cerebrospinálnej tekutiny (CSF) - tvorí väčšinu extracelulárnej tekutiny centrálneho nervového systému. Cerebrospinálny mok, celkovo asi 140 ml, vypĺňa komory mozgu, centrálny kanál miecha a subarachnoidálne priestory. CSF je tvorený oddelením od mozgového tkaniva ependymálnymi bunkami (vystielajúcimi komorový systém) a pia mater (pokrývajúcou vonkajší povrch mozgu). Zloženie CSF závisí od aktivity neurónov, najmä od aktivity centrálnych chemoreceptorov medulla oblongata ktoré riadia dýchanie v reakcii na zmeny pH cerebrospinálnej tekutiny.

Najdôležitejšie funkcie cerebrospinálnej tekutiny

• mechanická podpora – „plávajúci“ mozog má o 60 % menšiu efektívnu hmotnosť
• drenážna funkcia – zabezpečuje riedenie a odstraňovanie produktov látkovej premeny a synaptickú aktivitu
• dôležitá cesta pre určité živiny
• komunikatívna funkcia – zabezpečuje prenos niektorých hormónov a neurotransmiterov

Zloženie plazmy a CSF je podobné, až na rozdiel v obsahu bielkovín je ich koncentrácia v CSF oveľa nižšia. CSF však nie je ultrafiltrát plazmy, ale produkt aktívnej sekrécie choroidálnych plexusov. V experimentoch sa jasne preukázalo, že koncentrácia niektorých iónov (napr. K+, HCO3-, Ca2+) v CSF je starostlivo regulovaná a čo je dôležitejšie, nezávisí od kolísania ich plazmatickej koncentrácie. Ultrafiltrát nie je možné týmto spôsobom kontrolovať.

CSF sa neustále vyrába a počas dňa štyrikrát úplne vymieňa. Celkové množstvo CSF ​​vyprodukovaného počas dňa u človeka je teda 600 ml.

Väčšina CSF je produkovaná štyrmi choroidálnymi plexusmi (jeden v každej z komôr). U ľudí váži choroidálny plexus asi 2 g, takže rýchlosť sekrécie CSF je približne 0,2 ml na 1 g tkaniva, čo je výrazne vyššia hladina sekrécie mnohých typov sekrečných epitelov (napríklad hladina sekrécie epitel pankreasu pri pokusoch na ošípaných bol 0,06 ml).

V mozgových komorách je 25-30 ml (z toho 20-30 ml v laterálnych komorách a 5 ml v III a IV komore), v subarachnoidálnom (subarachnoidálnom) kraniálnom priestore - 30 ml a v mieche. - 70-80 ml.

Cirkulácia cerebrospinálnej tekutiny

• postranné komory
  • medzikomorové otvory
    • III komora
      • akvadukt mozgu
        • IV komora
          • otvory Luschka a Magendie (stredné a bočné otvory)
            • mozgové cisterny
              • subarachnoidálny priestor
                • arachnoidálne granulácie
                  • horný sagitálny sínus

Cerebrospinálny mok (CSF, cerebrospinálny mok) je jedným z telesných humorálnych médií, ktoré cirkulujú v komorách mozgu, centrálnom miechovom kanáli, dráhach mozgovomiechového moku a subarachnoidálnom priestore * mozgu a miechy, a ktoré zabezpečuje udržanie homeostázy s realizáciou ochranných, trofických, vylučovacích, transportných a regulačných funkcií (* subarachnoidálny priestor - dutina medzi mäkkými [cievnymi] a arachnoidálnymi meningami mozgu a miechy).

Je známe, že CSF tvorí hydrostatický vankúš, ktorý chráni mozog a miechu pred mechanickými vplyvmi. Niektorí bádatelia používajú termín „liekový systém“ s odkazom na celok anatomické štruktúry zabezpečujú sekréciu, cirkuláciu a odtok CSF. Likérový systém úzko súvisí s obehový systém. CSF sa tvorí v choroidálnych plexusoch a prúdi späť do krvného obehu. Na tvorbe mozgovomiechového moku sa podieľajú cievne plexusy komôr mozgu, cievny systém mozgu, neuroglie a neuróny. Vo svojom zložení je CSF podobný iba endo- a perilymfe vnútorné ucho a komorovej vody oka, ale výrazne sa líši od zloženia krvnej plazmy, preto ho nemožno považovať za krvný ultrafiltrát.

Choroidné plexy mozgu sa vyvíjajú zo záhybov mäkkej membrány, ktoré aj v embryonálnom období vyčnievajú do mozgových komôr. Cievne-epiteliálne (choroidálne) plexy sú pokryté ependýmom. Krvné cievy týchto plexusov sú zložito skrútené, čo vytvára ich veľký spoločný povrch. Zvlášť diferencované krycieho epitelu Vaskulárny epiteliálny plexus produkuje a vylučuje v CSF množstvo proteínov, ktoré sú nevyhnutné pre životne dôležitú činnosť mozgu, jeho vývoj, ako aj transport železa a niektorých hormónov. Hydrostatický tlak v kapilárach choroidálnych plexusov je zvýšený v porovnaní s bežnými kapilárami (mimo mozgu), vyzerajú ako pri hyperémii. Preto sa z nich ľahko uvoľňuje tkanivový mok (transudácia). Osvedčeným mechanizmom tvorby CSF je spolu s extravazáciou tekutej časti krvnej plazmy aktívna sekrécia. Žľazovitá štruktúra cievnych pletení mozgu, ich bohaté prekrvenie a spotreba veľkého množstva kyslíka týmto tkanivom (takmer dvakrát toľko ako mozgová kôra), je dôkazom ich vysokej funkčnej aktivity. Hodnota produkcie CSF závisí od reflexných vplyvov, rýchlosti resorpcie CSF a tlaku v systéme CSF. Humorálne a mechanické vplyvy tiež ovplyvňujú tvorbu CSF.

Priemerná rýchlosť produkcie CSF u ľudí je 0,2 – 0,65 (0,36) ml/min. U dospelého človeka sa denne vylúči asi 500 ml cerebrospinálnej tekutiny. Množstvo likvoru vo všetkých likvorových cestách u dospelých je podľa mnohých autorov 125 - 150 ml, čo zodpovedá 10 - 14 % hmoty mozgu. V mozgových komorách je 25 - 30 ml (z toho 20 - 30 ml v laterálnych komorách a 5 ml v III a IV komore), v subarachnoidálnom lebečnom priestore - 30 ml a v mieche - 70 - 80 ml. Počas dňa môže byť tekutina vymenená 3-4 krát u dospelého a až 6-8 krát u detí nízky vek. Je mimoriadne ťažké presne zmerať množstvo tekutiny u živých jedincov a je tiež prakticky nemožné zmerať ho na mŕtvolách, pretože po smrti sa cerebrospinálny mok začne rýchlo absorbovať a zmizne z komôr mozgu v 2.–3. dni. Zrejme teda údaj o množstve likéru v rôzne zdroje sa značne líši.

CSF cirkuluje v anatomickom priestore, ktorý zahŕňa vnútorné a vonkajšie nádoby. Vnútorná nádoba je systém mozgových komôr, Sylviov akvadukt, centrálny kanál miechy. Vonkajšia nádoba je subarachnoidálny priestor miechy a mozgu. Obe nádoby sú vzájomne prepojené stredovým a laterálnym otvorom (apertúrami) štvrtej komory, t.j. otvor Magendie (stredný otvor) umiestnený nad calamus scriptorius (trojuholníková priehlbina na dne IV komory mozgu v oblasti spodného uhla kosoštvorcovej jamky) a otvory Luschka (laterálne otvory) umiestnené v recesuse (laterálnych vreckách) IV komory. Cez otvory štvrtej komory prechádza CSF z vnútornej nádoby priamo do veľkej cisterny mozgu (cisterna magna alebo cisterna cerebellomedullaris). V oblasti foramen Magendie a Luschka sú chlopňové zariadenia, ktoré umožňujú prechod CSF iba jedným smerom - do subarachnoidálneho priestoru.

Dutiny vnútornej nádoby teda komunikujú medzi sebou a so subarachnoidálnym priestorom, čím vytvárajú sériu komunikujúcich ciev. Na druhej strane, leptomeningy (úplnosť arachnoidálnej a pia mater, tvoriacej subarachnoidálny priestor - vonkajšiu schránku CSF) sú úzko spojené s mozgovým tkanivom pomocou glie. Pri ponorení ciev z povrchu mozgu dochádza k invaginácii aj marginálnej glie spolu s membránami, preto vznikajú perivaskulárne štrbiny. Tieto perivaskulárne trhliny (Virchow-Robinove priestory) sú pokračovaním arachnoidálneho lôžka, sprevádzajú cievy, ktoré prenikajú hlboko do hmoty mozgu. Preto spolu s perineurálnymi a endoneurálnymi štrbinami periférnych nervov existujú aj perivaskulárne štrbiny, ktoré tvoria intraparenchymálnu (intracerebrálnu) schránku, ktorá má veľkú funkčná hodnota. Likér cez medzibunkové trhliny vstupuje do perivaskulárnych a pialových priestorov a odtiaľ do subarachnoidálnych nádob. Tak, umývanie prvkov mozgového parenchýmu a glia, CSF je vnútorné prostredie CNS, v ktorom prebiehajú hlavné metabolické procesy.

