04.03.2020

Sisäiset autonomiset gangliot ovat osa. Vegetatiiviset gangliot. Sisäiset refleksit. Hermoston toiminnot


Parasympaattisten ja sympaattiset osastot, fysiologit erottavat autonomisen elimistön metasympaattisen jaon hermosto. Tämä termi viittaa mikroganglionisten muodostumien kompleksiin, joka sijaitsee sisäelinten seinissä, joilla on motorista toimintaa (sydän, suolet, virtsaputket jne.) ja jotka varmistavat niiden autonomian. Hermosolmukkeen tehtävänä on välittää keskeisiä (sympaattisia, parasympaattisia) vaikutuksia kudoksiin ja lisäksi ne mahdollistavat paikallisista lähteistä tulevan tiedon integroinnin. refleksikaaria. Metasympaattiset rakenteet ovat itsenäisiä muodostelmia, jotka pystyvät toimimaan täydellisellä hajauttamisella. Useat (5-7) niihin liittyvistä naapurisolmuista on yhdistetty yhdeksi toiminnalliseksi moduuliksi, jonka pääyksiköt ovat järjestelmän autonomian varmistavat oskillaattorisolut, interneuronit, motoneuronit ja herkät solut. Erilliset toiminnalliset moduulit muodostavat plexuksen, jonka ansiosta esimerkiksi peristalttinen aalto organisoituu suolistossa.

Autonomisen hermoston metasympaattisen jaon toiminnot eivät ole suoraan riippuvaisia ​​sympaattisen tai parasympaattisen hermoston aktiivisuudesta.

hermostoon, mutta niitä voidaan muuttaa niiden vaikutuksen alaisena. Joten esimerkiksi parasympaattisen vaikutuksen aktivointi lisää suolen motiliteettia ja sympaattinen vaikutus heikentää sitä.

  • Lukuisia pieniä hermosoluklustereita, jotka ovat osa laajoja hermosoluja sisäelinten (ruoansulatuskanavan, sydämen jne.) seinämissä, kutsutaan joskus autonomisen hermoston parasympaattiseksi jakautumiseksi sillä perusteella, että näiden solujen välillä on synaptisia kontakteja. ja kuidut vagus hermo.
  • Metasympaattinen hermosto, intramuraaliset hermopunokset löytyvät sydämestä, kaikista ontoista elimistä, mutta niitä on tutkittu tarkemmin mahalaukun ja suoliston hermotuksen esimerkillä. Näissä maha-suolikanavan osissa mahansisäinen ja enteerinen hermosto on edustettuna niin runsaasti, että hermosolujen lukumäärä (108 yksikköä) on verrattavissa selkäytimen määrään. Tämä antaa perusteita hänen "vatsa-aivojensa" kuvaannolliselle nimelle.
  • Depolarisoivan virran pitkän impulssin vasteiden mukaan kaikki lihaksenvälisen plexuksen enteriset neuronit voidaan jakaa kahteen tyyppiin: ensimmäinen on S-tyyppiä ja toinen on AN-tyyppiä. Tyypin S neuronit reagoivat tähän stimulaatioon pitkillä piikkisarjoilla, ja tyypin AH neuronit vastaavat vain yhdellä tai kahdella piikillä, joihin liittyy voimakas ja pitkittynyt (4-20 s) jälkihyperpolarisaatio, joka puuttuu tyypissä S. Piikki S-tyypin neuroneissa johtuu natriumista ja AN-tyypin neuroneissa - kalvon natrium- ja kalsiumjohtavuudesta.
  • PM - pitkittäislihas, MS - intermuscular plexus, K.M - pyöreä lihas, PS - submukosaalinen plexus, C - limakalvo; neuronit, jotka sisältävät tai vapauttavat asetyylikoliinia [A X], serotoniinia (5-hydroksitryptamiini (5-HT)) ja erilaisia ​​peptidejä (aiheuttaa kiihottavaa (+) tai inhiboivaa MCR:ää - muskariinikolinergiset reseptorit, a-AR - alfa-adrenergiset reseptorit).

Metasympaattinen hermosto (MNS) kokonaisuudessaan koostuu hermosolmukkeista ja plexuksista, jotka sijaitsevat sisäelinten paksuudessa. MNS eroaa muista hermoston osista useilla tavoilla:

1. Hermottaa vain sisäelimiä, joilla on oma motorinen aktiivisuus;

2. Ei ole suorassa kosketuksessa somaattisen hermoston refleksikaariin; vastaanottaa synaptisia syötteitä vain sympaattisista ja parasympaattisista järjestelmistä;

3. Koko autonomiselle järjestelmälle yhteisten afferenttipolkujen ohella sillä on myös oma herkkä linkkinsä;

4. Ei osoita ANS:n muiden osien toiminnan vastaisia ​​vaikutuksia, mikä on tyypillistä sympaattisille ja parasympaattisille järjestelmille;

5. Sillä on huomattavasti suurempi autonomia kuin muilla ANS:n osilla.

Ruoansulatuskanavassa kaikki metasympaattisen hermoston rakenteen ja toiminnan pääominaisuudet ilmenevät, ja lisäksi juuri ruuansulatuskanavassa tätä järjestelmää on tutkittu täydellisimmin verrattuna kaikkiin muihin elimiin. Siksi maha-suolikanava on sopivin kohde MHC:hen tutustumiseen.

Ruoansulatuskanavan koostumus sisältää erilaisia ​​efektorimuodostelmia - sileää lihaskudosta, limakalvojen epiteeliä, rauhasia, verta ja imusuonet, elementtejä immuunijärjestelmä, endokriiniset solut. Kaikkien näiden rakenteiden toiminnan säätelyä ja koordinointia suorittaa paikallinen enteraalinen metasympaattinen hermosto, johon osallistuvat autonomisen hermoston sympaattiset ja parasympaattiset jaot sekä selkäydinsolmukkeiden hermosolujen muodostamat viskeraaliset afferentit. Suurin osa maha-suolikanavan yksinkertaisimmista toiminnoista ei häiriinny yliorgaanisten (parasympaattisten ja sympaattisten) hermopolkujen repeämisestä.

Useimpien enteerisen metasympaattisen hermoston hermosolujen solut sijaitsevat hermoplexuksissa (ganglioissa ja hermorunkojen sisällä).

Ihmisillä ruokatorven, mahalaukun ja suoliston seinämät sisältävät kolme toisiinsa plexus: subserous, intermuscular(Auerbach) ja submukosaalinen(Meisner). subserous plexus on eniten edustettuna mahalaukun alaosassa ja suuremmassa kaarevuusosassa ja se koostuu pienistä, tiheästi sijaitsevista hermosolujen ja hermosäikeiden ryhmistä. Suolistossa tämän plexuksen elementit ovat keskittyneet pääasiassa lihasnauhojen alle. kaksoispiste. Massiivisin kaikista maha-suolikanavan hermoplexuksista on lihasten välinen, joka sijaitsee lihaskalvon pyöreän ja pitkittäisen kerroksen välissä. Vatsan seinämässä tämä plexus näyttää monikerroksiselta verkostolta, ja sen tiheys kasvaa pohjasta pyloriseen osaan. Pyloruksen alueella, osana plexusta, on valtava massa solmuja, jotka muodostavat laajoja solukenttiä. Suuret (jopa 60 neuronia), keskisuuret ja pienet (2-8 neuronia) solmut sijaitsevat pitkin hermorunkoja ja niiden haarautumispaikoissa. Hermosolujen määrä 1 cm2:tä kohti on 2000. Lihastenvälinen plexus on myös vahvasti kehittynyt ohutsuolen seinämässä. Täällä gangliot ovat enimmäkseen pieniä, sisältäen 5-20 hermosolua.

submukosaalinen plexus on kapeasilmukkainen hermokimppujen ja mikroganglioiden verkosto, joka sisältää 5-15 (harvoin jopa 30) hermosolua. Siinä on pinnallisia ja syviä osia. Tämän plexuksen haarat lähestyvät rauhasten erityskanavien tyviä ja muodostavat rauhasten välisen plexuksen. Ohuet kuidut päättyvät epiteelisoluihin. Submukosaalisen plexuksen rakenne pituussuunnassa Ruoansulatuskanava muuttuu hieman, vain ruokatorvessa se on heikosti kehittynyt. Pyyhkäisyelektronimikroskoopin mukaan ohutsuolen kaikissa osissa pinnallinen submukosaalinen plexus sijaitsee suoraan limakalvon lihaskerroksen alla ja antaa tähän kerrokseen lukuisia halkaisijaltaan 1-20 mikronin kimppuja. Samat niput liittyvät myös yksittäisiin solmuihin, joiden halkaisija on 20-400, joskus jopa 800 mikronia. Solmut on peitetty jatkuvalla fibroblastien ja kollageenikuitujen kerroksella, jonka poistamisen jälkeen hermosolujen ääriviivat näkyvät ja niiden pinnalla on erotettavissa lukuisia ohuita prosesseja. Hermosoluja kokonaisuutena ei kuitenkaan havaita, koska niitä ympäröivät gliasolujen kasvut.

Epäorgaanisten hermojen varret (sympaattiset, parasympaattiset) menevät kaikkiin lihaksenvälisten ja submukosaalisten plexusten osiin (kuva 10). Hermosolujen ja solmukkeiden koko, niiden lukumäärä plexuksissa vaihtelee suuresti ruoansulatuskanavan eri osissa. Joten keski-ikäisellä miehellä ruokatorven alemmassa kolmanneksessa intermuskulaarisessa plexuksessa on suuria, halkaisijaltaan jopa 960 mikronia olevia solmuja, jotka sisältävät 50-60 (joskus jopa 85) hermosolua, kun taas limakalvon alapuolisen plexuksen solmut ruokatorvessa on vain 10-15 hermosolua.

Enteraalisen metasympaattisen järjestelmän solmuissa on halkaisijaltaan 30-58 μm erilaistuneiden hermosolujen ohella pieniä huonosti erilaistuneita soluja.

Kuuluisa venäläinen histologi A.S. Ruoansulatuskanavan intramuraalisissa solmuissa olevien neuronien tutkimusten tuloksena Dogel tunnisti kolmen tyyppisiä soluja. (Kuva 11) Tyypin I solut ovat keskikokoisia, ja niissä on pyöristetty perikaryoni, hyvin rajattu pitkä aksoni ja lukuisia (jopa 20) lyhyitä dendriittejä, joilla on leveä kanta. Ne eroavat muista solmun neuroneista väriominaisuuksiltaan: ne ovat heikosti kyllästettyjä hopeanitraatilla, mutta värjäytyvät hyvin metyleenisinisellä. Hopealla kyllästetyissä valmisteissa niillä on suuri tumma ydin ja vaalea sytoplasma. Dendriitit eivät mene solmun ulkopuolelle, haarautuvat voimakkaasti muodostaen tiheän plexuksen ja muodostavat lukuisia kontakteja muiden hermosolujen kanssa. Nämä solut ovat efferenttejä; niiden aksonit poistuvat solmusta ja päättyvät sileiden myosyyttien ja rauhasten nippuihin suonikohjuihin. Tyypin I Dogel-solut päättyvät preganglionisiin parasympaattisiin säikeisiin vagushermon dorsaalisesta ytimestä sekä sympaattisiin preganglionisiin kuituihin selkäytimen intermediolateraalisesta ytimestä.

Riisi. 11. Kaavio MHC:n enteerisen osan hermosolujen välisistä yhteyksistä.

1 - herkkä neuroni; 2 - interneuroni; 3 - efferentti neuroni; 4 - postganglioninen sympaattinen neuroni ja sen kuitu; 5 - preganglioninen sympaattinen neuroni ja sen kuitu; 6 - preganglioninen parasympaattinen neuroni ja sen kuitu; 7 - herkän neuronin aksoni, joka välittää nousevia signaaleja keskushermostoon.

Tyypin II solut ovat suurempia, niiden perikarya on muodoltaan soikea tai pyöreä ja sileä pinta; hopealla kyllästettynä niillä on tumma sytoplasma ja vaalea ydin, jossa on tumma ydin. Jopa viisi pitkää saman halkaisijan omaavaa prosessia lähtee solurungosta. Niistä on morfologisesti vaikea erottaa toisistaan ​​aksoni ja dendriitit. Prosessit poistuvat yleensä solmusta. Tyypin II solut ovat herkkiä hermosoluja. Niiden dendriitit muodostavat erilaisia ​​reseptoripäätteitä sileille myosyyteille, ganglioille ja muille elementeille. Aksonit muodostavat synapseja soluihin I, jotka sulkevat paikallisen refleksikaaren. Lisäksi ne antavat kollateraaleja, jotka päättyvät synapseihin prevertebraalisten sympaattisten ganglioiden hermosoluissa, joiden kautta herkät impulssit ruoansulatuskanavan keräävistä afferenteista hermosoluista saapuvat keskushermostoon.

Riisi. 11. MHC:n autonomisen ganglion fragmentti. Kyllästys hopeanitraatilla.

1 - tyypin I Dogel-kenno; 2 - sen aksoni; 3 - tyypin II Dogel-kenno; 4 - gliosyyttien ytimet; 5 - hermokuituja

Tyypin III solut ovat paikallisia interneuroneja. Niiden perikarya on muodoltaan soikea tai epäsäännöllinen, pitkä aksoni ja suuri määrä lyhyitä eripituisia dendriittejä. Dendriitit eivät ylitä solmua, ne muodostavat synapseja tyypin II solujen kanssa. Aksoni kulkee muihin solmuihin ja muodostaa synaptisia kontakteja tyypin I solujen kanssa.

Tyypin III solut ovat harvinaisia ​​ja vähän tutkittuja. Mitä tulee tyyppien I ja II Dogel-soluihin, niitä on merkittäviä määriä kaikkien metasympaattisen hermoston elinten intramuraalisissa ganglioissa.

1–2 kuukauden ikäisten pentujen allogeenisesti siirrettyjen sydämien intramuraalisten hermolaitteiden tutkimus samanikäisille vastaanottajille osoitti, että 1–5 päivän kuluttua keskusalkuperää olevat reseptoripäätteet ja preganglioniset kuidut kuolevat, kun taas niiden omat sydämensisäiset hermoelementit säilyvät ja näyttää ihan normaalilta. Kuukauden kuluttua useimpia solmujen hermosoluja edustavat erilaistuneet moninapaiset solut. 20 - 30 päivän kuluttua ilmaantuu tyypin II Dogel-solujen muodostamia reseptorilaitteita.

Ihmisen suolistohermostossa on noin 108 neuronia, suunnilleen saman verran kuin selkäytimessä. Enteraalisten MNS-neuronien monimuotoisuus ei tietenkään rajoitu kolmeen tyyppiin, jotka kuvattiin 1800-luvun lopussa A.S.:n mukaan. Dogel. Tällä hetkellä yli 10 hermosolujen päätyyppiä on tunnistettu ultrarakenteisten, immunokemiallisten, fysiologisten ja muiden kriteerien yhdistelmän perusteella. Samanaikaisesti assosiatiivisilla ja efferenteillä hermosoluilla voi olla kiihottavaa, tonisoivaa tai estävää vaikutusta muihin hermo- tai efferenteihin (sileälihas-, eritys-) soluihin. Yksi MHC:n synaptisen transmission päätyypeistä on adrenergisen ja kolinergisen lisäksi myös purinerginen.

MNS:n enteraalisen osan solmukkeiden ja muiden vegetatiivisten solmukkeiden tärkeitä morfologisia piirteitä ovat se, että kaikki niiden hermosolujen prosessit ovat poikkeuksetta myelinoimattomia johtimia (kuva 12), joilla on alhainen transmissio. hermoimpulssien nopeudet. Intramuraaliset metasympaattiset gangliot, erityisesti enteeriset hermosolmut, eroavat muista autonomisista hermosolmuista useiden ultrarakenteisten ominaisuuksien osalta. Niitä ympäröi ohut kerros gliasoluja.

ihmisen metasympaattinen hermosto

Niistä puuttuu epäorgaanisille solmuille tyypillinen perineurium- ja epineurium-kapseli. Solmut eivät myöskään sisällä fibroblasteja ja kollageenikuitunippuja; niitä löytyy vain gliosyyttikapselin tyvikalvon ulkopuolelta. Hermosolujen perikaryonit ja niiden lukuisat prosessit on suljettu tiheään, kuten keskushermostoon, neuropaliin. Monissa paikoissa niiden perikaryat ovat vierekkäin, eivätkä gliasolujen prosessit erota niitä.

Solujen väliset tilat neuronien välillä ovat 20 nm. Solmut sisältävät lukuisia gliosyyttejä, joissa on pyöreä ydin, jossa on runsaasti heterokromatiinia; mitokondriot, polysomit, muut tärkeät organellit ja gliofilamenttikimput erottuvat niiden sytoplasmassa. Lisäksi solmut on yleensä varustettu herkillä hermopäätteillä. (Kuva 13).

Riisi. 12. Myelinisoimattoman hermosäikeen ultrarakenne. Kuva elektronogrammista muutoksineen.

1 - Schwannin solun sytoplasma; 2 - Schwann-solun ydin; 3 - hermokuidut (aksiaaliset sylinterit); 4 - Schwann-solun kuori; 5 - mesaxons.

Riisi. 13. Herkät hermopäätteet suolen plexuksen gangliossa. Impregnointi Bilshovskin mukaan - Gross.

