Predavanje št. 10

Število ur: 2

MITOZA

1. Življenjski cikel celice

2. Mitoza. Faze mitoze, njihovo trajanje in značilnosti

3. Amitoza. Endoreprodukcija

1. Življenjski cikel celice

Celice večceličnega organizma so zelo raznolike po funkcijah, ki jih opravljajo. Celice imajo različno življenjsko dobo, odvisno od njihove specializacije. Torej, po končani embriogenezi se živčne celice prenehajo deliti in delujejo skozi celotno življenje organizma. Celice drugih tkiv (kostni mozeg, povrhnjica, epitelij) Tanko črevo) v procesu opravljanja svoje funkcije hitro odmrejo in jih zaradi delitve celic nadomestijo nove.Delitev celic je osnova za razvoj, rast in razmnoževanje organizmov. Delitev celic zagotavlja tudi samoobnavljanje tkiv skozi celotno življenjsko dobo telesa in ponovno vzpostavitev njihove celovitosti po poškodbah. Obstajata dva načina za delitev somatskih celic: amitoza in mitoza. Večinoma pogosta neposredna delitev celice (mitoza). Razmnoževanje z mitozo imenujemo nespolno razmnoževanje, vegetativno razmnoževanje ali kloniranje.

Življenjski cikel celice (celični cikel) je obstoj celice od delitve do naslednje delitve ali smrti. Trajanje celičnega cikla v celicah, ki se razmnožujejo, je 10-50 ur in je odvisno od vrste celic, njihove starosti, hormonskega ravnovesja telesa, temperature in drugih dejavnikov. Podrobnosti celičnega cikla se med seboj razlikujejo različni organizmi. Pri enoceličnih organizmih življenjski cikel sovpada z življenjem posameznika. V celicah tkiva, ki se nenehno razmnožujejo, celični cikel sovpada z mitotskim ciklom.

Mitotski cikel - skupek zaporednih in medsebojno povezanih procesov v obdobju priprave celice na delitev in obdobju delitve (slika 1). V skladu z zgornjo definicijo je mitotski cikel razdeljen na medfaza in mitoza (grško "mitos" - nit).

Interfaza- obdobje med dvema celičnima delitvama - razdeljeno na faze G 1, S in G 2 (njihovo trajanje je navedeno spodaj, značilno za rastlinske in živalske celice.). Trajanje interfaze je večina mitotski cikel celice. Najbolj spremenljiv v času Obdobji G 1 in G 2.

G 1 (iz angleščine.rasti- rastejo, povečujejo). Trajanje faze je 4–8 ur in se začne takoj po nastanku celice. V tej fazi se v celici intenzivno sintetizirajo RNA in proteini, poveča se aktivnost encimov, ki sodelujejo pri sintezi DNA. Če se celica ne deli naprej, preide v fazo G 0 – obdobje počitka. Če upoštevamo čas mirovanja, lahko celični cikel traja tedne ali celo mesece (jetrne celice).

S (iz angleščine)sinteza- sinteza).Trajanje faze je 6-9 ur, celična masa se še naprej povečuje, kromosomska DNA pa se podvoji. Dve vijačnici stare molekule DNK se ločita in vsaka postane matrica za sintezo novih verig DNK. Posledično vsaka od obeh hčerinskih molekul nujno vključuje eno staro vijačnico in eno novo. Kromosomi pa ostajajo po strukturi enojni, čeprav podvojeni po masi, saj sta dve kopiji vsakega kromosoma (kromatide) še vedno med seboj povezani po vsej svoji dolžini. Po končani fazi S Med mitotskim ciklom se celica ne začne takoj deliti.

G2.V tej fazi celica zaključi proces priprave na mitozo: kopiči se ATP, sintetizirajo se beljakovine akromatinskega vretena in centrioli se podvojijo. Masa celice še naprej narašča, dokler ne doseže približno dvakratne prvotne mase, nato pa pride do mitoze.

riž. Mitotski cikel: M- mitoza, P - profaza, Mf - metafaza, A - anafaza, T- telofaza, G 1 - predsintetično obdobje, S - sintetično obdobje, G 2 - postsintetični

2. Mitoza. Faze mitoze, njihovo trajanje in značilnosti. Mitoza je pogojna razdeljen na štiri faze: profaza, metafaza, anafaza in telofaza.

Profaza.Dva centriola se začneta razhajati proti nasprotnim polom jedra. Jedrska membrana je uničena; hkrati pa se posebni proteini združujejo in tvorijo mikrotubule v obliki niti. Centrioli, ki se zdaj nahajajo na nasprotnih polih celice, imajo organizacijski učinek na mikrotubule, ki se posledično postavijo radialno in tvorijo strukturo, ki spominja na videz cvet aster (»zvezda«). Drugi filamenti mikrotubulov segajo od enega centriola do drugega in tvorijo vreteno. V tem času se kromosomi spiralizirajo in posledično zgostijo. Jasno so vidni v svetlobnem mikroskopu, zlasti po barvanju. Branje genetskih informacij iz molekul DNK postane nemogoče: sinteza RNK se ustavi in ​​nukleolus izgine. V profazi se kromosomi razcepijo, vendar kromatide še vedno ostanejo pritrjene v parih na centromeri. Centromeri imajo tudi organizacijski učinek na filamente vretena, ki se zdaj raztezajo od centriola do centromera in od njega do drugega centriola.

Metafaza.V metafazi spiralizacija kromosomov doseže svoj maksimum in skrajšani kromosomi hitijo do ekvatorja celice, ki se nahaja na enaki razdalji od polov. Oblikovana ekvatorialna ali metafazna plošča. Na tej stopnji mitoze je struktura kromosomov jasno vidna, jih je enostavno prešteti in preučiti njihove posamezne značilnosti. Vsak kromosom ima območje primarne zožitve - centromero, na katero so med mitozo pritrjeni vretenska nit in kraki. Na stopnji metafaze je kromosom sestavljen iz dveh kromatid, ki sta med seboj povezani samo v centromeri.

riž. 1. Mitoza rastlinske celice. A - medfaza;
B, C, D, D- profaza; E, F-metafaza; 3, I - anafaza; K, L, M-telofaza

IN anafaza viskoznost citoplazme se zmanjša, centromere se ločijo in od tega trenutka kromatide postanejo neodvisni kromosomi. Vretenske niti, pritrjene na centromere, vlečejo kromosome na polove celice, medtem ko kromosomski kraki pasivno sledijo centromeri. Tako se v anafazi kromatide kromosomov, podvojene v interfazi, natančno razhajajo do polov celice. V tem trenutku celica vsebuje dva diploidna kompleta kromosomov (4n4c).

