13.05.2019

Пирамидални неврони на кората на главния мозък. Локализация на функциите в кората. Функционална асиметрия на полукълба


Нервна система. Лекция 2.

Кораголям мозък(cortex cerebri) е непрекъснат слой от сиво вещество на повърхността мозъчни полукълба 2-5 мм дебелина. Той е разположен не само върху извивките, но продължава във всички бразди, поради което площта му е сравнително голяма и възлиза на 2200 cm 2 при възрастен. Масата на кората е 581 g, обемът й е около 560 cm 3. В този случай основният обем на кората е съставен от бяло вещество (450 cm 3, тегло - 470 g). Масата на клетъчното тяло на кортикалните неврони е само около 21 g (20 cm3).

Вероятно най-сложните кортикални функции се намират в рамките на човешкото познание, как и защо е било обсъждано през вековете от теолози, философи и учени. В бестселъра си „Удивителната хипотеза: Научното търсене на душата“ Франсис Крик пояснява, че тези качества се определят единствено от кортикални клетки и вериги. Просто казано, познанието не е нищо повече от биологична функция. Приемайки това така, трябва да е възможно да се идентифицират механизмите, които медиират когнитивната обработка.

Функционална организация на вегетативната нервна система

Започвайки с пионерските изследвания на Laurent de Nau и Hebb и по-новите проучвания на Fuster, Miller и Goldman-Rakic, за да назовем само няколко, много внимание се отделя на ролята на постоянната невронна активност в когнитивните процеси. Приложение модерни технологиии методите на моделиране доведоха до появата на нови хипотези за механизмите на постоянна активност. Данните, получени от хиляди индивидуално инжектирани пирамидални клетки в сетивните, двигателните, асоциативните и изпълнителните кори разкриват значителни разлики в количеството на предполагаемия възбудителен вход, получен от тези клетки.

Размерът на кортикалните нервни клетки варира в широки граници от 8-9 мкдо 150 мк.В мозъчната кора на човека има до 15 милиарда нервни клетки, от които 6 милиарда са малки клетки. По-голямата част от кортикалните неврони принадлежат към два типа: пирамидални неврони и звездовидни неврони. Тези клетки са разположени в кората на определени слоеве.

Погрешно наименование за кортикална хомогенност

Пирамидалните клетки в префронталния кортекс имат средно до 23 пъти повече дендритни шипове от тези в първичната зрителна област. Не е изненадващо, че много от пионерите в сравнителната невронаука бяха поразени от приликите на мозъчната кора при видовете бозайници. Техните ранни проучвания показват, че мозъчната кора е съставена от едни и същи основни типове неврони, които често са организирани в подобен основен ламинарен модел. Важността на тези открития оправда акцента върху тях и те изиграха важна роля в оформянето на сегашното ни разбиране за структурата, развитието, функцията и еволюцията на мозъчната кора.

В човешкия мозък има няколко филогенетично обособени различни видовекора:

Древният кортекс - палеокортекс (0,6%) - практически няма наслояване (1-2 слоя), локализиран е в областта на обонятелните триъгълници, образува покритие на септум пелуцидум и обгражда ядрото на амигдалата.

Старата кора - archicortex (2,2%) - има 2-3 слоя, представена от сива материя dentate gyrus, сиво вещество на хипокампуса, медуларни стрии на corpus callosum.

Въпреки това, за съжаление, „подобно“ беше тълкувано от мнозина като „същото“. В резултат на това през втората половина на миналия век стана широко прието, че мозъчната кора е хомогенна по структура и че цялата кора е съставена от една и съща основна повтаряща се единица. Доведена до крайност, тази интерпретация предполага, че всяко отклонение от основната кортикална единица трябва да е грешка. Освен това мнозина вярваха, че кортикалните вериги са еднакви в различни видове. Според тази догма регионалните различия в кортикалната функция, като зрение, соматизация и слух, се обясняват единствено с източника на техните входове.

Преходна кора - мезокортекс (1,6%) - област на сводестия гирус.

Новата кора - неокортекс (95,6%) - е добре структурирана и има 6 слоя.

При висшите гръбначни животни има предимно шест повече или по-малко ясно определени слоя. Но всеки от тези слоеве, с изключение на първия, може да бъде разделен на два или дори три подслоя.

Първи слой, така наречените зонални или молекулярна плоча, се състои главно от плексуси от апикални дендрити на пирамидални неврони, клетъчните тела на които са разположени в други слоеве на кората. В първия слой има много малко нервни клетки. Съдържа хоризонтални клетки, чиито аксони и дендрити също са разположени хоризонтално в същия слой.

Основни функции и взаимодействия на невроните

Въпреки това, ако веригите в префронталния кортекс, регион на мозъка, който често участва в когнитивната обработка, е същият като във всяка друга кортикална област, как може да изпълнява такава сложна функция като човешкото мислене? Проучване на литературата разкрива алтернативен възглед, а именно, че мозъчната кора се характеризира с регионални и видово специфични вариации в структурата. Въпреки че тези наблюдения бяха пренебрегнати от мнозина, някои от пионерите в сравнителните невролози бяха напълно наясно с функционалните последици от тези регионални вариации в кортикалните вериги.

Втори слой, така наречената външна гранулирана или външна гранулирана плоча, включва маса от малки клетки, принадлежащи към малки пирамидални, така наречените интерневрони, и звездовидни неврони, а малките пирамидални клетки доминират във втория слой.

Третият слой е външната пирамидална плочасъдържа средно големи пирамидални клетки

Цитирам директно от наблюденията на Сантяго Рамон и Каджал. При мишките базалните разширения са къси и слабо разклонени, при хората те стават по-многобройни, дълги и разклонени. При мишките базалните дендрити са къси и имат няколко разклонения, при хората те са многобройни, дълги и силно разклонени. В допълнение, нервните колатерали при мишки и зайци и др. се разделят само веднъж или два пъти, докато при човека същите колатерали са разделени и четири по-многобройни или пет пъти, което прави клоните толкова дълги, че целият клон никога не може да се види в един участък.

Четвърти слой, така наречената вътрешна гранулирана или вътрешна гранулирана плоча, се състои главно от малки звездовидни клетки, но също така съдържа малки и средни по размер пирамиди.

Петият слой е вътрешната пирамидална плочасъдържа гигантски пирамидални клетки или клетки на Betz.

Шести слоймногоформена плочасъдържат главно пирамидални клетки със среден размер и малък брой малки пирамидални и звездовидни клетки.

