Muscoli scheletrici costituito da tessuto muscolare scheletrico striato. Sono arbitrari, cioè la loro riduzione viene effettuata consapevolmente e dipende dal nostro desiderio. In totale, ci sono 639 muscoli nel corpo umano, 317 dei quali sono accoppiati, 5 non accoppiati.

Muscolo scheletrico- è un organo che ha forma caratteristica e struttura, architettura tipica dei vasi sanguigni e dei nervi, costituita principalmente da tessuto muscolare striato, rivestito all'esterno propria fascia avere la capacità di contrarre.

I principi classificazione muscolare. Le basi della classificazione dei muscoli scheletrici corpo umano stabilito vari segni: zona corporea, origine e forma dei muscoli, funzione, analisi

relazioni tomo-topografiche, direzione fibre muscolari, rapporto muscolo-articolazione. In relazione alle zone del corpo umano si distinguono i muscoli del tronco, della testa, del collo e degli arti. I muscoli del tronco sono a loro volta suddivisi in muscoli della schiena, del torace e dell'addome. Muscoli

arto superiore Secondo le parti esistenti dello scheletro, sono divisi nei muscoli della cintura degli arti superiori, nei muscoli della spalla, dell'avambraccio e della mano. Le sezioni omologhe sono caratteristiche dei muscoli arto inferiore- muscoli del cingolo degli arti inferiori (muscoli pelvici), muscoli della coscia, della parte inferiore della gamba e del piede.

Per forma i muscoli possono essere semplici o complessi. I muscoli semplici includono lunghi, corti e larghi. I muscoli multitesta (bicipiti, tricipiti, quadricipiti), multitendinei e digastrici sono considerati complessi. Anche i muscoli di una certa forma geometrica sono complessi: rotondi, quadrati, deltoidi, trapezi, romboidi, ecc.

Per funzione distinguere tra muscoli flessori ed estensori; muscoli adduttori e abduttori; rotante (rotatori); sfinteri (costrittori) e dilatatori (espansori). Muscoli rotatori interni

A seconda della direzione del movimento si dividono in pronatori e supinatori (ruotano verso l'interno e verso l'esterno). Si dividono inoltre in sinergici e antagonisti. Sinergisti- questi sono muscoli che svolgono la stessa funzione e allo stesso tempo si rafforzano a vicenda. Antagonisti- questi sono muscoli che svolgono funzioni opposte, cioè producendo movimenti opposti tra loro.

Per posizione- superficiale e profondo; esterno ed interno; mediale e laterale.

Nella direzione delle fibre muscolari- con decorso parallelo, obliquo, circolare e trasversale delle fibre muscolari.

Struttura muscolare. Il muscolo scheletrico come organo comprende le parti muscolari e tendinee stesse, un sistema di membrane di tessuto connettivo, i propri vasi e nervi. La parte centrale e ispessita del muscolo è chiamata pancia. Nella maggior parte dei casi, su entrambe le estremità del muscolo sono presenti tendini, con l'aiuto dei quali è attaccato alle ossa. L'unità strutturale e funzionale della parte muscolare stessa è fibra muscolare striata.

Durante la contrazione muscolare, i filamenti di actina vengono trascinati negli spazi tra i filamenti di miosina, cambiano la loro configurazione e aderiscono tra loro. La fornitura di energia per questi processi avviene a causa della scomposizione delle molecole di ATP nei mitocondri.

Unità funzionale del muscolo - mion- un insieme di fibre muscolari striate innervate da una fibra nervosa motoria. Apparecchi di assistenza i muscoli scheletrici sono la fascia, i canali fibrosi e osteofibrosi, le guaine sinoviali, borse, blocchi muscolari e ossa sesamoidi. La fascia è una membrana di tessuto connettivo che confina con il tessuto sottocutaneo. tessuto adiposo, che copre i muscoli e alcuni organi interni.

Muscoli scheletrici - parte attiva sistema muscolo-scheletrico, che comprende anche ossa, legamenti, tendini e relative articolazioni. Da un punto di vista funzionale, anche i motoneuroni che provocano l'eccitazione delle fibre muscolari possono essere classificati come sistema motorio. L'assone di un motoneurone si ramifica all'ingresso del muscolo scheletrico e ciascun ramo partecipa alla formazione della sinapsi neuromuscolare su una fibra muscolare separata.

Un motoneurone, insieme alle fibre muscolari che innerva, è chiamato unità neuromotoria (o motoria) (MU). Nei muscoli oculari, un'unità motoria contiene 13-20 fibre muscolari, nei muscoli del tronco - da 1 tonnellata di fibre, nel muscolo soleo - 1500-2500 fibre. Le fibre muscolari di una unità motoria hanno le stesse proprietà morfofunzionali.

Funzioni dei muscoli scheletrici sono: 1) movimento del corpo nello spazio; 2) movimento delle parti del corpo l'una rispetto all'altra, compresa l'implementazione di movimenti respiratori che forniscono ventilazione dei polmoni; 3) mantenere la posizione e la postura del corpo. Inoltre, i muscoli striati sono importanti nella produzione di calore, che mantiene l’omeostasi della temperatura, e nell’immagazzinamento di alcuni nutrienti.

Proprietà fisiologiche dei muscoli scheletrici evidenziare:

1)eccitabilità. A causa dell'elevata polarizzazione delle membrane delle fibre muscolari striate (90 mV), la loro eccitabilità è inferiore a quella delle fibre nervose. La loro ampiezza del potenziale d'azione (130 mV) è maggiore di quella di altre cellule eccitabili. Ciò rende abbastanza semplice registrare nella pratica l’attività bioelettrica dei muscoli scheletrici. La durata del potenziale d'azione è di 3-5 ms. Ciò determina il breve periodo di assoluta refrattarietà delle fibre muscolari;

conduttività. La velocità di eccitazione lungo la membrana della fibra muscolare è di 3-5 m/s;

contrattilità. Rappresenta la proprietà specifica delle fibre muscolari di modificare la loro lunghezza e tensione con lo sviluppo dell'eccitazione.

Anche i muscoli scheletrici hanno elasticità e viscosità.

Modalità e tipi di contrazioni muscolari. Regime isotonico - il muscolo si accorcia in assenza di un aumento della sua tensione. Tale contrazione è possibile solo per un muscolo isolato (rimosso dal corpo).

Modalità isometrica - la tensione muscolare aumenta, ma la lunghezza praticamente non diminuisce. Questa riduzione si osserva quando si tenta di sollevare un carico eccessivo.

Modalità auxotonica il muscolo si accorcia e la sua tensione aumenta. Questa riduzione si osserva più spesso durante l'implementazione attività lavorativa persona. Al posto del termine "modalità auxotonica" viene spesso utilizzato il nome modalità concentrica.

Esistono due tipi di contrazioni muscolari: singole e tetaniche.

Contrazione del singolo muscolo si manifesta come risultato dello sviluppo di una singola onda di eccitazione nelle fibre muscolari. Ciò può essere ottenuto applicando uno stimolo molto breve (circa 1 ms) al muscolo. Lo sviluppo di una singola contrazione muscolare è suddiviso in un periodo di latenza, una fase di accorciamento e una fase di rilassamento. La contrazione muscolare inizia ad apparire 10 ms dall'inizio dello stimolo. Questo intervallo di tempo è chiamato periodo di latenza (Fig. 5.1). Seguirà lo sviluppo dell'accorciamento (durata circa 50 ms) e del rilassamento (50-60 ms). Si ritiene che venga impiegato in media 0,1 s per l'intero ciclo di una singola contrazione muscolare. Ma va tenuto presente che la durata di una singola contrazione nei diversi muscoli può variare notevolmente. Dipende anche dallo stato funzionale del muscolo. La velocità di contrazione e soprattutto di rilassamento rallenta man mano che si sviluppa l'affaticamento muscolare. I muscoli veloci che hanno un breve periodo di contrazione singola includono i muscoli della lingua e i muscoli che chiudono la palpebra.

Riso. 5.1. Relazioni temporali tra diverse manifestazioni di eccitazione delle fibre muscolari scheletriche: a - rapporto tra potenziale d'azione, rilascio di Ca 2+ nel sarcoplasma e contrazione: / - periodo di latenza; 2 - Grasso solido vegetale o animale per cucinare; 3 - rilassamento; b - rapporto tra potenziale d'azione, contrazione e livello di eccitabilità

Sotto l'influenza di un singolo stimolo si forma prima un potenziale d'azione e solo dopo inizia a svilupparsi un periodo di accorciamento. Continua dopo la fine della ripolarizzazione. Il ripristino della polarizzazione originaria del sarcolemma indica anche il ripristino dell'eccitabilità. Di conseguenza, sullo sfondo dello sviluppo della contrazione delle fibre muscolari, possono essere provocate nuove ondate di eccitazione, il cui effetto contrattile sarà cumulativo.

Contrazione tetanica O tetano chiamata contrazione muscolare che appare come risultato del verificarsi di numerose onde di eccitazione nelle unità motorie, il cui effetto contrattile è riassunto in ampiezza e tempo.

Ci sono tetani seghettati e lisci. Per ottenere il tetano dentato, è necessario stimolare il muscolo con una frequenza tale che ogni impatto successivo venga applicato dopo la fase di accorciamento, ma prima della fine del rilassamento. Il tetano liscio si verifica con una stimolazione più frequente, quando vengono applicati impatti successivi durante lo sviluppo dell'accorciamento muscolare. Ad esempio, se la fase di accorciamento di un muscolo è di 50 ms e la fase di rilassamento è di 60 ms, per ottenere il tetano seghettato è necessario irritare questo muscolo con una frequenza di 9-19 Hz, per ottenere il tetano liscio - con un frequenza di almeno 20 Hz.

Nonostante

Ampiezza abbreviazioni

rilassato

Pessimissimo

per irritazione continua, muscolare

30 Hz

1 Hz 7 Hz

200 Hz

50 Hz

Frequenza dell'irritazione

Riso. 5.2. Dipendenza dell'ampiezza della contrazione dalla frequenza della stimolazione (la forza e la durata degli stimoli rimangono invariate)

Per dimostrazione vari tipi Il tetano di solito comporta la registrazione delle contrazioni del muscolo gastrocnemio isolato della rana su un chimografo. Un esempio di tale chimogramma è mostrato in Fig. 5.2. L'ampiezza di una singola contrazione è minima, aumenta nel tetano seghettato e diventa massima nel tetano liscio. Uno dei motivi di questo aumento di ampiezza è che quando si verificano frequenti ondate di eccitazione, Ca 2+ si accumula nel sarcoplasma delle fibre muscolari, stimolando l'interazione delle proteine ​​contrattili.

Con un aumento graduale della frequenza di stimolazione, la forza e l'ampiezza della contrazione muscolare aumentano solo fino a un certo limite - risposta ottimale. La frequenza di stimolazione che provoca la massima risposta muscolare è detta ottimale. Un ulteriore aumento della frequenza di stimolazione è accompagnato da una diminuzione dell'ampiezza e della forza di contrazione. Questo fenomeno si chiama pessimismo della risposta, e le frequenze di irritazione superiori al valore ottimale sono pessime. I fenomeni di ottimo e pessimo furono scoperti da N.E. Vvedensky.