Subarachnoidálny priestor je obmedzený arachnoidnou a pia mater a je kontinuálnou schránkou obklopujúcou mozog a miechu. Táto časť likvorových dráh je extracerebrálnym rezervoárom likvoru, ktorý je úzko spojený so systémom perivaskulárnych (periaventiciálnych *) a extracelulárnych trhlín pia mater mozgu a miechy a s vnútorným (komorovým) rezervoárom (* adventitia - vonkajší obal steny žily alebo tepny).

Miestami, hlavne v spodnej časti mozgu, výrazne rozšírený subarachnoidálny priestor tvorí cisterny. Najväčší z nich - cisterna cerebellum a medulla oblongata (cisterna cerebellomedullaris alebo cisterna magna) - sa nachádza medzi predným povrchom mozočka a posterolaterálnym povrchom medulla oblongata. Jeho najväčšia hĺbka je 15 - 20 mm, šírka 60 - 70 mm. Medzi mandľami cerebellum sa do tejto cisterny otvára foramen Magendie a na koncoch laterálnych výbežkov štvrtej komory foramen Luschka. Cez tieto otvory prúdi cerebrospinálny mok z lumen komory do veľkej cisterny.

Subarachnoidálny priestor v miechovom kanáli je rozdelený na prednú a zadnú časť zubatým väzivom, ktoré spája tvrdú a mäkkú škrupinu a fixuje miechu. Predná časť obsahuje odchádzajúce predné korene miechy. Zadná časť obsahuje vstup zadné korene a rozdelené na ľavú a pravú polovicu septum subarachnoidale posterius (zadné subarachnoidálne septum). V dolnej časti krčka maternice a v hrudný septum má pevnú štruktúru a v hornej časti krčnej, spodnej časti bedrovej a sakrálnej chrbtice je slabo vyjadrená. Jeho povrch je pokrytý vrstvou plochých buniek, ktoré plnia funkciu nasávania CSF, preto je v dolnej časti hrudnej a driekovej oblasti tlak CSF niekoľkonásobne nižší ako v krčnej oblasti. P. Fonviller a S. Itkin (1947) zistili, že prietok CSF je 50 - 60 mikrónov/s. Weed (1915) zistil, že cirkulácia v miechovom priestore je takmer 2-krát pomalšia ako v subarachnoidálnom priestore hlavy. Tieto štúdie potvrdzujú názor, že hlavička subarachnoidálneho priestoru je hlavnou výmenou medzi CSF a venóznou krvou, teda hlavnou odtokovou cestou. V cervikálnej časti subarachnoidálneho priestoru je membrána podobná Retziusovej chlopni, ktorá podporuje pohyb cerebrospinálnej tekutiny z lebky do miechového kanála a zabraňuje jej spätnému toku.

Vnútorný (ventrikulárny) zásobník predstavujú komory mozgu a centrálny miechový kanál. Komorový systém zahŕňa dve bočné komory umiestnené v pravej a ľavej hemisfére, III a IV. Bočné komory sú umiestnené hlboko v mozgu. Dutina pravej a ľavej bočnej komory má zložitý tvar, pretože časti komôr sa nachádzajú vo všetkých lalokoch hemisfér (okrem ostrovčeka). Prostredníctvom párových medzikomorových otvorov - foramen interventriculare - komunikujú bočné komory s treťou. Ten sa pomocou mozgového akvaduktu – aquneductus mesencephali (cerebri) alebo Sylviovho akvaduktu – spája s IV komora. Štvrtá komora sa cez 3 otvory - stredný otvor (apertura mediana - Mogendi) a 2 bočné otvory (aperturae laterales - Luschka) - pripája k subarachnoidálnemu priestoru mozgu.

Cirkuláciu CSF možno schematicky znázorniť nasledovne: laterálne komory - medzikomorové otvory - III komora - mozgový akvadukt - IV komora - stredné a laterálne otvory - mozgové cisterny - subarachnoidálny priestor mozgu a miechy.

Likér sa tvorí najvyššou rýchlosťou v bočných komorách mozgu a vytvára sa v nich maximálny tlakčo zase spôsobuje kaudálny pohyb tekutiny k otvorom IV. komory. Tomu napomáhajú aj vlniace sa údery ependymových buniek, ktoré zabezpečujú pohyb tekutiny k vývodom komorového systému. V komorovom rezervoári je okrem sekrécie CSF choroidálnym plexom možná aj difúzia tekutiny cez ependým vystielajúci dutiny komôr, ako aj spätný tok tekutiny z komôr cez ependým do medzibunkových priestorov. , do mozgových buniek. Pomocou najnovších rádioizotopových techník sa zistilo, že CSF sa vylučuje z komôr mozgu v priebehu niekoľkých minút a potom v priebehu 4-8 hodín prechádza z cisterien na báze mozgu do subarachnoidálneho (subarachnoidálneho) priestor.

M.A. Baron (1961) zistil, že subarachnoidálny priestor nie je homogénny útvar, ale je diferencovaný na dva systémy - systém likvorových kanálikov a systém subarachnoidálnych buniek. Kanály sú hlavnými kanálmi pohybu CSF. Predstavujú jedinú sieť rúrok so zdobenými stenami, ich priemer je od 3 mm do 200 angstromov. Veľké kanály voľne komunikujú s cisternami mozgu, siahajú až k povrchom mozgových hemisfér v hĺbke brázd. Z "kanálov brázd" postupne odchádzajú klesajúce "kanály zákrutov". Niektoré z týchto kanálov ležia vo vonkajšej časti subarachnoidálneho priestoru a vstupujú do komunikácie s arachnoidnou membránou. Steny kanálikov sú tvorené endotelom, ktorý netvorí súvislú vrstvu. Otvory v membránach sa môžu objavovať a miznúť, ako aj meniť ich veľkosť, to znamená, že membránový aparát má nielen selektívnu, ale aj variabilnú priepustnosť. Bunky pia mater sú usporiadané v mnohých radoch a pripomínajú plást. Ich steny sú tiež tvorené endotelom s otvormi. CSF môže prúdiť z bunky do bunky. Tento systém komunikuje s kanálovým systémom.

1. cesta odtoku CSF do žilového riečiska. V súčasnosti prevláda názor, že hlavnú úlohu pri vylučovaní CSF má arachnoidná (arachnoidálna) membrána mozgu a miechy. K odtoku mozgovomiechového moku (30-40 %) dochádza najmä prostredníctvom granulácií pachyónov do horného sagitálneho sínusu, ktorý je súčasťou venózneho systému mozgu. Pachionové granulácie (granulaticnes arachnoideales) sú divertikuly pavúkovca, ktoré sa vyskytujú s vekom a komunikujú so subarachnoidálnymi bunkami. Tieto klky perforujú tvrdú plenu a priamo sa dotýkajú endotelu venózneho sínusu. M.A. Barón (1961) presvedčivo dokázal, že u ľudí sú výtokovým aparátom CSF.

Sínusy dura mater sú spoločnými kolektormi pre odtok dvoch humorálnych médií - krvi a CSF. Steny dutín, tvorené hustým tkanivom tvrdej škrupiny, neobsahujú svalové prvky a sú zvnútra lemované endotelom. Ich svetlo neustále žiari. V dutinách existujú rôzne formy trabekulov a membrán, ale neexistujú žiadne skutočné chlopne, v dôsledku čoho sú možné zmeny v smere prietoku krvi v dutinách. Venózne dutiny odvádzajú krv z mozgu, očnej gule, stredného ucha a dura. Okrem toho sú cez diploetické žily a absolventi santorini - parietálne (v. emissaria parietalis), mastoidné (v. emissaria mastoidea), okcipitálne (v. emissaria occipitalis) a iné - žilové dutiny prepojené s žilami lebečných kostí a mäkkých integumentov hlavy a čiastočne ich vypustite.

Stupeň odtoku (filtrácie) CSF cez pachyonálne granulácie je pravdepodobne určený rozdielom krvného tlaku v nadradenom sagitálnom sínuse a CSF v subarachnoidálnom priestore. Tlak CSF normálne prevyšuje venózny tlak v hornom sagitálnom sínuse o 15–50 mm vody. čl. Navyše, vyšší onkotický tlak krvi (kvôli jej bielkovinám) musí nasať CSF chudobný na bielkoviny späť do krvi. Keď tlak CSF prekročí tlak vo venóznom sínuse, otvoria sa tenké tubuly v granuláciách pachyonu, čo mu umožní prejsť do sínusu. Po vyrovnaní tlaku sa lúmen tubulov uzavrie. Tak dochádza k pomalému obehu CSF z komôr do subarachnoidálneho priestoru a ďalej do venóznych dutín.

2. spôsob odtoku CSF do žilového riečiska. Odtok CSF tiež nastáva cez kanály CSF do subdurálneho priestoru a potom CSF vstupuje do krvných kapilár dura mater a je vylučovaný do venózneho systému. Rešetilov V.I. (1983) ukázali v experimente s introdukciou rádioaktívna látka v subarachnoidálnom priestore miechy, pohyb CSF hlavne zo subarachnoidálneho do subdurálneho priestoru a jeho resorpcia štruktúrami mikrocirkulačného lôžka dura mater. Krvné cievy dura mater mozgu tvoria tri siete. Vnútorná sieť kapilár sa nachádza pod endotelom lemujúcim povrch tvrdej škrupiny smerujúcej do subdurálneho priestoru. Táto sieť sa vyznačuje značnou hustotou a v stupni rozvoja ďaleko prevyšuje vonkajšiu sieť kapilár. Vnútorná sieť kapilár je charakteristická malou dĺžkou ich arteriálnej časti a oveľa väčšou dĺžkou a slučkovitosťou žilovej časti kapilár.

