. كان فايفر في عام 1854 أول من اقترح أن الضفائر المشيمية هي موقع تكوين السائل النخاعي. وأكد داندي وكوشينغ هذا تجريبيا. اكتشف داندي، عند إزالة الضفيرة المشيمية في أحد البطينين الجانبيين، ظاهرة جديدة - استسقاء الرأس في البطين مع ضفيرة محفوظة. لاحظ شالتربراند وبوتمان إطلاق الفلورسين من الضفائر بعد تناول هذا الدواء عن طريق الوريد. يشير التركيب المورفولوجي للضفائر المشيمية إلى مشاركتها في تكوين السائل النخاعي. يمكن مقارنتها ببنية الأجزاء القريبة من أنابيب النيفرون التي تفرز وتمتص مواد مختلفة. كل ضفيرة عبارة عن نسيج ذو أوعية دموية عالية يمتد إلى البطين المقابل. تنشأ الضفائر المشيمية من الأم الحنون للدماغ والأوعية الدموية في الفضاء تحت العنكبوتية. يُظهر فحص البنية التحتية أن سطحها يتكون من عدد كبير من الزغابات المترابطة المغطاة بطبقة واحدة من الخلايا الظهارية المكعبة. وهي عبارة عن ورم بطاني عصبي معدل وتقع فوق سدى رقيق من ألياف الكولاجين والخلايا الليفية والأوعية الدموية. تشمل العناصر الوعائية الشرايين الصغيرة والشرايين والجيوب الوريدية الكبيرة والشعيرات الدموية. يبلغ تدفق الدم في الضفائر 3 مل/(دقيقة*جم)، أي أسرع مرتين من تدفق الدم في الكليتين. تكون بطانة الشعيرات الدموية شبكية وتختلف في بنيتها عن بطانة الشعيرات الدموية في الدماغ في أماكن أخرى. تشغل الخلايا الزغابية الظهارية 65-95% من إجمالي حجم الخلية. لديهم هيكل ظهارة إفرازية ومصممة لنقل المذيبات والمواد المذابة عبر الخلايا. الخلايا الظهارية كبيرة الحجم، ولها نوى كبيرة ذات موقع مركزي وزغيبات صغيرة متجمعة على السطح القمي. أنها تحتوي على حوالي 80-95% من إجمالي عدد الميتوكوندريا، مما يسبب ارتفاع استهلاك الأكسجين. ترتبط الخلايا الظهارية المشيمية المجاورة ببعضها البعض عن طريق جهات اتصال مضغوطة، حيث توجد خلايا مستعرضة، وبالتالي تملأ المساحة بين الخلايا. ترتبط هذه الأسطح الجانبية للخلايا الظهارية المتقاربة على الجانب القمي ببعضها البعض وتشكل "حزامًا" بالقرب من كل خلية. تحد الاتصالات المشكلة من تغلغل الجزيئات الكبيرة (البروتينات) في السائل النخاعي، لكن الجزيئات الصغيرة تخترقها بحرية في المساحات بين الخلايا.

قام أميس وآخرون بفحص السوائل المستخرجة من الضفائر المشيمية. أثبتت النتائج التي حصل عليها المؤلفون مرة أخرى أن الضفائر المشيمية للبطينين الجانبي والثالث والرابع هي المكان الرئيسي لتكوين السائل النخاعي (من 60 إلى 80٪). يمكن أن يتواجد السائل النخاعي أيضًا في أماكن أخرى، كما اقترح ويد. في مؤخراهذا الرأي مدعوم ببيانات جديدة. ومع ذلك، فإن كمية هذا السائل النخاعي أكبر بكثير من تلك التي تتشكل في الضفائر المشيمية. هناك أدلة كافية لدعم تكوين السائل النخاعي خارج الضفيرة المشيمية. حوالي 30٪، ووفقًا لبعض المؤلفين، ما يصل إلى 60٪ من السائل النخاعي يحدث خارج الضفائر المشيمية، لكن الموقع الدقيق لتكوينه يظل موضع نقاش. تثبيط إنزيم الأنهيدراز الكربونيك بواسطة الأسيتازولاميد في 100٪ من الحالات يوقف تكوين السائل النخاعي في الضفائر المعزولة، ولكن في الجسم الحي تنخفض فعاليته إلى 50-60٪. الظرف الأخير، وكذلك استبعاد تكوين السائل النخاعي في الضفائر، يؤكد إمكانية ظهور السائل النخاعي خارج الضفائر المشيمية. خارج الضفائر، يتم إنتاج السائل النخاعي بشكل أساسي في ثلاثة أماكن: الأوعية الدموية الحنونية، والخلايا العصبية، والسائل الخلالي الدماغي. من المحتمل أن تكون مشاركة البطانة العصبية طفيفة، كما يتضح من بنيتها المورفولوجية. المصدر الرئيسي لتكوين السائل النخاعي خارج الضفائر هو حمة الدماغ مع البطانة الشعرية، والتي تشكل حوالي 10-12٪ من السائل النخاعي. لتأكيد هذا الافتراض، تمت دراسة العلامات خارج الخلية، والتي تم العثور عليها، بعد إدخالها إلى الدماغ، في البطينين والفضاء تحت العنكبوتية. لقد اخترقوا هذه المساحات بغض النظر عن كتلة جزيئاتها. البطانة نفسها غنية بالميتوكوندريا، مما يشير إلى التمثيل الغذائي النشط لإنتاج الطاقة اللازمة لهذه العملية. يفسر الإفراز خارج المشيمية أيضًا عدم نجاح استئصال الضفيرة الوعائية في حالة استسقاء الرأس. ويلاحظ اختراق السوائل من الشعيرات الدموية مباشرة إلى المساحات البطينية وتحت العنكبوتية وبين الخلايا. يصل الحقن الوريدي إلى السائل النخاعي دون المرور عبر الضفائر. تنتج الأسطح البيالية والبطانة العصبية المعزولة سائلًا مشابهًا في التركيب الكيميائي للسائل النخاعي. تشير الأدلة الحديثة إلى أن الغشاء العنكبوتي متورط في تكوين السائل النخاعي خارج المشيمية. هناك اختلافات شكلية، وربما وظيفية، بين الضفائر المشيمية في البطينين الجانبي والرابع. يُعتقد أن حوالي 70-85٪ من السائل النخاعي يظهر في الضفائر المشيمية، والباقي، أي حوالي 15-30٪، في حمة الدماغ (الشعيرات الدموية في الدماغ، وكذلك الماء المتكون أثناء عملية التمثيل الغذائي).