Quando si valuta l'attività funzionale dei muscoli, si parla del loro tono e delle contrazioni fasiche. Tono muscolare chiamato stato di tensione continua prolungata. In questo caso, l'accorciamento visibile del muscolo può essere assente a causa del fatto che l'eccitazione non avviene in tutte, ma solo in alcune unità motorie del muscolo e non vengono eccitate in modo sincrono. Contrazione muscolare fasica chiamato accorciamento a breve termine del muscolo, seguito dal suo rilassamento.

Strutturalmente-funzionale caratteristiche della fibra muscolare. L'unità strutturale e funzionale del muscolo scheletrico è la fibra muscolare, che è una cellula multinucleata allungata (0,5-40 cm di lunghezza). Lo spessore delle fibre muscolari è 10-100 micron. Il loro diametro può aumentare con carichi di allenamento intensi, ma il numero delle fibre muscolari può aumentare solo fino ai 3-4 mesi di età.

La membrana della fibra muscolare si chiama sarcolemma, citoplasma - sarcoplasma. Il sarcoplasma contiene nuclei, numerosi organelli, il reticolo sarcoplasmatico, che comprende tubuli longitudinali e loro ispessimenti - cisterne che contengono riserve di Ca 2+. Le cisterne sono adiacenti a tubuli trasversali che penetrano nella fibra in direzione trasversale (Fig. 5.3).

Nel sarcoplasma, lungo la fibra muscolare corrono circa 2000 miofibrille (circa 1 µm di spessore) che comprendono filamenti formati dall'intreccio di molecole proteiche contrattili: actina e miosina. Le molecole di actina formano filamenti sottili (miofilamenti) che si trovano paralleli tra loro e penetrano in una sorta di membrana chiamata linea Z o striscia. Le linee Z si trovano perpendicolari all'asse lungo della miofibrilla e dividono la miofibrilla in sezioni lunghe 2-3 µm. Queste aree sono chiamate sarcomeri.

Cisterna Sarcolemma

Tubo trasversale

Sarcomero

Tubo s-p. ret^|

Jj3H ssss s_ z zzzz tccc ;

; zzzz sssss

zzzzzsssss

j3333 CCSS£

J3333 con con con con con_

J3333 ss s_

Il sarcomero è accorciato

3 3333 ssss

Il sarcomero è rilassato

Riso. 5.3. La struttura del sarcomero della fibra muscolare: linee Z - limitano il sarcomero, /! - disco anisotropico (scuro), / - disco isotropo (chiaro), zona H (meno scura)

Il sarcomero è l'unità contrattile della miofibrilla. Al centro del sarcomero si trovano in modo rigorosamente ordinato, uno sopra l'altro, spessi filamenti formati da molecole di miosina, e sottili filamenti di actina si trovano analogamente ai bordi del sarcomero. Le estremità dei filamenti di actina si estendono tra le estremità dei filamenti di miosina.

La parte centrale del sarcomero (larghezza 1,6 µm), in cui si trovano i filamenti di miosina, appare scura al microscopio. Questa zona scura può essere tracciata attraverso l'intera fibra muscolare, poiché i sarcomeri delle miofibrille vicine si trovano rigorosamente simmetricamente uno sopra l'altro. Le aree scure dei sarcomeri sono chiamate dischi A dalla parola “anisotropico”. Queste aree sono birifrangenti nella luce polarizzata. Le aree ai bordi del disco A, dove i filamenti di actina e miosina si sovrappongono, appaiono più scure che al centro, dove si trovano solo i filamenti di miosina. Questa zona centrale è chiamata striscia H.

Le aree della miofibrilla in cui si trovano solo i filamenti di actina non presentano birifrangenza e sono isotrope; Da qui il loro nome: I-disc. Al centro del disco I c'è una stretta linea scura formata dalla membrana Z. Questa membrana mantiene ordinati i filamenti di actina di due sarcomeri vicini.

Oltre alle molecole di actina, il filamento di actina comprende anche le proteine ​​tropomiosina e troponina, che influenzano l'interazione dei filamenti di actina e miosina. La molecola di miosina ha sezioni chiamate testa, collo e coda. Ciascuna di queste molecole ha una coda e due teste con collo. Ciascuna testa ha un centro chimico che può legare l'ATP e un sito che gli permette di legarsi al filamento di actina.

Durante la formazione del filamento di miosina, le molecole di miosina si intrecciano con le loro lunghe code, situate al centro di questo filamento, e le teste si trovano più vicine alle sue estremità (Fig. 5.4). Il collo e la testa formano una sporgenza che sporge dai filamenti di miosina. Queste sporgenze sono chiamate ponti trasversali. Sono mobili e grazie a tali ponti i filamenti di miosina possono stabilire connessioni con i filamenti di actina.

Quando l'ATP si attacca alla testa della molecola di miosina, si forma il ponte poco tempo situato ad un angolo ottuso rispetto alla coda. IN momento successivo si verifica una scissione parziale dell'ATP e per questo la testa si solleva e si sposta in una posizione energizzata in cui può legarsi al filamento di actina.

Le molecole di actina formano una trolonina a doppia elica

Centro comunicazioni ATF

Una sezione di un filamento sottile (le molecole di tropomiosina si trovano lungo le catene di actina, la trolonina nei nodi dell'elica)

Collo

Coda

Tropomioeina tio

Molecola di miosina ad alto ingrandimento

Sezione di un filamento spesso (sono visibili le teste delle molecole di miosina)

Filamento di actina

Testa

+Ca 2+

Sa 2+ "*Sa 2+

ADF-F

Sa 2+ N

Rilassamento

Ciclo dei movimenti della testa della miosina durante la contrazione muscolare

miosina 0+ATP

Riso. 5.4. La struttura dei filamenti di actina e miosina, il movimento delle teste di miosina durante la contrazione e il rilassamento muscolare. Spiegazione nel testo: 1-4 - fasi del ciclo

Il meccanismo di contrazione delle fibre muscolari. L'eccitazione delle fibre muscolari scheletriche in condizioni fisiologiche è causata solo da impulsi provenienti dai motoneuroni. L'impulso nervoso attiva la sinapsi neuromuscolare, provoca la comparsa di PC.P e il potenziale della placca terminale assicura la generazione di un potenziale d'azione nel sarcolemma.

Il potenziale d'azione si propaga sia lungo la membrana superficiale della fibra muscolare che più in profondità lungo i tubuli trasversali. In questo caso le cisterne del reticolo sarcoplasmatico sono depolarizzate e i canali del Ca 2+ si aprono. Poiché nel sarcoplasma la concentrazione di Ca 2+ è 1(G 7 -1(G b M, e nei serbatoi è circa 10.000 volte maggiore), quindi quando i canali Ca 2+ si aprono, il calcio lungo il gradiente di concentrazione lascia il penetra nel sarcoplasma e si diffonde nei miofilamenti e innesca processi che garantiscono la contrazione, quindi il rilascio di ioni Ca 2+.

nel sarcoplasma è un fattore che accoppia l'elettricità cieli e fenomeni meccanici nella fibra muscolare. Gli ioni Ca 2+ si legano alla troponina e questa, con la partecipazione del tropomio- zina, porta all'apertura (sblocco) dei siti actino ululare filamenti che possono legarsi alla miosina. Successivamente, le teste di miosina energizzate formano ponti con l'actina e avviene la rottura finale dell'ATP precedentemente catturato e trattenuto dalle teste di miosina. L'energia ottenuta dalla scissione dell'ATP viene utilizzata per ruotare le teste della miosina verso il centro del sarcomero. Con questa rotazione, le teste di miosina trascinano con sé i filamenti di actina, spostandoli tra i filamenti di miosina. In un colpo, la testa può far avanzare il filamento di actina del -1% della lunghezza del sarcomero. Per ottenere la massima contrazione sono necessari ripetuti movimenti di rematura delle teste. Ciò si verifica quando c'è una concentrazione sufficiente di ATP e Sa 2+ nel sarcoplasma. Affinché la testa della miosina possa muoversi di nuovo, è necessario che ad essa sia attaccata una nuova molecola di ATP. L'aggiunta di ATP provoca una rottura della connessione tra la testa della miosina e l'actina, che riprende momentaneamente la sua posizione originaria, dalla quale può spostarsi per interagire con una nuova sezione del filamento di actina ed effettuare un nuovo movimento di remata.

Questa teoria del meccanismo della contrazione muscolare è stata chiamata teoria dei "fili scorrevoli"

Per rilassare la fibra muscolare è necessario che la concentrazione di ioni Ca 2+ nel sarcoplasma diventi inferiore a 10 -7 M/l. Ciò si verifica a causa del funzionamento della pompa del calcio, che spinge il Ca 2+ dal sarcoplasma al reticolo. Inoltre, per il rilassamento muscolare, è necessario che i ponti tra le teste della miosina e l’actina siano rotti. Questa rottura si verifica quando le molecole di ATP sono presenti nel sarcoplasma e si legano alle teste di miosina. Dopo che le teste si sono staccate, le forze elastiche allungano il sarcomero e spostano i filamenti di actina nella loro posizione originale. Le forze elastiche si formano a causa di: 1) trazione elastica delle proteine ​​cellulari a forma di spirale incluse nella struttura del sarcomero; 2) proprietà elastiche delle membrane del reticolo sarcoplasmatico e del sarcolemma; 3) elasticità del tessuto connettivo di muscoli, tendini ed effetti della gravità.

Forza muscolare. La forza di un muscolo è determinata dal valore massimo del carico che può sollevare, ovvero dalla massima forza (tensione) che può sviluppare in condizioni di contrazione isometrica.

Una singola fibra muscolare è in grado di sviluppare una tensione di 100-200 mg. Nel corpo ci sono circa 15-30 milioni di fibre. Se agissero in parallelo nella stessa direzione e nello stesso tempo, potrebbero creare una tensione di 20-30 tonnellate.

La forza muscolare dipende da una serie di fattori morfofunzionali, fisiologici e fisici.

La forza muscolare aumenta con l'aumentare dell'area geometrica e fisiologica della sezione trasversale. Per determinare la sezione trasversale fisiologica di un muscolo, trovare la somma delle sezioni trasversali di tutte le fibre muscolari lungo una linea tracciata perpendicolare al decorso di ciascuna fibra muscolare.

In un muscolo a fibre parallele (sartorius), le sezioni trasversali geometriche e fisiologiche sono uguali. Nei muscoli con fibre oblique (intercostali) la sezione fisiologica è maggiore di quella geometrica e questo contribuisce ad aumentare la forza muscolare. La sezione fisiologica e la forza dei muscoli con disposizione pennata (la maggior parte dei muscoli del corpo) delle fibre muscolari aumenta ancora di più.

Essere in grado di confrontare la forza delle fibre muscolari in muscoli diversi struttura istologica, ha introdotto il concetto di forza muscolare assoluta.

Forza muscolare assoluta- la forza massima sviluppata dal muscolo, calcolata per 1 cm 2 di sezione fisiologica. Forza assoluta del bicipite - 11,9 kg/cm2, tricipite brachiale - 16,8 kg/cm2, gastrocnemio 5,9 kg/cm2, muscolatura liscia - 1 kg/cm2

La forza di un muscolo dipende dalla percentuale di diversi tipi di unità motorie che lo compongono. Rapporto tipi diversi le unità motorie dello stesso muscolo variano da persona a persona.