Experimentálne štúdie stanovili hlavnú cestu odtoku CSF: zo subarachnoidálneho priestoru je tekutina nasmerovaná cez arachnoidálnu membránu do subdurálneho priestoru a ďalej do vnútornej siete kapilár dura mater. Uvoľňovanie CSF cez arachnoideu bolo pozorované pod mikroskopom bez použitia akýchkoľvek indikátorov. Prispôsobivosť cievneho systému tvrdého obalu k resorpčnej funkcii tohto obalu je vyjadrená v maximálnom priblížení kapilár k priestorom nimi odvodňovaným. Výkonnejší rozvoj vnútornej siete kapilár v porovnaní s vonkajšou sieťou sa vysvetľuje intenzívnejšou resorpciou MSP v porovnaní s epidurálnou tekutinou. Krvné vlásočnice tvrdej škrupiny sú podľa stupňa priepustnosti blízko vysoko priepustných lymfatických ciev.

Iné cesty odtoku CSF do venózneho riečiska. Okrem opísaných dvoch hlavných spôsobov odtoku CSF do žilového riečiska existujú ďalšie spôsoby výstupu CSF: čiastočne do lymfatického systému pozdĺž perineurálnych priestorov hlavových a miechových nervov (od 5 do 30 %); absorpcia mozgovomiechového moku bunkami ependýmu komôr a cievoviek do ich žíl (asi 10 %); resorpcia v mozgovom parenchýme, hlavne v okolí komôr, v medzibunkových priestoroch, za prítomnosti hydrostatického tlaku a koloidno-osmotického rozdielu na hranici dvoch médií - CSF a venóznej krvi.

materiály článku „Fyziologické opodstatnenie lebečného rytmu (analytický prehľad)“ časť 1 (2015) a časť 2 (2016), Yu.P. Potekhin, D.E. Mokhov, E.S. Tregubov; Štátna lekárska akadémia v Nižnom Novgorode. Nižný Novgorod, Rusko; Saint Petersburg Štátna univerzita. Saint-Petersburg, Rusko; Severozápadná štátna lekárska univerzita pomenovaná po N. N. I.I. Mečnikov. Petrohrad, Rusko (časti článku uverejnené v časopise Manual Therapy)

Cerebrospinálny mok je vylučovaný do komôr mozgu bunkami choroidálneho plexu. Z laterálnych komôr prúdi cerebrospinálny mok do tretej komory cez medzikomorový otvor Monro a potom prechádza cez mozgový akvadukt do štvrtej komory.

Odtiaľ mozgomiešny mok odteká do subarachnoidálneho priestoru cez stredný otvor (foramen Magendie) a laterálny otvor IV komory (cirkuláciu tekutiny v centrálnom kanáli miechy možno zanedbať).

Časť likvoru subarachnoidálneho priestoru odteká cez foramen magnum a do 12 hodín sa dostane do lumbálnej cisterny. Zo subarachnoidálneho priestoru spodného povrchu mozgu je mozgovomiechový mok nasmerovaný nahor cez zárez cerebellum a obmýva povrch mozgových hemisfér. Potom sa cerebrospinálny mok reabsorbuje do krvi cez granulácie arachnoidálnej - pachyonové granulácie.

Pachionové granulácie sú výrastky pavúkovca s veľkosťou špendlíkovej hlavičky, ktoré vyčnievajú do duralom pokrytých stien hlavných mozgových dutín, najmä sagitálneho sínusu superior, do ktorého ústia malé žilové lakuny. V epitelových bunkách arachnoidu sa cerebrospinálny mok transportuje ako súčasť veľkých vakuol.

Avšak asi štvrtina mozgovomiechového moku sa nemusí dostať do horného sagitálneho sínusu. Časť likvoru prúdi do pachyonálnych granulácií, ktoré vyčnievajú do miechových žíl vystupujúcich z medzistavcových otvorov; druhá časť ide do lymfatické cievy adventitia artérií oblasti dolného povrchu mozgu a epineuria hlavových nervov. Tieto lymfatické cievy smerujú do krčných lymfatických uzlín.

Denne sa vyprodukuje cca 500 ml likvoru (300 ml vylučujú bunky choroidálneho plexu, 200 ml sa vyrába z iných zdrojov, ktoré sú popísané v kapitole 5). Celkový objem cerebrospinálnej tekutiny v tele dospelého človeka je 150 ml (25 ml cirkuluje v komorovom systéme a 100 ml v subarachnoidálnom priestore). Úplná náhrada cerebrospinálnej tekutiny sa vyskytuje dvakrát až trikrát denne. Porušenie výmeny cerebrospinálnej tekutiny môže viesť k jej akumulácii v komorovom systéme - hydrocefalus.

Cerebrospinálny mok prechádza zo subarachnoidálneho priestoru do mozgu cez perivaskulárne priestory arteriol; okrem toho na tejto úrovni alebo na úrovni endotelu kapilár je mozgovomiechový mok schopný prenikať do stopiek astrocytov, ktorých bunky tvoria tesné spojenia. Astrocyty sa podieľajú na tvorbe hematoencefalickej bariéry. Hematoencefalická bariéra je aktívny proces, ktorý sa uskutočňuje cez kanály vedúce vodu (póry) v plazmatickej membráne nôh astrocytov za účasti integrálneho membránového proteínu - aquaporínu-4 (AQP4). Tekutina sa uvoľňuje z astrocytov a prechádza do extracelulárneho priestoru, kde sa mieša s tekutinou uvoľnenou v dôsledku metabolických procesov mozgových buniek.

Táto extracelulárna tekutina „vyteká“ v mozgu a prechádza cez povrch ependýmu, čiže pia mater, do mozgovomiechového moku, kde je odvádzaná z mozgu do krvného obehu. V prípade nedostatočnosti lymfatického systému mozgu hematoencefalická bariéra zabezpečuje prísun rôznych signálnych molekúl vylučovaných neurónmi alebo gliovými bunkami, ako aj elimináciu rozpustených tkanivových látok a udržiavanie osmotickej rovnováhy mozgu. .

A) Hydrocefalus(z gréckeho hydor-voda a kephale-head) - nadmerné hromadenie cerebrospinálnej tekutiny v komorovom systéme mozgu. Vo väčšine prípadov sa hydrocefalus vyskytuje v dôsledku akumulácie mozgovomiechového moku v komorovom systéme mozgu (spôsobuje ich rozšírenie) alebo v subarachnoidálnom priestore; výnimkou sú stavy, pri ktorých je príčinou nadmernej tvorby likvoru zriedkavé ochorenie- papilomatóza buniek choroidálneho plexu. [Termín „hydrocefalus“ sa nepoužíva na opis nadmernej „akumulácie“ cerebrospinálnej tekutiny v komorovom systéme a subarachnoidálnom priestore pri senilnej atrofii mozgu; niekedy sa v týchto prípadoch používa termín „hydrocefalus ex vacuo“ (t. j. zmiešaný náhradný hydrocefalus).]

Hydrocefalus môže byť spôsobený patologickými procesmi, ako sú zápaly, nádory, trauma a zmeny osmolarity mozgovomiechového moku.V tejto súvislosti sa ukazuje rozšírená teória, že príčinou hydrocefalu môže byť iba porušenie odtokových ciest mozgovomiechového moku. byť príliš zjednodušený a pravdepodobne nesprávny.

Hydrocefalus u detí sa pozoruje s Arnold-Chiariho malformáciou, pri ktorej je mozoček čiastočne ponorený do miechového kanála v dôsledku nedostatočného rozvoja zadnej lebečnej jamky v prenatálnom období. Ak sa nelieči, hlava dieťaťa môže byť veľká ako futbalová lopta a mozgové hemisféry sa stenčia na hrúbku listu papiera. Hydrocefalus je takmer vždy spojený so spina bifida.

Jediný spôsob, ako zabrániť vážnemu poškodeniu mozgu, je skorá liečba. Pokus o liečbu spočíva v umiestnení katétra alebo skratu, ktorého jeden koniec je ponorený do laterálnej komory a druhý koniec do vnútornej jugulárnej žily.

Akútny alebo subakútny hydrocefalus sa môže vyvinúť, keď je odtok narušený v dôsledku premiestnenia mozočka do foramen magnum alebo obštrukcie IV komory objemovým novotvarom (nádor alebo hematóm) /

Príčina hydrocefalusu v akomkoľvek vekových skupín Môže dôjsť k zápalu mozgových blán – meningitíde. Jednou z patogenetických zložiek rozvoja hydrocefalu môže byť leptomeningeálna adhézia, ktorá narúša cirkuláciu likvoru na úrovni odtoku z komôr, zárezu mozočka a/alebo pachyonových granulácií.

b) Zhrnutie. Miechová tekutina. V oblasti spodného povrchu mozgu sa mozgovomiechový mok nachádza vo veľkej cisterne mozgu, cisterne mosta, interpedunkulárnej cisterne a obklopujúcej cisterne. Okrem toho sa cerebrospinálny mok šíri pozdĺž puzdier zrakového nervu; zvýšenie intrakraniálneho tlaku môže spôsobiť stlačenie centrálnej sietnicovej žily, čo vedie k edému papily. Duralový vak miechy obklopuje miechu a končí na úrovni druhého krížového stavca. Korene miechových nervov sa nachádzajú v lumbálnej cisterne, v oblasti ktorej sa vykonáva lumbálna punkcia.

