04.03.2020

Храносмилателни жлези: структура и функции. Образуване на ензимния компонент на секретите на храносмилателните жлези (преглед) Където няма храносмилателни жлези


ХРАНОСМИЛАТЕЛНИ ФУНКЦИИ НА ХРАНОСМИЛАТЕЛНИЯ ТРАКТ

Храносмилателният тракт (стомашно-чревния тракт) е част от храносмилателната система, която има тръбна структура и включва хранопровода, стомаха, дебелото и тънкото черво, в които се извършва механична и химична обработка на храната и усвояване на продуктите от хидролизата.

Секреция на храносмилателните жлези

Секрецията е вътреклетъчен процес на образуване от вещества, влизащи в клетката, в специфичен продукт (тайна) с определена функционална цел и освобождаването му от жлезистата клетка. Секретите навлизат през система от секреторни проходи и канали в кухината на храносмилателния тракт.

Секрецията на храносмилателните жлези осигурява доставянето на секрети в кухината на храносмилателния тракт, чиито съставки хидролизират хранителните вещества (секреция на хидролитични ензими и техните активатори), оптимизират условията за това (по отношение на pH и други параметри - секреция електролити) и състоянието на хидролизирания субстрат (емулгиране на липиди с жлъчни соли, денатуриране на протеини със солна киселина), изпълняват защитна роля (слуз, бактерицидни вещества, имуноглобулини). .

Секрецията на храносмилателните жлези се контролира от нервни, хуморални и паракринни механизми. Ефектът от тези влияния - възбуждане, инхибиране, модулиране на секрецията на гландулоцитите - зависи от вида на еферентните нерви и техните медиатори, хормони и други физиологично активни вещества, гландулоцити, мембранни рецептори върху тях и механизма на действие на тези вещества върху вътреклетъчния процеси. Секрецията на жлезите е в пряка зависимост от нивото на тяхното кръвоснабдяване, което от своя страна се определя от секреторната активност на жлезите, образуването в тях на метаболити - вазодилататори и влиянието на стимулантите на секрецията като вазодилататори. Количеството на секрецията на жлезата зависи от броя на гландулоцитите, секретиращи едновременно в нея. Всяка жлеза се състои от гландулоцити, които произвеждат различни компоненти на секрецията и има значителни регулаторни функции. Това осигурява голямо разнообразие в състава и свойствата на отделяния от жлезата секрет. Той също така се променя, докато се движи през дукталната система на жлезите, където някои компоненти на секрецията се абсорбират, други се секретират в канала от неговите гландулоцити. Промените в количеството и качеството на секретите са съобразени с вида на приетата храна, състава и свойствата на съдържанието на храносмилателния тракт.

За храносмилателните жлези основните нервни влакна, стимулиращи секрецията, са парасимпатиковите холинергични аксони на постганглионарните неврони. Парасимпатиковата денервация на жлезите причинява хиперсекреция на жлезите с различна продължителност (няколко дни и седмици) (особено слюнчени, в по-малка степен стомашни) - паралитична секреция, която се основава на няколко механизма (вижте точка 9.6.3).

Симпатиковите неврони инхибират стимулираната секреция и имат трофичен ефект върху жлезите, засилвайки синтеза на компонентите на секрецията. Ефектите зависят от вида на мембранните рецептори - α- и β-адренергичните рецептори, чрез които се реализират.

Много стомашно-чревни регулаторни пептиди действат като стимуланти, инхибитори и модулатори на жлезната секреция.

В естествени условия количеството, съставът и динамиката на секрецията на храносмилателните жлези се определят от съотношението на едновременно и последователно действащи регулаторни механизми.

В обзорната статия са представени резултатите от изследванията на автора и литературни данни за ролята на транспортните процеси в образуването на два пула от ензими на храносмилателните жлези и адаптирането на техния спектър към вида на приеманата храна и хранителния състав на химуса. .

Ключови думи:храносмилателни жлези; секреция; хранителна адаптация; ензими.

Храносмилателната система в човешкото тяло е най-многоорганната, многофункционална и сложна, с големи приспособителни и компенсаторни възможности. Това, уви,

Те често злоупотребяват или действат небрежно и арогантно в диетата си. Това поведение често се основава на недостатъчно познаване на дейността на дадения физиологична система, а специалистите, както ни се струва, не са достатъчно упорити в популяризирането на този клон на науката. В статията се опитваме да намалим „вината” си към читателя, който е мотивиран от други области на професионалното знание. Храносмилането обаче изпълнява една биологична нужда - храненето, и всеки се интересува от него не само от нуждата от храна, но и от това да знае как се осъществява процесът на нейното използване, който има свои собствени характеристики, дължащи се на много фактори, в т.ч. професионална дейностчовек. Това се отнася за храносмилателните функции: секреторна, двигателна и абсорбционна. Тази статия е за секрецията на храносмилателните жлези.

Най-важният компонент на секретите на храносмилателните жлези са хидролитичните ензими (има повече от 20 вида), които произвеждат в няколко етапа последователно химично разграждане (деполимеризация) на хранителните вещества в храната в целия храносмилателен тракт до етапа на мономери, които се абсорбират от лигавицата на тънките черва и се използват от макроорганизма като енергиен и пластичен материал. Следователно хидролазите храносмилателни секретиДръж се като най-важният факторподдържане на живота на човешкото и животинското тяло. Синтезът на хидролитични ензими от гландулоцитите на храносмилателните жлези се извършва съгласно общите закони на протеиновия синтез. В момента механизмите на този процес са подробно проучени. При секрецията на ензимни протеини е обичайно да се разграничават няколко последователни етапа: навлизането на изходни вещества от кръвоносните капиляри в клетката, синтезът на първичната секреция, натрупването на секрецията, транспортирането на секрецията и нейното освобождаване. от гландулоцита. Класическата схема на секреторния цикъл на ензим-синтезиращите гландулоцити с добавките, направени към нея, се счита за почти универсално приета. Тя обаче постулира, че секрецията на различни ензими е непаралелна поради различната продължителност на синтеза на всеки от тях. Съществуват противоречиви мнения относно механизма и спешната адаптация на ензимния спектър на екзоцекретите към състава на приетата храна и съдържанието на храносмилателния тракт. В същото време е доказано, че продължителността на секреторния цикъл, в зависимост от пълнотата на компонентите, включени в него, варира от половин час (когато фазите на гранулиране на секреторния материал, движение на гранули и екзоцитоза на ензими от тях се изключват от синтеза и вътреклетъчния транспорт) до няколко десетки минути и часове.