Tabela 1. Mitotski cikel in mitoza

Faze		Proces, ki se dogaja v celici
Interfaza	Predsintetsko obdobje (G1)	Sinteza beljakovin. RNA se sintetizira na despiraliziranih molekulah DNA
	Sintetična obdobje (S)	Sinteza DNK je samopodvojitev molekule DNK. Izgradnja druge kromatide, v katero preide novonastala molekula DNA: dobimo bikromatidne kromosome
	Postsintetično obdobje (G2)	Sinteza beljakovin, shranjevanje energije, priprava na delitev
Faze mitoza	Profaza	Bikromatidni kromosomi se spirale, nukleoli se raztopijo, centrioli se ločijo, jedrska ovojnica se raztopi, nastanejo vretenasti filamenti
	Metafaza	Vretenaste niti so pritrjene na centromere kromosomov; bikromatidni kromosomi so koncentrirani na ekvatorju celice.
	Anafaza	Centromeri se delijo, enokromatidni kromosomi se z vretenastimi filamenti raztegnejo do celičnih polov
	Telofaza	Enokromatidni kromosomi se despirirajo, nastane nukleolus, jedrska membrana se obnovi, na ekvatorju se začne tvoriti pregrada med celicami in vretenasti filamenti se raztopijo

IN telofaza kromosomi se odvijajo in despirirajo. Jedrska ovojnica se tvori iz membranskih struktur citoplazme. V tem času se nukleolus obnovi. S tem se zaključi jedrska delitev (kariokineza), nato pride do delitve celičnega telesa (ali citokineze). Ko se živalske celice delijo, se na njihovi površini v ekvatorialni ravnini pojavi utor, ki se postopoma poglablja in celico deli na dve polovici - hčerinske celice, od katerih ima vsaka jedro. Pri rastlinah pride do delitve s tvorbo tako imenovane celične plošče, ki ločuje citoplazmo: nastane v ekvatorialnem predelu vretena, nato pa raste v vse smeri in doseže celično steno (tj. raste od znotraj navzven). . Celična plošča je oblikovana iz materiala, ki ga dovaja endoplazmatski retikulum. Nato se vsaka od hčerinskih celic oblikuje na svoji strani celična membrana in nazadnje se na obeh straneh plošče oblikujejo celulozne celične stene. Značilnosti poteka mitoze pri živalih in rastlinah so podane v tabeli 2.

Tabela 2. Značilnosti mitoze pri rastlinah in živalih

rastlinska celica	živalska celica
Ni centriolov Zvezde se ne tvorijo Nastane celična plošča Med citokinezo se brazda ne tvori Prevladujejo mitoze pojavljajo v meristemih	Prisotni so centrioli Nastanejo zvezde Celična plošča se ne oblikuje Med citokinezo nastane brazda Pojavijo se mitoze v različnih tkivih telesa

Tako iz ene celice nastaneta dve hčerinski celici, v katerih dedne informacije natančno kopirajo informacije, ki jih vsebuje matična celica. Od prve mitotske delitve oplojenega jajčeca (zigote) vse hčerinske celice, ki izhajajo iz mitoze, vsebujejo enak nabor kromosomov in iste gene. Zato je mitoza metoda celične delitve, ki vključuje natančno porazdelitev genskega materiala med hčerinskimi celicami. Zaradi mitoze obe hčerinski celici prejmeta diploiden nabor kromosomov.

Celoten proces mitoze v večini primerov traja od 1 do 2 uri. Pogostost mitoz v različnih tkivih in v različni tipi drugačen. Na primer v rdeči barvi kostni mozeg Pri ljudeh, kjer vsako sekundo nastane 10 milijonov rdečih krvničk, bi se moralo vsako sekundo zgoditi 10 milijonov mitoz. In v živčnega tkiva mitoze so izjemno redke: na primer v osrednjem živčni sistem celice se praviloma prenehajo deliti v prvih mesecih po rojstvu; v rdečem kostnem mozgu pa v epitelijski oblogi prebavni trakt v epiteliju ledvičnih tubulov pa se delijo do konca življenja.

Regulacija mitoze, vprašanje sprožilnega mehanizma mitoze.

Dejavniki, ki spodbudijo celico k mitozi, niso natančno znani. Vendar se domneva, da igra pomembno vlogo faktor razmerja prostornine jedra in citoplazme (razmerje med jedrom in plazmo). Po nekaterih podatkih odmirajoče celice proizvajajo snovi, ki lahko spodbudijo celično delitev. Proteinske faktorje, ki so odgovorni za prehod v fazo M, so sprva identificirali na podlagi poskusov celične fuzije. Zlitje celice v katerikoli fazi celičnega cikla s celico v M fazi vodi do vstopa jedra prve celice v M fazo. To pomeni, da je v celici v M fazi citoplazemski faktor, ki je sposoben aktivirati M fazo. Kasneje so ta dejavnik sekundarno odkrili v poskusih prenosa citoplazme med jajčnimi celicami žab v različnih stopnjah razvoja in so ga poimenovali »faktor spodbujanja zorenja« MPF (maturation promoting factor). Nadaljnja študija MPF je pokazala, da ta proteinski kompleks določa vse dogodke M-faze. Slika prikazuje, da razgradnjo jedrske membrane, kondenzacijo kromosomov, sestavljanje vretena in citokinezo uravnava MPF.

Mitoza je zavirana visoka temperatura, visoke doze ionizirajočega sevanja, delovanje rastlinskih strupov. En tak strup se imenuje kolhicin. Z njegovo pomočjo lahko ustavite mitozo na stopnji metafazne plošče, kar vam omogoča štetje števila kromosomov in vsakemu od njih dajte individualno značilnost, to je kariotipizacijo.

4. Amitoza. Endoreprodukcija

Amitoza (iz grščine a - negativni delci in mitoza) -direktna delitev interfaznega jedra z ligacijo brez transformacije kromosomov. Med amitozo ne pride do enakomerne divergence kromatid do polov. In ta delitev ne zagotavlja tvorbe genetsko enakovrednih jeder in celic. V primerjavi z mitozo je amitoza krajši in bolj ekonomičen proces. Amitotska delitev lahko poteka na več načinov. Najpogostejša vrsta amitoze je prepletanje jedra na dva dela. Ta proces se začne z delitvijo nukleolusa. Zožitev se poglobi in jedro se razcepi na dvoje. Po tem se začne ločevanje citoplazme, vendar se to ne zgodi vedno. Če je amitoza omejena le na delitev jedra, potem to vodi do nastanka dvo- in večjedrnih celic. Med amitozo lahko pride tudi do brstenja in drobljenja jeder.

Celica, ki je bila podvržena amitozi, pozneje ne more vstopiti v normalni mitotični cikel.

Amitoza se pojavi v celicah različnih tkiv rastlin in živali. Pri rastlinah se amitotična delitev precej pogosto pojavi v endospermu, v specializiranih koreninskih celicah in celicah skladiščnega tkiva. Amitozo opazimo tudi v visoko specializiranih celicah z oslabljeno sposobnostjo preživetja ali degeneracijo, pod različnimi patološki procesi, kot so maligna rast, vnetje itd.

Glavni proces pri pripravi celice na mitozo je replikacija DNK in podvajanje kromosomov. Toda sinteza DNK in mitoza nista neposredno povezani, saj končne sinteze DNK ni neposredni vzrok vstop celice v mitozo. Zato se v nekaterih primerih celice po podvojitvi kromosomov ne delijo, jedro in vse celice se povečajo v prostornini in postanejo poliploidne. Ta pojav - reduplikacija kromosomov, brez delitve, se je razvil v procesu evolucije kot metoda za zagotavljanje rasti organov brez povečanja števila celic. Vse primere, ko pride do reduplikacije kromosoma ali replikacije DNA, ne pride pa do mitoze, imenujemo endoreprodukcije. Celice postanejo poliploidne. kako stalen proces endoreprodukcijo opazimo v jetrnih in epitelijskih celicah sečila sesalci. Kdaj endomitoza kromosomi po reduplikaciji postanejo vidni, jedrska membrana pa ni uničena.

