В допълнение към парасимпатиковата и симпатични разделения, физиолозите разграничават метасимпатиковия отдел на автономния нервна система. Този термин се отнася до комплекс от микроганглиозни образувания, разположени в стените на вътрешните органи, които имат двигателна активност (сърце, черва, уретери и др.) и осигуряват тяхната автономност. Функцията на нервните възли е да предават централни (симпатикови, парасимпатикови) влияния към тъканите и освен това осигуряват интегрирането на информацията, пристигаща през местните рефлексни дъги. Метасимпатиковите структури са независими образувания, способни да функционират с пълна децентрализация. Няколко (5-7) от близките възли, свързани с тях, са обединени в един функционален модул, чиито основни звена са осцилаторни клетки, които осигуряват автономността на системата, интернейрони, моторни неврони и сензорни клетки. Индивидуалните функционални модули образуват плексус, благодарение на който например се организира перисталтична вълна в червата.

Функциите на метасимпатиковия отдел на автономната нервна система не зависят пряко от активността на симпатиковата или парасимпатиковата

нервната система, но могат да бъдат модифицирани под тяхно влияние. Например, активирането на парасимпатиковото влияние повишава чревната подвижност, а симпатиковото влияние го отслабва.

• Многобройни малки натрупвания на нервни клетки, които са част от обширни нервни плексуси в стените на вътрешните органи (стомашно-чревен тракт, сърце и др.), Понякога се приписват на парасимпатиковия отдел на автономната нервна система на основание, че морфологичните изследвания лесно разкриват синаптични контакти между тези клетки и влакна блуждаещ нерв.
• Метасимпатиковата нервна система, интрамуралните нервни плексуси се намират в сърцето и всички кухи органи, но са по-задълбочено проучени на примера на инервацията на стомаха и червата. В тези части на стомашно-чревния тракт интрагастралната и чревната нервна система са представени толкова изобилно, че броят на невроните (108 единици) е сравним с гръбначния мозък. Това води до фигуративното име на неговия „коремен мозък“.
• Въз основа на техните отговори на дълготраен импулс на деполяризиращ ток, всички чревни неврони на междумускулния плексус могат да бъдат разделени на два типа: първият е тип S, а вторият е тип AN. Невроните от тип S отговарят на тази стимулация с дълга поредица от пикове, а невроните от тип AN - само с един или два пика, които са придружени от силна и продължителна (4-20 s) следова хиперполяризация, която липсва при тип S. Пикът при невроните тип S се причинява от натриевата, а при невроните от типа AN - натриевата и калциевата проводимост на мембраната.
• PM - надлъжен мускул, MS - междумускулен плексус, KM - орбикуларен мускул, PS - субмукозен плексус, S - лигавица; Показани са неврони, съдържащи или освобождаващи ацетилхолин [A X], серотонин (5-хидрокситриптамин (5-НТ)) и различни пептиди (причиняващи възбуждащи (+) или инхибиторни MChR - мускаринови холинергични рецептори, a-A R - алфа адренергични рецептори.

Метасимпатиковата нервна система (MNS) като цяло се състои от нервни ганглии и плексуси, разположени дълбоко във вътрешните органи. MNS се различава от другите части на нервната система по редица характеристики:

1. Инервира само вътрешни органи, надарени със собствена двигателна активност;

2. Няма пряк контакт с рефлекторните дъги на соматичната нервна система; получава синаптични входове само от симпатиковата и парасимпатиковата системи;

3. Заедно с аферентните пътища, общи за цялата автономна система, тя също има своя собствена чувствителна връзка;

4. Не проявява ефекти, противоположни на действието на други части на ВНС, което е характерно за симпатиковата и парасимпатиковата системи;

5. Има значително по-голяма автономност от другите части на АНС.

Всички основни характеристики на структурата и функционирането на метасимпатиковата нервна система се изразяват в стомашно-чревния тракт и освен това именно в стомашно-чревния тракт тази система е проучена най-пълно в сравнение с всички други органи. Следователно стомашно-чревният тракт е най-подходящият обект за запознаване с MNS.

Стомашно-чревният тракт включва различни ефекторни образувания - гладкомускулна тъкан, епител на лигавиците, жлези, кръвоносни съдове и лимфни съдове, елементи имунна система, ендокринни клетки. Регулирането и координацията на дейността на всички тези структури се осъществява от локалната чревна метасимпатикова нервна система с участието на симпатиковия и парасимпатиковия отдел на автономната нервна система и висцералните аференти, образувани от невроните на гръбначните ганглии. Повечето от най-простите функции на стомашно-чревния тракт не се нарушават, когато екстраорганните (парасимпатикови и симпатикови) нервни пътища са разкъсани.

Клетъчните тела на повечето неврони на чревната метасимпатикова нервна система лежат в нервните плексуси (в ганглиите и вътре в нервните стволове).

При хората в стените на хранопровода, стомаха и червата има тривзаимосвързани плексуси: субсерозни, междумускулни(Ауербах) и субмукозен(Майснер). Субсерозенплексусът е най-представен на дъното и в голямата кривина на стомаха и се състои от малки, плътно разположени струпвания от неврони и нервни влакна. В червата елементите на този плексус са концентрирани главно под мускулните ленти дебело черво. Най-масивният от всички нервни плексуси на стомашно-чревния тракт е междумускулна, разположен между циркулярния и надлъжния слой на muscularis propria. В стената на стомаха този плексус изглежда като многослойна мрежа и плътността му се увеличава от дъното към пилорната част. В областта на пилора плексусът съдържа огромна маса от възли, които образуват обширни клетъчни полета. Големи (до 60 неврони), средни и малки (2-8 неврони) възли са разположени по дължината на нервните стволове и на местата на тяхното разклоняване. Броят на невроните на 1 cm2 достига 2000. В стената на тънките черва е силно развит и междумускулният плексус. Тук ганглиите са предимно малки, съдържащи 5-20 неврона.

СубмукозенСплитът е тясна верига от нервни снопове и микроганглии, съдържащи 5-15 (рядко до 30) неврони. Има повърхностни и дълбоки части. Разклоненията на този плексус се приближават до основите на отделителните канали на жлезите и образуват междужлезистия плексус. Тънките влакна завършват върху епителните клетки. Структура на субмукозния плексус по дължината му храносмилателен трактсе променя слабо, само в хранопровода е слабо развит. Според сканираща електронна микроскопия, повърхностният субмукозен плексус във всички части на тънките черва се намира директно под мускулния слой на лигавицата и изпраща множество снопове с диаметър 1-20 μm към този слой. Индивидуалните възли също са свързани със същите снопове, чийто диаметър е 20-400, понякога до 800 микрона. Възлите са покрити с непрекъснат слой фибробласти и колагенови влакна, след отстраняването на които се виждат контурите на невроните, а на повърхността им се виждат множество тънки процеси. Въпреки това, невроните като цяло не се откриват, тъй като те са заобиколени от процеси на глиални клетки.

Стволовете на неорганните нерви (симпатикови, парасимпатикови) влизат във всички части на междумускулните и субмукозните плексуси (фиг. 10). Размерите на невроните и възлите, техният брой в плексусите варират значително в различните части на стомашно-чревния тракт. Така при човек на средна възраст в долната трета на хранопровода в междумускулния плексус има големи възли с диаметър до 960 микрона, съдържащи 50-60 (понякога до 85 неврона), докато възлите на субмукозата сплитът на хранопровода съдържа само 10-15 неврони.

В възлите на чревната метасимпатикова система, заедно с диференцирани неврони с диаметър 30-58 микрона, има малки слабо диференцирани клетки.

Известният руски хистолог А.С. Догел, в резултат на изследвания на неврони в интрамуралните възли на храносмилателния тракт, идентифицира три вида клетки. (Фиг. 11) Тип I включва средно големи клетки със заоблен перикарион, добре дефиниран, дълъг аксон и множество (до 20) къси дендрити с широка основа. Те се различават от другите неврони на възела по своите тинкториални свойства: те са слабо импрегнирани със сребърен нитрат, но са добре оцветени с метиленово синьо. На препарати, импрегнирани със сребро, те имат тъмно голямо ядро ​​и светла цитоплазма. Дендритите не излизат извън възела, разклоняват се силно, образувайки плътен плексус и влизат в множество контакти с други неврони. Тези клетки са еферентни; техните аксони напускат възела и завършват с варикозни краища на снопове гладки миоцити и жлези. Тип I Dogel клетки завършват преганглионарните парасимпатикови влакна от дорзалното ядро ​​на блуждаещия нерв, както и симпатиковите преганглионарни влакна от интерлатералното ядро ​​на гръбначния мозък.

Ориз. 11. Схема на междуневронните връзки на чревната част на MNS.

1 – чувствителен неврон; 2 – интерневрон; 3 – еферентен неврон; 4 – постганглионен симпатиков неврон и неговите влакна; 5 – преганглионен симпатиков неврон и неговите влакна; 6 – преганглионен парасимпатиков неврон и неговите влакна; 7 – аксон на чувствителен неврон, предаващ възходящи сигнали към централната нервна система.

Клетките от тип II са по-големи, техните перикарии са с овална или кръгла форма с гладка повърхност; когато са импрегнирани със сребро, те имат тъмна цитоплазма и светло ядро ​​с тъмно ядро. От тялото на клетката се простират до пет дълги израстъци с еднакъв диаметър. Сред тях е морфологично трудно да се направи разлика между аксон и дендрити. Процесите, като правило, напускат възела. Клетките тип II са сензорни неврони. Техните дендрити образуват различни рецепторни окончания върху гладки миоцити, ганглии и други елементи. Аксоните образуват синапси върху клетки I, затваряйки локална рефлексна дъга. Освен това те отделят колатерали, които завършват в синапси на невроните на превертебралните симпатикови ганглии, през които чувствителните импулси от събиращите аферентни неврони на стомашно-чревния тракт достигат до централната нервна система.

Ориз. 11. Фрагмент от автономния ганглий на MNS. Импрегниране със сребърен нитрат.

1 – Dogel клетка тип I; 2 – неговият аксон; 3 – клетка на Догел тип II; 4 – ядра на глиоцити; 5 - нервни влакна

Клетките тип III са локални интерневрони. Перикарията им има овална или неправилна форма, от тях се простира дълъг аксон и голям бройкъси дендрити с различна дължина. Дендритите не се простират извън възела и образуват синапси с клетки тип II. Аксонът пътува до други възли и осъществява синаптични контакти с клетки тип I.

Клетките тип III са редки и слабо проучени. Що се отнася до клетките на Dogel от типове I и II, те се съдържат в значителни количества в интрамуралните ганглии на всички органи, които имат метасимпатикова нервна система.

Изследване на интрамуралния нервен апарат на алогенно трансплантирани сърца на кученца на възраст 1-2 месеца в реципиенти на същата възраст показа, че след 1-5 дни рецепторните окончания и преганглионарните влакна от централен произход умират и техните собствени интракардиални нервни елементи се запазват и изглежда съвсем нормално. След един месец повечето от невроните в възлите са представени от диференцирани мултиполярни клетки. След 20-30 дни се появяват рецепторни апарати, образувани от тип II Dogel клетки.

При хората чревната нервна система има около 108 неврона, приблизително същия брой като гръбначния мозък. Разбира се, разнообразието от ентерални MHC неврони не се ограничава до трите типа, описани в края на 19 век според A.S. Догел. Понастоящем са идентифицирани повече от 10 основни типа неврони въз основа на комбинация от ултраструктурни, имунохимични, физиологични и други критерии. В този случай асоциативните и еферентните неврони могат да имат възбуждащ, тонизиращ или инхибиторен ефект върху други нервни или еферентни (гладкомускулни, секреторни) клетки. Един от основните типове синаптична трансмисия в MNS, наред с адренергичната и холинергичната е и пуринергичната.

Важни морфологични характеристики на възлите на чревната част на MNS, както и на други вегетативни възли, включват факта, че всички, без изключение, процесите на техните неврони са проводници без миелин (фиг. 12), които имат ниски скорости на предаване на нервни импулси. Интрамуралните метасимпатикови ганглии, особено ентеричните ганглии, се различават от другите автономни ганглии по редица ултраструктурни характеристики. Те са заобиколени от тънък слой глиални клетки.

Човешка метасимпатикова нервна система

Капсулата на периневриума и епиневриума, характерна за екстраорганните възли, липсва в тях. Възлите също не съдържат фибробласти или снопове колагенови влакна; те се намират само извън базалната мембрана на глиоцитната капсула. Перикарията на нервните клетки и техните многобройни процеси са затворени в плътен невропал, както в централната нервна система. На много места техните перикарии лежат близо един до друг и не са разделени от процеси на глиални клетки.

Междуклетъчните пространства между невроните са 20 nm. Възлите съдържат множество глиоцити със закръглено ядро, богато на хетерохроматин; тяхната цитоплазма съдържа митохондрии, полизоми, други основни органели и снопове от глиофиламенти. В допълнение, възлите обикновено са оборудвани с чувствителни нервни окончания. (фиг. 13).

Ориз. 12. Ултраструктура на немиелинизирано нервно влакно. Чертеж от електронната дифракционна картина с модификации.

