Odoslanie dobrej práce do databázy znalostí je jednoduché. Použite nižšie uvedený formulár

Študenti, postgraduálni študenti, mladí vedci, ktorí pri štúdiu a práci využívajú vedomostnú základňu, vám budú veľmi vďační.

Uverejnené dňa http://allbest.ru

Štátna rozpočtová vzdelávacia inštitúcia vyššieho odborného vzdelávania "Volgogradská štátna lekárska univerzita"

Ministerstvo zdravotníctva a sociálneho rozvoja Ruska

Ústav histológie, embryológie, cytológie

Extraembryonálne orgány a ich funkčná hodnota

Vyplnil: žiak 1. ročníka, 5. skupina

Fakulta zubného lekárstva

Dadykina A.V.

Skontroloval: Ph.D., vedúci učiteľ

T.S. Smirnova

Volgograd-2014

Úvod

1. Vývoj extraembryonálnych orgánov

2.Žĺtkový vačok

4.Allantois

6. Placenta

7. Systém matka-plod

Bibliografia

Úvod

Dôležitú úlohu vo vývoji embrya stavovcov majú extraembryonálne membrány alebo provizórne orgány. Sú to dočasné orgány a v dospelom organizme chýbajú. Provizórne orgány zabezpečujú najdôležitejšie funkcie vyvíjajúceho sa embrya, ale nie sú súčasťou jeho tela, a teda sú to extraembryonálne orgány. Patria sem žĺtkový vak, amnion, chorion, alantois a placenta. Extraembryonálna oblasť zárodkových vrstiev rýb tvorí iba žĺtkový vak. U obojživelníkov sa v dôsledku úplného rozdelenia zygoty nevyvíja. Na rozdiel od rýb a obojživelníkov (anamnia) sa u plazov, vtákov a cicavcov (amnioty) okrem žĺtkového vaku vyvíja aj amnion, chorion (serosa, serózna blana) a alantois.

Dynamika vzťahov medzi embryom, extraembryonálnymi orgánmi a membránami maternice: A- ľudské embryo 9,5 týždňov vývoja (mikrografia): 1 - amnion; 2 - chorion; 3 - vyvíjajúca sa placenta; 4 - pupočná šnúra

Vývoj extraembryonálnych orgánov v ľudskom embryu (schéma):

1 - amniotický vak;

1a - amniová dutina;

2 - telo embrya;

3 - žĺtkový vak;

4 - extraembryonálny coelom;

5-primárne choriové klky;

6 - sekundárne choriové klky;

7 - stopka allantois;

8 - terciárne choriové klky;

9 - Allan-Tois;

10 - pupočná šnúra;

11 - hladký chorion;

12 - kotyledóny

1. Vývoj extraembryonálnych orgánov

Zdrojom provizórnych orgánov sú štruktúry blastocyst, vrátane hypoblastu a trofoblastu.

Hypoblast. Blastocysta pozostáva z vnútornej bunkovej hmoty (embryoblastu) a trofoblastu. Na 8-9 deň sa vnútorná bunková hmota stratifikuje na epiblast (primárny ektoderm) a hypoblast (primárny endoderm). Hypoblastové bunky sa nezúčastňujú na tvorbe fetálnych štruktúr, ich potomkovia sú prítomní výlučne ako súčasť provizórnych orgánov. Extraembryonálny endoderm tvorí vnútornú vrstvu žĺtkového vaku a alantois.

Extraembryonálna ektodermis sa podieľa na tvorbe vnútornej vrstvy amniónu. Extraembryonálny mezoderm je rozdelený na vnútornú a vonkajšiu vrstvu. Vnútorná vrstva spolu s trofoblastom tvorí chorion, zatiaľ čo nad trofoblastom prerastajú bunky extraembryonálneho mezodermu a vytvárajú endocelomickú dutinu alebo choriovú dutinu. Vonkajšia vrstva extraembryonálneho mezodermu sa podieľa na tvorbe vonkajších vrstiev amniónu, žĺtkového vaku a alantoisu.

Trophoblast(Obrázok 3-22). V trofoblaste sa rozlišuje polárna oblasť pokrývajúca vnútornú bunkovú hmotu a parietálna (nástenná) časť tvoriaca blastocoel. Bunky nástenného trofoblastu nadviažu kontakt s materským tkanivom v implantačnej krypte endometria maternice. Trofoblast vyvíja dve vrstvy: vnútornú (cytotrofoblast) a vonkajšiu (syncytiotrofoblast).

¦ Cytotrofoblast(Langhansova vrstva) pozostáva z intenzívne sa množiacich buniek. Ich jadrá obsahujú jasne viditeľné jadierka a ich bunky obsahujú početné mitochondrie, dobre vyvinuté granulárne endoplazmatické retikulum a Golgiho komplex. Cytoplazma obsahuje množstvo voľných ribozómov a granúl glykogénu.