Cerebrospinálny mok vylučovaný choroidálnym plexom vstupuje do subarachnoidálneho priestoru cez tri otvory IV komory; časť prechádza do lumbálnej nádržky. Obchádzajúc zárez cerebellum a subarachnoidálny priestor mozgu je cerebrospinálny mok nasmerovaný nahor do horného sagitálneho sínusu a jeho lakún cez pachyonové granulácie. Zhoršená cirkulácia cerebrospinálnej tekutiny môže viesť k hydrocefalu.

Vzdelávacie video - anatómia systému CSF a komôr mozgu

Cerebrospinálny mok (cerebrospinálny mok, likvor) je tekuté biologické médium tela, ktoré cirkuluje v komorách mozgu, likvorových cestách, subarachnoidálnom priestore mozgu a mieche.

Zloženie cerebrospinálnej tekutiny zahŕňa rôzne bielkoviny, minerály a nie veľké množstvo bunky (leukocyty, lymfocyty). V dôsledku prítomnosti hematoencefalickej bariéry CSF najkompletnejšie charakterizuje funkčnú aktivitu rôznych mediátorových systémov mozgu a miechy. Pri traumatických stavoch a mŕtvici je teda narušená priepustnosť hematoencefalickej bariéry, čo vedie k objaveniu sa krvných proteínov obsahujúcich železo, najmä hemoglobínu, v cerebrospinálnej tekutine.

Cerebrospinálny mok vzniká v dôsledku filtrácie cez kapilárne steny tekutej časti krvi – plazmy s následným vylučovaním rôznych látok do nej neurosekrečnými a ependýmovými bunkami.

Choroidné plexusy pozostávajú z voľného vláknitého spojivového tkaniva preniknutého veľkým počtom malých krvných ciev (kapilár), ktoré sú zo strany komôr pokryté kvádrovým epitelom (ependýmom). Z bočných komôr (prvej a druhej) cez medzikomorové otvory prúdi tekutina do tretej komory, z tretej cez mozgový akvadukt - do štvrtej a zo štvrtej komory cez tri otvory v spodnej plachte (stredný a bočný ) - do cerebelárno-cerebrálnej cisterny subarachnoidálneho priestoru.

V subarachnoidálnom priestore sa cirkulácia mozgovomiechového moku vyskytuje v rôznych smeroch, uskutočňuje sa pomaly a závisí od pulzácie mozgových ciev, od frekvencie dýchania, od pohybov hlavy a chrbtice.

Každá zmena vo fungovaní pečene, sleziny, obličiek, každá zmena v zložení extra- a intracelulárnych tekutín, každé zníženie objemu kyslíka uvoľňovaného pľúcami do mozgu, reaguje na zloženie, viskozitu, rýchlosť prietoku CSF a cerebrospinálny mok. To všetko by mohlo vysvetliť niektoré bolestivé prejavy, ktoré sa vyskytujú v mozgu a mieche.

Cerebrospinálny mok zo subarachnoidálneho priestoru prúdi do krvi cez pachyonálne granulácie (výbežky) arachnoidálnej membrány, preniká do lúmenu venóznych sínusov dura mater mozgu, ako aj cez krvné kapiláry umiestnené v bode výstupu koreňov hlavových a miechových nervov z lebečnej dutiny a z miechového kanála. Normálne sa mozgovomiechový mok tvorí v komorách a rovnakou rýchlosťou sa vstrebáva do krvi, takže jeho objem zostáva relatívne konštantný.

Cerebrospinálny mok teda podľa svojich charakteristík nie je len mechanickým ochranným prostriedkom pre mozog a cievy ležiace na jeho dne, ale aj špeciálnym vnútorným prostredím, ktoré je nevyhnutné pre správne fungovanie centrálnych orgánov nervového systému.

Priestor, v ktorom je uložený cerebrospinálny mok, je uzavretý. Odtok tekutiny z neho sa uskutočňuje filtráciou najmä do žilového systému cez granulácie pavúkovitej membrány a čiastočne aj do lymfatického systému cez obaly nervov, do ktorých pokračujú meningy.

Resorpcia cerebrospinálnej tekutiny prebieha filtráciou, osmózou, difúziou a aktívnym transportom. Rôzne úrovne tlaku mozgovomiechového moku a venózneho tlaku vytvárajú podmienky na filtráciu. Rozdiel medzi obsahom bielkovín v mozgovomiechovom moku a venóznej krvi zabezpečuje fungovanie osmotickej pumpy za účasti pavúkovitých klkov.

Koncept hematoencefalickej bariéry.

V súčasnosti je BBB prezentovaný ako komplexný diferencovaný anatomický, fyziologický a biochemický systém, ktorý sa nachádza medzi krvou na jednej strane a likvorom a mozgovým parenchýmom na strane druhej a vykonáva ochranné a homeostatické funkcie. Táto bariéra je vytvorená prítomnosťou vysoko špecializovaných membrán s mimoriadne jemnou selektívnou permeabilitou. Hlavná úloha pri tvorbe hematoencefalickej bariéry patrí endotelu mozgových kapilár, ako aj prvkom glie. Prekladateľská agentúra v Charkove http://www.tris.ua/harkov.

funkcie BBB zdravé telo spočívajú v regulácii metabolických procesov mozgu, udržiavaní stálosti organického a minerálneho zloženia cerebrospinálnej tekutiny.

Štruktúra, priepustnosť a charakter fungovania BBB v rôznych častiach mozgu nie sú rovnaké a zodpovedajú úrovni metabolizmu, reaktivite a špecifickým potrebám jednotlivých nervových elementov. Osobitný význam BBB spočíva v tom, že je neprekonateľnou prekážkou pre množstvo metabolických produktov a toxických látok aj pri ich vysokej koncentrácii v krvi.

Stupeň priepustnosti BBB je variabilný a môže byť narušený pod vplyvom exogénnych a endogénnych faktorov (toxíny, produkty rozpadu v patologických stavoch, pri zavedení niektorých liekov).

Likér- Toto cerebrospinálnej tekutiny s komplexnou fyziológiou, ako aj mechanizmami tvorby a resorpcie.

Je predmetom štúdia takej vedy, akou je.

Jediný homeostatický systém riadi cerebrospinálnu tekutinu, ktorá obklopuje nervy a gliové bunky v mozgu a udržuje jej chemické zloženie v porovnaní s krvou.

V mozgu sú tri typy tekutín:

1. krvi, ktorý cirkuluje v rozsiahlej sieti kapilár;
2. cerebrospinálnej tekutiny;
3. medzibunková tekutina, ktoré majú šírku asi 20 nm a sú voľne otvorené pre difúziu niektorých iónov a veľkých molekúl. Toto sú hlavné kanály, ktorými sa živiny dostávajú do neurónov a gliových buniek.

Homeostatickú kontrolu zabezpečujú endotelové bunky mozgových kapilár, epitelové bunky choroidálneho plexu a arachnoidných membrán. Pripojenie likéru môže byť znázornené nasledovne (pozri obrázok).

Pripojené:

• s krvou(priamo cez plexus, arachnoidálnu membránu atď., A nepriamo cez extracelulárnu tekutinu mozgu);
• s neurónmi a gliou(nepriamo cez extracelulárnu tekutinu, ependým a mäkké mozgových blán, ale priamo na niektorých miestach, najmä v tretej komore).

Tvorba likéru (mozgomiešneho moku)

CSF sa tvorí vo vaskulárnych plexoch, ependýme a mozgovom parenchýme. U ľudí tvoria choroidné plexy 60% vnútorného povrchu mozgu. V posledných rokoch je dokázané, že cievnatky sú hlavným miestom vzniku mozgovomiechového moku. Faivre v roku 1854 ako prvý naznačil, že cievnatky sú miestom tvorby CSF. Dandy a Cushing to experimentálne potvrdili. Dandy pri odstraňovaní plexus choroideus v jednej z laterálnych komôr založil nový fenomén - hydrocefalus v komore so zachovaným plexom. Schalterbrand a Putman pozorovali uvoľňovanie fluoresceínu z plexusov po intravenóznom podaní tohto lieku. Morfologická štruktúra choroidných plexusov naznačuje ich účasť na tvorbe cerebrospinálnej tekutiny. Možno ich porovnať so štruktúrou proximálnych častí nefrónových tubulov, ktoré vylučujú a absorbujú rôzne látky. Každý plexus je vysoko vaskularizované tkanivo, ktoré zasahuje do zodpovedajúcej komory. Choroidné plexy pochádzajú z pia mater a krvných ciev subarachnoidálneho priestoru. Ultraštrukturálne vyšetrenie ukazuje, že ich povrch pozostáva z veľkého množstva vzájomne prepojených klkov, ktoré sú pokryté jednou vrstvou kvádrových epitelových buniek. Sú to modifikované ependýmy a nachádzajú sa na vrchole tenkej strómy kolagénových vlákien, fibroblastov a krvných ciev. Cievne prvky zahŕňajú malé tepny, arterioly, veľké venózne dutiny a kapiláry. Prietok krvi v plexusoch je 3 ml / (min * g), to znamená 2-krát rýchlejšie ako v obličkách. Kapilárny endotel je sieťový a líši sa štruktúrou od endotelu mozgových kapilár inde. Epitelové vilózne bunky zaberajú 65-95% celkového objemu buniek. Majú sekrečnú epitelovú štruktúru a sú určené na transcelulárny transport rozpúšťadla a rozpustených látok. Epitelové bunky sú veľké, s veľkými centrálne umiestnenými jadrami a zoskupenými mikroklkami na apikálnom povrchu. Obsahujú asi 80-95% z celkového počtu mitochondrií, čo vedie k vysokej spotrebe kyslíka. Susedné bunky choroidálneho epitelu sú vzájomne prepojené zhutnenými kontaktmi, v ktorých sú priečne umiestnené bunky, čím sa vypĺňa medzibunkový priestor. Tieto bočné povrchy tesne umiestnených epiteliálnych buniek sú na apikálnej strane vzájomne prepojené a tvoria "pás" okolo každej bunky. Vytvorené kontakty obmedzujú prienik veľkých molekúl (proteínov) do mozgovomiechového moku, ale malé molekuly cez ne voľne prenikajú do medzibunkových priestorov.

