Nervu sistēma. 2. lekcija.
Mizalielas smadzenes(cortex cerebri) ir nepārtraukts pelēkās vielas slānis uz virsmas smadzeņu puslodes 2-5 mm biezs. Tas atrodas ne tikai uz vītnēm, bet turpinās visās vagās, kā rezultātā tā platība ir salīdzinoši liela un pieaugušam cilvēkam sasniedz 2200 cm 2. Mizas masa ir 581 g, tās tilpums ir aptuveni 560 cm 3. Šajā gadījumā galveno garozas tilpumu veido baltā viela (450 cm 3, svars - 470 g). Kortikālo neironu šūnu ķermeņa masa ir tikai aptuveni 21 g (20 cm3).
Iespējams, ka vissarežģītākās garozas funkcijas ir cilvēka izziņas ietvaros, par to, kā un kāpēc, gadsimtu gaitā ir diskutējuši teologi, filozofi un zinātnieki. Savā visvairāk pārdotajā grāmatā The Astonishing Hypothesis: The Scientific Search for the Soul Frensiss Kriks paskaidroja, ka šīs īpašības nosaka tikai garozas šūnas un ķēdes. Vienkārši sakot, izziņa nav nekas vairāk kā bioloģiska funkcija. Ņemot to vērā, vajadzētu būt iespējai identificēt mehānismus, kas veicina kognitīvo apstrādi.
Autonomās nervu sistēmas funkcionālā organizācija
Sākot ar Laurent de Nau un Hebb novatoriskajiem pētījumiem un jaunākajiem Fustera, Millera un Goldmana-Rakic pētījumiem, lai nosauktu tikai dažus, liela uzmanība ir pievērsta pastāvīgas nervu darbības lomai kognitīvajos procesos. Pieteikums modernās tehnoloģijas un modelēšanas metodes noveda pie jaunu hipotēžu rašanās par pastāvīgās darbības mehānismiem. Dati, kas iegūti no tūkstošiem individuāli injicētu piramīdas šūnu sensorās, motorās, asociācijas un izpildvaras garozā, atklāj ievērojamas atšķirības iespējamās ierosmes ievades apjomā, ko saņem šīs šūnas.
Kortikālo nervu šūnu izmērs svārstās no 8-9 mk līdz 150 mk. Cilvēka smadzeņu garozā ir līdz 15 miljardiem nervu šūnu, no kurām 6 miljardi ir mazas šūnas. Lielākā daļa kortikālo neironu pieder diviem veidiem: piramīdveida neironiem un zvaigžņu neironiem. Šīs šūnas atrodas garozā noteiktos slāņos.
Kortikālās homogenitātes nepareizs nosaukums
Piramīdas šūnās prefrontālajā garozā ir vidēji līdz 23 reizēm vairāk dendritisko muguriņu nekā primārajā redzes zonā. Nav pārsteidzoši, ka daudzus salīdzinošās neirozinātnes pionierus pārsteidza smadzeņu garozas līdzības starp zīdītāju sugām. Viņu agrīnie pētījumi parādīja, ka smadzeņu garoza sastāv no tiem pašiem neironu pamata tipiem, kas bieži tiek organizēti līdzīgā laminārā pamata modelī. Šo atklājumu nozīmīgums attaisnoja uzsvaru uz tiem, un tiem ir bijusi nozīmīga loma mūsu pašreizējās izpratnes veidošanā par smadzeņu garozas struktūru, attīstību, funkcijām un evolūciju.
Cilvēka smadzenēs ir vairākas filoģenētiski atšķirīgas dažādi veidi miza:
Senajā garozā - paleokorteksā (0,6%) - praktiski nav slāņojuma (1-2 slāņi), tas ir lokalizēts ožas trīsstūru zonā, veido starpsienu pellucidum un ieskauj amigdala kodolu.
Vecajai garozai - arhikorteksam (2,2%) - ir 2-3 slāņi, to attēlo Pelēkā viela dentate gyrus, hipokampa pelēkā viela, medulārās strijas uz corpus callosum.
Tomēr diemžēl daudzi “līdzīgi” interpretēja kā “to pašu”. Tā rezultātā pagājušā gadsimta otrajā pusē kļuva plaši atzīts, ka smadzeņu garoza pēc struktūras ir viendabīga un ka visa garoza sastāv no vienas un tās pašas atkārtotas pamata vienības. Ņemot vērā galējību, šī interpretācija liecināja, ka jebkura novirze no garozas pamatvienības ir kļūdaina. Turklāt daudzi uzskatīja, ka garozas ķēdes ir vienādas dažādi veidi. Saskaņā ar šo dogmu kortikālās funkcijas reģionālās atšķirības, piemēram, redze, somatizācija un dzirde, tika izskaidrotas tikai ar to ievades avotu.
Pārejas garoza - mezokortekss (1,6%) - velvju žirusa laukums.
Jaunā garoza - neokortekss (95,6%) - ir labi strukturēts un tam ir 6 slāņi.
Augstākiem mugurkaulniekiem pārsvarā ir seši vairāk vai mazāk skaidri noteikti slāņi. Bet katru no šiem slāņiem, izņemot pirmo, var sadalīt divos vai pat trīs apakšslāņos.
Pirmais slānis, tā saukto zonālo vai molekulārā plāksne, sastāv galvenokārt no piramīdveida neironu apikālo dendrītu pinumiem, kuru šūnu ķermeņi atrodas citos garozas slāņos. Pirmajā slānī ir ļoti maz nervu šūnu. Tajā ir horizontālas šūnas, kuru aksoni un dendrīti arī atrodas horizontāli vienā slānī.
Neironu pamatfunkcijas un mijiedarbība
Tomēr, ja ķēde prefrontālajā garozā, smadzeņu reģionā, kas bieži iesaistīts kognitīvajā apstrādē, ir tāda pati kā jebkurā citā garozas zonā, kā tā var veikt tik sarežģītu funkciju kā cilvēka domāšana? Literatūras izpēte atklāj alternatīvu viedokli, tas ir, ka smadzeņu garozai ir raksturīgas reģionālas un sugai raksturīgas struktūras atšķirības. Lai gan daudzi šos novērojumus ignorēja, daži no vadošajiem salīdzinošajiem neirozinātniekiem ļoti labi apzinājās šo garozas shēmu reģionālo atšķirību funkcionālās sekas.
Otrais slānis, tā sauktā ārējā granulētā vai ārējā granulētā plāksne, ietver mazu šūnu masu, kas pieder maziem piramīdveida, tā sauktajiem interneuroniem, un zvaigžņu neironiem, un otrajā slānī dominē mazas piramīdas šūnas.
Trešais slānis ir ārējā piramīdas plāksne satur vidēja izmēra piramīdas šūnas
Citējot tieši no Santjago Ramona un Kajal novērojumiem. Pelēm bazālie paplašinājumi ir īsi un vāji sazaroti; cilvēkiem tie kļūst daudz vairāk, garāki un sazaroti. Pelēm bazālie dendrīti ir īsi un ar vairākiem zariem; cilvēkiem tie ir daudz, gari un ļoti sazaroti. Turklāt nervu kolaterales pelēm, trušiem utt. dala tikai vienu vai divas reizes, kamēr cilvēkam tās pašas ķīlas tiek sadalītas un vēl četras vairākas vai piecas reizes, padarot zarus tik garus, ka visu zaru nekad nevar redzēt vienā griezumā.
Ceturtais slānis, tā sauktā iekšējā granulētā vai iekšējā granulētā plāksne, sastāv galvenokārt no mazām zvaigžņu šūnām, taču tajā ir arī mazas un vidēja izmēra piramīdas.
Piektais slānis ir iekšējā piramīdas plāksne satur milzu piramīdas šūnas vai Betz šūnas.
Sestais slānis – daudzformu plāksne satur galvenokārt vidēja izmēra piramīdas šūnas un nelielu skaitu mazu piramīdveida un zvaigžņu šūnu.