Metasympaattisen hermoston rakenteen ja toimintojen tutkimustuloksilla on kiistaton käytännön merkitys. Joten maha-suolikanavan yleisten sairauksien joukossa on Hirschsprungin tauti. Vastasyntyneillä sitä havaitaan taajuudella 1: 2000 - 3000, sitä esiintyy myös aikuisilla. Taudin syy on hermosolmukkeiden puuttuminen ja kehittymisen riittämättömyys paksusuolen monien osien lihaksenvälisissä ja submukosaalisissa hermoplexuksissa. Nämä suolen osat ovat puuskittaisia, ja niiden päällä olevat osat ovat jyrkästi laajentuneet suolen heikentyneen läpinäkyvyyden vuoksi. Nämä Hirschsprungin taudin ilmenemismuodot ovat lisätodisteita siitä, että suolen normaalia tonttia ja liikkuvuutta säätelee enteerinen metasympaattinen hermosto. Epätyypillisissä tapauksissa solmujen puuttumista (aganglioosia) havaitaan paitsi paksussa myös jejunum vatsa ja ruokatorvi, johon liittyy tiettyjä näiden elinten toimintahäiriöitä. Aganglioosin lisäksi tässä taudissa esiintyy muutoksia olemassa olevissa solmuissa: hermosolujen määrän väheneminen, dystrofiset häiriöt niiden perikaryassa, epänormaali mutkaisuus ja hermosäikeiden hyperimpregnaatio.

Sydämessä, kuten maha-suolikanavassa, sen oma metasympaattinen hermosto on ratkaisevassa asemassa elimen kaikkien elementtien koordinoidun työn säätelyssä.

Metasympaattinen hermosto

WPC

    Lukuisia pieniä hermosoluklustereita, jotka ovat osa laajoja hermosoluja sisäelinten (ruoansulatuskanavan, sydämen jne.) seinämissä, kutsutaan joskus autonomisen hermoston parasympaattiseksi jakautumiseksi sillä perusteella, että morfologiset tutkimukset paljastavat helposti synaptisia ominaisuuksia. näiden solujen ja vagushermon säikeiden väliset kosketukset.

  • Ihmisen ohutsuolessa on yli 108 ganglioneuronia, suunnilleen saman verran kuin selkäytimessä. Ihmisen vagushermot sisältävät alle 2 103 efferenttikuitua.

  • Siten ganglionihermosolujen lukumäärän suhde preganglionisten säikeiden määrään on tässä noin 5000, mikä on paljon suurempi kuin hermosoluyksikön maksimiarvo ekstramuraalisissa hermosolmuissa.

  • Näin suurta määrää hermosoluja ei voida hermottaa yhdellä preganglionisella kuidulla.

WPC

  • Ohutsuolen hajauttamisella on hyvin vähän vaikutusta sen hermoplexien toimintaan.

  • Monet prosessit, kuten peristaltiikka, säilyvät. Tästä seuraa, että intramuraaliset hermosolmut eroavat hermosolumukseltaan ulkoisista hermosolmuista, jotka edustavat paljon itsenäisempää autonomisen hermoston osaa.

  • Tämä seikka antoi Langleylle syyn erottaa maha-suolikanavan intramuraaliset gangliot autonomisen hermoston itsenäiseksi kolmanneksi osa-alueeksi sympaattisen ja parasympaattisen jaon ohella.

  • John Newport Langley yhdisti Auerbachin ja Meissnerin aiemmin kuvaamat plexukset yhdeksi enteeriseksi hermostojärjestelmäksi.

  • Hän uskoi, että vain tälle intramuraaliselle hermojärjestelmälle oli ominaista täysi autonomia toiminnassa.

  • Tähän mennessä intramuraalisia ganglioita on löydetty melkein kaikista sisäelimistä, pääasiassa niistä, joilla on oma motorinen aktiivisuus.

  • Näitä ovat sydän, ruokatorvi, mahalaukku ja suolet. Intramuraalisia hermosolmukkeita löytyy myös virtsatiejärjestelmän elimistä, keuhkoista ja hengitysteistä.

  • Suuri ansio intramuraalisten ganglioiden ominaisuuksien löytämisessä ja yksityiskohdissa kuuluu morfologeille ja histologeille. KUTEN. Dogel kuvasi vuonna 1896 3 tyyppiä soluja suolen sisäisissä plexuksissa yhdistäen niiden morfologiset piirteet niiden toimintoihin.

  • Hän viittasi efferenteihin soluihin (tyyppi I), joissa on monia prosesseja, joista vain yksi aksoni erottuu selvästi.

  • Tyypin II solut ovat kirjoittajan mukaan afferentteja, niissä on paljon vähemmän prosesseja, neuriitti on huonosti tunnistettu, kaikki kuidut ulottuvat solmun ulkopuolelle.

  • Kotimaiset neurohistologit B.I. Lavrentiev, I.G. Kolosov, D.M. Golub uskoi, että tyypin II Dogel-solut ovat todellisia vastaanottavia autonomisia neuroneja.

  • Tyypin I soluja pidettiin parasympaattisen hermoston perifeerisinä postganglionisina neuroneina.

Intramuraalinen hermosto muodostuu proneuroblastien vaeltamisen seurauksena sympaattisia ja parasympaattisia hermorunkoja pitkin.

  • Sitä esiintyy vain niissä elimissä, joille on ominaista motorinen aktiivisuus.

  • Vastaanottaa synaptisia syötteitä sympaattisista ja parasympaattisista efferenttikuiduista, mutta ei somaattisista

  • Sillä on omat afferentinsa elementit (tyypin II Dogel-solut).

  • Sillä ei ole toiminnallista antagonismia autonomisen hermoston muiden osien kanssa.

  • Koska se on todellinen sisäelinten perushermotus, sillä on paljon suurempi autonomia kehossa kuin sympaattisella tai parasympaattisella.

  • On oma välittäjä.

  • Monien autonomisen hermoston fysiologian alalla työskentelevien asiantuntijoiden jakaa metasympaattisen hermoston käsite.

Sydämen autonominen hermotus: Metasympaattinen intramuraalinen hermosto

Enteraalisen ns:n lokalisointi

    Metasympaattinen hermosto, intramuraaliset hermopunokset löytyvät sydämestä, kaikista ontoista elimistä, mutta niitä on tutkittu tarkemmin mahalaukun ja suoliston hermotuksen esimerkillä. Näissä maha-suolikanavan osissa mahansisäinen ja enteerinen hermosto on edustettuna niin runsaasti, että hermosolujen lukumäärä (108 yksikköä) on verrattavissa selkäytimen määrään. Tämä antaa perusteita hänen "vatsa-aivojensa" kuvaannolliselle nimelle.

  • IN JA. Skok, V.Ya. Ivanov kuvailee kirjallisten ja omien tietojen analyysiin perustuen jokaista plexusta, sekä lihaksenvälistä että submukosaalista, joka koostuu mikroskooppisista hermojen mikrovarret yhdistävistä hermosolmuista - commissureista.

  • Jokainen ganglio sisältää useista hermosoluista useisiin kymmeniin hermosoluihin, jotka sijaitsevat yhdessä kerroksessa.

  • Morfologisesti plexukset sisältävät sekä multipolaarisia neurosyyttejä että pseudounipolaarisia ja bipolaarisia soluja.

  • Mukana on lukuisia gliaelementtejä.

  • Suolen ja vatsan sileiden myosyyttien hermotus tapahtuu pääasiassa myenterisestä (lihastenvälisestä) plexuksesta.

  • Tämän todellisen "suoliaivojen" hermosolujen joukossa on täydellinen sarja afferentteja, väli- (intercalaarisia) neuroneja sekä efferenttejä hermosoluja, jotka on kytketty suoraan myosyytteihin.

  • Morfologisesti tässä järjestelmässä erotetaan 20 tyyppiä hermosoluja niiden rakenteellisten ominaisuuksien mukaan.

Fysiologiset ja histokemialliset tutkimukset paljastavat hermosoluja, jotka erittävät oletettuja välittäjiä

  • asetyylikoliini, norepinefriini, serotoniini, dopamiini, adenosiinitrifosfaattityyppiset nukleotidit ja monet neuropeptidit: vasoaktiivinen suolen peptidi, substanssi P, somatostatiini, enkefaliini, gastriini-kolekystokiniinin kaltainen aine, bombesiini, neurotensiini ja muut.

  • Suolistohermoston toiminta rakentuu b-va-asiantuntijoiden ajatusten mukaisesti kolmelle komponentille.

  • 1. Paikallisista suoliston interoreseptoreista (mekaani-, lämpö-, osmo-, mutta pääasiassa kemoreseptoreista) tulevan sensorisen tiedon käsittely;

  • 2. Keskushermostosta ulkoisten hermojen (vagus- ja suoliliepeen) kautta tulevien käskyjen käsittely;

  • 3. Koordinoivan tiedon lähettäminen toimeenpanolihaksille ja rauhassoluille sarjan potentiaalien muodossa.

  • Suoliston liikkuvuuden intramuraalisen hermoston säätelyn perusta on peristalttinen refleksi.

    Autonomisen hermoston fysiologia

    Se varmistaa keuhkon liikkeen aboraalisessa suunnassa ja on rengaslihasten koordinoitu supistuminen mekaanisen ärsykkeen vaikutuskohdassa (suolen silmukan venyttely ryypillä tai koeolosuhteissa ilmapallolla) ja lihasten rentoutumista. lihaskerrokset kaudaalisesti ärsykkeen vaikutuskohtaan limakalvolle. Samanlaisia ​​vaikutuksia saavutetaan käyttämällä kemiallisia ärsykkeitä.

    Depolarisoivan virran pitkän impulssin vasteiden mukaan kaikki lihaksenvälisen plexuksen enteriset neuronit voidaan jakaa kahteen tyyppiin: ensimmäinen on S-tyyppiä ja toinen on AN-tyyppiä. Tyypin S neuronit reagoivat tähän stimulaatioon pitkillä piikkisarjoilla, ja tyypin AH neuronit vastaavat vain yhdellä tai kahdella piikillä, joihin liittyy voimakas ja pitkittynyt (4-20 s) jälkihyperpolarisaatio, joka puuttuu tyypissä S. Piikki S-tyypin neuroneissa johtuu natriumista ja AN-tyypin neuroneissa - kalvon natrium- ja kalsiumjohtavuudesta.

PM - pitkittäislihas, MS - intermuscular plexus, K.M - pyöreä lihas, PS - submukosaalinen plexus, C - limakalvo; asetyylikoliinia sisältävät tai vapauttavat neuronit on osoitettu [A X), serotoniini (5-hydroksitryptamiini (5-HT)) ja erilaiset peptidit (aiheuttaa kiihottavia (+) tai inhiboivia MCR-muskariinikolinergisiä reseptoreita, a-A R- alfa-adrenergiset reseptorit.

ihmisen metasympaattinen hermosto

autonominen (kasvillinen) hermosto,systema nervo-sutn autonomicum,- osa hermostoa, joka hermoi sydämen, veren ja imusuonten, sisäelinten ja muiden elinten. Tämä järjestelmä koordinoi kaikkien sisäelinten työtä, säätelee aineenvaihduntaa, troofisia prosesseja, ylläpitää kehon sisäisen ympäristön pysyvyyttä.

Autonominen (vegetatiivinen) hermosto on jaettu keskus- ja perifeeriseen osaan. Keskusosastoon kuuluu: 1) parasympaattiset tumat III, VII, IX ja X paria kallohermoja, makaa aivorungossa (mesencephalon, portit, medulla oblongala); 2) vegetatiivinen (sympaattinen) ydin, joka muodostaa lateraalisen välipylvään, columna intermediolateralis (autonomica), VIII kohdunkaulan, kaikki rintakehä ja kaksi ylärangan selkäytimen segmenttiä (Cvni, Thi - Lu); 3) sakraaliset parasympaattiset ytimet,nuclei parasym-pathici sacrales, makaa selkäytimen kolmen sakraalisen segmentin harmaassa aineessa (Sn-Siv).

TO perifeerinen osasto sisältää: 1) autonomiset (autonomiset) hermot, oksat ja hermosäikeet,pa., rr. et neurofibrae autonomici (sisäelimet), nousemassa aivoista ja selkäytimestä; 2) vegetatiivinen (autonominen, viskeraalinen) plexus,plexus autonomici (sisäelimet); 3) vegetatiivisten (autonomien, sisäelinten) plexusten solmut,ganglia plexum autono-micorum (viscerdlium); 4) sympaattinen varsi,truncus sympathicus(oikea ja vasen), sen solmut, solmujen väliset ja yhdistävät haarat ja sympaattiset hermot; 5) päätysolmut,terminaalit gangliot, autonomisen hermoston parasympaattinen osa.

Autonomisen hermoston keskusosan ytimien hermosolut ovat ensimmäisiä efferenttejä hermosoluja matkalla keskushermostosta (selkäytimestä ja aivoista) hermotettuun elimeen. Näiden hermosolujen prosessien muodostamia hermosäikeitä kutsutaan prenodaalisiksi (preganglionisiksi) kuiduiksi, koska ne menevät autonomisen hermoston perifeerisen osan solmuihin ja päättyvät synapseihin näiden solmujen soluissa. Vegetatiiviset solmut ovat osa sympaattisia runkoja, suuria autonomisia plexuksia vatsaontelo ja lantio. Preganglioniset kuidut poistuvat aivoista osana vastaavien aivohermojen juuria ja selkäydinhermojen etujuuria. Autonomisen hermoston perifeerisen osan solmut sisältävät toisten (efektori) neuronien ruumiit, jotka ovat matkalla hermottuneisiin elimiin. Näiden efferentin polun toisten hermosolujen prosessit, jotka kuljettavat hermoimpulssin vegetatiivisista solmukohdista työelimiin, ovat post-nodulaarisia (postganglionisia) hermosäikeitä.

refleksikaaressa Hermoston autonomisessa osassa efferenttilinkki ei koostu yhdestä neuronista, vaan kahdesta. Yleensä yksinkertaista autonomista refleksikaaria edustaa kolme neuronia. Refleksikaaren ensimmäinen lenkki on herkkä neuroni, jonka runko sijaitsee selkäydinsolmukkeissa ja aivohermojen sensorisissa solmuissa. Refleksikaaren toinen linkki on efferentti, koska se kuljettaa impulsseja selkäytimestä tai aivoista työelimeen. Tätä autonomisen refleksikaaren efferenttiä reittiä edustaa kaksi neuronia. Ensimmäinen näistä neuroneista, toinen peräkkäin yksinkertaisessa autonomisessa refleksikaaressa, sijaitsee keskushermoston autonomisissa ytimissä. Sitä voidaan kutsua interkalaariksi, koska se sijaitsee refleksikaaren herkän (afferentin) linkin ja efferenttipolun toisen (efferentin) neuronin välissä. Efektorihermosolu on autonomisen refleksikaaren kolmas neuroni. Efektorihermosolujen (kolmannen) ruumiit sijaitsevat autonomisen hermoston ääreissolmuissa.

Metasympaattinen hermosto - joukko mikroganglionisia muodostumia, jotka sijaitsevat eri elinten seinämissä, joille on ominaista motorinen aktiivisuus - sydänlihaksen, maha-suolikanavan, verisuonten, virtsarakon, virtsanjohtimien metasympaattinen hermosto. Mikroganglioihin kuuluu 3 tyyppiä hermosoluja: sensorinen, motorinen, interkalaarinen.

Metasympaattisen hermoston merkitys.

Metasympaattinen hermosto muodostaa paikallisia refleksireaktioita ja sisältää kaikki refleksikaarien komponentit. Metasympaattisen hermoston ansiosta sisäelimet voivat toimia ilman keskushermoston osallistumista. Eristetty sydän otettiin tutkimaan metasympaattista hermostoa. Oikeaan eteiseen ruiskutettiin ilmapalloa - eteisen venyttely - johti sydämen sykkeen nousuun. Sydämen sisäpinta käsiteltiin anestesialla ja koe toistettiin - sydämen työ ei muuttunut. Siten sydämen sisällä on refleksikaaria. Metasympaattinen hermosto välittää virityksen ekstraorgaanisesta hermostosta elimen kudokseen - siten metasympaattinen hermosto on välittäjä sympaattisen hermoston (parasympaattisen hermoston) ja elimen kudoksen välillä. Useammin parasympaattinen hermosto muodostaa synapseja metasympaattiseen hermostoon kuin sympaattinen hermosto.

Metasympaattinen hermosto säätelee elinten verenkiertoa.

LIPPU #33

  1. Kyynärpää: rakenne, liikkeet, lihakset, jotka saavat sen liikkeelle. Verenkierto, hermotus.
  2. Ulkoiset naisen sukuelimet. Verenkierto, hermotus.
  3. Pään vegetatiiviset solmut.

Parasympaattinen autonomiselle hermostolle

Autonomisen hermoston parasympaattisessa haarassa on parasympaattisia ytimiä, jotka on liitetty parasympaattisiin hermosoluihin (autonomisen järjestelmän parasympaattisen haaran keskusosa), solmut ja parasympaattiset hermosäikeet.

Autonomisen hermoston parasympaattisella vaikutuksella voi olla seuraavat erityispiirteet:

1) hermosäikiinnitykset, jotka kulkeutuvat hermosoluihin, leviävät keskiaivojen ytimiin (lähellä kallon kallon hermovarastoa), douglas medullassa (lähellä kasvo-, nielun ja glottaalisen kallon hermovarastoja) ja kallon selkäytimessä (lähellä lantion selkäydintä) johtovarasto) heidän hermojaan). Aivoista ja selkäytimestä tulevat parasympaattiset kuidut menevät hermosolmukkeisiin;

2) hermosolmukkeet sijaitsevat lähellä elintä tai hermottuneessa elimessä (päästäkseen vegetatiivisten juorujen varastoon);

3) preganglioniset kuidut dovgі, joten miten siirtyä keskushermostosta kehoon;

4) postganglioninen kuitu on lyhyt, joten se löytyy ilman välikäsiä elimessä.