¦ Syncytiotrofoblast- vysoko ploidná mnohojadrová štruktúra, vytvorená z buniek cytotrofoblastu a slúži ako zdroj placentárneho somatoammotropínu (placentárny laktogén), ľudského chorionického gonadotropínu (hGT) a estrogénov.

2. Žĺtkový vak

Žĺtkový vak je najstarší extraembryonálny orgán v evolúcii, ktorý vznikol ako orgán, ktorý ukladá živiny (žĺtok) potrebné pre vývoj embrya. U ľudí ide o rudimentárnu formáciu (vezikula žĺtka). Tvorí ho extraembryonálny endoderm a extraembryonálny mezoderm (mezenchým). Žĺtkový vak je súčasťou primárneho čreva neseného mimo embrya.

Žĺtkový mechúrik, ktorý sa objavil v 2. týždni vývoja u ľudí, sa veľmi krátko zúčastňuje výživy embrya, pretože od 3. týždňa vývoja sa vytvára spojenie medzi plodom a telom matky, t.j. hematotrofná výživa. . V období najväčšieho rozvoja žĺtkového vaku sú jeho cievy oddelené od steny maternice tenkou vrstvou tkaniva, čo umožňuje vstrebávanie živín a kyslíka z maternice. Extraembryonálny mezoderm slúži ako miesto embryonálnej hematopoézy (hematopoézy).

Vznikajú tu krvavé ostrovy. V extraembryonálnom endoderme žĺtkového vaku sú dočasne umiestnené primordiálne zárodočné bunky (na ceste ich migrácie do primordia gonád). Po vytvorení záhybu trupu sa žĺtkový vak spojí s črevom žĺtka stopka.

Samotný žĺtkový vak sa presúva do priestoru medzi choriovým mezenchýmom a amniotickou membránou.

Neskôr záhyby amniónu stlačia žĺtkový vak; je vytvorený úzky most, ktorý ho spája s dutinou primárneho čreva - žĺtka stopka. Táto štruktúra sa predlžuje a prichádza do kontaktu so stopkou tela obsahujúcou alantois. Stonka žĺtka a distálna časť alantoisu spolu s ich cievami sa tvoria pupočná šnúra, siahajúce od embrya v oblasti pupočného krúžku. Stonka žĺtka je zvyčajne úplne prerastená do konca 3. mesiaca vývoja plodu.

Funkčný význam:

V embryách rýb, plazov a vtákov plní funkcie výživy a dýchania, u vyšších stavovcov plní funkcie krvotvorby a tvorby primárnych zárodočných buniek (gonoblastov), ​​ktoré následne migrujú do embrya a prispievajú k tzv. vytvorenie embrya určitého pohlavia.

U cicavcov plní žĺtkový vak, ktorý funguje len niekoľko dní, spolu s ním aj trofickú funkciu, ktorá uľahčuje vstrebávanie sekrétov maternicových žliaz. Žĺtkový vak stavovcov je prvým orgánom v stene z ktorých sa vyvíjajú krvné ostrovy, tvoriace prvé krvinky a prvé krvné cievy, ktoré zabezpečujú výživu plodu transport kyslíka a živín.

Ako krvotvorný orgán funguje do 7. – 8. týždňa a potom prechádza opačným vývojom. Ešte koncom 19. storočia veľký francúzsky fyziológ Claude Bernard poznamenal, že...vo svojej biochemickej aktivite žĺtkový vak v mnohom pripomína pečeň.

Hematopoéza v stene žĺtkového vaku. U človeka sa začína koncom 2. – začiatkom 3. týždňa embryonálneho vývoja. V mezenchýme steny žĺtkového vaku sú rudimenty oddelené cievna krv, alebo krvavé ostrovy.

V nich mezenchymálne bunky strácajú svoje procesy, stávajú sa zaoblenými a transformujú sa na krvné kmeňové bunky. Bunky ohraničujúce krvné ostrovy sú sploštené, prepojené a tvoria endotelovú výstelku budúcej cievy. Niektoré HSC sa diferencujú na primárne krvinky (blasty), veľké bunky s bazofilnou cytoplazmou a jadrom, v ktorom sú jasne viditeľné veľké jadrá. Väčšina primárnych krviniek sa mitoticky delí a stáva sa primárne erytroblasty, charakterizované veľkou veľkosťou (megaloblasty).

Táto transformácia nastáva v dôsledku akumulácie embryonálneho hemoglobínu v cytoplazme blastov a to najskôr polychromatofilné erytroblasty, a potom acidofilné erytroblasty s vysokým obsahom hemoglobínu. V niektorých primárnych erytroblastoch jadrá podliehajú karyorexii a sú odstránené z buniek, v iných bunkách sú jadrá zachované. V dôsledku toho bez jadrových zbraní a obsahujúcich jadrové látky primárne červené krvinky, rôzne veľká veľkosť z acidofilných erytroblastov a preto tzv megacyty. Tento typ hematopoézy sa nazýva megaloblastický. Je charakteristická pre embryonálne obdobie, ale môže sa objaviť v postnatálnom období s určitými chorobami (malígna anémia).