Par saistību starp struktūru un funkciju sensorajā garozā
Atšķirības dendritisko sazarojumu modeļos var noteikt, cik lielā mērā ievades integrācija tiek dalīta viņu sarunās. Funkcionāls rezultātsŠāda dendrīta apstrāde ir pierādīta tīklenē un dzirdes smadzeņu stumbrā. Atzīmētās atšķirības dendritisko muguriņu blīvumā, no kurām katra saņem vismaz vienu asimetrisku sinapsu, kuras presinaptiskie termināli satur ierosinošo neirotransmitera glutamātu, piramīdas šūnas dažādās garozas zonās var ietekmēt arī dažādus ievadu integrācijas aspektus gar dendritiem, kā arī kā šķietamā atšķirība V kopējais skaits no iespējamām ierosinošām ieejām gar dendrītu, to blīvuma atšķirības var lokāli ietekmēt postsinaptisko potenciālu summēšanu vai ieeju kooperativitāti, kas, visticamāk, ir ļoti spinainos, nevis mazāk spinainos dendritos. Var ietekmēt arī reģionālās atšķirības mugurkaula morfoloģijā to funkcionālās īpašības.
Pirmie trīs slāņi ir jaunākie; tie nodrošina savienojumu starp dažādām garozas daļām. Ceturtais slānis ir visvairāk attīstīts apgabalos, kur nonāk aferentā informācija (jutīgajos centros, īpaši postcentrālajā girusā). Piektais slānis ir izteikts garozas motoriskajās zonās: precentral gyrus, pericentral lobule, supramarginal gyrus.
Turklāt piramīdveida šūnu reģionālās atšķirības izmērā, sazarojumā un mugurkaula blīvumā rada dramatiskas atšķirības kopējā iespējamā ierosmes ieejas skaitā, ko katra piramīdas šūna izvēlējusies dažādos garozas reģionos. Jaunākie pētījumi ir atklājuši atšķirības inhibējošo interneuronu blīvumā, izplatībā un savienojamībā dažādos garozas reģionos, kas, kā zināms, ietekmē neironu uztverošās lauka īpašības. Dažādas inhibējošo neironu klases projicējas uz dažādiem piramīdas šūnas reģioniem, ieskaitot dendritus, somu un aksonu, un tie var modulēt dažādus piramīdveida šūnu aktivitātes aspektus.
Katram piramīdveida neironam ir piramīdveida šūna un daudzi dendrīti. Piramīdveida neirona aksons parādās no neliela paugura šūnas pamatnē. Mazos, tā sauktajos starpkalārajos vai starpposma piramīdveida neironos aksoni, kas sazarojas horizontālā vai vertikālā virzienā, beidzas nekavējoties, neatstājot garozu. Vidējo un lielo piramīdu aksoni garozā izdala daudz blakusparādību, un galvenie stumbri nonāk subkortikālajā baltajā vielā. Daļa no tām atgriežas no subkortikālās vielas noteiktās puslodes garozā vai, izejot cauri corpus callosum, beidzas otras puslodes garozā. Tie kalpo, lai apvienotu dažādas smadzeņu garozas daļas. Tāpēc šādus piramīdveida neironus sauc asociatīvs. Citi aksoni tiek novirzīti uz subkortikālajiem veidojumiem un tālāk uz dažādas nodaļas galvu un muguras smadzenes. Šīs piramīdas sauc projekcija. Saistībā ar zīdītāju filoģenētisko attīstību piramīdveida šūnu skaits ievērojami palielinās.
Šo vielu izplatība ievērojami atšķirīgos dendrītu lokos var ietekmēt arī veto vai šunta inhibīciju. Kortikālās ķēdes satur daudzus desmitiem tūkstošu neironu. Tādējādi jebkura funkcionālā atšķirība, kas neironu līmenī ir apveltīta ar specializāciju piramīdas šūnu struktūrā, noteikti jāpastiprina garozas ķēdēs. No tā izriet, ka kortikālo ķēžu funkcionalitāti var noteikt šūnu specializācijas pakāpe un šūnu skaita atšķirības tīklā.
Pārsteidzoši, vairāki pētījumi ir pievērsušies šim jautājumam, un daži ir atklājuši iespaidīgus rezultātus. Šī noturīgā nervu darbība tagad ir plaši atzīta par svarīgu atmiņas "glabāšanai". Attēlveidošanas pētījumi liecina, ka jebkurā laikā pieņemto apgabalu skaits ir atkarīgs no vizuālā uzdevuma. Neironu ansambļus var aktivizēt dažādās kortikālās zonās. Tas mūs noved pie svarīgs jautājums: Ne visus vizuālās apstrādes aspektus veic visi vizuālie neironi, kā arī neironi visās vizuālajās zonās netiek pieņemti nevienam konkrētam vizuālam uzdevumam.
Visa garozas platums, šūnu skaits un katra šūnu slāņa platums frontālajā daļā, kā arī šūnu sastāvs, t.i., šūnu izmērs, forma un izvietojums katrā garozas daļā ir ļoti atšķirīgs. . Šīs variācijas aizņem noteiktas, skaidri norobežotas teritorijas. Lielajās zīdītāju smadzenēs ir 11 skaidri redzami lieli garozas lauki.
Tiek ziņots, ka neironi dažādos reģionos apstrādā dažādus redzes aspektus, brīvi grupējot tos, kas apstrādā kustības noteikšanu, un tajos, kas apstrādā objektu atpazīšanu. Šīs galvenās vizuālās funkcijas atšķirības, iespējams, noteiks rupjas atšķirības savienojumu modeļos un to saņemtajās prognozēs.
Ir dažādas teorijas daudzkodolu apstrādei, tostarp hierarhiski un izplatīti modeļi. Abiem modeļiem kopīgs ir tas, ka neironu ansambļus vairākās garozas zonās var kopīgi aktivizēt jebkuram konkrētam uzdevumam. Kā reģionālās atšķirības piramīdveida šūnu struktūrā var ietekmēt apstrādi tajās dažādi modeļi, ir detalizēti apskatīts citās sadaļās. Īsumā, hierarhiskajos modeļos vizuālo ievades plūsma caur ceļu ļauj atsevišķiem neironiem pakāpeniski “augstākos” apgabalos apstrādāt ievadi no proporcionāli lielāka visuotopiskās kartes apgabala.
Pamatojoties uz histoloģisko un fizioloģiskie pētījumi katrs šāds lauks tika sadalīts vairākās neatkarīgās sadaļās. Būtiskāka garozas diferenciācija vērojama augstākajiem zīdītājiem – pērtiķiem. Tas ir īpaši lieliski cilvēkiem.
Šādus pētījumus uzsāka Kijevas zinātnieks Vladimirs Aleksejevičs Betss, kurš 1874. gadā publicēja rakstu “Divi centri smadzeņu garozā”, kurā aprakstīja motorisko zonu pirmscentrālajā zarā un jutīgo zonu postcentrālajā girusā.
Jaunās garozas struktūra un tās funkcijas
Šādas vizuālās ainas “secīgas rekonstrukcijas” iespējamā priekšrocība ir konceptuāli vienkārša pakauša laika ceļā, kur secīgi augstākos vizuālajos apgabalos esošie neironi vairāk diskriminē. sarežģītas funkcijas. Izkliedētā sistēmā ļoti vērptu piramīdveida šūnu ansambļu līdzaktivizācija asociācijas zonās var būt svarīga maņu uztveres saistīšanai. Turklāt pastāv lielāks atkārtotas ierosmes potenciāls, izmantojot atkārtotas ķēdes, kas sastāv no neironiem, kas apvieno lielu skaitu ierosinošo ieeju un ir ļoti savstarpēji saistīti, nekā ķēdēs, kas sastāv no reti savienotiem neironiem, kuriem ir salīdzinoši mazs ieeju skaits.
1909. gadā vācu neirologs Korbinians Brodmans publicēja citoarhitektonisko lauku kartes smadzeņu garoza. Brodmans bija pirmais, kas izveidoja garozas kartes. Pēc tam O. Vogs un K. Vogs (1919-1920), ņemot vērā šķiedru struktūru, aprakstīja 150 mieloarhitektoniskus apgabalus smadzeņu garozā. PSRS Medicīnas zinātņu akadēmijas Smadzeņu institūtā I. N. Filippovs un S. A. Sarkisovs izveidoja smadzeņu garozas kartes, iekļaujot tajā 47 citoarhitektoniskos laukus.
Smadzeņu garozas funkcijas
Tādējādi dažādu fenotipu piramīdveida šūnu ansambļu kooperativitāte dažādos garozas reģionos potenciāli rada daudzveidības un funkcionālās kohēzijas bagātību kortikālajā funkcijā, kas nav sasniedzama garozā, kas sastāv no viena un tā paša pamata atkārtojuma.