Parasympaattisen hermotuksen toiminnot. Parasympaattinen hermosto on silmien, movin, poskionteloiden, henkitorven ja keuhkoputkien, legenian, kaikkien etsauselinten, sydämen, nirkin, sich mikhurin, sich veden ja muiden sisäelinten sekä verta kantavien tuomareiden hermotus. Impulssien siirtyminen postganglionisista kuiduista elimeen riippuu välittäjän asetyylikoliinin avusta.

Suuri osa tyhjistä sisäelimistä (sydän, keuhkoputket, sich mikhur, ruohotie, kohtu, mukhur,
zhovchnі tapoja i іn.) sympaattisen ja parasympaattisen hermotuksen järjestyksellä voi olla arvovaltainen säätelytoiminnan lihasmekanismi - metasympaattinen hermostolle.

Metasympaattisen hermoston lokalisointipaikka on intramuraalinen ganglio, joka sijaitsee tyhjien elinten seinämissä ja on eristetty kudoksista erityisillä tankoilla.

Metasympaattisessa hermostossa on herkkä neuroni, interneuroni, efektorihermosolu ja välittäjälanka. Metasympaattisen hermoston hermosolut kuljettavat persoonattomia synapseja, ja näiden hermosolujen kasvussa on suuri määrä välittäjiä sisältäviä sipuleita. Metasympaattinen hermosto hermottaa vain sisäelimiä.

Metasympaattisen hermoston toiminnot. Metasympaattinen hermosto ohjelmoi ja koordinoi elinten verenkierto-, eritys- ja eksitatorista toimintaa, lihasten endokriinisten elementtien toimintaa ja paikallista verenkiertoa. Se osoittaa elinten elinvoiman, joka ryntää rytmisesti laulutaajuuden ja -amplitudin mukana ilman puhelujen virtaa ja aineenvaihduntamuutosten virtaa itse elimessä.

Hermosolujen, jotka muodostavat metasympaattisen järjestelmän ganglion, välittäminen johtuu asetyylikoliinin ja norepinefriinin osallistumisesta.

Postganglionisten kuitujen synapseissa nähdään erilaisia ​​​​puheita - asetyylikoliini, norepinefriini, ATP, adenosiini ja sisään.

Autonomiset gangliot ovat lukuisten moninapaisten hermosolujen kertymä.

Autonomisten ganglioiden koko vaihtelee merkittävästi. Tältä osin on olemassa suuria, keskikokoisia, pieniä ja erittäin pieniä (mikroganglioita) ganglioita.

On huomattava, että anatomisesti eristettyjen ganglioiden lisäksi ääreishermojen autonomisissa haaroissa on suuri määrä hermosoluja, jotka ovat samanlaisia ​​kuin autonomisen ganglion hermosolut. Nämä hermosolut, jotka siirtyvät tänne alkion synnyn aikana, sijaitsevat hermoja pitkin yksittäin tai muodostavat pieniä ryhmiä - mikroganglioita.

Kasvisellinen ganglio on pinnasta peitetty kuitumaisella sidekudoskapselilla, josta lukuisat kerrokset ulottuvat sisäänpäin sidekudos, muodostaen solmun stroman. Näiden kerrosten kautta verisuonet kulkeutuvat solmuun, ruokkien sitä ja muodostaen siihen kapillaariverkoston. Solmun kapselissa ja stroomassa reseptoreita löytyy usein verisuonten läheltä - diffuuseina, tuuheina tai kapseloituina.

Autonomisen ganglion moninapaiset hermosolut kuvasivat ensimmäisenä A.S. Dogel. Samaan aikaan Dogel nosti esiin 3 erilaista hermostoa autonomiset gangliosolut, joita kutsutaan Dogel-solutminä, II, III tyyppi. Dogel-solujen morfologiset ja toiminnalliset ominaisuudet vaihtelevat merkittävästi.

Dogel-solutminätyyppi toiminnallisen merkityksensä mukaan ne ovat efektori- (motorisia) neuroneja. Nämä ovat enemmän tai vähemmän suuria hermosoluja, joissa on hieman lyhyitä dendriittejä, jotka eivät ulotu tämän ganglion ulkopuolelle. Näiden solujen pidempi aksoni ulottuu ganglion ulkopuolelle ja menee työlaitteeseen - sileisiin lihassoluihin, rauhassoluihin, jotka muodostavat niihin motorisia (tai vastaavasti erittäviä) hermopäätteitä. Tyypin I Dogel-solujen aksonit ja dendriitit eivät ole keuhkosoluja. Dendriitit muodostavat usein lamellaarisia laajennuksia, joissa (samoin kuin solun rungossa) sijaitsevat synaptiset päätteet, jotka muodostuvat preganglionisen hermosäikeen haaroista.

Autonomisen ganglion hermosolujen rungot, toisin kuin selkäydinhermosolmussa, sijaitsevat satunnaisesti kaikkialla solmussa ja löysemmin (eli harvemmin). Hematoksyliinillä tai muilla yleisillä histologisilla väreillä värjätyillä valmisteilla hermosolujen prosessit jäävät tunnistamattomiksi ja soluilla on sama pyöreä, prosessoitumaton muoto kuin selkäydinsolmuksissa. Jokaisen hermosolun runkoa (kuten selkäydinganglionissa) ympäröi kerros litistettyjä oligodendroglia-elementtejä - satelliittikerros.

Satelliittikerroksen ulkopuolella on edelleen ohut sidekudoskapseli. Tyypin I Dogel-solut ovat autonomisten ganglioiden tärkein solumuoto.

Dogel-solutIItyyppi ovat myös moninapaisia ​​hermosoluja, joissa on useita pitkiä dendriittejä ja neuriitti, joka ulottuu tietyn ganglion ulkopuolelle viereisiin hermosolmuihin. Aksonin pinta on peitetty myeliinillä. Näiden solujen dendriitit alkavat reseptorilaitteina sileissä lihaksissa. Toiminnallisesta näkökulmasta tyypin II Dogel-solut ovat herkkiä. Toisin kuin selkäydinganglion herkät pseudo-unipolaariset hermosolut, tyypin II Dogel-solut muodostavat ilmeisesti paikallisten refleksikaarien reseptorin (afferentin) linkin, joka on suljettu ilman, että hermoimpulssi pääsee keskushermostoon.

Dogel-solutIIItyyppi ovat paikallisia assosiatiivisia (lisättyjä) elementtejä, jotka yhdistävät useita tyypin II ja II soluja prosesseihinsa. Niiden dendriitit ovat lyhyitä, mutta pidempiä kuin tyypin I solujen; ne eivät ylitä tämän ganglion rajoja, vaan muodostavat korinmuotoisia oksia, jotka kietoutuvat tämän ganglion muiden solujen kehon ympärille. Tyypin III Dogel-solun neuriitti menee toiseen ganglioniin ja muodostaa siellä synaptisen yhteyden tyypin I solujen kanssa. Tämän seurauksena tyypin III solut sisällytetään assosiatiivisena linkkinä paikallisiin refleksikaareihin.

On huomattava, että on olemassa sellainen näkökulma, että tyypin III Dogel-soluilla on reseptori- tai efektoriluonne.

Dogel-tyypin I ja II solujen lukumäärän suhde eri vegetatiivisissa ganglioissa ei ole sama. Parasympaattisille ganglioille, toisin kuin sympaattisille ganglioille, on ominaista solujen vallitsevuus, jossa on lyhyitä kapselinsisäisiä dendriittejä, pigmentin puuttuminen tai pieni määrä soluissa. Lisäksi parasympaattisissa ganglioissa ruumiit sijaitsevat yleensä paljon tiiviimmin kuin sympaattisissa ganglioissa. Lisäksi sympaattiset hermosolmut sisältävät MYTH-solut(pienet solut, joilla on voimakas fluoresenssi).

Vegetatiivisen ganglion kautta kulkee kolmenlaisia ​​polkuja: keskipako-, keskipako- ja perifeerinen (paikallinen) refleksi.

Keskipitkät reitit muodostuvat selkäydinganglion pseudounipolaaristen solujen aistiprosesseista alkaen hermottuneiden kudosten reseptoreista sekä ganglion sisällä. Nämä kuidut kulkevat autonomisten ganglioiden läpi.

Keskipakopolkuja edustavat preganglioniset kuidut, jotka haarautuvat monta kertaa vegetatiivisessa solmussa ja muodostavat synapseja moniin efektorihermosolujen solukappaleisiin. Esimerkiksi ylemmässä kohdunkaulan gangliossa siihen tulevien preganglionisten kuitujen lukumäärän suhde postganglionisiin kuituihin on 1:32. Tämä ilmiö johtaa preganglionisten kuitujen virittyessä viritysalueen voimakkaaseen laajenemiseen (efektorihyperalisaatio). Tästä johtuen suhteellisen pieni määrä keskushermosoluja välittää hermoimpulsseja kaikille elimille ja kudoksille. Joten esimerkiksi kun eläintä ärsyttää preganglioniset sympaattiset kuidut, jotka kulkevat IY-rintasegmentin etujuurten läpi, pään ja kaulan ihon vasokonstriktio, sepelvaltimoiden laajentuminen, ihon ihon verisuonten kapeneminen. eturaajassa voidaan havaita munuaisten ja pernan verisuonia.

Näiden reittien jatkeena ovat postganglioniset kuidut, jotka saavuttavat hermottuneita kudoksia.

Perifeeriset (paikalliset) refleksit alkavat kudoksissa autonomisten hermosolmujen omien herkkien hermosolujen prosessien haarautumisilla (ts. tyypin II Dogel-solut). Näiden solujen neuriitit päättyvät tyypin I Dogel-soluihin, joiden postganglioniset kuidut ovat osa keskipakoreittejä.

Autonomisen hermoston refleksitoiminnan morfologinen substraatti on refleksikaari. Autonomisen hermoston refleksikaarelle kaikki kolme linkkiä ovat ominaisia ​​- reseptori (afferentti), autonominen (assosiatiivinen) ja efektori (motorinen), mutta niiden sijainti on erilainen kuin somaattisessa.

On mielenkiintoista huomata, että monet morfologit ja fysiologit viittaavat sen oman afferentin (reseptori) linkin puuttumiseen sen koostumuksessa autonomisen hermoston erityispiirteenä, ts. he uskovat, että sisäelinten, verisuonten jne. herkkä hermotus. Selkäydinhermon pseudounipolaaristen solujen dendriitit suorittavat, ts. somaattinen hermosto.

On oikeampaa ajatella, että selkärangan solmut sisältävät neuroneja, jotka hermottavat luurankolihaksia, ihoa (eli somaattisen hermoston hermosoluja) ja kaikkia sisäelimiä, verisuonia hermottavia hermosoluja (eli autonomisia hermosoluja).

Sanalla sanoen, affektiivista linkkiä, kuten somaattisessa (eläin) hermostossa, autonomisessa hermostossa edustaa selkäydinhermosolmussa oleva solu.

Assosiatiivisen linkin hermosolun runko ei sijaitse, toisin kuin somaattisen refleksin hermokaari, ei takasarven alueella, vaan harmaan aineen lateraalisissa sarvissa, ja näiden solujen aksoni ulottuu aivojen ulkopuolelle ja päättyy jossakin autonomisessa hermosolmussa.

Lopuksi suurimmat erot eläimen ja autonomisen refleksikaarien välillä havaitaan efferentissä linkissä. Siten somaattisen hermoston efferentin hermosolun ruumis sijaitsee selkäytimen tai aivoganglion harmaassa aineessa, ja vain sen aksoni menee reuna-alueelle osana yhtä tai toista kallo- tai selkäydinhermoa. Autonomisessa järjestelmässä efektorihermosolujen ruumiit sijaitsevat periferialla: ne ovat joko hajallaan joidenkin hermojen kulkua pitkin tai muodostavat klustereita - autonomisia ganglioita.

Siten autonomiselle hermostolle, johtuen tällaisesta efektorihermosolujen sijainnista, läsnäolo, mukaan vähintään, yksi efferentin polun katkos, joka kulkee autonomisessa gangliossa, ts. tässä interkalaaristen hermosolujen neuriitit koskettavat efektorihermosoluja muodostaen synapseja niiden kehoon ja dendriitteihin. Siksi autonomiset gangliot ovat perifeerisiä hermokeskuksia. Tässä ne eroavat pohjimmiltaan selkärangan hermosolmuista, jotka eivät ole hermokeskuksia, koska. niillä ei ole synapseja eikä hermoimpulssien vaihtoa tapahdu.

Siten selkärangan solmut ovat sekamuodostelmia, eläin-kasvillisia.

Sympaattisen hermoston refleksikaaren ominaisuus on lyhyiden preganglionisten ja erittäin pitkien postganglionisten säikeiden läsnäolo.

Parasympaattisen hermoston refleksikaaren ominaisuus on päinvastoin erittäin pitkien preganglionisten ja erittäin lyhyiden postganglionisten säikeiden läsnäolo.

Tärkeimmät toiminnalliset erot sympaattisen ja parasympaattisen järjestelmän välillä ovat seuraavat. välittäjänä, ts. Sympathin (aine, joka on identtinen lisämunuaisen ydinhormonin - noadrenaliinin kanssa) on aine, joka muodostuu synapsien alueella ja suorittaa kemiallisen impulssin välittämisen sympaattisissa hermopäätteissä.

välittäjä sisään parasympaattinen hermo nyh-päätteet on "vagus-aine" (aine, joka on identtinen asetyylikoliinin kanssa). Tämä ero koskee kuitenkin vain postganglionisia kuituja. Preganglionisten säikeiden muodostamat synapsit sekä sympaattisessa että parasympaattisessa järjestelmässä ovat kolinergisiä, ts. välittäjänä ne muodostavat koliinin kaltaisen aineen.

Nämä kemialliset aineet - välittäjät ja itsestään, jopa ilman autonomisten hermosäikeiden ärsytystä, aiheuttavat työelimissä samanlaisia ​​vaikutuksia kuin vastaavat autonomiset hermosäikeet. Joten noadrenaliini, kun se injektoidaan vereen, kiihdyttää sydämenlyöntiä, mutta hidastaa suoliston peristaltiikkaa, ja asetyylikoliini päinvastoin. Noadrenaliini aiheuttaa kapenemista ja asetyylikoliini - verisuonten ontelon laajenemista.

Somaattisen hermoston kuitujen muodostamat kolinergiset ja synapsit.

Autonomisen hermoston toiminta on aivokuoren sekä aivojuovion subkortikaalisten autonomisten keskusten ja lopuksi välilihaksen (hypotalamuksen ytimen) autonomisten keskusten hallinnassa.

Lopuksi on huomattava, että autonomisen hermoston oppia auttoivat suuresti myös Neuvostoliiton tutkijat B.I. Lavrentiev, A.A. Zavarzin, D.I. Golub, valtion palkintoja.

Kirjallisuus:

      Zhabotinsky Yu.M. Autonomisten ganglioiden normaali ja patologinen morfologia. M., 1953

      Zavarzin A.A. Essee hermoston evoluutiohistologiasta. M-L, 1941

      A.G. Knorre, I.D.Lev. autonominen hermosto. L., 1977, s. 120

      Kolosov N.G. Ihmisen ruoansulatuskanavan hermotus. M-L, 1962

      Kolosov N.G. vegetatiivinen solmu. L., 1972

      Kolosov N.G., Khabarova A.L. Autonomisten ganglioiden rakenteellinen organisaatio. L., Science, 1978-72s.

      Kochetkov A.G., Kuznetsov B.G., Konovalova N.V. autonominen hermosto. N-Novgorod, 1993.-92s.

      Melman E.P. Ruoansulatuselinten hermotuksen toiminnallinen morfologia. M., 1970

      Yarygin N.E. ja Yarygin V.N. Patologiset ja adaptiiviset muutokset neuronissa. M., 1973.