За връзката между структурата и функцията в сензорния кортекс

Разликите в моделите на дендритно разклоняване могат да определят степента, до която интеграцията на входовете се споделя в техните разговори. Функционален резултатТакава дендритна обработка е демонстрирана в ретината и слуховия мозъчен ствол. Отбелязаните разлики в плътността на дендритните шипове, всеки от които получава поне един асиметричен синапс, чиито пресинаптични терминали съдържат възбуждащия невротрансмитер глутамат, пирамидални клетки в различни кортикални области също могат да повлияят на различни аспекти на интегрирането на входове по протежение на дендритите, както и като очевидната разлика V общ бройна предполагаемите възбудителни входове по протежение на дендрита, разликите в тяхната плътност могат да повлияят локално на сумирането на постсинаптичните потенциали или кооперативността между входовете, което е по-вероятно при силно спинозни, отколкото при по-малко спинозни дендрити.Регионалните различия в морфологията на гръбначния стълб също могат да повлияят техните функционални свойства.

Първите три слоя са най-младите, те осигуряват връзка между различни участъци на кората. Четвъртият слой е най-развит в областите, където пристига аферентна информация (чувствителни центрове, особено постцентралната извивка). Петият слой се изразява в двигателните зони на кората: прецентрален гирус, перицентрален лобул, супрамаргинален извивка.

В допълнение, регионалните разлики в размера, модела на разклоняване и гръбначната плътност на пирамидалните клетки водят до драматични вариации в общия брой предполагаеми възбудителни входове, избрани от всяка пирамидална клетка в различни кортикални области. Последните проучвания разкриха разлики в плътността, разпределението и свързаността на инхибиторните интерневрони в различни кортикални региони, за които е известно, че влияят върху свойствата на рецептивното поле на невроните. Различни класове инхибиторни неврони се проектират към различни области на пирамидната клетка, включително дендрити, сома и аксон, и те могат да модулират различни аспекти на активността на пирамидната клетка.

Всеки пирамидален неврон има пирамидална клетка и много дендрити. Аксонът на пирамидален неврон излиза от малък хълм в основата на клетката. В малките, така наречените интеркаларни или междинни пирамидални неврони, аксоните, разклонени в хоризонтална или вертикална посока, завършват веднага, без да напускат кората. Аксоните на средните и големите пирамиди отделят много колатерали в кората, а основните стволове отиват в субкортикалното бяло вещество. Някои от тях се връщат от подкоровото вещество в кората на дадено полукълбо или, преминавайки през corpus callosum, завършват в кората на другото полукълбо. Те служат за обединяване на различни части на мозъчната кора. Следователно такива пирамидални неврони се наричат асоциативен.Други аксони са насочени към подкоровите образувания и по-нататък към различни отделиглавата и гръбначен мозък. Тези пирамиди се наричат проекция.Във връзка с филогенетичното развитие на бозайниците броят на пирамидните клетки се увеличава значително.

Разпределението на тези вещества в значително различни дендритни дъги може също да повлияе на инхибирането на вето или шунт. Кортикалните вериги съдържат много десетки хиляди неврони. По този начин всяка функционална разлика, надарена на невронално ниво със специализация в структурата на пирамидалните клетки, трябва задължително да бъде усилена в кортикалните вериги. От това следва, че степента на клетъчна специализация и разликите в броя на клетките в мрежата могат да определят функционалността на кортикалните вериги.

Изненадващо, няколко проучвания се занимават с този проблем и някои са открили впечатляващи резултати. Тази постоянна невронна активност сега е широко призната като важна за „съхранение“ на паметта. Изследванията с изображения показват, че броят на областите, набирани по всяко време, зависи от визуалната задача. Невронните ансамбли могат да се активират в различни кортикални области. Това ни води до важен въпрос: Не всички аспекти на визуалната обработка се изпълняват от всички зрителни неврони, нито невроните във всички зрителни области се набират за дадена визуална задача.

Широчината на цялата кора, броят на клетките и ширината на всеки слой клетки във фронталната част, както и клетъчният състав, т.е. размерът, формата и разположението на клетките във всяка секция на кората варират изключително много . Тези вариации заемат определени, ясно обособени територии. В големия мозък на бозайниците има 11 ясно видими големи кортикални полета.

Съобщава се, че невроните в различни региони обработват различни аспекти на зрението, групирайки се слабо в тези, които обработват откриване на движение, и тези, които обработват разпознаване на обекти. Тези основни разлики в зрителната функция вероятно ще се определят от груби разлики в моделите на връзки и прогнозите, които получават.

Има различни теории за многоядрена обработка, включително йерархични и разпределени модели. Общото между двата модела е, че ансамбли от неврони в множество кортикални области могат да бъдат съвместно активирани за всяка дадена задача. Как регионалните различия в пирамидалната клетъчна структура могат да повлияят на обработката в тях различни модели, се обсъжда подробно в други раздели. Накратко, в рамките на йерархичните модели, потокът от визуални входове през пътека позволява на отделните неврони в прогресивно „по-високи“ области да обработват вход от пропорционално по-голяма област на визоотопичната карта.

Въз основа на хистологични и физиологични изследваниявсяко такова поле беше разделено на няколко независими секции. По-значителна диференциация на кората се наблюдава при висшите бозайници - маймуните. Особено голямо е при хората.

Такива изследвания започнаха от киевския учен Владимир Алексеевич Бец, който през 1874 г. публикува статията „Два центъра в мозъчната кора“, в която описва двигателната зона в прецентралната извивка и чувствителната зона в постцентралната извивка.

Структурата на новата кора и нейните функции

Потенциалното предимство на такава „последователна реконструкция“ на визуалната сцена е концептуално ясна в окципиталния темпорален път, където невроните в последователно по-високи визуални области дискриминират повече сложни функции. В рамките на разпределена система ко-активирането на ансамбли от силно спинозни пирамидални клетки в зоните на асоцииране може да бъде важно за свързването на сетивните възприятия. В допълнение, има по-голям потенциал за повтарящо се възбуждане чрез повтарящи се вериги, състоящи се от неврони, които комбинират голям брой възбуждащи входове и са силно взаимосвързани, отколкото във вериги, състоящи се от рядко свързани неврони, които имат относително малък брой входове.

През 1909 г. немският невролог Корбиниан Бродман публикува карти на цитоархитектоничните полета мозъчната кора. Бродман е първият, който създава карти на кората. Впоследствие O. Vogt и C. Vogt (1919-1920), като вземат предвид структурата на влакната, описват 150 миелоархитектонични области в кората на главния мозък. В Института по мозъка на Академията на медицинските науки на СССР И. Н. Филипов и С. А. Саркисов създават карти на кората на главния мозък, включващи 47 цитоархитектонични полета.

Функции на кората на главния мозък

По този начин, кооперативността на пирамидални клетъчни ансамбли от различни фенотипове в различни кортикални региони потенциално води до богатство от разнообразие и функционално сближаване в кортикалната функция, което не е постижимо в кора, съставена от същия основен повтарящ се модел.