1 – цитоплазма на клетка на Шван; 2 – Шваново клетъчно ядро; 3 – нервни влакна (аксиални цилиндри); 4 – Шванова клетъчна мембрана; 5 – мезаксони.

Ориз. 13. Чувствителни нервни окончания в ганглия на чревния плексус. Импрегниране по Bielschowsky - Gross.

Резултатите от изучаването на структурата и функциите на метасимпатиковата нервна система са от несъмнено практическо значение. По този начин болестта на Hirschsprung е едно от често срещаните заболявания на стомашно-чревния тракт. При новородени се наблюдава с честота 1: 2000 – 3000, среща се и при възрастни. Причината за заболяването е липсата и недостатъчното развитие на нервните ганглии в междумускулните и субмукозните нервни плексуси на много сегменти на дебелото черво. Тези сегменти на червата са спазмирани, а надлежащите са рязко разширени поради нарушение на проходимостта на химуса. Тези прояви на болестта на Hirschsprung са допълнително доказателство, че нормалният чревен тонус и мотилитет се регулират от чревната метасимпатикова нервна система. При нетипични случаи се наблюдава липса на възли (аганглионоза) не само в дебелото черво, но и в йеюнум, стомаха и хранопровода, което е придружено от определени дисфункции на тези органи. В допълнение към аганглиозата, това заболяване причинява промени в съществуващите възли: намаляване на броя на невроните, дистрофични нарушения в техните перикарии, необичайна изкривеност и хиперимпрегниране на нервните влакна.

В сърцето, както и в стомашно-чревния тракт, метасимпатиковата нервна система е от решаващо значение за регулирането на координираното функциониране на всички елементи на органа.

Човешка метасимпатикова нервна система

Автономна (автономна) нервна система,systema nervo-sutn autonomicum,- част от нервната система, която инервира сърцето, кръвоносните и лимфните съдове, вътрешните органи и други органи. Тази система координира работата на всички вътрешни органи, регулира метаболитните и трофичните процеси и поддържа постоянството на вътрешната среда на тялото.

Автономната (автономна) нервна система е разделена на централни и периферни части. Централният отдел включва: 1) парасимпатикови ядра на III, VII, IX и X двойки черепни нерви,лежащ в мозъчния ствол (мезенцефалон, портове, продълговат мозък); 2) вегетативен (симпатичен)сърцевина, образуваща странична междинна колона, columna intermediolateralis (autonomica), VIII шиен, всички гръдни и два горни лумбални сегмента на гръбначния мозък (Cvni, Thi - Lu); 3) сакрални парасимпатикови ядра,nuclei parasym-pathici sacrales,разположени в сивото вещество на трите сакрални сегмента на гръбначния мозък (Sn-Siv).

ДА СЕ периферен отделвключват: 1) автономни (автономни) нерви, клонове и нервни влакна,pa., rr. et neurofibrae autonomici (висцерати),излизащи от главния и гръбначния мозък; 2) вегетативни (автономни, висцерални) плексуси,plexus autonomici (висцерати); 3) възли на вегетативните (автономни, висцерални) плексуси,ganglia plexum autono-micorum (viscerdlium); 4) симпатичен ствол,truncus sympathicus(дясно и ляво), със своите възли, междувъзлови и свързващи клонове и симпатикови нерви; 5) крайни възли,ganglia termindlia,парасимпатиковата част на автономната нервна система.

Невроните на ядрата на централната част на вегетативната нервна система са първите еферентни неврони по пътя от централната нервна система (гръбначния и главния мозък) към инервирания орган. Нервните влакна, образувани от процесите на тези неврони, се наричат ​​пренодални (преганглионарни) влакна, тъй като те отиват към възлите на периферната част на автономната нервна система и завършват със синапси на клетките на тези възли. Автономните възли са част от симпатиковите стволове и големите автономни плексуси коремна кухинаи таза. Преганглионарните влакна напускат мозъка като част от корените на съответните черепни нерви и предните корени на гръбначните нерви. Възлите на периферната част на автономната нервна система съдържат телата на втори (ефекторни) неврони, разположени по пътя към инервираните органи. Процесите на тези втори неврони на еферентния път, пренасящи нервния импулс от автономните ганглии към работните органи, са постнодални (постганглионарни) нервни влакна.

В рефлексната дъгаВ автономната част на нервната система еферентната връзка се състои не от един неврон, а от два. Като цяло простата автономна рефлексна дъга е представена от три неврона. Първата връзка на рефлексната дъга е сензорен неврон, чието тяло се намира в гръбначните ганглии и в сетивните ганглии на черепните нерви. Втората връзка на рефлексната дъга е еферентна, тъй като носи импулси от гръбначния или главния мозък към работния орган. Този еферентен път на автономната рефлексна дъга е представен от два неврона. Първият от тези неврони, вторият в проста автономна рефлексна дъга, се намира във автономните ядра на централната нервна система. Може да се нарече интеркаларен, тъй като се намира между чувствителната (аферентна) връзка на рефлексната дъга и втория (еферентен) неврон на еферентния път. Ефекторният неврон е третият неврон на автономната рефлексна дъга. Телата на ефекторните (трети) неврони лежат в периферните възли на автономната нервна система.

Метасимпатиковата нервна система е набор от микроганглионарни образувания, разположени в стената на различни органи, характеризиращи се с двигателна активност - метасимпатиковата нервна система на миокарда, стомашно-чревния тракт, кръвоносните съдове, пикочния мехур, уретерите. Микроглията включва 3 вида неврони: сензорни, двигателни, интеркаларни.

Значението на метасимпатиковата нервна система.

Метасимпатиковата нервна система формира локални рефлексни реакции и включва всички компоненти на рефлексните дъги. Благодарение на метасимпатиковата нервна система вътрешните органи могат да работят без участието на централната нервна система. Взето е изолирано сърце за изследване на метасимпатиковата нервна система. В дясното предсърдие беше вкаран въздушен балон - разтягайки предсърдието - което води до увеличаване на сърдечната честота. Вътрешната повърхност на сърцето се третира с анестетик и експериментът се повтаря - работата на сърцето не се променя. Така вътре в сърцето има рефлексни дъги. Метасимпатиковата нервна система осигурява прехвърлянето на възбуждане от екстраорганната нервна система към органната тъкан - по този начин метасимпатиковата нервна система е посредник между симпатиковата нервна система (парасимпатиковата нервна система) и органната тъкан. Парасимпатиковата нервна система синапсира по-често с метасимпатиковата нервна система, отколкото със симпатиковата нервна система.

Метасимпатиковата нервна система регулира кръвообращението на органите.

БИЛЕТ №33

1. Лакътна става: структура, движения, мускули, които я движат. Кръвоснабдяване, инервация.
2. Външни женски полови органи. Кръвоснабдяване, инервация.
3. Вегетативни възли на главата.

Парасимпатиков клон на автономната нервна система

Към парасимпатиковия клон на автономната нервна система има парасимпатикови ядра, образувани от парасимпатикови неврони (централната част на парасимпатиковия клон на автономната система), възли и парасимпатикови нервни влакна.

Парасимпатиковият клон на автономната нервна система има следните характеристики:

1). складове на тазовите гръбначни нерви). Парасимпатиковите влакна, които излизат от мозъка и гръбначния мозък, отиват до нервните възли;

2) нервните възли лежат близо до органа или в инервирания орган (влизат в склада на вегетативните плексуси);

3) преганглионарните влакна са дълги, така че те преминават от централната нервна система към органа;

4) постганглионарното влакно е късо, тъй като се намира директно в органа.

Функции на парасимпатиковата инервация.Парасимпатиковата нервна система инервира очите, мускулите, косата, трахеята и бронхите, краката, всички органи, сърцето, шията, нервите, каналите и други вътрешни органи, както и кръвоносните съдове. Предаването на импулси от постганглионарните влакна към органа се влияе от медиатора ацетилхолин.

Голяма част от празните вътрешни органи (сърце, бронхи, сечов михур, тревен тракт, матка, михур на преживни животни,
В реда на симпатиковата и парасимпатиковата инервация има мощен мускулен механизъм на регулаторно действие - метасимпатиков към нервната система.

Мястото на локализиране на метасимпатиковата нервна система са интрамуралните ганглии, които лежат в стените на празните органи и са изолирани от излишната тъкан със специални бариери.

Метасимпатиковата нервна система се състои от чувствителен неврон, интерневрон, ефекторен неврон и медиаторен канал. Телата на невроните на метасимпатиковата нервна система не носят синапси, а при юношите на тези неврони има голям брой луковици с медиатори. Метасимпатиковата нервна система инервира само вътрешните органи.

Функции на метасимпатиковата нервна система.Метасимпатиковата нервна система програмира и координира уринарната, секреторната и стимулиращата активност на органите, активността на локалните ендокринни елементи и локалния кръвен поток. Това означава способността на органите да се движат ритмично с музикална честота и амплитуда без приток на звук под притока на метаболитни промени в самия орган.

Предаването на възбуждане в невроните, които се превръщат в ганглии на метасимпатиковата система, се влияе от ацетилхолин и норепинефрин.

В синапсите на постганглионарните влакна се наблюдават различни вещества - ацетилхолин, норепинефрин, АТФ, аденозин и др.

Автономните ганглии са съвкупност от многобройни мултиполярни нервни клетки.

Размерът на автономните ганглии варира значително. В тази връзка се разграничават големи, средни, малки и много малки (микроганглии) ганглии.

Трябва да се отбележи, че в допълнение към анатомично обособените ганглии, по протежение на автономните клонове на периферните нерви има голям брой нервни клетки, подобни на нервните клетки на автономния ганглий. Тези неврони, мигриращи тук по време на ембриогенезата, се локализират по дължината на нервите поотделно или образуват малки групи - микроганглии.

Повърхността на автономния ганглий е покрита с фиброзна съединителнотъканна капсула, от която навътре се простират множество слоеве съединителната тъкан, образувайки стромата на възела. През тези слоеве кръвоносните съдове преминават във възела, захранват го и образуват капилярна мрежа в него. В капсулата и стромата на възела рецепторите често се намират в близост до кръвоносни съдове - дифузни, храстовидни или капсулирани.

Мултиполярните нервни клетки на автономния ганглий са описани за първи път от A.S. Догел. В същото време Догел подчерта 3 вида нервиклетки на автономния ганглий, които се наричат Клетки на Догелаз, II, III видове. Морфофункционалните характеристики на клетките на Dogel варират значително.

Клетки на ДогелазТипфункционално те са ефекторни (моторни) неврони. Това са повече или по-малко големи нервни клетки, с малко къси дендрити, които не излизат извън границите на този ганглий. По-дългият аксон на тези клетки се простира отвъд ганглия и отива към работния апарат - гладкомускулни клетки, жлезисти клетки, образувайки моторни (или съответно секреторни) нервни окончания върху тях. Аксоните и дендритите на клетките на Dogel тип I са без пулпа. Дендритите често образуват ламеларни разширения, върху които (както върху тялото на клетката) са разположени синаптични окончания, образувани от клоните на преганглионарното нервно влакно.

Клетъчните тела на невроните в автономния ганглий, за разлика от гръбначния ганглий, са разположени произволно в целия възел и са по-рехави (т.е. по-редки). На препарати, оцветени с хематоксилин или други общи хистологични багрила, процесите на нервните клетки остават неоткрити и клетките имат същата кръгла форма без разклонения, както в гръбначните ганглии. Тялото на всяка нервна клетка (както в гръбначния ганглий) е заобиколено от слой сплескани олигодендроглиални елементи - слой от сателити.

От външната страна на сателитния слой също има тънка съединителнотъканна капсула. Тип I Dogel клетки са основната клетъчна форма на автономните ганглии.

Клетки на ДогелIIТип- това също са мултиполярни нервни клетки, с няколко дълги дендрита и неврит, простиращ се извън границите на даден ганглий в съседни ганглии. Повърхността на аксона е покрита с миелин. Дендритите на тези клетки започват с рецепторен апарат в гладките мускули. От функционална гледна точка, тип II Dogel клетки са чувствителни. За разлика от чувствителните псевдоуниполярни нервни клетки на гръбначния ганглий, тип II Dogel клетки очевидно образуват рецепторната (аферентна) връзка на локалните рефлексни дъги, които са затворени, без нервният импулс да навлезе в централната нервна система.

Клетки на ДогелIIIТипТе са локални асоциативни (интеркаларни) елементи, които свързват няколко клетки от тип I и II с техните процеси. Техните дендрити са къси, но по-дълги от тези на клетките тип I, не излизат извън границите на даден ганглий, а образуват кошничковидни разклонения, които оплитат телата на други клетки от даден ганглий. Клетъчният неврит тип III на Догел отива в друг ганглий и там влиза в синаптична връзка с клетки от тип I. Следователно, клетки от тип III са включени като асоциативна връзка в локалните рефлексни дъги.

Трябва да се отбележи, че има гледна точка, че тип III Dogel клетки имат рецепторна или ефекторна природа.

Съотношението на броя на клетките на Dogel тип I и II в различните автономни ганглии не е еднакво. Парасимпатиковите ганглии, за разлика от симпатиковите, се характеризират с преобладаване на клетки с къси интракапсулни дендрити и липса или малко количество пигмент в клетките. В допълнение, в парасимпатиковите ганглии, като правило, телата лежат много по-компактно, отколкото в симпатиковите ганглии. Освен това симпатиковите ганглии съдържат МИТ клетки(малки клетки с интензивна флуоресценция).