Če celice, ki se delijo, nekaj časa ohlajamo ozobdelajte jih s katero koli snovjo, ki uničuje mikrotubulevretena (na primer kolhicin), potem se bo delitev celic ustavilaXia. V tem primeru bo vreteno izginilo, kromosomi pa brez razhajanjpoli bodo nadaljevali cikel svojih transformacij: začeli bodonabrekniti, pokriti se z jedrno membrano. Ta nastane zaradizveze vseh nedivergentnih nizov kromosomov velikenova jedra. Na začetku bodo seveda vsebovale številko 4nkromatid in s tem 4c količino DNA. A-priory,ni več diploidna, ampak tetraploidna celica. Takšna poliplo idnyecelice lahko izstopijo iz faze gi gredo v S-obdobje in, če odstranimo kolhicin, ponovno delimo mitotično, damopotomci s 4 n številom kromosomov. Kot rezultat, lahko dobitepoliploidne celične linije različnih ploidnih vrednosti.Ta tehnika se pogosto uporablja za proizvodnjo poliploidnih rastlin.

Kot se je izkazalo, v mnogih organih in tkivih normalne diploidni organizmi živali in rastlin vsebujejo celicez velikimi jedri, v katerih je količina DNK večkrat večja2 str Ko se takšne celice delijo, je jasno, da število kromosomovimajo tudi večkratno povečanje v primerjavi z navadnimi diplomamiide celice. Te celice so posledica somatskihskoy poliploidija. Ta pojav se pogosto imenuje endoreproduct cija- - pojav celic s povečano vsebnostjo DNA.Pojav takšnih celic je posledica pomanjkanjana splošno ali nedokončanost posameznih stopenj mitoze. ObstoječeV procesu mitoze je več točk, katerih blokadabo privedlo do njegove ustavitve in do pojava poliploidnih celic.Blokada se lahko pojavi med prehodom iz obdobja C 2 v pravilnotoda mitoza, zaustavitev lahko pride v profazi in metafazi, vV slednjem primeru pogosto pride do kršitve celovitosticepitev mrežnice. Končno so lahko tudi nenormalnosti citotomijezaustaviti fisijo, kar bo privedlo do pojava dvojedrnih in poliploidne celice.

Z naravno blokado mitoze na njenem samem začetku, z prehod G 2 - profaza, celice začnejo naslednji ciklusreplikacijo, kar bo vodilo do postopnega povečanjakoličino DNK v jedru. V tem primeru brez morfologijelogične značilnosti takih jeder, poleg njihove velike velikosti.Ko so jedra povečana, v njih ne zaznamo mitotijskih kromosomov ketični tip. Pogosto je ta vrsta endoreprodukcije brez mitotične kondenzacijepri nevretenčarjih pride do nastajanja kromosomov, kar razkriva Najdemo ga tudi v vretenčarjih in rastlinah.Pri nevretenčarjih je zaradi bloka mitoze stopnja poliploidnost lahko doseže ogromne vrednosti. Torej, v velikanunevroni tritonije mehkužca, katerih jedra dosežejo velikost do 1 mm (!), vsebuje več kot 2-10 5 haploidnih nizov DNK.Drug primer velikanske poliploidne celice jeki je posledica reduplikacije DNK brez vstopa celictoka v mitozo, lahko služi kot celica svilene žlezesviloprejka. Njegovo jedro ima bizarno razvejanostobliko in lahko vsebuje ogromne količine DNK. OgromenCelice ezofagealne žleze Ascaris lahko vsebujejo do 100.000 c DNK.

Poseben primer endoreprodukcija je povečanjezmanjšanje ploidnosti za politenija. Ko se vlije v S -obdobje med replikacijo DIC novega začrni kromosomi še naprej ostanejo despiraliziranistanju, vendar se nahajajo blizu drug drugega, se ne razhajajo inne pridejo do mitotske kondenzacije. V takihV resnični interfazni obliki kromosomi ponovno vstopijo v naslednji replikacijski cikel, se znova podvojijo in se ne razhajajo. Avtor:postopoma kot posledica replikacije in neločevanja kromosomskihniti nastane multifilamentna, politenska kromozo strukturaimamo interfazno jedro. Zadnja okoliščina je potrebna podpotegnite črto, saj tako velikanski politenski kromosomi niso ne eno ne drugoko ne sodelujejo pri mitozi, poleg tega je to resnično interfazanalnih kromosomov, ki sodelujejo pri sintezi DNA in RNA.Po velikosti se močno razlikujejo od mitotskih kromosomov.okvirji: nekajkrat debelejši od mitotičnih kromosomov zaradida so sestavljeni iz snopa več neločenih kromatid - 1000-krat večja prostornina politenskih kromosomov Drosophila »bolj mitotičen. So 70-250-krat daljši od mitotičnih zaradi dejstva, da so v interfaznem stanju kromosomi manj zgoščeni zgoščeni (zviti) kot mitotični kromosomi.Poleg tega imajo Diptera svoje skupno število enaka v celicah haploiden zaradi dejstva, da med politenizacijo obstaja volumen nastanek, konjugacija homolognih kromosomov. Torej, v Drosophiliv diploidnem somatsko celico 8 kromosomov, pri velikanu pakletka žleza slinavka - 4. Obstajajo velikanska poliploidna jedra s politenom kromosomov pri nekaterih ličinkah dvokrilnih žuželk v celicikah žleze slinavke, črevesje, malpigijeve žile, maščoba telesa itd. Opisani so politenski kromosomi v makronukleus infuzo ria stilonychia. Ta vrsta endoreprodukcije je bila najbolje raziskana pri žuželkah.Izračunali so, da pri drozofilah v celicah žlez slinavklahko pride do 6-8 ciklov reduplikacije, kar vodi doskupna celična ploidnost enaka 1024. Pri nekaterih hironomidih(njihova ličinka se imenuje krvni črv) je ploidnost v teh celicah dodoseže 8000-32000. V celicah se začnejo politenski kromosomibiti viden po doseganju politenije pri 64-128 p, pred temtakšna jedra se v ničemer razen v velikosti ne razlikujejo od okoliškihdiploidna jedra.