Специализация в префронталната верига

По този начин систематичните ареални специализации в кортикалните вериги могат да повлияят на различни аспекти на визуалната обработка. Способността за вземане на проби на всеки неврон голямо количествовъзбуждащият вход е централен за тоничната активност, докладвана в тези клетки, която се смята за важна за зрителната памет. Скорошни наблюдения на пирамидални клетки в префронталния кортекс на хора и макаци показват, че те са склонни да бъдат по-разклонени и по-шиповидни от техните двойници в тилния, париеталния и темпоралния лоб.

Данни от експериментални изследвания показват, че когато определени области на мозъчната кора са унищожени или отстранени при животни, някои функции се нарушават. Тези факти се потвърждават от клинични наблюдения на болни хора с туморни лезии или наранявания на определени области на мозъчната кора. Всичко това ни позволи да заключим, че в кората на главния мозък има центрове, които регулират изпълнението на определени функции. Морфологично потвърждение на физиологичните и клиничните данни беше доктрината за различното качество на структурата на мозъчната кора в различните й части - цито- и миелоархитектоника на кората. Установено е, че невроните не са разположени дифузно в кората, а са групирани в ансамбли.

Пиковата плътност на шиповете в човешките префронтални клетки достига 61 шипа на 10 μm. Постоянната активност, докладвана за неврони в други области, се прекъсва от разсейващи фактори. В първичния зрителен кортекс тези аксонални проекции завършват в сравнително плътни "гроздове". Размерът и разпределението на вътрешните клъстери е по-често срещан и широко разпространен в извънредните зрителни зони, но относителните разлики в размерите на клъстерите в зрителните зони съответстват на диаметъра на базалните дендритни валове на супрагрануларните пирамидални клетки.

Използването на съвременни микроелектродни методи за изследване на функциите на кортикалните неврони значително разшири разбирането за обработката на сензорна информация в неокортекса и структурната организация на кората. През 1957 г. американският изследовател V. Mountcastle, анализирайки реакциите на клетките в соматосензорната (сензомоторна) кора на котка към стимули от различни модалности, откри следното интересен факт. Когато микроелектродът беше потопен перпендикулярно на повърхността на соматосензорния кортекс, всички клетки, които срещна, реагираха еднакво на стимул, например на леко докосване на кожата или на движение в ставата. Ако електродът беше потопен под ъгъл към повърхността на кората, тогава по пътя му идваха неврони с различни сензорни модалности, редуващи се с определена периодичност.

Тези разлики в размерите на базалните дендритни дъги и присъщите аксонални разклонения могат да позволят различни стратегии за вземане на проби от кората. Данните за макаците също се вписват добре в тази интерпретация. Имайки предвид тези цели, ние започнахме да изучаваме структурата на пирамидалните клетки в други видове примати.

Първата ни цел беше да проучим структурата на пирамидалните клетки в маймуни от Новия свят, които се отделят от родословието на Стария свят през късния еоценски период. Относителната простота на тяхната структура обаче не отразява основната характеристика на пирамидалните клетки в мозъка им. Например, пирамидалните клетки в зрителната кора на бозайниците се характеризират със същото прогресивно нарастване на структурната сложност с предна прогресия през тилната темпорална област, както се наблюдава при хора и маймуни макак.

Въз основа на тези експериментални факти У. Маунткасъл стига до извода, че соматосензорната кора е организирана в елементарни функционални единици - колониориентирани перпендикулярно на повърхността. Диаметърът на такава колона е около 500 μm, определен от хоризонталното разпределение на терминалите на аферентното таламокортикално влакно и вертикалната ориентация на дендритите пирамидални клетки. Според Маунткасъл колоната е елементарен блок на сензомоторната кора, където се извършва локална обработка на информация от рецептори от една модалност. Тази хипотеза за колонната организация на неокортекса получи широко разпространение и даде тласък на по-нататъшни изследвания в тази област у нас и в чужбина.

Според модерни идеи, всяка функционална колона на сензомоторната кора се състои от няколко морфологични микромодула, които обединяват пет до шест неврона с форма на гнездо. Този модул включва няколко пирамидални клетки, чиито апикални дендрити са възможно най-близо и образуват дендритен сноп; в рамките на този лъч са възможни електротонични връзки, които по всяка вероятност осигуряват синхронната работа на цялата асоциация.

В съседство с групата на вертикално ориентираните пирамидални клетки са звездовидни клетки, с които влизат в контакт таламокортикалните влакна, идващи към микромодула. Някои от звездните клетки, които изпълняват инхибиторна функция, имат дълги аксони, простиращи се хоризонтално. Аксоните на пирамидалните клетки образуват повтарящи се колатерали, които могат да осигурят както улесняващи влияния в рамките на микромодул, така и инхибиторни взаимодействия между микромодули, контактуващи с инхибиторни интерневрони. Няколко структурни микромодула, обединени от хоризонтално разклоняване на терминалите на специфични таламокортикални аференти, аксони на терминали и процеси на звездни клетки, образуват колона (или макромодул), чийто диаметър достига 500-1000 µm. Всяка колона се характеризира с функционално единство, което се проявява във факта, че невроните на колоната реагират на стимул от една модалност.

Впоследствие принципът на колонната организация беше потвърден при изследването на други проекционни зони на кората.

И.П. Павлов разглежда мозъчната кора като непрекъсната перцептивна повърхност, като колекция от кортикални краища на анализатори. Той показа, че кортикалния край на анализаторите не е някаква строго определена зона. Кората на главния мозък е разделена на ядро ​​и разпръснати елементи. Ядрото е мястото, където са концентрирани нервните клетки на кората, съставляващи точната проекция на всички елементи на определен периферен рецептор, където по-висок анализ, синтез и интегриране на функции. Разпръснатите елементи могат да бъдат разположени както по периферията на ядрото, така и на значително разстояние от него. Те се ангажират повече прост анализи синтез. Наличието на разпръснати елементи по време на разрушаването на ядрото отчасти позволява да се компенсира нарушената функция. Областите, заети от разпръснати елементи на различни анализатори, могат да бъдат наслоени една върху друга и да се припокриват. По този начин мозъчната кора може схематично да се представи като набор от ядра на различни анализатори, между които има разпръснати елементи, принадлежащи на различни (съседни) анализатори. Горното ни позволява да говорим за динамична локализация на функциитев кората на главния мозък (I.P. Pavlov).

Нека разгледаме позицията на някои кортикални краища на различни анализатори (ядра) по отношение на гирусите и лобовете на мозъчните полукълба при хората в съответствие с цитоархитектоничните карти.

1. В кората на постцентралния гирус и горния париетален лобул лежат нервни клетки, които образуват сърцевината на кортикалния анализатор на общия чувствителност(температурни, болкови, тактилни) и проприоцептивни. Сетивните пътища, водещи до мозъчната кора, се пресичат или на нивото на различни сегменти на гръбначния мозък (пътища на болка, температурна чувствителност, допир и натиск), или на ниво продълговатия мозък(пътища на проприоцептивна чувствителност на кортикалната посока). В резултат на това постцентралните извивки на всяко полукълбо са свързани с противоположната половина на тялото. В постцентралния гирус всички рецепторни полета на различни части на човешкото тяло се проектират по такъв начин, че кортикалните краища на анализатора на чувствителността на долните части на тялото и долните крайници, а рецепторните полета на горните части на тялото и главата, и горните крайници се проектират най-ниско (по-близо до страничната бразда).