Три вида пътища преминават през автономния ганглий: центростремителен, центробежен и периферен (локален) рефлекс.

Центростремителните пътища се образуват от чувствителни процеси на псевдоуниполярни клетки на гръбначния ганглий, започвайки с рецептори в инервираните тъкани, както и вътре в ганглия. Тези влакна преминават през автономните ганглии.

Центробежните пътища са представени от преганглионарни влакна, които се разклоняват многократно във вегетативния ганглий и образуват синапси върху много клетъчни тела на ефекторни неврони. Например, в горния цервикален ганглий съотношението на броя на преганглионарните влакна, влизащи в него, към постганглионарните влакна е 1:32. Това явление води, при възбуждане на преганглионарните влакна, до рязко разширяване на зоната на възбуждане (генерализация на ефектора). Поради това сравнително малък брой централни автономни неврони осигуряват нервни импулси на всички органи и тъкани. Така например, когато преганглионарните симпатикови влакна на животно, преминаващи през предните корени на гръдния сегмент, са раздразнени, свиване на съдовете на скалпа и шията, разширяване на коронарните съдове, свиване на съдовете на кожата на предния крайник, могат да се наблюдават съдовете на бъбрека и далака.

Продължението на тези пътища са постганглионарни влакна, които достигат до инервираните тъкани.

Периферните (локални) рефлексни пътища започват в тъкани с клонове на процесите на собствените сетивни неврони на автономните ганглии (т.е. клетки на Догел тип II). Невритите на тези клетки завършват с клетки на Dogel тип I, чиито постганглионарни влакна са част от центробежните пътища.

Морфологичният субстрат на рефлексната дейност на автономната нервна система е рефлексната дъга. Рефлекторната дъга на вегетативната нервна система се характеризира с трите връзки - рецепторна (аферентна), вегетативна (асоциативна) и ефекторна (моторна), но тяхната локализация е различна от тази в соматичната.

Интересно е да се отбележи, че много морфолози и физиолози посочват липсата на собствена аферентна (рецепторна) връзка в неговия състав като отличителна черта на автономната нервна система, т.е. те смятат, че чувствителната инервация на вътрешните органи, кръвоносните съдове и др. извършва се от дендритите на псевдоуниполярни клетки на спиналния ганглий, т.е. соматична нервна система.

По-правилно е да се приеме, че гръбначните възли съдържат неврони, които инервират скелетните мускули и кожата (т.е. неврони на соматичната нервна система), както и неврони, които инервират всички вътрешни органи и кръвоносни съдове (т.е. автономни неврони).

С една дума, афекторната връзка, както в соматичната (животна) нервна система, във автономната нервна система е представена от клетка, разположена в гръбначния ганглий.

Тялото на неврона на асоциативната връзка се намира, за разлика от соматичната рефлексна нервна дъга, не в областта на задния рог, а в страничните рога на сивото вещество, а аксонът на тези клетки се простира отвъд мозъка и завършва в един от автономните ганглии.

И накрая, най-големите разлики между животинските и автономните рефлексни дъги се наблюдават в еферентната връзка. По този начин тялото на еферентния неврон в соматичната нервна система се намира в сивото вещество на гръбначния или цефаличния ганглий и само неговият аксон отива в периферията като част от един или друг черепномозъчен или спинален нерв. В автономната система телата на ефекторните неврони са разположени по периферията: те са или разпръснати по хода на някои нерви, или образуват клъстери - автономни ганглии.

По този начин автономната нервна система, поради тази локализация на ефекторните неврони, се характеризира с наличието, според поне, едно прекъсване на еферентния път, който минава в автономния ганглий, т.е. тук невритите на интерневроните контактуват с ефекторни неврони, образувайки синапси върху техните тела и дендрити. Следователно автономните ганглии са периферни нервни центрове. По това те коренно се различават от гръбначните ганглии, които не са нервни центрове, т.к в тях няма синапси и не се получава превключване на нервните импулси.

По този начин гръбначните възли са смесени образувания, животински-вегетативни.

Характеристика на рефлексната дъга на симпатиковата нервна система е наличието на къси преганглионарни влакна и много дълги постганглионарни влакна.

Характеристика на рефлексната дъга на парасимпатиковата нервна система е, напротив, наличието на много дълги преганглионарни и много къси постганглионарни влакна.

Основните функционални разлики между симпатиковата и парасимпатиковата система са следните. Посредник, т.е. вещество, образувано в областта на синапсите и извършващо предаване на химически импулси в симпатиковите нервни окончания, е симпатин (вещество, идентично на хормона на надбъбречната медула - ноадреналин).

Посредник в парасимпатиков нервкрайните окончания е „вагусното вещество“ (вещество, идентично на ацетилхолина). Тази разлика обаче засяга само постганглионарните влакна. Синапсите, образувани от преганглионарни влакна както в симпатиковата, така и в парасимпатиковата система, са холинергични, т.е. като медиатор образуват холиноподобно вещество.

Посочените химични вещества са медиатори и сами по себе си, дори и без дразнене на вегетативните нервни влакна, предизвикват в работните органи ефекти, подобни на действието на съответните вегетативни нервни влакна. Така ноадреналинът, когато влезе в кръвта, ускорява сърдечния ритъм, но забавя перисталтиката на чревния тракт, а ацетилхолинът прави обратното. Ноадреналинът причинява стесняване, а ацетилхолинът причинява разширяване на лумена на кръвоносните съдове.

Синапсите, образувани от влакна на соматичната нервна система, също са холинергични.

Дейността на автономната нервна система е под контрола на мозъчната кора, както и подкоровите автономни центрове на стриатума и накрая автономните центрове на диенцефалона (ядрото на хипоталамуса).

В заключение трябва да се отбележи, че учението за автономната нервна система е направено и от съветски учени B.I. Лаврентиев, А.А. Заварзин, Д.И. Голуб, награден с държавни награди.

Литература:

Жаботински Ю.М. Нормална и патологична морфология на автономните ганглии. М., 1953

Заварзин А.А. Есе върху еволюционната хистология на нервната система. М-Л, 1941 г

А.Г. Норе, И. Д. Лев. Автономна нервна система. Л., 1977, с. 120

Колосов Н.Г. Инервация на човешкия храносмилателен тракт. М-Л, 1962 г

Колосов Н.Г. Вегетативен възел. Л., 1972

Колосов Н.Г., Хабарова А.Л. Структурна организация на автономните ганглии. Л., Наука, 1978.-72 с.

Кочетков А.Г., Кузнецов Б.Г., Коновалова Н.В. Автономна нервна система. Н-Новгород, 1993.-92 с.

Мелман Е.П. Функционална морфология на инервацията на храносмилателните органи. М., 1970

Яригин Н.Е. и Яригин В.Н. Патологични и адаптивни промени в неврона. М., 1973.

Част от нервната система, която контролира висцералните функции на тялото, като подвижност и органна секреция храносмилателната система, а кръвното налягане, изпотяването, телесната температура, метаболитните процеси и др., се нарича автономна или автономна нервна система. Според техните собствени физиологични характеристикии морфологични характеристики вегетативната нервна система се дели на симпатикова и парасимпатикова. В повечето случаи и двете системи участват едновременно в инервацията на органите. Вегетативната нервна система се състои от централни участъци, представени от ядрата на главния и гръбначния мозък, и периферни участъци: нервни стволове, възли (ганглии) и плексуси. ЯдраЦентралната част на автономната нервна система е разположена в средния мозък и продълговатия мозък, както и в страничните рога на гръдния, лумбалния и сакралния сегмент на гръбначния мозък. Симпатиковата нервна система включва автономните ядра на страничните рога на гръдния и горния лумбален гръбначен мозък, парасимпатиковата нервна система включва автономните ядра на III, VII, IX и X двойки черепни нерви и автономните ядра на сакралния гръбначен стълб шнур. Мултиполярните неврони на ядрата на централната област са асоциативни неврони на рефлексните приятели на автономната нервна система. Техните неврити напускат централната нервна система през предните коренчета на гръбначния мозък или черепномозъчните нерви и завършват в синапсите на невроните на един от периферните автономни ганглии. Това са преганглионарни влакна на автономната нервна система, обикновено миелинизирани. Периферни възлина автономната нервна система лежат както извън органите (симпатикови паравертебрални и превертебрални ганглии, парасимпатикови ганглии на главата), така и в стената на органите като част от интрамуралните нервни плексуси на храносмилателния тракт, сърцето, матката, пикочния мехур и др. ганглии са разположени от двете страни на гръбначния стълб и със съединителните си стволове образуват симпатични вериги. Превертебралните ганглии се образуват отпред на коремната аорта и нейните главни клонове, коремния плексус, който включва целиакия, горния мезентериален и долния мезентериален ганглий. Вегетативните ганглии са покрити отвън със съединителнотъканна капсула. Слоеве съединителна тъкан проникват в паренхима на възела, образувайки неговия скелет. Възлите се състоят от мултиполярни нервни клетки, много разнообразни по форма и размер. Дендритите на невроните са многобройни и силно разклонени. Аксоните като част от постганглионарните (обикновено немиелинизирани) влакна навлизат в съответните вътрешни органи. Всеки неврон и неговите процеси са заобиколени от глиална мембрана. Външната повърхност на глиалната мембрана е покрита с базална мембрана, извън която има тънка съединителнотъканна мембрана. Преганглионарните влакна, влизащи в съответния ганглий, завършват върху дендритите или перикарията на невроните. Симпатиковите ганглии съдържат малки групи съдържащи гранули, малки, интензивно флуоресцентни клетки (MYF клетки). Те се характеризират с къси израстъци и изобилие от фенуларни везикули в цитоплазмата, съответстващи по флуоресценция и електронномикроскопски характеристики на везикулите на клетките на надбъбречната медула. MIF клетките са заобиколени от глиална мембрана. На телата на MIF клетките, по-рядко на техните процеси, се виждат холинергични синапси, образувани от терминалите на преганглионарните влакна. MIF клетките се считат за интраганглионарна инхибиторна система. Те, възбудени от преганглионарните холинергични влакна, освобождават катехоламини. Последните, разпространяващи се дифузно или през съдовете на ганглия, имат инхибиторен ефект върху синаптичната трансмисия от преганглионарните влакна към периферните неврони на ганглия. Ганглиипарасимпатиковият отдел на автономната нервна система се намира или близо до инервирания орган, или в неговите интрамурални нервни плексуси. Преганглионарните влакна завършват върху клетъчните тела на невроните и по-често върху техните дендрити, в холинергичните синапси. Аксоните на тези клетки (постганглионарни влакна) следват мускулна тъканинервирани органи под формата на тънки варикозни терминали и образуват мионеврални синапси. Интрамурални плексуси. Значителен брой неврони на автономната нервна система са концентрирани в нервните плексуси на самите инервирани органи: в храносмилателния тракт, сърцето, пикочния мехур и др. Ганглиите на интрамуралните плексуси, подобно на други автономни възли, съдържат в допълнение към еферентни неврони, рецепторни и асоциативни клетки на локални рефлексни дъги. Морфологично в интрамуралните нервни плексуси се разграничават три вида клетки, описани от Догел. Дългоаксоналните еферентни неврони (клетки тип 1) имат много къси разклонени дендрити и дълъг неврит, простиращ се отвъд ганглия. Еднакво обработените (аферентни) неврони (клетки тип 2) съдържат няколко процеса. Клетките от 3-ти тип (асоциативни) изпращат израстъците си в съседни ганглии, където завършват върху дендритите на техните неврони. Постганглионарните влакна на невроните на интрамуралните плексуси в мускулната тъкан на органа образуват краен плексус, чиито тънки стволове съдържат няколко варикозни аксона. Разширени венисъдържат синаптични везикули и митохондрии. Интерварикозните зони (ширина 0,1-0,5 µm) са пълни с невротубули и неврофиламенти. Синаптичните везикули на холинергичните мионеврални синапси са малки, леки (с размер 30-60 nm), адренергичните везикули са малки гранулирани (с размер 50-60 nm).

Морфо е функционална характеристика на съдовата система. Източник на съдово развитие. Артерии: класификация, тяхната структура, функция. Връзка между структурата на артерията и хемодинамичните състояния. Промени, свързани с възрастта.