Ames a spol., skúmali extrahovanú tekutinu z choroidálnych plexusov. Výsledky získané autormi opäť dokázali, že cievnatky plexusov laterálnych, III a IV komôr sú hlavným miestom tvorby CSF (od 60 do 80 %). Mozgový mok sa môže vyskytovať aj na iných miestach, ako navrhol Weed. IN V poslednej dobe tento pohľad je podporený novými údajmi. Množstvo takejto cerebrospinálnej tekutiny je však oveľa väčšie ako množstvo, ktoré sa tvorí v choroidálnych plexusoch. Zozbieralo sa množstvo dôkazov na podporu tvorby mozgovomiechového moku mimo plexus choroideus. Okolo 30 % a podľa niektorých autorov až 60 % mozgovomiechového moku sa vyskytuje mimo plexus chorioideus, ale presné miesto jeho vzniku zostáva predmetom diskusie. Inhibícia enzýmu karboanhydrázy acetazolamidom v 100% prípadov zastaví tvorbu likvoru v izolovaných plexusoch, ale in vivo sa jeho účinnosť zníži na 50-60%. Posledná okolnosť, ako aj vylúčenie tvorby CSF v plexusoch, potvrdzujú možnosť objavenia sa mozgovomiechového moku mimo plexus choroideus. Mimo plexusov sa mozgovomiechový mok tvorí hlavne na troch miestach: v pialových krvných cievach, ependymálnych bunkách a cerebrálnej intersticiálnej tekutine. Účasť ependýma je pravdepodobne nevýznamná, o čom svedčí aj jeho morfologická stavba. Hlavným zdrojom tvorby CSF mimo plexusov je mozgový parenchým s kapilárnym endotelom, ktorý tvorí asi 10 – 12 % likvoru. Na potvrdenie tohto predpokladu boli študované extracelulárne markery, ktoré sa po zavedení do mozgu našli v komorách a subarachnoidálnom priestore. Do týchto priestorov prenikli bez ohľadu na hmotnosť ich molekúl. Samotný endotel je bohatý na mitochondrie, čo naznačuje aktívny metabolizmus s tvorbou energie, ktorá je pre tento proces nevyhnutná. Extrachoroidálna sekrécia tiež vysvetľuje nedostatok úspechu pri vaskulárnej plexusektómii pre hydrocefalus. Dochádza k prenikaniu tekutiny z kapilár priamo do komorových, subarachnoidálnych a medzibunkových priestorov. Zadaný intravenózne dosiahne cerebrospinálny mok bez prechodu cez plexus. Izolované povrchy pioly a ependýmu produkujú tekutinu, ktorá je chemicky podobná cerebrospinálnej tekutine. Najnovšie údaje naznačujú, že arachnoidná membrána sa podieľa na extrachoroidálnej tvorbe CSF. Existujú morfologické a pravdepodobne aj funkčné rozdiely medzi choroidálnymi plexusmi laterálnych a IV komôr. Predpokladá sa, že asi 70-85% cerebrospinálnej tekutiny sa objavuje vo vaskulárnych plexusoch a zvyšok, to znamená asi 15-30%, v mozgovom parenchýme (cerebrálne kapiláry, ako aj voda vytvorená počas metabolizmu).

Mechanizmus tvorby likéru (cerebrospinálnej tekutiny)

Podľa sekrečnej teórie je CSF produktom sekrécie choroidálnych plexusov. Táto teória však nedokáže vysvetliť absenciu špecifického hormónu a neúčinnosť účinkov niektorých stimulantov a inhibítorov žliaz s vnútornou sekréciou na plexus. Podľa teórie filtrácie je cerebrospinálny mok bežným dialyzátom alebo ultrafiltrátom krvnej plazmy. Vysvetľuje niektoré spoločné vlastnosti cerebrospinálnej tekutiny a intersticiálnej tekutiny.

Spočiatku sa predpokladalo, že ide o jednoduché filtrovanie. Neskôr sa zistilo, že množstvo biofyzikálnych a biochemických zákonitostí je nevyhnutných pre tvorbu cerebrospinálnej tekutiny:

• osmóza,
• donna balans,
• ultrafiltrácia atď.

Biochemické zloženie CSF najpresvedčivejšie potvrdzuje teóriu o filtrácii všeobecne, teda že likvor je len plazmatický filtrát. Likér obsahuje veľké množstvo sodíka, chlóru a horčíka a nízky obsah draslíka, hydrogénuhličitanu vápenatého, fosforečnanu a glukózy. Koncentrácia týchto látok závisí od miesta, kde sa mozgovomiechový mok získava, pretože medzi mozgom, extracelulárnou tekutinou a cerebrospinálnou tekutinou počas ich prechodu komorami a subarachnoidálnym priestorom prebieha nepretržitá difúzia. Obsah vody v plazme je asi 93% av cerebrospinálnej tekutine - 99%. Pomer koncentrácie CSF/plazma pre väčšinu prvkov sa výrazne líši od zloženia ultrafiltrátu plazmy. Obsah bielkovín, ako bol stanovený Pandeyho reakciou v mozgovomiechovom moku, je 0,5 % plazmatických bielkovín a mení sa s vekom podľa vzorca:

23,8 X 0,39 X vek ± 0,15 g/l

Lumbálny likvor, ako ukazuje Pandeyova reakcia, obsahuje takmer 1,6-krát viac celkových bielkovín ako komory, zatiaľ čo cerebrospinálny mok cisterien má 1,2-krát viac celkových bielkovín ako komory:

• 0,06-0,15 g / l v komorách,
• 0,15 - 0,25 g / l v cisternách cerebellar-medulla oblongata,
• 0,20-0,50 g / l v bedrovej oblasti.

Verí sa, že vysoký stupeň proteínov v kaudálnej časti vzniká v dôsledku prítoku plazmatických bielkovín, a nie v dôsledku dehydratácie. Tieto rozdiely neplatia pre všetky typy proteínov.

Pomer CSF/plazma pre sodík je približne 1,0. Koncentrácia draslíka a podľa niektorých autorov aj chlóru smerom od komôr do subarachnoidálneho priestoru klesá a koncentrácia vápnika naopak stúpa, zatiaľ čo koncentrácia sodíka zostáva konštantná, aj keď existujú opačné názory. pH CSF je o niečo nižšie ako pH plazmy. Osmotický tlak mozgovomiechového moku, plazmy a plazmového ultrafiltrátu sú v normálnom stave veľmi blízke, dokonca izotonické, čo poukazuje na voľnú rovnováhu vody medzi týmito dvoma biologickými tekutinami. Koncentrácia glukózy a aminokyselín (napr. glycínu) je veľmi nízka. Zloženie cerebrospinálnej tekutiny so zmenami plazmatickej koncentrácie zostáva takmer konštantné. Obsah draslíka v cerebrospinálnej tekutine teda zostáva v rozmedzí 2-4 mmol/l, pričom v plazme sa jeho koncentrácia pohybuje od 1 do 12 mmol/l. Pomocou mechanizmu homeostázy sa koncentrácie draslíka, horčíka, vápnika, AA, katecholamínov, organické kyseliny a zásady, ako aj pH. To je veľmi dôležité, pretože zmeny v zložení cerebrospinálnej tekutiny vedú k narušeniu aktivity neurónov a synapsií centrálneho nervového systému a menia normálne funkcie mozgu.

Výsledkom vývoja nových metód na štúdium CSF systému (ventrikulocisternálna perfúzia in vivo, izolácia a perfúzia choroidálnych plexusov in vivo, mimotelová perfúzia izolovaného plexu, priamy odber tekutiny z plexusov a jej analýza, kontrastná rádiografia, stanovenie smeru transportu rozpúšťadla a rozpustených látok cez epitel) bolo potrebné zvážiť otázky súvisiace s tvorbou cerebrospinálnej tekutiny.

Ako sa má liečiť tekutina tvorená plexusmi cievovky? Ako jednoduchý plazmatický filtrát vznikajúci transependymálnymi rozdielmi v hydrostatickom a osmotickom tlaku, alebo ako špecifická komplexná sekrécia ependymálnych vilóznych buniek a iné bunkových štruktúr vyplývajúce z výdaja energie?