Spolu s megaloblastickou hematopoézou sa v stene žĺtkového vaku začína aj normoblastická krvotvorba, v ktorej sa z blastov tvoria sekundárne erytroblasty; najskôr, keď sa v ich cytoplazme hromadí hemoglobín, menia sa na polychromatofilné erytroblasty, potom na normoblasty, z ktorých vznikajú sekundárne erytrocyty (normocyty); veľkosť posledného zodpovedá erytrocytom (normocytom) dospelého človeka . K rozvoju červených krviniek v stene žĺtkového vaku dochádza vo vnútri primárnych krvných ciev, t.j. intravaskulárne.

Zároveň sa extravaskulárne odlišuje od blastov umiestnených v okolí ciev. veľké množstvo granulocyty - neutrofily a eozinofily. Niektoré z HSC zostávajú v nediferencovanom stave a sú prenášané krvným obehom do rôznych orgánov embrya, kde sa ďalej diferencujú na krvinky alebo spojivové tkanivo. Po zmenšení žĺtkového vaku sa pečeň dočasne stáva hlavným hematopoetickým orgánom.

Až do 6. týždňa tehotenstva hrá žĺtkový vak pre dieťa úlohu primárnej pečene a produkuje životne dôležité bielkoviny: transferíny, alfa-fetoproteín, alfa2-mikroglobulín. Žĺtkový vak má rôzne funkcie, ktoré určujú životaschopnosť plodu. Svoju úlohu primárnej výživy plne plní do konca 1. trimestra, do vytvorenia sleziny, pečene a retikuloendoteliálneho systému u plodu (systém následne zodpovedný za vývoj makrofágov - časť imunitný systém).

Po 12-13 týždňoch tehotenstva žĺtkový vak prestane fungovať, vtiahne sa do dutiny embrya, stiahne sa a zostane vo forme cystickej formácie - stopky žĺtka v blízkosti základne pupočnej šnúry. Ak dôjde k predčasnej redukcii žĺtkového vaku, keď fetálne orgány (pečeň, slezina, retikuloendoteliálny systém) ešte nie sú dostatočne vytvorené, potom bude výsledok tehotenstva nepriaznivý (spontánny potrat, nevyvíjajúce sa tehotenstvo).

Abnormality žĺtkového vaku:

Anomálie žĺtkového vaku sú rôznorodé: aplázia, duplikácia, predčasné zmenšenie, zväčšenie, zmenšenie veľkosti atď. a spravidla sprevádzajú rôzne typy abnormalít vo vývoji plodu a priebehu tehotenstva.

Zmeny vo veľkosti a zdvojnásobenie žĺtkového vaku sa teda pozorujú v 20-80% prípadov s malformáciami a chromozomálnymi syndrómami u plodu. Aplázia, hyperechogenicita obsahu, predčasné zníženie v 60-70% prípadov sa pozoruje u nevyvíjajúcich sa tehotenstiev a niekedy sú diagnostikované 1-2 týždne pred smrťou plodu v prvom trimestri.

Vykonané štúdie preukázali možnosť predpovedania dlhodobejších komplikácií tehotenstva. Zistilo sa, že patológia žĺtkového vaku (zmenšenie veľkosti, predčasné zmenšenie) v kombinácii so znížením objemu choriovej dutiny naznačuje vývoj obmedzenia vnútromaternicového rastu u plodu (v druhom a treťom trimestri) s pravdepodobnosť 74%. Pri patologickom vývoji žĺtkového vaku sa tehotenstvo nemusí rozvinúť, prípadne môže dôjsť k potratu.

3. Amnion

Amnion - amniotický vak - objemný vak naplnený plodovou vodou (plodovou vodou). Vznikol v evolúcii v súvislosti so vznikom stavovcov z vody na súš. V ľudskej embryogenéze sa objavuje v druhom štádiu gastrulácie, najprv ako malá vezikula v epiblaste.Súčasne so stratifikáciou vnútornej bunkovej hmoty do epiblastu a hypoblastu sa vytvára amniová dutina ohraničená epiblastom a extraembryonálnym (amniotický) ektoderm. Počas gastrulácie bunky extraembryonálneho mezodermu prerastajú cez amniotickú ektodermu a tvoria vonkajšiu vrstvu amniónu.

V oblasti pupočného krúžku amnion prechádza do pupočnej šnúry a potom do fetálnej časti placenty, čím tvorí ich epiteliálny obal. Zárodočné (embryonálne) a fetálne obdobia ľudského vývoja sa vyskytujú vo vnútri fetálneho močového mechúra.