Спешният транспорт на ензими от гландулоцитите представлява процеса на тяхната секреция. Обикновено се счита за абсорбция на ендогенни секреторни продукти от кръвта от гландулоцитите и тяхното последващо освобождаване непроменено като част от екзоцекрецията. От него се отделят и циркулиращите в кръвта хидролитични ензими на храносмилателните жлези.

Транспортирането на ензими от кръвта в гландулоцита става през неговата базолатерална мембрана чрез лиганд-зависима ендоцитоза. Ензимите и кръвните зимогени действат като негови лиганди. Ензимите в клетката се транспортират чрез фибриларни структури на цитоплазмата и чрез дифузия в нея и, очевидно, без да са затворени в секреторни гранули и следователно не чрез екзоцитоза, а чрез дифузия. Въпреки това, екзоцитозата не може да бъде изключена, която наблюдавахме при секрецията на а-амилаза от ентероцити при условия на индуцирана хиперамилаземия.

Следователно, екзокретите на храносмилателните жлези съдържат два пула от ензими: новосинтезирани и наети. В класическата физиология на секрецията вниманието се фокусира върху първия пул и като правило вторият не се взема предвид. Въпреки това, скоростта на ензимния синтез е значително по-ниска от скоростта на тяхната стимулирана екскреция, както беше показано чрез отчитане на ензимната секреторна активност на панкреаса. Следователно дефицитът в ензимния синтез се компенсира чрез тяхното възстановяване.

Секрецията на ензими е характерна за гландулоцитите не само на храносмилателните, но и на нехраносмилателните жлези. И така, развлечението е доказано храносмилателни ензимипотни и млечни жлези. Това е толкова универсален процес, характерен за всички жлези, колкото и фактът, че всички екзокреторни гландулоцити са дуакринни, т.е. отделят секреторния си продукт не строго полярно, а двупосочно - през апикалната (екзокреционна) и базолатералната (ендосекреционна) мембрана. Ендоскрецията е първият път за транспортиране на ензими от гландулоцитите до интерстициума, а от него към лимфата и кръвния поток. Вторият начин за транспортиране на ензими в кръвния поток е резорбцията на ензими от каналите на храносмилателните жлези (слюнчени, панкреатични и стомашни) - „избягване“ на ензими. Третият начин за доставяне на ензими в кръвта е тяхната резорбция от кухината на тънките черва (главно от илеум) . Количествената характеристика на всеки от изброените пътища на ензимен транспорт в кръвообращението при подходящи условия изисква специално изследване.

Ензим-синтезиращите гландулоцити пресъздават, първо, ензимите, които синтезират, т.е. ензимите на дадена жлеза циркулират между гландулоцитите, които ги синтезират и транспортират в кръвния поток, и възстановяващите жлези. Те многократно участват в хидролизата на хранителните вещества, ако ензимите се резорбират от тънките черва. Съгласно този принцип ентерохепаталната циркулация на жлъчните киселини се организира с 4-12 циркулационни цикъла на ден на един и същ пул от този секреторен продукт на черния дроб. Същият принцип на икономия се използва при ентерохепаталната циркулация на жлъчните пигменти.

Второ, гландулоцитите на тази жлеза секретират ензимите на гландулоцитите на други жлези. Следователно слюнката съдържа карбохидрази, синтезирани от слюнчените жлези (амилаза и малтаза), както и стомашен пепсиноген, панкреатични амилази, трипсиноген и липаза. Това явлениеизползва се в ензимната мозаична диагностика на морфофункционалното състояние на стомаха и панкреаса, при оценката на ензимната хомеостаза. Панкреатичният секрет съдържа собствена p-a-амилаза, както и слюнчена s-a-амилаза; В чревния сок се отделя собствената γ-амилаза и панкреатичната а-амилаза. В тези примери циркулацията (или рециркулацията) на ензими може да се нарече полигландуларна, в която екзоцекретите съдържат два басейна от ензими, но рецепторният пул е представен от ензими от гландулоцити на различни жлези.

Разглежданите процеси на ензимна секреция са сред тези, които трудно се контролират според принципите на стимулиране, инхибиране и модулиране на гландулоцитите. Секрецията на ензими до голяма степен се определя от тяхната концентрация и активност в капилярната кръв на тъканта на жлезата. Това от своя страна зависи от транспортирането на ензими в лимфата и кръвния поток.

Транспортирането на ензими в лимфния поток се променя в резултат на действието на физиологични и патогенни фактори. Първият включва стимулиране на клетките продуценти в активната фаза на периодична активност на храносмилателния тракт. Откривателят на тази фундаментална физиологичен процесВ. Н. Болдирев през 1914 г. (т.е. 10 години след официалното му откриване на двигателния период на стомаха) нарече доставката на панкреатични ензими в кръвта функционалната цел на периодичните издания, „променяйки процесите на асимилация и дисимилация в цялото тяло“ [ преглед: 12]. Експериментално доказахме увеличаване на транспорта на панкреатична а-амилаза в лимфата и в активната фаза на бъбречната секреция на пепсиноген от стомашните жлези. Транспортирането на ензими в лимфата и кръвния поток се стимулира от приема на храна (т.е. след хранене).

По-горе са споменати три механизма за транспортиране на ензими в кръвния поток, всеки от които може да се променя количествено. Най-важният фактор за увеличаване на транспорта на ензими от жлезата в кръвния поток е устойчивостта на изтичане на ексоцекреция от дукталната система на жлезите. Това е доказано в дейността на слюнчените, стомашните и панкреасните жлези с намален трансфер на ензими през апикалната мембрана в кухината на жлезните канали.