آلية تكوين السائل النخاعي (CSF)

وفقا لنظرية الإفراز، السائل النخاعي هو نتاج إفراز الضفائر المشيمية. إلا أن هذه النظرية لا يمكنها تفسير غياب هرمون معين وعدم فعالية تأثيرات بعض منشطات ومثبطات الغدد الصماء على الضفائر. وفقًا لنظرية الترشيح، فإن السائل النخاعي هو عبارة عن ديالة عادية، أو ترشيح فائق لبلازما الدم. ويشرح بعض الخصائص العامة للسائل النخاعي والسائل الخلالي.

في البداية كان يعتقد أن هذا كان مجرد ترشيح بسيط. تم اكتشاف لاحقًا أن عددًا من الأنماط البيوفيزيائية والكيميائية الحيوية ضرورية لتكوين السائل النخاعي:

• التنافذ،
• التوازن دونا,
• الترشيح الفائق، الخ.

يؤكد التركيب الكيميائي الحيوي للسائل النخاعي بشكل مقنع نظرية الترشيح ككل، أي أن السائل النخاعي ليس سوى مرشح بلازما. يحتوي الخمور على كميات عالية من الصوديوم والكلور والمغنيسيوم وكميات منخفضة من البوتاسيوم وبيكربونات الكالسيوم والفوسفات والجلوكوز. يعتمد تركيز هذه المواد على موقع السائل النخاعي، حيث أن هناك انتشارًا مستمرًا بين الدماغ والسائل خارج الخلية والسائل النخاعي أثناء مرور الأخير عبر البطينين والفضاء تحت العنكبوتية. يبلغ محتوى الماء في البلازما حوالي 93٪ وفي السائل النخاعي 99٪. تختلف نسبة تركيز السائل النخاعي/البلازما بالنسبة لمعظم العناصر بشكل كبير عن تركيبة الترشيح الفائق للبلازما. محتوى البروتين، كما يحدده تفاعل باندي في السائل النخاعي، هو 0.5% من بروتينات البلازما ويتغير مع تقدم العمر وفقًا للصيغة:

23.8 × 0.39 × العمر ± 0.15 جم / لتر

يحتوي السائل النخاعي القطني، كما هو موضح في تفاعل باندي، على بروتينات إجمالية 1.6 مرة تقريبًا أكثر من البطينين، في حين أن السائل النخاعي في الصهاريج يحتوي على بروتينات إجمالية 1.2 مرة أكثر من البطينين، على التوالي:

• 0.06-0.15 جم / لتر في البطينين،
• 0.15-0.25 جم/لتر في الصهاريج المخيخية،
• 0.20-0.50 جم/لتر في أسفل الظهر.

ويعتقد أن مستوى عالتتشكل البروتينات في الجزء الذيلي بسبب تدفق بروتينات البلازما وليس نتيجة للجفاف. هذه الاختلافات لا تنطبق على جميع أنواع البروتينات.

تبلغ نسبة السائل النخاعي إلى البلازما للصوديوم حوالي 1.0. يتناقص تركيز البوتاسيوم، وبحسب بعض المؤلفين، الكلور في الاتجاه من البطينين إلى الحيز تحت العنكبوتية، وعلى العكس من ذلك، يزداد تركيز الكالسيوم، بينما يظل تركيز الصوديوم ثابتًا، رغم وجود آراء متعارضة. . الرقم الهيدروجيني للسائل النخاعي أقل قليلاً من الرقم الهيدروجيني للبلازما. يكون الضغط الأسموزي للسائل النخاعي والبلازما والبلازما فائقة الترشيح في الحالة الطبيعية قريبًا جدًا، وحتى متساوي التوتر، مما يشير إلى وجود توازن حر للمياه بين هذين السائلين البيولوجيين. تركيز الجلوكوز والأحماض الأمينية (مثل الجليكاين) منخفض جدًا. يظل تكوين السائل النخاعي ثابتًا تقريبًا مع التغيرات في تركيز البلازما. وبالتالي، يبقى محتوى البوتاسيوم في السائل النخاعي ضمن 2-4 مليمول/لتر، بينما في البلازما يتراوح تركيزه من 1 إلى 12 مليمول/لتر. بمساعدة آلية التوازن، يتم تقليل تركيزات البوتاسيوم، المغنيسيوم، الكالسيوم، AA، الكاتيكولامينات، الأحماض العضويةوالقواعد، وكذلك الرقم الهيدروجيني. وهذا له أهمية كبيرة، لأن التغيرات في تكوين السائل النخاعي تؤدي إلى اضطرابات في نشاط الخلايا العصبية والمشابك العصبية في الجهاز العصبي المركزي وتغيير الوظائف الطبيعية للدماغ.