Сърдечно-съдовата система е съвкупност от органи (сърце, кръвоносни и лимфни съдове), които осигуряват разпределението на кръвта и лимфата в тялото, съдържащи хранителни и биологично активни вещества, газове и метаболитни продукти. Кръвоносните съдове са система от затворени тръби с различни диаметри, които изпълняват транспортни функции, регулират кръвоснабдяването на органите и обменят вещества между кръвта и околните тъкани. . развитие Класификация. Според структурните особености артериите биват три вида: еластични, мускулни и смесени (мускулно-еластични). Класификацията се основава на съотношението на броя на мускулните клетки и еластичните влакна в медиалния слой на артериите. Еластични артерииАртериите от еластичен тип се характеризират с изразено развитие на еластични структури (мембрани, влакна) в средната им обвивка. Те включват съдове с голям калибър като аортата и белодробна артерия, при който кръвта тече под високо налягане (120-130 mm Hg) и с висока скорост (0,5-1,3 m/s). Кръвта навлиза в тези съдове директно от сърцето или близо до него от дъгата на аортата. Артериите с голям калибър изпълняват главно транспортна функция. Наличието на голям брой еластични елементи (влакна, мембрани) позволява на тези съдове да се разтягат по време на сърдечната систола и да се върнат в първоначалното си положение по време на диастола. Вътрешна обвивкаАортата включва ендотел, субендотелен слой и плексус от еластични влакна. Ендотел аортаЧовешкото тяло се състои от клетки с различни форми и размери, разположени върху базалната мембрана. По дължината на съда размерът и формата на клетките не са еднакви. Понякога клетките достигат 500 µm дължина и 150 µm ширина. Най-често те са едноядрени, но има и многоядрени. Размерите на ядрата също не са еднакви. В ендотелните клетки ендоплазменият ретикулум от гранулиран тип е слабо развит. Субендотелният слой съставлява приблизително 15-20% от дебелината на съдовата стена и се състои от рехава, финофибриларна съединителна тъкан, богата на звездовидни клетки. В субендотелния слой се откриват отделни надлъжно насочени гладкомускулни клетки (гладки миоцити). По-дълбоко от субендотелния слой, във вътрешната мембрана, има плътен плексус от еластични влакна, съответстващи на вътрешната еластична мембрана. Вътрешната обвивка на аортата в началото й от сърцето образува три клапи, подобни на джобове („полулунни клапи“). Средната мембрана на аортата се състои от голям брой (50-70) еластични фенестрирани мембрани, свързани помежду си с еластични влакна и образуващи единна еластична рамка заедно с еластичните елементи на други мембрани. Гладките мускулни клетки се намират между мембраните на средната мембрана на артерията от еластичен тип. Тази структура на средната обвивка прави аортата много еластична и омекотява ударите на кръвта, изхвърлена в съда по време на свиването на лявата камера на сърцето, а също така осигурява поддържането на тонуса на съдовата стена по време на диастола. Външната обвивка на аортата е изградена от рехава фиброзна съединителна тъкан с голям брой дебели еластични и колагенови влакна, имащи предимно надлъжна посока. В средната и външната мембрана на аортата, както във всички големи съдове като цяло, има захранващи съдове и нервни стволове. Външната обвивка предпазва съда от преразтягане и разкъсване. Мускулни артерииАртериите от мускулен тип включват главно съдове със среден и малък калибър, т.е. повечето артерии на тялото (артерии на тялото, крайниците и вътрешните органи). Вътрешната мембрана се състои от ендотел с базална мембрана, субендотелен слой и вътрешна еластична мембрана. Ендотелните клетки, разположени върху базалната мембрана, са удължени по надлъжната ос на съда. Субендотелният слой се състои от тънки еластични и колагенови влакна, предимно надлъжно насочени, както и слабо специализирани клетки на съединителната тъкан. Във вътрешната обвивка на някои артерии - сърцето, бъбреците, яйчниците, матката, пъпна артерия, бели дробове - откриват се надлъжно разположени гладки миоцити. Субендотелният слой е по-добре развит в артериите със среден и голям калибър и по-слабо в малките артерии. Извън субендотелния слой има вътрешна еластична мембрана, тясно свързана с него. В малките артерии тя е много тънка. В по-големите артерии от мускулен тип еластичната мембрана е ясно изразена. Средният слой на артерията съдържа гладки миоцити, подредени в лека спирала, между които има малък брой съединителнотъканни клетки и влакна (колагенови и еластични). Колагеновите влакна образуват поддържаща рамка за гладките миоцити. Еластичните влакна на стената на артерията на границата с външната и вътрешната мембрана се сливат с еластични мембрани. По този начин се създава единна еластична рамка, която, от една страна, придава на съда еластичност при разтягане, а от друга - еластичност при свиване. На границата между средната и външната черупки има външна еластична мембрана. Състои се от надлъжно разположени дебели, плътно преплетени еластични влакна, които понякога имат формата на непрекъсната еластична пластина. Външната обвивка се състои от хлабава влакнеста съединителна тъкан, в която влакната на съединителната тъкан имат предимно наклонена и надлъжна посока. Артерии от мускулно-еластичен типПо структура и функционални характеристики артериите от мускулно-еластичен или смесен тип заемат междинно положение между съдовете от мускулен и еластичен тип. Те включват по-специално каротидните и субклавиалните артерии. Вътрешната обвивка на тези съдове се състои от ендотел, разположен върху базалната мембрана, субендотелен слой и вътрешна еластична мембрана. Тази мембрана е разположена на границата на вътрешната и средната мембрана и се характеризира с ясно изражение и разграничаване от други елементи на съдовата стена. Средната туника на смесените артерии се състои от приблизително равен брой гладкомускулни клетки, спирално ориентирани еластични влакна и фенестрирани еластични мембрани. Между гладкомускулните клетки и еластичните елементи се намират малък брой фибробласти и колагенови влакна. Във външната обвивка на артериите могат да се разграничат два слоя: вътрешен слой, съдържащ отделни снопчета гладкомускулни клетки, и външен слой, състоящ се главно от надлъжно и наклонено разположени снопчета колагенови и еластични влакна и клетки на съединителната тъкан. Съдържа кръвоносни съдове и нервни влакна. Структурата на кръвоносните съдове се променя непрекъснато през целия живот на човека.. В стените на артериите се разраства съединителна тъкан, което води до тяхното уплътняване. В еластичните артерии този процес е по-изразен, отколкото в другите артерии. След 60-70 години се откриват фокални удебеления на колагенови влакна във вътрешната обвивка на всички артерии, в резултат на което в големите артерии вътрешната обвивка се доближава до средна по размер. В малките и средните артерии вътрешната обвивка отслабва. Вътрешната еластична мембрана постепенно изтънява и се разцепва с възрастта. Мускулните клетки на tunica media атрофират. Еластичните влакна претърпяват гранулиран разпад и фрагментация, докато колагеновите влакна пролиферират. Във външната обвивка при лица над 60-70 години се появяват надлъжно разположени снопове от гладкомускулни клетки.

Морфо е функционална характеристика на съдовата система. Източник на съдово развитие. Вени: класификация, тяхната структура, функция. Връзката между структурата на вените и хемодинамичните условия. Промени, свързани с възрастта.

Сърдечно-съдовата система- набор от органи (сърце, кръвоносни и лимфни съдове), които осигуряват разпределението на кръвта и лимфата в тялото, съдържащи хранителни и биологично активни вещества, газове и метаболитни продукти. Кръвоносните съдове са система от затворени тръби с различни диаметри, които изпълняват транспортни функции, регулират кръвоснабдяването на органите и обменят вещества между кръвта и околните тъкани. . развитие. Първите кръвоносни съдове се появяват в мезенхима на стената на жълтъчната торбичка на 2-3-та седмица от ембриогенезата на човека, както и в стената на хориона като част от така наречените кръвни острови. Някои от мезенхимните клетки по периферията на островчетата губят контакт с клетките, разположени в централната част, сплесват се и се превръщат в ендотелни клетки на първичните кръвоносни съдове. Клетките от централната част на островчето се закръглят, диференцират и се превръщат в кръвни клетки. От мезенхимните клетки, обграждащи съда, по-късно се диференцират гладкомускулни клетки, перицити и адвентициални клетки на съда, както и фибробласти. В тялото на ембриона от мезенхима се образуват първични кръвоносни съдове, които имат формата на тръби и прорезни пространства. В края на 3-та седмица от вътрематочното развитие съдовете на тялото на плода започват да комуникират със съдовете на екстраембрионалните органи. По-нататъшното развитие на съдовата стена настъпва след началото на кръвообращението под влияние на тези хемодинамични условия (кръвно налягане, скорост на кръвния поток), които се създават в различни части на тялото. ВиенаСистемното кръвообращение осъществява изтичането на кръв от органите и участва в метаболитни и складови функции. Има повърхностни и дълбоки вени, като последните придружават артериите в двоен брой. Вените широко анастомозират, образувайки плексуси в органите. Много вени (сафена и други) имат клапи, които са производни на вътрешната обвивка. Вените на мозъка и неговите мембрани, вътрешни органи, хипогастрални, илиачни, кухи и безименни клапи не съдържат. Вентилите във вените позволяват на венозната кръв да тече към сърцето, предотвратявайки връщането й обратно. В същото време клапите предпазват сърцето от ненужен разход на енергия за преодоляване на колебателните движения на кръвта, които постоянно се появяват във вените под въздействието на различни външни влияния (промени във атмосферно налягане, мускулна контракция и др.). Класификация.Според степента на развитие на мускулните елементи в стените на вените те могат да се разделят на две групи: вени. влакнеста(без мускули) и вени мускулестТип. Вените от мускулен тип от своя страна се подразделят на вени с слабо, средно и силно развитиемускулни елементи. Фиброзни вениОтличават се с тънкостта на стените си и липсата на средна мембрана, поради което се наричат ​​още вени от немускулен тип. Вените от този тип включват немускулни вени на твърдата мозъчна обвивка и пиа матер, вени на ретината, кости, далак и плацента. Вените на мозъчните обвивки и ретината са гъвкави при промени в кръвното налягане и могат да се разтеглят значително, но натрупаната в тях кръв тече относително лесно под въздействието на собствената си гравитация в по-големи венозни стволове. Вените на костите, далака и плацентата също са пасивни при движението на кръвта през тях. Това се обяснява с факта, че всички те са плътно слети с плътните елементи на съответните органи и не се срутват, така че изтичането на кръв през тях става лесно. Ендотелните клетки, покриващи тези вени, имат по-криволичещи граници от тези в артериите. Отвън има базална мембрана, прилежаща към тях, а след това тънък слой от хлабава влакнеста съединителна тъкан, която се слива с околните тъкани. Мускулни венисе характеризират с наличието на гладкомускулни клетки в техните мембрани, чийто брой и местоположение във венозната стена се определят от хемодинамични фактори. Вените със слабо развитие на мускулните елементи варират в диаметър. Те включват вени с малък и среден калибър (до 1-2 mm), съпътстващи артерии от мускулен тип в горната част на тялото, шията и лицето, както и такива големи вени като например горната Главна артерия. Вените с малък и среден калибър със слабо развитие на мускулни елементи имат слабо дефиниран субендотелен слой, а средната туника съдържа малък брой мускулни клетки. Във външната обвивка на малките вени има единични надлъжно насочени гладкомускулни клетки. Сред вените с голям калибър, в които мускулните елементи са слабо развити, най-типичната е горната празна вена, в средната обвивка на стената на която има малък брой гладкомускулни клетки. Пример за вена със среден размер със средно развитие на мускулните елементи е брахиалната вена. Ендотелните клетки, покриващи вътрешната й обвивка, са по-къси от тези в съответната артерия. Субендотелният слой се състои от съединителнотъканни влакна и клетки, ориентирани главно по протежение на съда. Вътрешната обвивка на този съд образува клапния апарат и също така съдържа отделни надлъжно насочени гладкомускулни клетки. Вътрешната еластична мембрана във вената не се изразява. На границата между вътрешната и средната черупки има само мрежа от еластични влакна. Еластичните влакна на вътрешната мембрана на брахиалната вена, както в артериите, са свързани с еластичните влакна на средната и външната мембрана и образуват една рамка. Медиалната мембрана на тази вена е много по-тънка от медиалната мембрана на съответната артерия. Обикновено се състои от кръгло подредени снопове гладки миоцити, разделени от слоеве фиброзна съединителна тъкан. В тази вена няма външна еластична мембрана, така че слоевете на съединителната тъкан на средната обвивка преминават директно в свободната влакнеста съединителна тъкан на външната обвивка. Вените със силно развитие на мускулни елементи включват големи вени на долната половина на торса и краката. Феморална вена.Вътрешната му обвивка се състои от ендотел и субендотелен слой, образуван от хлабава влакнеста съединителна тъкан, в която надлъжно лежат снопове от гладкомускулни клетки. Вътрешната еластична мембрана липсва, но на нейно място се виждат натрупвания от еластични влакна. Вътрешната обвивка на бедрената вена образува клапи, които са тънки гънки от нея. Ендотелните клетки, покриващи клапата от страната, обърната към лумена на съда, имат удължена форма и са насочени по клапите на клапата, а от другата страна клапата е покрита с полигонални ендотелни клетки, разположени напречно на платната. Основата на клапата е фиброзна съединителна тъкан. В този случай, от страната, обърната към лумена на съда, под ендотела лежат предимно еластични влакна, а от другата страна има много колагенови влакна. Може да има някои гладкомускулни клетки в основата на платното на клапата. Медиалната туника на бедрената вена съдържа снопове от кръгло подредени гладкомускулни клетки, заобиколени от колагенови и еластични влакна. Над основата на клапата средната обвивка става по-тънка. Под вмъкването на клапата мускулните снопове се пресичат, създавайки удебеляване на стената на вената. Във външната обвивка, образувана от хлабава влакнеста съединителна тъкан, се намират снопове от надлъжно разположени гладкомускулни клетки, съдови съдове и нервни влакна. Долна празна венасъщо се отнася за вени със силно развитие на мускулни елементи. Вътрешната обвивка на долната празна вена е представена от ендотел, субендотелен слой и слой от еластични влакна. Във вътрешната част на средната черупка, заедно с гладък мускулКлетките съдържат субинтималната мрежа от кръвоносни и лимфни капиляри, а във външната част има артериоли и венули. Вътрешната и средната мембрана на човешката долна вена кава са сравнително слабо развити. Във вътрешната мембрана в субендотелния слой има няколко надлъжно разположени гладкомускулни клетки. В средната черупка се открива кръгъл модел мускулен слой, който става по-тънък в гръдната част на долната празна вена. Външната обвивка на долната празна вена има голям брой надлъжно разположени снопове от гладкомускулни клетки и по цялата си дебелина превишава вътрешната и средната обвивка, взети заедно. Между снопчетата гладкомускулни клетки лежат слоеве от рехава фиброзна съединителна тъкан. Промени, свързани с възрасттавъв вените са подобни на тези в артериите. Въпреки това, преструктурирането на стената на човешката вена започва през първата година от живота. По времето, когато човек се роди, в средната туника на стените на бедрената и сафенозната вена долните крайнициима само снопове от кръгово ориентирани мускулни клетки. Едва докато се изправят на крака (до края на първата година) и увеличаването на дисталното хидростатично налягане се развиват надлъжни мускулни снопове. Луменът на вената по отношение на лумена на артерията при възрастни (2:1) е по-голям, отколкото при децата (1:1). Разширяването на лумена на вените се дължи на по-малка еластичност на венозната стена и повишаване на кръвното налягане при възрастни.