Mechanizmus sekrécie cerebrospinálnej tekutiny je dosť náročný proces a hoci mnohé z jeho fáz sú známe, stále existujú neobjavené súvislosti. Pri tvorbe CSF zohráva úlohu aktívny vezikulárny transport, facilitovaná a pasívna difúzia, ultrafiltrácia a iné spôsoby transportu. Prvým krokom pri tvorbe mozgovomiechového moku je prechod plazmového ultrafiltrátu cez endotel kapilár, v ktorom nie sú žiadne zhutnené kontakty. Pod vplyvom hydrostatického tlaku v kapilárach umiestnených na báze choroidálnych klkov sa ultrafiltrát dostáva do okolitého väziva pod epitelom klkov. Určitú úlohu tu zohrávajú pasívne procesy. Ďalším štádiom tvorby mozgovomiechového moku je premena prichádzajúceho ultrafiltrátu na tajomstvo nazývané mozgovomiechový mok. Zároveň sú veľmi dôležité aktívne metabolické procesy. Niekedy je ťažké oddeliť tieto dve fázy od seba. K pasívnej absorpcii iónov dochádza za účasti extracelulárneho posunu do plexu, to znamená cez kontakty a laterálne medzibunkové priestory. Okrem toho sa pozoruje pasívna penetrácia neelektrolytov cez membrány. Pôvod týchto látok do značnej miery závisí od ich rozpustnosti v lipidoch/vode. Analýza údajov naznačuje, že priepustnosť plexusov sa mení vo veľmi širokom rozmedzí (od 1 do 1000 * 10-7 cm / s; pre cukry - 1,6 * 10-7 cm / s, pre močovinu - 120 * 10-7 cm / s, pre vodu 680 * 10-7 cm / s, pre kofeín - 432 * 10-7 cm / s atď.). Voda a močovina rýchlo prenikajú. Rýchlosť ich prenikania závisí od pomeru lipid/voda, ktorý môže ovplyvniť čas prieniku cez lipidové membrány týchto molekúl. Cukry prechádzajú touto cestou pomocou takzvanej uľahčenej difúzie, ktorá vykazuje určitú závislosť od hydroxylovej skupiny v molekule hexózy. K dnešnému dňu neexistujú žiadne údaje o aktívnom transporte glukózy cez plexus. Nízka koncentrácia cukrov v cerebrospinálnom moku je spôsobená vysokou rýchlosťou metabolizmu glukózy v mozgu. Pre tvorbu likvoru majú veľký význam aktívne transportné procesy proti osmotickému gradientu.

Davsonov objav skutočnosti, že pohyb Na + z plazmy do CSF ​​je jednosmerný a izotonický s vytvorenou tekutinou, sa stal opodstatneným pri zvažovaní procesov sekrécie. Je dokázané, že sodík je aktívne transportovaný a je základom pre sekréciu mozgovomiechového moku z cievnych pletení. Experimenty so špecifickými iónovými mikroelektródami ukazujú, že sodík preniká do epitelu vďaka existujúcemu gradientu elektrochemického potenciálu približne 120 mmol cez bazolaterálnu membránu epitelovej bunky. Potom prúdi z bunky do komory proti koncentračnému gradientu cez apikálny bunkový povrch pomocou sodíkovej pumpy. Ten je lokalizovaný na apikálnom povrchu buniek spolu s adenylcyklodusíkom a alkalickou fosfatázou. K uvoľňovaniu sodíka do komôr dochádza v dôsledku prenikania vody tam v dôsledku osmotického gradientu. Draslík sa pohybuje v smere od mozgovomiechového moku k bunkám epitelu proti koncentračnému gradientu s výdajom energie a za účasti draslíkovej pumpy, ktorá sa nachádza aj na apikálnej strane. Malá časť K + sa potom pasívne presúva do krvi v dôsledku gradientu elektrochemického potenciálu. Draslíková pumpa súvisí so sodíkovou pumpou, keďže obe pumpy majú rovnaký vzťah k ouabaínu, nukleotidom, hydrogénuhličitanom. Draslík sa pohybuje iba v prítomnosti sodíka. Zvážte, že počet čerpadiel všetkých článkov je 3×106 a každé čerpadlo vykoná 200 čerpaní za minútu.

1 - stróma, 2 - voda, 3 - likér

V posledných rokoch bola odhalená úloha aniónov v procesoch sekrécie. Transport chlóru sa pravdepodobne uskutočňuje za účasti aktívneho čerpadla, ale pozoruje sa aj pasívny pohyb. Tvorba HCO 3 - z CO 2 a H 2 O má veľký význam vo fyziológii mozgovomiechového moku. Takmer všetok hydrogénuhličitan v CSF pochádza skôr z CO 2 ako z plazmy. Tento proces úzko súvisí s transportom Na+. Koncentrácia HCO3 pri tvorbe CSF je oveľa vyššia ako v plazme, zatiaľ čo obsah Cl je nízky. Enzým karboanhydráza, ktorý slúži ako katalyzátor tvorby a disociácie kyseliny uhličitej:

Tento enzým hrá dôležitú úlohu pri sekrécii CSF. Výsledné protóny (H+) sa vymieňajú za sodík vstupujúci do buniek a prechádzajúci do plazmy a pufrovacie anióny sledujú sodík v mozgovomiechovom moku. Acetazolamid (diamox) je inhibítorom tohto enzýmu. Výrazne znižuje tvorbu CSF alebo jeho prietok, prípadne oboje. So zavedením acetazolamidu sa metabolizmus sodíka zníži o 50-100% a jeho rýchlosť priamo koreluje s rýchlosťou tvorby cerebrospinálnej tekutiny. Štúdia novovytvorenej mozgovomiechovej tekutiny, odobratej priamo z cievoviek, ukazuje, že je mierne hypertonická v dôsledku aktívnej sekrécie sodíka. To spôsobuje prechod osmotickej vody z plazmy do cerebrospinálnej tekutiny. Obsah sodíka, vápnika a horčíka v mozgovomiechovom moku je o niečo vyšší ako v ultrafiltráte plazmy, nižšia je koncentrácia draslíka a chlóru. Vzhľadom na pomerne veľký lúmen cievnych ciev, účasť hydrostatické sily v sekrécii likéru. Asi 30 % tejto sekrécie nemusí byť inhibovaných, čo naznačuje, že proces prebieha pasívne cez ependým a závisí od hydrostatického tlaku v kapilárach.

Účinok niektorých špecifických inhibítorov bol objasnený. Oubain inhibuje Na/K spôsobom závislým od ATPázy a inhibuje transport Na+. Acetazolamid inhibuje karboanhydrázu a vazopresín spôsobuje kapilárny spazmus. Morfologické údaje podrobne opisujú bunkovú lokalizáciu niektorých z týchto procesov. Niekedy je transport vody, elektrolytov a iných zlúčenín v medzibunkových priestoroch cievovky v stave kolapsu (pozri obrázok nižšie). Keď je transport inhibovaný, medzibunkové priestory sa rozširujú v dôsledku bunkovej kontrakcie. Ouabaínové receptory sa nachádzajú medzi mikroklkami na apikálnej strane epitelu a smerujú do CSF ​​priestoru.

Segal a Rollay pripúšťajú, že formovanie CSF možno rozdeliť do dvoch fáz (pozri obrázok nižšie). V prvej fáze sa voda a ióny prenášajú do vilózneho epitelu v dôsledku existencie lokálnych osmotických síl vo vnútri buniek podľa hypotézy Diamonda a Bosserta. Potom sa v druhej fáze prenášajú ióny a voda, pričom opúšťajú medzibunkové priestory, v dvoch smeroch:

• do komôr cez apikálne utesnené kontakty a
• intracelulárne a potom cez plazmatickú membránu do komôr. Tieto transmembránové procesy sú pravdepodobne závislé od sodíkovej pumpy.

1 - normálny tlak cerebrospinálnej tekutiny,
2 - zvýšený tlak CSF

Zloženie tekutiny v komorách, cerebelárnej medulla oblongata a subarachnoidálnom priestore nie je rovnaké. To naznačuje existenciu extrachoroidálnych metabolických procesov v priestoroch mozgovomiechového moku, ependýme a pialovom povrchu mozgu. To bolo dokázané pre K+. Z choroidálnych plexusov cerebelárnej medulla oblongata klesajú koncentrácie K +, Ca 2+ a Mg 2+, pričom stúpa koncentrácia Cl -. CSF zo subarachnoidálneho priestoru má nižšiu koncentráciu K + ako subokcipitálny. Cievnatka je relatívne priepustná pre K +. Kombinácia aktívneho transportu v mozgovomiechovom moku pri úplnom nasýtení a konštantného objemu sekrécie CSF z choroidálnych plexusov môže vysvetliť koncentráciu týchto iónov v novovytvorenom mozgovomiechovom moku.

Resorpcia a odtok CSF (cerebrospinálnej tekutiny)

Konštantná tvorba cerebrospinálnej tekutiny naznačuje existenciu kontinuálnej resorpcie. Za fyziologických podmienok existuje medzi týmito dvoma procesmi rovnováha. Vytvorený cerebrospinálny mok, ktorý sa nachádza v komorách a subarachnoidálnom priestore, v dôsledku toho opúšťa systém cerebrospinálnej tekutiny (resorbuje sa) za účasti mnohých štruktúr:

• arachnoidné klky (cerebrálne a miechové);
• lymfatický systém;
• mozog (adventícia mozgových ciev);
• vaskulárne plexusy;
• kapilárny endotel;
• arachnoidná membrána.