Specializācija prefrontālajā shēmā
Tādējādi sistemātiskas zonu specializācijas garozas shēmās var ietekmēt dažādus vizuālās apstrādes aspektus. Katra neirona paraugu ņemšanas spēja liels daudzums ierosinošā ievade ir galvenā tonizējošajai aktivitātei, par kuru ziņots šajās šūnās, un kas, domājams, ir svarīga vizuālajai atmiņai. Nesenie novērojumi par piramīdveida šūnām cilvēku un makaku prefrontālajā garozā liecina, ka tās mēdz būt sazarotākas un spožākas nekā to līdzinieces pakauša, parietālajā un temporālajā daivā.
Eksperimentālo pētījumu dati liecina, ka, dzīvniekiem iznīcinot vai noņemot noteiktus smadzeņu garozas apgabalus, tiek traucētas noteiktas funkcijas. Šos faktus apstiprina slimu cilvēku klīniskie novērojumi ar audzēju bojājumiem vai traumām noteiktās smadzeņu garozas zonās. Tas viss ļāva secināt, ka smadzeņu garozā ir centri, kas regulē noteiktu funkciju izpildi. Fizioloģisko un klīnisko datu morfoloģiskais apstiprinājums bija doktrīna par smadzeņu garozas struktūras atšķirīgo kvalitāti dažādās tās daļās - garozas cito- un mieloarhitektonikā. Konstatēts, ka neironi garozā neatrodas difūzi, bet ir sagrupēti ansambļos.
Maksimālais mugurkaula blīvums cilvēka prefrontālajās šūnās sasniedz 61 mugurkaulu uz 10 μm. Noturīgu aktivitāti, par kuru ziņots neironiem citās jomās, pārtrauc traucētāji. Primārajā redzes garozā šīs aksonu projekcijas beidzas salīdzinoši blīvās "kopās". Iekšējo klasteru lielums un sadalījums ir biežāk sastopams un izplatītāks neparastajos vizuālajos apgabalos, bet relatīvās klasteru izmēru atšķirības vizuālajos apgabalos atbilst supragranulāro piramīdas šūnu bazālo dendritisko šahtu diametram.
Mūsdienu mikroelektrodu metožu izmantošana kortikālo neironu funkciju pētīšanai ir būtiski paplašinājusi izpratni par sensorās informācijas apstrādi neokorteksā un garozas strukturālo organizāciju. 1957. gadā amerikāņu pētnieks V. Mountcastle, analizējot kaķa somatosensorās (sensomotorās) garozas šūnu reakcijas uz dažādu modalitātes stimuliem, atklāja: interesants fakts. Kad mikroelektrods tika iegremdēts perpendikulāri somatosensorās garozas virsmai, visas šūnas, ar kurām tas saskārās, vienādi reaģēja uz stimulu, piemēram, uz vieglu pieskārienu ādai vai uz kustību locītavā. Ja elektrods bija iegremdēts leņķī pret garozas virsmu, tad pa tā ceļu nāca neironi ar dažādām maņu modalitātēm, pārmaiņus ar noteiktu periodiskumu.
Šīs atšķirības bazālo dendrītu lapeņu un iekšējo aksonu zaru izmēros var pieļaut dažādas garozas paraugu ņemšanas stratēģijas. Makaku dati arī labi atbilst šai interpretācijai. Paturot prātā šos mērķus, mēs sākām pētīt piramīdas šūnu struktūru citās primātu sugās.
Mūsu pirmais mērķis bija izpētīt piramīdveida šūnu struktūru Jaunās pasaules pērtiķiem, kas eocēna beigās atdalījās no vecās pasaules ciltsraksta. Tomēr to struktūras relatīvā vienkāršība neatspoguļo piramīdas šūnu galveno īpašību viņu smadzenēs. Piemēram, piramīdas šūnām zīdītāju redzes garozā ir raksturīgs tāds pats pakāpenisks strukturālās sarežģītības pieaugums ar priekšējo progresēšanu caur pakauša laika apgabaliem, kā tas novērots cilvēkiem un makaka pērtiķiem.
Pamatojoties uz šiem eksperimentālajiem faktiem, V. Mauntkasls nonāca pie secinājuma, ka somatosensorā garoza ir organizēta g. elementāras funkcionālās vienības - kolonnas orientēts perpendikulāri virsmai. Šādas kolonnas diametrs ir aptuveni 500 μm, ko nosaka aferentās talamokortikālās šķiedras galu horizontālais sadalījums un dendrītu vertikālā orientācija. piramīdas šūnas. Saskaņā ar Mountcastle, kolonna ir Sensomotorās garozas elementārs bloks, kur tiek veikta lokāla informācijas apstrāde no vienas modalitātes receptoriem. Šī hipotēze par neokorteksa kolonnu organizāciju ir kļuvusi plaši izplatīta un ir devusi impulsu turpmākiem pētījumiem šajā jomā mūsu valstī un ārvalstīs.
Saskaņā ar modernas idejas, katra sensoromotorās garozas funkcionālā kolonna sastāv no vairākiem morfoloģiskiem mikromoduļiem, kas apvieno piecus līdz sešus ligzdveida neironus. Šis modulis ietver vairākas piramīdas šūnas, kuru apikālie dendriti atrodas pēc iespējas tuvāk un veido dendrītu kūlīti; šajā starā ir iespējami elektrotoniskie savienojumi, kas, visticamāk, nodrošina visas asociācijas sinhronu darbību.
Blakus grupai vertikāli orientētas piramīdas šūnas ir zvaigžņu šūnas, ar kuru talamokortikālās šķiedras nonāk saskarē ar mikromoduli. Dažām zvaigžņu šūnām, kas veic inhibējošu funkciju, ir gari aksoni, kas stiepjas horizontāli. Piramīdas šūnu aksoni veido atkārtotus nodrošinājumus, kas var nodrošināt gan veicinošu ietekmi mikromodulā, gan inhibējošu mijiedarbību starp mikromoduļiem, saskaroties ar inhibējošiem interneuroniem. Vairāki strukturālie mikromoduļi, kurus vieno specifisku talamokortikālo aferentu terminālu horizontāla sazarošana, terminālu aksoni un zvaigžņu šūnu procesi veido kolonnu (vai makromoduli), kuras diametrs sasniedz 500-1000 µm. Katrai kolonnai ir raksturīga funkcionāla vienotība, kas izpaužas faktā, ka kolonnas neironi reaģē uz vienas modalitātes stimulu.
Pēc tam kolonnu organizācijas princips tika apstiprināts citu garozas projekcijas zonu izpētē.
I.P. Pavlovs uzskatīja smadzeņu garozu par nepārtrauktu uztveres virsmu, kā analizatoru kortikālo galu kopumu. Viņš parādīja, ka analizatoru garozas gals nav kāda stingri noteikta zona. Smadzeņu garoza ir sadalīta kodolā un izkliedētajos elementos. Kodols ir vieta, kur koncentrējas garozas nervu šūnas, veidojot precīzu noteikta perifērā receptora visu elementu projekciju, kur augstāka analīze, funkciju sintēze un integrācija. Izkliedētie elementi var atrasties gan gar kodola perifēriju, gan ievērojamā attālumā no tā. Viņi apņemas vairāk vienkārša analīze un sintēze. Izkliedētu elementu klātbūtne kodola iznīcināšanas laikā daļēji ļauj kompensēt traucētās funkcijas. Platības, ko aizņem izkliedēti dažādu analizatoru elementi, var slāņot vienu virs otra un pārklāties. Tādējādi smadzeņu garozu var shematiski iedomāties kā dažādu analizatoru kodolu kopumu, starp kuriem ir izkliedēti elementi, kas pieder dažādiem (blakus esošajiem) analizatoriem. Iepriekš minētais ļauj mums runāt par dinamiska funkciju lokalizācija smadzeņu garozā (I.P. Pavlovs).
Apskatīsim dažu dažādu analizatoru (kodolu) garozas galu stāvokli attiecībā pret smadzeņu pusložu žirku un daivu cilvēkiem saskaņā ar citoarhitektoniskajām kartēm.