نتيجة لتطوير طرق جديدة لدراسة نظام السائل النخاعي (النضح البطيني في الجسم الحي، عزل ونضح الضفائر المشيمية في الجسم الحي، التروية خارج الجسم للضفيرة المعزولة، جمع السوائل مباشرة من الضفائر وتحليلها، التباين التصوير الشعاعي، تحديد اتجاه نقل المذيبات والمواد المذابة عبر الظهارة ) كانت هناك حاجة للنظر في القضايا المتعلقة بتكوين السائل النخاعي.

كيف ينبغي النظر إلى السائل الذي تشكله الضفيرة المشيمية؟ على شكل مرشح بلازما بسيط ناتج عن اختلافات عبر البطانة العصبية في الضغط الهيدروستاتيكي والتناضحي، أو على شكل إفراز معقد نوعي من الخلايا العصبية الزغبية وغيرها الهياكل الخلويةالناتجة عن استهلاك الطاقة؟

آلية إفراز الخمور تماما عملية صعبةوعلى الرغم من أن العديد من مراحله معروفة، إلا أنه لا تزال هناك روابط غير مكتشفة. يلعب النقل الحويصلي النشط والانتشار الميسر والسلبي والترشيح الفائق وأنواع النقل الأخرى دورًا في تكوين السائل النخاعي. الخطوة الأولى في تكوين السائل النخاعي هي مرور الترشيح الفائق للبلازما عبر البطانة الشعرية، حيث لا توجد اتصالات محكمة الغلق. تحت تأثير الضغط الهيدروستاتيكي في الشعيرات الدموية الموجودة عند قاعدة الزغابات المشيمية، يدخل الترشيح الفائق إلى النسيج الضام المحيط تحت ظهارة الزغابات. تلعب العمليات السلبية دورًا معينًا هنا. المرحلة التالية في تكوين السائل النخاعي هي تحويل الترشيح الفائق الوارد إلى إفراز يسمى السائل النخاعي. في هذه الحالة، تكون عمليات التمثيل الغذائي النشطة ذات أهمية كبيرة. في بعض الأحيان يكون من الصعب فصل هاتين المرحلتين عن بعضهما البعض. يحدث الامتصاص السلبي للأيونات بمشاركة التحويل خارج الخلية إلى الضفائر، أي من خلال الاتصالات والمساحات الجانبية بين الخلايا. وبالإضافة إلى ذلك، لوحظ الاختراق السلبي للالشوارد غير بالكهرباء من خلال الأغشية. أصل هذا الأخير يعتمد إلى حد كبير على ذوبانها في الدهون / الماء. يشير تحليل البيانات إلى أن نفاذية الضفائر تختلف على نطاق واسع جدًا (من 1 إلى 1000*10-7 سم/ثانية؛ للسكريات - 1.6*10-7 سم/ثانية، لليوريا - 120*10-7 سم / ث، للمياه 680*10-7 سم/ث، للكافيين - 432*10-7 سم/ث، وما إلى ذلك). يخترق الماء واليوريا بسرعة. ويعتمد معدل اختراقها على نسبة الدهون إلى الماء، والتي يمكن أن تؤثر على الوقت الذي تستغرقه هذه الجزيئات لاختراق الأغشية الدهنية. تنتقل السكريات في هذا المسار من خلال ما يسمى بالانتشار الميسر، مما يدل على اعتماد معين على مجموعة الهيدروكسيل في جزيء الهكسوز. حتى الآن، لا توجد بيانات عن النقل النشط للجلوكوز من خلال الضفائر. يرجع انخفاض تركيز السكريات في السائل النخاعي إلى ارتفاع معدل استقلاب الجلوكوز في الدماغ. تعتبر عمليات النقل النشطة ضد التدرج الاسموزي ذات أهمية كبيرة لتكوين السائل النخاعي.

أصبح اكتشاف دافسون لحقيقة أن حركة Na + من البلازما إلى السائل النخاعي أحادية الاتجاه ومتساوية التوتر مع السائل الناتج مبررًا عند النظر في عمليات الإفراز. لقد ثبت أن الصوديوم يتم نقله بشكل نشط وهو الأساس لعملية إفراز السائل النخاعي من الضفائر المشيمية. أظهرت التجارب التي أجريت على أقطاب كهربائية أيونية دقيقة أن الصوديوم يدخل الظهارة بسبب تدرج الجهد الكهروكيميائي الموجود بحوالي 120 مليمول عبر الغشاء القاعدي الجانبي للخلية الظهارية. ثم ينتقل من الخلية إلى البطين مقابل تدرج التركيز عبر سطح الخلية القمي باستخدام مضخة الصوديوم. يتم تحديد هذا الأخير على السطح القمي للخلايا مع أدينيل سيكلونينيتروجين والفوسفاتيز القلوي. يحدث إطلاق الصوديوم في البطينين نتيجة لاختراق الماء هناك بسبب التدرج الأسموزي. يتحرك البوتاسيوم في الاتجاه من السائل النخاعي إلى الخلايا الظهارية ضد تدرج التركيز مع إنفاق الطاقة وبمشاركة مضخة البوتاسيوم، الموجودة أيضًا على الجانب القمي. ثم ينتقل جزء صغير من K+ إلى الدم بشكل سلبي، بسبب تدرج الجهد الكهروكيميائي. ترتبط مضخة البوتاسيوم بمضخة الصوديوم، حيث أن كلا المضختين لهما نفس العلاقة مع الأوبين والنيوكليوتيدات والبيكربونات. يتحرك البوتاسيوم فقط في وجود الصوديوم. من المفترض أن عدد المضخات في جميع الخلايا هو 3×10 6 وكل مضخة تقوم بـ 200 ضخة في الدقيقة.