Налягането на интрадукталната секреция е хидростатичен фактор на резистентност към филтрирането на цитоплазмените компоненти от гландулоцитите, но също така действа като фактор за контролиране на секрецията на жлезата от механорецепторите на нейната дуктална система. Доказано е, че те са доста плътно снабдени с отделителните канали на слюнчените и панкреатичните жлези. При умерено повишаване на интрадукталното налягане на панкреасната секреция (10-15 mm Hg), секрецията на дуктулоцитите се увеличава, докато секрецията на панкреатичните ациноцити остава непроменена. Това е от особено значение за намаляване на вискозитета на секрета, тъй като неговото увеличаване е естествена причинаповишено интрадуктално налягане и затруднено оттичане на секрет от дукталната система на жлезата. При по-високо хидростатично налягане на панкреасната секреция (20-40 mm Hg), секрецията на дуктулоцити и ациноцити се намалява чрез инхибиране на тях секреторна дейнострефлекторно и чрез серотонин. Това се счита за защитен механизъмсаморегулация на секрецията на панкреаса.

Традиционно панкреатологията приписва на дукталната система на панкреаса активна секреторна и реабсорбционна роля и пасивна роля на дренаж на образувания секрет в дванадесетопръстникарегулира се само от състоянието на сфинктерния апарат дуоденална папила, тоест сфинктера на Оди. Нека припомним, че това е система от сфинктер на общия жлъчен канал, панкреатичен канал и ампула на дуоденалната папила. Тази система служи за еднопосочен поток на жлъчните и панкреатични секрети по посока на излизането им от папилата в дванадесетопръстника. Хистологичните изследвания на човешката дуктална система показват наличието в нея (с изключение на интеркаларните канали) на четири вида активни и пасивни клапи. Първите (полиповидни, ъглови, мускулесто-еластични възглавнички), за разлика от последните (интралобуларна клапа), съдържат лейомиоцити. Свиването им отваря лумена на канала и когато миоцитите се отпуснат, той се затваря. Дукталните клапи определят общия и отделен антеграден транспорт на секрет от областите на жлезата, отлагането му в микрорезервоарите на каналите и освобождаването на секрети от тези резервоари в зависимост от градиента на налягането на секретите отстрани на клапата. Микрорезервоарите съдържат лейомиоцити, свиването на които, когато клапата е отворена, насърчава отстраняването на отложените секрети в антеградна посока. Дукталните клапи предотвратяват рефлукса на жлъчката в панкреатичните канали и ретроградния поток на панкреатичните секрети.

Показахме регулируемостта на клапния апарат на дукталната система на панкреаса чрез редица миотоници и миолитици, въздействия от рецепторите на каналите и лигавицата на дванадесетопръстника. Това е в основата на предложената от нас теория за модулната морфофункционална организация на екскреторната дейност на панкреаса, призната за откритие. Секрецията на големите слюнчени жлези е организирана по подобен принцип.

Като се има предвид резорбцията на ензими от панкреасната дуктална система, зависимостта на тази резорбция от хидростатично наляганесекреция в кухината на каналите, предимно в кухината на микрорезервоарите на секреция, разширени от това налягане, този фактор до голяма степен определя количеството панкреатични ензими, транспортирани в интерстициума на жлезата, нейния лимфен и кръвен поток при нормални условия и в случаите на нарушен отток на ексоцекреция от дукталната система. Този механизъм играе най-важната роля в поддържането на нивото на панкреатичните хидролази в циркулиращата кръв при нормални условия и нарушаването му при патология, като вероятно надделява над степента на ендоккреция на ензими от ациноцитите и резорбция на ензими от кухината на тънките черва. Ние направихме това предположение въз основа на това, че ендотелът на съдовете на дуоденалните аркади има по-висока активност на адсорбираните върху него ензими, отколкото ендотелиумът на аркадите на съдовете на илеума, въпреки факта, че абсорбционният капацитет на стената на дисталната част на червата е по-висока от тази на проксималната му част. Това е следствие от високата пропускливост на епитела на микрорезервоарите на каналите и по-високата концентрация на ензими и зимогени в каналите на жлезата, отколкото в кухината. дистален участъктънко черво.

Ензимите на храносмилателните жлези, транспортирани в кръвта, са в състояние на разтворимост в кръвната плазма и се отлагат с нейните протеини и формирани елементи. Установено е известно динамично равновесие между тези форми на ензими, циркулиращи в кръвния поток с известен селективен афинитет на различни ензими с фракции от протеини на кръвната плазма. В кръвната плазма здрав човекамилазата е свързана предимно с албумин, пепсиногените са по-малко селективни при тяхната адсорбция от албумин и този зимоген е свързан в големи количества с глобулини. Описани са особеностите на разпределението на ензимната адсорбция между протеиновите фракции на кръвната плазма. Трябва да се отбележи, че при хипоензимия (резекция на панкреаса, неговата хипотрофия в късните етапи след лигиране на панкреатичния канал) се увеличава афинитетът на ензимите и плазмените протеини. Това насърчава отлагането на ензими в кръвта, като рязко намалява бъбречната и извънбъбречната екскреция на ензими от тялото при тези състояния. При хиперензимия (експериментално индуцирана и при пациенти) афинитетът на плазмените протеини и ензими намалява, което насърчава освобождаването на разтворени ензими от тялото.

Ензимната хомеостаза се осигурява чрез бъбречно и екстраренално освобождаване на ензими от тялото, разграждане на ензими от серинови протеинази и инактивиране на ензими от специфични инхибитори. Последното е от значение за серин протеиназите - трипсин и химотрипсин. Основните им инхибитори в кръвната плазма са 1-протеиназен инхибитор и 2-макроглобулин. Първият напълно инактивира панкреасните протеинази, а вторият само ограничава способността им да разграждат протеини с високо молекулно тегло. Този комплекс има субстратна специфичност само за някои протеини с ниско молекулно тегло. Той не е чувствителен към други инхибитори на протеиназите на кръвната плазма, не се подлага на автолиза, не проявява антигенни свойства, но се разпознава от клетъчните рецептори и предизвиква образуването на физиологично активни вещества в някои клетки.

Описаните процеси са представени на фигурата с подходящи коментари. Гландулоцити (ациноцити на панкреаса и слюнчените жлези, главни клетки стомашни жлези) синтезират и отделят ензими (а, б). Последните навлизат в гландулоцитите (A, B) от кръвния поток, където се транспортират чрез ендоккреция (c), резорбция от дуктални резервоари (m) и тънките черва (e). Ензимите, транспортирани от кръвния поток (d), влизат в гландулоцитите (A, B), имат стимулиращ (+) или инхибиторен (-) ефект върху секрецията на ензими и заедно със „собствените“ ензими (a) се секретират (b) от гландулоцити.