Si distinguono i seguenti tipi di unità motorie: a) lente, non affaticanti (hanno un colore rosso) - hanno bassa forza, ma possono rimanere a lungo in uno stato di contrazione tonica senza segni di affaticamento; b) veloce, facilmente stanco (avere Colore bianco) - le loro fibre hanno una grande forza contrattile; c) veloci, resistenti alla fatica - hanno una forza di contrazione relativamente grande e la fatica si sviluppa lentamente in loro.

U persone diverse il rapporto tra il numero di unità motorie lente e veloci nello stesso muscolo è determinato geneticamente e può variare in modo significativo. Pertanto, nel muscolo quadricipite umano, il contenuto relativo di fibre di rame può variare dal 40 al 98%. Maggiore è la percentuale di fibre lente nei muscoli di una persona, più questi sono adattati al lavoro a lungo termine, ma a bassa potenza. Le persone con un alto contenuto di unità motorie veloci e forti sono in grado di sviluppare una maggiore forza, ma sono inclini ad affaticarsi rapidamente. Dobbiamo però tenere presente che la fatica dipende da molti altri fattori.

La forza di un muscolo aumenta con uno stretching moderato. Ciò è dovuto al fatto che con uno stiramento moderato del sarcomero (fino a 2,2 μm), aumenta il numero di ponti che possono formarsi tra actina e miosina. Quando un muscolo viene allungato, in esso si sviluppa anche una trazione elastica, finalizzata all'accorciamento. Questa spinta si aggiunge alla forza sviluppata dal movimento delle teste di miosina.

La forza muscolare è regolata dal sistema nervoso modificando la frequenza degli impulsi inviati al muscolo, sincronizzando l'eccitazione elevato numero unità motore, selezione dei tipi di unità motore. La forza delle contrazioni aumenta: a) con l'aumento del numero di unità motorie eccitate coinvolte nella risposta; b) con un aumento della frequenza delle onde di eccitazione in ciascuna delle fibre attivate; c) quando si sincronizzano le onde di eccitazione nelle fibre muscolari; d) all'attivazione di unità motorie forti (bianche).

Prima (se è necessario sviluppare un piccolo sforzo), vengono attivate le unità motorie lente e non affaticanti, poi veloci, resistenti alla fatica. E se è necessario sviluppare una forza superiore al 20-25% del massimo, nella contrazione sono coinvolte unità motorie veloci e facilmente affaticabili.

Con una tensione fino al 75% del massimo possibile, quasi tutte le unità motorie vengono attivate e si verifica un ulteriore aumento della forza dovuto all'aumento della frequenza degli impulsi che arrivano alle fibre muscolari.

Con contrazioni deboli, la frequenza degli impulsi negli assoni dei motoneuroni è di 5-10 impulsi/s, mentre con una forte forza di contrazione può raggiungere fino a 50 impulsi/s.

IN infanzia l'aumento della forza avviene principalmente per un aumento dello spessore delle fibre muscolari, e questo è associato ad un aumento del numero delle miofibrille. L'aumento del numero di fibre è insignificante.

Quando si allenano i muscoli adulti, un aumento della loro forza è associato ad un aumento del numero di miofibrille, mentre un aumento della resistenza è dovuto ad un aumento del numero di mitocondri e dell'intensità della sintesi di ATP dovuta ai processi aerobici.

Esiste una relazione tra forza e velocità di accorciamento. Maggiore è la lunghezza di un muscolo, maggiore è la velocità di contrazione muscolare (a causa della somma degli effetti contrattili dei sarcomeri) e dipende dal carico sul muscolo. All’aumentare del carico la velocità di contrazione diminuisce. Un carico pesante può essere sollevato solo muovendosi lentamente. Velocità massima la contrazione raggiunta quando i muscoli umani si contraggono è di circa 8 m/s.

La forza di contrazione muscolare diminuisce man mano che si sviluppa la fatica.

La fatica e le sue basi fisiologiche.Fatica chiamato calo temporaneo delle prestazioni, causato dal lavoro precedente e che scompare dopo un periodo di riposo.

La stanchezza si manifesta con una diminuzione forza muscolare, velocità e precisione dei movimenti, cambiamenti nelle prestazioni del sistema cardiorespiratorio e regolazione autonoma, deterioramento degli indicatori di funzionalità del sistema nervoso centrale. Quest'ultimo è evidenziato da una diminuzione della velocità delle semplici reazioni mentali, un indebolimento dell'attenzione, della memoria, un deterioramento degli indicatori del pensiero e un aumento del numero di azioni errate.

Soggettivamente, l'affaticamento può manifestarsi con una sensazione di stanchezza, dolori muscolari, palpitazioni, sintomi di mancanza di respiro, desiderio di ridurre il carico o smettere di lavorare. I sintomi di affaticamento possono variare a seconda del tipo di lavoro, dell'intensità del lavoro e del grado di affaticamento. Se l'affaticamento è causato dal lavoro mentale, di norma i sintomi di ridotta funzionalità sono più pronunciati attività mentale. Con un lavoro muscolare molto intenso possono manifestarsi sintomi di disturbi a livello del sistema neuromuscolare.

La fatica, che si sviluppa in condizioni di normale attività lavorativa, sia durante il lavoro muscolare che mentale, ha meccanismi di sviluppo in gran parte simili. In entrambi i casi, i processi di affaticamento si sviluppano prima a livello nervoso centri Un indicatore di ciò è una diminuzione dell’intelligenza nazionale prestazioni con affaticamento fisico e con affaticamento mentale - una diminuzione dell'efficienza noi cervicale attività.

Riposo chiamato stato di riposo o esecuzione di una nuova attività, in cui la fatica viene eliminata e le prestazioni vengono ripristinate. LORO. Sechenov ha dimostrato che il ripristino delle prestazioni avviene più velocemente se, durante il riposo dopo l'affaticamento di un gruppo muscolare (ad esempio il braccio sinistro), il lavoro viene eseguito da un altro gruppo muscolare ( mano destra). Chiamò questo fenomeno "ricreazione attiva"

Recupero sono processi che garantiscono l'eliminazione delle carenze di energia e sostanze plastiche, la riproduzione delle strutture consumate o danneggiate durante il lavoro, l'eliminazione dei metaboliti in eccesso e delle deviazioni degli indicatori di omeostasi dal livello ottimale.

La durata del periodo necessario per ripristinare il corpo dipende dall'intensità e dalla durata del lavoro. Maggiore è l'intensità del lavoro, più breve sarà il periodo di riposo richiesto.

Vari indicatori di processi fisiologici e biochimici vengono ripristinati dopo tempi diversi dalla fine dell'attività fisica. Un test importante della velocità di recupero è determinare il tempo necessario affinché la frequenza cardiaca ritorni ai livelli di riposo. Tempo di recupero della frequenza cardiaca dopo un test da sforzo moderato persona sana non deve superare i 5 minuti.

Con molto intenso attività fisica i fenomeni di affaticamento si sviluppano non solo nel sistema nervoso centrale, ma anche nelle sinapsi neuromuscolari e nei muscoli. Nel sistema della preparazione neuromuscolare, le fibre nervose subiscono il minor affaticamento, la sinapsi neuromuscolare il maggiore affaticamento e il muscolo occupa una posizione intermedia. Le fibre nervose possono condurre potenziali d'azione ad alta frequenza per ore senza segni di affaticamento. Con la frequente attivazione della sinapsi, l'efficienza della trasmissione dell'eccitazione diminuisce prima e quindi si verifica un blocco della sua conduzione. Ciò si verifica a causa di una diminuzione dell'apporto di trasmettitore e ATP nel terminale presinaptico e di una diminuzione della sensibilità della membrana postsinaptica all'acetilcolina.

Sono state proposte numerose teorie sul meccanismo di sviluppo dell'affaticamento in un muscolo che lavora molto intensamente: a) la teoria dell '"esaurimento" - consumo delle riserve di ATP e fonti della sua formazione (creatina fosfato, glicogeno, acidi grassi), b) la teoria del "soffocamento": la mancanza di apporto di ossigeno alle fibre del muscolo che lavora viene prima; c) la teoria del “clogging”, che spiega l'affaticamento con l'accumulo di acido lattico e prodotti metabolici tossici nel muscolo. Attualmente il tempo conta che tutti questi fenomeni avvengono durante un lavoro muscolare molto intenso.

È stato stabilito che viene eseguito il massimo lavoro fisico prima dello sviluppo della fatica gravità moderata e il ritmo di lavoro (la regola dei carichi medi). Nella prevenzione dell'affaticamento sono importanti anche: il corretto rapporto tra periodi di lavoro e riposo, l'alternanza di lavoro mentale e fisico, tenendo conto del ritmo biologico circadiano, annuale e individuale ritmi.

Forza muscolareè uguale al prodotto della forza muscolare per la velocità di accorciamento. La potenza massima si sviluppa ad una velocità media di accorciamento muscolare. Per il muscolo del braccio, la potenza massima (200 W) viene raggiunta con una velocità di contrazione di 2,5 m/s.

5.2. Muscolo liscio

Proprietà fisiologiche e caratteristiche della muscolatura liscia.

I muscoli lisci lo sono parte integrale alcuni organi interni e partecipano a garantire le funzioni svolte da questi organi. In particolare, regolano la pervietà dei bronchi per l'aria, il flusso sanguigno in vari organi e tessuti, il movimento dei liquidi e del chimo (nello stomaco, nell'intestino, negli ureteri, nelle vie urinarie e nella cistifellea), espellono il feto dall'utero, si dilatano o restringere le pupille (contraendo i muscoli radiali o circolari iris), modificare la posizione dei peli e del sollievo della pelle. Le cellule muscolari lisce sono a forma di fuso, lunghe 50-400 µm, spesse 2-10 µm.

I muscoli lisci, come i muscoli scheletrici, hanno eccitabilità, conduttività e contrattilità. A differenza dei muscoli scheletrici, che hanno elasticità, i muscoli lisci sono plastici (capaci di a lungo mantenere la lunghezza datagli allungando senza aumentare la tensione). Questa proprietà è importante per svolgere la funzione di depositare il cibo nello stomaco o i liquidi nella bile e nella vescica.

Peculiarità eccitabilità le fibre muscolari lisce sono in una certa misura legate al loro basso potenziale transmembrana (E 0 = 30-70 mV). Molte di queste fibre sono automatiche. La durata del loro potenziale d'azione può raggiungere decine di millisecondi. Ciò accade perché il potenziale d'azione in queste fibre si sviluppa principalmente per l'ingresso del calcio nel sarcoplasma dal liquido intercellulare attraverso i cosiddetti canali lenti del Ca 2+.

Velocità svolgimento dell'iniziazione in gabbie muscolari lisce piccole - 2-10 cm/s. A differenza dei muscoli scheletrici, l'eccitazione nella muscolatura liscia può essere trasmessa da una fibra all'altra vicina. Questa trasmissione avviene a causa della presenza di nessi tra le fibre muscolari lisce, che hanno una bassa resistenza alla corrente elettrica e assicurano lo scambio tra le cellule di Ca 2+ e altre molecole. Di conseguenza, la muscolatura liscia ha le proprietà del sincizio funzionale.