1 - السدى، 2 - الماء، 3 - السائل النخاعي

وفي السنوات الأخيرة، تم الكشف عن دور الأنيونات في عمليات الإفراز. ومن المرجح أن يتضمن نقل الكلور مضخة نشطة، ولكن تمت ملاحظة النقل السلبي أيضًا. إن تكوين HCO 3 من CO 2 و H 2 O له أهمية كبيرة في فسيولوجيا السائل النخاعي. تقريبًا كل البيكربونات الموجودة في السائل النخاعي تأتي من ثاني أكسيد الكربون وليس من البلازما. ترتبط هذه العملية ارتباطًا وثيقًا بنقل Na +. تركيز HCO3 أثناء تكوين السائل النخاعي أعلى بكثير منه في البلازما، في حين أن محتوى الكلور منخفض. إنزيم الأنهيدراز الكربونيك، الذي يعمل كمحفز لتفاعل تكوين وتفكك حمض الكربونيك:

يلعب هذا الإنزيم دورًا مهمًا في إفراز السائل النخاعي. يتم استبدال البروتونات الناتجة (H +) بالصوديوم الذي يدخل الخلايا ويمرر إلى البلازما، وتتبع الأنيونات العازلة الصوديوم إلى السائل النخاعي. الأسيتازولاميد (دياموكس) هو مثبط لهذا الإنزيم. فهو يقلل بشكل كبير من تكوين السائل النخاعي أو تدفقه أو كليهما. مع إدخال الأسيتازولاميد، ينخفض ​​استقلاب الصوديوم بنسبة 50-100٪، ويرتبط معدله ارتباطًا مباشرًا بمعدل تكوين السائل النخاعي. يُظهر فحص السائل النخاعي المتشكل حديثًا المأخوذ مباشرة من الضفائر المشيمية أنه مفرط التوتر قليلاً بسبب إفراز الصوديوم النشط. يؤدي هذا إلى انتقال الماء الأسموزي من البلازما إلى السائل النخاعي. يكون محتوى الصوديوم والكالسيوم والمغنيسيوم في السائل النخاعي أعلى قليلاً منه في الترشيح الفائق للبلازما، ويكون تركيز البوتاسيوم والكلور أقل. نظرًا للتجويف الكبير نسبيًا للأوعية المشيمية، فإن مشاركة القوى الهيدروستاتيكيةفي إفراز السائل النخاعي. حوالي 30% من هذا الإفراز قد لا يتم تثبيطه، مما يشير إلى أن العملية تحدث بشكل سلبي، من خلال البطانة العصبية، وتعتمد على الضغط الهيدروستاتيكي في الشعيرات الدموية.

تم توضيح عمل بعض المثبطات المحددة. يمنع Ouabain Na/K بطريقة تعتمد على ATPase ويمنع نقل Na +. يثبط الأسيتازولاميد الأنهيدراز الكربوني، ويسبب الفاسوبريسين تشنج الشعيرات الدموية. البيانات المورفولوجية توضح بالتفصيل التوطين الخلوي لبعض هذه العمليات. في بعض الأحيان يكون نقل الماء والكهارل والمركبات الأخرى في المساحات المشيمية بين الخلايا في حالة انهيار (انظر الشكل أدناه). عندما يتم تثبيط النقل، تتوسع المساحات بين الخلايا بسبب ضغط الخلايا. تقع مستقبلات Ouabain بين الزغيبات الصغيرة على الجانب القمي من الظهارة وتواجه مساحة السائل النخاعي.

يعترف سيجال ورولاي بأن تكوين السائل النخاعي يمكن تقسيمه إلى مرحلتين (انظر الشكل أدناه). في المرحلة الأولى يتم نقل الماء والأيونات إلى الظهارة الزغابية بسبب وجود قوى تناضحية محلية داخل الخلايا، حسب فرضية دايموند وبوسرت. بعد ذلك، في المرحلة الثانية، يتم نقل الأيونات والماء، تاركين الفراغات بين الخلايا، في اتجاهين:

• في البطينين من خلال الاتصالات القمية المختومة و
• داخل الخلايا ومن ثم من خلال غشاء البلازما إلى البطينين. من المحتمل أن تعتمد عمليات الغشاء هذه على مضخة الصوديوم.

1 - ضغط السائل النخاعي الطبيعي،
2- زيادة ضغط السائل النخاعي

السائل النخاعي الموجود في البطينين والصهريج المخيخي والفضاء تحت العنكبوتية ليس هو نفسه في التركيب. يشير هذا إلى وجود عمليات التمثيل الغذائي خارج المشيمية في مساحات السائل النخاعي والبطانة العصبية والسطح الحنوري للدماغ. وقد ثبت ذلك بالنسبة لـ K+. من الضفائر المشيمية للخزان المخيخي، تنخفض تركيزات K + و Ca 2+ و Mg 2+، بينما يزيد تركيز Cl -. السائل النخاعي من الفضاء تحت العنكبوتية لديه تركيز أقل من K + من السائل تحت القذالي. المشيمية منفذة نسبيًا لـ K +. إن الجمع بين النقل النشط في السائل النخاعي عند التشبع الكامل والإفراز الحجمي الثابت للسائل النخاعي من الضفائر المشيمية يمكن أن يفسر تركيز هذه الأيونات في السائل النخاعي المتشكل حديثًا.