Politenski kromosomi se razlikujejo tudi po zgradbi: ti strukturno heterogeni po dolžini, sestavljeni iz diskov, medkovy predeli in pufi. Risba lokacijediskov je strogo značilen za vsak kromosom in se razlikujetudi pri sorodnih živalskih vrstah. Diski so območja zgoščenega kroma matina. Diski se lahko razlikujejo po debelini. Njihovo skupno število v politenskih kromosomih kironomidov doseže 1,5-2,5 tisoč.Drosophila ima približno 5 tisoč diskov.Diski so ločeni z interdiskalnimi prostori, ki so tako kot diski sestavljeni iz kromatinskih vlaken, le da so ohlapnejši. zapakirano. Na politenih kromosomih dvokrilcev so pogosto vidne otekline,pufi. Izkazalo se je, da se pufi pojavljajo na mestih nekaterih diskov zaradi njihove dekondenzacije in rahljanja. Razkrije se v pufihTam je prisotna in sintetizirana RNA.Vzorec razporeditve in menjavanja diskov na politenskih kromosomih je stalen in ni odvisen niti od organa niti od starosti.žival. To je dobra ilustracija istosti kakovost genetskih informacij v vsaki celici telesa.Buhljice so začasne tvorbe na kromosomih in med razvojem organizma obstaja določeno zaporedje njihovega pojavljanja in izginjanja na genu.tično različna področja kromosomi. Ta poporodUčinkovitost je različna za različne tkanine. Zdaj je dokazano, danastanek pufov na politenskih kromosomih je izrazaktivnost genov: RNA potrebna za za izvajanje sinteze beljakovin na različnih stopnjah razvoja žuželk. V naravnih razmerah so Diptera še posebej aktivni vv zvezi s sintezo RNK, dva največja puha, tioprane prstane Balbianija, ki jih je opisal pred 100 leti.

V drugih primerih endoreprodukcije so poliploidne celiceizginejo zaradi kršitev delitvenega aparata - vretena:V tem primeru pride do mitotične kondenzacije kromosomov. to pojav se imenuje endomitoza, ker kromo kondenzacijamosoma in njihove spremembe se pojavijo znotraj jedra, ne da bi izginilejedrska lupina.Prvič je bil fenomen endomitoze dobro raziskan v celicah:različna tkiva vodne stenice - Guerria. Na začetku endomijaPosledično pride do kondenzacije kromosomov, zaradi česar postanejo homogenijasno viden znotraj jedra, nato se kromatide ločijo, raztegniti. Te stopnje se lahko ujemajo glede na stanje kromosomov za spodbujanje profaze in metafaze normalne mitoze. Nato kromosomiv takih jedrih izginejo in jedro dobi obliko navadnega interfaznega jedra, vendar se njegova velikost povečuje skladno s povečanjemdoločanje ploidnosti. Po naslednji reduplikaciji DNK se ta cikel endomitoze ponovi. Posledično lahko pride dopoliploidna (32 p) in celo velikanska jedra.Podobna vrsta endomitoze je bila opisana med razvojem makronukleusovsove pri nekaterih migetalkah in pri številnih rastlinah.

Rezultat endoreprodukcije: poliploidija in povečanje velikosti celic.

Vrednost endoreprodukcije: aktivnost celic ni prekinjena. Tako na primer vcija živčne celice bi povzročilo njihovo začasno zaustavitevfunkcije; endoreprodukcija omogoča brez prekinitve delovanjada bi povečali celično maso in s tem povečali volumenTo je količina dela, ki ga opravi ena celica.

povečanje celične produktivnosti.

Zaporedje faz mitotskega cikla je prikazano na sl. 4.

riž. 4. Faze mitoze

Profaza. V profazi se jedro poveča in kromosomske niti, ki so v tem času že spiralizirane, postanejo jasno vidne.

Vsak kromosom je po reduplikaciji v interfazi sestavljen iz dveh sestrskih kromatid, povezanih z eno centromero. Ob koncu profaze običajno izginejo jedrska ovojnica in nukleoli. Včasih nukleolus izgine v naslednji fazi mitoze. Na preparatih lahko vedno najdete zgodnje in pozne profaze ter jih primerjate med seboj. Spremembe so jasno vidne: nukleolus in jedrna membrana izginejo. Kromosomske niti so v pozni profazi jasneje vidne in pogosto je mogoče opaziti, da so podvojene. V profazi pride tudi do ločitve centriolov, ki tvorita dva pola celice.

Prometafaza se začne s hitrim razpadom jedrske membrane na majhne fragmente, ki jih ni mogoče razlikovati od fragmentov endoplazmatskega retikuluma (slika 5). V prometafazi se v kromosomih na vsaki strani centromere oblikujejo posebne strukture, imenovane kinetohore. Pritrdijo se na posebno skupino mikrotubulov, imenovanih kinetohorski filamenti ali kinetohorski mikrotubuli. Te niti se raztezajo z obeh strani vsakega kromosoma, tečejo v nasprotnih smereh in sodelujejo z verigami bipolarnega vretena. Hkrati se začnejo kromosomi intenzivno premikati.

riž. 5. Prometafaza (zgrajen je lik matične zvezde) v celici brez pigmenta. Barvanje z železovim hematoksilinom po Heidenhainu. Povprečna povečava

Metafaza. Ko jedrska membrana izgine, je jasno, da so kromosomi dosegli največjo spiralizacijo, postali krajši in se premaknili proti ekvatorju celice, ki se nahaja v isti ravnini. Centrioli, ki se nahajajo na celičnih polih, zaključijo nastanek vretena, njegove niti pa se pridružijo kromosomom v območju centromere. Centromeri vseh kromosomov se nahajajo v isti ekvatorialni ravnini, kraki pa so lahko nameščeni višje ali nižje. Ta položaj kromosomov je primeren za njihovo štetje in preučevanje njihove morfologije.

Anafaza se začne s krčenjem filamentov vretena, zaradi česar se lahko nahaja višje ali nižje. Vse to je priročno za štetje števila kromosomov, preučevanje njihove morfologije in delitev centromerov. V anafazi mitoze se centromerna regija vsakega od dvokromatidnih kromosomov razcepi, kar vodi do ločitve sestrskih kromatid in njihove transformacije v neodvisne kromosome (formalno razmerje števila kromosomov in molekul DNA je 4n4c).

Tako pride do natančne porazdelitve genetskega materiala in na vsakem polu je enako število kromosomov, kot jih je imela prvotna celica, preden so se podvojili.

Premikanje kromatid na poli se pojavi zaradi krčenja zadnjih niti in podaljšanja podpornih niti mitotskega vretena.

Telofaza. Po zaključku kromosomske divergence do polov matične celice se v telofazi tvorita dve hčerinski celici, od katerih vsaka prejme celoten niz enokromatidnih kromosomov matične celice (formula 2n2c za vsako od hčerinskih celic).

V telofazi pride do despiralizacije kromosomov na vsakem polu, tj. proces nasproten tistemu, kar se dogaja v profazi. Obrisi kromosomov izgubijo jasnost, mitotično vreteno se uniči, jedrska membrana se obnovi in ​​pojavijo se nukleoli. Ločitev celičnih jeder imenujemo kariokineza (slika 6).

Nato se iz fragmoplasta oblikuje celična stena, ki razdeli celotno vsebino citoplazme na dva enaka dela. Ta proces se imenuje citokineza. Tako se konča mitoza.

riž. 6. Faze mitoze pri različnih rastlinah

riž. 7. Porazdelitev homolognih kromosomov in genov, ki jih ti vsebujejo, med mitotskim ciklusom v hipotetičnem organizmu (2n = 2) generacije in genetska kontinuiteta življenja v primeru nespolnega razmnoževanja organizmov.