2. Ядро моторанализаторът се намира главно в така наречения моторен кортекс, който включва прецентралния гирус и парацентралния лобул на медиална повърхностполукълба. В 5-ия слой на кората на прецентралната гирусна лъжа пирамидални неврони (клетки на Бетц),които I.P. Павлов класифицира като интеркаларни и отбелязва, че тези клетки с техните процеси са свързани с подкоровите ядра, двигателните клетки на черепните ядра и гръбначномозъчни нерви. Освен това в горните части на прецентралната извивка и в парацентралната лобула има клетки, импулси от които се изпращат към мускулите на най-долните части на тялото и долните крайници. В долната част на прецентралната извивка има двигателни центрове, които регулират дейността на лицевите мускули.

По този начин всички области на човешкото тяло се проектират „с главата надолу“ в прецентралната извивка. Поради факта, че пирамидалните пътища, произхождащи от гигантопирамидални клетки, се пресичат или на нивото на мозъчния ствол (кортиконуклеарни влакна), на границата с гръбначния мозък, или в сегменти на гръбначния мозък (кортикоспинален тракт), двигателният области на всяко полукълбо са свързани с скелетни мускулипротивоположната страна на тялото. Ако мускулите на крайниците са свързани изолирано към едно от полукълбата, мускулите на тялото, ларинкса и фаринкса са свързани с двигателните зони на двете полукълба.

Мотор I.P. Павлов също нарича зоната на мозъчната кора рецепторна зона, тъй като тук се анализират и проприоцептивните (кинетични стимули, възприемани от рецептори, вградени в скелетните мускули, сухожилията, фасцията и ставните капсули).

3. Ядро на анализатора, осигуряващо функцията комбинирано завъртане на главата и очите навътре противоположната страна , се намира в задните части на средния фронтален гирус, в така наречената премоторна зона.

4. В областта на долния париетален лобул, в супрамаргиналния гирус, има ядрото на моторния анализатор, чието функционално значение е да изпълнява синтезвсеки целенасочени, професионални, трудови и спортни движения.Това ядро ​​е асиметрично. За десничарите е в лявата, а за левичарите- само в дясното полукълбо.Способността за координиране на тези сложни целенасочени движения се придобива от индивида през целия живот в резултат на практическа дейност и натрупване на опит. Изпълнението на целенасочени движения се дължи на образуването на временни връзки между клетките, разположени в прецентралните и супрамаргиналните гируси. Увреждането на полето не причинява парализа, а само води до загуба на способността да се произвеждат сложни координирани целенасочени движения - апраксия (praxis - практика).

5. В кората на горната париетална лобула има ядрото на кожния анализатор на един от специфичните видове чувствителност, който има присъща функция разпознаване на предмети чрез допир,- стреогнозия. Кортикалният край на този анализатор се намира в дясното полукълбо. Увреждането на повърхностните слоеве на кората в тази част е придружено от загуба на функцията за разпознаване на обекти чрез допир, въпреки че други видове обща чувствителност са запазени.

6. В дълбините на страничната бразда, на повърхността на средната част на горната темпорална извивка, обърната към острова (където се виждат напречните темпорални извивки или извивките на Хешл), има ядро слуховианализатор. ДА СЕ нервни клетки, съставляващи ядрото слухов анализаторвсяко от полукълбата, проводими пътища от рецепторите както на лявото, така и на правилната страна. В тази връзка едностранното увреждане на това ядро ​​не води до пълна загуба на способността за възприемане на звуци. Двустранното увреждане е придружено от кортикална глухота.

7. Ядро визуаленанализаторът се намира в тилен дялмозъчни полукълба в обиколката на calcarine sulcus. Ядро зрителен анализатордясното полукълбо е свързано чрез пътища към латералната половина на ретината на дясното око и медиалната половина на ретината на лявото око. В кората тилен дялВ лявото полукълбо се проектират съответно рецепторите на латералната половина на ретината на лявото око и медиалната половина на ретината на дясното око. Както при ядрото на слуховия анализатор, само двустранно увреждане на ядрата на зрителния анализатор води до пълна кортикална слепота. Увреждането на полето, разположено малко над ядрото на зрителния анализатор, е придружено от загуба на зрителна памет, но не се отбелязва загуба на зрение. Още по-високо е част от кората, поражението на която е придружено от загуба на способността за навигация в непозната среда.

8. На долната повърхност темпорален лобмозъчно полукълбо, в областта на куката и отчасти в областта на хипокампуса има ядро обонятелнианализатор. От филогенетична гледна точка тези области принадлежат към най-древните части на мозъчната кора. Сетивата за обоняние и вкус са тясно свързани помежду си, което се обяснява с близкото разположение на обонятелните и вкусови анализатори. Също така беше отбелязано (V.M. Bekhterev), че вкусовото възприятие се нарушава, когато кората на най-ниските части на постцентралната извивка е повредена. Ядрата на вкусовите и обонятелните анализатори на двете полукълба са свързани с рецептори от лявата и дясната страна на тялото.

Описаните кортикални краища на някои анализатори не присъстват в кората на главния мозък само хората, но и животните.Те са специализирани във възприемането, анализа и синтеза на сигнали, идващи от външната и вътрешната среда, съставляващи, както е определено от И. П. Павлов, първата сигнална система на реалността.

Второ сигнална система съществува само при хората и се определя от развитието на речта. Речта, а с нея и съзнанието са филогенетично най-младите функции на мозъка. В това отношение кортикалните краища на анализаторите са най-малко локализирани. Функциите на речта и мисленето се осъществяват с участието на цялата кора.Въпреки това, в мозъчната кора е възможно да се разграничат определени области, които имат строго определени речеви функции. Да, анализатори моторна реч(устни и писмени) са разположени до моторната зона на кората, по-точно в онези части на кората на предния лоб, които са в съседство с прецентралната извивка.

Анализатори зрително и слухово възприятиеговорните сигнали се намират до анализаторите на зрението и слуха. Трябва да се отбележи, че анализаторите на речта при десничарите са локализирани в лявото полукълбо, а при левичарите - предимно в дясното.

Нека разгледаме позицията на някои от речевите анализатори в кората на главния мозък.

1. Моторният анализатор на писмената реч се намира в задната част на средната фронтална извивка. Дейността на този анализатор е тясно свързана с анализатора на целенасочените движения, който осигурява формирането на заучените движения на ръцете и очите, необходими за писане. При увреждане се губи способността за извършване на фини движения, обикновено извършвани под контрола на зрението и необходими за рисуване на букви, думи и други знаци (аграфия).