Contrattilità le fibre muscolari lisce si distinguono per un lungo periodo di latenza (0,25-1,00 s) e una lunga durata (fino a 1 minuto) di una singola contrazione. I muscoli lisci hanno una bassa forza contrattile, ma sono in grado di rimanere a lungo in contrazione tonica senza sviluppare affaticamento. Ciò è dovuto al fatto che il muscolo liscio spende 100-500 volte meno energia per mantenere la contrazione tetanica rispetto al muscolo scheletrico. Pertanto, le riserve di ATP consumate dalla muscolatura liscia hanno il tempo di essere ripristinate anche durante la contrazione, e la muscolatura liscia di alcune strutture corporee si trova in uno stato di contrazione tonica per tutta la vita.

Condizioni per la contrazione della muscolatura liscia. La caratteristica più importante delle fibre muscolari lisce è che vengono eccitate sotto l'influenza di numerosi stimoli. La normale contrazione del muscolo scheletrico viene avviata solo da un impulso nervoso che arriva alla giunzione neuromuscolare. La contrazione della muscolatura liscia può essere causata da: Impulsi nervosi e sostanze biologicamente attive (ormoni, molti neurotrasmettitori, prostaglandine, alcuni metaboliti), nonché l'esposizione a fattori fisici, come lo stretching. Inoltre, l'eccitazione della muscolatura liscia può verificarsi spontaneamente, a causa dell'automazione.

L'altissima reattività dei muscoli lisci e la loro capacità di rispondere con la contrazione all'azione di diversi fattori creano notevoli difficoltà nella correzione dei disturbi del tono di questi muscoli nella pratica medica. Questo può essere visto negli esempi di trattamento asma bronchiale, ipertensione arteriosa, colite spastica e altre malattie che richiedono correzione attività contrattile muscoli lisci.

IN meccanismo molecolare la contrazione della muscolatura liscia presenta anche una serie di differenze rispetto al meccanismo di contrazione del muscolo scheletrico. I filamenti di actina e miosina nelle fibre muscolari lisce sono disposti in modo meno ordinato rispetto alle fibre scheletriche, e quindi la muscolatura liscia non presenta striature trasversali. I filamenti di actina del muscolo liscio non contengono la proteina troponina e i centri molecolari dell’actina sono sempre aperti per interagire con le teste della miosina. Perché avvenga questa interazione, le molecole di ATP devono essere scomposte e il fosfato trasferito alle teste della miosina. Quindi le molecole di miosina vengono intrecciate in filamenti e si legano con le loro teste alla miosina. Segue la rotazione delle teste di miosina, durante la quale i filamenti di actina vengono tirati tra i filamenti di miosina e avviene la contrazione.

La fosforilazione delle teste di miosina viene effettuata utilizzando l'enzima chinasi della catena leggera della miosina e la defosforilazione viene effettuata dalla fosfatasi della catena leggera della miosina. Se l’attività della miosina fosfatasi predomina sull’attività della chinasi, le teste della miosina vengono defosforilate, il legame miosina-actina viene rotto e il muscolo si rilassa.

Pertanto, affinché avvenga la contrazione della muscolatura liscia, è necessario un aumento dell’attività della chinasi della catena leggera della miosina. La sua attività è regolata dal livello di Ca 2+ nel sarcoplasma. Quando la fibra muscolare liscia è eccitata, aumenta il contenuto di calcio nel suo sarcoplasma. Questo aumento è dovuto all'assorbimento di Ca^+ da due fonti: 1) spazio intercellulare; 2) reticolo sarcoplasmatico (Fig. 5.5). Successivamente, gli ioni Ca 2+ formano un complesso con la proteina calmodulina, che converte la miosina chinasi in uno stato attivo.

La sequenza di processi che portano allo sviluppo della contrazione della muscolatura liscia: ingresso di Ca 2 nel sarcoplasma - acti

attivazione della calmodulina (mediante la formazione del complesso 4Ca 2+ - calmodulina) - attivazione della chinasi della catena leggera della miosina - fosforilazione delle teste di miosina - legame delle teste di miosina all'actina e rotazione delle teste, in cui i filamenti di actina vengono tirati tra i filamenti di miosina.

Condizioni necessarie per il rilassamento della muscolatura liscia: 1) diminuzione (a 10 M/l o meno) del contenuto di Ca 2+ nel sarcoplasma; 2) disintegrazione del complesso 4Ca 2+ -calmodulina, che porta ad una diminuzione dell'attività della chinasi della catena leggera della miosina - defosforilazione delle teste di miosina, che porta alla rottura dei legami tra actina e filamenti di miosina. Successivamente, le forze elastiche provocano un ripristino relativamente lento della lunghezza originaria della fibra muscolare liscia e il suo rilassamento.

Prova domande e compiti

Membrana cellulare

Riso. 5.5. Schema delle vie di ingresso del Ca 2+ nel sarcoplasma della muscolatura liscia

della cellula e la sua rimozione dal plasma: a - meccanismi che assicurano l'ingresso del Ca 2+ nel sarcoplasma e l'inizio della contrazione (il Ca 2+ proviene dall'ambiente extracellulare e dal reticolo sarcoplasmatico); b - modi per rimuovere Ca 2+ dal sarcoplasma e garantire il rilassamento

L'influenza della norepinefrina attraverso i recettori α-adrenergici

Canale del Ca 2+ dipendente dal ligando

Canali di perdita

Canale Ca 2+ potenziale dipendente

Cellula muscolare liscia

adreno! recettoreFNoradrenalinaG

Dai un nome ai tipi di muscoli umani. Quali sono le funzioni dei muscoli scheletrici?

Descrivere le proprietà fisiologiche dei muscoli scheletrici.

Qual è la relazione tra potenziale d'azione, contrazione ed eccitabilità di una fibra muscolare?

Quali modalità e tipi di contrazioni muscolari esistono?

Fornire le caratteristiche strutturali e funzionali della fibra muscolare.

Cosa sono le unità motorie? Elenca i loro tipi e caratteristiche.

Qual è il meccanismo di contrazione e rilassamento delle fibre muscolari?

Cos’è la forza muscolare e quali fattori la influenzano?

Qual è la relazione tra la forza di contrazione, la sua velocità e il lavoro?

Definire fatica e recupero. Quali sono le loro basi fisiologiche?

Quali sono le proprietà e le caratteristiche fisiologiche della muscolatura liscia?

Elencare le condizioni per la contrazione e il rilassamento della muscolatura liscia.

I muscoli scheletrici sono uno dei principali sistemi del corpo umano e rappresentano un collegamento attivo nel sistema locomotore.

I muscoli scheletrici eseguono i movimenti delle singole parti del corpo e il movimento di una persona nello spazio, oltre a prendere Partecipazione attiva al lavoro organi interni. In totale, ci sono circa 600 muscoli nel corpo umano.

Classificazione dei muscoli scheletrici

Il muscolo scheletrico è costituito da diversi tipi principali di fibre:

• Fibre lente. Contengono un gran numero di proteine ​​​​della mioglobina, che legano l'ossigeno e sono una sorta di "sostanza respiratoria" per i muscoli, un analogo dell'emoglobina per il sangue. Si chiamano "rossi" perché sono di colore rosso scuro. Queste fibre sono responsabili del mantenimento della postura. L'affaticamento avviene lentamente in loro a causa della mioglobina e della presenza di mitocondri, e il recupero avviene rapidamente.

• Fibre veloci. Capace di contrarsi rapidamente per lungo tempo senza fatica. La mancanza di affaticamento è spiegata dall'aumento del contenuto mitocondriale e della produzione di ATP attraverso la fosforilazione ossidativa. Il numero di fibre nell'unità neuromotoria di tale muscolo è inferiore a quello precedente.

• Fibre veloci con ossidazione glicotica. Queste fibre utilizzano la glicolisi per produrre ATP e hanno meno mitocondri. I muscoli con tali fibre si sviluppano e si contraggono molto più velocemente, ma si stancano rapidamente. Mancano della proteina mioglobina, motivo per cui sono chiamati “bianchi”.

I muscoli sono costituiti da unità motorie o neuromotorie. La parte del muscolo responsabile dei movimenti rapidi e precisi è costituita da un piccolo numero di fibre. I muscoli responsabili del mantenimento della postura sono più massicci e possono contenere fino a diverse migliaia di queste fibre.

Principali tipi di muscoli

Fondamentalmente, tutti i muscoli sono divisi in 3 tipi:

• Sinergisti. Progettato per il movimento in una sola direzione.

• Antagonisti. Possono lavorare in direzioni diverse.

• Muscoli multifunzionali. Colpisce più di un'articolazione specifica. Possono impartire coppia ai movimenti.

Disposizione delle fibre nei muscoli

Le fibre muscolari scheletriche possono essere localizzate nei muscoli:

• Parallelo allo stretching. Ciò accade quando una persona esegue esercizi a un ritmo veloce e il livello di carico è minimo.

• Perpendicolare all'allungamento. In questo caso, vengono utilizzate contrazioni brevi al carico massimo.

Meccanismi che regolano la forza di contrazione muscolare

La forza di contrazione delle fibre muscolari è regolata dal sistema nervoso centrale. In questo caso vengono utilizzati due diversi meccanismi per la selezione delle unità motorie:

• Per movimenti precisi, coordinati e attentamente calcolati durante l'esercizio, vengono utilizzate unità motorie, il numero di fibre in cui non supera 30.

• I movimenti forti e ruvidi utilizzano muscoli con un numero di fibre pari o superiore a 100.

Come più persone applica la forza muscolare per eseguire un particolare esercizio, più forte è l'impulso generato. Ciò aumenta il numero di muscoli coinvolti e produce una forza di applicazione ancora maggiore.

Funzioni dei muscoli scheletrici umani

I muscoli scheletrici ne fanno parte sistema muscoloscheletrico persona. In questo caso i muscoli scheletrici sono chiamati a svolgere le seguenti funzioni:

• garantire l'adozione e il mantenimento di una determinata postura corporea

• muovere il corpo nello spazio;

• spostare singole parti del corpo umano rispetto ad altre parti;

• produrre calore, fornendo la termoregolazione del corpo.

Proprietà dei muscoli scheletrici

I muscoli scheletrici hanno le seguenti proprietà fisiche:

• Eccitabilità. Questo stato si esprime nella capacità di rispondere agli stimoli utilizzando il potenziale di membrana e la conduttanza ionica. Gli agenti causali possono essere trasmettitori di motoneuroni o miorilassanti, che agiscono bloccando la trasmissione degli impulsi nervosi. Anche gli stimolatori elettrici vengono spesso utilizzati nei laboratori.

• Conduttività. Permette di svolgere un'azione in profondità e lungo la fibra muscolare secondo il sistema T.

• Contrattilità. I muscoli possono accorciarsi e anche aumentare la tensione quando stimolati.

• Elasticità. Le fibre muscolari sono in grado di sviluppare tensione durante lo stretching.

Tono muscolare scheletrico

I muscoli scheletrici non possono essere in uno stato completamente rilassato e mantenere un certo livello di tensione, chiamato tono. Il tono si esprime nel mantenere l'elasticità muscolare in uno stato calmo. Si preserva grazie agli impulsi nervosi che arrivano in sequenza a grandi intervalli e irritano diverse fibre.

Allo stesso tempo, l'uomo, in quanto essere altamente organizzato, è in grado di regolare il proprio tono a piacimento. Ad esempio, può rilassare o contrarre completamente i muscoli e anche scegliere il livello di tensione. Per fare questo, non ha bisogno di svolgere alcun lavoro fisico.