Stena amniotického vezikula pozostáva z vrstvy extraembryonálnych ektodermových buniek a extraembryonálneho mezenchýmu, ktorý tvorí jeho spojivové tkanivo. Amniónový epitel skoré štádia- jednovrstvová plochá, tvorená veľkými polygonálnymi bunkami tesne priliehajúcimi k sebe, z ktorých mnohé sa mitoticky delia. V 3. mesiaci embryogenézy sa epitel transformuje na prizmatický. Na povrchu epitelu sú mikroklky.

Cytoplazma vždy obsahuje malé kvapky lipidov a glykogénových granúl. V apikálnych častiach buniek sa nachádzajú vakuoly rôznej veľkosti, ktorých obsah sa uvoľňuje do amniovej dutiny. Epitel amniónu v oblasti placentárneho disku je jednovrstvový prizmatický, miestami viacradový a primárne účinkuje sekrečnú funkciu, zatiaľ čo epitel extraplacentárneho amniónu vykonáva hlavne resorpciu plodovej vody.

V stróme spojivového tkaniva amniotickej membrány sa nachádza bazálna membrána, vrstva hustého vláknitého spojivového tkaniva a hubovitá vrstva voľného vláknitého spojivového tkaniva, ktorá spája amnion s chorionom. Vo vrstve hustého spojivového tkaniva je možné rozlíšiť podklad bazálnej membrány acelulárna časť a bunková časť. Ten pozostáva z niekoľkých vrstiev fibroblastov, medzi ktorými je hustá sieť tenkých zväzkov kolagénu a retikulárnych vlákien tesne priliehajúcich k sebe, tvoriacich nepravidelne tvarovanú mriežku orientovanú rovnobežne s povrchom škrupiny.

Špongiovitú vrstvu tvorí voľné hlienovité väzivo so vzácnymi zväzkami kolagénových vlákien, ktoré sú pokračovaním tých, ktoré ležia vo vrstve hustého väziva, spájajúceho amnion s choriom. Toto spojenie je veľmi krehké, a preto je možné obe škrupiny od seba ľahko oddeliť. Základná látka spojivového tkaniva obsahuje veľa glykozaminoglykánov.

* Amniotické záhyby. Na lebečnom konci tvorí amnion hlavovú amniovú ryhu. Keď sa veľkosť embrya zväčšuje, jeho hlava rastie dopredu do amniotického záhybu. Bočné amniotické záhyby sa vytvárajú na oboch stranách embrya v dôsledku okrajov záhybu hlavy. Kaudálny amniotický záhyb sa tvorí na kaudálnom konci embrya a rastie v kraniálnom smere.

Hlavové, bočné a chvostové amniové záhyby sa zbiehajú nad embryom a uzatvárajú plodovú dutinu. Spojením amniových záhybov je amniotický steh; tu sa vytvorí tkanivové vlákno, ktoré následne zmizne.

* Plodová voda. Vytvorený amniotický vak je naplnený tekutinou, ktorá chráni embryo pri šoku, umožňuje pohyb plodu a zabraňuje prilepeniu rastúcich častí tela k sebe a k okolitým tkanivám. 99 % plodovej vody tvorí voda, 1 % tvoria bielkoviny, tuky, sacharidy, enzýmy, hormóny, anorganické soli, ako aj epitelové bunky amniónu, kože, čriev, dýchacích a močových ciest. Do konca tehotenstva je objem tekutiny 700-1000 ml.

Amnion sa rýchlo zväčšuje a do konca 7. týždňa sa jeho väzivo dostane do kontaktu s väzivom chorionu. V tomto prípade epitel amniónu prechádza na amniotickú stopku, ktorá sa neskôr zmení na pupočnú šnúru a v oblasti pupočného prstenca sa uzavrie epitelovým krytom kože embrya.

Plodová membrána tvorí stenu nádržky naplnenej plodovou vodou, ktorá obsahuje plod. Hlavnou funkciou amniovej membrány je tvorba plodovej vody, ktorá poskytuje prostredie pre vyvíjajúci sa organizmus a chráni ho pred mechanickým poškodením. Epitel amniónu privrátený k jeho dutine nielen vylučuje plodovú vodu, ale podieľa sa aj na ich reabsorpcii. Plodová voda si udržiava potrebné zloženie a koncentráciu solí až do konca tehotenstva. Amnion tiež plní ochrannú funkciu, bráni vstupu škodlivých látok do plodu.

Amnion sa veľmi rýchlo zväčšuje a do konca 7. týždňa sa jeho väzivo dostane do kontaktu s väzivom chorionu. V tomto prípade epitel amniónu prechádza do amniotickej stopky, ktorá sa neskôr zmení na pupočnú šnúru a v oblasti pupočného prstenca sa uzavrie ektodermálnym krytom kože embrya.

Funkčný význam:

Plodový vak tvorí stenu nádržky, ktorá obsahuje plod. Jeho hlavnou funkciou je tvorba plodovej vody, ktorá poskytuje prostredie pre vyvíjajúci sa organizmus a chráni ho pred mechanickým poškodením. Epitel amniónu, privrátený k jeho dutine, vylučuje plodovú vodu a podieľa sa aj na ich reabsorpcii.