Osnovni izrazi in pojmi: anafaza; hčerinska celica; medfaza; matična (starševska) celica; metafaza; mitoza (obdobje M); mitotični (celični) cikel; postsintetično obdobje (G 2); predsintetsko obdobje (G 1); profaza; sestrske kromatide; sintetična doba (S); telofaza; kromatid; kromatin; kromosom; centromera.

Delitev celic je osrednja točka razmnoževanje.

Med procesom delitve iz ene celice nastaneta dve celici. Celica, ki temelji na asimilaciji organskih in anorganske snovi ustvari sebi podobnega z značilna struktura in funkcije.

Pri celični delitvi lahko opazimo dva glavna trenutka: jedrsko delitev - mitozo in citoplazmatsko delitev - citokinezo ali citotomijo. Glavna pozornost genetikov je še vedno usmerjena v mitozo, saj z vidika kromosomska teorija, jedro velja za »organ« dednosti.

Med procesom mitoze se pojavi:

1. podvojitev kromosomske snovi;
2. sprememba fizično stanje in kemična organizacija kromosomov;
3. razhajanje hčerinskih ali bolje rečeno sestrskih kromosomov do polov celice;
4. poznejša delitev citoplazme in popolna obnova dveh novih jeder v sestrskih celicah.

Tako je v mitozi položen celoten življenjski cikel jedrnih genov: podvajanje, distribucija in delovanje; Kot rezultat zaključka mitotičnega cikla dobijo sestrske celice enako »dedovanje«.

Med delitvijo gre celično jedro skozi pet zaporednih stopenj: interfazo, profazo, metafazo, anafazo in telofazo; nekateri citologi identificirajo še eno šesto stopnjo - prometafazo.

Med dvema zaporednima celičnima delitvama je jedro v interfazni fazi. V tem obdobju ima jedro med fiksacijo in barvanjem mrežasto strukturo, ki nastane z barvanjem tankih niti, ki se v naslednji fazi oblikujejo v kromosome. Čeprav se interfaza imenuje drugače faza mirujočega jedra, na samem telesu, presnovni procesi v jedru v tem obdobju potekajo z največjo aktivnostjo.

Profaza je prva faza priprave jedra na delitev. V profazi se retikulirana struktura jedra postopoma spremeni v kromosomske niti. Od najzgodnejše profaze, tudi v svetlobnem mikroskopu, je mogoče opaziti dvojno naravo kromosomov. To nakazuje, da je v jedru največ v zgodnji ali pozni interfazi pomemben proces mitoza - podvojitev ali reduplikacija kromosomov, pri kateri vsak od materinih kromosomov zgradi podobnega - hčerinskega kromosoma. Posledično se zdi, da je vsak kromosom vzdolžno podvojen. Vendar te polovice kromosomov, ki se imenujejo sestrske kromatide, se v profazi ne razhajajo, saj jih drži skupaj eno skupno območje - centromera; centromerna regija se deli kasneje. Kromosomi so v profazi podvrženi procesu zvijanja vzdolž svoje osi, kar vodi do njihovega krajšanja in odebelitve. Poudariti je treba, da je v profazi vsak kromosom v kariolimfi lociran naključno.

V živalskih celicah že v pozni telofazi ali zelo zgodnji interfazi pride do podvajanja centriola, po katerem se v profazi začnejo hčerinski centrioli konvergirati k poloma in nastanejo tvorbe astrosfere in vretena, imenovane novi aparat. Hkrati se nukleoli raztopijo. Bistveni znak konca profaze je raztapljanje jedrske membrane, zaradi česar se kromosomi končajo v splošni masi citoplazme in karioplazme, ki zdaj tvorita miksoplazmo. S tem se konča profaza; celica vstopi v metafazo.

IN Zadnje čase Med profazo in metafazo so raziskovalci začeli razlikovati vmesno stopnjo, imenovano prometafaza. Za prometafazo je značilno raztapljanje in izginotje jedrske membrane ter premikanje kromosomov proti ekvatorialni ravnini celice. Toda do tega trenutka tvorba akromatinskega vretena še ni končana.

Metafaza imenujemo stopnja dokončanja razporeditve kromosomov na ekvatorju vretena. Značilna razporeditev kromosomov v ekvatorialni ravnini se imenuje ekvatorialna ali metafazna plošča. Razporeditev kromosomov drug glede na drugega je naključna. V metafazi sta število in oblika kromosomov jasno razkrita, zlasti pri pregledu ekvatorialne plošče s polov celične delitve. Akromatinsko vreteno je v celoti oblikovano: vretenasti filamenti pridobijo gostejšo konsistenco kot preostala citoplazma in so pritrjeni na centromerno regijo kromosoma. Citoplazma celice v tem obdobju ima najnižjo viskoznost.

Anafaza imenovana naslednja faza mitoze, v kateri se delijo kromatide, ki jih zdaj lahko imenujemo sestrski ali hčerinski kromosomi, in se razhajajo proti polom. V tem primeru se najprej centromerne regije med seboj odbijajo, nato pa se sami kromosomi razhajajo na poli. Povedati je treba, da se razhajanje kromosomov v anafazi začne istočasno - "kot na ukaz" - in se konča zelo hitro.

Med telofazo hčerinski kromosomi despirirajo in izgubijo svojo navidezno individualnost. Nastane jedrna lupina in samo jedro. Jedro se rekonstruira v obratnem vrstnem redu v primerjavi s spremembami, ki jih je doživelo v profazi. Na koncu se obnovijo tudi nukleoli (ali jedrca) in to v enaki količini, kot so bila prisotna v matičnih jedrih. Število nukleolov je značilno za vsako vrsto celice.

Istočasno se začne simetrična delitev celičnega telesa. Jedra hčerinskih celic preidejo v interfazno stanje.

Zgornja slika prikazuje diagram citokineze v živalskih in rastlinskih celicah. V živalski celici pride do delitve s prepletanjem citoplazme matične celice. V rastlinski celici pride do tvorbe celičnega septuma z območji vretenastih plošč, ki v ekvatorialni ravnini tvorijo pregrado, imenovano fragmoplast. S tem se zaključi mitotični cikel. Njegovo trajanje je očitno odvisno od vrste tkiva, fiziološko stanje telo, zunanji dejavniki (temperatura, svetlobni režim) in traja od 30 minut do 3 ure.Hitrost prehajanja posameznih faz je po mnenju različnih avtorjev spremenljiva.

Tako notranji kot zunanji dejavniki okolja, ki delujejo na rast organizma in njegovo funkcionalno stanje, vplivajo na trajanje celične delitve in njenih posameznih faz. Ker ima jedro pomembno vlogo v presnovnih procesih celice, je naravno verjeti, da se lahko trajanje mitotičnih faz spreminja glede na funkcionalno stanje tkiva organa. Na primer, ugotovljeno je bilo, da je med počitkom in spanjem živali mitotična aktivnost različnih tkiv veliko večja kot med budnostjo. Pri številnih živalih se pogostost celičnih delitev zmanjša na svetlobi in poveča v temi. Predpostavlja se tudi, da hormoni vplivajo na mitotično aktivnost celice.