Морфофункционални характеристики на кръвоносните съдове микроваскулатура. Артериоли, капиляри, венули: функции и структура. Органна специфика на капилярите. Концепцията за хистохематична бариера.

Микроциркулаторно легло.Този термин в ангиологията се отнася до система от малки съдове, включително артериоли, хемокапиляри, венули, както и артерио-венуларни анастомози. Този функционален комплекс от кръвоносни съдове, заобиколен от лимфни капиляри и лимфни съдове, заедно с околната съединителна тъкан, осигурява регулиране на кръвоснабдяването на органите, транскапилярна обмяна и дренажно-съхраняваща функция. Най-често елементите на микроваскулатурата образуват плътна система от анастомози на прекапилярни, капилярни и посткапилярни съдове, но може да има и други опции с разпределението на основен, предпочитан канал, например анастомоза на прекапилярната артериола и посткапилярната венула, и т.н. АртериолиТова са най-малките артериални съдове от мускулен тип с диаметър не повече от 50-100 микрона, които, от една страна, са свързани с артериите, а от друга, постепенно се превръщат в капиляри. Артериолите запазват три мембрани, характерни за артериите като цяло, но те са много слабо изразени. Вътрешната обвивка на тези съдове се състои от ендотелни клетки с базална мембрана, тънък субендотелен слой и тънка вътрешна еластична мембрана. Средната обвивка се формира от 1-2 слоя гладкомускулни клетки, които имат спирална посока. В артериолите се откриват перфорации в базалната мембрана на ендотела и вътрешната еластична мембрана, поради което възниква директен близък контакт на ендотелните клетки и гладкомускулните клетки. Малко количество еластични влакна се намират между мускулните клетки на артериолите. Няма външна еластична мембрана. Външната обвивка е изградена от рехава влакнеста съединителна тъкан. Кръвоносни съдове капиляринай-многобройните и най-тънките съдове, но с различни лумени. Това се дължи както на органните характеристики на капилярите, така и на функционалното състояние на съдовата система. IN хематопоетични органиВ някои ендокринни жлези и черния дроб има капиляри с широк, но различен диаметър в целия съд. Такива капиляри се наричат ​​синусоидални. В кавернозните тела на пениса има специфични кръвни резервоари от капилярен тип - лакуни. В повечето случаи капилярите образуват мрежа, но могат да образуват бримки (в папилите на кожата, чревните въси, синовиалните въси на ставите и др.), както и гломерули (съдови гломерули в бъбрека). Във всяка тъкан при нормални физиологични условия има до 50% нефункциониращи капиляри. В стената на капилярите се разграничават три тънки слоя (като аналози на трите обвивки на съдовете, разгледани по-горе). Вътрешният слой е представен от ендотелни клетки, разположени върху базалната мембрана, средният слой се състои от перицити1, затворени в базалната мембрана, а външният слой се състои от рядко разположени адвентициални клетки и тънки колагенови влакна, потопени в аморфно вещество. Ендотеленслой. Вътрешната обвивка на капиляра е слой от удължени, полигонални ендотелни клетки, разположени върху базалната мембрана с извити граници, които са ясно видими, когато са импрегнирани със сребро. Ядрата на ендотелните клетки обикновено са сплескани и имат овална форма. Ендотелните клетки обикновено са плътно долепени една до друга и често се откриват тесни връзки и празнини. Пиноцитозните везикули и кавеоли са разположени по вътрешната и външната повърхност на ендотелните клетки, отразявайки трансендотелния транспорт на различни вещества и метаболити. Те са повече във венозния участък на капиляра, отколкото в артериалния участък. Органелите, като правило, са малко на брой и са разположени в перинуклеарната зона. Вътрешната повърхност на капилярния ендотел, обърната към кръвния поток, може да има субмикроскопични издатини под формата на отделни микровили, особено във венозната част на капиляра. Във венозните участъци на капилярите цитоплазмата на ендотелните клетки образува клапоподобни структури. Тези цитоплазмени проекции увеличават повърхността на ендотела и, в зависимост от активността на транспорта на течности през ендотела, променят своя размер. Ендотелът участва в образуването на базалната мембрана. Ендотелните клетки образуват прости връзки помежду си, контакти тип заключване и плътни контакти с локално сливане на външните слоеве на плазмалемата на контактни ендотелни клетки и заличаване на междуклетъчната празнина. Базалната мембрана на капилярния ендотел е финофибриларна, пореста, полупропусклива плоча с дебелина 30-35 nm, която включва колаген тип IV и V, гликопротеини, както и фибронектин, ламинин и сулфат-съдържащи протеогликани. Базалната мембрана изпълнява поддържащи, ограничителни и бариерни функции. Перицити.Тези клетки на съединителната тъкан имат разклонена форма и обграждат кръвоносните капиляри под формата на кошничка, разположени в цепнатините на базалната мембрана на ендотела. Еферентни нервни окончания са открити върху перицитите на някои капиляри, функционална стойносткоето очевидно е свързано с регулирането на промените в лумена на капилярите. Адвентициаленклетки. Това са слабо диференцирани клетки, разположени извън перицитите. Те са заобиколени от аморфна съединителнотъканна субстанция, съдържаща тънки колагенови влакна. Адвентициалните клетки са камбиални плурипотентни прекурсори на фибробласти, остеобласти и адипоцити. Класификация на капилярите. Има три вида капиляри. Най-често срещаният тип капиляри е соматичен, описан по-горе (този тип включва капиляри с непрекъсната ендотелна обвивка и базална мембрана); вторият тип са фенестрирани капиляри с пори в ендотелните клетки, покрити с диафрагма (фенестри), а третият тип са перфорирани капиляри с проходни отвори в ендотела и базалната мембрана. Капилярите от соматичен тип се намират в сърдечните и скелетните мускули, белите дробове, централната нервна система и други органи. Фенестрирани капиляри се намират в ендокринни органи, в lamina propria на лигавицата на тънките черва, в кафявата мастна тъкан, в бъбрека. Перфорираните капиляри са характерни за хемопоетичните органи, по-специално за далака, както и за черния дроб. Кръвните капиляри извършват основните метаболитни процеси между кръвта и тъканите, а в някои органи (белите дробове) участват в осигуряването на обмен на газ между кръвта и въздуха. Тънкостта на стените на капилярите, огромната площ на техния контакт с тъканите (повече от 6000 m2), бавният кръвен поток (0,5 mm / s), ниското кръвно налягане (20-30 mm Hg) осигуряват най-добрите условия за метаболизма. процеси. Капилярната стена е тясно свързана функционално и морфологично с околната съединителна тъкан (промени в състоянието на базалната мембрана и основното вещество на съединителната тъкан). Венули.

Morpho е функционална характеристика на микроваскулатурните съдове. Артериоли, венули, артериоло-венуларни анастомози: функции и структура. Класификация и структура на различни видове артериоло-венуларни анастомози.

Микроциркулаторно легло -система от малки съдове, включително артериоли, хемокапиляри, венули, както и артерио-венуларни анастомози. Този функционален комплекс от кръвоносни съдове, заобиколен от лимфни капиляри и лимфни съдове, заедно с околната съединителна тъкан, осигурява регулиране на кръвоснабдяването на органите, транскапилярна обмяна и дренажно-съхраняваща функция. Най-често елементите на микроваскулатурата образуват плътна система от анастомози на прекапилярни, капилярни и посткапилярни съдове, но може да има и други опции с разпределението на основен, предпочитан канал, например анастомоза на прекапилярната артериола и посткапилярната венула, и т.н. АртериолиТова са най-малките артериални съдове от мускулен тип с диаметър не повече от 50-100 микрона, които, от една страна, са свързани с артериите, а от друга, постепенно се превръщат в капиляри. Артериолите запазват три мембрани, характерни за артериите като цяло, но те са много слабо изразени. Вътрешната обвивка на тези съдове се състои от ендотелни клетки с базална мембрана, тънък субендотелен слой и тънка вътрешна еластична мембрана. Средната обвивка се формира от 1-2 слоя гладкомускулни клетки, които имат спирална посока. В артериолите се откриват перфорации в базалната мембрана на ендотела и вътрешната еластична мембрана, поради което възниква директен близък контакт на ендотелните клетки и гладкомускулните клетки. Малко количество еластични влакна се намират между мускулните клетки на артериолите. Няма външна еластична мембрана. Външната обвивка е изградена от рехава влакнеста съединителна тъкан. Венули.Има три вида венули: посткапилярни, събирателни и мускулни. Посткапилярните венули (диаметър 8-30 µm) по своята структура приличат на венозната част на капиляра, но в стената на тези венули има повече перицити, отколкото в капилярите. В събирателните венули (диаметър 30-50 μm) се появяват отделни гладкомускулни клетки и външната мембрана е по-ясно очертана. Мускулните венули (диаметър 50-100 µm) имат един или два слоя гладкомускулни клетки в средната обвивка и относително добре развита външна обвивка. Венозният участък на микроваскулатурата, заедно с лимфните капиляри, изпълнява дренажна функция, регулирайки хематолимфния баланс между кръвта и екстраваскуларната течност, отстранявайки метаболитните продукти на тъканите. Левкоцитите мигрират през стените на венулите, както и през капилярите. Бавният кръвоток (не повече от 1-2 mm в секунда) и ниското кръвно налягане (около 10 mm Hg), както и разтегливостта на тези съдове създават условия за отлагане на кръв. Артерио-венуларни анастомози (ABA)- това са връзки на съдове, които пренасят артериална кръв във вените, заобикаляйки капилярното легло. Те се намират в почти всички органи, диаметърът на ABA варира от 30 до 500 μm, а дължината може да достигне 4 mm. Обемът на кръвния поток в ABA е многократно по-голям, отколкото в капилярите, а скоростта на кръвния поток е значително увеличена. Така че, ако 1 ml кръв преминава през капиляр в рамките на 6 часа, тогава същото количество кръв преминава през ABA за 2 секунди. ABA са силно чувствителни и способни на ритмични контракции до 12 пъти в минута. Класификация.Има две групи анастомози: 1) вярно ABA (шънтове), през които се изхвърля чисто артериална кръв, 2) нетипичен ABA (полушънтове), през които тече смесена кръв. Първата група истински анастомози (шънтове) може да има различна външна форма - прави къси анастомози, бримки, разклонени връзки. Според структурата си те се делят на две подгрупи: а) прости АБА, б) АБА, снабдени със специални контрактилни структури. При прости истински анастомози границите на прехода на един съд към друг съответстват на областта, където завършва средната обвивка на артериолата. Регулирането на кръвния поток се извършва от гладкомускулните клетки на медиалната туника на самата артериола, без специален допълнителен контрактилен апарат. Във втората подгрупа анастомозите могат да имат специални контрактилни устройства под формата на ролки или възглавници в субендотелния слой, образуван от надлъжно разположени гладкомускулни клетки. Свиването на възглавничките, изпъкнали в лумена на анастомозата, води до спиране на кръвния поток. Тази подгрупа включва и ABA от епителиоиден тип (прости и сложни). Простите ABA от епителиоиден тип се характеризират с наличието в средната обвивка на вътрешните надлъжни и външните кръгови слоеве на гладкомускулни клетки, които, когато се приближат до венозния край, се заменят с къси овални ясни клетки (E-клетки), подобни на епителните. Във венозния сегмент на ABA стената му рязко изтънява. Средната обвивка тук съдържа само малко количество гладкомускулни клетки под формата на кръгло разположени колани. Външната обвивка се състои от рехава съединителна тъкан. Сложните или гломерулни ABA от епителиоиден тип се различават от простите по това, че аферентната (аферентна) артериола е разделена на 2-4 клона, които преминават във венозния сегмент. Тези клони са заобиколени от една обща мембрана на съединителната тъкан. Такива анастомози често се срещат в дермата на кожата и хиподермата, както и в параганглиите. Втора група - нетипиченанастомози (полушънтове) са връзки на артериоли и венули, през които кръвта тече през къс, но широк капиляр с диаметър до 30 микрона. Следователно кръвта, изхвърлена във венозното легло, не е напълно артериална. АБК участват в регулирането на кръвоснабдяването на органите, локалното и общото кръвно налягане и в мобилизирането на кръвта, депонирана във венулите. Тези съединения играят роля в стимулирането венозен кръвен поток, артериализация на венозна кръв, мобилизиране на депозирана кръв и регулиране на притока на тъканна течност във венозното русло. Голяма е ролята на АБК в компенсаторните реакции на организма при нарушения на кръвообращението и развитието на патологични процеси.