Osa hermostoa, joka ohjaa kehon sisäelinten toimintoja, kuten liikkuvuutta ja elinten eritystä Ruoansulatuselimistö, ja verenpainetta, hikoilua, kehon lämpötilaa, aineenvaihduntaprosesseja jne. kutsutaan autonominen tai autonominen hermosto. Omillaan fysiologiset ominaisuudet ja morfologiset piirteet, autonominen hermosto on jaettu sympaattiseen ja parasympaattiseen hermostoon. Useimmissa tapauksissa molemmat järjestelmät osallistuvat samanaikaisesti elinten hermotukseen. Autonominen hermosto koostuu keskusosista, joita edustavat aivojen ja selkäytimen ytimet, ja perifeerisistä osista: hermorungot, solmut (gangliat) ja plexukset. Nuclei Autonomisen hermoston keskusosa sijaitsee keski- ja medulla oblongatassa sekä selkäytimen rinta-, lanne- ja ristisegmenttien sivusarvissa. Sympaattinen hermosto sisältää rintakehän ja ylälantion selkäytimen lateraalisten sarvien autonomiset ytimet, parasympaattiseen hermostoon kuuluvat III, VII, IX ja X kallon hermoparien autonomiset ytimet sekä sakraalisen selkäytimen autonomiset ytimet. . Keskusosan ytimien moninapaiset neuronit ovat kunkin autonomisen hermoston refleksin assosiatiivisia hermosoluja. Niiden neuriitit poistuvat keskushermostosta selkäytimen tai aivohermojen etujuurten kautta ja päättyvät yhden perifeerisen autonomisen ganglion hermosolujen synapseihin. Nämä ovat autonomisen hermoston preganglionisia kuituja, yleensä myelinoituneita. perifeeriset solmut autonominen hermosto sijaitsee sekä elinten ulkopuolella (sympaattiset paravertebraaliset ja prevertebraaliset hermosolmukkeet, pään parasympaattiset solmut) että elinten seinämässä osana ruuansulatuskanavan, sydämen, kohdun, virtsarakon jne. intramuraalisia hermopinoja. sijaitsevat selkärangan molemmilla puolilla ja muodostavat sympaattisia ketjuja yhdistävien runkojensa kanssa. Prevertebraaliset hermosolmukkeet muodostavat vatsa-aortan ja sen päähaarojen etupuolelle, vatsapunoksen, joka sisältää keliakian, suoliliepeen ylähermot ja alemmat suoliliepeen hermot. Vegetatiiviset gangliot on ulkopuolelta peitetty sidekudoskapselilla. Sidekudoskerrokset tunkeutuvat solmun parenkyymiin muodostaen sen luuston. Solmut koostuvat moninapaisista hermosoluista, jotka ovat muodoltaan ja kooltaan hyvin erilaisia. Neuronaaliset dendriitit ovat lukuisia ja voimakkaasti haarautuneita. Postganglionisten (yleensä myelinoitumattomien) säikeiden koostumuksessa olevat aksonit tulevat vastaaviin sisäelimiin. Jokaista hermosolua ja sen prosesseja ympäröi gliavaippa. Gliakalvon ulkopinta on peitetty tyvikalvolla, jonka ulkopuolella on ohut sidekudoskalvo. Preganglioniset kuidut, jotka saapuvat vastaavaan ganglioniin, päätyvät hermosolujen dendriitteihin tai perikaryasiin. Sympaattiset gangliot sisältävät pieniä ryhmiä rakeisia, pieniä voimakkaasti fluoresoivia soluja. (MYTH-solut). Niille on ominaista lyhyet prosessit ja runsaasti fanulaarisia rakkuloita sytoplasmassa, jotka vastaavat fluoresenssi- ja elektronimikroskooppisia ominaisuuksia lisämunuaisytimen solujen rakkuloita. MYTH-soluja ympäröi gliatuppi. MYTH-solujen rungoissa, harvemmin niiden prosesseissa, on näkyvissä preganglionisten kuitujen päätteiden muodostamia kolinergisiä synapsseja. MYTH-soluja pidetään intraganglionisena estojärjestelmänä. Ne vapauttavat katekoliamiineja preganglionisten kolinergisten kuitujen innostuksesta. Jälkimmäisillä, jotka leviävät diffuusisesti tai ganglion verisuonten läpi, on estävä vaikutus synaptiseen siirtymiseen preganglionisista kuiduista ganglion perifeerisiin hermosoluihin. gangliot autonomisen hermoston parasympaattisen jaon osat sijaitsevat joko lähellä hermottua elintä tai sen intramuraalisissa hermopunoissa. Preganglioniset kuidut päättyvät hermosolujen rungoille ja useammin niiden dendriitteille kolinergisiin synapseihin. Näiden solujen aksonit (postganglioniset kuidut) seuraavat sisään lihaskudos hermottuneita elimiä ohuiden suonikohjujen päätteiden muodossa ja muodostavat myoneuraalisia synapseja. intramuraalinen plexus. Huomattava määrä autonomisen hermoston hermosoluja on keskittynyt itse hermottuneiden elinten hermoplexuksiin: ruuansulatuskanavaan, sydämeen, virtsarakkoon jne. Intramuraalisten plexusten gangliot, kuten muutkin autonomiset solmut, sisältävät lisäksi mm. efferentit neuronit, reseptori ja paikallisten refleksikaarien assosiatiiviset solut. Morfologisesti kolme Dogelin kuvaamaa solutyyppiä erotetaan intramuraalisissa hermopunoissa. Pitkän aksonin efferenteissä hermosoluissa (tyypin 1 soluissa) on monia lyhyitä haarautuvia dendriittejä ja pitkä neuriitti, joka ulottuu ganglion ulkopuolelle. Samansuuruiset (afferentit) neuronit (2. tyypin solut) sisältävät useita prosesseja. Kolmannen tyypin (assosiatiiviset) solut lähettävät prosessinsa viereisiin hermosolmuihin, joissa ne päätyvät neuroniensa dendriitteihin. Elimen lihaskudoksessa olevien intramuraalisten plexushermosolujen postganglioniset kuidut muodostavat terminaalisen punoksen, jonka ohuet rungot sisältävät useita suonikohjuja. Suonikohjut sisältää synaptisia rakkuloita ja mitokondrioita. Suonienväliset alueet (0,1-0,5 µm leveät) ovat täynnä hermotubuluksia ja neurofilamentteja. Kolinergisten myoneuraalisten synapsien synaptiset vesikkelit ovat pieniä kevyitä (kooltaan 30-60 nm), adrenergisiä - pieniä rakeita (kooltaan 50-60 nm).

Morpho on verisuonijärjestelmän toiminnallinen ominaisuus. verisuonten kehityksen lähde. Valtimot: luokitus, niiden rakenne, toiminta. Valtimon rakenteen ja hemodynaamisten olosuhteiden välinen suhde. Ikämuutokset.

Sydän- ja verisuonijärjestelmä on joukko elimiä (sydän, veri ja imusuonet), jotka varmistavat veren ja imusuonten jakautumisen koko kehossa sisältäen ravinteita ja biologisesti aktiivisia aineita, kaasuja ja aineenvaihduntatuotteita. Verisuonet ovat halkaisijaltaan erilaisten suljettujen putkien järjestelmä, jotka suorittavat kuljetustoimintoa, säätelevät elinten verenkiertoa ja vaihtavat aineita veren ja ympäröivien kudosten välillä. . Kehitys Luokittelu. Valtimon rakenteellisten ominaisuuksien mukaan on kolme tyyppiä: elastinen, lihaksikas ja sekoitettu (lihaskilastinen). Luokittelu perustuu valtimoiden väliaineessa olevien lihassolujen ja elastisten kuitujen lukumäärän suhteeseen. Elastisen tyyppiset valtimot Joustavan tyyppisille valtimoille on ominaista elastisten rakenteiden (kalvo, kuidut) voimakas kehittyminen niiden keskikuoressa. Näitä ovat suuret verisuonet, kuten aortta ja keuhkovaltimo, jossa veri virtaa korkeassa paineessa (120-130 mm Hg) ja suurella nopeudella (0,5-1,3 m/s). Veri tulee näihin suoniin joko suoraan sydämestä tai sen lähelle aortan kaaresta. Suuren kaliiperin valtimot suorittavat pääasiassa kuljetustoimintoa. Suuri määrä elastisia elementtejä (kuituja, kalvoja) mahdollistaa näiden suonien venymisen sydämen systolen aikana ja palaa alkuperäiseen asentoonsa diastolen aikana. Sisäkuori Aortta sisältää endoteelin, subendoteliaalikerroksen ja elastisten kuitujen plexuksen. Endoteeli aortta ihminen koostuu erimuotoisista ja -kokoisista soluista, jotka sijaitsevat tyvikalvolla. Suonen pituudella solujen koko ja muoto eivät ole samat. Joskus solut saavuttavat 500 µm pituuden ja 150 µm leveyden. Useimmiten ne ovat yksiytimiä, mutta on myös moniytimiä. Myöskään ytimien koot eivät ole samat. Endoteelisoluissa rakeisen tyypin endoplasminen retikulumi on huonosti kehittynyt. Subendoteliaalinen kerros muodostaa noin 15-20 % verisuonen seinämän paksuudesta ja koostuu löysästä, hienosäikeisestä sidekudoksesta, jossa on runsaasti tähtimäisiä soluja. Subendoteliaalisessa kerroksessa on erilliset pitkittäissuuntaiset sileät lihassolut (sileät myosyytit). Subendoteliaalista kerrosta syvemmällä, osana sisäkalvoa, on sisäistä elastista kalvoa vastaava tiheä elastisten kuitujen plexus. Aortan sisävuoraus sydämestä lähtökohdassa muodostaa kolme taskumaista kuppia ("semilunar valves"). Aortan keskimmäinen kuori koostuu suuresta määrästä (50-70) elastisia kalvoja, jotka on liitetty toisiinsa elastisilla kuiduilla ja muodostavat yhden joustavan kehyksen muiden kuorien elastisten elementtien kanssa. Sileät lihassolut sijaitsevat elastisen tyyppisen valtimon keskikalvon kalvojen välissä. Tämä keskimmäisen kuoren rakenne tekee aortasta erittäin joustavan ja pehmentää suoneen tulevan veren iskuja sydämen vasemman kammion supistumisen aikana ja varmistaa myös verisuonen seinämän sävyn säilymisen diastolen aikana. Aortan ulkokuori on rakennettu löysästä kuituisesta sidekudoksesta, jossa on suuri määrä paksuja elastisia ja kollageenikuituja, jotka ovat pääasiassa pitkittäisiä. Aortan keski- ja ulkokuoressa, kuten kaikissa suurissa verisuonissa yleensä, on ruokintasuojia ja hermorunkoja. Ulkokuori suojaa suonia ylivenymiseltä ja repeytymiseltä. Lihastyyppiset valtimot Lihastyyppiset valtimot sisältävät pääasiassa keski- ja pienikaliiperisia suonia, ts. useimmat kehon valtimot (kehon valtimot, raajat ja sisäelimet). Sisäkalvo koostuu endoteelistä tyvikalvon kanssa, subendoteliaalisesta kerroksesta ja sisäisestä elastisesta kalvosta. Pohjakalvolla sijaitsevat endoteelisolut ovat pitkänomaisia ​​suonen pituusakselia pitkin. Subendoteliaalinen kerros koostuu pääosin pitkittäin suuntautuneista ohuista elastisista ja kollageenikuiduista sekä huonosti erikoistuneista sidekudossoluista. Joidenkin valtimoiden sisäpinta - sydän, munuaiset, munasarjat, kohtu, napavaltimon, keuhkot - Pituussuunnassa sijaitsevia sileitä myosyyttejä löytyy. Subendoteliaalinen kerros on paremmin kehittynyt keskikokoisissa ja suurissa valtimoissa ja heikompi pienissä valtimoissa. Subendoteliaalisen kerroksen ulkopuolella on sisäinen elastinen kalvo, joka liittyy läheisesti siihen. Pienissä valtimoissa se on hyvin ohut. Suuremmissa lihasvaltimoissa elastinen kalvo on selkeästi määritelty. Valtimon keskimmäinen kuori sisältää sileitä myosyyttejä, jotka on järjestetty lempeäksi spiraaliksi, joiden välissä on pieni määrä sidekudossoluja ja -kuituja (kollageenia ja elastisia). Kollageenikuidut muodostavat tukikehyksen sileille myosyyteille. Valtimon seinämän elastiset kuidut ulko- ja sisäkuoren rajalla yhdistyvät elastisten kalvojen kanssa. Näin syntyy yksittäinen elastinen kehys, joka toisaalta antaa suonelle joustavuutta jännityksessä ja toisaalta elastisuutta puristuksessa. Keski- ja ulkokuoren välisellä rajalla on ulompi elastinen kalvo. Se koostuu pitkittäin kulkevista paksuista, tiiviisti yhteen kietoutuneista elastisista kuiduista, jotka joskus ovat jatkuvan elastisen levyn muodossa. Ulkokuori koostuu löysästä kuituisesta sidekudoksesta, jossa sidekudossäikeillä on pääosin vino ja pituussuuntainen. Lihas-joustavat valtimot Lihas-joustavan tai sekatyyppisen valtimon rakenteen ja toiminnallisten ominaisuuksien mukaan ne ovat väliasennossa lihaksiston ja elastisen tyypin verisuonten välillä. Näitä ovat erityisesti kaulavaltimot ja subclavian valtimot. Näiden suonten sisäkuori koostuu tyvikalvolla sijaitsevasta endoteelistä, subendoteliaalisesta kerroksesta ja sisäisestä elastisesta kalvosta. Tämä kalvo sijaitsee sisä- ja keskikuoren rajalla, ja sille on ominaista selkeä ilme ja erottuminen verisuonen seinämän muista elementeistä. Sekoitettujen valtimoiden keskikerros koostuu suunnilleen yhtä suuresta määrästä sileitä lihassoluja, spiraalimaisesti suuntautuneita elastisia kuituja ja ahtautuneita elastisia kalvoja. Sileiden lihassolujen ja elastisten elementtien välillä löytyy pieni määrä fibroblasteja ja kollageenikuituja. Valtimoiden ulkokuoressa voidaan erottaa kaksi kerrosta: sisempi, joka sisältää yksittäisiä sileiden lihassolujen nippuja, ja ulompi, joka koostuu pääasiassa pitkittäin ja vinosti järjestetyistä kollageeni- ja elastisten kuitujen ja sidekudossolujen nipuista. Se sisältää verisuonia ja hermosäikeitä. Verisuonten rakenne muuttuu jatkuvasti ihmisen elämän ajan.. Valtimoiden seinämissä sidekudos kasvaa, mikä johtaa niiden tiivistymiseen. Elastisen tyypin valtimoissa tämä prosessi on selvempi kuin muissa valtimoissa. 60-70 vuoden kuluttua kaikkien valtimoiden sisäkuoresta löytyy kollageenisäikeiden fokaalisia paksuuntumista, minkä seurauksena sisäkuori suurissa valtimoissa lähestyy kooltaan keskimääräistä. Pienissä ja keskikokoisissa valtimoissa sisäkalvo heikkenee. Sisäinen elastinen kalvo ohenee vähitellen ja halkeaa iän myötä. Keskikalvon lihassolut surkastuvat. Elastiset kuidut hajoavat ja pirstoutuvat rakeisesti, kun taas kollageenikuidut lisääntyvät. Yli 60-70-vuotiaiden ihmisten ulkokuoreen ilmestyy pitkittäin makaavia sileitä lihassoluja.

Morpho on verisuonijärjestelmän toiminnallinen ominaisuus. verisuonten kehityksen lähde. Suonet: luokittelu, rakenne, toiminta. Suonten rakenteen ja hemodynaamisten tilojen välinen suhde. Ikämuutokset.