2. Ядро на моторния анализатор речева артикулация(моторен анализатор на речта) се намира в задните части на долния фронтален гирус (център на Broca). Увреждането на кората в тази област води до двигателна афазия, т.е. загуба на способността за произнасяне на думи (афазия). Тази афазия не е свързана със загуба на способността за свиване на мускулите, участващи в производството на реч. Освен това, ако това поле е повредено, способността за произнасяне на звуци или пеене не се губи.

3. Б централни отделинамира се долната фронтална извивка ядрото на речевия анализатор, свързан с пеенето.Поражението му е придружено от вокална амузия - невъзможност за композиране и възпроизвеждане на музикални фрази и аграматизъм, когато се губи способността да се съставят смислени изречения от отделни думи. Речта на такива хора се състои от набор от думи, които не са свързани по семантичен смисъл.

4. Ядро слухов говорен анализатортясно свързано с
кортикален център на слуховия анализатор и се намира в задните отдели
горен темпорален гирус, на повърхността му обърнат настрани
латерална бразда на мозъчното полукълбо. Увреждането на ядрото не нарушава слуховото възприятие на звуците като цяло, но се губи способността за разбиране на думи и реч (вербална глухота или сензорна афазия). Функцията на това ядро ​​е, че човек не само чува и разбира речта на друг човек, но и контролира собствената си.

5. В средната трета на горния темпорален гирус има ядро ​​на кортикалния анализатор, поражението на което е придружено от появата на музикална глухота, когато музикалните фрази се възприемат като безсмислен набор от различни шумове. Този кортикален край на слуховия анализатор принадлежи към центровете на втората сигнална система, които възприемат словесното обозначаване на обекти, действия, явления, т.е. сигнали за отчитане на сигнали.

6. В пряка връзка с ядрото на зрителния анализатор има ядро визуален анализатор на писмена реч(поле 39), разположен в ъгловата извивка на долния париетален лобул. Увреждането на това ядро ​​води до загуба на способността за възприемане на писмен текст и четене (дислексия).

Човешкият фронтален кортекс е свързан със социалния принцип. Невроните му образуват двупосочни връзки с всички останали области на кората. При увреждане се образуват нарушения социално поведение, грубост, нелоялност, намалено чувство за цел, апатия. След лоботомията има пълна липса на инициативност и социална активност.

Асиметрията на функциите на дясното и лявото полукълбо е силно изразена. Ляво полукълбоосигурява логика, абстрактно мислене, доминира по отношение на речеви функции (четене, писане, броене), сложни произволни движения. Дясно полукълбо – емоционалност креативно мислене, неречеви функции за разпознаване на сложни визуални и слухови образи, тактилно възприятие, възприятие за пространство, форма, посока, интуитивно мислене.

10. Кора на главния мозък.

Структура.

Кората е филогенетично най-младата и в същото време сложна част от мозъка, предназначена за обработка на сензорна информация и формиране на поведенчески реакции на тялото.

Мозъчната кора се разделя на древна (обонятелна луковица, обонятелен тракт, обонятелен туберкул), стара (част от лимбичната система) и нова кора. Новият кортекс заема 95-96% цялата зонаи 4-5% е делът на старите и старите кори. Дебелината на кората варира от 1,3 до 4,5 мм. Площта на кората се увеличава поради бразди и извивки. При възрастен е 2200 cm²

Кората се състои от сиви и бели кахъри, както и невроглията. Броят на невроните е 16-18 млрд. Глиалните клетки изпълняват трофична функция.

Въз основа на техните функционални характеристики кортикалните неврони се разделят на 3 вида: аферентни(сензорни) - нервните влакна на аферентните пътища се приближават до тях, асоциативен(интеркалиран) – в мозъка и гръбначния мозък, еферентни(двигател) - образува низходящи (еферентни) пътища, преминаващи от кората към различни ядра на главния и гръбначния мозък. Сензорните клетки включват звездовидни клетки, които са включени в слоеве 3 и 4 на сензорните области на кората. Еферентните неврони включват неврони от слой 5 на двигателната зона, които са представени от гигантски пирамидални клетки на Betz. Асоциативните клетки включват вретеновидни и пирамидални клетки от слой 3.

Поради факта, че описаните по-горе тела и израстъци на невроните имат подредено разположение, кората е изградена според екранния принцип, т.е. сигналът се фокусира не от точка до точка, а върху много неврони, което осигурява пълен анализ на стимула, както и възможност за предаване на сигнала към други области на кората, които се интересуват от него.

Кортексът се състои от 7 слоеве.

    Молекулярна слой– малки неврони и влакна. Тук идват аферентни таламокортикални влакна от неспецифичните ядра на таламуса, регулиращи нивото на възбудимост на кортикалните неврони.

    Външен гранулиран слой образувани от малки неврони с форма на гранули и малки пирамидални клетки.

    Външен пирамидален слой се състои от пирамидални клетки с различни размери. Функционално слоевете II и III на кората обединяват неврони, чиито процеси осигуряват кортико-кортикални асоциативни връзки.

    Вътрешен гранулиран слой образувани от звездовидни клетки. Тук завършват аферентните таламокортикални влакна, идващи от проекционните ядра на таламуса.

    Вътрешен пирамидален слой включва големи пирамидални клетки - клетки на Бетц, чиито аксони отиват към главния и гръбначния мозък.

    Полиморфен слой (многоформен) – многоформени неврони с триъгълна и вретеновидна форма.

    Веретенообразни неврони свържете всички слоеве на кората, влакната им се издигат на 1 слой. Предлага се само в определени области на кората.

Функционалната единица на кората е вертикална колона, състояща се от 7 клетки, те заедно реагират на един и същ стимул.

В кората се разграничават сензорни, асоциативни и двигателни зони въз основа на местоположението на невроните:

Сензорните зони са входни области на кората, които получават сензорна информация от повечето рецептори на тялото чрез възходящи невронни пътища.

Асоциативни зони - 1) свързват новополучената сензорна информация с предварително получена и съхранена в паметта блокове, поради което се "разпознават" нови стимули, 2) информацията от едни рецептори се сравнява със сензорна информация от други рецептори, 3) участват в процесите на запаметяване, учене и мислене.

Моторните зони са изходните зони на кората. В тях възникват двигателни импулси, които отиват към волевите мускули по низходящи пътища, които се намират в бялото вещество на мозъчните полукълба.

Цитоархитектура- Това е разположението на невроните в кората.

Миелоархитектура- Това е разпределението на влакната в кората на главния мозък.

Началото на различното качество на структурата на кората на главния мозък е положено през 1674 г. от киевския анатом А.А. Бетсъм. По-късно К. Бродман през 1903-09г. идентифицира 52 цитоархитектонични полета. O. Vogt и C. Vogt идентифицират 150 миелоархитектонични полета в кората.