На това ниво на секреторния цикъл сигнализиращата роля на ензимите при формирането на крайния ензимен спектър на екзоцекрецията се осъществява чрез принципа на отрицателната обратна връзка на ниво вътреклетъчен процес, което е показано в експерименти инвитро. Този принцип се използва и при саморегулирането на панкреасната секреция от дванадесетопръстника чрез рефлексни и паракринни механизми. Следователно, екзоцекретите на храносмилателните жлези съдържат два пула от ензими: синтезирани denovo(а) и рекретирани (б), които се синтезират от тази и други жлези. Постпрандиално, части от секрет, отложен в каналите, първо се транспортират в кухината на храносмилателния тракт, след това се транспортират части от секрет с пресъздадени ензими и накрая се екскретира секрет с повторно създадени и новосинтезирани ензими.

Ендоккрецията на ензимите е неизбежно явление в дейността на екзокринните гландулоцити, както и наличието в циркулиращата кръв на относително постоянно количество синтезирани от тях ензими. Освен това процесът на тяхното възстановяване е един от начините за тяхното отделяне за поддържане на ензимната хомеостаза, т.е. проява на отделителната и метаболитната активност на храносмилателния тракт. Въпреки това, количеството на ензимната секреция от храносмилателните жлези е многократно по-голямо от количеството на ензимите, екскретирани чрез бъбреците и екстрареналните пътища. Логично е да се предположи, че ензимите, които задължително се транспортират в кръвния поток, отлагат се в кръвта и върху съдовия ендотел и след това се секретират от храносмилателните жлези, имат някаква функционална цел.

Разбира се, вярно е, че секрецията на ензими от храносмилателните органи заедно с екскрецията е един от механизмите на ензимната хомеостаза в организма, следователно между тях има ясно изразени връзки. Например хиперензимията, свързана с недостатъчност на бъбречната секреция на ензими, води до заместващо повишаване на секрецията на ензими от храносмилателния тракт. Важно е, че наетите хидролази могат и участват в храносмилателния процес. Необходимостта от това се дължи на факта, че скоростта на ензимния синтез от съответните гландулоцити е по-ниска от количеството ензими, екскретирани постпрандиално от жлезите, които са „заявени“ от храносмилателния конвейер. Това е особено изразено в началния постпрандиален период, с максимална скорост на потока на ензимна секреция в секретите на слюнчените, стомашните и панкреатичните жлези, т.е. по време на периода на максимални скорости на потока на двата басейна (синтезирани в постпрандиалния период и пресъздадени) ензими. Около 30% от амилолитичната активност на устната течност на здрав човек се осигурява не от слюнчената амилаза, а от панкреатичната амилаза, които заедно произвеждат хидролиза на полизахаридите в стомаха. Така 7-8% от амилолитичната активност на панкреатичните секрети се осигурява от слюнчената амилаза. От кръвта в тънките черва се секретират слюнчени и панкреатични а-амилази, които заедно с чревната Y-амилаза хидролизират полизахаридите. Рецепторният пул от ензими бързо се включва в екскрецията на жлезите не само количествено, но и по отношение на ензимния спектър, съотношението на различни хидролази в екскрецията, което спешно се адаптира към хранителния състав на приетата храна. Това заключение се основава на факта, че спектърът на лимфните ензими на гръдния канал, доставени на венозен кръвен поток. Този модел обаче не винаги се следва от хидролазите в кръвната плазма на здрав човек в постпрандиалния период, но е отбелязан при пациенти с остър панкреатит. Ние свързваме това с намаляване на промените в нивото на кръвните хидролази по време на тяхното отлагане на фона на нормални и понижени ензимна активност. Такова потискане липсва на фона на хиперензимия, тъй като капацитетът на депото е изчерпан и навлизането на ендогенни панкреатични ензими в системното кръвообращение води до постпрандиално (или друго стимулиране на жлезната секреция) повишаване на активността или концентрацията на ензими (и техните зимогени) в кръвната плазма.

рисуване. Образуване на ензимния спектър на секрецията на храносмилателните жлези:

А, В - ензим-синтезиращи гландулоцити; 1 - синтез на ензими;
2 - интрагландуларен пул от ензими, обект на секреция;
3 - тънкочревен химус; 4 - кръвен поток; а - екскреция на ензими; б - ензимна секреция; в - ендокреция на ензими в кръвния поток;
d - транспорт на ензими от ендоккреторния басейн, циркулиращ в кръвния поток от гландулоцити на автогландите и други храносмилателни жлези; d - образуван от два басейна ензими (а-секреторни, b-рекреторни), техният общ екзекреторен транспорт в кухината на храносмилателния тракт; д - резорбция на ензими от кухината на тънките черва в кръвния поток; g - бъбречна и екстраренална екскреция на ензими от кръвния поток; h - инактивиране и разграждане на ензими;
и - адсорбция и десорбция на ензими от капилярния ендотел;
k - канални вентили; l - микрорезервоари на дуктални секрети;
m - резорбция на ензими от микрорезервоари на канали;
n - транспорт на ензими в и извън кръвния поток.

И накрая, хидролазите не само в кухината на храносмилателния тракт, но и циркулиращи в кръвния поток играят сигнална роля. Този аспект на проблема с кръвните хидролази привлече вниманието на клиницистите едва след скорошното откриване и клониране на рецептори, активирани от протеиназа (PARs). Понастоящем се предлага протеиназите да се считат за подобни на хормони физиологично активни вещества, които имат модулиращ ефект върху много физиологични функции чрез повсеместните PARs клетъчни мембрани. В храносмилателния тракт PARs от втората група са широко представени, локализирани върху базолатералните и апикалните мембрани на жлезите, епителните клетки на храносмилателната тръба (особено на дванадесетопръстника), лейомиоцитите и ентероцитите.

Концепцията за два ензимни басейна от екзоцекрети на храносмилателните жлези елиминира въпроса за количественото несъответствие между ензимите, секретирани и спешно синтезирани от храносмилателните жлези, тъй като екзоцекретите винаги представляват сумата от двата посочени басейна от ензими. Съотношенията между пуловете могат да се променят в динамиката на екскрецията поради различната им подвижност по време на постпрандиалния период на жлезната секреция. Рекреторният компонент на екзоцекрецията до голяма степен се определя от транспортирането на ензими в кръвния поток и съдържанието на ензими в него, променящо се при нормални и патологични състояния. Определянето на ензимната секреция и нейните два пула в екзокретите на жлезите има диагностична перспектива.