V epiteli amniónu pokrývajúceho placentárny disk pravdepodobne prebieha prevažne sekrécia a v epiteli extraplacentárneho amnia prevažne resorpcia plodovej vody. Plodová voda vytvára vodné prostredie potrebné pre vývoj embrya, pričom až do konca tehotenstva udržiava potrebné zloženie a koncentráciu solí v plodovej vode. . Množstvo plodovej vody sa tiež mení, aby sa dieťaťu umožnila voľnosť pohybu a aby bolo chránené pred vonkajšie vplyvy, napríklad keď tehotná žena spadne. Niekedy sú funkcie amniónu z rôznych príčin narušené a tieto poruchy spôsobujú oligohydramnion alebo polyhydramnion. Amnion tiež plní ochrannú funkciu, bráni vstupu škodlivých látok do plodu.

Poskytuje stabilné podmienky pre vývoj plodu. Stena amniónu tvorí amniovú membránu, ktorá vylučuje plodovú vodu. Zachováva konzistenciu ich zloženia. Voda v plodovej vode má vysokú tepelnú kapacitu, preto sa jej teplota nemení. Teplota tela matky sa môže počas dňa meniť, ale teplota plodovej vody sa nezmení. Amnion je v podstate termostat, ktorý zabezpečuje vývoj amniónu a plodu.

Ochranná funkcia. Amnion chráni plod pred prienikom mikróbov z pošvy, v menšej miere aj pred mechanickým poškodením. Je to však minimálne. Preto je hlavnou funkciou amniónu poskytnúť stabilné podmienky pre vývoj plodu.

Amnion spolu s hladkým chorionom prijíma Aktívna účasť pri výmene plodovej vody, ako aj pri paraplacentárnej výmene. Fyzikálne vlastnosti fetálnych membrán sa navzájom líšia. Keďže amniotická membrána je veľmi hustá a znesie niekoľkonásobne väčší tlak ako hladký chorion, pri pôrode dochádza k pretrhnutiu hladkého choria skôr ako amniónu.

4. Allantois

Do 16. dňa vývoja tvorí zadná stena žĺtkového vaku malý výrastok - alantois (gr. alias v tvare klobásy), tvorené extraembryonálnym endodermom a mezodermom. . U ľudí alantois nedosahuje významný vývoj, ale jeho úloha pri zabezpečovaní výživy a dýchania embrya je stále veľká, pretože cievy umiestnené v pupočnej šnúre rastú pozdĺž neho až po chorion. Proximálna časť alantois sa nachádza pozdĺž vitelinovej stopky a distálna časť, ktorá rastie, prerastá do medzery medzi amniom a chorionom. U ľudí je alantois pozostatkový, nefunguje ako dýchací orgán alebo rezervoár pre konečné metabolické produkty, ale je dôležitý pri embryonálnej hematopoéze a angiogenéze.

V 3. – 5. týždni vývinu nastáva v stene alantois krvotvorba a vytvárajú sa krvné cievy pupočnej šnúry (dve pupočníkové tepny a jedna pupočníková žila). V 7. týždni embryogenézy urorektálna priehradka rozdeľuje kloaku na konečník a urogenitálny sínus, spojený s alantoisom. Preto proximálnej časti alantois súvisí s tvorbou močového mechúra. V 2. mesiaci embryogenézy alantois degeneruje a objavuje sa na jeho mieste urachus- hustá vláknitá šnúra tiahnuca sa od vrchu močového mechúra po pupočný prstenec. V postnatálnom období je urachus organizovaný do stredného pupočného väzu.

U vtákov, plazov a väčšiny nižších cicavcov sa distálna časť alantoického divertikula rozširuje do vaku vyčnievajúceho do extraembryonálneho coelomu. Ľudský alantois má len rudimentárny tubulárny lúmen lemujúci oblasť ventrálnej stopky, ale jeho mezoderm a krvné cievy rastú ďaleko za jeho lúmen, podobne ako podobné vzťahy alantoidných ciev u primitívnejších druhov, ktoré majú vakovitý alantois.

Bez ohľadu na rozdiely v tvare a veľkosti lúmenu, alantois, ktorý sa zväčšuje, nakoniec prichádza do kontaktu a spája sa s vnútorným povrchom seróznej membrány. Termín chorion sa aplikuje na embryonálnu membránu, sekundárne vytvorenú spojením alantois so serózou. U druhov, ktoré majú vakovitý alantois (napríklad ošípané), je chorion v podstate vrstvou alantoickej splanchnopleury spojenej mezodermálnym povrchom s vrstvou seróznej somatopleury. U embryí primátov, kde je lumen alantois rudimentárny, sa tvorba chorionu líši v tom, že sa na ňom nezúčastňuje endoderm. Avšak alantoidný mezoderm a cievy pokračujú distálne za zaostalým lumen alantois a šíria sa pozdĺž vnútorného povrchu serózy v podstate rovnakým spôsobom ako u menej organizovaných zvierat.