Razlogi, ki določajo pripravljenost celice za delitev, še vedno ostajajo nejasni. Obstaja več razlogov, da predlagamo več razlogov:

1. podvojitev mase celične protoplazme, kromosomov in drugih organelov, zaradi česar so moteni jedrsko-plazemski odnosi; Za delitev mora celica doseči določeno težo in prostornino, značilno za celice določenega tkiva;
2. podvojitev kromosomov;
3. izločanje posebnih snovi s kromosomi in drugimi celičnimi organeli, ki spodbujajo celično delitev.

Mehanizem kromosomske divergence do polov v anafazi mitoze prav tako ostaja nejasen. Zdi se, da aktivno vlogo v tem procesu igrajo vretenasti filamenti, ki predstavljajo beljakovinske filamente, organizirane in usmerjene s centrioli in centromeri.

Narava mitoze, kot smo že povedali, se razlikuje glede na vrsto in funkcionalno stanje tkanine. Za celice različnih tkiv so značilne različne vrste mitoz.Pri opisanem tipu mitoze poteka delitev celic na enak in simetričen način. Zaradi simetrične mitoze so sestrske celice dedno enakovredne tako glede jedrnih genov kot citoplazme. Vendar pa poleg simetrične obstajajo še druge vrste mitoze, in sicer: asimetrična mitoza, mitoza z zapoznelo citokinezo, delitev večjedrnih celic (delitev sincicija), amitoza, endomitoza, endoreprodukcija in politenija.

V primeru asimetrične mitoze so sestrske celice neenake po velikosti, količini citoplazme in tudi glede na njihovo prihodnjo usodo. Primer tega je neenaka velikost sestrskih (hčerinskih) celic nevroblasta kobilice, živalskih jajčec med zorenjem in med spiralno fragmentacijo; ko se jedra v pelodnih zrnih delijo, se ena od hčerinskih celic lahko deli naprej, druga ne itd.

Za mitozo z zapoznelo citokinezo je značilno, da se celično jedro večkrat deli in šele nato se deli celično telo. Kot rezultat te delitve nastanejo večjedrne celice, kot je sincicij. Primer tega je tvorba celic endosperma in tvorba spor.

Amitoza imenujemo neposredna jedrska cepitev brez tvorbe fisijskih figur. V tem primeru pride do delitve jedra tako, da se "zveže" na dva dela; včasih iz enega jedra naenkrat nastane več jeder (fragmentacija). Amitoza se nenehno pojavlja v celicah številnih specializiranih in patoloških tkiv, na primer v rakavi tumorji. Lahko se pojavi pod vplivom različnih škodljivih snovi (ionizirajoče sevanje in visoka temperatura).

Endomitoza To je ime za proces, pri katerem se jedrska cepitev podvoji. V tem primeru se kromosomi, kot običajno, razmnožujejo v interfazi, vendar se njihova kasnejša divergenca pojavi znotraj jedra z ohranitvijo jedrske ovojnice in brez tvorbe akromatinskega vretena. V nekaterih primerih, čeprav se jedrska membrana raztopi, se kromosomi ne razhajajo do polov, zaradi česar se število kromosomov v celici pomnoži tudi več desetkrat. Endomitoza se pojavi v celicah različnih tkiv rastlin in živali. Na primer, A. A. Prokofieva-Belgovskaya je pokazala, da z endomitozo v celicah specializiranih tkiv: v hipodermisu Cyclops, debelo telo, peritonealni epitelij in druga tkiva žrebice (Stenobothrus) - nabor kromosomov se lahko poveča 10-krat. To povečanje števila kromosomov je povezano z funkcionalne lastnosti diferencirano tkivo.

Med politenijo se število kromosomskih pramenov pomnoži: po reduplikaciji po celotni dolžini se ne razhajajo in ostanejo drug ob drugem. V tem primeru se število kromosomskih niti znotraj enega kromosoma pomnoži, posledično se premer kromosomov opazno poveča. Število takšnih tankih niti v politenem kromosomu lahko doseže 1000-2000. V tem primeru nastanejo tako imenovani velikanski kromosomi. Pri politeniji izpadejo vse faze mitotskega cikla, razen glavne - razmnoževanje primarnih pramenov kromosoma. Pojav politenije opazimo v celicah številnih diferenciranih tkiv, na primer v tkivu žlez slinavk dipteranov, v celicah nekaterih rastlin in protozojev.

Včasih pride do podvajanja enega ali več kromosomov brez jedrskih transformacij - ta pojav imenujemo endoreprodukcija.

Torej so vse faze celične mitoze, komponente, obvezne samo za tipičen proces.

V nekaterih primerih, predvsem v diferenciranih tkivih, se mitotični cikel spremeni. Celice takšnih tkiv so izgubile sposobnost reprodukcije celotnega organizma, presnovna aktivnost njihovega jedra pa je prilagojena delovanju socializiranega tkiva.

Embrionalne in meristemske celice, ki niso izgubile funkcije razmnoževanja celotnega organizma in pripadajo nediferenciranim tkivom, ohranijo celoten cikel mitoze, na katerem temelji nespolno in vegetativno razmnoževanje.

Če najdete napako, označite del besedila in kliknite Ctrl+Enter.

Mitoza- glavna metoda delitve evkariontske celice, pri katerem najprej pride do podvojitve, nato pa se dedni material enakomerno porazdeli med hčerinske celice.

Mitoza je kontinuiran proces s štirimi fazami: profazo, metafazo, anafazo in telofazo. Pred mitozo se celica pripravi na delitev ali interfazo. Obdobje priprave celice na mitozo in sama mitoza skupaj tvorita mitotski cikel. Spodaj je kratek opis faze cikla.

Interfaza je sestavljen iz treh obdobij: predsintetičnega ali postmitotskega - G 1, sintetičnega - S, postsintetičnega ali premitotskega - G 2.

Predsintetično obdobje (2n 2c, Kje n- število kromosomov, z- število molekul DNK) - rast celic, aktivacija procesov biološke sinteze, priprava na naslednje obdobje.

Sintetično obdobje (2n 4c) - replikacija DNK.

Postsintetično obdobje (2n 4c) - priprava celice za mitozo, sintezo in kopičenje beljakovin in energije za prihajajočo delitev, povečanje števila organelov, podvojitev centriolov.

Profaza (2n 4c) - razgradnja jedrskih membran, razhajanje centriolov na različne pole celice, tvorba vretenskih filamentov, "izginotje" nukleolov, kondenzacija biromatidnih kromosomov.

Metafaza (2n 4c) - poravnava maksimalno kondenziranih bikromatidnih kromosomov v ekvatorialni ravnini celice (metafazna plošča), pritrditev vretenskih niti na enem koncu na centriole, na drugem na centromere kromosomov.

Anafaza (4n 4c) - delitev dvokromatidnih kromosomov na kromatide in razhajanje teh sestrskih kromatid na nasprotne pole celice (v tem primeru postanejo kromatide neodvisni enokromatidni kromosomi).

Telofaza (2n 2c v vsaki hčerinski celici) - dekondenzacija kromosomov, nastanek jedrnih membran okoli vsake skupine kromosomov, razpad vretenskih niti, pojav nukleolusa, delitev citoplazme (citotomija). Citotomija v živalskih celicah se pojavi zaradi cepitvene brazde, v rastlinskih celicah - zaradi celične plošče.

1 - profaza; 2 - metafaza; 3 - anafaza; 4 - telofaza.