ارتشاف وتدفق السائل النخاعي (CSF)

يشير التكوين المستمر للسائل النخاعي إلى وجود ارتشاف مستمر. في ظل الظروف الفسيولوجية، هناك توازن بين هاتين العمليتين. السائل النخاعي المتكون الموجود في البطينين والفضاء تحت العنكبوتية، يترك نتيجة لذلك نظام السائل النخاعي (يتم إعادة امتصاصه) بمشاركة العديد من الهياكل:

• الزغب العنكبوتي (الدماغي والعمود الفقري) ؛
• الجهاز اللمفاوي؛
• الدماغ (برانية الأوعية الدماغية) ؛
• الضفائر المشيمية.
• البطانة الشعرية.
• الغشاء العنكبوتي.

تعتبر الزغابات العنكبوتية هي موقع تصريف السائل النخاعي القادم من الحيز تحت العنكبوتية إلى الجيوب الأنفية. في عام 1705، وصف باتشيون التحبيبات العنكبوتية، والتي سُميت فيما بعد باسمه - حبيبات الباتشيونية. لاحقًا، أشار كي وريتزيوس إلى أهمية الزغابات العنكبوتية والحبيبات في تدفق السائل النخاعي إلى الدم. بالإضافة إلى ذلك، ليس هناك شك في أن الأغشية التي تتلامس مع السائل النخاعي، وظهارة أغشية الجهاز النخاعي، وحمة الدماغ، والمساحات المحيطة بالأعصاب، والأوعية اللمفاوية والمساحات المحيطة بالأوعية تشارك في ارتشاف السائل النخاعي. إن مشاركة هذه المسارات الإضافية صغيرة، لكنها تصبح ذات أهمية كبيرة عندما تتأثر المسارات الرئيسية بالعمليات المرضية. يقع أكبر عدد من الزغابات العنكبوتية والحبيبات في منطقة الجيب السهمي العلوي. في السنوات الأخيرة، تم الحصول على بيانات جديدة بشأن التشكل الوظيفي للزغابات العنكبوتية. يشكل سطحها أحد العوائق التي تحول دون تدفق السائل النخاعي. سطح الزغب متغير. توجد على سطحها خلايا مغزلية الشكل بطول 40-12 ميكرومتر وسمك 4-12 ميكرومتر، مع نتوءات قمية في المركز. يحتوي سطح الخلايا على العديد من النتوءات الصغيرة، أو الزغيبات الصغيرة، والأسطح الحدودية المجاورة لها خطوط غير منتظمة.

تشير دراسات البنية التحتية إلى أن أسطح الخلايا مدعومة بأغشية الطابق السفلي المستعرضة والنسيج الضام تحت الظهارة المتوسطة. يتكون الأخير من ألياف الكولاجين والأنسجة المرنة والميكروفيلي والغشاء القاعدي والخلايا الظهارية مع عمليات سيتوبلازمية طويلة ورقيقة. في العديد من الأماكن لا يوجد نسيج ضام، مما يؤدي إلى تكوين مساحات فارغة متصلة بالمساحات بين الخلايا في الزغب. يتكون الجزء الداخلي من الزغابات من نسيج ضام غني بالخلايا التي تحمي المتاهة من المساحات بين الخلايا، والتي تعمل بمثابة استمرار للمساحات العنكبوتية التي تحتوي على السائل النخاعي. خلايا الجزء الداخلي من الزغب لها أشكال واتجاهات مختلفة وتشبه الخلايا الظهارية. نتوءات الخلايا المجاورة مترابطة وتشكل كلاً واحدًا. تحتوي خلايا الجزء الداخلي من الزغب على جهاز شبكة جولجي محدد جيدًا، وألياف سيتوبلازمية، وحويصلات بينوسيتوتيك. يوجد بينهما في بعض الأحيان "بلاعم متجولة" وخلايا مختلفة من سلسلة الكريات البيض. نظرًا لأن هذه الزغبات العنكبوتية لا تحتوي على أوعية دموية أو أعصاب، يُعتقد أنها تتغذى عن طريق السائل النخاعي. تشكل الخلايا الظهارية المتوسطة السطحية للزغابات العنكبوتية غشاءًا مستمرًا مع الخلايا المجاورة. من الخصائص المهمة لهذه الخلايا الظهارية التي تغطي الزغب أنها تحتوي على واحد أو أكثر من الفجوات العملاقة، منتفخة نحو الجزء القمي من الخلايا. ترتبط الفجوات بالأغشية وعادة ما تكون فارغة. معظم الفجوات مقعرة وتتصل مباشرة بالسائل النخاعي الموجود في الحيز تحت الظهاري. في نسبة كبيرة من الفجوات، تكون الفتحات القاعدية أكبر من الفتحات القمية، ويتم تفسير هذه التكوينات على أنها قنوات بين الخلايا. تعمل القنوات عبر الخلوية المفرغة المنحنية كصمام أحادي الاتجاه لتدفق السائل النخاعي، أي في اتجاه القاعدة إلى القمة. تمت دراسة بنية هذه الفجوات والقنوات جيدًا باستخدام مواد مُعلَّمة وفلورية، يتم حقنها غالبًا في الصهريج المخيخي النخاعي. القنوات عبر الخلوية للفجوات هي نظام ديناميكيالمسام، الذي يلعب دورًا رئيسيًا في ارتشاف (تدفق) السائل النخاعي. من المعتقد أن بعض القنوات الفجوية العابرة للخلايا المفترضة هي في جوهرها مساحات بين الخلايا موسعة، والتي لها أيضًا أهمية كبيرة لتدفق السائل النخاعي إلى الدم.