1. Postcentral gyrus un augšējās parietālās daivas garozā atrodas nervu šūnas, kas veido kortikālā analizatora kodolu. jutīgums(temperatūra, sāpes, taustes) un proprioceptīvs. Sensorie ceļi, kas ved uz smadzeņu garozu, krustojas vai nu dažādu muguras smadzeņu segmentu līmenī (sāpju ceļi, temperatūras jutība, pieskāriens un spiediens), vai arī līmenī. iegarenās smadzenes(kortikālā virziena proprioceptīvās jutības ceļi). Rezultātā katras puslodes postcentrālie giri ir savienoti ar pretējo ķermeņa pusi. Postcentrālajā girusā visi dažādu cilvēka ķermeņa daļu receptoru lauki tiek projicēti tā, ka ķermeņa apakšējo daļu jutīguma analizatora kortikālie gali un apakšējās ekstremitātes, un ķermeņa augšējo daļu un galvas, kā arī augšējo ekstremitāšu receptoru lauki ir izvirzīti viszemāk (tuvāk sānu vagai).
2. Kodols motors analizators atrodas galvenokārt tā sauktajā motoriskajā garozā, kas ietver precentrālo zaru un paracentrālo daivu. mediālā virsma puslodes. 5. slānī garozas precentral gyrus atrodas piramīdveida neironi (Betz šūnas), ko I. P. Pavlovs klasificēja kā starpkalāru un atzīmēja, ka šīs šūnas ar saviem procesiem ir saistītas ar subkortikālajiem kodoliem, galvaskausa kodolu motorajām šūnām un mugurkaula nervi. Turklāt precentrālās daivas augšējās daļās un paracentrālajā lobulā ir šūnas, no kurām impulsi tiek nosūtīti uz stumbra zemāko daļu un apakšējo ekstremitāšu muskuļiem. Precentrālā žira apakšējā daļā atrodas kustību centri, kas regulē sejas muskuļu darbību.
Tādējādi visi cilvēka ķermeņa apgabali tiek projicēti “apgriezti uz leju” precentrālajā girusā. Sakarā ar to, ka piramīdveida trakti, kas rodas no gigantopiramīdas šūnām, krustojas vai nu smadzeņu stumbra līmenī (kortikonukleārās šķiedras), pie robežas ar muguras smadzenēm vai muguras smadzeņu segmentos (kortikospinālais trakts), motors. katras puslodes apgabali ir saistīti ar skeleta muskuļi pretējā ķermeņa pusē. Ja ekstremitāšu muskuļi ir izolēti savienoti ar vienu no puslodēm, stumbra, balsenes un rīkles muskuļi ir savienoti ar abu pusložu motoriskajām zonām.
Motors I.P. Pavlovs smadzeņu garozas zonu sauca arī par receptoru zonu, jo šeit tiek analizēti arī proprioceptīvie (kinētiskie stimuli, ko uztver skeleta muskuļos, cīpslās, fascijās un locītavu kapsulās iestrādāti receptori).
3. Analizatora kodols, kas nodrošina funkciju apvienota galvas un acu rotācija pretējā pusē , atrodas vidējā frontālā gira aizmugurējās daļās, tā sauktajā premotorajā zonā.
4. Apakšējās parietālās daivas rajonā, supramarginālajā girusā, atrodas motora analizatora kodols, kura funkcionālā nozīme ir īstenot. sintēze visi mērķtiecīgas, profesionālas, darba un sporta kustības.Šis kodols ir asimetrisks. Labročiem tas ir kreisajā pusē, bet kreiļiem- tikai labajā puslodē. Prasmi koordinēt šīs sarežģītās mērķtiecīgās kustības indivīds iegūst visas dzīves garumā praktiskas darbības un pieredzes uzkrāšanas rezultātā. Mērķtiecīgas kustības rodas, veidojot pagaidu savienojumus starp šūnām, kas atrodas precentrālajā un supramarginālajā giri. Lauka bojājumi neizraisa paralīzi, bet tikai noved pie spējas radīt sarežģītas koordinētas mērķtiecīgas kustības - apraksija (praxis - prakse).
5. Augšējās parietālās daivas garozā atrodas viena no īpašiem jutīguma veidiem ādas analizatora kodols, kuram ir raksturīga funkcija. objektu atpazīšana ar pieskārienu,- streognozija. Šī analizatora kortikālais gals atrodas labajā puslodē. Šajā sadaļā garozas virspusējo slāņu bojājumus pavada objektu atpazīšanas ar pieskārienu funkcijas zudums, lai gan tiek saglabāti citi vispārējās jutības veidi.
6. Sānu rievas dziļumā uz insulu vērstās augšējās temporālās stieņa vidusdaļas virsmas (kur ir redzama šķērsvirziena temporālā rieva jeb Heschl’s gyrus) atrodas kodols. dzirdes analizators. UZ nervu šūnas, kas veido kodolu dzirdes analizators katra no puslodēm, vadošie ceļi no receptoriem gan kreisās, gan labā puse. Šajā sakarā vienpusējs šī kodola bojājums neizraisa pilnīgu spēju uztvert skaņas zudumu. Divpusējiem bojājumiem ir pievienots kortikālais kurlums.
7. Kodols vizuāli analizators atrodas pakauša daiva smadzeņu puslodes calcarine vagas apkārtmērā. Kodols vizuālais analizators labā puslode ir savienota ar ceļiem uz labās acs tīklenes sānu pusi un kreisās acs tīklenes mediālo pusi. Garozā pakauša daiva Kreisajā puslodē tiek projicēti attiecīgi kreisās acs tīklenes sānu puses un labās acs tīklenes mediālās puses receptori. Tāpat kā ar dzirdes analizatora kodolu, tikai vizuālā analizatora kodolu divpusēji bojājumi izraisa pilnīgu kortikālo aklumu. Bojājumu laukam, kas atrodas nedaudz virs vizuālā analizatora kodola, pavada redzes atmiņas zudums, taču redzes zudums netiek novērots. Vēl augstāk atrodas garozas daļa, kuras sakāvi pavada spējas orientēties nepazīstamā vidē zudums.
8. Uz apakšējās virsmas temporālā daiva smadzeņu puslode, āķa zonā un daļēji hipokampa zonā ir kodols ožas analizators. No filoģenētiskā viedokļa šīs zonas pieder pie senākajām smadzeņu garozas daļām. Smaržas un garšas sajūtas ir savstarpēji cieši saistītas, kas izskaidrojams ar ožas un ožas tuvu atrašanās vietu. garšas analizatori. Tika arī atzīmēts (V.M. Bekhterevs), ka garšas uztvere tiek traucēta, ja tiek bojāta postcentrālā žirusa zemāko daļu garoza. Abu pusložu garšas un ožas analizatoru kodoli ir saistīti ar receptoriem gan ķermeņa kreisajā, gan labajā pusē.
Dažu analizatoru aprakstītie kortikālie gali smadzeņu garozā nav tikai cilvēki, bet arī dzīvnieki. Viņi specializējas signālu uztverē, analīzē un sintēzē, kas nāk no ārējās un iekšējās vides, veidojot, kā definējis I. P. Pavlovs, pirmo realitātes signālu sistēmu.
Otrkārt signalizācijas sistēma eksistē tikai cilvēkiem un to nosaka runas attīstība. Runa un līdz ar to apziņa ir filoģenētiski jaunākās smadzeņu funkcijas. Šajā sakarā analizatoru kortikālie gali ir vismazāk lokalizēti. Runas un domāšanas funkcijas tiek veiktas, piedaloties visai garozai. Tomēr smadzeņu garozā ir iespējams atšķirt noteiktas jomas, kurām ir stingri noteiktas runas funkcijas. Jā, analizatori motora runa(mutiski un rakstiski) atrodas blakus garozas motoriskajai zonai, precīzāk, tajās pieres daivas garozas daļās, kas atrodas blakus precentrālajam girusam.
Analizatori vizuālā un dzirdes uztvere runas signāli atrodas blakus redzes un dzirdes analizatoriem. Jāatzīmē, ka runas analizatori labročiem ir lokalizēti kreisajā puslodē, bet kreiļiem - galvenokārt labajā.
Apskatīsim dažu runas analizatoru stāvokli smadzeņu garozā.
1. Rakstiskās runas motora analizators atrodas vidējā frontālā žirusa aizmugurējā daļā. Šī analizatora darbība ir cieši saistīta ar mērķtiecīgu kustību analizatoru, kas nodrošina rakstīšanai nepieciešamo apgūto roku un acu kustību veidošanos. Bojājuma gadījumā tiek zaudēta spēja veikt smalkas kustības, kas parasti tiek veiktas redzes kontrolē un nepieciešamas burtu, vārdu un citu zīmju zīmēšanai (agraphia).