Sydän- ja verisuonijärjestelmä- joukko elimiä (sydän, veri ja imusuonet), joka varmistaa veren ja imusuonten jakautumisen koko kehossa, sisältäen ravinteita ja biologisesti aktiivisia aineita, kaasuja, aineenvaihduntatuotteita. Verisuonet ovat halkaisijaltaan erilaisten suljettujen putkien järjestelmä, jotka suorittavat kuljetustoimintoa, säätelevät elinten verenkiertoa ja vaihtavat aineita veren ja ympäröivien kudosten välillä. . Kehitys. Ensimmäiset verisuonet ilmaantuvat keltuaispussin seinämän mesenkyymiin ihmisalkion 2-3. viikolla sekä suonikalvon seinämään osana niin kutsuttuja verisaarekkeita. Jotkut saarekkeiden reunalla olevista mesenkymaalisista soluista menettävät kosketuksen keskiosassa sijaitseviin soluihin, litistyvät ja muuttuvat primääristen verisuonten endoteelisoluiksi. Saaren keskiosan solut pyörivät, erilaistuvat ja muuttuvat verisoluiksi. Suonen ympärillä olevista mesenkymaalisista soluista erilaistuvat myöhemmin suonen sileät lihassolut, perisyytit ja adventitiaaliset solut sekä fibroblastit. Alkion kehossa mesenkyymistä muodostuu primaarisia verisuonia, jotka näyttävät tubuluksilta ja rakomaisilta tiloilta. Kohdunsisäisen kehityksen kolmannen viikon lopussa alkion kehon verisuonet alkavat olla yhteydessä alkionulkoisten elinten suoniin. Verisuonen seinämän kehittyminen tapahtuu edelleen verenkierron alkamisen jälkeen niiden hemodynaamisten olosuhteiden (verenpaine, verenvirtausnopeus) vaikutuksesta, jotka syntyvät kehon eri osiin. Wien systeeminen verenkierto suorittaa veren ulosvirtauksen elimistä, osallistuu vaihto- ja kerrostumistoimintoihin. On pinnallisia ja syviä laskimoita, joista jälkimmäinen seuraa valtimoita kaksinkertaisena määränä. Suonet anastomosoivat laajasti muodostaen plexuksia elimiin. Monissa suonissa (ihonalaiset ja muut) on läppiä, jotka ovat sisäkuoren johdannaisia. Aivojen suonet ja sen kalvot, sisäelimet, hypogastriset, lonkka-, ontot ja nimettömät läppit eivät sisällä. Suonissa olevat venttiilit auttavat laskimoveren virtausta sydämeen estäen sitä virtaamasta takaisin. Samalla venttiilit suojaavat sydäntä liialliselta energiankulutukselta voittaakseen veren värähtelevät liikkeet, joita esiintyy jatkuvasti suonissa erilaisten ulkoisten vaikutusten vaikutuksesta (muutos ilmakehän paine, lihasten supistuminen jne.). Luokittelu. Suonten seinämien lihaselementtien kehitysasteen mukaan ne voidaan jakaa kahteen ryhmään: suonet kuitumainen(lihakseton) ja suonet lihaksikas tyyppi. Lihaslaskimot on puolestaan ​​jaettu laskimoiksi heikko, keskitaso ja vahva kehitys lihaselementtejä. Kuituiset suonet eroavat seinien ohuudesta ja keskikuoren puuttumisesta, minkä yhteydessä niitä kutsutaan myös lihaksittomaksi suoniksi. Tämän tyyppisiä laskimoita ovat kovakalvon ja pia meninges lihaksettomat suonet, verkkokalvon suonet, luut, perna ja istukka. Aivokalvon suonet ja silmän verkkokalvo ovat taipuisia verenpaineen muuttuessa, ne voivat venyä suuresti, mutta niihin kertynyt veri virtaa suhteellisen helposti oman painovoimansa vaikutuksesta suurempiin laskimorungoihin. Luiden, pernan ja istukan suonet ovat myös passiivisia kuljettaessaan verta niiden läpi. Tämä selittyy sillä, että ne kaikki ovat tiiviisti sulautuneet vastaavien elinten tiheisiin elementteihin eivätkä romahda, joten veren virtaus niiden läpi on helppoa. Näitä laskimoita peittävillä endoteelisoluilla on mutkikkaammat reunat kuin valtimoissa. Ulkopuolella ne ovat tyvikalvon vieressä ja sitten ohut kerros löysää sidekudosta, joka on fuusioitu ympäröiviin kudoksiin. Lihastyyppiset suonet niille on ominaista sileiden lihassolujen läsnäolo niiden kalvoissa, joiden lukumäärä ja sijainti suonen seinämässä määräytyvät hemodynaamisten tekijöiden perusteella. Suonet, joissa lihaselementtien kehitys on heikko, ovat halkaisijaltaan erilaisia. Tämä sisältää pienen ja keskikokoiset suonet (jopa 1-2 mm), mukana olevat lihastyyppiset valtimot ylävartalossa, niskassa ja kasvoissa sekä suuret suonet, kuten esim. alaonttolaskimon. Pienillä ja keskikokoisilla suonilla, joissa on heikko lihaselementtien kehitys, on huonosti määritelty subendoteliaalinen kerros, ja keskikuori sisältää pienen määrän lihassoluja. Pienten suonien ulkokuoressa on yksittäisiä pitkittäin suunnattuja sileitä lihassoluja. Suurikaliiperisista suonista, joissa lihaselementit ovat huonosti kehittyneitä, tyypillisin on yläonttolaskimo, jonka seinämän keskikuoressa on pieni määrä sileitä lihassoluja. Esimerkki keskikaliiperisesta suonesta, jossa on keskimääräinen lihaselementtien kehitys, on olkavarsilaskimo. Sen sisäkalvoa peittävät endoteelisolut ovat lyhyempiä kuin vastaavassa valtimossa. Subendoteliaalinen kerros koostuu sidekudossäikeistä ja soluista, jotka ovat suuntautuneet pääasiassa suonet pitkin. Tämän suonen sisäkuori muodostaa läppälaitteen ja sisältää myös erilliset pitkittäin suunnatut sileät lihassolut. Suonen sisäinen elastinen kalvo ei ilmene. Sisä- ja keskikuoren välisellä rajalla on vain elastisten kuitujen verkosto. Brachial-laskimon sisäkuoren elastiset kuidut, kuten valtimoissa, on yhdistetty keski- ja ulkokuoren elastisiin kuituihin ja muodostavat yhden kehyksen. Tämän laskimon keskivaippa on paljon ohuempi kuin vastaavan valtimon mediaanivaippa. Se koostuu tavallisesti ympyrämäisesti järjestetyistä sileiden myosyyttien nipuista, jotka erotetaan kuitumaisen sidekudoksen kerroksista. Tässä suonessa ei ole ulkoista elastista kalvoa, joten keskikuoren sidekudoskerrokset kulkevat suoraan ulkokuoren löysään kuituiseen sidekudokseen. Suonet, joissa lihaselementit ovat vahvasti kehittyneet, sisältävät rungon alaosan ja jalkojen suuret suonet. reisiluun laskimo. Sen sisäkuori koostuu endoteelistä ja subendoteliaalisesta kerroksesta, jonka muodostaa löysä kuitumainen sidekudos ja jossa on pitkittäissuunnassa sileitä lihassoluja. Sisäinen elastinen kalvo puuttuu, mutta sen tilalla on näkyvissä elastisten kuiturypäleitä. Reisilaskimon sisäkuori muodostaa läppiä, jotka ovat sen ohuita poimuja. Venttiiliä verisuonen luumenin puolelta peittävät endoteelisolut ovat muodoltaan pitkänomaisia ​​ja suuntautuvat läppälehtiä pitkin, ja vastakkaisella puolella venttiili on peitetty lehtien poikki sijaitsevilla monikulmaisilla endoteelisoluilla. Venttiilin perusta on kuitumainen sidekudos. Samaan aikaan verisuonen luumenin puolella, endoteelin alla, on pääasiassa elastisia kuituja, ja vastakkaisella puolella on monia kollageenikuituja. Läppälehtisen pohjassa saattaa olla joitain sileitä lihassoluja. Reisilaskimon mediaanituppi sisältää nippuja ympyrämäisesti järjestettyjä sileitä lihassoluja, joita ympäröivät kollageeni- ja elastiset kuidut. Venttiilin pohjan yläpuolella keskimmäinen kuori ohenee. Venttiilin sisääntyöntökohdan alapuolella lihaskimput risteävät, jolloin suonen seinämään muodostuu paksuuntumista. Ulkokuoressa, jonka muodostaa löysä kuitumainen sidekudos, löytyy nippuja pitkittäin järjestettyjä sileitä lihassoluja, verisuonia ja hermosäikeitä. alaonttolaskimo koskee myös suonet, joissa on vahvasti kehittynyt lihaselementtejä. Alemman onttolaskimon sisäkuorta edustaa endoteeli, subendoteliaalinen kerros ja elastisten kuitujen kerros. Keskikuoren sisäosassa, yhdessä sileä lihas solut sijaitsevat subintimaalinen veren ja imusolmukkeiden kapillaarien verkosto ja uloimmassa osassa - arteriolit ja laskimot. Ihmisen alemman onttolaskimon sisä- ja keskikalvot ovat suhteellisen huonosti kehittyneet. Subendoteliaalisen kerroksen sisäkuoressa on muutamia pitkittäin sijoitettuja sileitä lihassoluja. Keskimmäisessä kuoressa pyöreä lihaskerros, joka alemman onttolaskimon rintakehän alueella ohenee. Alemman onttolaskimon ulkokuoressa on suuri määrä pitkittäin järjestettyjä sileälihassolukimppuja ja se ylittää koko paksuudeltaan sisä- ja keskikuoren yhdessä. Sileiden lihassolujen nippujen välissä on kerroksia löysää sidekudosta. Ikämuutokset suonissa ovat samanlaisia ​​kuin valtimoissa. Ihmisen suonen seinämän rakennemuutos alkaa kuitenkin ensimmäisenä elinvuonna. Ihmisen syntymähetkellä reisiluun ja nivelsuonien seinien keskikuoreen alaraajoissa on vain kimppuja ympyrämäisesti suuntautuneita lihassoluja. Vain seisomaan (ensimmäisen vuoden loppuun mennessä) ja distaalisen hydrostaattisen paineen lisääntyessä kehittyvät pitkittäiset lihaskimput. Suonen ontelo suhteessa valtimon onteloon aikuisilla (2:1) on suurempi kuin lapsilla (1:1). Suonten ontelon laajeneminen johtuu suonen seinämän alhaisemmasta joustavuudesta, verenpaineen noususta aikuisilla.

Morpho - alusten toiminnalliset ominaisuudet mikrovaskulaarisuus. Valtimot, kapillaarit, laskimot: toiminnot ja rakenne. Kapillaarien elinspesifisyys. Histohemaattisen esteen käsite.

mikroverenkiertoa. Tämä angiologian termi tarkoittaa pienten verisuonten järjestelmää, mukaan lukien arteriolit, hemokapillaarit, laskimot sekä arteriovenulaariset anastomoosit. Tämä toiminnallinen verisuonten kompleksi, jota ympäröivät imusolmukkeet ja imusuonet, yhdessä ympäröivän sidekudoksen kanssa säätelee elinten veren täyttöä, transkapillaarien vaihtoa ja vedenpoistotoimintoa. Useimmiten mikroverisuonten elementit muodostavat tiheän esikapillaaristen, kapillaaristen ja postkapillaaristen verisuonten anastomoosien järjestelmän, mutta voi olla muitakin vaihtoehtoja, kun eristetään jokin pääasiallinen, edullinen kanava, esimerkiksi esikapillaarisen arteriolin ja postkapillaarisen laskimon anastomoosi, jne. Valtimot Nämä ovat pienimmät lihastyypin valtimot, joiden halkaisija on enintään 50-100 mikronia, jotka toisaalta ovat yhteydessä valtimoihin ja toisaalta siirtyvät vähitellen kapillaareihin. Valtimoissa säilyy kolme kalvoa, jotka ovat tyypillisiä valtimoille yleensä, mutta ne ovat erittäin heikosti ilmentyviä. Näiden suonten sisävuori koostuu endoteelisoluista, joissa on tyvikalvo, ohut subendoteliaalinen kerros ja ohut sisäinen elastinen kalvo. Keskimmäisen kuoren muodostaa 1-2 kerrosta sileälihassoluja, joilla on spiraalisuunnassa. Artioleissa perforaatioita löytyy endoteelin tyvikalvosta ja sisäisestä elastisesta kalvosta, minkä vuoksi endoteliosyyttien ja sileän lihaksen solujen suora läheinen kosketus tapahtuu. Valtimoiden lihassolujen välissä on pieni määrä elastisia kuituja. Ulompi elastinen kalvo puuttuu. Ulkokuorta edustaa löysä kuitumainen sidekudos. Verenkierto kapillaarit lukuisimmat ja ohuimmat suonet, joilla on kuitenkin eri luumen. Tämä johtuu sekä kapillaarien elinten ominaisuuksista että verisuonijärjestelmän toiminnallisesta tilasta. SISÄÄN hematopoieettiset elimet, jotkin endokriiniset rauhaset, maksa, koko suonessa on kapillaareja, joiden halkaisija on leveä, mutta muuttuva. Tällaisia ​​kapillaareja kutsutaan sinimuotoisiksi. Erityisiä kapillaarityyppisen veren astioita - aukkoja - on peniksen onkaloissa. Useimmissa tapauksissa kapillaarit muodostavat verkoston, mutta ne voivat muodostaa silmukoita (ihon papilleihin, suoliston villit, nivelten nivelvillit jne.) sekä glomeruluksia (munuaisen verisuonikeräsissä). Missä tahansa kudoksessa normaaleissa fysiologisissa olosuhteissa on jopa 50 % toimimattomia kapillaareja. Kapillaarin seinämässä erotetaan kolme ohutta kerrosta (analogeina edellä käsitellyille suonten kolmelle kuorelle). Sisäkerrosta edustavat tyvikalvolla sijaitsevat endoteelisolut, keskikerros koostuu tyvikalvoon suljetuista perisyyteistä1 ja ulkokerros koostuu harvakseltaan sijaitsevista adventitiaalisista soluista ja ohuista kollageenikuiduista, jotka on upotettu amorfiseen aineeseen. endoteeli kerros. Kapillaarin sisävuori on kerros pitkänomaisia, monikulmion muotoisia endoteelisoluja, jotka makaavat tyvikalvolla mutkaisilla rajoilla, jotka on hyvin tunnistettu hopeakyllästyksellä. Endoteelisolujen tumat ovat yleensä litistettyjä, muodoltaan soikeita. Endoteelisolut ovat yleensä lähellä toisiaan, tiheitä ja aukon kaltaisia ​​liitoksia löytyy usein. Pinosyyttiset rakkulat ja caveolat sijaitsevat endoteelisolujen sisä- ja ulkopintoja pitkin, mikä heijastaa erilaisten aineiden ja metaboliittien transendoteliaalista kuljetusta. Niitä on enemmän kapillaarin laskimoosassa kuin valtimoosassa. Organelleja ei yleensä ole lukuisia ja ne sijaitsevat perinukleaarisella vyöhykkeellä. Kapillaarin endoteelin sisäpinnalla, joka on verenkiertoa päin, voi olla submikroskooppisia ulkonemia yksittäisten mikrovillien muodossa, erityisesti kapillaarin laskimoosassa. Kapillaarien laskimoosissa endoteliosyyttien sytoplasma muodostaa läppämäisiä rakenteita. Nämä sytoplasmiset kasvut lisäävät endoteelin pintaa ja muuttavat kokoaan endoteelin läpi kulkevan nesteen kuljetuksen aktiivisuudesta riippuen. Endoteeli osallistuu tyvikalvon muodostumiseen. Endoteelisolut muodostavat keskenään yksinkertaisia ​​yhteyksiä, lukkotyyppisiä kontakteja ja tiiviitä kontakteja kosketuksiin joutuvien endoteliosyyttien plasmolemman ulkolevyjen paikallisessa fuusiossa ja solujen välisen raon häviämisessä. Kapillaariendoteelin tyvikalvo on ohut fibrillaarinen, huokoinen, puoliläpäisevä 30-35 nm paksu levy, joka sisältää tyypin IV ja V kollageenia, glykoproteiineja sekä fibronektiiniä, laminiinia ja sulfaattia sisältäviä proteoglykaaneja. Pohjakalvo suorittaa tuki-, raja- ja estetoimintoja. Perisyytit. Nämä sidekudossolut ovat prosessimuotoisia ja ympäröivät veren kapillaareja korin muodossa, jotka sijaitsevat endoteelin tyvikalvon halkeamissa. Eräiden kapillaarien perisyyteistä löydettiin efferenttejä hermopäätteitä, toiminnallinen arvo joka ilmeisesti liittyy kapillaarien luumenin muutosten säätelyyn. satunnainen soluja. Nämä ovat huonosti erilaistuneita soluja, jotka sijaitsevat perisyyttien ulkopuolella. Niitä ympäröi amorfinen sidekudosaine, joka sisältää ohuita kollageenikuituja. Adventitiaaliset solut ovat kambaalisia pluripotentteja fibroblastien, osteoblastien ja adiposyyttien esiasteita. Kapillaarien luokitus. Kapillaareja on kolmenlaisia. Yleisin kapillaarityyppi on somaattinen, kuten edellä on kuvattu (tähän tyyppiin kuuluvat kapillaarit, joissa on jatkuva endoteelivuori ja tyvikalvo); toinen tyyppi - rei'itetyt kapillaarit, joissa on huokoset endoteliosyyteissä, kiristetty kalvolla (fenestra) ja kolmas tyyppi - rei'itetyt kapillaarit, joissa on läpimeneviä reikiä endoteelissä ja tyvikalvossa. Somaattisia kapillaareja löytyy sydän- ja luurankolihaksista, keuhkoista, keskushermostosta ja muista elimistä. Fenestroituneita kapillaareja löytyy endokriiniset elimet, ohutsuolen limakalvon lamina propriassa, ruskeassa rasvakudoksessa, munuaisissa. Perforoidut kapillaarit ovat ominaisia ​​hematopoieettisille elimille, erityisesti pernalle, sekä maksalle. Veren kapillaarit suorittavat tärkeimmät aineenvaihduntaprosessit veren ja kudosten välillä, ja joissakin elimissä (keuhkoissa) ne osallistuvat kaasunvaihdon varmistamiseen veren ja ilman välillä. Kapillaarien seinämien ohuus, niiden valtava kosketuspinta-ala kudosten kanssa (yli 6000 m2), hidas verenkierto (0,5 mm/s), alhainen verenpaine (20-30 mm Hg) tarjoavat parhaat olosuhteet aineenvaihdunnalle. prosessit. Kapillaarin seinämä on toiminnallisesti ja morfologisesti kiinteästi yhteydessä ympäröivään sidekudokseen (tyvikalvon ja sidekudoksen perusaineen tilan muutokset). Venules.

Morpho - mikroverisuonten verisuonten toiminnalliset ominaisuudet. Arteriolit, laskimot, arteriolo-venulaariset anastomoosit: toiminnot ja rakenne. Erityyppisten arteriolo-venulaaristen anastomoosien luokittelu ja rakenne.