Funzione del muscolo scheletrico

Il compito principale dei muscoli scheletrici è il lavoro muscolare. Rispetta pienamente la legge fisica A = FS, che determina la quantità di energia spesa per muovere un corpo in determinate condizioni (usando la forza). È anche possibile lavorare in modalità isotonica, in cui la contrazione del muscolo avviene senza stress.

Inoltre, si distingue un regime isotermico, durante il quale il muscolo non si accorcia in condizioni di carico massimo. In questo caso, l'energia chimica viene convertita in energia termica. Quando si lavora in condizioni naturali, le contrazioni in una posizione fissa sono chiamate isotermiche e le contrazioni in una posizione attiva sono chiamate dinamiche.

La forza e il lavoro non rimangono costanti e l’efficacia dell’esercizio diminuisce gradualmente. Questa condizione è chiamata affaticamento. La modalità statica è la più noiosa. Quando lo si utilizza, le fibre muscolari accumulano rapidamente i prodotti derivanti dal processo di ossidazione (acido piruvico e lattico). In questo caso, la risintesi dell'ATP, responsabile dell'approvvigionamento energetico delle contrazioni muscolari, viene interrotta. Inoltre, il grado di affaticamento fisico è influenzato dal grado di stress mentale durante il lavoro. Più è alto, minore è l'affaticamento muscolare.

Tipi di muscoli

Attualmente si distinguono i seguenti tipi di muscoli:

• unipennato, in cui i fasci muscolari sono attaccati a un lato del tendine (come i pollici flessori);

• bipennato, in cui i fasci sono attaccati ad entrambi i lati dei tendini (come il flessore lungo dell'alluce);

• multipennati, in cui i gruppi pennuti sono adiacenti ai loro omologhi (come il muscolo deltoide);

• triangolare, in cui i fasci sono collegati da diverse direzioni (muscolo temporale).

Inoltre, i muscoli hanno un numero diverso di teste e possono essere:

• a due teste;

• tre teste;

• quattro teste.

I muscoli scheletrici svolgono molte altre funzioni. Ad esempio, possono garantire la respirazione dei tessuti al cuore in casi di emergenza utilizzando la sostanza ossimioglobina (un composto di ossigeno e mioglobina). Pertanto, lo sviluppo dei muscoli scheletrici è uno dei fondamenti di un corpo umano atletico e ben sviluppato, così come della sua salute.

CLASSIFICAZIONE DELLE FIBRE MUSCOLARI.

Classificazione morfologica

A strisce incrociate (striato a croce)

Liscio (non striato)

Classificazione per tipo di controllo dell'attività muscolare

A strisce incrociate muscolo tipo scheletrico.

Tessuto muscolare liscio degli organi interni.

Tessuto muscolare striato tipo cardiaco

CLASSIFICAZIONE DELLE FIBRE MUSCOLARI SCHELETRICHE

I MUSCOLI A STRISCE rappresentano l'apparato più specializzato per effettuare contrazioni rapide. Esistono due tipi di muscoli striati: scheletrici e cardiaci. I muscoli SCHELETRALI sono composti da fibre muscolari, ciascuna delle quali è una cellula multinucleata risultante dalla fusione di un gran numero di cellule. A seconda delle proprietà contrattili, del colore e dell'affaticamento, le fibre muscolari sono divise in due gruppi: ROSSO e BIANCO. L'unità funzionale della fibra muscolare è la miofibrilla. Le miofibrille occupano quasi l'intero citoplasma della fibra muscolare, spingendo i nuclei verso la periferia.

Le fibre del MUSCOLO ROSSO (fibre di tipo 1) contengono un gran numero di mitocondri con un'elevata attività degli enzimi ossidativi. La forza delle loro contrazioni è relativamente piccola e il tasso di consumo energetico è tale che hanno un metabolismo aerobico sufficiente (utilizzano ossigeno). Sono coinvolti in movimenti che non richiedono uno sforzo significativo, come il mantenimento di una posa.

Le FIBRE MUSCOLARI BIANCHE (fibre di tipo 2) sono caratterizzate da attività elevata enzimi della glicolisi, una forza contrattile significativa e un tasso di consumo energetico così elevato per cui il metabolismo aerobico non è più sufficiente. Pertanto, le unità motorie costituite da fibre bianche forniscono movimenti rapidi ma a breve termine che richiedono sforzi a scatti.

CLASSIFICAZIONE DEI MUSCOLI LISCI

I muscoli lisci sono divisi in VISCERALE(UNITARIO) E MULTIUNITARIO. VISCERALE I muscoli LISCI si trovano in tutti gli organi interni, i condotti ghiandole digestive, circolatorio e vasi linfatici, pelle. A MULIPIUNITARIO comprendono il muscolo ciliare e il muscolo dell'iride. La divisione dei muscoli lisci in viscerali e multiunitari si basa sulla diversa densità della loro innervazione motoria. NEI MUSCOLI LISCI VISCERALI, le terminazioni nervose motorie sono presenti su un piccolo numero di muscoli lisci. cellule muscolari.

FUNZIONI DEI MUSCOLI SCHELETRICI E LISCI.

FUNZIONI E PROPRIETÀ DEI MUSCOLI LISCI

1. ATTIVITÀ ELETTRICA. I muscoli lisci sono caratterizzati da un potenziale di membrana instabile. Le fluttuazioni del potenziale di membrana, indipendentemente dalle influenze neurali, causano contrazioni irregolari che mantengono il muscolo in uno stato di contrazione parziale costante - tono. Il potenziale di membrana delle cellule muscolari lisce non riflette il vero valore del potenziale di riposo. Quando il potenziale di membrana diminuisce, il muscolo si contrae; quando aumenta, si rilassa.

2. AUTOMAZIONE. I potenziali d'azione delle cellule muscolari lisce sono di natura autoritmica, simili ai potenziali del sistema di conduzione del cuore. Ciò indica che qualsiasi cellula muscolare liscia è capace di attività automatica spontanea. Automaticità della muscolatura liscia, ad es. la capacità di attività automatica (spontanea) è inerente a molti organi e vasi interni.

3. RISPOSTA ALLO STRETCHING. In risposta allo stiramento, la muscolatura liscia si contrae. Questo perché lo stretching riduce il potenziale della membrana cellulare, aumenta la frequenza AP e, in definitiva, il tono della muscolatura liscia. Nel corpo umano, questa proprietà della muscolatura liscia serve come uno dei modi per regolare l'attività motoria degli organi interni. Ad esempio, quando lo stomaco è pieno, le sue pareti si allungano. Un aumento del tono della parete dello stomaco in risposta al suo allungamento aiuta a mantenere il volume dell'organo e un migliore contatto delle sue pareti con il cibo in entrata. IN vasi sanguigni allungamento creato dalle fluttuazioni della pressione sanguigna.

4. PLASTICITÀ B. Variabilità della tensione senza una connessione naturale con la sua lunghezza. Pertanto, se un muscolo liscio viene allungato, la sua tensione aumenterà, ma se il muscolo viene mantenuto nello stato di allungamento causato dallo stretching, la tensione diminuirà gradualmente, a volte non solo al livello che esisteva prima dell'allungamento, ma anche al livello precedente all'allungamento. al di sotto di questo livello.

5. SENSIBILITÀ CHIMICA. I muscoli lisci sono altamente sensibili a varie sostanze fisiologicamente attive: adrenalina, norepinefrina. Ciò è dovuto alla presenza di recettori specifici sulla membrana delle cellule muscolari lisce. Se si aggiunge adrenalina o norepinefrina ad un preparato di muscolatura liscia intestinale, il potenziale di membrana aumenta, la frequenza di AP diminuisce e il muscolo si rilassa, cioè si osserva lo stesso effetto di quando i nervi simpatici sono eccitati.

FUNZIONI E PROPRIETÀ DEI MUSCOLI SCHELETRICI

I muscoli scheletrici sono parte integrante del sistema muscolo-scheletrico umano. In questo caso, i muscoli eseguono quanto segue funzioni:

1) fornire una certa postura del corpo umano;

2) muovere il corpo nello spazio;

3) spostare le singole parti del corpo l'una rispetto all'altra;

4) sono una fonte di calore, svolgendo una funzione termoregolatrice.

Il muscolo scheletrico ha i seguenti elementi essenziali PROPRIETÀ:

1)ECCITABILITÀ- la capacità di rispondere ad uno stimolo modificando la conduttività ionica e il potenziale di membrana.

2) CONDUTTIVITÀ- la capacità di condurre il potenziale d'azione lungo e in profondità nella fibra muscolare lungo il sistema T;

3) CONTRATTIBILITA'- la capacità di accorciare o sviluppare tensione quando eccitato;

4) ELASTICITÀ- la capacità di sviluppare tensione durante lo stretching.

Muscoli scheletrici - la parte attiva del sistema muscolo-scheletrico, che comprende anche ossa, legamenti, tendini e relative articolazioni. Da un punto di vista funzionale, anche i motoneuroni che provocano l'eccitazione delle fibre muscolari possono essere classificati come sistema motorio. L'assone di un motoneurone si ramifica all'ingresso del muscolo scheletrico e ciascun ramo partecipa alla formazione della sinapsi neuromuscolare su una fibra muscolare separata.

Un motoneurone, insieme alle fibre muscolari che innerva, è chiamato unità neuromotoria (o motoria) (MU). Nei muscoli oculari, un'unità motoria contiene 13-20 fibre muscolari, nei muscoli del tronco - da 1 tonnellata di fibre, nel muscolo soleo - 1500-2500 fibre. Le fibre muscolari di una unità motoria hanno le stesse proprietà morfofunzionali.

Funzioni dei muscoli scheletrici sono: 1) movimento del corpo nello spazio; 2) movimento delle parti del corpo l'una rispetto all'altra, compresa l'implementazione di movimenti respiratori che forniscono ventilazione dei polmoni; 3) mantenere la posizione e la postura del corpo. Inoltre, i muscoli striati sono importanti nella produzione di calore, che mantiene l’omeostasi della temperatura, e nell’immagazzinamento di alcuni nutrienti.

Proprietà fisiologiche dei muscoli scheletrici evidenziare:

1)eccitabilità. A causa dell'elevata polarizzazione delle membrane delle fibre muscolari striate (90 mV), la loro eccitabilità è inferiore a quella delle fibre nervose. La loro ampiezza del potenziale d'azione (130 mV) è maggiore di quella di altre cellule eccitabili. Ciò rende abbastanza semplice registrare nella pratica l’attività bioelettrica dei muscoli scheletrici. La durata del potenziale d'azione è di 3-5 ms. Ciò determina il breve periodo di assoluta refrattarietà delle fibre muscolari;

conduttività. La velocità di eccitazione lungo la membrana della fibra muscolare è di 3-5 m/s;

contrattilità. Rappresenta la proprietà specifica delle fibre muscolari di modificare la loro lunghezza e tensione con lo sviluppo dell'eccitazione.

Anche i muscoli scheletrici hanno elasticità e viscosità.

Modalità e tipi di contrazioni muscolari. Regime isotonico - il muscolo si accorcia in assenza di un aumento della sua tensione. Tale contrazione è possibile solo per un muscolo isolato (rimosso dal corpo).

Modalità isometrica - la tensione muscolare aumenta, ma la lunghezza praticamente non diminuisce. Questa riduzione si osserva quando si tenta di sollevare un carico eccessivo.