2. Motora analizatora kodols runas artikulācija(runas motora analizators) atrodas apakšējās frontālās girusa aizmugurējās daļās (Broca centrā). Šīs zonas garozas bojājumi izraisa motoru afāziju, t.i., vārdu izrunāšanas spējas zudumu (afāzija). Šī afāzija nav saistīta ar runas veidošanā iesaistīto muskuļu kontrakcijas spējas zudumu. Turklāt, ja šis lauks ir bojāts, spēja izrunāt skaņas vai dziedāt netiek zaudēta.
3. B centrālajām nodaļām atrodas apakšējais frontālais giruss runas analizatora kodols, kas saistīts ar dziedāšanu. Viņa sakāvi pavada vokālā amuzija – nespēja sacerēt un reproducēt muzikālas frāzes un agrammatisms, kad zūd spēja salikt jēgpilnus teikumus no atsevišķiem vārdiem. Šādu cilvēku runa sastāv no vārdu kopuma, kas nav saistīti semantiskā nozīmē.
4. Kodols dzirdes runas analizators cieši saistīti ar
dzirdes analizatora garozas centrs un atrodas aizmugurējās daļās
augšējais temporālais aplis, uz tās virsmas vērsts uz sāniem
smadzeņu puslodes sānu vaga. Kodola bojājums nepasliktina skaņu dzirdes uztveri kopumā, taču tiek zaudēta spēja saprast vārdus un runu (verbālais kurlums jeb sensorā afāzija). Šī kodola funkcija ir tāda, ka cilvēks ne tikai dzird un saprot citas personas runu, bet arī kontrolē savu.
5. Augšējā temporālā girusa vidējā trešdaļā atrodas kortikālā analizatora kodols, kura sakāvi pavada muzikālā kurluma rašanās, kad mūzikas frāzes tiek uztvertas kā bezjēdzīgs dažādu trokšņu kopums. Šis dzirdes analizatora kortikālais gals pieder pie otrās signālu sistēmas centriem, kas uztver objektu, darbību, parādību verbālo apzīmējumu, t.i. signālu uztveršanas signāli.
6. Tiešā saistībā ar vizuālā analizatora kodolu ir kodols rakstiskās runas vizuālais analizators(39. lauks), kas atrodas apakšējās parietālās daivas leņķiskajā girusā. Šī kodola bojājums izraisa spēju uztvert rakstītu tekstu un lasīt (disleksija).
Cilvēka frontālā garoza ir saistīta ar sociālo izcelsmi. Tās neironi veido divvirzienu savienojumus ar visām pārējām garozas zonām. Ar bojājumiem veidojas traucējumi sociālā uzvedība, rupjība, nelojalitāte, mērķtiecības samazināšanās, apātija. Pēc lobotomijas pilnībā trūkst iniciatīvas un sociālās aktivitātes.
Labās un kreisās puslodes funkciju asimetrija ir ļoti izteikta. Kreisā puslode nodrošina loģiku, abstraktā domāšana, dominē attiecībā uz runas funkcijām (lasīšana, rakstīšana, skaitīšana), sarežģītas brīvprātīgas kustības. Labā puslode – emocionalitāte radošā domāšana, nerunas sarežģītu vizuālo un dzirdes attēlu atpazīšanas funkcijas, taustes uztvere, telpas, formas, virziena uztvere, intuitīvā domāšana.
10. Smadzeņu garoza.
Struktūra.
Garoza ir filoģenētiski jaunākā un vienlaikus sarežģītākā smadzeņu daļa, kas paredzēta sensorās informācijas apstrādei un ķermeņa uzvedības reakciju veidošanai.
Smadzeņu garoza ir sadalīta senajā (ožas spuldze, ožas trakts, ožas tuberkuloze), vecajā (limbiskās sistēmas daļa) un jaunajā garozā. Jaunā garoza aizņem 95-96% kopējais laukums un 4-5% ir senas un vecas mizas daļa. Mizas biezums svārstās no 1,3 līdz 4,5 mm. Garozas laukums palielinās rievu un izliekumu dēļ. Pieaugušam cilvēkam tas ir 2200 cm²
Miza sastāv no pelēkas un baltā viela, kā arī neiroglija. Neironu skaits ir 16-18 miljardi.Glia šūnas veic trofisko funkciju.
Pamatojoties uz to funkcionālajām īpašībām, kortikālos neironus iedala 3 veidos: aferents(sensorā) - tiem tuvojas aferento ceļu nervu šķiedras, asociatīvs(interkalēts) – smadzenēs un muguras smadzenēs, eferents(motors) - veido lejupejošus (eferentus) ceļus, kas iet no garozas uz dažādiem smadzeņu un muguras smadzeņu kodoliem. Sensorās šūnas ietver zvaigžņu šūnas, kas ir iekļautas garozas sensoro zonu 3. un 4. slānī. Eferentie neironi ietver motorās zonas 5. slāņa neironus, kurus attēlo Betz milzu piramīdas šūnas. Asociācijas šūnas ietver vārpstas formas un piramīdas 3. slāņa šūnas.
Sakarā ar to, ka iepriekš aprakstītajiem neironu ķermeņiem un procesiem ir sakārtots izvietojums, garoza tiek veidota pēc ekrāna principa, t.i. signāls tiek fokusēts nevis no punkta uz punktu, bet gan uz daudziem neironiem, kas nodrošina pilnīgu stimula analīzi, kā arī spēju pārraidīt signālu uz citām garozas zonām, kuras tas interesē.
Garoza sastāv no 7 slāņi.
Molekulārā slānis– mazi neironi un šķiedras. Šeit nonāk aferentās talamokortikālās šķiedras no talāma nespecifiskajiem kodoliem, regulējot kortikālo neironu uzbudināmības līmeni.
Ārējais granulēts slānis ko veido mazi granulveida neironi un mazas piramīdas šūnas.
Ārējais piramīdas slānis sastāv no dažāda izmēra piramīdveida šūnām. Funkcionāli garozas II un III slānis apvieno neironus, kuru procesi nodrošina kortiko-kortikālos asociatīvos savienojumus.
Iekšējais granulēts slānis ko veido zvaigžņu šūnas. Šeit beidzas aferentās talamokortikālās šķiedras, kas nāk no talāma projekcijas kodoliem.
Iekšējais piramīdas slānis ietver lielas piramīdas šūnas – Betz šūnas, kuru aksoni nonāk smadzenēs un muguras smadzenēs.
Polimorfs slānis (daudzformu) - daudzveidīgi neironi ar trīsstūrveida un fusiformu formu.
Fusiform neironi savieno visus mizas slāņus, to šķiedras paceļas līdz 1 slānim. Pieejams tikai noteiktos garozas apgabalos.
Garozas funkcionālā vienība ir vertikāla kolonna, kas sastāv no 7 šūnām, tās kopā reaģē uz vienu un to pašu stimulu.
Garozā tiek izdalītas sensorās, asociatīvās un motorās zonas, pamatojoties uz neironu atrašanās vietu:
Sensorās zonas ir garozas ievades apgabali, kas saņem sensoro informāciju no lielākās daļas ķermeņa receptoru pa augšupejošiem neironu ceļiem.
Asociatīvās zonas – 1) saista tikko saņemto sensoro informāciju ar iepriekš saņemto un atmiņas blokos glabāto, kā rezultātā tiek “atpazīti” jauni stimuli, 2) informācija no dažiem receptoriem tiek salīdzināta ar sensoro informāciju no citiem receptoriem, 3) piedalās procesos. iegaumēšana, mācīšanās un domāšana.
Motoru zonas ir garozas izejas zonas. Tajos rodas motori impulsi, kas pa lejupejošiem ceļiem dodas uz brīvprātīgiem muskuļiem, kas atrodas smadzeņu pusložu baltajā vielā.
Citoarhitektūra– Tā ir neironu atrašanās vieta garozā.
Mieloarhitektūra- Tas ir šķiedru sadalījums smadzeņu garozā.
Atšķirīgās kvalitātes smadzeņu garozas struktūras sākumu 1674. gadā lika Kijevas anatoms A.A. Betsom. Vēlāk K. Brodmanis 1903.-09. identificēja 52 citoarhitektoniskus laukus. O. Vogs un K. Vogs garozā identificēja 150 mieloarhitektoniskos laukus.