Mikroverenkierto - pienten verisuonten järjestelmä, mukaan lukien arteriolit, hemokapillaarit, laskimot sekä arteriovenulaariset anastomoosit. Tämä toiminnallinen verisuonten kompleksi, jota ympäröivät imusolmukkeet ja imusuonet, yhdessä ympäröivän sidekudoksen kanssa säätelee elinten veren täyttöä, transkapillaarien vaihtoa ja vedenpoistotoimintoa. Useimmiten mikroverisuonten elementit muodostavat tiheän esikapillaaristen, kapillaaristen ja postkapillaaristen verisuonten anastomoosien järjestelmän, mutta voi olla muitakin vaihtoehtoja, kun eristetään jokin pääasiallinen, edullinen kanava, esimerkiksi esikapillaarisen arteriolin ja postkapillaarisen laskimon anastomoosi, jne. Valtimot Nämä ovat pienimmät lihastyypin valtimot, joiden halkaisija on enintään 50-100 mikronia, jotka toisaalta ovat yhteydessä valtimoihin ja toisaalta siirtyvät vähitellen kapillaareihin. Valtimoissa säilyy kolme kalvoa, jotka ovat tyypillisiä valtimoille yleensä, mutta ne ovat erittäin heikosti ilmentyviä. Näiden suonten sisävuori koostuu endoteelisoluista, joissa on tyvikalvo, ohut subendoteliaalinen kerros ja ohut sisäinen elastinen kalvo. Keskimmäisen kuoren muodostaa 1-2 kerrosta sileälihassoluja, joilla on spiraalisuunnassa. Artioleissa perforaatioita löytyy endoteelin tyvikalvosta ja sisäisestä elastisesta kalvosta, minkä vuoksi endoteliosyyttien ja sileän lihaksen solujen suora läheinen kosketus tapahtuu. Valtimoiden lihassolujen välissä on pieni määrä elastisia kuituja. Ulompi elastinen kalvo puuttuu. Ulkokuorta edustaa löysä kuitumainen sidekudos. Venules. Venuleja on kolmenlaisia: postkapillaarinen, kollektiivinen ja lihaksikas. Postkapillaarit (halkaisija 8–30 μm) muistuttavat rakenteeltaan kapillaarin laskimoosaa, mutta näiden laskimolaskimoiden seinämässä on enemmän perisyyttejä kuin kapillaareissa. Keräyslaskimoissa (halkaisija 30-50 μm) ilmestyy yksittäisiä sileitä lihassoluja ja ulkokuori ilmentyy selvemmin. Lihaslaskimoissa (halkaisija 50-100 µm) on yksi tai kaksi kerrosta sileitä lihassoluja keskikuoressa ja suhteellisen hyvin kehittynyt ulkokuori. Mikroverenkierron laskimoosio yhdessä lymfaattisten kapillaarien kanssa suorittaa tyhjennystoimintoa sääteleen veren ja ekstravaskulaarisen nesteen välistä hematolymfaattista tasapainoa ja poistaen kudosten aineenvaihdunnan tuotteita. Leukosyytit kulkeutuvat laskimolaskimoiden seinämien sekä kapillaarien kautta. Hidas verenvirtaus (enintään 1-2 mm sekunnissa) ja alhainen verenpaine (noin 10 mm Hg) sekä näiden verisuonten venyvyys luovat olosuhteet veren laskeutumiseen. Valtimovenulaariset anastomoosit (ABA)- nämä ovat verisuonten yhteyksiä, jotka kuljettavat valtimoverta laskimoihin ohittaen kapillaarikerroksen. Niitä löytyy melkein kaikista elimistä, ABA:n halkaisija vaihtelee 30-500 µm ja pituus voi olla 4 mm. Veren virtauksen tilavuus ABA:ssa on monta kertaa suurempi kuin kapillaareissa, veren virtausnopeus kasvaa merkittävästi. Joten jos 1 ml verta kulkee kapillaarin läpi 6 tunnin sisällä, niin sama määrä verta kulkee ABA:n läpi 2 sekunnissa. ABA:t ovat erittäin reaktiivisia ja pystyvät rytmisiin supistuksiin jopa 12 kertaa minuutissa. Luokittelu. On olemassa kaksi anastomoosiryhmää: 1) totta ABA (shuntit), jotka vapauttavat puhdasta valtimoverta, 2) epätyypillinen ABA (puolishuntti), jonka läpi virtaa sekaveri. Ensimmäisellä todellisten anastomoosien (shunttien) ryhmällä voi olla erilainen ulkoinen muoto - suorat lyhyet anastomoosit, silmukat, haarautuvat liitokset. Rakenteensa mukaan ne on jaettu kahteen alaryhmään: a) yksinkertainen ABA, b) ABA, varustettu erityisillä supistumisrakenteilla. Yksinkertaisissa todellisissa anastomoosissa suonen siirtymisen rajat vastaavat aluetta, johon arteriolin keskikuori päättyy. Verenvirtauksen säätely suoritetaan itse arteriolin keskikuoren sileillä lihassoluilla ilman erityistä ylimääräistä supistumislaitetta. Toisessa alaryhmässä anastomoosit voivat sisältää erityisiä supistumislaitteita telojen tai tyynyjen muodossa subendoteliaalisessa kerroksessa, jonka muodostavat pitkittäin sijaitsevat sileät lihassolut. Anastomoosin onteloon ulkonevien tyynyjen supistuminen johtaa verenkierron pysähtymiseen. Sama alaryhmä sisältää epitelioidityyppiset ABA:t (yksinkertaiset ja monimutkaiset). Yksinkertaisille epithelioid-tyyppisille ABA-soluille on tunnusomaista, että sisäkuoressa on pitkittäis- ja pyöreä ulkokerros sileitä lihassoluja, jotka, kun ne lähestyvät laskimopäätä, korvataan lyhyillä soikeilla valosoluilla (E-soluilla), jotka ovat samanlaisia. epiteelisoluihin. ABA:n laskimosegmentissä sen seinämä ohenee jyrkästi. Keskimmäinen kuori sisältää vain pienen määrän sileitä lihassoluja ympyrämäisesti sijoitettujen vöiden muodossa. Ulkokuori koostuu löysästä sidekudoksesta. Monimutkaiset eli glomerulaariset epitelioidityyppiset ABA:t eroavat yksinkertaisista siinä, että afferentti (afferentti) arterioli jakautuu 2-4 haaraan, jotka siirtyvät laskimosegmenttiin. Näitä oksia ympäröi yksi yhteinen sidekudosvaippa. Tällaisia ​​anastomooseja esiintyy usein ihon dermissä ja hypodermissa sekä paraganglioissa. Toinen ryhmä - epätyypillinen anastomoosit (puolishuntit) ovat valtimoiden ja laskimoiden välisiä yhteyksiä, joiden läpi veri virtaa lyhyen, mutta leveän, halkaisijaltaan jopa 30 mikronia olevan kapillaarin läpi. Siksi laskimosänkyyn purettu veri ei ole täysin valtimoa. ABA:t osallistuvat elinten verenkierron, paikallisen ja yleisen verenpaineen säätelyyn sekä laskimolaskimoihin kerääntyneen veren mobilisointiin. Näillä yhdisteillä on rooli stimulaatiossa laskimoiden verenkiertoa, laskimoveren arterialisointi, kertyneen veren mobilisointi ja kudosnesteen virtauksen säätely laskimopohjaan. ABA:n rooli kehon kompensaatioreaktioissa verenkiertohäiriöiden ja patologisten prosessien kehittymisen yhteydessä on suuri.

Hermosto suorittaa kehon osien yhdistämisen yhdeksi kokonaisuudeksi (integraatio), varmistaa eri prosessien säätelyn, eri elinten ja kudosten toimintojen koordinoinnin sekä kehon vuorovaikutuksen ulkoisen ympäristön kanssa. Se ottaa vastaan ​​monenlaista tietoa ulkoinen ympäristö ja sisäelimistä prosessoi sitä ja tuottaa signaaleja, jotka antavat riittävät vasteet vaikuttaviin ärsykkeisiin. Hermoston toiminta perustuu refleksikaaria- hermosolujen ketjut, jotka tarjoavat reaktioita työelimet (kohde-elimet) vasteena reseptoristimulaatiolle. Refleksikaareissa toisiinsa synapsien välityksellä yhdistetyt neuronit muodostavat kolme linkkiä: reseptori (afferentti), efektori ja niiden välillä assosiatiivinen (lisäys).

Hermoston osastot

Osastojen anatominen jako hermosto:

(1)keskushermosto (CNS) -

sisältää pää Ja selkä- aivot;

(2)ääreishermosto - sisältää oheislaite hermosolmukkeet(solmut), hermot Ja hermopäätteet(kuvattu kohdassa "Hermostokudos").

Hermoston osastojen fysiologinen jako(elinten ja kudosten hermotuksen luonteesta riippuen):

(1)somaattinen (eläin) hermosto - ohjaa pääasiassa vapaaehtoisen liikkeen toimintoja;

(2)autonominen (kasvillinen) hermosto - säätelee sisäelinten, verisuonten ja rauhasten toimintaa.

Autonominen hermosto on jaettu toistensa kanssa vuorovaikutukseen sympaattinen Ja parasympaattiset jaot, jotka eroavat aivojen perifeeristen solmukkeiden ja keskusten sijainnista sekä sisäelimiin kohdistuvan vaikutuksen luonteesta.

Somaattinen ja autonominen hermosto sisältää linkit, jotka sijaitsevat keskushermostossa ja ääreishermostossa. Toiminnallisesti johtava kangas hermoston elimet ovat hermokudos, mukaan lukien neuronit ja glia. Keskushermoston neuroniklustereita kutsutaan yleisesti nimellä ytimet, ja ääreishermostossa gangliot (solmut). Keskushermoston hermosäikimppuja kutsutaan polut, reuna-alueella hermoja.

Hermot(hermorungot) yhdistävät aivojen ja selkäytimen hermokeskukset reseptoreihin ja työelimiin. Ne muodostetaan nippuina myeliini Ja myelinisoimattomat hermosäikeet joita yhdistävät sidekudoskomponentit (kuoret): endoneurium, perineurium Ja epineurium(Kuvat 114-118). Useimmat hermot ovat sekoitettuja, toisin sanoen ne sisältävät afferentteja ja efferenttejä hermokuituja.

Endoneurium - ohuita kerroksia löysää sidekudosta, jossa on pieniä verisuonia, jotka ympäröivät yksittäisiä hermosäikeitä ja yhdistävät ne yhdeksi nipuksi.

Perineurium - vaippa, joka peittää jokaisen hermosäikimpun ulkopuolelta ja antaa väliseinät syvälle nippuun. Sillä on lamellaarinen rakenne ja se muodostuu litteän fibroblastin kaltaisten solujen samankeskisistä kerroksista, jotka on yhdistetty tiiviillä ja rakoliitoksilla. Solukerrosten välissä nesteellä täytetyissä tiloissa on tyvikalvon komponentteja ja pitkittäissuuntaisia ​​kollageenikuituja.

epineurium - hermon ulkovaippa, joka sitoo hermosäikimppuja yhteen. Se koostuu tiheästä kuituisesta sidekudoksesta, joka sisältää rasvasoluja, veri- ja imusuonet (katso kuva 114).

Hermorakenteet paljastivat erilaisia ​​menetelmiä väritys. Erilaiset histologiset värjäysmenetelmät mahdollistavat yksittäisten komponenttien yksityiskohtaisemman ja valikoivamman tutkimuksen

hermo. Niin, osmointi antaa hermosäikeiden myeliinituppien kontrastivärjäyksen (antaa mahdollisuuden arvioida niiden paksuutta ja erottaa myelinisoituneet ja myelinisoitumattomat kuidut), mutta hermosolujen ja hermon sidekudoskomponenttien prosessit pysyvät hyvin heikosti värjäytyneinä tai värjäytymättöminä (ks. 114 ja 115). Maalattaessa hematoksyliini-eosiini myeliinivaipat eivät värjäyty, hermosolujen prosesseissa on heikosti basofiilinen värjäytyminen, kuitenkin hermosäikeiden neurolemmosyyttien ytimet ja kaikki hermon sidekudoskomponentit ovat hyvin havaittavissa (ks. kuvat 116 ja 117). klo hopeanitraatilla värjätty neuronien prosessit värjäytyvät kirkkaasti; myeliinivaipat jäävät värjäytymättömiksi, hermon sidekudoskomponentit havaitaan huonosti, niiden rakennetta ei voida jäljittää (ks. kuva 118).

Hermosolmukkeet (solmut)- keskushermoston ulkopuolisten hermosolujen muodostamat rakenteet - jaetaan herkkä Ja autonominen(kasvillinen). Sensoriset hermosolmut sisältävät pseudo-unipolaarisia tai kaksisuuntaisia ​​(spiraali- ja vestibulaarisissa hermosolmuissa) afferentteja hermosoluja ja sijaitsevat pääasiassa selkäytimen takajuurilla (selkäydinhermojen aistinvaraiset solmut) ja jotkut kallohermot.

Selkäydinhermojen sensoriset gangliot (solmut). karan muotoinen ja peitetty kapseli tiheästä kuituisesta sidekudoksesta. Ganglion reunalla on tiheitä kappaleita pseudounipolaariset neuronit, ja keskiosan valtaavat niiden prosessit ja niiden välissä olevat ohuet endoneuriumkerrokset, jotka kantavat suonet (kuva 121).

Pseudo-unipolaariset sensoriset neuronit niille on tunnusomaista pallomainen kappale ja kevyt ydin, jossa on selvästi näkyvä ydin (kuva 122). Hermosolujen sytoplasma sisältää lukuisia mitokondrioita, rakeisen endoplasmisen retikulumin vesisäiliöitä, Golgi-kompleksin elementtejä (katso kuva 101) ja lysosomeja. Jokaista hermosolua ympäröi kerros litistettyjä oligodendrogliasoluja sen vieressä. tai vaipan gliosyytit), joissa on pienet pyöristetyt ytimet; gliakalvon ulkopuolella on ohut sidekudoskapseli (katso kuva 122). Prosessi lähtee pseudounipolaarisen neuronin rungosta jakaantuen T-muotoisesti perifeerisiin (afferentti, dendriitti) ja keskushaaroihin (efferentti, aksonaalinen), jotka on peitetty myeliinikuorilla. perifeerinen prosessi(afferentti haara) päättyy reseptoreihin,

keskeinen prosessi(efferentti haara) osana takajuurta menee selkäytimeen (katso kuva 119).

Autonomiset hermosolmukkeet muodostuu moninapaisten hermosolujen ryhmistä, joihin muodostuu lukuisia synapseja preganglioniset kuidut- neuronien prosessit, joiden ruumiit sijaitsevat keskushermostossa (ks. kuva 120).

Autonomisten ganglioiden luokitus. Paikan mukaan: gangliot voivat sijaita selkärangan varrella (paravertebraaliset hermosolmut) tai hänen edellään (prevertebraalinen hermosolmu) sekä elinten seinämissä - sydämessä, keuhkoputkissa, ruoansulatuskanavassa, virtsarakossa jne. (sisäiset gangliot- katso esimerkiksi kuva. 203, 209, 213, 215) tai lähellä niiden pintaa.

Toiminnallisesti autonomiset hermosolmukkeet jaetaan sympaattisiin ja parasympaattisiin hermosolmuihin. Nämä gangliot eroavat toisistaan ​​lokalisaatioltaan (sympaattinen valhe para- ja prevertebraalinen, parasympaattinen makaa intramuraalisesti tai lähellä elimiä), samoin kuin preganglionisia kuituja synnyttävien hermosolujen sijainnin, välittäjäaineiden luonteen ja niiden solujen välittämien reaktioiden suunnan. Useimmilla sisäelimillä on kaksois autonominen hermotus. Sympaattisen ja parasympaattisen hermosolmujen rakenteen yleinen suunnitelma on samanlainen.

Autonomien ganglioiden rakenne. Autonominen ganglio on ulkopuolelta peitetty sidekudoksella. kapseli ja sisältää hajanaisia ​​tai klusteroituja kappaleita moninapaiset neuronit, niiden prosessit myelinoimattomien tai (harvoin) myelinisoituneiden kuitujen ja endoneuriumin muodossa (kuva 123). Neuronien rungot ovat basofiilisiä, muodoltaan epäsäännöllisiä, sisältävät eksentrinen ytimen; on monitumaisia ​​ja polyploidisia soluja. Neuroneja ympäröivät (yleensä epätäydellisesti) gliasolujen vaipat (satelliittigliasolut, tai vaipan gliosyytit). Gliakalvon ulkopuolella on ohut sidekudoskalvo (kuva 124).

intramuraaliset gangliot ja niihin liittyvät polut, jotka johtuvat niiden suuresta itsenäisyydestä, organisaation monimutkaisuudesta ja välittäjävaihdon erityispiirteistä, ovat eräiden kirjoittajien mielestä itsenäisiä. metasympaattinen jako autonominen hermosto. Kolmen tyyppisiä hermosoluja kuvataan intramuraalisissa hermosolmuissa (katso kuva 120):

1) Pitkän aksonin efferentit neuronit (tyypin I Dogel-solut) lyhyillä dendriiteillä ja pitkällä aksonilla, joka ulottuu solmun yli

työelimen soluihin, joihin se muodostaa motorisia tai erittäviä päätteitä.

2)Tasaiset uloskasvut afferentit neuronit (tyypin II Dogel-solut) sisältävät pitkiä dendriittejä ja aksonin, joka ulottuu tämän ganglion yli viereisiin ja muodostaa synapseja tyyppien I ja III soluihin. Ne ovat osa paikallisia refleksikaaria reseptorilinkkinä, jotka sulkeutuvat ilman, että hermoimpulssi pääsee keskushermostoon.

3)Assosiaatiosolut (Dogel-tyypin III solut)- paikalliset interkalaariset neuronit, jotka yhdistävät useita tyyppien I ja II soluja prosesseihinsa. Näiden solujen dendriitit eivät mene solmun ulkopuolelle, ja aksonit menevät muihin solmuihin muodostaen synapseja tyypin I soluihin.

Refleksikaaret hermoston somaattisissa (eläin) ja autonomisissa (kasviperäisissä) osissa niissä on useita ominaisuuksia (katso kuvat 119 ja 120). Tärkeimmät erot ovat assosiatiivisissa ja efektorilinkeissä, koska reseptorilinkki on samanlainen: sen muodostavat afferentit pseudo-unipolaariset hermosolut, joiden ruumiit sijaitsevat sensorisissa ganglioissa. Näiden solujen perifeeriset prosessit muodostavat sensoriset hermopäätteet, kun taas keskusprosessit tulevat selkäytimeen osana takajuuria.

Assosiatiivinen linkki somaattisessa kaaressa sitä edustavat interkalaariset neuronit, joiden dendriitit ja kappaleet sijaitsevat selkäytimen takasarvet ja aksonit menevät etutorvet, välittää impulsseja efferenttien hermosolujen elimille ja dendriitteille. Autonomisessa kaaressa dendriitit ja interkalaarien hermosolujen kappaleet sijaitsevat selkäytimen sivusarvet ja aksonit (preganglioniset kuidut) poistuvat selkäytimestä osana etujuuria ja suuntautuvat johonkin autonomisista hermosolmuista, missä ne päätyvät efferenttien hermosolujen dendriitteihin ja kappaleisiin.