Arachnoidálne klky sa považujú za miesto odtoku mozgovomiechového moku pochádzajúceho zo subarachnoidálneho priestoru do prínosových dutín. V roku 1705 Pachion opísal arachnoidné granulácie, neskôr pomenované po ňom - pachyonové granulácie. Neskôr Key a Retzius poukázali na dôležitosť arachnoidálnych klkov a granulácií pre odtok cerebrospinálnej tekutiny do krvi. Okrem toho nie je pochýb o tom, že membrány v kontakte s cerebrospinálnym mokom, epitel membrán cerebrospinálneho systému, mozgový parenchým, perineurálne priestory, lymfatické cievy a perivaskulárne priestory sa podieľajú na resorpcii mozgovomiechového systému. tekutina. Zapojenie týchto pomocných dráh je malé, ale stávajú sa dôležitými, keď sú hlavné dráhy ovplyvnené patologickými procesmi. Najväčší počet arachnoidných klkov a granulácií sa nachádza v zóne sagitálneho sínusu superior. V posledných rokoch sa získali nové údaje týkajúce sa funkčnej morfológie pavúkovitých klkov. Ich povrch tvorí jednu z bariér pre odtok cerebrospinálnej tekutiny. Povrch klkov je variabilný. Na ich povrchu sú vretenovité bunky dlhé 40-12 mikrónov a hrubé 4-12 mikrónov, v strede sú apikálne vydutiny. Povrch buniek obsahuje početné malé vydutiny alebo mikroklky a hraničné povrchy priľahlé k nim majú nepravidelné obrysy.

Ultraštrukturálne štúdie ukazujú, že bunkové povrchy podporujú priečne bazálne membrány a submezotelové spojivové tkanivo. Ten pozostáva z kolagénových vlákien, elastického tkaniva, mikroklkov, bazálnej membrány a mezoteliálnych buniek s dlhými a tenkými cytoplazmatickými výbežkami. Na mnohých miestach nie je žiadne spojivové tkanivo, čo vedie k tvorbe prázdnych priestorov, ktoré sú v spojení s medzibunkovými priestormi klkov. Vnútorná časť klkov je tvorená spojivovým tkanivom bohatým na bunky, ktoré chránia labyrint pred medzibunkovými priestormi, ktoré slúžia ako pokračovanie arachnoidálnych priestorov obsahujúcich mozgovomiechový mok. Bunky vnútornej časti klkov majú rôzne tvary a orientáciu a sú podobné mezoteliálnym bunkám. Vydutiny tesne stojacich buniek sú navzájom prepojené a tvoria jeden celok. Bunky vnútornej časti klkov majú dobre definovaný Golgiho retikulárny aparát, cytoplazmatické fibrily a pinocytické vezikuly. Medzi nimi sú niekedy "putujúce makrofágy" a rôzne bunky leukocytovej série. Keďže tieto arachnoidné klky neobsahujú krvné cievy ani nervy, predpokladá sa, že sa živia cerebrospinálnou tekutinou. Povrchové mezoteliálne bunky arachnoidných klkov tvoria súvislú membránu s blízkymi bunkami. Dôležitou vlastnosťou týchto mezoteliálnych buniek pokrývajúcich klky je to, že obsahujú jednu alebo viac obrovských vakuol, ktoré sú zdurené smerom k apikálnej časti buniek. Vakuoly sú spojené s membránami a sú zvyčajne prázdne. Väčšina vakuol je konkávna a je priamo spojená s cerebrospinálnou tekutinou umiestnenou v submezotelovom priestore. Vo významnej časti vakuol sú bazálne forameny väčšie ako apikálne a tieto konfigurácie sa interpretujú ako medzibunkové kanály. Zakrivené vakuolárne transcelulárne kanály fungujú ako jednosmerný ventil pre odtok CSF, to znamená v smere od základne k vrcholu. Štruktúra týchto vakuol a kanálov bola dobre študovaná pomocou značených a fluorescenčných látok, ktoré sa najčastejšie vstrekujú do cerebelárnej medully oblongata. Transcelulárne kanály vakuol sú dynamický systém pórov, ktorý hrá hlavnú úlohu pri resorpcii (odtoku) CSF. Predpokladá sa, že niektoré z navrhovaných vakuolárnych transcelulárnych kanálov sú v podstate rozšírené medzibunkové priestory, ktoré sú tiež veľmi dôležité pre odtok CSF do krvi.

Už v roku 1935 Weed na základe presných experimentov zistil, že časť mozgovomiechového moku preteká lymfatickým systémom. V posledných rokoch sa objavilo množstvo správ o odtoku cerebrospinálnej tekutiny lymfatickým systémom. Tieto správy však nechali otvorenú otázku, koľko CSF ​​sa absorbuje a aké mechanizmy sú zahrnuté. 8-10 hodín po zavedení zafarbeného albumínu alebo značených proteínov do cisterny cerebellar-medulla oblongata je možné detegovať 10 až 20 % týchto látok v lymfe vytvorenej v krčnej chrbtici. So zvýšením intraventrikulárneho tlaku sa zvyšuje drenáž lymfatickým systémom. Predtým sa predpokladalo, že dochádza k resorpcii CSF cez kapiláry mozgu. Pomocou počítačovej tomografie sa zistilo, že periventrikulárne zóny nízkej hustoty sú často spôsobené extracelulárnym tokom mozgovomiechového moku do mozgového tkaniva, najmä so zvýšením tlaku v komorách. Otázkou zostáva, či je vstup väčšiny mozgovomiechového moku do mozgu resorpciou alebo dôsledkom dilatácie. Pozoruje sa únik CSF do medzibunkového priestoru mozgu. Makromolekuly, ktoré sú injikované do komorového cerebrospinálneho moku alebo subarachnoidálneho priestoru, sa rýchlo dostanú do extracelulárnej drene. Cievne plexusy sa považujú za miesto odtoku CSF, pretože sú zafarbené po zavedení farby zvýšením osmotického tlaku CSF. Zistilo sa, že vaskulárne plexy môžu resorbovať asi 1/10 nimi vylučovaného cerebrospinálneho moku. Tento výtok je mimoriadne dôležitý pri vysokom intraventrikulárnom tlaku. Otázky absorpcie CSF cez endotel kapilár a arachnoidnú membránu zostávajú kontroverzné.

Mechanizmus resorpcie a odtoku CSF (cerebrospinálnej tekutiny)

Pre resorpciu CSF je dôležité množstvo procesov: filtrácia, osmóza, pasívna a uľahčená difúzia, aktívny transport, vezikulárny transport a ďalšie procesy. Odtok CSF možno charakterizovať ako:

1. jednosmerný únik cez arachnoidné klky pomocou ventilového mechanizmu;
2. resorpcia, ktorá nie je lineárna a vyžaduje určitý tlak (zvyčajne 20-50 mm vody, čl.);
3. druh prechodu z cerebrospinálnej tekutiny do krvi, ale nie naopak;
4. resorpcia CSF, ktorá sa znižuje, keď sa zvyšuje celkový obsah bielkovín;
5. resorpciu rovnakou rýchlosťou pre molekuly rôznych veľkostí (napríklad molekuly manitolu, sacharózy, inzulínu, dextránu).