Локализация на функциите в кората на главния мозък.

И.П. Павлов разглежда кората на главния мозък като непрекъсната перцептивна повърхност, като набор от кортикални краища на анализатори. Анализаторът е сложна система, която се състои от рецептор - възприемащ апарат, проводници нервни импулсии края на мозъка, където се извършва най-високият анализ на стимулите. И.П. Павлов показа, че кората прави разлика между ядра и разпръснати елементи. Ядрото е мястото на концентрация на неврони, където се проектират всички периферни рецепторни структури и се извършва важен анализ, синтез и интегриране на функции.

Разпръснатите елементи могат да бъдат разположени по периферията на ядрото и на различни разстояния от него. Те осигуряват по-прост анализ и синтез.

Кортикалните краища на анализатора извършват анализа и синтеза на сигнали.

Нека разгледаме някои локализации на ядрата на двигателните анализатори:

1. В кората на постцентралния извивка (полета 1, 2, 3) и горната париетална лобула (полета 5 и 7) лежат нервни клетки, които образуват сърцевината на кортикалния анализатор на общия чувствителност(температура, болка, тактилна и проприоцептивна). Сензорните пътища, водещи до мозъчната кора, се пресичат или на нивото на различни сегменти на гръбначния мозък (пътища на болка, температурна чувствителност, докосване и натиск), или на нивото на продълговатия мозък (пътища на проприоцептивна чувствителност в кортикална посока) . В резултат на това постцентралните извивки на всяко полукълбо са свързани с противоположната половина на тялото. В постцентралния гирус рецепторните полета на различни части на човешкото тяло са проектирани по такъв начин, че кортикалните краища на анализатора на чувствителността на долния торс и долните крайници са разположени най-високо, а рецепторните полета на горните части на тялото, главата и горните крайници са проектирани най-ниско (по-близо до страничната бразда).

2. Ядро моторАнализаторът се намира главно в така наречената моторна кора, която включва процентралния извивка (полета 4 и 6) и парацентралната лобула на медиалната повърхност на полукълбото. В 5-ия слой на кората на прецентралния гирус има пирамидални неврони (клетки на Betz), които I.P. Павлов ги класифицира като интеркаларни клетки и отбелязва, че тези клетки с техните процеси са свързани с подкоровите ядра, двигателните клетки на ядрата на черепните и гръбначните нерви. Освен това в горните части на прецентралната извивка и в парацентралната лобула има клетки, импулси от които се изпращат към мускулите на най-долните части на тялото и долните крайници. В долната част на прецентралната извивка има и двигателни центрове, които регулират дейността на лицевите мускули.

По този начин всички области на човешкото тяло се проектират „с главата надолу“ в прецентралната извивка. Поради факта, че пирамидалните пътища, произхождащи от гигантопирамидните клетки, се пресичат или на нивото на мозъчния ствол (кортиконуклеарни влакна) на границата с гръбначния мозък, или в сегменти на гръбначния мозък (кортикоспинален тракт), двигателният области на всяко полукълбо, свързани със скелетните мускули на противоположната страна на тялото. Ако мускулите на крайниците са свързани изолирано към едно от полукълбата, мускулите на тялото, ларинкса и фаринкса са свързани с двигателните зони на двете полукълба.

3. Ядро визуаленАнализаторът се намира в тилната част на мозъчното полукълбо (полета 17, 18, 19). Ядрото на зрителния анализатор на дясното полукълбо е свързано чрез пътища към латералната половина на ретината на дясното око и медиалната половина на ретината на лявото око. В кората на тилната част на лявото полукълбо се проектират съответно рецепторите на латералната половина на ретината на лявото око и медиалната половина на ретината на дясното око. Само двустранно увреждане на ядрата на зрителния анализатор води до пълна кортикална слепота. Увреждането на поле 18, разположено малко над поле 17, е придружено от загуба на зрителна памет, но не се отбелязва загуба на зрение. Най-високо в сравнение с предишните две в кората на тилния лоб е поле 19, чието поражение е придружено от загуба на способността за навигация в непозната среда.

4. В дълбочината на страничната бразда, на повърхността на средната част на горната темпорална извивка, обърната към острова, има ядро слуховианализатор (полета 41, 42, 52). Проводните пътища от рецепторите от лявата и дясната страна преминават към нервните клетки, които съставляват ядрото на слуховия анализатор на всяко полукълбо. В тази връзка едностранното увреждане на това ядро ​​не води до пълна загуба на способността за възприемане на звуци. Двустранните лезии са придружени от кортикална глухота, както при пълна кортикална слепота.

5. Ядро на моторния анализатор речева артикулация(речев двигателен анализатор) се намира в задните части на долния фронтален гирус (поле 44). Той граничи с тези участъци на прецентралната извивка, които са анализатори на движенията, произведени от свиване на мускулите на главата и шията. Това е разбираемо, тъй като моторният анализатор на речта анализира движенията на всички мускули (устни, шия, език, ларинкс), които участват в акта на формиране на устна реч. Увреждането на кората на тази област (поле 44) води до моторна афазия, т.е. загуба на способността за свиване на мускулите, участващи в производството на реч. Освен това, ако поле 44 е повредено, способността за произнасяне на звуци или пеене не се губи.

В централните части на долния фронтален гирус (поле 45) има ядрото на речевия анализатор, свързан с пеенето. Поражението на поле 45 е придружено от вокална амузия - невъзможност за композиране и възпроизвеждане на музикални фрази и аграматизъм, когато се губи способността за съставяне на смислени изречения от отделни думи. Речта на такива хора се състои от набор от думи, които не са свързани по семантичен смисъл.

6. Ядро слухов говорен анализаторе тясно свързан с кортикалния център на слуховия анализатор и се намира, подобно на последния, в областта на горния темпорален гирус. Това ядро ​​е разположено в задните части на горния темпорален извивка, на повърхността му, обърната към латералната бразда на церебралното полукълбо (поле 42).

Увреждането на ядрото не засяга слуховото възприятие на звуците, но способността за разбиране на думи и реч се губи. Функцията на това ядро ​​е, че човек не чува и не разбира речта на друг човек, но контролира собствената си.

В средната трета на горната темпорална извивка (поле 22) има ядро ​​на кортикалния анализатор, поражението на което е придружено от появата на музикална глухота, когато музикалните фрази се възприемат като безсмислена колекция от различни шумове. Този кортикален край на слуховия анализатор принадлежи към центровете на втората сигнална система, които възприемат словесното обозначаване на обекти, действия, явления, т.е. сигнали за отчитане на сигнали.

7. В пряка връзка с ядрото на зрителния анализатор има ядро визуален анализатор на писмена реч(поле 39), разположен в ъгловата извивка на долния париетален лобул. Увреждането на това ядро ​​води до загуба на способността за възприемане на писмен текст и четене.