Нервна системаосъществява обединяването на части от тялото в едно цяло (интеграция), осигурява регулирането на различни процеси, координацията на функциите на различни органи и тъкани и взаимодействието на тялото с външната среда. Тя възприема разнообразна информация, идваща от външна средаи от вътрешните органи, обработва го и генерира сигнали, които осигуряват отговори, адекватни на съществуващите стимули. Дейността на нервната система се основава на рефлексни дъги- вериги от неврони, които осигуряват реакции работни органи (целеви органи)в отговор на рецепторна стимулация. В рефлексните дъги невроните, свързани помежду си чрез синапси, образуват три връзки: рецептор (аферентен), ефектори разположени между тях асоциативен (интеркалиран).

Отделения на нервната система

Анатомично разделение на отделитенервна система:

(1)централна нервна система (ЦНС) -

включва главаИ гръбначенмозък;

(2)периферна нервна система - включва периферен нервни ганглии(възли), нервиИ нервни окончания(описано в раздела "Нервна тъкан").

Физиологично разделение на нервната система(в зависимост от естеството на инервацията на органите и тъканите):

(1)соматична (животна) нервна система - контролира основно функциите на произволното движение;

(2)автономна нервна система - регулира дейността на вътрешните органи, кръвоносните съдове и жлезите.

Вегетативната нервна система е разделена на взаимодействащи помежду си симпатиченИ парасимпатикови отдели,които се различават по локализацията на периферните възли и центрове в мозъка, както и естеството на ефекта върху вътрешните органи.

Соматичната и автономната нервна система включва връзки, разположени в централната нервна система и периферната нервна система. Функционално водеща тъканоргани на нервната система е нервна тъкан,включително неврони и глия. Клъстери от неврони в централната нервна система обикновено се наричат ядра,и в периферната нервна система - ганглии (възли).Снопове от нервни влакна в централната нервна система се наричат трактати,в периферията - нерви.

нерви(нервни стволове) свързват нервните центрове на главния и гръбначния мозък с рецептори и работни органи. Те се образуват от снопове миелинИ немиелинизирани нервни влакна,които са обединени от компоненти на съединителната тъкан (черупки): ендоневриум, периневриумИ епиневриум(фиг. 114-118). Повечето нерви са смесени, т.е. включват аферентни и еферентни нервни влакна.

Ендоневриум - тънки слоеве от рехава влакнеста съединителна тъкан с малки кръвоносни съдове, които обграждат отделните нервни влакна и ги свързват в един сноп.

Периневриум - обвивка, която покрива всеки сноп нервни влакна отвън и разширява преградите по-дълбоко в снопа. Има ламеларна структура и се формира от концентрични листове от сплескани клетки, подобни на фибробласти, свързани чрез плътни връзки и междинни връзки. Между слоевете клетки в пълни с течност пространства са разположени компонентите на базалната мембрана и надлъжно ориентираните колагенови влакна.

Епиневриум - външната обвивка на нерв, която свързва снопове от нервни влакна. Състои се от плътна фиброзна съединителна тъкан, съдържаща мастни клетки, кръвоносни и лимфни съдове (виж фиг. 114).

Нервните структури са идентифицирани с помощта на различни методиоцветяване. Различни методи за хистологично оцветяване позволяват по-подробно и селективно изследване на отделните компоненти

нерв. Така, осмациядава контрастно оцветяване на миелиновите обвивки на нервните влакна (което ни позволява да оценим тяхната дебелина и да разграничим миелинизираните и немиелинизираните влакна), но процесите на невроните и компонентите на съединителната тъкан на нерва остават много слабо оцветени или неоцветени (виж Фиг. 114 и 115). При боядисване хематоксилин-еозинмиелиновите обвивки не са оцветени, процесите на невроните имат слабо базофилно оцветяване, но ядрата на невролеммоцитите в нервните влакна и всички компоненти на съединителната тъкан на нерва са ясно видими (виж Фиг. 116 и 117). При оцветяване със сребърен нитратпроцесите на невроните са ярко оцветени; миелиновите обвивки остават неоцветени, компонентите на съединителната тъкан на нерва са слабо идентифицирани, тяхната структура не може да бъде проследена (виж Фиг. 118).

Нервни ганглии (възли)- структури, образувани от струпвания на неврони извън централната нервна система - се делят на чувствителенИ автономен(вегетативна). Сензорните ганглии съдържат псевдоуниполярни или биполярни (в спиралните и вестибуларните ганглии) аферентни неврони и са разположени главно по дорзалните коренчета на гръбначния мозък (чувствителни ганглии на гръбначномозъчните нерви) и някои черепномозъчни нерви.

Сензорни ганглии (възли) на гръбначномозъчните нервиимат вретеновидна форма и са покрити капсулаизградена от плътна фиброзна съединителна тъкан. По периферията на ганглия има плътни групи от тела псевдоуниполярни неврони,а централната част е заета от техните процеси и тънки слоеве от ендоневриум, разположени между тях, носещи съдове (фиг. 121).

Псевдоуниполярни сензорни невронихарактеризиращ се със сферично тяло и светло ядро ​​с ясно видимо ядро ​​(фиг. 122). Цитоплазмата на невроните съдържа множество митохондрии, цистерни на гранулирания ендоплазмен ретикулум, елементи на комплекса Голджи (виж Фиг. 101) и лизозоми. Всеки неврон е заобиколен от слой от съседни сплескани олигодендроглиални клетки или мантийни глиоцити) с малки кръгли ядра; извън глиалната мембрана има тънка съединителнотъканна капсула (виж фиг. 122). От тялото на псевдоуниполярния неврон се простира израстък, който се разделя в Т-образна форма на периферни (аферентни, дендритни) и централни (еферентни, аксонални) клонове, които са покрити с миелинова обвивка. Периферен процес(аферентен клон) завършва с рецептори,

централен процес(еферентен клон) като част от дорзалния корен навлиза в гръбначния мозък (виж фиг. 119).

Автономни нервни ганглииобразувани от клъстери от мултиполярни неврони, върху които се образуват множество синапси преганглионарни влакна- процеси на неврони, чиито тела лежат в централната нервна система (виж фиг. 120).

Класификация на автономните ганглии. По местоположение: ганглиите могат да бъдат разположени по гръбначния стълб (паравертебрални ганглии)или пред него (превертебрални ганглии),както и в стената на органи – сърце, бронхи, храносмилателен тракт, пикочен мехур и др. (интрамурални ганглии- вижте например фиг. 203, 209, 213, 215) или близо до тяхната повърхност.

Въз основа на техните функционални характеристики вегетативните нервни ганглии се делят на симпатикови и парасимпатикови. Тези ганглии се различават по своята локализация (симпатиковите са пара- и превертебрални, парасимпатиковите - интрамурални или близки органи), както и локализацията на невроните, даващи преганглионарни влакна, естеството на невротрансмитерите и посоката на реакциите, медиирани от техните клетки. Повечето вътрешни органи имат двойна автономна инервация. Общата структура на симпатиковите и парасимпатиковите нервни ганглии е подобна.

Структура на автономните ганглии. Автономният ганглий е покрит отвън със съединителна тъкан капсулаи съдържа дифузно или групово разположени тела мултиполярни неврони,техните процеси под формата на немиелинизирани или (по-рядко) миелинизирани влакна и ендоневриум (фиг. 123). Клетъчните тела на невроните са базофилни, с неправилна форма и съдържат ексцентрично разположено ядро; Срещат се многоядрени и полиплоидни клетки. Невроните са заобиколени (обикновено не напълно) от обвивки от глиални клетки (сателитни глиални клетки,или глиоцити на мантията). Извън глиалната мембрана има тънка съединителнотъканна мембрана (фиг. 124).

Интрамурални ганглии и свързаните пътища, поради тяхната висока автономност, сложност на организация и характеристики на обмена на медиатори, се идентифицират от някои автори като независими метасимпатиков дялавтономна нервна система. Три вида неврони са описани в интрамуралните ганглии (виж Фиг. 120):

1) Дълги аксонални еферентни неврони (клетки на Догел тип I)с къси дендрити и дълъг аксон, простиращ се извън възела

към клетките на работния орган, върху които образува моторни или секреторни окончания.

2)Еднакво обработени аферентни неврони (клетки на Догел тип II)съдържат дълги дендрити и аксон, който се простира отвъд границите на даден ганглий в съседни и образува синапси върху клетки от типове I и III. Те се включват като рецепторна връзка в локални рефлексни дъги, които се затварят без нервният импулс да навлезе в централната нервна система.

3)Асоциативни клетки (клетки на Догел тип III)- локални интернейрони, свързващи с техните процеси няколко клетки от тип I и II. Дендритите на тези клетки не се простират отвъд възела и аксоните се изпращат към други възли, образувайки синапси на клетки от тип I.

Рефлексни дъги в соматичните (животински) и автономните (вегетативни) части на нервната системаимат редица характеристики (виж фиг. 119 и 120). Основните разлики са в асоциативните и ефекторните връзки, тъй като рецепторната връзка е подобна: тя се формира от аферентни псевдоуниполярни неврони, телата на които са разположени в сензорни ганглии. Периферните израстъци на тези клетки образуват сетивни нервни окончания, а централните навлизат в гръбначния мозък като част от дорзалните коренчета.

Асоциативна връзка в соматичната дъга е представена от интерневрони, чиито дендрити и тела са разположени в гръбначни рога на гръбначния мозък,и аксоните се изпращат към предни рога,предаване на импулси към телата и дендритите на еферентните неврони. Във вегетативната дъга се намират дендритите и телата на интерневроните странични рога на гръбначния мозък,и аксоните (преганглионни влакна) напускат гръбначния мозък като част от предните корени, насочвайки се към един от автономните ганглии, където завършват върху дендритите и телата на еферентните неврони.

Ефекторна връзка в соматичната дъга се образува от мултиполярни моторни неврони, чиито тела и дендрити лежат в предните рога на гръбначния мозък, а аксоните излизат от гръбначния мозък като част от предните корени, отиват до сензорния ганглий и след това, като част от смесения нерв, към скелетния мускул, върху чиито влакна разклоненията им образуват нервно-мускулни синапси. В автономната дъга ефекторната връзка се формира от мултиполярни неврони, телата на които лежат като част от автономните ганглии, а аксоните (постганглионарни влакна) като част от нервните стволове и техните клони са насочени към клетките на работните органи - гладка мускулатура, жлези, сърце.

Органи на централната нервна система Гръбначен мозък

Гръбначен мозъкима вид на закръглена връв, разширена в цервикалната и лумбосакралната област и проникната от централен канал. Състои се от две симетрични половини, разделени отпред предна средна фисура,зад - задна средна бразда,и се характеризира със сегментна структура; всеки сегмент има двойка, свързана с него преден (мотор,вентрален) и чифт заден (чувствителен,гръбни) корени. В гръбначния мозък има Сива материя,разположен в централната му част, и бели кахърилежащи по периферията (фиг. 125).

сива материя в напречно сечение изглежда като пеперуда (виж фиг. 125) и включва сдвоени предна (вентрална), задна (дорзална)И странични (странични) рога.Рогата на сивото вещество на двете симетрични части на гръбначния мозък са свързани помежду си в областта предна и задна сива комисура.Сивото вещество съдържа телата, дендритите и (частично) аксоните на невроните, както и глиалните клетки. Между клетъчните тела на невроните е невропил- мрежа, образувана от нервни влакна и процеси на глиални клетки. Невроните са разположени в сивото вещество под формата на не винаги рязко ограничени клъстери (ядра).

Задните рога съдържат няколко образувани ядра мултиполярни интерневрони,на които завършват аксоните на псевдоуниполярните клетки на сетивните ганглии (виж фиг. 119), както и влакната на низходящите пътища от надлежащите (супраспинални) центрове. Аксоните на интерневроните а) завършват в сивото вещество на гръбначния мозък на моторни неврони, разположени в предните рога (виж фиг. 119); б) образуват междусегментни връзки в сивото вещество на гръбначния мозък; в) излизат в бялото вещество на гръбначния мозък, където образуват възходящи и низходящи пътища (трактати).

Страничните рога, добре дефинирани на нивото на гръдния и сакралния сегмент на гръбначния мозък, съдържат ядра, образувани от телата мултиполярни интерневрони,които се отнасят до симпатичните и парасимпатикови отделиавтономна нервна система (виж фиг. 120). На дендритите и телата на тези клетки аксоните завършват: а) псевдоуниполярни неврони, носещи импулси от рецептори, разположени във вътрешните органи, б) неврони на центровете за регулиране на автономните функции, телата на които са разположени в продълговатия мозък. Аксоните на автономните неврони, напускащи гръбначния мозък като част от предните коренчета, образуват преган-

глионови влакна, отиващи към симпатиковите и парасимпатиковите възли.