Rýchlosť resorpcie mozgovomiechového moku závisí vo veľkej miere od hydrostatických síl a je relatívne lineárna pri tlakoch v širokom fyziologickom rozsahu. Existujúci tlakový rozdiel medzi CSF a žilového systému(od 0,196 do 0,883 kPa) vytvára podmienky pre filtráciu. Veľký rozdiel v obsahu bielkovín v týchto systémoch určuje hodnotu osmotického tlaku. Welch a Friedman naznačujú, že arachnoidné klky fungujú ako ventily a riadia pohyb tekutiny v smere z CSF do krvi (do venóznych dutín). Veľkosti častíc, ktoré prechádzajú cez klky, sú rôzne (koloidné zlato s veľkosťou 0,2 µm, polyesterové častice do 1,8 µm, erytrocyty do 7,5 µm). Častice s veľkými rozmermi neprechádzajú. Mechanizmus odtoku CSF cez rôzne štruktúry je odlišný. Existuje niekoľko hypotéz v závislosti od morfologickej štruktúry arachnoidných klkov. Podľa uzavretého systému sú arachnoidné klky pokryté endotelovou membránou a medzi endotelovými bunkami sú zhutnené kontakty. V dôsledku prítomnosti tejto membrány dochádza k resorpcii CSF za účasti osmózy, difúzie a filtrácie látok s nízkou molekulovou hmotnosťou a pre makromolekuly - aktívnym transportom cez bariéry. Prechod niektorých solí a vody však zostáva voľný. Na rozdiel od tohto systému existuje otvorený systém, podľa ktorého sú v arachnoidálnych klkoch otvorené kanály, ktoré spájajú arachnoidálnu membránu s venóznym systémom. Tento systém zahŕňa pasívny prechod mikromolekúl, v dôsledku čoho je absorpcia cerebrospinálnej tekutiny úplne závislá od tlaku. Tripathi navrhol ďalší mechanizmus absorpcie CSF, ktorý je v podstate ďalším vývojom prvých dvoch mechanizmov. Okrem najnovších modelov existujú aj dynamické procesy transendotelovej vakuolizácie. V endoteli arachnoidných klkov sa dočasne vytvárajú transendotelové alebo transmezotelové kanály, ktorými CSF a jeho častice prúdia zo subarachnoidálneho priestoru do krvi. Účinok tlaku v tomto mechanizme nebol objasnený. Nový výskum podporuje túto hypotézu. Predpokladá sa, že so zvyšujúcim sa tlakom sa zvyšuje počet a veľkosť vakuol v epiteli. Vakuoly väčšie ako 2 µm sú zriedkavé. Zložitosť a integrácia klesá s veľkými rozdielmi v tlaku. Fyziológovia sa domnievajú, že resorpcia CSF je pasívny proces závislý od tlaku, ktorý prebieha cez póry, ktoré sú viac veľkostí proteínové molekuly. Cerebrospinálny mok prechádza z distálneho subarachnoidálneho priestoru medzi bunkami, ktoré tvoria strómu arachnoidálnych klkov a dostáva sa do subendotelového priestoru. Endotelové bunky sú však pinocyticky aktívne. Prechod CSF cez endoteliálnu vrstvu je tiež aktívnym transcelulózovým procesom pinocytózy. Podľa funkčnej morfológie arachnoidných klkov sa prechod cerebrospinálnej tekutiny uskutočňuje cez vakuolárne transcelulózové kanály v jednom smere od základne k vrcholu. Ak je tlak v subarachnoidálnom priestore a sínusoch rovnaký, arachnoidálne výrastky sú v stave kolapsu, elementy strómy sú husté a endotelové bunky majú zúžené medzibunkové priestory, miestami prekrížené špecifickými bunkovými zlúčeninami. V subarachnoidálnom priestore tlak stúpa len na 0,094 kPa alebo 6-8 mm vody. Art., rasty sa zvyšujú, stromálne bunky sa od seba oddeľujú a endotelové bunky vyzerajú menšie. Medzibunkový priestor sa rozširuje a endotelové bunky vykazujú zvýšenú aktivitu pre pinocytózu (pozri obrázok nižšie). Pri veľkom rozdiele tlaku sú zmeny výraznejšie. Transcelulárne kanály a rozšírené medzibunkové priestory umožňujú prechod CSF. Keď sú arachnoidné klky v stave kolapsu, penetrácie častice plazmy do cerebrospinálnej tekutiny je nemožné. Mikropinocytóza je tiež dôležitá pre resorpciu CSF. Prechod proteínových molekúl a iných makromolekúl z mozgovomiechového moku subarachnoidálneho priestoru závisí do určitej miery od fagocytárnej aktivity arachnoidných buniek a „putujúcich“ (voľných) makrofágov. Je však nepravdepodobné, že by sa klírens týchto makročastíc uskutočnil iba fagocytózou, pretože ide o pomerne dlhý proces.

1 - arachnoidálne klky, 2 - plexus choroideus, 3 - subarachnoidálny priestor, 4 - meningy, 5 - laterálna komora.

V poslednej dobe je čoraz viac priaznivcov teórie aktívnej resorpcie CSF cez cievne plexusy. Presný mechanizmus tohto procesu nebol objasnený. Predpokladá sa však, že k odtoku mozgovomiechového moku dochádza smerom k plexusom zo subependymálneho poľa. Potom cez fenestrované vilózne kapiláry mozgomiešny mok vstupuje do krvného obehu. Ependymálne bunky z miesta resorpčných transportných procesov, teda špecifické bunky, sú mediátormi prenosu látok z komorového likvoru cez epitel klkov do kapilárnej krvi. Resorpcia jedinca základné časti mozgovomiechového moku závisí od koloidného stavu látky, jej rozpustnosti v lipidoch/vode, jej vzťahu k špecifickým transportným proteínom a pod. Na prenos jednotlivých zložiek existujú špecifické transportné systémy.

Rýchlosť tvorby cerebrospinálnej tekutiny a resorpcia cerebrospinálnej tekutiny

Doteraz používané metódy na štúdium rýchlosti tvorby likvoru a resorpcie mozgovomiechového moku (dlhodobá drenáž drenáže; drenáž komôr, používaná aj na; meranie času potrebného na obnovenie tlaku po výdychu cerebrospinálnej tekutiny z likvoru). subarachnoidálny priestor) boli kritizované za to, že boli nefyziologické. Metóda ventrikulocysternálnej perfúzie, ktorú zaviedli Pappenheimer et al., bola nielen fyziologická, ale umožňovala súčasne hodnotiť tvorbu a resorpcia CSF. Rýchlosť tvorby a resorpcie cerebrospinálnej tekutiny bola stanovená pri normálnom a patologickom tlaku likvoru. tvorba CSF nezávisí od krátkodobých zmien komorového tlaku, jeho odtok s ním lineárne súvisí. Sekrécia CSF klesá s predĺženým zvýšením tlaku v dôsledku zmien prietoku krvi v cievnatke. Pri tlakoch pod 0,667 kPa je resorpcia nulová. Pri tlaku medzi 0,667 a 2,45 kPa alebo 68 a 250 mm vody. čl. podľa toho je rýchlosť resorpcie cerebrospinálnej tekutiny priamo úmerná tlaku. Cutler a spoluautori študovali tieto javy u 12 detí a zistili, že pri tlaku 1,09 kPa alebo 112 mm vody. Art., rýchlosť tvorby a rýchlosť odtoku CSF sú rovnaké (0,35 ml / min). Segal a Pollay tvrdia, že človek má rýchlosť tvorba cerebrospinálnej tekutiny dosahuje 520 ml/min. Málo sa vie o vplyve teploty na tvorbu CSF. Experimentálne prudko vyvolané zvýšenie osmotického tlaku sa spomaľuje a zníženie osmotického tlaku zvyšuje sekréciu cerebrospinálnej tekutiny. Neurogénna stimulácia adrenergných a cholinergných vlákien, ktoré inervujú cievnatky a epitel, má rôzne účinky. Pri stimulácii adrenergných vlákien, ktoré vychádzajú z horného cervikálneho sympatického ganglia, prietok CSF prudko klesá (takmer o 30 %) a denervácia ho zvyšuje o 30 % bez zmeny prietoku krvi cievnatkou.

Stimulácia cholinergnej dráhy zvyšuje tvorbu CSF až o 100 % bez narušenia prietoku krvi cievnatkou. Nedávno bola objasnená úloha cyklického adenozínmonofosfátu (cAMP) pri prechode vody a rozpustených látok cez bunkové membrány, vrátane účinku na plexus cievovky. Koncentrácia cAMP závisí od aktivity adenylcyklázy, enzýmu, ktorý katalyzuje tvorbu cAMP z adenozíntrifosfátu (ATP), a od aktivity jeho metabolizmu na neaktívny 5-AMP za účasti fosfodiesterázy alebo pripojenia inhibičného podjednotku špecifickej proteínkinázy. cAMP pôsobí na množstvo hormónov. Toxín ​​cholery, ktorý je špecifickým stimulátorom adenylcyklázy, katalyzuje tvorbu cAMP s päťnásobným zvýšením tejto látky v plexusoch cievovky. Zrýchlenie spôsobené toxínom cholery môže byť blokované liekmi zo skupiny indometacínu, ktoré sú antagonistami prostaglandínov. Je diskutabilné, aké konkrétne hormóny a endogénne látky stimulujú tvorbu mozgovomiechového moku na ceste k cAMP a aký je mechanizmus ich účinku. Existuje rozsiahly zoznam liekov, ktoré ovplyvňujú tvorbu cerebrospinálnej tekutiny. Niektorí lieky ovplyvňujú tvorbu cerebrospinálneho moku ako zasahovanie do metabolizmu buniek. Dinitrofenol ovplyvňuje oxidačnú fosforyláciu vo vaskulárnych plexoch, furosemid - na transport chlóru. Diamox znižuje rýchlosť tvorby miechy inhibíciou karboanhydrázy. Spôsobuje tiež prechodné zvýšenie intrakraniálneho tlaku, čím sa uvoľňuje CO 2 z tkanív, čo vedie k zvýšeniu cerebrálny prietok krvi a objem krvi v mozgu. Srdcové glykozidy inhibujú Na- a K-závislosť ATPázy a znižujú sekréciu CSF. Glyko- a mineralokortikoidy nemajú takmer žiadny vplyv na metabolizmus sodíka. Zvýšenie hydrostatického tlaku ovplyvňuje procesy filtrácie cez kapilárny endotel plexusov. So zvýšením osmotického tlaku zavedením hypertonického roztoku sacharózy alebo glukózy sa tvorba mozgovomiechového moku znižuje a so znížením osmotického tlaku zavedením vodné roztoky sa zvyšuje, pretože tento vzťah je takmer lineárny. Keď sa zmení osmotický tlak zavedením 1% vody, rýchlosť tvorby cerebrospinálnej tekutiny je narušená. Zavedením hypertonických roztokov v terapeutických dávkach sa osmotický tlak zvyšuje o 5-10%. Intrakraniálny tlak závisí oveľa viac od cerebrálnej hemodynamiky ako od rýchlosti tvorby likvoru.

Cirkulácia CSF (mozgomiešny mok)

Schéma cirkulácie CSF (označená šípkami):
1 - miechové korene, 2 - plexus choroideus, 3 - plexus choroideus, 4 - III komora, 5 - plexus choroideus, 6 - sinus sagitalis superior, 7 - arachnoidálne granule, 8 - laterálna komora, 9 - cerebrálna hemisféra, 10 - mozoček .

Cirkulácia CSF (cerebrospinálna tekutina) je znázornená na obrázku vyššie.

Vyššie uvedené video bude tiež informatívne.