Modalità auxotonica il muscolo si accorcia e la sua tensione aumenta. Questa riduzione è più spesso osservata durante l'attività lavorativa umana. Al posto del termine "modalità auxotonica" viene spesso utilizzato il nome modalità concentrica.

Esistono due tipi di contrazioni muscolari: singole e tetaniche.

Contrazione del singolo muscolo si manifesta come risultato dello sviluppo di una singola onda di eccitazione nelle fibre muscolari. Ciò può essere ottenuto applicando uno stimolo molto breve (circa 1 ms) al muscolo. Lo sviluppo di una singola contrazione muscolare è suddiviso in un periodo di latenza, una fase di accorciamento e una fase di rilassamento. La contrazione muscolare inizia ad apparire 10 ms dall'inizio dello stimolo. Questo intervallo di tempo è chiamato periodo di latenza (Fig. 5.1). Seguirà lo sviluppo dell'accorciamento (durata circa 50 ms) e del rilassamento (50-60 ms). Si ritiene che venga impiegato in media 0,1 s per l'intero ciclo di una singola contrazione muscolare. Ma va tenuto presente che la durata di una singola contrazione nei diversi muscoli può variare notevolmente. Dipende anche dallo stato funzionale del muscolo. La velocità di contrazione e soprattutto di rilassamento rallenta man mano che si sviluppa l'affaticamento muscolare. I muscoli veloci che hanno un breve periodo di contrazione singola includono i muscoli della lingua e i muscoli che chiudono la palpebra.

Riso. 5.1. Relazioni temporali tra diverse manifestazioni di eccitazione delle fibre muscolari scheletriche: a - rapporto tra potenziale d'azione, rilascio di Ca 2+ nel sarcoplasma e contrazione: / - periodo di latenza; 2 - Grasso solido vegetale o animale per cucinare; 3 - rilassamento; b - rapporto tra potenziale d'azione, contrazione e livello di eccitabilità

Sotto l'influenza di un singolo stimolo si forma prima un potenziale d'azione e solo dopo inizia a svilupparsi un periodo di accorciamento. Continua dopo la fine della ripolarizzazione. Il ripristino della polarizzazione originaria del sarcolemma indica anche il ripristino dell'eccitabilità. Di conseguenza, sullo sfondo dello sviluppo della contrazione delle fibre muscolari, possono essere provocate nuove ondate di eccitazione, il cui effetto contrattile sarà cumulativo.

Contrazione tetanica O tetano chiamata contrazione muscolare che appare come risultato del verificarsi di numerose onde di eccitazione nelle unità motorie, il cui effetto contrattile è riassunto in ampiezza e tempo.

Ci sono tetani seghettati e lisci. Per ottenere il tetano dentato, è necessario stimolare il muscolo con una frequenza tale che ogni impatto successivo venga applicato dopo la fase di accorciamento, ma prima della fine del rilassamento. Il tetano liscio si verifica con una stimolazione più frequente, quando vengono applicati impatti successivi durante lo sviluppo dell'accorciamento muscolare. Ad esempio, se la fase di accorciamento di un muscolo è di 50 ms e la fase di rilassamento è di 60 ms, per ottenere il tetano seghettato è necessario irritare questo muscolo con una frequenza di 9-19 Hz, per ottenere il tetano liscio - con un frequenza di almeno 20 Hz.

Nonostante

Ampiezza abbreviazioni

rilassato

Pessimissimo

per irritazione continua, muscolare

30 Hz

1 Hz 7 Hz

200 Hz

50 Hz

Frequenza dell'irritazione

Riso. 5.2. Dipendenza dell'ampiezza della contrazione dalla frequenza della stimolazione (la forza e la durata degli stimoli rimangono invariate)

Per dimostrare vari tipi di tetano, di solito viene utilizzata la registrazione delle contrazioni del muscolo gastrocnemio isolato della rana su un chimografo. Un esempio di tale chimogramma è mostrato in Fig. 5.2. L'ampiezza di una singola contrazione è minima, aumenta nel tetano seghettato e diventa massima nel tetano liscio. Uno dei motivi di questo aumento di ampiezza è che quando si verificano frequenti ondate di eccitazione, Ca 2+ si accumula nel sarcoplasma delle fibre muscolari, stimolando l'interazione delle proteine ​​contrattili.

Con un aumento graduale della frequenza di stimolazione, la forza e l'ampiezza della contrazione muscolare aumentano solo fino a un certo limite - risposta ottimale. La frequenza di stimolazione che provoca la massima risposta muscolare è detta ottimale. Un ulteriore aumento della frequenza di stimolazione è accompagnato da una diminuzione dell'ampiezza e della forza di contrazione. Questo fenomeno si chiama pessimismo della risposta, e le frequenze di irritazione superiori al valore ottimale sono pessime. I fenomeni di ottimo e pessimo furono scoperti da N.E. Vvedensky.

Quando si valuta l'attività funzionale dei muscoli, si parla del loro tono e delle contrazioni fasiche. Tono muscolare chiamato stato di tensione continua prolungata. In questo caso, l'accorciamento visibile del muscolo può essere assente a causa del fatto che l'eccitazione non avviene in tutte, ma solo in alcune unità motorie del muscolo e non vengono eccitate in modo sincrono. Contrazione muscolare fasica chiamato accorciamento a breve termine del muscolo, seguito dal suo rilassamento.

Strutturalmente-funzionale caratteristiche della fibra muscolare. L'unità strutturale e funzionale del muscolo scheletrico è la fibra muscolare, che è una cellula multinucleata allungata (0,5-40 cm di lunghezza). Lo spessore delle fibre muscolari è 10-100 micron. Il loro diametro può aumentare con carichi di allenamento intensi, ma il numero delle fibre muscolari può aumentare solo fino ai 3-4 mesi di età.

La membrana della fibra muscolare si chiama sarcolemma, citoplasma - sarcoplasma. Il sarcoplasma contiene nuclei, numerosi organelli, il reticolo sarcoplasmatico, che comprende tubuli longitudinali e loro ispessimenti - cisterne che contengono riserve di Ca 2+. Le cisterne sono adiacenti a tubuli trasversali che penetrano nella fibra in direzione trasversale (Fig. 5.3).

Nel sarcoplasma, lungo la fibra muscolare corrono circa 2000 miofibrille (circa 1 µm di spessore) che comprendono filamenti formati dall'intreccio di molecole proteiche contrattili: actina e miosina. Le molecole di actina formano filamenti sottili (miofilamenti) che si trovano paralleli tra loro e penetrano in una sorta di membrana chiamata linea Z o striscia. Le linee Z si trovano perpendicolari all'asse lungo della miofibrilla e dividono la miofibrilla in sezioni lunghe 2-3 µm. Queste aree sono chiamate sarcomeri.

Cisterna Sarcolemma

Tubo trasversale

Sarcomero

Tubo s-p. ret^|

Jj3H ssss s_ z zzzz tccc ;

; zzzz sssss

zzzzzsssss

j3333 CCSS£

J3333 con con con con con_

J3333 ss s_

Il sarcomero è accorciato

3 3333 ssss

Il sarcomero è rilassato

Riso. 5.3. La struttura del sarcomero della fibra muscolare: linee Z - limitano il sarcomero, /! - disco anisotropico (scuro), / - disco isotropo (chiaro), zona H (meno scura)

Il sarcomero è l'unità contrattile della miofibrilla. Al centro del sarcomero si trovano in modo rigorosamente ordinato, uno sopra l'altro, spessi filamenti formati da molecole di miosina, e sottili filamenti di actina si trovano analogamente ai bordi del sarcomero. Le estremità dei filamenti di actina si estendono tra le estremità dei filamenti di miosina.

La parte centrale del sarcomero (larghezza 1,6 µm), in cui si trovano i filamenti di miosina, appare scura al microscopio. Questa zona scura può essere tracciata attraverso l'intera fibra muscolare, poiché i sarcomeri delle miofibrille vicine si trovano rigorosamente simmetricamente uno sopra l'altro. Le aree scure dei sarcomeri sono chiamate dischi A dalla parola “anisotropico”. Queste aree sono birifrangenti nella luce polarizzata. Le aree ai bordi del disco A, dove i filamenti di actina e miosina si sovrappongono, appaiono più scure che al centro, dove si trovano solo i filamenti di miosina. Questa zona centrale è chiamata striscia H.

Le aree della miofibrilla in cui si trovano solo i filamenti di actina non presentano birifrangenza e sono isotrope; Da qui il loro nome: I-disc. Al centro del disco I c'è una stretta linea scura formata dalla membrana Z. Questa membrana mantiene ordinati i filamenti di actina di due sarcomeri vicini.

Oltre alle molecole di actina, il filamento di actina comprende anche le proteine ​​tropomiosina e troponina, che influenzano l'interazione dei filamenti di actina e miosina. La molecola di miosina ha sezioni chiamate testa, collo e coda. Ciascuna di queste molecole ha una coda e due teste con collo. Ciascuna testa ha un centro chimico che può legare l'ATP e un sito che gli permette di legarsi al filamento di actina.

Durante la formazione del filamento di miosina, le molecole di miosina si intrecciano con le loro lunghe code, situate al centro di questo filamento, e le teste si trovano più vicine alle sue estremità (Fig. 5.4). Il collo e la testa formano una sporgenza che sporge dai filamenti di miosina. Queste sporgenze sono chiamate ponti trasversali. Sono mobili e grazie a tali ponti i filamenti di miosina possono stabilire connessioni con i filamenti di actina.

Quando l'ATP si attacca alla testa della molecola di miosina, il ponte viene brevemente posizionato ad angolo ottuso rispetto alla coda. Nell'istante successivo avviene la scissione parziale dell'ATP e, a causa di ciò, la testa si solleva e si sposta in una posizione energizzata in cui può legarsi al filamento di actina.

Le molecole di actina formano una trolonina a doppia elica

Centro comunicazioni ATF

Una sezione di un filamento sottile (le molecole di tropomiosina si trovano lungo le catene di actina, la trolonina nei nodi dell'elica)

Collo

Coda

Tropomioeina tio

Molecola di miosina ad alto ingrandimento

Sezione di un filamento spesso (sono visibili le teste delle molecole di miosina)

Filamento di actina

Testa

+Ca 2+

Sa 2+ "*Sa 2+

ADF-F

Sa 2+ N

Rilassamento

Ciclo dei movimenti della testa della miosina durante la contrazione muscolare

miosina 0+ATP

Riso. 5.4. La struttura dei filamenti di actina e miosina, il movimento delle teste di miosina durante la contrazione e il rilassamento muscolare. Spiegazione nel testo: 1-4 - fasi del ciclo

Il meccanismo di contrazione delle fibre muscolari. L'eccitazione delle fibre muscolari scheletriche in condizioni fisiologiche è causata solo da impulsi provenienti dai motoneuroni. L'impulso nervoso attiva la sinapsi neuromuscolare, provoca la comparsa di PC.P e il potenziale della placca terminale assicura la generazione di un potenziale d'azione nel sarcolemma.