Funkciju lokalizācija smadzeņu garozā.
I.P. Pavlovs uzskatīja smadzeņu garozu par nepārtrauktu uztveres virsmu, kā analizatoru kortikālo galu kopumu. Analizators ir sarežģīta sistēma, kas sastāv no receptora - uztveršanas aparāta, vadītājiem nervu impulsi un smadzeņu galā, kur notiek augstākā stimulu analīze. I.P. Pavlovs parādīja, ka garoza atšķir kodolus un izkliedētos elementus. Kodols ir neironu koncentrācijas vieta, kur tiek projicētas visas perifēro receptoru struktūras un notiek svarīga analīze, sintēze un funkciju integrācija.
Izkliedētie elementi var atrasties gar kodola perifēriju un dažādos attālumos no tā. Tie nodrošina vienkāršāku analīzi un sintēzi.
Analizatora garozas gali veic signālu analīzi un sintēzi.
Apsvērsim kādu motora analizatoru kodolu lokalizāciju:
1. Postcentrālā žirusa garozā (1., 2., 3. lauks) un augšējās parietālās daivas (5. un 7. lauks) atrodas nervu šūnas, kas veido ģenerāļa kortikālā analizatora kodolu. jutīgums(temperatūra, sāpes, taustes un proprioceptīvs). Sensorie ceļi, kas ved uz smadzeņu garozu, krustojas vai nu dažādu muguras smadzeņu segmentu līmenī (sāpju ceļi, temperatūras jutība, pieskāriens un spiediens), vai iegarenās smadzenes (kortikālā virziena proprioceptīvās jutības ceļi) līmenī. . Rezultātā katras puslodes postcentrālie giri ir savienoti ar pretējo ķermeņa pusi. Postcentrālajā girusā dažādu cilvēka ķermeņa daļu receptoru lauki tiek projicēti tā, ka rumpja apakšējo un apakšējo ekstremitāšu jutīguma analizatora garozas gali atrodas visaugstāk, bet augšējo daļu receptoru lauki. ķermenis, galva un augšējās ekstremitātes ir izvirzītas viszemāk (tuvāk sānu vagai).
2. Kodols motors Analizators galvenokārt atrodas tā sauktajā motoriskajā garozā, kas ietver procentālo žiru (4. un 6. lauks) un paracentrālo daivu puslodes mediālajā virsmā. Precentrālā žirusa garozas 5. slānī atrodas piramīdveida neironi (Betz šūnas), kurus I.P. Pavlovs tās klasificēja kā starpkalāru šūnas un atzīmēja, ka šīs šūnas ar saviem procesiem ir saistītas ar subkortikālajiem kodoliem, galvaskausa un muguras nervu kodolu motorajām šūnām. Turklāt precentrālās daivas augšējās daļās un paracentrālajā lobulā ir šūnas, no kurām impulsi tiek nosūtīti uz stumbra zemāko daļu un apakšējo ekstremitāšu muskuļiem. Precentrālā žira apakšējā daļā atrodas arī motoriskie centri, kas regulē sejas muskuļu darbību.
Tādējādi visi cilvēka ķermeņa apgabali tiek projicēti “apgriezti uz leju” precentrālajā girusā. Sakarā ar to, ka piramīdveida trakti, kuru izcelsme ir gigantopiramīdas šūnās, krustojas vai nu smadzeņu stumbra līmenī (kortikonukleārās šķiedras) pie robežas ar muguras smadzenēm, vai arī muguras smadzeņu segmentos (kortikospinālais trakts), motors. katras puslodes zonas, kas savienotas ar ķermeņa pretējās puses skeleta muskuļiem. Ja ekstremitāšu muskuļi ir izolēti savienoti ar vienu no puslodēm, stumbra, balsenes un rīkles muskuļi ir savienoti ar abu pusložu motoriskajām zonām.
3. Kodols vizuāli Analizators atrodas smadzeņu puslodes pakauša daivā (17., 18., 19. lauki). Labās puslodes vizuālā analizatora kodols ir savienots ar ceļiem uz labās acs tīklenes sānu pusi un kreisās acs tīklenes mediālo pusi. Kreisās puslodes pakauša daivas garozā tiek projicēti attiecīgi kreisās acs tīklenes sānu puses un labās acs tīklenes mediālās puses receptori. Tikai vizuālā analizatora kodolu divpusēji bojājumi izraisa pilnīgu kortikālo aklumu. Bojājumu 18. laukā, kas atrodas nedaudz virs 17. lauka, pavada redzes atmiņas zudums, bet redzes zudums netiek novērots. Augstākais attiecībā pret diviem iepriekšējiem pakauša daivas garozā ir 19. lauks, kura sakāvi pavada spējas orientēties nepazīstamā vidē zudums.
4. Sānu vagas dziļumā uz insulu vērstās augšējās temporālās stieņa vidusdaļas virsmas atrodas kodols. dzirdes analizators (41., 42., 52. lauks). Vadīšanas ceļi no receptoriem gan kreisajā, gan labajā pusē pāriet uz nervu šūnām, kas veido katras puslodes dzirdes analizatora kodolu. Šajā sakarā vienpusējs šī kodola bojājums neizraisa pilnīgu spēju uztvert skaņas zudumu. Divpusējus bojājumus pavada kortikālais kurlums, tāpat kā pilnīga kortikālā akluma gadījumā.
5. Motora analizatora kodols runas artikulācija(runas motora analizators) atrodas apakšējā frontālā girusa aizmugurējās daļās (44. lauks). Tas robežojas ar tām precentrālā žirusa daļām, kuras ir kustību analizatori, ko rada galvas un kakla muskuļu kontrakcija. Tas ir saprotams, jo runas motora analizators analizē visu muskuļu (lūpu, kakla, mēles, balsenes) kustības, kas piedalās mutiskās runas veidošanā. Šīs zonas garozas bojājumi (44. lauks) noved pie motora afāzijas, t.i. runas veidošanā iesaistīto muskuļu saraušanās spējas zudums. Turklāt, ja lauks 44 ir bojāts, spēja izrunāt skaņas vai dziedāt netiek zaudēta.
Apakšējā frontālā girusa centrālajā daļā (45. lauks) atrodas runas analizatora kodols, kas saistīts ar dziedāšanu. 45. lauka sakāvi pavada vokālā amuzija – nespēja sacerēt un reproducēt muzikālas frāzes, un agrammatisms, kad zūd spēja salikt jēgpilnus teikumus no atsevišķiem vārdiem. Šādu cilvēku runa sastāv no vārdu kopuma, kas nav saistīti semantiskā nozīmē.
6. Kodols dzirdes runas analizators ir cieši saistīts ar dzirdes analizatora garozas centru un, tāpat kā pēdējais, atrodas augšējā temporālā žirusa reģionā. Šis kodols atrodas augšējā temporālā gyrusa aizmugurējās daļās, uz tā virsmas vērsta pret smadzeņu puslodes sānu vagu (42. lauks).
Kodola bojājumi neietekmē skaņu dzirdes uztveri, bet tiek zaudēta spēja saprast vārdus un runu. Šī kodola funkcija ir tāda, ka cilvēks nedzird un nesaprot citas personas runu, bet kontrolē savu.
Augšējā temporālā girusa vidējā trešdaļā (22. lauks) atrodas kortikālā analizatora kodols, kura sakāvi pavada muzikāla kurluma rašanās, kad mūzikas frāzes tiek uztvertas kā bezjēdzīgs dažādu trokšņu kopums. Šis dzirdes analizatora kortikālais gals pieder pie otrās signālu sistēmas centriem, kas uztver objektu, darbību, parādību verbālo apzīmējumu, t.i. signālu uztveršanas signāli.
7. Tiešā saistībā ar vizuālā analizatora kodolu ir kodols rakstiskās runas vizuālais analizators(39. lauks), kas atrodas apakšējās parietālās daivas leņķiskajā girusā. Šī kodola bojājums izraisa spēju uztvert rakstītu tekstu un lasīt.
Garozā ir 3 lauku grupas: primārā, sekundārā un terciārā.
Primārais lauks ir saistīts ar maņu orgāniem un kustību orgāniem, tas veidojas agrāk ontoģenēzē un tajā ir lielākās šūnas. Tās ir tā sauktās analizatoru kodolzonas. Viņi analizē stimulus, kas no attiecīgajiem receptoriem nonāk garozā. Ja kodolzona tiek iznīcināta, rodas kortikālais aklums, kurlums un motora paralīze.