В кората има 3 групи полета: първични, вторични и третични.

Първичното поле е свързано със сетивните органи и органите за движение, то се формира по-рано в онтогенезата и има най-големите клетки. Това са така наречените ядрени зони на анализаторите. Те анализират стимули, постъпващи в кората от съответните рецептори. Ако ядрената зона бъде унищожена, ще настъпи кортикална слепота, глухота и двигателна парализа.

Вторичните полета (периферните зони на анализаторите) са свързани с отделни теласамо чрез първични полета. Те служат за обобщаване и допълнителна обработка на постъпващата информация. Ако това поле е унищожено, човек вижда, чува, но не разбира смисъла.

Третичните полета (области на припокриване на анализаторите) заемат почти половината от кората и имат широки връзки с други части на кората и неспецифични мозъчни системи. Тук се намират предимно малки и разнообразни (звездни) клетки и се извършва по-висок анализ и синтез на информация, в резултат на което се развиват цели и цели на поведение. Според тях двигателната активност е програмирана. При вродено недоразвитие на третичните полета човек не е в състояние да овладее речта и дори простите двигателни умения.

Хората и животните имат първични и вторични полета, но само хората имат третично поле. Третичните полета узряват при хората по-късно от другите кортикални полета. За развитието на полета е необходимо повече информация да идва от зрителни, слухови и мускулни рецептори.

Онто- и филогенеза на кората.

До 30-ия ден от вътрематочното развитие се образува кората. До 7-12 месеца от постнаталното развитие настъпва съзряването на мозъчните системи.

Новороденото има развити филогенетично стари части на мозъка: малкия мозък, моста и диенцефалона. При новородени основните браздички и гируси (централни, странични) са добре изразени, а клоните на браздите и гирусите са слаби. Миелинизацията на аферентните влакна започва на 2 месеца и завършва на 4-5 години, а еферентните влакна малко по-късно - от 4-5 месеца до 7-8 години. Взаимоотношенията на бразди, извивки и конци, характерни за възрастен, се установяват при деца на 6-8 години.

11. Асиметрия на мозъчните полукълба.

Предният мозък, който представлява най-масивната част от мозъка, е разделен по средната линия от дълбока вертикална цепнатина на дясно и ляво полукълбо. И двете са свързани помежду си чрез corpus callosum. Всяко полукълбо има дялове: челен, париетален, темпорален, тилен и инсула. Всеки дял на мозъка има функционално значение. Лявото и дясното полукълбо изпълняват различни функции, но заедно осигуряват целенасочено поведение.

Доктрината за интерхемисферната асиметрия възниква преди повече от 100 години. През 1860 г. френският изследовател П. Брока установи, че увреждането на определена област на кората причинява афазия или нарушение на говора. Тази област се намира на ръба на предния дял на лявото полукълбо, наречена зона на Брока (област 1 ). Той контролира осъществяването на речеви реакции.

През 1874 г. немският изследовател К. Вернике открива сензорна област в лявото полукълбо 2 ) речев център, чието поражение води до нарушение на разбирането на речта. Wernicke Center се намира в темпорален лоб. Човек с увреден център има течна, безсмислена реч и самият пациент не забелязва този дефект.

След прекъсване на комиссурните връзки на двете полукълба, всяко от тях функционира независимо, като получава информация само от дясно или от ляво. Ако на пациент с раздвоен мозък се представи предмет в дясната половина на зрителното поле, той може да го назове и да го вземе с дясната си ръка; същото и с думата, т.е. използва се лявото полукълбо. В този случай той не се различава от нормалния човек. Дефектът възниква, когато се появят стимули от лявата страна на тялото или в лявата половина на зрителното поле. Обект, в който се проектира изображение дясно полукълбо, пациентът не може да назове. Въпреки че го избира правилно сред другите. Тези. дясното полукълбо не може да осигури функцията за назоваване на обект, но то разпознава обекта.

3 зона – двигателна, разположена в предната централна извивка на дясното и лявото полукълбо. Тази зона контролира мускулите на лицето, крайниците и торса.

Дясното полукълбо контролира и регулира сензомоторните и двигателни функциилявата половина на тялото, а лявото полукълбо - дясната половина на тялото. Музикалните способности са свързани с дясното полукълбо. Лявото полукълбо е речта, обработва информацията аналитично и последователно, дясното полукълбо едновременно и холистично. Човек с преобладаваща функция на лявото полукълбо гравитира към теорията, има голям речник и се характеризира с двигателна активност и целенасоченост. Човек с дясно полукълбо гравитира към определени видове дейност, бавен е, мълчалив, но чувствително чувства и се тревожи.

Асиметрията на функциите на мозъчните полукълба е генетично предопределена. Изразява се в преобладаващото участие на лявата и дясната половина на мозъка в качествено различен анализ на външни стимули.

Функционалната асиметрия може да се увеличи с целенасочена интервенция поради формирането на стабилна доминираща нагласа, но повторно научаване на генетично програмирани асиметрични форми на движения.

Проучване на функционалната мозъчна асиметрия при деца показа, че речевите сигнали първоначално се обработват от двете полукълба, а доминирането на лявото полукълбо се формира по-късно. Ако дете, което се е научило да говори, развие увреждане на говорната област на лявото полукълбо, то развива афазия и след една година речта се възстановява. И тогава центърът на речта се премества в зоната на дясното полукълбо. Такова прехвърляне на речева функция от лявото полукълбо в дясното е възможно само до 10 години.

Специализацията на дясното полукълбо във функцията за ориентация в пространството също не се появява веднага: при момчетата от 6-годишна възраст, а при момичетата след 13 години.

Д. Кимура смята, че в еволюционен план развитието на ръката като орган на езика на знаците и нейните манипулативни способности е довело до развитието на лявото полукълбо. По-късно тази функция на ръката е прехвърлена на гласните мускули.

Лявото полукълбо също превъзхожда дясното по отношение на способността за разбиране на речта, въпреки че тези разлики са по-слабо изразени. Според двигателната теория на възприятието основният компонент на разпознаването на звука на речта са кинестетичните сигнали, произтичащи от мускулите говорен апаратпри възприемане на речеви сигнали. В това специална роля принадлежи на двигателните системи на лявото полукълбо.

Речевите функции при хората с дясна ръка са локализирани предимно в лявото полукълбо. И само 5% от хората имат речеви центрове в дясното полукълбо. 70% от левичарите имат речев център, точно както десничарите, в лявото полукълбо. При 15% от левичарите речевият център е в дясното полукълбо.

Ориз. 7. Човешка проекция в централните гируси.

Функционалната асиметрия не се среща при всички хора, при около една трета тя не е изразена, т.е. полукълба нямат ясна функционална специализация.

Има няколко вида функционални асиметрии:

    Двигателна асиметрия - несходство двигателна активностръце, крака, лице, половини на тялото, контролирани от всяко полукълбо на мозъка.