Предните рога съдържат мултиполярни двигателни неврони (мотоневрони),обединени в ядра, всяко от които обикновено се простира на няколко сегмента. Сред тях са разпръснати големи α-мотоневрони и по-малки γ-мотоневрони. В процесите и телата на двигателните неврони има множество синапси, които оказват възбуждащо и инхибиращо въздействие върху тях. Следните завършват на моторни неврони: колатерали на централните процеси на псевдоуниполярни клетки на сензорни ганглии; интеркаларни неврони, телата на които лежат в дорзалните рога на гръбначния мозък; аксони на локални малки интерневрони (клетки на Renshaw), свързани с колатералите на аксоните на моторните неврони; влакна на низходящите пътища на пирамидните и екстрапирамидните системи, носещи импулси от кората голям мозъки ядра на мозъчния ствол. Телата на двигателните неврони съдържат големи струпвания от хроматофилно вещество (виж Фиг. 100) и са заобиколени от глиоцити (Фиг. 126). Аксоните на моторните неврони напускат гръбначния мозък като част от предни корени,се насочват към чувствителния ганглий и след това, като част от смесения нерв, към скелетния мускул, върху влакната на който се образуват нервно-мускулни връзки(виж Фиг. 119).

Централен канал (виж Фиг. 128) протича в центъра на сивото вещество и е заобиколен отпредИ задни сиви комисури(виж Фиг. 125). Пълно е гръбначно-мозъчна течности е облицована с един слой кубични или колоновидни епендимни клетки, чиято апикална повърхност е покрита с микровили и (частично) реснички, а страничните са свързани чрез комплекси от междуклетъчни връзки.

Бяло вещество на гръбначния мозък заобикаля сивото (виж фиг. 125) и е разделено от предните и задните корени на симетрични задната странаИ предни връзки.Състои се от надлъжно разположени нервни влакна (главно миелин), образуващи низходящи и възходящи проводни пътеки (трактове).Последните са разделени един от друг с тънки слоеве съединителна тъкан и астроцити, които също се намират вътре в трактовете (фиг. 127). Проводните пътища включват две групи: проприоспинални (комуникират между различни части на гръбначния мозък) и супраспинални (осигуряват комуникация между гръбначния мозък и мозъчните структури - възходящи и низходящи пътища).

Малък мозък

Малък мозъке част от мозъка и е център на баланса, който поддържа

жания мускулен тонуси координация на движенията. Образува се от две полукълба с Голям бройбразди и извивки на повърхността и тесни средна част(червей). сива материяформи кора на малкия мозъкИ ядки;последните лежат в нейните дълбини бели кахъри.

Кора на малкия мозък характеризиращ се с високо подредено разположение на неврони, нервни влакна и глиални клетки от всички видове. Отличава се с богатство от междуневронни връзки, които осигуряват обработката на постъпващата в него различна сензорна информация. Има три слоя в кората на малкия мозък (отвън навътре): 1) молекулен слой; 2) слой от клетки на Пуркиние (слой от пириформени неврони); 3) гранулиран слой(фиг. 129 и 130).

Молекулен слой съдържа относително малък брой малки клетки, съдържа тела с форма на кошницаИ звездовидни неврони. Кошничкови неврониразположени във вътрешната част на молекулния слой. Късите им дендрити образуват връзки с успоредни влакнавъв външната част на молекулярния слой и дълъг аксон преминава през гируса, отделяйки колатерали на определени интервали, които се спускат към телата на клетките на Пуркиние и, разклонявайки се, ги покриват като кошници, образувайки инхибиторни аксосоматични синапси (вж. Фиг. 130). Стелатни неврони- малки клетки, чиито тела лежат над телата на кошничковите неврони. Техните дендрити образуват връзки с паралелни влакна, а аксонните разклонения образуват инхибиторни синапси върху дендритите на клетките на Пуркиние и могат да участват в образуването на кошница около телата им.

Клетъчен слой на Пуркиние (пириформен невронен слой) съдържа телата на клетките на Purkinje, лежащи в един ред, сплетени от колатерали на аксони на кошничкови клетки („кошници“).

Клетки на Пуркиние (пириформени неврони)- големи клетки с крушовидно тяло, съдържащи добре развити органели. От него 2-3 първични (стъблови) дендрити се простират в молекулния слой, интензивно разклонени с образуването на крайни (терминални) дендрити, които достигат до повърхността на молекулния слой (виж фиг. 130). Дендритите съдържат множество шипове- контактни зони на възбудителни синапси, образувани от паралелни влакна (аксони на гранулирани неврони) и инхибиторни синапси, образувани от катерещи влакна. Аксонът на клетката на Пуркиние се простира от основата на нейното тяло, покрива се с миелинова обвивка, прониква през гранулирания слой и прониква в бялото вещество, като е единственият еферентен път на нейната кора.

Гранулиран слой съдържа плътно разположени тела гранулирани неврони, големи звездовидни неврони(клетки на Голджи), както и малкомозъчни гломерули- специални заоблени сложни синаптични контактни зони между мъхови влакна, дендрити на гранулирани неврони и аксони на големи звездовидни неврони.

Гранулирани неврони- най-многобройните неврони на кората на малкия мозък са малки клетки с къси дендрити, оформени като "птичи крак", върху които розетки от мъхести влакна образуват множество синаптични контакти в церебеларните гломерули. Аксоните на гранулираните неврони се изпращат до молекулярния слой, където се разделят в Т-образна форма на два клона, вървящи успоредно на дължината на гируса (успоредни влакна)и образуване на възбуждащи синапси върху дендритите на клетките на Пуркиние, кошничкови и звездовидни неврони, както и големи звездовидни неврони.

Големи звездовидни неврони (клетки на Голджи)по-големи от гранулираните неврони. Техните аксони в церебеларните гломерули образуват инхибиторни синапси върху дендритите на гранулираните неврони, а дългите дендрити се издигат в молекулярния слой, където се разклоняват и образуват връзки с паралелни влакна.

Аферентни влакна на кората на малкия мозък включват бриофитиИ катерещи влакна(виж Фиг. 130), които проникват в кората на малкия мозък от гръбначния мозък, продълговатия мозъки мост.

Мъхови влакна на малкия мозъкзавършват с разширения (гнезда)- малкомозъчни гломерули,образувайки синаптични контакти с дендритите на зърнестите неврони, на които завършват и аксоните на големите звездовидни неврони. Мозъчните гломерули не са напълно заобиколени отвън от плоски процеси на астроцити.

Катерещи влакна на малкия мозъкпроникват в кората от бялото вещество, преминават през гранулирания слой до слоя клетки на Пуркиние и пълзят по телата и дендритите на тези клетки, върху които завършват в възбуждащи синапси. Съпътстващите клонове на катерещите се влакна образуват синапси върху други неврони от всякакъв тип.

Еферентни влакна на кората на малкия мозък са представени от аксони на клетки на Purkinje, които под формата на миелинови влакна се насочват в бялото вещество и достигат до дълбоките ядра на малкия мозък и вестибуларното ядро, върху невроните на които образуват инхибиторни синапси (клетките на Purkinje са инхибиторни неврони).

Мозъчната корапредставлява най-висшата и най-сложно организирана

централен нервен център, чиято дейност осигурява регулирането на различни функции на тялото и сложни форми на поведение. Кортексът се образува от слой сиво вещество, покриващо бялото вещество на повърхността на гирусите и в дълбините на браздите. Сивото вещество съдържа неврони, нервни влакна и невроглиални клетки от всички видове. Въз основа на разликите в клетъчната плътност и структура (цитоархитектоника),влакнеста пътека (миелоархитектоника)и функционалните характеристики на различни области на кората, в него се разграничават 52 неясно разграничени полета.

Кортикални неврони- многополюсен, с различни размери и форми, включва повече от 60 вида, сред които се разграничават два основни вида - пирамидаленИ непирамидален.

пирамидални клетки - тип неврони, специфични за кората на главния мозък; според различни оценки те съставляват 50-90% от всички кортикални неврони. От апикалния полюс на тяхното конусообразно (на части - триъгълно) тяло, дълъг (върхов) дендрит, покрит с шипове, се простира до повърхността на кората (фиг. 133), насочвайки се към молекулярната пластина на кората, където клонове. От базалните и страничните части на тялото, дълбоко в кората и отстрани на тялото на неврона, се отклоняват няколко по-къси странични (странични) дендрити, които, разклонявайки се, се разпространяват в същия слой, където се намира клетъчното тяло. Дълъг и тънък аксон се простира от средата на базалната повърхност на тялото, навлизайки в бялото вещество и давайки колатерали. Разграничете гигантски, големи, междинни и малки пирамидални клетки.Основната функция на пирамидалните клетки е да осигуряват връзки в кората (междинни и малки клетки) и да формират еферентни пътища(гигантски и големи клетки).

Непирамидални клетки са разположени в почти всички слоеве на кората, възприемайки входящите аферентни сигнали, а аксоните им се простират в самата кора, предавайки импулси към пирамидалните неврони. Тези клетки са много разнообразни и са предимно разновидности на звездовидни клетки. Основната функция на непирамидалните клетки е интегрирането на невронни вериги в кората.

Цитоархитектура на кората на главния мозък.Кортикалните неврони са подредени в хлабаво разграничени слоеве (записи),които са обозначени с римски цифри и номерирани отвън навътре. В срезове, оцветени с хематоксилин-еозин, връзките между невроните не се проследяват, тъй като само

телата на невроните и началните участъци на техните процеси

(фиг. 131).

аз - молекулярна плоча разположен под пиа матер; съдържа сравнително малък брой малки хоризонтални неврони с дълги разклонени дендрити, простиращи се в хоризонтална равнина от веретеновидното тяло. Техните аксони участват в образуването на тангенциалния плексус на влакната на този слой. В молекулярния слой има множество дендрити и аксони на клетки от по-дълбоките слоеве, които образуват междуневронни връзки.

II - външна гранулирана плоча образувани от множество малки пирамидални и звездовидни клетки, чиито дендрити се разклоняват и се издигат в молекулната пластина, а аксоните или отиват в бялото вещество, или образуват дъги и също отиват в молекулната пластина.

III - външна пирамидална плоча характеризиращ се с преобладаване пирамидални неврони,чиито размери нарастват дълбоко в слоя от малки до големи. Апикалните дендрити на пирамидалните клетки са насочени към молекулярната плоча, а страничните образуват синапси с клетките на тази плоча. Аксоните на тези клетки завършват в сивото вещество или се насочват към бялото вещество. В допълнение към пирамидалните клетки, ламината съдържа различни непирамидални неврони. Плочата изпълнява предимно асоциативни функции, свързвайки клетките както в дадено полукълбо, така и с противоположното полукълбо.

IV - вътрешна гранулирана плоча съдържа малка пирамидалнаИ звездовидни клетки.Основната част от аферентните влакна на таламуса завършва в тази пластина. Аксоните на клетките на тази плоча образуват връзки с клетките на горните и подлежащите плочи на кората.

V - вътрешна пирамидална плоча образован големи пирамидални неврони,и в областта на моторния кортекс (прецентрален гирус) - гигантски пирамидални неврони(клетки на Бетц). Апикалните дендрити на пирамидалните неврони достигат молекулярната ламина, а страничните дендрити се простират в рамките на същата ламина. Аксоните на гигантски и големи пирамидални неврони се проектират към ядрата на главния и гръбначния мозък, като най-дългите от тях, като част от пирамидалните пътища, достигат до каудалните сегменти на гръбначния мозък.

VI - многоформена плоча образувани от неврони с различни форми, и неговите

външните секции съдържат по-големи клетки, докато вътрешните секции съдържат по-малки и рядко разположени клетки. Аксоните на тези неврони се простират в бялото вещество като част от еферентните пътища, а дендритите проникват до молекулярна пластичност.

Миелоархитектура на кората на главния мозък.Нервните влакна на кората на главния мозък включват три групи: 1) аферентни; 2) асоциативенИ комиссурален; 3) еферентни.

Аферентни влакна идват в кората от долните части на мозъка под формата на снопове, състоящи се от вертикални ивици- радиални лъчи (виж фиг. 132).

Асоциация и комиссурални влакна - интракортикални влакна, които свързват различни области на кората в едно или съответно в различни полукълба. Тези влакна образуват снопове (ивици),които вървят успоредно на повърхността на кората в ламина I (тангенциална плоча),в табела II (дисфиброзна плоча,или лента за анкилозиращ спондилит), в табела IV (лента от външна гранулирана плоча,или външна ивица на Baillarger) и в табела V (лента от вътрешна гранулирана плоча,или вътрешна лента на Baillarger) - вижте фиг. 132. Последните две системи са плексуси, образувани от крайните участъци на аферентните влакна.

Еферентни влакна свързват кората с подкорови образувания. Тези влакна се движат в низходяща посока като част от радиалните лъчи.

Видове структура на кората на главния мозък.

В определени области на кората, свързани с изпълнението на различни функции, преобладава развитието на един или друг от нейните слоеве, въз основа на което се разграничават агрануларнаИ гранулирани видове кора.