Sekundārie lauki (analizatoru perifērās zonas) ir saistīti ar atsevišķi ķermeņi tikai caur primārajiem laukiem. Tie kalpo ienākošās informācijas apkopošanai un tālākai apstrādei. Ja šis lauks tiek iznīcināts, cilvēks redz, dzird, bet nesaprot jēgu.
Terciārie lauki (analizatoru pārklāšanās zonas) aizņem gandrīz pusi no garozas, un tiem ir plaši savienojumi ar citām garozas daļām un nespecifiskām smadzeņu sistēmām. Šeit galvenokārt atrodas mazas un daudzveidīgas (zvaigžņu) šūnas un notiek augstāka informācijas analīze un sintēze, kā rezultātā tiek izstrādāti uzvedības mērķi un uzdevumi. Saskaņā ar tiem motora aktivitāte ir ieprogrammēta. Ar iedzimtu terciāro lauku nepietiekamu attīstību cilvēks nespēj apgūt runu un pat vienkāršas motoriskās prasmes.
Cilvēkiem un dzīvniekiem ir primārais un sekundārais lauks, bet tikai cilvēkiem ir terciārais lauks. Terciārie lauki cilvēkiem nobriest vēlāk nekā citi kortikālie lauki. Lauku attīstībai nepieciešams, lai vairāk informācijas nāktu no redzes, dzirdes un muskuļu receptoriem.
Garozas uz- un filoģenēze.
Līdz 30. intrauterīnās attīstības dienai veidojas garoza. 7–12 mēnešus pēc pēcdzemdību attīstības notiek smadzeņu sistēmu nobriešana.
Jaundzimušajam ir izveidojušās filoģenētiski vecas smadzeņu daļas: smadzenītes, tilts un diencephalons. Jaundzimušajiem ir labi izteikti galvenie rievas un zari (centrālie, sānu), un zari un zari ir vāji. Aferento šķiedru mielinizācija sākas 2 mēnešos un beidzas 4–5 gados, bet eferento šķiedru – nedaudz vēlāk – no 4–5 mēnešiem līdz 7–8 gadiem. Pieaugušam cilvēkam raksturīgās rievu, vītņu un šuvju attiecības izveidojas bērniem 6-8 gadu vecumā.
11.Smadzeņu pusložu asimetrija.
Priekšējās smadzenes, kas pārstāv masīvāko smadzeņu daļu, ir sadalītas pa viduslīniju ar dziļu vertikālu plaisu labajā un kreisajā puslodē. Abus viens ar otru savieno corpus callosum. Katrai puslodei ir daivas: frontālā, parietālā, temporālā, pakauša un insula. Katrai smadzeņu daivai ir funkcionāla nozīme. Kreisā un labā puslode pilda dažādas funkcijas, bet kopā nodrošina mērķtiecīgu uzvedību.
Starppusložu asimetrijas doktrīna radās pirms vairāk nekā 100 gadiem. 1860. gados franču pētnieks P. Broka atklāja, ka noteiktas garozas zonas bojājumi izraisa afāziju vai runas traucējumus. Šis apgabals atrodas kreisās puslodes priekšējās daivas malā, ko sauc par Brokas apgabalu (apgabals 1 ). Tas kontrolē runas reakciju īstenošanu.
Vācu pētnieks K. Vernike 1874. gadā atklāja maņu zonu kreisajā puslodē. 2 ) runas centrs, kura sakāve noved pie runas izpratnes traucējumiem. Vernikas centrs atrodas temporālā daiva. Cilvēkam ar bojātu centru ir raita, bezjēdzīga runa, un pats pacients šo defektu nepamana.
Pēc abu pusložu komisāru savienojumu pārgriešanas katra no tām funkcionē neatkarīgi, saņemot informāciju tikai no labās vai kreisās puses. Ja pacientam ar sašķeltām smadzenēm redzes lauka labajā pusē tiek parādīts objekts, viņš var to nosaukt un pacelt ar labo roku; tas pats ar vārdu, t.i. tiek izmantota kreisā puslode. Šajā gadījumā viņš ne ar ko neatšķiras no parasta cilvēka. Defekts rodas, ja stimuli rodas ķermeņa kreisajā pusē vai redzes lauka kreisajā pusē. Objekts, kurā tiek projicēts attēls labā puslode, pacients nevar nosaukt. Lai gan viņš viņu pareizi izvēlas starp citiem. Tie. labā puslode nevar nodrošināt objekta nosaukuma piešķiršanas funkciju, bet tā atpazīst objektu.
3 zona – motors, kas atrodas labās un kreisās puslodes priekšējā centrālajā girusā. Šī zona kontrolē sejas, ekstremitāšu un rumpja muskuļus.
Labā puslode kontrolē un regulē sensoromotoru un motora funkcijasķermeņa kreisā puse, bet kreisā puslode - labā ķermeņa puse. Muzikālās spējas ir saistītas ar labo puslodi. Kreisā puslode ir runa, apstrādā informāciju analītiski un secīgi, labā puslode vienlaicīgi un holistiski. Persona, kurai pārsvarā ir kreisās puslodes funkcija, tiecas uz teoriju, viņam ir liels vārdu krājums, un to raksturo motora aktivitāte un mērķtiecība. Labās puslodes cilvēks pievēršas noteikta veida aktivitātēm, ir lēns, kluss, bet jūtīgi jūt un uztraucas.
Smadzeņu pusložu funkciju asimetrija ir ģenētiski iepriekš noteikta. Tas izpaužas kā smadzeņu kreisās un labās puses dominējošā līdzdalība kvalitatīvi atšķirīgā ārējo stimulu analīzē.
Funkcionālā asimetrija var palielināties ar mērķtiecīgu iejaukšanos stabilas dominējošas attieksmes veidošanās dēļ, bet no jauna apgūstot ģenētiski ieprogrammētas asimetriskas kustību formas.
Pētījums par smadzeņu funkcionālo asimetriju bērniem parādīja, ka runas signālus sākotnēji apstrādā abas puslodes, un kreisās puslodes dominante veidojas vēlāk. Ja bērnam, kurš iemācījies runāt, rodas kreisās puslodes runas zonas bojājumi, tad viņam attīstās afāzija, un pēc gada runa tiek atjaunota. Un tad runas centrs pāriet uz labās puslodes zonu. Šāda runas funkcijas pārnešana no kreisās puslodes uz labo ir iespējama tikai līdz 10 gadiem.
Arī labās puslodes specializācija kosmosa orientācijas funkcijā neparādās uzreiz: zēniem no 6 gadu vecuma un meitenēm pēc 13 gadiem.
D. Kimura uzskata, ka evolūcijas ziņā tieši rokas kā zīmju valodas orgāna un tās manipulatīvo spēju attīstība noveda pie kreisās puslodes attīstības. Vēlāk šī rokas funkcija tika pārnesta uz balss muskuļiem.
Kreisā puslode ir pārāka par labo arī spējas saprast runu, lai gan šīs atšķirības nav tik izteiktas. Saskaņā ar uztveres motorisko teoriju runas skaņas atpazīšanas galvenā sastāvdaļa ir kinestētiskie signāli, kas rodas no muskuļiem. runas aparāts uztverot runas signālus. Šajā gadījumā īpaša loma ir kreisās puslodes motoru sistēmām.
Runas funkcijas labročiem pārsvarā ir lokalizētas kreisajā puslodē. Un tikai 5% cilvēku ir runas centri labajā puslodē. 70% kreiļu ir runas centrs, tāpat kā labročiem, kreisajā puslodē. 15% kreiļu runas centrs atrodas labajā puslodē.
Rīsi. 7. Cilvēka projekcija centrālajā giriā.
Funkcionālā asimetrija nav sastopama visiem cilvēkiem, aptuveni trešdaļā tā nav izteikta, t.i. puslodēm nav skaidras funkcionālās specializācijas.
Ir vairāki funkcionālās asimetrijas veidi:
Motora asimetrija - atšķirība motora aktivitāte rokas, kājas, seja, ķermeņa puses, ko kontrolē katra smadzeņu puslode.
Sensorā asimetrija ir nevienlīdzīga objektu uztvere katrā puslodē, kas atrodas pa kreisi un pa labi no ķermeņa vidusplaknes.