في عام 1935، أثبت ويد، بناءً على تجارب دقيقة، أن هذا الجزء من السائل النخاعي يتدفق عبر الجهاز اللمفاوي. في السنوات الأخيرة، كان هناك عدد من التقارير عن تصريف السائل النخاعي من خلال الجهاز اللمفاوي. ومع ذلك، تركت هذه التقارير السؤال مفتوحًا حول مقدار امتصاص السائل النخاعي وما هي الآليات المعنية. بعد 8-10 ساعات من حقن الألبومين الملون أو البروتينات الموسومة في الصهريج المخيخي النخاعي، يمكن العثور على 10 إلى 20% من هذه المواد في اللمف المتكون في العمود الفقري العنقي. ومع زيادة الضغط داخل البطينات، يزداد التصريف عبر الجهاز اللمفاوي. كان من المفترض سابقًا أن هناك ارتشافًا للسائل النخاعي من خلال الشعيرات الدموية في الدماغ. باستخدام التصوير المقطعي المحوسب، ثبت أن المناطق المحيطة بالبطينات ذات الكثافة المنخفضة غالبًا ما تنتج عن تدفق السائل النخاعي خارج الخلية إلى أنسجة المخ، خاصة مع زيادة الضغط في البطينين. من المثير للجدل ما إذا كانت غالبية السائل النخاعي الذي يدخل الدماغ هو ارتشاف أو نتيجة للتوسع. هناك تسرب للسائل النخاعي إلى الفضاء بين الخلايا الدماغية. الجزيئات الكبيرة التي يتم حقنها في السائل النخاعي البطيني أو الفضاء تحت العنكبوتية تصل بسرعة إلى الفضاء النخاعي خارج الخلية. تعتبر الضفائر المشيمية هي موقع تدفق السائل النخاعي، حيث أنها ملطخة بعد حقن الطلاء مع زيادة الضغط الأسموزي للسائل النخاعي. لقد ثبت أن الضفائر المشيمية يمكنها امتصاص حوالي 1/10 من السائل النخاعي الذي تفرزه. هذا التدفق مهم للغاية عندما يكون الضغط داخل البطين مرتفعًا. لا تزال قضايا امتصاص السائل النخاعي من خلال البطانة الشعرية والغشاء العنكبوتي مثيرة للجدل.

آلية ارتشاف وتدفق السائل النخاعي (CSF)

هناك عدد من العمليات المهمة لامتصاص السائل النخاعي: الترشيح، والتناضح، والانتشار السلبي والميسر، والنقل النشط، والنقل الحويصلي وغيرها من العمليات. يمكن وصف تدفق السائل النخاعي إلى الخارج على النحو التالي:

1. تسرب أحادي الاتجاه من خلال الزغابات العنكبوتية من خلال آلية الصمام.
2. الارتشاف، وهو ليس خطيًا ويتطلب ضغطًا معينًا (عادةً 20-50 مم من عمود الماء)؛
3. نوع من المرور من السائل النخاعي إلى الدم، ولكن ليس العكس؛
4. ارتشاف السائل الدماغي الشوكي، والذي يتناقص مع زيادة محتوى البروتين الكلي؛
5. ارتشاف بنفس المعدل للجزيئات ذات الأحجام المختلفة (على سبيل المثال، جزيئات مانيتول، السكروز، الأنسولين، ديكستران).