Effektorin linkki somaattisessa kaaressa sen muodostavat moninapaiset motoriset neuronit, joiden kappaleet ja dendriitit sijaitsevat selkäytimen etusarvissa ja aksonit poistuvat selkäytimestä osana anteriorisia juuria, menevät aistinganglioniin ja sitten osana sekahermoa luurankolihakseen, jonka kuiduille niiden haarat muodostavat hermo-lihassynapsseja. Autonomissa kaaressa efektorilinkin muodostavat moninapaiset hermosolut, joiden rungot sijaitsevat autonomisissa ganglioissa, ja aksonit (postganglioniset kuidut) osana hermorunkoja ja niiden haarat lähetetään työelinten soluihin - sileät lihakset, rauhaset, sydän.

Keskushermoston elimet Selkäydin

Selkäydin on pyöreän nyörin ulkonäkö, joka on laajentunut kohdunkaulan ja lumbosacral alueella ja läpäissyt keskuskanavan. Se koostuu kahdesta symmetrisestä puolikkaasta, jotka on jaettu edestä etummainen keskihalkeama, takana - posterior mediaani sulcus ja sille on tunnusomaista segmentaalinen rakenne; jokaiseen segmenttiin liittyy pari edessä (moottori, vatsa) ja pari selkä (herkkä, selkä) juuret. Selkäytimessä on Harmaa aine, sijaitsee sen keskiosassa, ja valkea aine, makaa reunalla (kuva 125).

harmaa aine poikkileikkaukseltaan se näyttää perhoselta (katso kuva 125) ja sisältää parillisen anterior (ventral), posterior (dorsaalinen) Ja lateraaliset (sivulliset) sarvet. Selkäytimen molempien symmetristen osien harmaan aineen sarvet ovat yhteydessä toisiinsa alueella harmaat etu- ja takalukot. Harmaa aine sisältää hermosolujen runkoja, dendriittejä ja (osittain) aksoneja sekä gliasoluja. Neuronien ruumiiden välissä on neuropil- verkosto, jonka muodostavat hermosäikeet ja gliasolujen prosessit. Neuronit sijaitsevat harmaassa aineessa klusterien muodossa, jotka eivät aina ole jyrkästi rajattuja. (ytimet).

Takasarvet sisältävät useita muodostuneita ytimiä moninapaiset interneuronit, joihin herkkien ganglioiden pseudo-unipolaaristen solujen aksonit päättyvät (katso kuva 119), samoin kuin yläpuolella olevista supraspinaalisista keskuksista laskeutuvien reittien kuidut. Interkalaarien hermosolujen aksonit a) päättyvät selkäytimen harmaaseen aineeseen motorisissa hermosoluissa, jotka sijaitsevat etusarvissa (katso kuva 119); b) muodostavat segmenttien välisiä yhteyksiä selkäytimen harmaassa aineessa; c) poistuminen selkäytimen valkoiseen aineeseen, jossa ne muodostavat nousevia ja laskevia polkuja (traktaatit).

Lateraaliset sarvet, jotka ilmenevät hyvin selkäytimen rinta- ja sakraalisten segmenttien tasolla, sisältävät kehon muodostamia ytimiä moninapaiset interkalaariset neuronit, jotka ovat sympaattisia ja parasympaattiset osastot autonominen hermosto (katso kuva 120). Näiden solujen dendriiteissä ja rungoissa aksonit päättyvät: a) pseudo-unipolaariset neuronit, jotka kuljettavat impulsseja sisäelimissä sijaitsevista reseptoreista, b) autonomisten toimintojen säätelykeskusten hermosolut, joiden ruumiit sijaitsevat medulla oblongatassa. Autonomisten hermosolujen aksonit, jotka jättävät selkäytimen osaksi etujuuria, muodostavat pregan-

glioniset kuidut, jotka johtavat sympaattisiin ja parasympaattisiin solmukkeisiin.

Etusarvet sisältävät moninapaiset motoriset neuronit (motoneuronit), yhdistetään ytimiksi, joista jokainen yleensä venyy useiksi segmenteiksi. Niiden joukossa on suuria α-motorisia neuroneja ja pienempiä γ-motorisia neuroneja. Motoristen neuronien prosesseissa ja kehoissa on lukuisia synapseja, joilla on niihin kiihottavia ja estäviä vaikutuksia. Motoristen neuronien päässä: sensoristen solmukkeiden pseudo-unipolaaristen solujen keskusprosessien sivut; interkalaariset neuronit, joiden ruumiit sijaitsevat selkäytimen takasarvissa; paikallisten pienten interkalaaristen hermosolujen (Renshaw-solut) aksonit, jotka liittyvät motoristen hermosolujen aksonien kollateraaleihin; pyramidaali- ja ekstrapyramidaalijärjestelmän laskeutuvien teiden kuidut, jotka kuljettavat impulsseja aivokuoresta isot aivot ja aivorungon ytimet. Motoristen neuronien rungot sisältävät suuria kromatofiilisen aineen möykkyjä (katso kuva 100) ja niitä ympäröivät gliosyytit (kuva 126). Moottorineuronien aksonit poistuvat selkäytimestä etujuuret, lähetetään herkkään ganglioniin ja sitten osana sekahermoa luurankolihakseen, jonka kuiduille ne muodostuvat neuromuskulaariset synapsit(katso kuva 119).

Keskikanava (katso kuva 128) kulkee harmaan aineen keskeltä ja on ympäröity edessä Ja takaosan harmaat piikit(katso kuva 125). Se on täytetty selkäydinneste ja se on vuorattu yhdellä kerroksella kuutiomaisia ​​tai pylväsmäisiä ependymaalisia soluja, joiden apikaalinen pinta on peitetty mikrovillillä ja (osittain) väreillä, ja lateraaliset on yhdistetty solujen välisten yhteyksien komplekseilla.

Selkäytimen valkoinen aine ympäröi harmaata (katso kuva 125) ja on jaettu etu- ja takajuurilla symmetrisiksi taka, sivu Ja etunauhat. Se koostuu pitkittäin kulkevista hermosäikeistä (pääasiassa myelinoituneista), jotka muodostavat laskevia ja nousevia polut (traktit). Jälkimmäiset ovat erotettu toisistaan ​​ohuilla sidekudoskerroksilla ja astrosyyteillä, joita löytyy myös teiden sisällä (kuva 127). Reitit sisältävät kaksi ryhmää: propriospinaaliset (suorittavat kommunikoinnin selkäytimen eri osien välillä) ja supraspinaaliset reitit (tarjoavat kommunikaatiota selkäytimen ja aivorakenteiden välillä - nousevat ja laskevat reitit).

Pikkuaivot

Pikkuaivot on osa aivoja ja on tasapainon keskus, joka tukee

zhania lihasten sävy ja liikkeiden koordinaatio. Se koostuu kahdesta pallonpuoliskosta suuri numero pinnalla on uria ja kierteitä ja kapea keskiosa(mato). harmaa aine lomakkeita pikkuaivojen aivokuori Ja ytimet; jälkimmäiset ovat sen syvyyksissä valkea aine.

Pikkuaivojen aivokuori jolle on ominaista kaikentyyppisten hermosolujen, hermosäikeiden ja gliasolujen sijainnin korkea järjestys. Se erottuu hermosolujen välisten yhteyksien runsaudesta, mikä varmistaa siihen tulevien erilaisten aistitietojen käsittelyn. Pikkuaivokuoressa on kolme kerrosta (ulkopuolelta sisälle): 1) molekyyli kerros; 2) Purkinje-solujen kerros (päärynänmuotoisten hermosolujen kerros); 3) rakeinen kerros(kuvat 129 ja 130).

molekyylikerros sisältää suhteellisen pienen määrän pieniä soluja, se sisältää ruumiita kori Ja tähtien neuronit. kori neuronit sijaitsee molekyylikerroksen sisäosassa. Niiden lyhyet dendriitit muodostavat sidoksia rinnakkaiset kuidut molekyylikerroksen ulkoosassa, ja pitkä aksoni kulkee gyrusen poikki, ja se vapauttaa tietyin väliajoin kollateraaleja, jotka laskeutuvat Purkinjen solujen rungoille ja haaroittaen peittävät ne koreina muodostaen estäviä aksosomaattisia synapseja (ks. . 130). tähtien neuronit- pienet solut, joiden rungot sijaitsevat korihermosolujen rungon yläpuolella. Niiden dendriitit muodostavat yhteyksiä rinnakkaisten kuitujen kanssa, ja aksonihaarat muodostavat estäviä synapseja Purkinje-solujen dendriiteille ja voivat olla mukana korin muodostumisessa kehon ympärille.

Purkinje-solujen kerros (päärynänmuotoisten hermosolujen kerros) sisältää yhdessä rivissä makaavia Purkinje-solujen kappaleita, jotka on punottu korisolujen aksonien ("korien") sivuilla.

Purkinje-solut (päärynänmuotoiset neuronit)- suuret solut, joiden päärynän muotoinen runko sisältää hyvin kehittyneitä organelleja. Siitä lähtee 2-3 primaarista (runko)dendriittiä molekyylikerrokseen, haarautuen intensiivisesti muodostaen terminaalisia (pääte)dendriittiä, jotka saavuttavat molekyylikerroksen pinnan (ks. kuva 130). Dendriitit sisältävät lukuisia piikit- rinnakkaisten kuitujen (rakeiden hermosolujen aksonit) ja kiipeävien kuitujen muodostamien inhiboivien synapsien kosketusalueet. Purkinje-solun aksoni lähtee kehonsa pohjasta, peittyy myeliinivaippalla, tunkeutuu rakeiseen kerrokseen ja tunkeutuu valkoiseen aineeseen, mikä on sen aivokuoren ainoa efferenttipolku.

Rakeinen kerros sisältää lähekkäin olevia kappaleita rakeiset neuronit, suuret tähtieneuronit(Golgi-solut), samoin kuin pikkuaivojen glomerulukset- erityiset pyöristetyt monimutkaiset synaptiset kontaktialueet sammaleisten kuitujen, rakeisten hermosolujen dendriittien ja suurten tähtieneuronien aksonien välillä.

Rakeiset neuronit- pikkuaivokuoren lukuisimmat hermosolut - pienet solut, joissa on lyhyitä dendriitejä, jotka näyttävät "linnunjalan" kaltaisista, joissa sammaleisten kuitujen ruusukkeet muodostavat lukuisia synaptisia kontakteja pikkuaivojen glomeruluksissa. Rakeisten neuronien aksonit lähetetään molekyylikerrokseen, jossa ne jakautuvat T-muodossa kahteen haaraan, jotka kulkevat yhdensuuntaisesti gyrusen pituuden kanssa. (rinnakkaiset kuidut) ja jännityssynapsien muodostaminen Purkinje-solujen dendriiteille, kori- ja tähtihermosoluille ja suurille tähtihermosoluille.

Suuret tähtieneuronit (Golgi-solut) suurempia kuin rakeiset neuronit. Niiden aksonit pikkuaivojen glomeruluksissa muodostavat estäviä synapseja rakeisten hermosolujen dendriiteille, ja pitkät dendriitit nousevat molekyylikerrokseen, jossa ne haarautuvat ja muodostavat yhteyksiä rinnakkaisten kuitujen kanssa.

Pikkuaivokuoren afferentit kuidut sisältää sammalet Ja kiipeilykuituja(katso kuva 130), jotka tunkeutuvat pikkuaivokuoreen selkäytimestä, ydinjatke ja silta.

Pikkuaivojen sammaleiset kuidut päättyy laajennuksiin (pistorasiat)- pikkuaivojen glomerulukset, muodostaen synaptisia kontakteja rakeisten hermosolujen dendriittien kanssa, joihin myös suurten tähtieneuronien aksonit päättyvät. Pikkuaivojen glomerulukset eivät ole ulkopuolelta täysin astrosyyttien tasaisten prosessien ympäröimiä.

Kiipeily kuidut pikkuaivot tunkeutuvat aivokuoreen valkoisesta aineesta, kulkeutuen rakeisen kerroksen läpi Purkinje-solujen kerrokseen ja hiipivät pitkin näiden solujen runkoja ja dendriittejä, joihin ne päätyvät kiihottaviksi synapseihin. Kiipeävien kuitujen sivuhaarat muodostavat synapsseja kaikentyyppisille muille hermosoluille.

Pikkuaivokuoren efferentit kuidut edustaa Purkinje-solujen aksonit, jotka myeliinisäikeiden muodossa lähetetään valkoiseen aineeseen ja saavuttavat pikkuaivojen ja vestibulaarisen ytimen syvät ytimet, joiden hermosoluille ne muodostavat estäviä synapseja (Purkinjen solut ovat inhiboivia hermosoluja) .

aivokuori on korkein ja monimutkaisin organisoitu

ny hermokeskus, jonka toiminta varmistaa kehon eri toimintojen ja monimutkaisten käyttäytymismuotojen säätelyn. Aivokuori muodostuu harmaa-ainekerroksesta, joka peittää valkoisen aineen, gyrin pinnalla ja uurteiden syvyyksissä. Harmaa aine sisältää hermosoluja, hermosäikeitä ja kaikenlaisia ​​hermosoluja. Perustuu solutiheyden ja -rakenteen eroihin (sytoarkkitehtoniikka), kuitupolku (myeloarkkitehtoniikka) ja siinä olevien aivokuoren eri osien toiminnalliset ominaisuudet erottuvat 52 epäterävästi rajatulla kentällä.

Kortikaaliset neuronit- moninapainen, eri kokoisia ja muotoisia, sisältää yli 60 lajia, joista erotetaan kaksi päätyyppiä - pyramidin muotoinen Ja ei-pyramidimainen.

pyramidisolut - aivokuorelle spesifisten neuronien tyyppi; eri arvioiden mukaan ne muodostavat 50-90 % kaikista aivokuoren hermosoluista. Heidän kartiomaisen (leikkaukseltaan kolmion muotoisen) rungon apikaalisesta navasta ulottuu pitkä (apikaalinen) piikien peittämä dendriitti (kuva 133) aivokuoren pintaan (kuva 133) suuntautuen aivokuoren molekyylilevyyn. aivokuori, jossa se haarautuu. Useat lyhyemmät lateraaliset (lateral) dendriitit poikkeavat kehon tyvi- ja lateraalisista osista syvälle aivokuoreen ja poispäin neuronin rungosta, joka haarautuessaan leviää samassa kerroksessa, jossa solurunko sijaitsee. Pitkä ja ohut aksoni lähtee kehon tyvipinnan keskeltä ja menee valkoiseen aineeseen ja synnyttää sivuvaikutuksia. Erottaa jättimäiset, suuret, keskikokoiset ja pienet pyramidisolut. Pyramidisolujen päätehtävänä on tarjota yhteyksiä aivokuoren sisällä (keski- ja pienet solut) ja muodostaa efferenttejä polkuja(jättiläiset ja suuret solut).

ei-pyramidisolut sijaitsevat melkein kaikissa aivokuoren kerroksissa, havaitsevat saapuvia afferentteja signaaleja, ja niiden aksonit leviävät itse aivokuoressa välittäen impulsseja pyramidaalisille hermosoluille. Nämä solut ovat hyvin erilaisia ​​ja ovat pääasiassa tähtisolujen lajikkeita. Ei-pyramidisolujen päätehtävä on hermopiirien integrointi aivokuoreen.

Aivokuoren sytoarkkitehtoniikka. Aivokuoren neuronit on järjestetty epäterävästi rajattuihin kerroksiin (lautaset), jotka on merkitty roomalaisilla numeroilla ja numeroitu ulkopuolelta sisälle. Hematoksyliini-eosiinilla värjätyistä osista hermosolujen välisiä yhteyksiä ei jäljitetä, koska vain

neuronien kappaleet ja niiden prosessien alkuosat

(Kuva 131).

minä - molekyylilevy sijaitsee pia materin alla; sisältää suhteellisen pienen määrän pieniä vaakasuuntaisia ​​hermosoluja, joissa on pitkiä haarautuneita dendriittejä, jotka ulottuvat vaakatasossa fusiformisesta kappaleesta. Niiden aksonit osallistuvat tämän kerroksen kuidun tangentiaalisen plexuksen muodostumiseen. Molekyylikerroksessa on lukuisia syvempien kerrosten solujen dendriittejä ja aksoneja, jotka muodostavat neuronaalisia yhteyksiä.

II - ulompi rakeinen levy Sen muodostavat lukuisat pienet pyramidi- ja tähtisolut, joiden dendriitit haarautuvat ja nousevat molekyylilevyyn, ja aksonit joko menevät valkoiseen aineeseen tai muodostavat kaaria ja menevät myös molekyylilevylle.

III - ulkoinen pyramidilevy ominaista vallitsevuus pyramidaaliset neuronit, joiden koot kasvavat syvälle kerrokseen pienestä suureen. Pyramidisolujen apikaaliset dendriitit ohjataan molekyylilevylle, ja lateraaliset muodostavat synapseja tämän levyn solujen kanssa. Näiden solujen aksonit päättyvät harmaaseen aineeseen tai suuntautuvat valkoiseen. Pyramidisolujen lisäksi lamina sisältää erilaisia ​​ei-pyramidaalisia hermosoluja. Levy suorittaa pääasiassa assosiatiivisia toimintoja yhdistäen soluja sekä tietyn pallonpuoliskon sisällä että vastakkaiseen pallonpuoliskoon.

IV - sisäinen rakeinen levy sisältää pieni pyramidimainen Ja tähtisolut. Tässä levyssä pääosa talamuksen afferenttisäikeistä päättyy. Tämän kerroksen solujen aksonit muodostavat yhteyksiä aivokuoren ylempien ja alla olevien lamellien solujen kanssa.