    Сензорната асиметрия е неравномерното възприемане от всяко полукълбо на обекти, разположени отляво и отдясно на средната равнина на тялото.

    Психичната асиметрия е специализацията на мозъчните полукълба по отношение на различни формиумствена дейност.

Съотношението на активността на двете полукълба може да бъде различно. На това основание И.П. Павлов идентифицира специфични човешки видове външна нервна дейност (ENA): артистична, умствена и средна.

Артистичният тип хора се характеризира с преобладаване на активността на първата сигнална система над втората. При тях преобладава „дяснополукълбовото” въображаемо мислене. При човек от мислещия тип преобладава втората сигнална система над първата, т.е. доминира „лявополукълбово” абстрактно мислене.

    При разрязване на corpus callosum се получава раздвоение на личността. За една и съща ситуация се изграждат два модела на поведение. В процеса на еволюция при хората се случва разделяне на функциите на дясното и лявото полукълбо. Морфологично полукълбата не се различават принципно. Дясното полукълбо е само с 5 g по-голямо от лявото, но лявото полукълбо има повече сиво вещество. Лявото полукълбо е отговорно за речта, писането, четенето, броенето и съзнателното абстрактно мислене. Дясно - разпознаване на предмети, цвят, форма, разграничаване на гласове.

Човешкото съзнание се основава на съвместната дейност на две полукълба, въпреки че едното от тях е доминиращо. Лявото полукълбо получава обработена информация, аналитична и последователна, включваща факти и логика. Дясното полукълбо обработва информацията едновременно и холистично, без да отчита отделни части или елементи, които изграждат даден обект или явление. Дясното полукълбо следи всички промени в околната среда, промени в настроението, а лявото полукълбо анализира тези промени, то е отговорно за избора на целта, която си поставяме за бъдещето. Дясното полукълбо интегрира цялата информация, идваща от соматосензорната област, показваща относителното положение на тялото в пространството. Свързва се с информация, идваща от зрителната и слуховата кора, благодарение на което имаме точна представа за собственото си тяло, докато се движи в пространството. В лявото полукълбо тази информация се комбинира с паметта, което ви позволява смислено да интерпретирате визуални, слухови и тактилни усещания (съобщения от рецептори на кожата, мускулите, ставите) и да развиете определена линия на поведение.

В лявото полукълбо има два центъра: центърът на Брока и центърът на Вернике. Центърът на Broca се намира в предния дял на лявото полукълбо. Той е в съседство с моторния кортекс. Това е моторният център на речта, който контролира мускулите на езика, челюстите и фаринкса, поради което се произнасят звуците. Ако този център е повреден, настъпва афазия и двигателните действия се затрудняват. След инсулти този център е парализиран, докато разбирането на речта, четенето и писането не са нарушени и пациентът е наясно с дефекта си.

Центърът на Вернике се намира в горната задна област на левия темпорален лоб. Това е сензорният център на речта, който отговаря за разбирането на речта и нейното разбиране. Именно в тази зона се намира основният нервен субстрат, който определя изграждането на устната реч, нейната форма, смисъл и съдържание. Когато е увреден, възниква афазия на Вернике, когато разбирането на речта е много трудно, речта е течна, безсмислена, четенето и писането са нарушени и пациентът не осъзнава безсмислието на речта си.

Центърът на Брока и центърът на Вернике са свързани с нервни влакна, образувайки дъговиден сноп. Първо, в областта на Брока, под въздействието на постъпващите импулси, се изгражда подробна и координирана локализационна програма - как и в каква последователност трябва да действат мускулите на устните, увулата и фаринкса. Оттук импулсите влизат в моторната кора, която контролира дейността на всички мускули. От двигателната зона импулсите преминават към съответните мускули. Звукът на думата се улавя от слуховата кора, но за да се разбере значението, е необходимо сигналите да преминат през зоната на Вернике, която е в съседство със слуховата зона на темпоралната област. Тук звуците се интерпретират като реч. Ако думата се възприема не чрез звук, а чрез очите (при четене), тогава в този случай информацията от първичната зрителна кора също трябва да тече към центъра на Вернике. Тъй като устната реч се появява по-рано в еволюцията от писмения език, децата започват да говорят и разбират речта, преди да се научат да четат и пишат.

Дислексията е нарушение на способността за четене на децата. Това може да е резултат от предишна травма, особено преди 1-вата година от живота, и в резултат на нарушено зрително-пространствено възприятие. Те не могат да възприемат думите като цяло. Те не могат да правят разлика между подобни думи и се губят, ако бъдат помолени да произнесат непозната дума. Най-често такива деца имат нестабилност на очната доминанта. За повечето хора едното око, подобно на ръката, е доминиращо. Нестабилността на очната доминация може да доведе до нарушено движение на очите и тогава за човек е много трудно да следва реда на буквите и думите на страницата.

Очната доминираща нестабилност може да е резултат от нестабилност на контрола от страна на мозъчните полукълба, когато нито едно от двете полукълба не поема доминиращата роля да контролира движенията на очите.

Момичетата започват да говорят и четат по-рано от момчетата. При мъжете увреждането на лявото полукълбо причинява афазия 3 пъти по-често, отколкото при жените и води до значително влошаване на вербалната способност. При жените специализацията на полукълбата е по-слабо изразена. Това се залага още в пренаталния (предродовия) период. Още през 3-ия месец от вътрематочното развитие в мъжкия плод концентрацията на мъжкия полов хормон тестостерон се повишава значително. В женския плод се образува в по-ниски концентрации, тъй като идва от тялото на майката. Тестостеронът влияе върху скоростта на развитие на полукълбата, сякаш забавя растежа на лявото полукълбо и насърчава бързото развитие на дясното полукълбо, отговорно за пространствените способности.

Патологични промениазИIIсигнална система.

При хората, за разлика от животните, може да има специфични форми на проява на неврози и това зависи от това коя сигнална система е включена в патологичния процес.

    Хистерия – преобладава сигнална система I. Всичко наоколо е досадно, има повишена чувствителност към външната среда, към стимули, които са подпрагови за всички наоколо, а за пациента - прагови или надпрагови, когато се формира силен процес на възбуда, достигащ до истерия. В резултат на това може да възникне пренапрежение на силата на възбуждане. Всичко това се отразява негативно на умственото и физическото представяне, всички видове вътрешни инхибиции.

    Психостения – преобладава II сигнална система. Хората са разочаровани от живота, бедни на емоции, склонни към празно философстване. Техните планове са безплодни, нереалистични, откъснати от живота.

    мозък Документ

    ДА СЕ лабораторна работаот специален курс“Електрофизиология”: Тема 1. Електрокардиография... -т, Мед. фак., кат. нормално и патологично анатомия/ Комп.: А. X. Урусмамбетов, И. И. Новикова, ... биоелектрична активностглава мозъкпациенти с...