Biološki pomen mitoze. Hčerinske celice, ki nastanejo kot posledica te metode delitve, so genetsko enake materinim. Mitoza zagotavlja trajnost kromosomski nabor skozi vrsto celičnih generacij. Je osnova procesov, kot so rast, regeneracija, nespolno razmnoževanje itd.

je posebna metoda delitve evkariontskih celic, zaradi katere celice preidejo iz diploidnega stanja v haploidno stanje. Mejoza je sestavljena iz dveh zaporednih delitev, pred katerimi sledi ena replikacija DNA.

Prva mejotska delitev (mejoza 1) imenujemo redukcija, saj se pri tej delitvi število kromosomov prepolovi: iz ene diploidne celice (2 n 4c) dva haploidna (1 n 2c).

Interfaza 1(na začetku - 2 n 2c, na koncu - 2 n 4c) - sinteza in kopičenje snovi in ​​energije, potrebnih za obe delitvi, povečanje velikosti celice in števila organelov, podvojitev centriolov, replikacija DNA, ki se konča v profazi 1.

Profaza 1 (2n 4c) - razgradnja jedrskih membran, razhajanje centriolov na različne pole celice, nastanek vretenastih filamentov, "izginotje" nukleolov, kondenzacija bikromatidnih kromosomov, konjugacija homolognih kromosomov in križanje. Konjugacija- proces združevanja in prepletanja homolognih kromosomov. Par konjugiranih homolognih kromosomov se imenuje dvovalenten. Crossing over je proces izmenjave homolognih regij med homolognimi kromosomi.

Profaza 1 je razdeljena na stopnje: leptoten(dokončanje replikacije DNK), zigoten(konjugacija homolognih kromosomov, tvorba bivalentov), pahiten(križanje, rekombinacija genov), diploten(odkrivanje chiasmata, 1 blok oogeneze pri ljudeh), diakineza(terminalizacija chiasmata).

1 - leptoten; 2 - zigoten; 3 - pahiten; 4 - diploten; 5 - diakineza; 6 - metafaza 1; 7 - anafaza 1; 8 - telofaza 1;
9 - profaza 2; 10 - metafaza 2; 11 - anafaza 2; 12 - telofaza 2.

Metafaza 1 (2n 4c) - poravnava bivalentov v ekvatorialni ravnini celice, pritrditev vretenskih filamentov na enem koncu na centriole, na drugem na centromere kromosomov.

Anafaza 1 (2n 4c) - naključna neodvisna divergenca dvokromatidnih kromosomov na nasprotnih polih celice (iz vsakega para homolognih kromosomov gre en kromosom na en pol, drugi na drugega), rekombinacija kromosomov.

Telofaza 1 (1n 2c v vsaki celici) - tvorba jedrnih membran okoli skupin dikromatidnih kromosomov, delitev citoplazme. Pri mnogih rastlinah gre celica iz anafaze 1 takoj v profazo 2.

Druga mejotska delitev (mejoza 2) klical enačen.

Interfaza 2, oz interkineza (1n 2c), je kratek premor med prvo in drugo mejotsko delitvijo, med katerim ne pride do replikacije DNA. Značilnost živalskih celic.

Profaza 2 (1n 2c) - razgradnja jedrskih membran, razhajanje centriolov na različne pole celice, nastanek vretenskih filamentov.

Metafaza 2 (1n 2c) - poravnava bikromatidnih kromosomov v ekvatorialni ravnini celice (metafazna plošča), pritrditev vretenskih filamentov na enem koncu na centriole, na drugem na centromere kromosomov; 2 blok oogeneze pri ljudeh.

Anafaza 2 (2n 2z) - delitev dvokromatidnih kromosomov na kromatide in razhajanje teh sestrskih kromatid na nasprotne pole celice (v tem primeru kromatide postanejo neodvisni enokromatidni kromosomi), rekombinacija kromosomov.

Telofaza 2 (1n 1c v vsaki celici) - dekondenzacija kromosomov, tvorba jedrnih membran okoli vsake skupine kromosomov, razpad filamentov vretena, pojav nukleola, delitev citoplazme (citotomija) s posledično tvorbo štirih haploidnih celic.

Biološki pomen mejoze. Mejoza je osrednji dogodek gametogeneze pri živalih in sporogeneze pri rastlinah. Kot osnova kombinacijske variabilnosti mejoza zagotavlja genetsko raznolikost gamet.

Amitoza

Amitoza- neposredna delitev interfaznega jedra s konstrikcijo brez tvorbe kromosomov, zunaj mitotskega cikla. Opisano za starajoče se, patološko spremenjene in propadle celice. Po amitozi se celica ne more vrniti v normalni mitotični cikel.

celični cikel

celični cikel- življenje celice od trenutka njenega nastanka do delitve ali smrti. Bistvena sestavina celičnega cikla je mitotski cikel, ki vključuje obdobje priprave na delitev in samo mitozo. Poleg tega v življenski krog obstajajo obdobja počitka, med katerimi celica opravlja svoje inherentne funkcije in izbira prihodnja usoda: smrt ali vrnitev v mitotični cikel.

Pojdi do predavanja št. 12"Fotosinteza. kemosinteza"

Pojdi do predavanja št. 14"Razmnoževanje organizmov"

Mitozo običajno razdelimo na štiri faze: profaza, metafaza, anafaza in telofaza.

Profaza. Dva centriola se začneta razhajati proti nasprotnim polom jedra. Jedrska membrana je uničena; hkrati pa se posebni proteini združujejo in tvorijo mikrotubule v obliki niti. Centrioli, ki se zdaj nahajajo na nasprotnih polih celice, imajo organizirajoč učinek na mikrotubule, ki se posledično postavijo radialno in tvorijo strukturo, ki po videzu spominja na cvet astre (»zvezda«). Drugi filamenti mikrotubulov segajo od enega centriola do drugega in tvorijo vreteno. V tem času se kromosomi spiralizirajo in posledično zgostijo. Jasno so vidni v svetlobnem mikroskopu, zlasti po barvanju. Branje genetskih informacij iz molekul DNK postane nemogoče: sinteza RNK se ustavi in ​​nukleolus izgine. V profazi se kromosomi razcepijo, vendar kromatide še vedno ostanejo pritrjene v parih na centromeri. Centromeri imajo tudi organizacijski učinek na filamente vretena, ki se zdaj raztezajo od centriola do centromera in od njega do drugega centriola.

Metafaza. V metafazi spiralizacija kromosomov doseže svoj maksimum in skrajšani kromosomi hitijo do ekvatorja celice, ki se nahaja na enaki razdalji od polov. Oblikovana ekvatorialna ali metafazna plošča. Na tej stopnji mitoze je struktura kromosomov jasno vidna, jih je enostavno prešteti in preučiti njihove posamezne značilnosti. Vsak kromosom ima območje primarne zožitve - centromero, na katero so med mitozo pritrjeni vretenska nit in kraki. Na stopnji metafaze je kromosom sestavljen iz dveh kromatid, ki sta med seboj povezani samo v centromeri.

riž. 1. Mitoza rastlinske celice. A - medfaza;
B, C, D, D- profaza; E, F-metafaza; 3, I - anafaza; K, L, M-telofaza

IN anafaza viskoznost citoplazme se zmanjša, centromere se ločijo in od tega trenutka kromatide postanejo neodvisni kromosomi. Vretenske niti, pritrjene na centromere, vlečejo kromosome na polove celice, medtem ko kromosomski kraki pasivno sledijo centromeri. Tako se v anafazi kromatide kromosomov, podvojene v interfazi, natančno razhajajo do polov celice. V tem trenutku celica vsebuje dva diploidna kompleta kromosomov (4n4c).