Veľkosť lumen alantois hrá sekundárnu úlohu, pretože hlavný funkčný význam tejto fúzie medzi alantois a seróznou membránou spočíva vo vzťahoch vytvorených medzi cievami. U nižších cicavcov, na ktoré musíme upriamiť svoju pozornosť, aby sme pochopili pôvod týchto vzťahov, je seróza tenká membrána siahajúca pomerne ďaleko od miesta svojho vzniku na ventrálnej stene tela. Je veľmi chudobná na cievy.

Spôsob tvorby amniónu z vnútorných krídel tých istých záhybov, z ktorých vzniká serózna membrána, vedie k vytvoreniu veľmi zlého krvného zásobenia; Keď sa amnion izoluje vo forme samostatného vaku, počiatočné spojenie seróznej membrány s embryom sa prudko zníži a to vytvára mechanické ťažkosti pre udržanie aj malých počiatočných cievnych spojení. Prítomnosť alantoisu vytvára východisko z tejto slepej uličky. V stenách alantoisu vytvoreného zo zadného čreva sa rýchlo vytvorí hustý plexus ciev. Tento plexus je pripojený cez veľké tepny a žily priamo s hlavnými krvnými cievami embrya.

Preto fúzia alantoisu s vnútorným povrchom seróznej membrány poskytuje tejto zle vaskularizovanej vrstve bohaté zásobovanie krvou. Rôzne skupiny zvierat sa líšia vo vzťahoch medzi jednotlivými časťami chorionu a samotný chorion sa stretáva s úplne odlišnými podmienkami prostredia. Napriek tomu je opísaný mechanizmus vaskularizácie vonkajších membrán embrya v podstate všade rovnaký. Či už ide o vtáčie embryo závislé od cievneho systému pri výmene plynov s vonkajším vzduchom cez poréznu membránu, alebo o embryo cicavca, od ktorého závisí výmena látok s maternicou, to všetko nemení podstatu veci.

Najviac vonkajšia škrupina, obklopujúca embryo, je vrstva umiestnená najpriaznivejšie na výmenu s prostredím. Aby k tejto výmene mohlo dôjsť, embryo musí mať bohatú cievnu sieť komunikujúcu s miestom, kde k výmene dochádza. Ak pri zvažovaní chorionu budeme mať na pamäti tieto charakteristické životne dôležité cievne vzťahy a spôsob, akým sa tieto vzťahy vytvárajú, potom sa analógia medzi ľudským choriom a primitívnejším typom alantoidného chorionu stane celkom zrejmou. Ak si všimneme iba také náhodné javy, ako je rozdiel vo veľkosti lumen alantois, potom musí jasnosť týchto vzťahov nevyhnutne zmiznúť.

Funkčná úloha alantoisu:

1) u vtákov sa dutina alantois výrazne rozvíja a hromadí sa v nej močovina, preto sa nazýva močový vak;

2) človek nepotrebuje hromadiť močovinu, preto je dutina alantois veľmi malá a do konca 2. mesiaca je úplne zarastená.

V mezenchýme alantoisu však vznikajú krvné cievy, ktoré sa na svojich proximálnych koncoch spájajú s cievami tela embrya (tieto cievy sa v mezenchýme tela embrya objavujú neskôr ako v alantoise). Cievy alantois svojimi distálnymi koncami prerastajú do sekundárnych klkov vilóznej časti chorionu a premieňajú ich na terciárne. Od 3. do 8. týždňa vnútromaternicového vývoja sa v dôsledku týchto procesov vytvára placentárny obeh. Plodová noha sa spolu s cievami rozprestiera a mení na pupočnú šnúru a cievy (dve tepny a žila) sa nazývajú pupočné cievy.

Mezenchým pupočníka sa premieňa na hlienovité spojivové tkanivo. Pupočná šnúra obsahuje aj zvyšky alantois a vitelinovej stopky. Funkciou alantoisu je prispievať k funkciám placenty.

Veľký význam sa v súčasnosti pripisuje dopplerovským štúdiám prietoku krvi vo vyvíjajúcom sa systéme matka-placenta-plod.

IN posledné roky Presvedčivo sa ukázalo, že funkčný stav cievnej steny, najmä endotelu, zohráva hlavnú patogenetickú úlohu pri mnohých komplikáciách tehotenstva. Vedúca hodnota vo vývoji uteroplacentárnej cirkulácie a následne v morfogenéze placenty sa pripája k špirálovým artériám.