Garīgā asimetrija ir smadzeņu pusložu specializācija attiecībā uz dažādas formas garīgā darbība.
Abu pusložu aktivitātes attiecība var būt atšķirīga. Pamatojoties uz to, I.P. Pavlovs identificēja konkrētus cilvēka ārējās nervu darbības veidus (ENA): māksliniecisko, garīgo un vidējo.
Cilvēku māksliniecisko tipu raksturo pirmās signalizācijas sistēmas darbības pārsvars pār otro. Tajos dominē “labās puslodes” iztēles domāšana. Domājošā tipa cilvēkā otrā signalizācijas sistēma ņem virsroku pār pirmo, t.i. Dominē “kreisās puslodes” abstraktā domāšana.
Kad corpus callosum tiek pārgriezts, notiek personības šķelšanās. Vienai un tai pašai situācijai ir izveidoti divi uzvedības modeļi. Evolūcijas procesā cilvēkiem notiek labās un kreisās puslodes funkciju atdalīšana. Morfoloģiski puslodes būtiski neatšķiras. Labā puslode ir tikai par 5 g lielāka nekā kreisā, bet kreisajā puslodē ir vairāk pelēkās vielas. Kreisā puslode ir atbildīga par runu, rakstīšanu, lasīšanu, skaitīšanu un apzinātu abstrakto domāšanu. Pareizi - objektu, krāsu, formu atpazīšana, balsu atšķiršana.
Cilvēka apziņa balstās uz divu pusložu kopīgu darbību, lai gan viena no tām ir dominējošā. Kreisā puslode saņem apstrādātu informāciju, analītisku un konsekventu, ietverot faktus un loģiku. Labā puslode apstrādā informāciju vienlaicīgi un holistiski, neņemot vērā atsevišķas daļas vai elementus, kas veido objektu vai parādību. Labā puslode uzrauga visas vides izmaiņas, garastāvokļa izmaiņas, un kreisā puslode analizē šīs izmaiņas; tā ir atbildīga par nākotnes mērķa izvēli. Labā puslode integrē visu informāciju, kas nāk no somatosensorās zonas, informējot par ķermeņa relatīvo stāvokli telpā. Tas savienojas ar informāciju, kas nāk no redzes un dzirdes garozas, pateicoties kam mums ir precīza izpratne par savu ķermeni, kad tas pārvietojas telpā. Kreisajā puslodē šī informācija tiek apvienota ar atmiņu, kas ļauj jēgpilni interpretēt vizuālās, dzirdes un taustes sajūtas (ziņas no ādas, muskuļu, locītavu receptoriem) un attīstīt noteiktu uzvedības līniju.
Kreisajā puslodē ir divi centri: Brokas centrs un Vernikas centrs. Brokas centrs atrodas kreisās puslodes priekšējā daivā. Tas atrodas blakus motoriskajai garozai. Tas ir runas motors centrs, kas kontrolē mēles, žokļu un rīkles muskuļus, kā rezultātā tiek izrunātas skaņas. Ja šis centrs ir bojāts, rodas afāzija un apgrūtina motoriskās darbības. Pēc insulta šis centrs tiek paralizēts, kamēr runas, lasīšanas un rakstīšanas izpratne netiek traucēta, un pacients apzinās savu defektu.
Wernicke centrs atrodas kreisās temporālās daivas augšējā aizmugurējā daļā. Tas ir runas sensorais centrs, kas ir atbildīgs par runas izpratni un izpratni. Tieši šajā zonā atrodas galvenais nervu substrāts, kas nosaka mutvārdu runas uzbūvi, tās formu, nozīmi un saturu. Kad tas ir bojāts, rodas Vernikas afāzija, kad runas izpratne ir ļoti sarežģīta, runa ir plūstoša, bezjēdzīga, ir traucēta lasīšana un rakstīšana, un pacients neapzinās savas runas bezjēdzību.
Brokas centru un Vernikas centru savieno nervu šķiedras, veidojot lokveida fasciku. Pirmkārt, Brokas apvidū ienākošo impulsu ietekmē tiek uzbūvēta detalizēta un saskaņota lokalizācijas programma – kā un kādā secībā jādarbojas lūpu, uvulas un rīkles muskuļiem. No šejienes impulsi nonāk motora garozā, kas kontrolē visu muskuļu darbību. No motoriskās zonas impulsi virzās uz attiecīgajiem muskuļiem. Vārda skaņu uztver dzirdes garoza, taču, lai saprastu nozīmi, ir nepieciešams, lai signāli izietu caur Vernikas apgabalu, kas atrodas blakus temporālā reģiona dzirdes zonai. Šeit skaņas tiek interpretētas kā runa. Ja vārds tiek uztverts nevis caur skaņu, bet ar acīm (lasot), tad šajā gadījumā informācijai no primārās redzes garozas arī jāplūst uz Vernikas centru. Tā kā mutiskā runa evolūcijā notiek agrāk nekā rakstiskā valoda, bērni sāk runāt un saprast runu, pirms viņi iemācās lasīt un rakstīt.
Disleksija ir bērnu lasītprasmes traucējumi. Tas var būt iepriekšējās traumas rezultāts, īpaši pirms 1. dzīves gada, kā arī vizuāli telpiskās uztveres traucējumi. Viņi nevar uztvert vārdus kā veselumu. Viņi nevar atšķirt līdzīgus vārdus un pazūd, ja viņiem tiek lūgts izrunāt nepazīstamu vārdu. Visbiežāk šādiem bērniem ir acs dominējošā nestabilitāte. Lielākajai daļai cilvēku viena acs, tāpat kā roka, ir dominējoša. Acu dominances nestabilitāte var izraisīt acu kustību traucējumus un tad cilvēkam ir ļoti grūti ievērot burtu un vārdu secību lapā.
Acu dominējošo nestabilitāti var izraisīt smadzeņu pusložu kontroles nestabilitāte, kad neviena no puslodēm neuzņemas dominējošo lomu kontrolēt acu kustības.
Meitenes sāk runāt un lasīt agrāk nekā zēni. Vīriešiem kreisās puslodes bojājumi izraisa afāziju 3 reizes biežāk nekā sievietēm un izraisa ievērojamu verbālo spēju pasliktināšanos. Sievietēm pusložu specializācija nav tik izteikta. Tas ir noteikts pirmsdzemdību (pirmsdzemdību) periodā. Jau 3. intrauterīnās attīstības mēnesī vīriešu dzimuma auglim ievērojami palielinās vīriešu dzimuma hormona testosterona koncentrācija. Sievietes auglim tas veidojas mazākā koncentrācijā, jo tas nāk no mātes ķermeņa. Testosterons ietekmē pusložu attīstības ātrumu, it kā palēninot kreisās puslodes augšanu un veicinot labās puslodes strauju attīstību, kas ir atbildīga par telpiskajām spējām.
Patoloģiskas izmaiņasesUnIIsignalizācijas sistēma.
Cilvēkiem, atšķirībā no dzīvniekiem, var būt specifiskas neirozes izpausmes formas, un tas ir atkarīgs no tā, kura signalizācijas sistēma ir iesaistīta patoloģiskajā procesā.
Histērija – dominē signālu sistēma I. Viss apkārt ir kaitinošas, ir paaugstināta jutība pret ārējo vidi, uz stimuliem, kas ir zemslieksnis visiem apkārtējiem, bet pacientam - slieksnis vai virsslieksnis, kad veidojas spēcīgs uzbudinājuma process, sasniedzot histērijas punktu. Tā rezultātā var rasties ierosmes spēka pārspriegums. Tas viss negatīvi ietekmē garīgo un fizisko veiktspēju, visa veida iekšējo kavēšanu.
Psihostēnija – dominē II signalizācijas sistēma. Cilvēki ir vīlušies dzīvē, nabagi emocijās, tendēti uz tukšu filozofēšanu. Viņu plāni ir neauglīgi, nereāli, šķirti no dzīves.
smadzenes Dokuments
UZ laboratorijas darbi Autors īpašs kurss“Elektrofizioloģija”: 1. tēma. Elektrokardiogrāfija... -t, Med. Fak., Dept. normāls un patoloģisks anatomija/ Sast.: A. X. Urusmambetovs, I. I. Novikova, ... bioelektriskā aktivitāte galvu smadzenes pacienti ar...