Il potenziale d'azione si propaga sia lungo la membrana superficiale della fibra muscolare che più in profondità lungo i tubuli trasversali. In questo caso le cisterne del reticolo sarcoplasmatico sono depolarizzate e i canali del Ca 2+ si aprono. Poiché nel sarcoplasma la concentrazione di Ca 2+ è 1(G 7 -1(G b M, e nei serbatoi è circa 10.000 volte maggiore), quindi quando i canali Ca 2+ si aprono, il calcio lungo il gradiente di concentrazione lascia il penetra nel sarcoplasma e si diffonde nei miofilamenti e innesca processi che garantiscono la contrazione, quindi il rilascio di ioni Ca 2+.

nel sarcoplasma è un fattore che accoppia l'elettricità cieli e fenomeni meccanici nella fibra muscolare. Gli ioni Ca 2+ si legano alla troponina e questa, con la partecipazione del tropomio- zina, porta all'apertura (sblocco) dei siti actino ululare filamenti che possono legarsi alla miosina. Successivamente, le teste di miosina energizzate formano ponti con l'actina e avviene la rottura finale dell'ATP precedentemente catturato e trattenuto dalle teste di miosina. L'energia ottenuta dalla scissione dell'ATP viene utilizzata per ruotare le teste della miosina verso il centro del sarcomero. Con questa rotazione, le teste di miosina trascinano con sé i filamenti di actina, spostandoli tra i filamenti di miosina. In un colpo, la testa può far avanzare il filamento di actina del -1% della lunghezza del sarcomero. Per ottenere la massima contrazione sono necessari ripetuti movimenti di rematura delle teste. Ciò si verifica quando c'è una concentrazione sufficiente di ATP e Sa 2+ nel sarcoplasma. Affinché la testa della miosina possa muoversi di nuovo, è necessario che ad essa sia attaccata una nuova molecola di ATP. L'aggiunta di ATP provoca una rottura della connessione tra la testa della miosina e l'actina, che riprende momentaneamente la sua posizione originaria, dalla quale può spostarsi per interagire con una nuova sezione del filamento di actina ed effettuare un nuovo movimento di remata.

Questa teoria del meccanismo della contrazione muscolare è stata chiamata teoria dei "fili scorrevoli"

Per rilassare la fibra muscolare è necessario che la concentrazione di ioni Ca 2+ nel sarcoplasma diventi inferiore a 10 -7 M/l. Ciò si verifica a causa del funzionamento della pompa del calcio, che spinge il Ca 2+ dal sarcoplasma al reticolo. Inoltre, per il rilassamento muscolare, è necessario che i ponti tra le teste della miosina e l’actina siano rotti. Questa rottura si verifica quando le molecole di ATP sono presenti nel sarcoplasma e si legano alle teste di miosina. Dopo che le teste si sono staccate, le forze elastiche allungano il sarcomero e spostano i filamenti di actina nella loro posizione originale. Le forze elastiche si formano a causa di: 1) trazione elastica delle proteine ​​cellulari a forma di spirale incluse nella struttura del sarcomero; 2) proprietà elastiche delle membrane del reticolo sarcoplasmatico e del sarcolemma; 3) elasticità del tessuto connettivo di muscoli, tendini ed effetti della gravità.

Forza muscolare. La forza di un muscolo è determinata dal valore massimo del carico che può sollevare, ovvero dalla massima forza (tensione) che può sviluppare in condizioni di contrazione isometrica.

Una singola fibra muscolare è in grado di sviluppare una tensione di 100-200 mg. Nel corpo ci sono circa 15-30 milioni di fibre. Se agissero in parallelo nella stessa direzione e nello stesso tempo, potrebbero creare una tensione di 20-30 tonnellate.

La forza muscolare dipende da una serie di fattori morfofunzionali, fisiologici e fisici.

La forza muscolare aumenta con l'aumentare dell'area geometrica e fisiologica della sezione trasversale. Per determinare la sezione trasversale fisiologica di un muscolo, trovare la somma delle sezioni trasversali di tutte le fibre muscolari lungo una linea tracciata perpendicolare al decorso di ciascuna fibra muscolare.

In un muscolo a fibre parallele (sartorius), le sezioni trasversali geometriche e fisiologiche sono uguali. Nei muscoli con fibre oblique (intercostali) la sezione fisiologica è maggiore di quella geometrica e questo contribuisce ad aumentare la forza muscolare. La sezione fisiologica e la forza dei muscoli con disposizione pennata (la maggior parte dei muscoli del corpo) delle fibre muscolari aumenta ancora di più.

Per poter confrontare la forza delle fibre muscolari in muscoli con diverse strutture istologiche, è stato introdotto il concetto di forza muscolare assoluta.

Forza muscolare assoluta- la forza massima sviluppata dal muscolo, calcolata per 1 cm 2 di sezione fisiologica. Forza assoluta del bicipite - 11,9 kg/cm2, tricipite brachiale - 16,8 kg/cm2, gastrocnemio 5,9 kg/cm2, muscolatura liscia - 1 kg/cm2

La forza di un muscolo dipende dalla percentuale di diversi tipi di unità motorie che lo compongono. Il rapporto tra diversi tipi di unità motorie nello stesso muscolo varia da persona a persona.

Si distinguono i seguenti tipi di unità motorie: a) lente, non affaticanti (hanno un colore rosso) - hanno bassa forza, ma possono rimanere a lungo in uno stato di contrazione tonica senza segni di affaticamento; b) veloci, facilmente affaticabili (di colore bianco) - le loro fibre hanno una grande forza di contrazione; c) veloci, resistenti alla fatica - hanno una forza di contrazione relativamente grande e la fatica si sviluppa lentamente in loro.

In persone diverse, il rapporto tra il numero di unità motorie lente e veloci nello stesso muscolo è determinato geneticamente e può variare in modo significativo. Pertanto, nel muscolo quadricipite umano, il contenuto relativo di fibre di rame può variare dal 40 al 98%. Maggiore è la percentuale di fibre lente nei muscoli di una persona, più questi sono adattati al lavoro a lungo termine, ma a bassa potenza. Le persone con un alto contenuto di unità motorie veloci e forti sono in grado di sviluppare una maggiore forza, ma sono inclini ad affaticarsi rapidamente. Dobbiamo però tenere presente che la fatica dipende da molti altri fattori.

La forza di un muscolo aumenta con uno stretching moderato. Ciò è dovuto al fatto che con uno stiramento moderato del sarcomero (fino a 2,2 μm), aumenta il numero di ponti che possono formarsi tra actina e miosina. Quando un muscolo viene allungato, in esso si sviluppa anche una trazione elastica, finalizzata all'accorciamento. Questa spinta si aggiunge alla forza sviluppata dal movimento delle teste di miosina.

La forza muscolare è regolata dal sistema nervoso modificando la frequenza degli impulsi inviati al muscolo, sincronizzando l'eccitazione di un gran numero di unità motorie e selezionando i tipi di unità motorie. La forza delle contrazioni aumenta: a) con l'aumento del numero di unità motorie eccitate coinvolte nella risposta; b) con un aumento della frequenza delle onde di eccitazione in ciascuna delle fibre attivate; c) quando si sincronizzano le onde di eccitazione nelle fibre muscolari; d) all'attivazione di unità motorie forti (bianche).

Prima (se è necessario sviluppare un piccolo sforzo), vengono attivate le unità motorie lente e non affaticanti, poi veloci, resistenti alla fatica. E se è necessario sviluppare una forza superiore al 20-25% del massimo, nella contrazione sono coinvolte unità motorie veloci e facilmente affaticabili.

Con una tensione fino al 75% del massimo possibile, quasi tutte le unità motorie vengono attivate e si verifica un ulteriore aumento della forza dovuto all'aumento della frequenza degli impulsi che arrivano alle fibre muscolari.

Con contrazioni deboli, la frequenza degli impulsi negli assoni dei motoneuroni è di 5-10 impulsi/s, mentre con una forte forza di contrazione può raggiungere fino a 50 impulsi/s.

Nell'infanzia, l'aumento della forza avviene principalmente a causa dell'aumento dello spessore delle fibre muscolari, e questo è associato ad un aumento del numero delle miofibrille. L'aumento del numero di fibre è insignificante.

Quando si allenano i muscoli adulti, un aumento della loro forza è associato ad un aumento del numero di miofibrille, mentre un aumento della resistenza è dovuto ad un aumento del numero di mitocondri e dell'intensità della sintesi di ATP dovuta ai processi aerobici.

Esiste una relazione tra forza e velocità di accorciamento. Maggiore è la lunghezza di un muscolo, maggiore è la velocità di contrazione muscolare (a causa della somma degli effetti contrattili dei sarcomeri) e dipende dal carico sul muscolo. All’aumentare del carico la velocità di contrazione diminuisce. Un carico pesante può essere sollevato solo muovendosi lentamente. La velocità di contrazione massima raggiunta durante la contrazione del muscolo umano è di circa 8 m/s.

La forza di contrazione muscolare diminuisce man mano che si sviluppa la fatica.

La fatica e le sue basi fisiologiche.Fatica chiamato calo temporaneo delle prestazioni, causato dal lavoro precedente e che scompare dopo un periodo di riposo.

L'affaticamento si manifesta con una diminuzione della forza muscolare, della velocità e della precisione dei movimenti, cambiamenti nelle prestazioni del sistema cardiorespiratorio e della regolazione autonomica e un deterioramento delle funzioni del sistema nervoso centrale. Quest'ultimo è evidenziato da una diminuzione della velocità delle semplici reazioni mentali, un indebolimento dell'attenzione, della memoria, un deterioramento degli indicatori del pensiero e un aumento del numero di azioni errate.

Soggettivamente, l'affaticamento può manifestarsi con una sensazione di stanchezza, dolori muscolari, palpitazioni, sintomi di mancanza di respiro, desiderio di ridurre il carico o smettere di lavorare. I sintomi di affaticamento possono variare a seconda del tipo di lavoro, dell'intensità del lavoro e del grado di affaticamento. Se l'affaticamento è causato dal lavoro mentale, di norma i sintomi di una ridotta funzionalità dell'attività mentale sono più pronunciati. Con un lavoro muscolare molto intenso possono manifestarsi sintomi di disturbi a livello del sistema neuromuscolare.

La fatica, che si sviluppa in condizioni di normale attività lavorativa, sia durante il lavoro muscolare che mentale, ha meccanismi di sviluppo in gran parte simili. In entrambi i casi, i processi di affaticamento si sviluppano prima a livello nervoso centri Un indicatore di ciò è una diminuzione dell’intelligenza nazionale prestazioni con affaticamento fisico e con affaticamento mentale - una diminuzione dell'efficienza noi cervicale attività.

Riposo chiamato stato di riposo o esecuzione di una nuova attività, in cui la fatica viene eliminata e le prestazioni vengono ripristinate. LORO. Sechenov ha dimostrato che il ripristino delle prestazioni avviene più velocemente se, durante il riposo dopo l'affaticamento di un gruppo muscolare (ad esempio il braccio sinistro), il lavoro viene eseguito da un altro gruppo muscolare (il braccio destro). Chiamò questo fenomeno "ricreazione attiva"

Recupero sono processi che garantiscono l'eliminazione delle carenze di energia e sostanze plastiche, la riproduzione delle strutture consumate o danneggiate durante il lavoro, l'eliminazione dei metaboliti in eccesso e delle deviazioni degli indicatori di omeostasi dal livello ottimale.

La durata del periodo necessario per ripristinare il corpo dipende dall'intensità e dalla durata del lavoro. Maggiore è l'intensità del lavoro, più breve sarà il periodo di riposo richiesto.