Medzivilózny priestor, ktorý je dôležitou stavebnou jednotkou placenty, je vyplnený krvou prichádzajúcou zo špirálovitých tepien, v ktorých postupne dochádza k funkčným zmenám. Koniec

V 13-14 týždni tehotenstva sú úseky týchto tepien charakterizované hypertrofiou endotelu a degeneráciou svalovej vrstvy, v dôsledku čoho je cievna stena zbavená prvkov hladkého svalstva a stráca schopnosť kontrakcie a expanzie.

Za fyziologických podmienok sa po ukončení procesu invázie trofoblastu (po 14. týždni tehotenstva) prietok krvi v intervilóznom priestore stáva konštantným. Uskutočnili sme prospektívnu populačnú štúdiu (1035 pacientok) od začiatku tehotenstva, ktorá zahŕňala štúdium uteroplacentárnej obehu pomocou Dopplerovej metriky.

Patologické ukazovatele prietoku krvi v maternici a špirálových tepnách (v 10. týždni) vo forme zvýšeného systolicko-diastolického pomeru, pulzačného indexu a indexu rezistencie boli zaznamenané u 140 tehotných žien. Väčšinu týchto pacientok (124 - 88,5 %) tvorili tehotné ženy, u ktorých sa neskôr (v 2.-3. trimestri) objavili klinické príznaky gestózy (komplikácia normálnej gravidity, charakterizovaná poruchou viacerých orgánov a systémov Predpokladá sa, že základ Patogenéza spočíva v generalizovanom vazospazme a následných zmenách spojených s poruchou mikrocirkulácie, hypoperfúziou, hypovolémiou).

5. Chorion

chorion, alebo vilózna membrána, sa prvýkrát objavuje u cicavcov, vyvíja sa z trofoblastu a extraembryonálneho mezodermu.

Pri tvorbe chorionu sú tri obdobia: previlózne, obdobie tvorby klkov a kotyledónové obdobie. Trojtýždňové embryo v štádiu gastruly.

Vytvorí sa amniová dutina a žĺtkový vak. Bunky trofoblastu, ktoré tvoria placentu, prichádzajú do kontaktu s krvnými cievami maternice. Embryo je spojené s trofoblastom telovým kmeňom odvodeným z extraembryonálneho mezodermu. Alantois prerastá do pediklu tela, dochádza tu k angiogenéze a následne k vzniku pupočnej šnúry, cez ktorú prechádzajú pupočníkové (alantoidné) cievy: dve pupočníkové tepny a jedna pupočníková žila.

* Previlózne obdobie. Počas implantácie trofoblastové bunky proliferujú a tvoria cytotrofoblasty. Keď trofoblast interaguje s endometriom, začne cytolyticky ničiť endometriálne tkanivo, čo vedie k dutinám (lacunae) naplneným materskou krvou. Lakúny sú oddelené prepážkami trofoblastových buniek, to sú primárne klky. Po objavení sa medzier môže byť blastocysta nazývaná amniotický vak.

* Vilózne obdobie. Počas tohto obdobia sa postupne vytvárajú primárne, sekundárne a terciárne klky.

¦ Primárne klky- zhluky buniek cytotrofoblastu obklopené syncytiotrofoblastom.

¦ Sekundárne klky. Na 12-13 deň prerastá extraembryonálny mezoderm do primárnych klkov, čo vedie k tvorbe sekundárnych klkov, rovnomerne rozložených po celom povrchu plodového vajíčka. Epitel sekundárnych klkov je reprezentovaný ľahkými bunkami okrúhleho tvaru s veľkými jadrami. Nad epitelom sa nachádza syncýtium s nejasnými hranicami, tmavou granulovanou cytoplazmou, kefovým lemom a polymorfnými jadrami.

¦ Treťohorné klky. Od 3. týždňa vývoja sa objavujú terciárne klky obsahujúce cievy. Toto obdobie sa nazýva placentácia. Klky smerujúce k bazálnej časti decidua sú zásobované krvou nielen z ciev pochádzajúcich z choriového mezodermu, ale aj z ciev alantois.

Obdobie spojenia vetiev pupočníkových ciev s lokálnou obehovou sieťou sa zhoduje so začiatkom srdcových kontrakcií (21. deň vývoja) a v terciárnych klkoch začína obeh embryonálnej krvi. Vaskularizácia choriových klkov končí v 10. týždni tehotenstva. Do tejto doby sa vytvorí placentárna bariéra. Nie všetky choriové klky sú rovnako dobre vyvinuté. Klky smerujúce k kapsulárnej časti padajúcej membrány sú slabo vyvinuté a postupne miznú. Preto sa chorion v tejto časti nazýva hladký.

* Kotyledónové obdobie. Kotyledon, štrukturálna a funkčná jednotka vytvorenej placenty, je tvorená kmeňovými klkmi a ich vetvami obsahujúcimi cievy plodu. Do 140. dňa gravidity sa v placente vytvorí 10-12 veľkých, 40-50 malých a až 150 rudimentárnych kotyledónov. Do 4. mesiaca tehotenstva je ukončená tvorba hlavných štruktúr placenty. Lakúny plne vytvorenej placenty obsahujú asi 150 ml materskej krvi, ktorá sa úplne nahradí 3-4 krát za minútu. Celková plocha klkov dosahuje 14 m2, čo zabezpečuje vysokú úroveň výmeny medzi tehotnou ženou a plodom.