Агрануларен тип кора е характерен за неговите двигателни центрове и се отличава с най-голямо развитие на пластини III, V и VI на кората със слабо развитие на пластини II и IV (гранулирани). Такива области на кората служат като източници на низходящи пътища.

Гранулиран тип кора характерни за зони, където са разположени чувствителни кортикални центрове. Характеризира се със слабо развитие на слоеве, съдържащи пирамидални клетки, със значителна експресия на гранулирани (II и IV) пластини.

Бяло вещество на мозъкае представен от снопове нервни влакна, които се издигат до сивото вещество на кората от мозъчния ствол и се спускат към мозъчния ствол от кортикалните центрове на сивото вещество.

ОРГАНИ НА НЕРВНАТА СИСТЕМА

Органи на периферната нервна система

Ориз. 114. Нерв (нервен ствол). Напречно сечение

Оцветяване: осмация

1 - нервни влакна; 2 - ендоневриум; 3 - периневриум; 4 - епиневриум: 4.1 - мастна тъкан, 4.2 - кръвоносен съд

Ориз. 115. Нервна секция ( нервен ствол)

Оцветяване: осмация

1- миелиново влакно: 1.1 - процес на неврон, 1.2 - миелинова обвивка;

2- немиелинизирани влакна; 3 - ендоневриум; 4 - периневриум

Ориз. 116. Нервен ствол (нерв). Напречно сечение

Оцветяване: хематоксилин-еозин

1 - нервни влакна; 2 - ендоневриум: 2.1 - кръвоносен съд; 3 - периневриум; 4 - епиневриум: 4.1 - мастни клетки, 4.2 - кръвоносни съдове

Ориз. 117. Секция на нервния ствол (нерв)

Оцветяване: хематоксилин-еозин

1 - миелиново влакно: 1.1 - процес на неврон, 1.2 - миелинова обвивка, 1.3 - невролеммоцитно ядро; 2 - немиелинизирани влакна; 3 - ендоневриум: 3.1 - кръвоносен съд; 4 - периневриум; 5 - епиневриум

Ориз. 118. Секция на нервния ствол (нерв)

1 - миелиново влакно: 1.1 - процес на неврон, 1.2 - миелинова обвивка; 2 - немиелинизирани влакна; 3 - ендоневриум: 3.1 - кръвоносен съд; 4 - периневриум

Ориз. 119. Соматична рефлексна дъга

1.Рецепторна връзкаобразован аферентни (чувствителни) псевдоуниполярни неврони,чиито тела (1.1) са разположени в сетивните възли на спиналния нерв (1.2). Периферните процеси (1.3) на тези клетки образуват сензорни нервни окончания (1.4) в кожата или скелетните мускули. Централните процеси (1.5) влизат в гръбначния мозък като част от гръбни корени(1.6) и са насочени към гръбни рога на сивото вещество,образувайки синапси върху телата и дендритите на интерневроните (три-невронни рефлексни дъги, A), или преминават в предните рога към двигателните неврони (дву-невронни рефлексни дъги, B).

2.Асоциативна връзкапредставени (2.1), чиито дендрити и тела лежат в гръбните рога. Техните аксони (2.2) са насочени към предни рога,предаване нататък нервни импулсивърху телата и дендритите на ефекторните неврони.

3.Еферентна връзкаобразован мултиполярни моторни неврони(3.1). Клетъчните тела и дендритите на тези неврони лежат в предните рога, образувайки двигателните ядра. Аксоните (3.2) на моторните неврони излизат от гръбначния мозък като част от предни корени(3.3) и след това, като част от смесения нерв (4), се насочват към скелетния мускул, където разклоненията на аксоните образуват нервно-мускулни синапси (3.4)

Ориз. 120. Автономна (вегетативна) рефлексна дъга

1.Рецепторна връзкаобразован аферентен (чувствителен) псевдоуниполярен неврон mi, чиито тела (1.1) лежат в сетивните възли на спиналния нерв (1.2). Периферните процеси (1.3) на тези клетки образуват чувствителни нервни окончания (1.4) в тъканите на вътрешните органи. Централните процеси (1.5) влизат в гръбначния мозък като част от гърбовете им корени(1.6) и са насочени към странични рога на сивото вещество,образувайки синапси върху телата и дендритите на интерневроните.

2.Асоциативна връзкапредставени мултиполярни интерневрони(2.1), чиито дендрити и тела са разположени в страничните рога на гръбначния мозък. Аксоните на тези неврони са преганглионарни влакна (2.2). Те оставят гръбначния мозък като част от предни корени(2.3), насочвайки се към един от автономните ганглии, където завършват върху телата и дендритите на техните неврони.

3.Еферентна връзкаобразован многополюсенили биполярни неврони,чиито тела (3.1) лежат във вегетативните ганглии (3.2). Аксоните на тези клетки са постганглионарни влакна (3.3). Като част от нервните стволове и техните клони те се насочват към клетките на работните органи - гладки мускули, жлези, сърце, образувайки окончания върху тях (3.4). В автономните ганглии, в допълнение към "дългите аксонални" еферентни неврони - Dogel тип I (DI) клетки, има "еднакво обработени" аферентни неврони - Dogel тип II (DII) клетки, които се включват като рецепторна връзка в локалните рефлексни дъги и тип III асоциативни клетки Dogel (DIII) - малки интерневрони

Ориз. 121. Сетивен ганглий на спиналния нерв

Оцветяване: хематоксилин-еозин

1 - дорзален корен; 2 - сензорен ганглий на гръбначномозъчния нерв: 2.1 - съединителнотъканна капсула, 2.2 - тела на псевдоуниполярни сензорни неврони, 2.3 - нервни влакна; 3 - преден корен; 4 - спинален нерв

Ориз. 122. Псевдоуниполярен неврон на сетивния ганглий на спиналния нерв и неговата тъканна микросреда

Оцветяване: хематоксилин-еозин

1 - тяло на псевдоуниполярен сензорен неврон: 1.1 - ядро, 1.2 - цитоплазма; 2 - сателитни глиални клетки; 3 - съединителнотъканна капсула около тялото на неврона

Ориз. 123. Автономен (вегетативен) ганглий от слънчевия сплит

1 - преганглионарни нервни влакна; 2 - автономен ганглий: 2.1 - съединителнотъканна капсула, 2.2 - тела на многополярни автономни неврони, 2.3 - нервни влакна, 2.4 - кръвоносни съдове; 3 - постганглионарни влакна

Ориз. 124. Мултиполярен неврон на автономния ганглий и неговата тъканна микросреда

Оцветяване: железен хематоксилин

1 - тяло на мултиполярен неврон: 1.1 - ядро, 1.2 - цитоплазма; 2 - начало на процеси; 3 - глиоцити; 4 - мембрана на съединителната тъкан

Органи на централната нервна система

Ориз. 125. Гръбначен мозък (напречен разрез)

Цвят: сребърен нитрат

1 - сиво вещество: 1.1 - преден (вентрален) рог, 1.2 - заден (дорзален) рог, 1.3 - страничен (латерален) рог; 2 - предни и задни сиви комисури: 2.1 - централен канал; 3 - предна средна фисура; 4 - задна средна бразда; 5 - бяло вещество (трактове): 5.1 - дорзален фуникулус, 5.2 - страничен фуникулус, 5.3 - вентрален фуникулус; 6 - мека мембрана на гръбначния мозък

Ориз. 126. Гръбначен мозък.

Област на сивото вещество (предни рога)

Оцветяване: хематоксилин-еозин

1- тела на мултиполярни моторни неврони;

2- глиоцити; 3 - невропил; 4 - кръвоносни съдове

Ориз. 127. Гръбначен мозък. Зона на бялото вещество

Оцветяване: хематоксилин-еозин

1 - миелинизирани нервни влакна; 2 - ядра на олигодендроцити; 3 - астроцити; 4 - кръвоносен съд

Ориз. 128. Гръбначен мозък. Централен канал

Оцветяване: хематоксилин-еозин

1 - епендимоцити: 1.1 - реснички; 2 - кръвоносен съд

Ориз. 129. Малък мозък. Кора

(изрязани перпендикулярно на хода на извивките)

Оцветяване: хематоксилин-еозин

1 - мека черупка на мозъка; 2 - сиво вещество (кора): 2.1 - молекулярен слой, 2.2 - слой от клетки на Пуркиние (пириформени неврони), 2.3 - гранулиран слой; 3 - бяло вещество

Ориз. 130. Малък мозък. Зона на кората

Цвят: сребърен нитрат

1 - молекулен слой: 1.1 - дендрити на клетки на Purkinje, 1.2 - аферентни (катерещи) влакна, 1.3 - неврони на молекулния слой; 2 - слой от клетки на Purkinje (пириформени неврони): 2.1 - тела на пириформени неврони (клетки на Purkinje), 2.2 - „кошници“, образувани от колатерали на аксони на кошни неврони; 3 - гранулиран слой: 3.1 - тела на гранулирани неврони, 3.2 - аксони на клетки на Purkinje; 4 - бяло вещество

Ориз. 131. Мозъчно полукълбо. Кора. Цитоархитектура

Оцветяване: хематоксилин-еозин

1 - мека черупка на мозъка; 2 - сиво вещество: плочите (слоевете) на кората са обозначени с римски цифри: I - молекулярна ламина, II - външна гранулирана ламина, III - външна пирамидална ламина, IV - вътрешна гранулирана ламина, V - вътрешна пирамидална ламина, VI - многоформен ламина; 3 - бяло вещество

Ориз. 132. Мозъчно полукълбо. Кора.

Миелоархитектура

(схема)

1 - тангенциална плоча; 2 - дисфиброзна плоча (лента на Бехтерев); 3 - радиални лъчи; 4 - лента на външната гранулирана плоча (външна лента на Baillarger); 5 - лента от вътрешна гранулирана плоча (вътрешна лента на Baillarger)

Ориз. 133. Голям пирамидален невронмозъчни полукълба

Цвят: сребърен нитрат

1 - голям пирамидален неврон: 1.1 - тяло на неврон (перикарион), 1.2 - дендрити, 1.3 - аксон;

2- глиоцити; 3 - невропил

Автономни ганглии (VG) са специални структури на периферната НС, в които са разположени телата на невроните на ВНС.

VG класификация

VG се класифицират по разстояние от централната нервна система и от ефекторите.

A. СИМПАТИЧНО РАЗДЕЛЕНИЕ:

1) паравертебрални(симпатични стволове, цервикални ганглии, звездовиден ганглий);

2) превертебрален(слънчев сплит, мезентериални ганглии).

Б. ПАРАСИМПАТИЧЕСКИ ОТДЕЛ:

1) параорганични(в близост до органи);

2) интрамурален(в стените на кухи органи: стомашно-чревен тракт, жлъчни и пикочни пътища, сърце, матка).

VG функции:

1. Диригент– постганглионарните еферентни неврони приемат сигнали от централната нервна система и ги предават на ефектора. В този случай зоната на действие на централната нервна система се разширява, т.к Хиляди пъти повече влакна излизат от ганглиите, отколкото влизат.

2. Сензорна– собствените аферентни неврони на ганглиите получават информация от рецепторите в органите и я предават на интерневроните на централната нервна система или автономните ганглии.

3. рефлекс– поради наличието на интеркаларни (асоциативни) неврони в ганглиите е възможно да се затворят периферните рефлекси без участието на централната нервна система: както между различни вътрешни органи ( интраорганни рефлекси), и в рамките на един орган ( интраорганни рефлекси). Тези рефлекси са в основата на отн автономия VNS.

Най-голямата автономност е характерна за работата на интрамуралните VG, които се намират в стените на кухите мускулни органи. Тези ганглии имат пълен набор от структурни и функционални елементи, които осигуряват интегративна функция NS: аферентни, еферентни и асоциативни неврони. По този начин интрамуралните VG са пълноценни нервни центровевътрешни органи.

Извършва се интрамурална VG локална нервна регулацияфункциите на вътрешните органи. Основата му е вътрешноорганни рефлекси -рефлекси, чиито дъги не излизат извън границите на един орган. Интраорганните рефлекси играят важна роля в саморегулацията на вътрешните органи.

Пример: координация на чревната перисталтика. Гладките мускули на червата са способни на автоматични (миогенни) контрактилна дейност. Въпреки това, за да се организира движението на перисталтичната вълна по червата, трябва да се координират собствените контракции на гладката мускулатура на чревната стена. В зоната на компресия мускулният тонус трябва да се повиши, а в зоната на разширяване - да се намали. Такава координация се осигурява благодарение на множество рефлексни дъги, които се затварят в интрамуралния VG. Практически не се нарушава при чревна денервация, т.е. извършва се автономно от централната нервна система. В същото време, с фармакологична блокада на интрамуралния VH (или тяхното вродено отсъствие - болест на Hirschsprung), координираната перисталтика напълно изчезва, въпреки че автоматичните контракции на гладките мускули на червата остават.

В края на 19в. интрамуралните чревни ганглии и плексуси бяха отделени в независима част на ANS - ентерална (чревна) НС. В края на 20в. за VG комплекса и плексусите, разположени в стените на различни кухи мускулни органи A.D. Ноздрачев предложи термина „ метасимпатикова система."