V - sisäinen pyramidilevy muodostettu suuret pyramidaaliset neuronit, ja motorisen aivokuoren alueella (precentral gyrus) - jättimäiset pyramidaaliset neuronit(Betz-solut). Pyramidaalisten hermosolujen apikaaliset dendriitit saavuttavat molekyylilevyn, lateraalidendriitit ulottuvat saman levyn sisällä. Jättiläisten ja suurten pyramidaalisten hermosolujen aksonit työntyvät aivojen ja selkäytimen ytimiin, joista pisimmät osana pyramidaalisia reittejä saavuttavat selkäytimen hännän osat.

VI - monimuotoinen levy muodostavat erimuotoiset neuronit ja sen

ulkoalueilla on suurempia soluja, kun taas sisäalueilla pienempiä ja harvaan sijaitsevia. Näiden hermosolujen aksonit menevät valkoiseen aineeseen osana efferenttireittejä, ja dendriitit tunkeutuvat molekyylin plastisuuteen.

Aivokuoren myeloarkkitehtoniikka. Aivokuoren hermosäikeet sisältävät kolme ryhmää: 1) afferentti; 2) assosiatiivista Ja komissuuri; 3) efferentti.

Afferentit kuidut tulevat aivokuoreen aivojen alaosista koostumuksen kimppujen muodossa pystysuorat raidat- säteittäiset palkit (katso kuva 132).

Assosiaatio- ja kommissurakuidut - aivokuorensisäiset kuidut, jotka yhdistävät aivokuoren eri alueita yhdessä tai eri puolipalloissa. Nämä kuidut muodostavat nippuja (raidat) jotka kulkevat yhdensuuntaisesti aivokuoren pinnan kanssa levyssä I (tangentiaalinen levy), levyssä II (dysfibrous levy, tai Bechterew'n nauha), levyssä IV (ulomman rakeisen levyn nauha, tai Bayarzhen ulkokaistale) ja levyssä V (sisäisen rakeisen laminaatin kaistale, tai Bayarzhen sisäkaistale) - katso kuva. 132. Kaksi viimeistä järjestelmää ovat plexuksia, jotka muodostuvat afferenttien kuitujen pääteosista.

Efferentit kuidut yhdistää aivokuoren subkortikaalisiin muodostelmiin. Nämä kuidut kulkevat alaspäin osana säteittäisiä säteitä.

Aivokuoren rakennetyypit.

Tietyillä aivokuoren alueilla, jotka liittyvät eri toimintojen suorittamiseen, sen tiettyjen kerrosten kehitys on vallitseva, jonka perusteella ne erottavat rakeinen Ja rakeiset kuoret.

Agranulaarinen kuorityyppi tyypillinen sen motorisille keskuksille, ja sille on tunnusomaista aivokuoren levyjen III, V ja VI suurin kehitys sekä levyjen II ja IV heikko kehitys (rakeinen). Tällaiset aivokuoren alueet toimivat laskeutuvien reittien lähteinä.

Rakeinen kuorityyppi ominaista herkkien aivokuoren keskusten sijaintialueille. Sille on tunnusomaista pyramidisoluja sisältävien kerrosten heikko kehitys, ja rakeisten (II ja IV) levyjen vakavuus on merkittävä.

Aivojen valkoinen aine edustaa hermosäikimppuja, jotka nousevat aivokuoren harmaaseen aineeseen aivorungosta ja laskeutuvat aivorunkoon harmaan aineen kortikaalisista keskuksista.

HERMOJÄRJESTELMÄN ELIMET

Ääreishermoston elimet

Riisi. 114. Hermo (hermorunko). poikkileikkaus

Väritys: Osmirovanie

1 - hermokuidut; 2 - endoneurium; 3 - perineurium; 4 - epineurium: 4,1 - rasvakudos, 4,2 - verisuoni

Riisi. 115. Hermoosasto ( hermorunko)

Väritys: Osmirovanie

1 - myeliinikuitu: 1,1 - neuroniprosessi, 1,2 - myeliinivaippa;

2- myelinisoitumaton kuitu; 3 - endoneurium; 4 - perineurium

Riisi. 116. Hermorunko (hermo). poikkileikkaus

Tahra: hematoksyliini-eosiini

1 - hermokuidut; 2 - endoneurium: 2,1 - verisuoni; 3 - perineurium; 4 - epineurium: 4,1 - rasvasolut, 4,2 - verisuonet

Riisi. 117. Hermon rungon osa (hermo)

Tahra: hematoksyliini-eosiini

1 - myeliinikuitu: 1,1 - neuroniprosessi, 1,2 - myeliinivaippa, 1,3 - neurolemmosyyttiydin; 2 - myelinisoitumaton kuitu; 3 - endoneurium: 3.1 - verisuoni; 4 - perineurium; 5 - epineurium

Riisi. 118. Hermon rungon osa (hermo)

1 - myeliinikuitu: 1,1 - neuroniprosessi, 1,2 - myeliinivaippa; 2 - myelinisoitumaton kuitu; 3 - endoneurium: 3.1 - verisuoni; 4 - perineurium

Riisi. 119. Somaattinen refleksikaari

1.Reseptorin linkki muodostettu afferentit (sensoriset) pseudo-unipolaariset neuronit, joiden ruumiit (1.1) sijaitsevat selkäydinhermon (1.2) aistisolmukkeissa. Näiden solujen ääreisprosessit (1.3) muodostavat aistihermopäätteitä (1.4) ihoon tai luurankolihakseen. Keskusprosessit (1.5) tulevat selkäytimeen osana takajuuret(1.6) ja lähetetään osoitteeseen harmaan aineen takasarvet muodostaen synapseja interkalaaristen hermosolujen rungoille ja dendriiteille (kolmen neuronin refleksikaaret, A) tai siirtyvät etusarviin motorisiin neuroniin (kahden neuronin refleksikaaret, B).

2.Assosiatiivinen linkki esitetty (2.1), jonka dendriitit ja rungot sijaitsevat takasarvissa. Niiden aksonit (2.2) lähetetään etutorvet, ohimennen hermoimpulssit efektorihermosolujen rungoissa ja dendriiteissä.

3.Tehokas linkki muodostettu moninapaiset motoriset neuronit(3.1). Näiden hermosolujen ruumiit ja dendriitit sijaitsevat etusarvissa muodostaen motoriset ytimet. Motoristen neuronien aksonit (3.2) poistuvat selkäytimestä osana etujuuret(3.3) ja edelleen osana sekahermoa (4) lähetetään luurankolihakseen, jossa aksonin haarat muodostavat neuromuskulaarisia synapseja (3.4).

Riisi. 120. Autonominen (kasvillinen) refleksikaari

1.Reseptorin linkki muodostettu afferentti (sensorinen) pseudo-unipolaarinen neuroni mi, jonka kehot (1.1) sijaitsevat selkäydinhermon (1.2) aistisolmuissa. Näiden solujen perifeeriset prosessit (1.3) muodostavat aistihermopäätteitä (1.4) sisäelinten kudoksiin. Keskusprosessit (1.5) tulevat selkäytimeen osana niiden takana tyngät(1.6) ja lähetetään osoitteeseen harmaan aineen sivusarvet muodostaen synapseja interneuronien rungoille ja dendriiteille.

2.Assosiatiivinen linkki esitetty moninapaiset interneuronit(2.1), jonka dendriitit ja rungot sijaitsevat selkäytimen lateraalisissa sarvissa. Näiden hermosolujen aksonit ovat preganglionisia kuituja (2.2). Ne jättävät selkäytimen osaksi etujuuret(2.3), suuntaavat johonkin autonomisista hermosolmuista, missä ne päätyvät hermosolujensa kehoon ja dendriitteihin.

3.Tehokas linkki muodostettu moninapainen tai kaksisuuntaiset neuronit, joiden ruumiit (3.1) sijaitsevat autonomisissa ganglioissa (3.2). Näiden solujen aksonit ovat postganglionisia kuituja (3.3). Osana hermorunkoja ja niiden oksia ne lähetetään työelinten soluihin - sileisiin lihaksiin, rauhasiin, sydämeen, muodostaen niihin päätteitä (3.4). Vegetatiivisissa hermosolmuissa on "pitkien aksonien" efferenttien hermosolujen - Dogel-tyypin I (DI) -solujen lisäksi "samalla tavalla uloskasvuisia" afferentteja hermosoluja - Dogel-tyypin II (DII) -soluja, jotka ovat osa paikallisia refleksikaaria. reseptorilinkki ja tyypin III assosiatiiviset solut Dogelya (DIII) - pienet intercalary neuronit

Riisi. 121. Selkäydinhermon aistinvarainen ganglio

Tahra: hematoksyliini-eosiini

1 - selkäranka; 2 - selkäydinhermon herkkä ganglio: 2.1 - sidekudoskapseli, 2.2 - pseudounipolaaristen sensoristen hermosolujen kappaleet, 2.3 - hermosäikeet; 3 - etuselkä; 4 - selkäydinhermo

Riisi. 122. Selkäydinhermon sensorisen ganglion pseudounipolaarinen neuroni ja sen kudosmikroympäristö

Tahra: hematoksyliini-eosiini

1 - pseudo-unipolaarisen herkän hermosolun runko: 1.1 - ydin, 1.2 - sytoplasma; 2 - satelliittigliasolut; 3 - sidekudoskapseli neuronin kehon ympärillä

Riisi. 123. Autonominen (vegetatiivinen) ganglio aurinkopunoksesta

1 - preganglioniset hermokuidut; 2 - autonominen ganglio: 2,1 - sidekudoskapseli, 2,2 - multipolaaristen autonomisten hermosolujen kappaleet, 2,3 - hermosäikeet, 2,4 - verisuonet; 3 - postganglioniset kuidut

Riisi. 124. Autonomisen ganglion moninapainen neuroni ja sen kudosmikroympäristö

Tahra: rautahematoksyliini

1 - moninapaisen neuronin runko: 1.1 - ydin, 1.2 - sytoplasma; 2 - prosessien alku; 3 - gliosyytit; 4 - sidekudostuppi

Keskushermoston elimet

Riisi. 125. Selkäydin (poikkileikkaus)

Väri: hopeanitraatti

1 - harmaa aine: 1.1 - anterior (ventral) sarvi, 1.2 - posterior (dorsaalinen) sarvi, 1,3 - lateraalinen (lateral) sarvi; 2 - anterior ja posterior harmaa adheesio: 2.1 - keskuskanava; 3 - anterior mediaanihalkeama; 4 - posterior mediaani sulcus; 5 - valkoinen aine (traktit): 5.1 - selkänuora, 5.2 - sivunuora, 5.3 - vatsanuora; 6 - selkäytimen pehmeä kuori

Riisi. 126. Selkäydin.

Harmaan aineen alue (etuiset sarvet)

Tahra: hematoksyliini-eosiini

1- moninapaisten motoristen neuronien kappaleet;

2- gliosyytit; 3 - neuropili; 4 - verisuonet

Riisi. 127. Selkäydin. valkoisen aineen alue

Tahra: hematoksyliini-eosiini

1 - myelinoidut hermokuidut; 2 - oligodendrosyyttien ytimet; 3 - astrosyytit; 4 - verisuoni

Riisi. 128. Selkäydin. Keskikanava

Tahra: hematoksyliini-eosiini

1 - ependimosyytit: 1,1 - värekarvot; 2 - verisuoni

Riisi. 129. Pikkuaivo. Haukkua

(viipale kohtisuorassa kierteen kulkuun nähden)

Tahra: hematoksyliini-eosiini

1 - aivojen pehmeä kuori; 2 - harmaa aine (kuori): 2,1 - molekyylikerros, 2,2 - kerros Purkinje-soluja (päärynän muotoisia hermosoluja), 2,3 - rakeinen kerros; 3 - valkoinen aine

Riisi. 130. Pikkuaivot. Tontti kuorta

Väri: hopeanitraatti

1 - molekyylikerros: 1,1 - Purkinje-solujen dendriitit, 1,2 - afferentit (kiipeily) kuidut, 1,3 - molekyylikerroksen neuronit; 2 - Purkinje-solujen kerros (pirin muotoiset neuronit): 2.1 - päärynänmuotoisten hermosolujen kappaleet (Purkinje-solut), 2.2 - "korit", jotka muodostuvat korihermosolujen aksonien kollateraaleista; 3 - rakeinen kerros: 3.1 - rakeisten neuronien kappaleet, 3.2 - Purkinje-solujen aksonit; 4 - valkoinen aine

Riisi. 131. Aivopuolisko. Haukkua. Sytoarkkitehtoniikka

Tahra: hematoksyliini-eosiini

1 - aivojen pehmeä kuori; 2 - harmaa aine: aivokuoren levyt (kerrokset) on merkitty roomalaisilla numeroilla: I - molekyylilevy, II - ulompi rakeinen levy, III - ulompi pyramidilevy, IV - sisempi rakeinen levy, V - sisempi pyramidilevy, VI - monimuotoinen lautanen; 3 - valkoinen aine

Riisi. 132. Aivopuolisko. Haukkua.

Myeloarkkitehtoniikka

(kaavio)

1 - tangentiaalinen levy; 2 - dysfibrous levy (Bekhterevin nauha); 3 - radiaaliset säteet; 4 - ulomman rakeisen levyn nauha (Bayarzhen ulompi kaistale); 5 - nauha sisäisestä rakeisesta levystä (sisäinen Bayarzhen nauha)

Riisi. 133. Iso pyramidaalinen neuroni aivopuoliskot

Väri: hopeanitraatti

1 - suuri pyramidaalinen neuroni: 1,1 - hermosolurunko (perikarioni), 1,2 - dendriitit, 1,3 - aksoni;

2- gliosyytit; 3 - neuropili

Autonomiset gangliot (VG) – perifeerisen NS:n erityisrakenteet, joissa ANS-hermosolujen ruumiit sijaitsevat.

VG luokitus


VG:t luokitellaan niiden etäisyyden mukaan keskushermostoon ja efektoreihin.

A. SYMPAATTINEN OSASTO:

1) paravertebraalinen(sympaattiset rungot, kohdunkaulan hermosolmu, tähtihermo);

2) prevertebraalinen(aurinkoplexus, suoliliepeen hermot).

B. PARASYMPATIA-OSIO:

1) paraorgaaninen(elinten lähellä);

2) intramuraalinen(onttojen elinten seinämissä: maha-suolikanavan elimet, sappi- ja virtsatiet, sydän, kohtu).

VG-toiminnot:


1. Kapellimestari- postganglioniset efferentit neuronit vastaanottavat signaaleja keskushermostosta ja välittävät sen efektorille. Tässä tapauksessa keskushermoston vaikutusalue laajenee, koska. tuhansia kertoja enemmän kuituja tulee ulos ganglioista kuin ne tulevat sisään.

2. kosketus- ganglioiden omat afferenttihermosolut vastaanottavat tietoa elinten reseptoreista ja välittävät sen keskushermoston tai autonomisten hermosolmujen interkalaarisille hermosoluille.

3. refleksi- interkalaaristen (assosiatiivisten) hermosolujen läsnäolon ansiosta ganglioissa on mahdollista sulkea perifeeriset refleksit ilman keskushermoston osallistumista: kuten eri sisäelinten välillä ( intraorgaaniset refleksit), ja saman elimen sisällä intraorgaaniset refleksit). Nämä refleksit ovat suhteellisuuden perusta autonomia VNS.

Suurin autonomia on tyypillistä intramuraalisten VG:iden työlle, jotka sijaitsevat onttojen lihaselinten seinämissä. Näissä ganglioissa on täydellinen sarja rakenteellisia ja toiminnallisia elementtejä, jotka tarjoavat integroiva toiminto NS: afferentit, efferentit ja assosiatiiviset neuronit. Siten intramuraaliset VG:t ovat täysipainoisia hermokeskukset sisäelimet.

Intramuraalinen VG suorittaa paikallinen hermoston säätely sisäelinten toimintoja. Sen perusta on elimen sisäiset refleksit - refleksit, joiden kaaret eivät ylitä yhden elimen rajoja. Orgaanisilla reflekseillä on tärkeä rooli sisäelinten itsesäätelyssä.

Esimerkki: suoliston peristaltiikan koordinointi. Suolen sileät lihakset pystyvät automaattisesti (myogeenisiä) supistuva toiminta. Peristalttisen aallon liikkeen järjestämiseksi suolistoa pitkin on kuitenkin koordinoitava suolen seinämän sileiden lihasten omat supistukset. Puristuksen alueella lihasten sävyä tulee lisätä ja laajentumisen alueella vähentää. Tällainen koordinaatio varmistetaan lukuisilla refleksikaarilla, jotka sulkeutuvat intramuraalisissa VG:issä. Se ei käytännössä häiriinny suolen denervaation aikana, ts. suoritetaan itsenäisesti keskushermostosta. Samanaikaisesti intramuraalisen SH:n (tai niiden synnynnäisen poissaolon - Hirschsprungin taudin) farmakologisen eston myötä koordinoitu peristaltiikka katoaa kokonaan, vaikka suoliston sileiden lihasten automaattiset supistukset säilyvät.


1800-luvun lopulla intramuraaliset suoliston gangliot ja plexukset eristettiin ANS:n itsenäiseksi osastoksi - enteraalinen (intestinaalinen) NS. 1900-luvun lopulla VG-kompleksille ja plexuksille, jotka sijaitsevat eri onttojen lihaselinten seinissä A.D. Nozdrachev ehdotti termiä " metasympaattinen järjestelmä.