Литература:

  1. Веремеенко, К. Н., Досенко, В. Е., Кизим, А. И., Терзов А. И. За механизмите на терапевтичното действие на системната ензимна терапия // Медицински въпроси. - 2000. - № 2. - С. 3-11.
  2. Веремеенко, К. Н., Кизим, А. И., Терзов, А. И. За механизмите на терапевтичното действие на полиензимните лекарства // Мистерията на радостта. - 2005. - № 4 (20).
  3. Восканян, С. Е., Коротко, Г. Ф. Прекъсната функционална хетерогенност на изолирани секреторни области на панкреаса // Бюлетин за интензивно лечение. - 2003. - № 5. - С. 51-54.
  4. Восканян, С. Е., Макарова Т. М. Механизми на авторегулация на екзокринната активност на панкреаса на дуктално ниво (основи на морфологичното определяне на елиминирането и антирефлуксни свойства на дукталната система) // Материали на Всеруската конференция на хирурзите „Актуални проблеми на хирургията на панкреаса и коремната аорта”. - Пятигорск, 1999. - С. 91-92.
  5. Досенко, В. Е. Веремеенко, К. Н., Кизим, А. И. Съвременни идеи за механизмите на абсорбция на протеолитичните ензими в стомашно-чревния тракт // Пробл. лекарство. - 1999. - № 7-8. - С. 6-12.
  6. Kamyshnikov, V. S. Ръководство за клинични и биохимични изследвания и лабораторна диагностика. М.: Медпрес-информ. - 2004. - 920 с.
  7. Каширская, Н. Ю., Капранов, Н. И. Опит в лечението на екзокринна панкреатична недостатъчност при кистозна фиброза в Русия // Рус. пчелен мед. списание - 2011. - № 12. - С. 737-741.
  8. Коротко, G. F. Секреция на панкреаса. 2-ра добавка. издание. Краснодар: Издателство. куб пчелен мед. университети., - 2005. - 312 с.
  9. Коротко, Г. Ф. Секреция на слюнчените жлези и елементи на диагностиката на слюнката. - М.: Издателство. Дом "Академия на природните науки", - 2006. - 192 с.
  10. Коротко Г.Ф. Стомашно храносмилане. - Краснодар: Издателство. LLC B "Група B", 2007. - 256 с.
  11. Коротко, G.F. Сигнална и модулираща роля на ензимите на храносмилателните жлези // Ros. списание гастроентерология, хепатология, колопроктол. - 2011. - № 2. - С.4 -13.
  12. Коротко, G. F. Рециркулация на ензими на храносмилателните жлези. - Краснодар: Издателство "EDVI", - 2011. - 114 с.
  13. Korotko, G.F. Протеиназа-активирани рецептори на храносмилателната система // Med. Бюлетин на юга на Русия. - 2012. - № 1. - С. 7-11.
  14. Коротко, G.F., Vepritskaya E.A. За фиксирането на амилаза от съдовия ендотел // Physiol. списание СССР. - 1985. Т. 71, - № 2. - С. 171-181.
  15. Korotko, G.F., Voskanyan S.E. Регулиране и саморегулиране на панкреатичната секреция // Напредъкът на физиологичните науки. - 2001. - Т. 32, - № 4. - С. 36-59.
  16. Коротко, G.F.. Voskanyan S.E. Генерализирано и селективно обратно инхибиране на секрецията на панкреатични ензими // Russian Physiological Journal named after. И. М. Сеченов. - 2001. - Т. 87, - № 7. - С. 982-994.
  17. Коротко G.F., Voskanyan S.E. Регулаторни вериги за корекция на панкреатичната секреция // Напредъкът на физиологичните науки. - 2005. - Т. 36, - № 3. - С. 45-55.
  18. Коротко Г.Ф., Восканян С.Е., Гладки Е.Ю., Макарова Т.М., Булгакова В.А. Относно функционалните различия в секреторните басейни на панкреаса и участието на неговата дуктална система във формирането на свойствата на панкреатичната секреция // Russian Physiological Journal named. И. М. Сеченов. 2002. - Т. 88. - № 8. С. 1036-1048.
  19. Коротко Г.Ф., Курзанов А.Н., Лемешкина Г.С. и др.. Относно възможността за чревна резорбция на панкреатични хидролази // Мембранно храносмилане и абсорбция. Рига. Зинат-не, 1986. - с. 61-63.
  20. Коротко, Г. Ф., Лемешкина, Г. А., Курзанов, А. Н., Алейник, В. А., Байбекова, Г. Д., Сатаров, А. А. За връзката между кръвните хидролази и съдържанието на тънките черва // Въпроси на храненето. - 1988. - № 3. - С. 48-52.
  21. Коротко, Г. Ф., Оноприев, В. И., Восканян, С. Е., Макарова, Г. М. Диплом № 256 за откриването на „Модел на морфофункционална организация на секреторната дейност на панкреаса“. 2004 г., рег. № 309.
  22. Коротко, G.F., Пулатов, A.S. Зависимост на амилолитичната активност на тънките черва от амилолитичната активност на кръвта // Physiol. списание СССР. - 1977. - Т. 63. - № 8. - С. 1180-1187.
  23. Коротко, Г. Ф. Юабова, Е. Ю. Ролята на протеините на кръвната плазма в осигуряването на хомеостазата на ензимите на храносмилателните жлези в периферната кръв // Физиология на висцералните системи. - Санкт Петербург-Петербург - 1992. - Т. 3. - С. 145-149.
  24. Макаров, A.K., Макарова, T.M., Восканян, S.E. Връзка между структурата и функцията по продължение на дукталната система на панкреаса // Материали от юбилейната научна конференция, посветена на 90-годишнината от рождението на проф. М. С. Макарова. - Ставропол, 1998. - стр. 49-52.
  25. Макаров, A.K., Макарова, T.M., Восканян, S.E. Морфологичен субстрат на елиминиране и антирефлуксни свойства на панкреасната дуктална система // Материали от юбилейната научна конференция, посветена на 90-годишнината от рождението на проф. М. С. Макарова. - Ставропол, 1998. - стр. 52-56.
  26. Макарова, Т. М., Сапин, М. Р., Восканян, С. Е., Коротко, Г. Ф., Оноприев, В. И., Никитюк Д. Б. Морфологично обосноваване на резервоарно-евакуационната функция на дукталната система и патологията на дуктуларния генезис на големите екскреторни храносмилателни жлези // Сборник от научни трудове „Здраве (проблеми на теорията и практиката)“. - Ставропол, 2001. - С. 229-234.
  27. Назаренко, Г. И., Кишкун, А. А. Клинична оценкарезултати лабораторни изследвания. - М.: Медицина, 2000. 544 с.
  28. Шлигин, Г. К. Ролята на храносмилателната система в метаболизма. - М.: Синергия, 2001. 232 с.
  29. Шубникова, Е. А. Епителна тъкан. - М.: Издателство. Московски държавен университет, 1996. 256 с.
  30. Дело Р.М. Екзокринна секреция на панкреаса: Механизми и контрол. В: Панкреасът (Eds. H.G. Beger et al.) Blackwell Science. 1998. Том. 1. С. 63-100.
  31. Гоце Х., Ротман С.С. Ентеропанкреатична циркулация на храносмилателния ензим като механизъм за запазване // Nature. 1975. Vol. 257. С. 607-609.
  32. Heinrich HC, Gabbe E.E., Briiggeman L. et al. Ентеропанкреатична циркулация на пътуванията при човека // Клин. Wschr. 1979. Том. 57. № 23. С. 1295-1297.
  33. Isenman L.D., Rothman S.S. Процеси, подобни на дифузия, могат да обяснят секрецията на протеин от панкреаса // Science. 1979. Том. 204. С. 1212-1215.
  34. Кавабата А., Киношита М., Нишикава Х., Курода Р. и др. Протеаза-активираният рецептор-2 агонист индуцира секреция на стомашен слуз и мукозна цитопротекция // J. Clin. Инвестирам. 2001. том. 107. С. 1443-1450.
  35. Кавабата А., Курода Р., Нагата Н., Кавао Н. и др. In vivo доказателства, че протеаза-активираните рецептори 1 и 2 модулират стомашно-чревния транзит при мишката // Br. J. Pharmacol. 2001. Том 133. P 1213-1218.
  36. Kawabata A., Matsunami M., Sekiguchi F. Стомашно-чревни роли за протеиназа-активирани рецептори в здравето и болестта. Преглед. // Br. J. Pharmacol. 2008. том. 153. С. 230-240.
  37. Klein E.S., Grateron H., Rudick J., Dreiling D.A. Интрадуктално налягане на панкреаса. I. Разглеждане на регулаторни фактори // Am. J. Гастроентерология. 1983. Том. 78. № 8. С. 507-509.
  38. Klein E.S., Grateron H., Toth L., Dreiling D.A. Интрадуктално налягане на панкреаса. II. Ефекти от автономна денервация // Am. J. Гастроентерология. 1983. Том. 78. № 8. С. 510-512.
  39. Liebow C., Rothman S. Ентеропанкреатична циркулация на храносмилателни ензими // Science. 1975. Vol. 189. С. 472-474.
  40. Ossovskaya V.S., Bunnett N.W. Протеаза - активирани рецептори: Принос към физиологията и болестта // Physiol. Rev. 2004. том. 84. С. 579 - 621.
  41. Рамачандран Р., Холенберг М.Д. Протеинази и сигнализиране: патофизиологични и терапевтични последици чрез PAR и други // Br. J. Pharmacol. 2008. том. 153. С. 263-282.
  42. Ротман С.С. Преминаване на протеини през мембрани - стари предположения и нови перспективи // Am. J. Physiol. 1980. V. 238. P. 391-402.
  43. Rothman S., Liebow C., Isenman L. C. Запазване на храносмилателни ензими // Physiol. Rev. 2002. том. 82. С. 1-18.
  44. Suzuki A., Naruse S., Kitagawa M., Ishiguro H., Yoshikawa T., Ko S.B.H., Yamamoto A., Hamada H., Hayakawa T. 5-хидрокситриптаминът инхибира силно секрецията на течности в клетките на панкреатичния канал на морско свинче // J Клин. Инвестирам. 2001. том. 108. P. 748756.
  45. Vergnolle N. Обзорна статия: активирани от протеиназа рецептори нови сигнали за стомашно-чревна патофизиология // Al. Pharmacol. Там. 2000. Том 14. С. 257-266.
  46. Vergnolle N. Клинично значение на рецептори, активирани от протеиназа (pars) в червата // Gut. 2005. том. 54. С. 867-874.