يعتمد معدل ارتشاف السائل النخاعي إلى حد كبير على القوى الهيدروستاتيكية ويكون خطيًا نسبيًا عند الضغوط على نطاق فسيولوجي واسع. الفرق الحالي في الضغط بين السائل النخاعي و النظام الوريدي(من 0.196 إلى 0.883 كيلو باسكال) يخلق الظروف الملائمة للترشيح. يحدد الاختلاف الكبير في محتوى البروتين في هذه الأنظمة قيمة الضغط الأسموزي. يقترح ويلش وفريدمان أن الزغابات العنكبوتية تعمل كصمامات وتحدد حركة السائل في الاتجاه من السائل النخاعي إلى الدم (إلى الجيوب الوريدية). تختلف أحجام الجزيئات التي تمر عبر الزغابات (حجم الذهب الغروي 0.2 ميكرون، وجزيئات البوليستر حتى 1.8 ميكرون، وخلايا الدم الحمراء حتى 7.5 ميكرون). الجزيئات الكبيرة لا تمر عبرها. تختلف آلية تدفق السائل النخاعي من خلال الهياكل المختلفة. اعتمادًا على التركيب المورفولوجي للزغابات العنكبوتية، هناك العديد من الفرضيات. وفقًا للنظام المغلق، يتم تغطية الزغابات العنكبوتية بغشاء بطاني وهناك اتصالات محكمة الغلق بين الخلايا البطانية. نظرًا لوجود هذا الغشاء، يحدث ارتشاف السائل النخاعي بمشاركة التناضح وانتشار وترشيح المواد ذات الوزن الجزيئي المنخفض، وبالنسبة للجزيئات الكبيرة - عن طريق النقل النشط عبر الحواجز. ومع ذلك، يبقى مرور بعض الأملاح والمياه حرا. على النقيض من هذا النظام، هناك نظام مفتوح، حيث أن الزغابات العنكبوتية لديها قنوات مفتوحة تربط الغشاء العنكبوتي بالجهاز الوريدي. يتضمن هذا النظام المرور السلبي للجزيئات الدقيقة، مما يجعل امتصاص السائل النخاعي يعتمد بشكل كامل على الضغط. اقترح تريباثي آلية أخرى لامتصاص السائل النخاعي، وهي في جوهرها تطوير إضافي للآليتين الأوليين. بالإضافة إلى أحدث الموديلات، هناك أيضًا عمليات تفريغ ديناميكية عبر البطانية. في بطانة الزغابات العنكبوتية، يتم تشكيل القنوات عبر البطانية أو عبر الظهارة المتوسطة بشكل مؤقت، والتي من خلالها يتدفق السائل النخاعي والجزيئات المكونة له من الفضاء تحت العنكبوتية إلى الدم. تأثير الضغط في هذه الآلية غير واضح. بحث جديد يدعم هذه الفرضية. ويعتقد أنه مع زيادة الضغط يزيد عدد وحجم الفجوات في الظهارة. الفجوات التي يزيد حجمها عن 2 ميكرومتر نادرة. يتناقص التعقيد والتكامل مع وجود اختلافات كبيرة في الضغط. يعتقد علماء الفسيولوجيا أن ارتشاف السائل النخاعي هو عملية سلبية تعتمد على الضغط وتحدث من خلال المسام التي أبعادها المزيد من الأحجامجزيئات البروتين. يمر السائل النخاعي من الفضاء تحت العنكبوتية البعيدة بين الخلايا التي تشكل سدى الزغابات العنكبوتية ويصل إلى الفضاء تحت البطانية. ومع ذلك، الخلايا البطانية نشطة بشكل بينوسيتيكالي. إن مرور السائل النخاعي عبر الطبقة البطانية هو أيضًا عملية نشطة عبر الخلايا من كثرة الخلايا. وفقًا للتشكل الوظيفي للزغابات العنكبوتية، فإن مرور السائل النخاعي يحدث من خلال قنوات عبر السليلوز الفراغية في اتجاه واحد من القاعدة إلى القمة. إذا كان الضغط في الحيز تحت العنكبوتية والجيوب الأنفية هو نفسه، فإن النمو العنكبوتي يكون في حالة انهيار، وتكون العناصر اللحمية كثيفة والخلايا البطانية ضيقة المساحات بين الخلايا، في الأماكن التي تتقاطع فيها اتصالات خلوية محددة. عندما يكون في الفضاء تحت العنكبوتية يرتفع الضغط فقط إلى 0.094 كيلو باسكال، أو 6-8 ملم من الماء. الفن، يزداد النمو، ويتم فصل الخلايا اللحمية عن بعضها البعض وتظهر الخلايا البطانية أصغر حجمًا. يتم توسيع المساحة بين الخلايا وتظهر الخلايا البطانية نشاطًا متزايدًا في كثرة الخلايا (انظر الشكل أدناه). مع وجود اختلاف كبير في الضغط، تكون التغييرات أكثر وضوحا. تسمح القنوات عبر الخلوية والمساحات الممتدة بين الخلايا بمرور السائل النخاعي. عندما تكون الزغابات العنكبوتية في حالة من الانهيار والاختراق جزيئات مركبةمن المستحيل دخول البلازما إلى السائل النخاعي. تعتبر كثرة الخلايا الدقيقة مهمة أيضًا لامتصاص السائل النخاعي. يعتمد مرور جزيئات البروتين والجزيئات الكبيرة الأخرى من السائل النخاعي في الحيز تحت العنكبوتية إلى حد ما على نشاط البلعمة للخلايا العنكبوتية والبلاعم "المتجولة" (الحرة). ومع ذلك، فمن غير المرجح أن تتم إزالة هذه الجسيمات الكبيرة فقط عن طريق البلعمة، لأن هذه عملية طويلة إلى حد ما.

1 - الزغابات العنكبوتية، 2 - الضفيرة المشيمية، 3 - الفضاء تحت العنكبوتية، 4 - السحايا، 5 - البطين الجانبي.

في الآونة الأخيرة، أصبح هناك المزيد والمزيد من المؤيدين لنظرية الارتشاف النشط للسائل النخاعي من خلال الضفيرة المشيمية. الآلية الدقيقة لهذه العملية ليست واضحة. ومع ذلك، فمن المفترض أن تدفق السائل النخاعي يحدث نحو الضفائر من المجال تحت البطانة العصبية. بعد ذلك، يدخل السائل النخاعي إلى الدم من خلال الشعيرات الدموية الزغابية المنفوخة. الخلايا العصبية من موقع عمليات نقل الارتشاف، أي خلايا محددة، هي وسطاء لنقل المواد من السائل النخاعي البطيني عبر الظهارة الزغابية إلى الدم الشعري. ارتشاف الفرد عناصريعتمد السائل النخاعي على الحالة الغروية للمادة، وقابلية ذوبانها في الدهون/الماء، وعلاقتها ببروتينات نقل محددة، وما إلى ذلك. وهناك أنظمة نقل محددة لنقل المكونات الفردية.