Vari indicatori di processi fisiologici e biochimici vengono ripristinati dopo tempi diversi dalla fine dell'attività fisica. Un test importante della velocità di recupero è determinare il tempo necessario affinché la frequenza cardiaca ritorni ai livelli di riposo. Il tempo di recupero della frequenza cardiaca dopo un test da sforzo moderato in una persona sana non deve superare i 5 minuti.

Con un'attività fisica molto intensa, i fenomeni di affaticamento si sviluppano non solo nel sistema nervoso centrale, ma anche nelle sinapsi neuromuscolari, oltre che nei muscoli. Nel sistema della preparazione neuromuscolare, le fibre nervose subiscono il minor affaticamento, la sinapsi neuromuscolare il maggiore affaticamento e il muscolo occupa una posizione intermedia. Le fibre nervose possono condurre potenziali d'azione ad alta frequenza per ore senza segni di affaticamento. Con la frequente attivazione della sinapsi, l'efficienza della trasmissione dell'eccitazione diminuisce prima e quindi si verifica un blocco della sua conduzione. Ciò si verifica a causa di una diminuzione dell'apporto di trasmettitore e ATP nel terminale presinaptico e di una diminuzione della sensibilità della membrana postsinaptica all'acetilcolina.

Sono state proposte numerose teorie sul meccanismo di sviluppo dell'affaticamento in un muscolo che lavora molto intensamente: a) la teoria dell '"esaurimento" - il consumo delle riserve di ATP e le fonti della sua formazione (creatina fosfato, glicogeno, acidi grassi) , b) la teoria del "soffocamento": la mancanza di apporto di ossigeno arriva prima nelle fibre del muscolo che lavora; c) la teoria del “clogging”, che spiega l'affaticamento con l'accumulo di acido lattico e prodotti metabolici tossici nel muscolo. Attualmente si ritiene che tutti questi fenomeni avvengano durante un lavoro muscolare molto intenso.

È stato stabilito che il massimo lavoro fisico prima dello sviluppo della fatica viene eseguito a un livello medio di difficoltà e ritmo di lavoro (la regola dei carichi medi). Nella prevenzione dell'affaticamento sono importanti anche: il corretto rapporto tra periodi di lavoro e riposo, l'alternanza di lavoro mentale e fisico, tenendo conto del ritmo biologico circadiano, annuale e individuale ritmi.

Forza muscolareè uguale al prodotto della forza muscolare per la velocità di accorciamento. La potenza massima si sviluppa ad una velocità media di accorciamento muscolare. Per il muscolo del braccio, la potenza massima (200 W) viene raggiunta con una velocità di contrazione di 2,5 m/s.

5.2. Muscolo liscio

Proprietà fisiologiche e caratteristiche della muscolatura liscia.

I muscoli lisci sono parte integrante di alcuni organi interni e sono coinvolti nel fornire le funzioni svolte da questi organi. In particolare, regolano la pervietà dei bronchi per l'aria, il flusso sanguigno in vari organi e tessuti, il movimento dei liquidi e del chimo (nello stomaco, nell'intestino, negli ureteri, nelle vie urinarie e nella cistifellea), espellono il feto dall'utero, si dilatano o restringere le pupille (contraendo i muscoli radiali o circolari dell'iride), modificare la posizione dei peli e il rilievo della pelle. Le cellule muscolari lisce sono a forma di fuso, lunghe 50-400 µm, spesse 2-10 µm.

I muscoli lisci, come i muscoli scheletrici, hanno eccitabilità, conduttività e contrattilità. A differenza dei muscoli scheletrici, che hanno elasticità, i muscoli lisci sono plastici (capaci di mantenere la lunghezza data loro allungandosi a lungo senza aumentare la tensione). Questa proprietà è importante per svolgere la funzione di depositare il cibo nello stomaco o i liquidi nella bile e nella vescica.

Peculiarità eccitabilità le fibre muscolari lisce sono in una certa misura legate al loro basso potenziale transmembrana (E 0 = 30-70 mV). Molte di queste fibre sono automatiche. La durata del loro potenziale d'azione può raggiungere decine di millisecondi. Ciò accade perché il potenziale d'azione in queste fibre si sviluppa principalmente per l'ingresso del calcio nel sarcoplasma dal liquido intercellulare attraverso i cosiddetti canali lenti del Ca 2+.

Velocità svolgimento dell'iniziazione in gabbie muscolari lisce piccole - 2-10 cm/s. A differenza dei muscoli scheletrici, l'eccitazione nella muscolatura liscia può essere trasmessa da una fibra all'altra vicina. Questa trasmissione avviene a causa della presenza di nessi tra le fibre muscolari lisce, che hanno una bassa resistenza alla corrente elettrica e assicurano lo scambio tra le cellule di Ca 2+ e altre molecole. Di conseguenza, la muscolatura liscia ha le proprietà del sincizio funzionale.

Contrattilità le fibre muscolari lisce si distinguono per un lungo periodo di latenza (0,25-1,00 s) e una lunga durata (fino a 1 minuto) di una singola contrazione. I muscoli lisci hanno una bassa forza contrattile, ma sono in grado di rimanere a lungo in contrazione tonica senza sviluppare affaticamento. Ciò è dovuto al fatto che il muscolo liscio spende 100-500 volte meno energia per mantenere la contrazione tetanica rispetto al muscolo scheletrico. Pertanto, le riserve di ATP consumate dalla muscolatura liscia hanno il tempo di essere ripristinate anche durante la contrazione, e la muscolatura liscia di alcune strutture corporee si trova in uno stato di contrazione tonica per tutta la vita.

Condizioni per la contrazione della muscolatura liscia. La caratteristica più importante delle fibre muscolari lisce è che vengono eccitate sotto l'influenza di numerosi stimoli. La normale contrazione del muscolo scheletrico viene avviata solo da un impulso nervoso che arriva alla giunzione neuromuscolare. La contrazione della muscolatura liscia può essere causata sia da impulsi nervosi che da sostanze biologicamente attive (ormoni, molti neurotrasmettitori, prostaglandine, alcuni metaboliti), nonché dall'influenza di fattori fisici, come lo stretching. Inoltre, l'eccitazione della muscolatura liscia può verificarsi spontaneamente, a causa dell'automazione.

L'altissima reattività dei muscoli lisci e la loro capacità di rispondere con la contrazione all'azione di diversi fattori creano notevoli difficoltà nella correzione dei disturbi del tono di questi muscoli nella pratica medica. Ciò può essere visto negli esempi del trattamento dell'asma bronchiale, dell'ipertensione arteriosa, della colite spastica e di altre malattie che richiedono la correzione dell'attività contrattile della muscolatura liscia.

Anche il meccanismo molecolare della contrazione della muscolatura liscia presenta una serie di differenze rispetto al meccanismo della contrazione del muscolo scheletrico. I filamenti di actina e miosina nelle fibre muscolari lisce sono disposti in modo meno ordinato rispetto alle fibre scheletriche, e quindi la muscolatura liscia non presenta striature trasversali. I filamenti di actina del muscolo liscio non contengono la proteina troponina e i centri molecolari dell’actina sono sempre aperti per interagire con le teste della miosina. Perché avvenga questa interazione, le molecole di ATP devono essere scomposte e il fosfato trasferito alle teste della miosina. Quindi le molecole di miosina vengono intrecciate in filamenti e si legano con le loro teste alla miosina. Segue la rotazione delle teste di miosina, durante la quale i filamenti di actina vengono tirati tra i filamenti di miosina e avviene la contrazione.

La fosforilazione delle teste di miosina viene effettuata utilizzando l'enzima chinasi della catena leggera della miosina e la defosforilazione viene effettuata dalla fosfatasi della catena leggera della miosina. Se l’attività della miosina fosfatasi predomina sull’attività della chinasi, le teste della miosina vengono defosforilate, il legame miosina-actina viene rotto e il muscolo si rilassa.

Pertanto, affinché avvenga la contrazione della muscolatura liscia, è necessario un aumento dell’attività della chinasi della catena leggera della miosina. La sua attività è regolata dal livello di Ca 2+ nel sarcoplasma. Quando la fibra muscolare liscia è eccitata, aumenta il contenuto di calcio nel suo sarcoplasma. Questo aumento è dovuto all'assorbimento di Ca^+ da due fonti: 1) spazio intercellulare; 2) reticolo sarcoplasmatico (Fig. 5.5). Successivamente, gli ioni Ca 2+ formano un complesso con la proteina calmodulina, che converte la miosina chinasi in uno stato attivo.

La sequenza di processi che portano allo sviluppo della contrazione della muscolatura liscia: ingresso di Ca 2 nel sarcoplasma - acti

attivazione della calmodulina (mediante la formazione del complesso 4Ca 2+ - calmodulina) - attivazione della chinasi della catena leggera della miosina - fosforilazione delle teste di miosina - legame delle teste di miosina all'actina e rotazione delle teste, in cui i filamenti di actina vengono tirati tra i filamenti di miosina.

Condizioni necessarie per il rilassamento della muscolatura liscia: 1) diminuzione (a 10 M/l o meno) del contenuto di Ca 2+ nel sarcoplasma; 2) disintegrazione del complesso 4Ca 2+ -calmodulina, che porta ad una diminuzione dell'attività della chinasi della catena leggera della miosina - defosforilazione delle teste di miosina, che porta alla rottura dei legami tra actina e filamenti di miosina. Successivamente, le forze elastiche provocano un ripristino relativamente lento della lunghezza originaria della fibra muscolare liscia e il suo rilassamento.

Prova domande e compiti

Membrana cellulare

Riso. 5.5. Schema delle vie di ingresso del Ca 2+ nel sarcoplasma della muscolatura liscia

della cellula e la sua rimozione dal plasma: a - meccanismi che assicurano l'ingresso del Ca 2+ nel sarcoplasma e l'inizio della contrazione (il Ca 2+ proviene dall'ambiente extracellulare e dal reticolo sarcoplasmatico); b - modi per rimuovere Ca 2+ dal sarcoplasma e garantire il rilassamento

L'influenza della norepinefrina attraverso i recettori α-adrenergici

Canale del Ca 2+ dipendente dal ligando

Canali di perdita

Canale Ca 2+ potenziale dipendente

Cellula muscolare liscia

adreno! recettoreFNoradrenalinaG

Dai un nome ai tipi di muscoli umani. Quali sono le funzioni dei muscoli scheletrici?

Descrivere le proprietà fisiologiche dei muscoli scheletrici.

Qual è la relazione tra potenziale d'azione, contrazione ed eccitabilità di una fibra muscolare?

Quali modalità e tipi di contrazioni muscolari esistono?

Fornire le caratteristiche strutturali e funzionali della fibra muscolare.

Cosa sono le unità motorie? Elenca i loro tipi e caratteristiche.

Qual è il meccanismo di contrazione e rilassamento delle fibre muscolari?

Cos’è la forza muscolare e quali fattori la influenzano?

Qual è la relazione tra la forza di contrazione, la sua velocità e il lavoro?

Definire fatica e recupero. Quali sono le loro basi fisiologiche?

Quali sono le proprietà e le caratteristiche fisiologiche della muscolatura liscia?

Elencare le condizioni per la contrazione e il rilassamento della muscolatura liscia.