ОБРАЗУВАНЕ НА ЕНЗИМНА КОМПОНЕНТА НА ХРАНОСМИЛАТЕЛНАТА ЖЛЕЗА (ПРЕГЛЕД)

Г. Коротко, професор, доктор на биологичните науки,
Държавна фискална институция за здравеопазване "Регионална клинична болница № 2" на Министерството на здравеопазването на Краснодарския край, Краснодар.
Информация за контакт: 350012, град Краснодар, ул. Красных партизан, 6/2.

Резултатите от изследванията на автора и литературните данни, посветени на проблема за ролята на транспортните процеси на организма в образуването на два басейна от храносмилателни жлези и адаптирането им към вида на приеманото хранене и съдържанието на хранителни вещества в химуса, са дадени в обзора. .

Ключови думи:храносмилателни жлези; секреция; адаптиране към храненето; ензими.

Стомашната кухина е един от важните органи. Тук започва смилането на храната. Когато храната попадне в устата, стомашният сок започва да се произвежда активно. Когато попадне в стомаха, той е податлив на действието на солна киселина и ензими. Това явление възниква в резултат на дейността на храносмилателните жлези на стомаха.

Стомахът е част от храносмилателната система. На външен вид прилича на продълговата кухина топка. Когато пристигне следващата порция храна, в нея започва активно да се отделя стомашен сок. Състои се от различни вещества, имат необичайна консистенция или обем.

Първо храната влиза в устата, където се обработва механично. След това преминава през хранопровода в стомаха. В този орган храната се подготвя за по-нататъшно усвояване от тялото под въздействието на киселина и ензими. Бучката храна приема втечнено или кашаво състояние. Постепенно преминава в тънките черва и след това в дебелото черво.

Външен вид на стомаха

Всеки организъм е индивидуален. Това важи и за състоянието вътрешни органи. Техните размери могат да варират, но има определена норма.