معدل تكوين السائل النخاعي وامتصاص السائل النخاعي

تم استخدام طرق دراسة معدل تكوين السائل النخاعي وامتصاص السائل النخاعي حتى الآن (التصريف القطني المستمر؛ التصريف البطيني، الذي يستخدم أيضًا لقياس الوقت اللازم لاستعادة الضغط بعد تسرب السائل النخاعي من الحيز تحت العنكبوتية) تم انتقادها لأنها كانت غير فسيولوجية. لم تكن طريقة التروية البطينية التي قدمها بابنهايمر وآخرون فسيولوجية فحسب، بل سمحت أيضًا بالتقييم المتزامن للتكوين والتكوين. ارتشاف السائل الدماغي الشوكي. تم تحديد معدل تكوين وامتصاص السائل النخاعي عند ضغط السائل النخاعي الطبيعي والمرضي. تشكيل السائل الدماغي الشوكيلا يعتمد على التغيرات قصيرة المدى في الضغط البطيني، ويرتبط تدفقه الخارجي خطيًا به. يتناقص إفراز السائل النخاعي مع زيادة الضغط لفترة طويلة نتيجة للتغيرات في تدفق الدم المشيمية. عند ضغوط أقل من 0.667 كيلو باسكال، يكون الارتشاف صفرًا. عند ضغط يتراوح بين 0.667 و2.45 كيلو باسكال، أو 68 و250 ملم من الماء. فن. وبناء على ذلك، فإن معدل ارتشاف السائل النخاعي يتناسب طرديا مع الضغط. قام كاتلر وآخرون بدراسة هذه الظواهر على 12 طفلًا، ووجدوا ذلك عند ضغط قدره 1.09 كيلو باسكال، أو 112 ملم من الماء. الفن، معدل التكوين ومعدل تدفق السائل النخاعي متساويان (0.35 مل / دقيقة). يجادل سيجال وبولاي بأن الإنسان لديه السرعة تشكيل السائل النخاعييصل إلى 520 مل/دقيقة. لا يُعرف سوى القليل عن تأثير درجة الحرارة على تكوين السائل الدماغي الشوكي. تمنع الزيادة الحادة في الضغط الاسموزي بشكل تجريبي، كما أن انخفاض الضغط الاسموزي يعزز إفراز السائل النخاعي. التحفيز العصبي للألياف الأدرينالية والكولينية التي تعصب الأوعية الدموية المشيمية والظهارة له تأثيرات مختلفة. عند تحفيز الألياف الأدرينالية التي تنبثق من العقدة الودية العنقية العلوية، ينخفض ​​تدفق السائل النخاعي بشكل حاد (بنسبة 30٪ تقريبًا)، ويزيده التعصيب بنسبة 30٪، دون تغيير تدفق الدم المشيمي.

يؤدي تحفيز المسار الكوليني إلى زيادة تكوين السائل النخاعي بنسبة تصل إلى 100% دون التدخل في تدفق الدم المشيمي. في الآونة الأخيرة، تم توضيح دور أحادي فوسفات الأدينوزين الحلقي (cAMP) في مرور الماء والمواد المذابة عبر أغشية الخلايا، بما في ذلك تأثيره على الضفيرة المشيمية. يعتمد تركيز cAMP على نشاط أنزيم adenyl cyclase، وهو إنزيم يحفز تكوين cAMP من أدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) ونشاط استقلابه إلى 5-AMP غير نشط بمشاركة فوسفودايستراز، أو إضافة وحدة فرعية مثبطة. من بروتين كيناز معين إليها. يعمل cAMP على عدد من الهرمونات. يحفز توكسين الكوليرا، وهو منشط محدد لأنزيم الأدينيل، تكوين cAMP، وقد لوحظت زيادة بمقدار خمسة أضعاف في هذه المادة في الضفيرة المشيمية. يمكن منع التسارع الناتج عن سموم الكوليرا عن طريق أدوية من مجموعة الإندوميتاسين، وهي مضادات البروستاجلاندين. من المثير للجدل ما هي الهرمونات المحددة والعوامل الداخلية التي تحفز تكوين السائل النخاعي على طول الطريق إلى cAMP وما هي آلية عملها. هناك قائمة واسعة من الأدوية التي تؤثر على تكوين السائل النخاعي. بعض الأدويةتؤثر على تكوين السائل النخاعي لأنها تتداخل مع استقلاب الخلايا. يؤثر دينتروفينول على الفسفرة التأكسدية في الضفيرة المشيمية، ويؤثر فوروسيميد على نقل الكلور. يقلل دياموكس من معدل تكوين الحبل الشوكي عن طريق تثبيط الأنهيدراز الكربوني. كما أنه يسبب زيادة عابرة في الضغط داخل الجمجمة، مما يؤدي إلى إطلاق ثاني أكسيد الكربون من الأنسجة، مما يؤدي إلى زيادة في تدفق الدم إلى المخوحجم الدم في الدماغ. جليكوسيدات القلب تمنع اعتماد Na و K على ATPase وتقلل من إفراز السائل النخاعي. الجليكو والقشرانيات المعدنية ليس لها أي تأثير تقريبًا على استقلاب الصوديوم. تؤثر الزيادة في الضغط الهيدروستاتيكي على عمليات الترشيح من خلال البطانة الشعرية للضفائر. عندما يزيد الضغط الاسموزي عن طريق إدخال محلول مفرط التوتر من السكروز أو الجلوكوز، ينخفض ​​تكوين السائل النخاعي، وعندما ينخفض ​​الضغط الاسموزي عن طريق إدخال محاليل مائية- يزيد، لأن هذه العلاقة خطية تقريبا. عندما يتغير الضغط الاسموزي بإدخال 1% ماء، يتعطل معدل تكوين السائل النخاعي. عند إعطاء المحاليل مفرطة التوتر بجرعات علاجية، يزداد الضغط الأسموزي بنسبة 5-10%. الضغط داخل الجمجمةيعتمد على ديناميكا الدم الدماغية أكثر بكثير من معدل تكوين السائل النخاعي.

تداول السائل النخاعي (CSF)

مخطط تداول CSF (يشار إليه بالأسهم):
1 - الجذور الشوكية، 2 - الضفائر المشيمية، 3 - الضفائر المشيمية، 4 - البطين الثالث، 5 - الضفيرة المشيمية، 6 - الجيب السهمي العلوي، 7 - الحبيبية العنكبوتية، 8 - البطين الجانبي، 9 - نصف الكرة المخية، 10 - المخيخ .

يظهر دوران السائل النخاعي (CSF) في الشكل أعلاه.

سيكون الفيديو أعلاه تعليميًا أيضًا.