Tabela 1. Mitotski cikel in mitoza

Faze	Proces, ki se dogaja v celici
Interfaza	Predsintetsko obdobje (G1)	Sinteza beljakovin. RNA se sintetizira na despiraliziranih molekulah DNA
Sintetična obdobje (S)	Sinteza DNK je samopodvojitev molekule DNK. Izgradnja druge kromatide, v katero preide novonastala molekula DNA: dobimo bikromatidne kromosome
Postsintetično obdobje (G2)	Sinteza beljakovin, shranjevanje energije, priprava na delitev
Faze mitoza	Profaza	Bikromatidni kromosomi se spirale, nukleoli se raztopijo, centrioli se ločijo, jedrska ovojnica se raztopi, nastanejo vretenasti filamenti
Metafaza	Vretenaste niti so pritrjene na centromere kromosomov; bikromatidni kromosomi so koncentrirani na ekvatorju celice.
Anafaza	Centromeri se delijo, enokromatidni kromosomi se z vretenastimi filamenti raztegnejo do celičnih polov
Telofaza	Enokromatidni kromosomi se despirirajo, nastane nukleolus, jedrska membrana se obnovi, na ekvatorju se začne tvoriti pregrada med celicami in vretenasti filamenti se raztopijo

IN telofaza kromosomi se odvijajo in despirirajo. Jedrska ovojnica se tvori iz membranskih struktur citoplazme. V tem času se nukleolus obnovi. S tem se zaključi jedrska delitev (kariokineza), nato pride do delitve celičnega telesa (ali citokineze). Ko se živalske celice delijo, se na njihovi površini v ekvatorialni ravnini pojavi utor, ki se postopoma poglablja in celico deli na dve polovici - hčerinske celice, od katerih ima vsaka jedro. Pri rastlinah pride do delitve s tvorbo tako imenovane celične plošče, ki ločuje citoplazmo: nastane v ekvatorialnem predelu vretena, nato pa raste v vse smeri in doseže celično steno (tj. raste od znotraj navzven). . Celična plošča je oblikovana iz materiala, ki ga dovaja endoplazmatski retikulum. Vsaka od hčerinskih celic nato na svoji strani tvori celično membrano in končno se na obeh straneh plošče oblikujejo celulozne celične stene. Značilnosti poteka mitoze pri živalih in rastlinah so podane v tabeli 2.

Tabela 2. Značilnosti mitoze pri rastlinah in živalih

Tako iz ene celice nastaneta dve hčerinski celici, v katerih dedne informacije natančno kopirajo informacije, ki jih vsebuje matična celica. Od prve mitotske delitve oplojenega jajčeca (zigote) vse hčerinske celice, ki izhajajo iz mitoze, vsebujejo enak nabor kromosomov in iste gene. Zato je mitoza metoda celične delitve, ki vključuje natančno porazdelitev genskega materiala med hčerinskimi celicami. Zaradi mitoze obe hčerinski celici prejmeta diploiden nabor kromosomov.

Celoten proces mitoze v večini primerov traja od 1 do 2 uri. Pogostost mitoze se razlikuje med tkivi in ​​vrstami. Na primer, v človeškem rdečem kostnem mozgu, kjer vsako sekundo nastane 10 milijonov rdečih krvnih celic, bi se moralo vsako sekundo zgoditi 10 milijonov mitoz. In v živčnem tkivu so mitoze izjemno redke: na primer, v centralnem živčnem sistemu se celice na splošno prenehajo deliti v prvih mesecih po rojstvu; v rdečem kostnem mozgu, v epitelni oblogi prebavnega trakta in v epiteliju ledvičnih tubulov pa se delijo do konca življenja.

Regulacija mitoze, vprašanje sprožilnega mehanizma mitoze.

Dejavniki, ki spodbudijo celico k mitozi, niso natančno znani. Vendar se domneva, da igra pomembno vlogo faktor razmerja prostornine jedra in citoplazme (razmerje med jedrom in plazmo). Po nekaterih podatkih odmirajoče celice proizvajajo snovi, ki lahko spodbudijo celično delitev. Proteinske faktorje, ki so odgovorni za prehod v fazo M, so sprva identificirali na podlagi poskusov celične fuzije. Zlitje celice v katerikoli fazi celičnega cikla s celico v M fazi vodi do vstopa jedra prve celice v M fazo. To pomeni, da je v celici v M fazi citoplazemski faktor, ki je sposoben aktivirati M fazo. Kasneje so ta dejavnik sekundarno odkrili v poskusih prenosa citoplazme med jajčnimi celicami žab v različnih stopnjah razvoja in so ga poimenovali »faktor spodbujanja zorenja« MPF (maturation promoting factor). Nadaljnja študija MPF je pokazala, da ta proteinski kompleks določa vse dogodke M-faze. Slika prikazuje, da razgradnjo jedrske membrane, kondenzacijo kromosomov, sestavljanje vretena in citokinezo uravnava MPF.

Mitozo zavirajo visoka temperatura, visoki odmerki ionizirajočega sevanja in delovanje rastlinskih strupov. En tak strup se imenuje kolhicin. Z njegovo pomočjo lahko ustavite mitozo na stopnji metafazne plošče, kar vam omogoča štetje števila kromosomov in vsakemu od njih dajte individualno značilnost, to je kariotipizacijo.

Amitoza (iz grščine a - negativni delci in mitoza)-direktna delitev interfaznega jedra z ligacijo brez transformacije kromosomov. Med amitozo ne pride do enakomerne divergence kromatid do polov. In ta delitev ne zagotavlja tvorbe genetsko enakovrednih jeder in celic. V primerjavi z mitozo je amitoza krajši in bolj ekonomičen proces. Amitotska delitev lahko poteka na več načinov. Najpogostejša vrsta amitoze je prepletanje jedra na dva dela. Ta proces se začne z delitvijo nukleolusa. Zožitev se poglobi in jedro se razcepi na dvoje. Po tem se začne ločevanje citoplazme, vendar se to ne zgodi vedno. Če je amitoza omejena le na delitev jedra, potem to vodi do nastanka dvo- in večjedrnih celic. Med amitozo lahko pride tudi do brstenja in drobljenja jeder.

Celica, ki je bila podvržena amitozi, pozneje ne more vstopiti v normalni mitotični cikel.

Amitoza se pojavi v celicah različnih tkiv rastlin in živali. Pri rastlinah se amitotična delitev precej pogosto pojavi v endospermu, v specializiranih koreninskih celicah in celicah skladiščnega tkiva. Amitozo opazimo tudi v visoko specializiranih celicah z oslabljeno sposobnostjo preživetja ali degeneracijo, med različnimi patološkimi procesi, kot so maligna rast, vnetje itd.