  1. Дължината на стомаха е между 16-18 сантиметра.
  2. Ширината може да варира от 12 до 15 сантиметра.
  3. Дебелината на стената е 2-3 сантиметра.
  4. Вместимостта достига до 3 литра за възрастен с пълен стомах. На празен стомах обемът му не надвишава 1 литър. IN детствоорганът е много по-малък.

Стомашната кухина е разделена на няколко части:

  • сърдечна област. Разположен в горната част по-близо до хранопровода;
  • тялото на стомаха. Това е основната част на органа. Той е най-големият по размер и обем;
  • отдолу. Това е долната част на органа;
  • пилорна секция. Намира се на изхода и се свързва с тънките черва.

Епителът на стомаха е покрит с жлези. Основната функция се счита за синтез на важни компоненти, които спомагат за смилането и усвояването на храната.

Този списък включва:

  • солна киселина;
  • пепсин;
  • слуз;
  • гастрин и други видове ензими.

По-голямата част от него се екскретира през каналите и навлиза в лумена на органа. Ако ги комбинирате заедно, получавате храносмилателен сок, който подпомага метаболитните процеси.

Класификация на стомашните жлези

Жлезите на стомаха се различават по местоположение, естество на секретираното съдържание и метод на екскреция. В медицината има определена класификация на жлезите:

  • собствени или фундални жлези на стомаха. Разположени са на дъното и в тялото на стомаха;
  • пилорни или секреторни жлези. Те се намират в пилорния отдел на стомаха. Отговаря за формирането на хранителния болус;
  • сърдечни жлези. Намира се в сърдечната част на органа.

Всеки от тях изпълнява свои собствени функции.

Жлези от собствен тип

Това са най-често срещаните жлези. В стомаха има около 35 милиона парчета. Всяка жлеза покрива площ от 100 милиметра. Ако изчислите общата площ, тя достига огромни размери и достига 4 квадратни метра.

Собствените жлези обикновено се разделят на 5 вида.

  1. Основни екзокриноцити. Разположени са на дъното и в тялото на стомаха. Клетъчните структури имат кръгла форма. Има изразен синтетичен апарат и базофилия. Апикалната област е покрита с микровили. Диаметърът на една гранула е 1 микромилиметър. Този тип клетъчна структура е отговорна за производството на пепсиноген. При смесване със солна киселина се образува пепсин.
  2. Структури на париеталните клетки. Намира се отвън. Те влизат в контакт с базалните части на лигавиците или основните екзокриноцити. имам голям размерИ грешен вид. Този тип клетъчни структури са разположени единично. Те могат да бъдат намерени в тялото и шийката на стомаха.
  3. Мукозни или цервикални мукоцити. Такива клетки са разделени на два вида. Едно от тях се намира в тялото на жлезата и има плътни ядра в базалната област. Апикалната част е покрита с голям брой овални и кръгли гранули. Тези клетки също съдържат митохондрии и апарата на Голджи. Ако говорим за други клетъчни структури, те се намират в шията на собствените си жлези. Техните ядра са сплескани. IN в редки случаипридобиват неправилна форма и се разполагат в основата на ендокриноцитите.
  4. Аргирофилни клетки. Те са част от железния състав и принадлежат към системата APUD.
  5. Недиференцирани епителни клетки.

Собствените жлези са отговорни за синтеза на солна киселина. Те също произвеждат важен компонент под формата на гликопротеин. Той насърчава абсорбцията на витамин В12 в илеума.

Пилорни жлези

Този вид жлеза се намира в областта на съединяването на стомаха тънко черво. Има около 3,5 милиона от тях. Пилорните жлези имат няколко отличителни характеристики като:

  • рядко място на повърхността;
  • наличието на по-голямо разклонение;
  • разширен лумен;
  • липса на родителски клетъчни структури.

Пилорните жлези се делят на два основни вида.

  1. Ендогенни. Клетките не участват в процеса на производство на храносмилателен сок. Но те са способни да произвеждат вещества, които незабавно се абсорбират в кръвта и са отговорни за реакциите на самия орган.
  2. мукоцити. Те са отговорни за производството на слуз. Този процес помага за защита на лигавицата от неблагоприятните ефекти на стомашния сок, солната киселина и пепсина. Тези компоненти омекотяват хранителната маса и улесняват плъзгането й през чревния канал.

Крайният участък има клетъчен състав, който е външен виднаподобява собствените си жлези. Ядрото има сплескана форма и е разположено по-близо до основата. Включени голям бройдипептидаза. Секретът, произвеждан от жлезата, се характеризира с алкална среда.

Лигавицата е осеяна с дълбоки вдлъбнатини. На изхода има ясно изразена гънка под формата на пръстен. Този пилоричен сфинктер се образува в резултат на силен кръгъл слой в мускулния слой. Помага за дозирането на храната и изпращането й в чревния канал.

Сърдечни жлези

Намира се в началото на органа. Те са разположени близо до кръстовището с хранопровода. Обща сумае 1,5 милиона. По външен вид и секреция те са подобни на пилорните. Разделени на 2 основни вида:

  • ендогенни клетки;
  • мукозни клетки. Те са отговорни за омекотяването на хранителния болус и подготвителния процес преди храносмилането.

Такива жлези не участват в храносмилателния процес.

И трите вида жлези принадлежат към екзокринната група. Те са отговорни за производството на секрети и навлизането им в стомашната кухина.

Ендокринни жлези

Има още една категория жлези, които се наричат ​​ендокринни. Те не участват в смилането на храната. Но те имат способността да произвеждат вещества, които влизат директно в кръвта и лимфата. Те са необходими за стимулиране или инхибиране на функционалността на органи и системи.

Ендокринните жлези могат да секретират:

  • гастрин. Необходим за стимулиране дейността на стомаха;
  • соматостатин. Отговорен за инхибирането на органа;
  • мелатонин. Те са отговорни за дневния цикъл на храносмилателните органи;
  • хистамин. Благодарение на тях се стартира процесът на натрупване на солна киселина. Те също регулират функционалността съдова системав стомашно-чревния тракт;
  • енкефалин. Показва аналгетичен ефект;
  • вазоинтерстициални пептиди. Те проявяват двоен ефект под формата на вазодилатация и активиране на панкреаса;
  • бомбезин. Процесите на производство на солна киселина се стартират и функционирането на жлъчния мехур се контролира.

Ендокринните жлези влияят върху развитието на стомаха и също играят важна роля във функционирането на стомаха.

Схема на стомашните жлези

Учените са провели много изследвания върху функционалността на стомаха. И за да установят състоянието му, започнаха да правят хистология. Тази процедура включва вземане на материал и изследването му под микроскоп.

Благодарение на хистологичните данни беше възможно да си представим как работят жлезите в органа.

  1. Миризмата, видът и вкусът на храната задействат хранителни рецептори в устата. Те са отговорни за изпращането на сигнал, че е време да се образува стомашен сок и да се подготвят органите за смилане на храната.
  2. Производството на слуз започва в сърдечната област. Предпазва епитела от самосмилане и също така омекотява хранителния болус.
  3. Вътрешните или фундалните клетъчни структури участват в производството на храносмилателни ензими и солна киселина. Киселината ви позволява да втечнявате храните и също така ги дезинфекцирате. След това ензимите се поемат, за да разграждат химически протеини, мазнини и въглехидрати до молекулярно състояние.
  4. Настъпва активно производство на всички вещества начална фазахраня се. Максимумът се достига едва на втория час от храносмилателния процес. След това всичко това се съхранява, докато хранителният болус премине в чревния канал. След като стомахът е празен, производството на компоненти спира.

Ако стомахът страда, хистологията ще покаже наличието на проблеми. Най-често срещаните фактори включват консумация на нездравословна храна и дъвка, преяждане, стресови ситуации и депресия. Всичко това може да доведе до развитие сериозни проблемив храносмилателния тракт.

За да се разграничи функционалността на жлезите, струва си да се знае структурата на стомаха. Ако възникнат проблеми, лекарят предписва допълнителни лекарства, които намаляват прекомерната секреция и създават защитен филм, който покрива стените и лигавицата на органа.

Можете ли да изпълните следната задача: „Избройте човешките храносмилателни жлези“? Ако се съмнявате в точния отговор, тогава нашата статия определено е за вас.

Класификация на жлезите

Жлезите са специални органи, които отделят ензими. Те са тези, които ускоряват процеса химична реакция, но не са включени в неговите продукти. Те се наричат ​​още тайни.

Има жлези с вътрешна, външна и смесена секреция. Първите освобождават секрети в кръвта. Например, хипофизната жлеза, която се намира в основата на мозъка, синтезира хормон на растежа, който регулира този процес. А надбъбречните жлези отделят адреналин. Това вещество помага на тялото да се справи с стресови ситуации, като мобилизира всичките си сили. Панкреасът се смесва. Той произвежда хормони, които влизат както в кръвта, така и директно в кухината на вътрешните органи (по-специално в стомаха).

Храносмилателните жлези като слюнчените жлези и черния дроб се класифицират като екзокринни жлези. В човешкото тяло към тях спадат още слъзната, млечната, потната и др.

Човешки храносмилателни жлези

Тези органи отделят ензими, които разграждат комплекса органична материяв прости, които могат да бъдат усвоени храносмилателната система. Преминавайки през тракта, протеините се разграждат до аминокиселини, сложните въглехидрати до прости въглехидрати, липидите до мастни киселинии глицерин. Този процес не може да се осъществи чрез механична обработка на храната с помощта на зъби. Само храносмилателните жлези могат да направят това. Нека разгледаме по-подробно механизма на тяхното действие.

Слюнчените жлези

Първите храносмилателни жлези по тяхното местоположение в тракта са слюнчените жлези. Човек има три двойки от тях: паротидна, субмандибуларна, сублингвална. Когато храната попадне в устната кухина или дори когато се види в устната кухина, започва да се отделя слюнка. Представлява безцветна слузесто-лепкава течност. Състои се от вода, ензими и слуз - муцин. Слюнката има леко алкална реакция. Ензимът лизозим е в състояние да неутрализира патогените и да лекува рани на устната лигавица. Амилазата и малтазата разграждат сложните въглехидрати до прости. Това се проверява лесно. Поставете парче хляб в устата си и след кратко време то ще се превърне в трохи, които можете лесно да преглъщате. Слузта (муцин) обгръща и овлажнява парчетата храна.

Сдъвканата и частично разградена храна преминава през хранопровода чрез контракции на фаринкса в стомаха, където се обработва допълнително.

Храносмилателни жлези на стомаха

В най-разширената част на храносмилателния тракт жлезите на лигавицата отделят специално вещество в своята кухина - Това също е бистра течност, но с кисела среда. В състава на стомашния сок влизат муцин, ензимите амилаза и малтаза, които разграждат протеините и липидите, и солна киселина. Последният стимулира двигателната активност на стомаха, неутрализира патогенните бактерии и спира гнилостните процеси.

В стомаха на човека се намират различни храни определено време. Въглехидрати - около четири часа, протеини и мазнини - от шест до осем. Течностите не се задържат в стомаха, освен млякото, което тук се превръща в извара.

Панкреас

Това е единствената храносмилателна жлеза, която е смесена. Намира се под стомаха, което обяснява името му. Той произвежда храносмилателен сок в дванадесетопръстника. Това е екзокринният панкреас. Директно в кръвта освобождава хормоните инсулин и глюкагон, които регулират.В този случай органът работи като жлеза с вътрешна секреция.

Черен дроб

Храносмилателните жлези също изпълняват секреторни, защитни, синтетични и метаболитни функции. И всичко това благодарение на черния дроб. Това е най-голямата храносмилателна жлеза. В неговите канали постоянно се произвежда жлъчка. Това е горчива, зеленикаво-жълта течност. Състои се от вода, жлъчни киселини и техните соли, както и ензими. Черният дроб секретира своя секрет в дванадесетопръстника, където се извършва окончателното разграждане и дезинфекция на вредните за организма вещества.

Тъй като разграждането на полизахаридите започва в устната кухина, той е най-лесно смилаем. Всеки обаче може да потвърди, че след като ядете зеленчукова салата, чувството на глад идва много бързо. Диетолозите съветват да ядете протеинови храни. Той е енергийно по-ценен, а процесът на неговото разграждане и смилане продължава много по-дълго. Не забравяйте, че храненето трябва да бъде балансирано.

Сега ще изброите ли храносмилателните жлези? Можете ли да назовете техните функции? Ние така мислим.