Hladký chorion sa nachádza medzi vodnou a deciduou a pozostáva zo štyroch vrstiev: bunkovej, retikulárnej, pseudobazálnej membrány a trofoblastu.

Bunková vrstva susedí s hubovitou vrstvou amniónu. Dobre sa rozlišuje v skoré dátumy tehotenstva a je takmer nedetegovateľný v zrelých membránach. Retikulárna (alebo vláknitá) vrstva chorionu je najodolnejšia.

Trofoblast je nevýrazne oddelený od susednej deciduy. Jeho bunky prenikajú hlboko do, čím poskytujú úzke spojenie medzi choriovou a deciduálnou membránou, v súvislosti s ktorou niektorí autori [Govorka E. 1970; Wulf K N., 1981] považujú tieto vrstvy za jeden choriodeciduálny komplex. Trofoblast pozostáva z niekoľkých radov buniek, ktoré majú okrúhly alebo mnohouholníkový tvar, jedno alebo viac jadier. Medzi choriotrofoblastmi sú tubuly, ohraničené, podobne ako amniové tubuly, mikroklkami a obsahujúce tkanivový mok.

V cytoplazme trofoblastových buniek sú dobre vyvinuté mikrofibrily, desmozómy, veľké mitochondrie, endoplazmatické retikulum a ďalšie ultraštruktúry. Vysoká funkčná aktivita, vrátane pinocytózy, je indikovaná prítomnosťou vakuol. Bol tu zistený vysoký obsah RNA, glykogénu, bielkovín, aminokyselín, mukoproteínov a mukopolysacharidov, ako aj zlúčenín fosforu a mnohých enzýmov vrátane termostabilnej alkalickej fosfatázy. Fibrinoid je uložený v trofoblaste, v ktorom sú viditeľné zvyšky klkov, bez epitelu a zadržiavajúcich len fibróznu fibróznu strómu bez ciev.

Funkčná aktivita hladkého chorionu zostáva až do konca tehotenstva. Sú v ňom náznaky syntézy ľudského chorionického gonadotropínu, AK.TG, prolaktínu a prostaglandínov, ktorých prekurzor – kyselina arachidónová – sa nachádza vo vysokých koncentráciách v chorione ako súčasť fosfolipidov. Neprítomné v choriovej membráne skupinové antigény plod

Fyzikálne vlastnosti fetálnych membrán sa navzájom líšia. Plodová membrána má vysokú hustotu a odolá tlaku 5-krát väčšiemu ako chorion. K prasknutiu hladkého chorionu pri pôrode dochádza skôr ako k amniónu. Experiment preukázal možnosť regenerácie membrán po ich pretrhnutí.

Chorionické patológie:

Je tiež dôležité starostlivo preštudovať veľkosť a štruktúru chorionu v prvom trimestri tehotenstva. Normálne od 8-9 týždňov chorion prestáva byť kruhový, časť zhrubne a stáva sa miestom tvorby fetálnej časti placenta. Hrúbka chorionu sa s priebehom tehotenstva zvyšuje, v 7. týždni dosahuje 7,5 mm a v 13. týždni 13,3 mm. Patológia choria, zistená echografiou v prvom trimestri, je reprezentovaná retrochoriálnymi hematómami (50%), štruktúrnou heterogenitou (28%), hypopláziou (22%).

Podľa mnohých výskumníkov v prítomnosti retrochoriálnych hematómov pravdepodobnosť spontánneho potratu presahuje 30%; Chorionická hypoplázia v 85-90% prípadov predchádza úmrtiu plodu (nevyvíjajúce sa tehotenstvo); Heterogenita štruktúry chorionu jednoznačne koreluje s intrauterinnou infekciou (až 75 %).

Rez choriových klkov 17-dňového ľudského embrya („Krym“). Mikrofotografia: 1 - symplastotrofoblast; 2 - cytotrofoblast; 3 - mezenchým chorionu (podľa N.P. Barsukova)

6. Placenta

Placenta (miesto pre bábätká)človek patrí k typu diskoidálnej hemochoriálnej vilóznej placenty (pozri obr. 21.16; obr. 21.17). Ide o dôležitý dočasný orgán s rôznymi funkciami, ktoré zabezpečujú spojenie plodu s materským telom. Placenta zároveň vytvára bariéru medzi krvou matky a plodu.

Placenta sa skladá z dvoch častí: embryonálnej alebo fetálnej (pars fetalis), a materská (pars materna). Fetálnu časť predstavuje rozvetvený chorion a plodová blana pripojená k choriu zvnútra a materská časť je zastúpená modifikovanou sliznicou maternice, ktorá je pri pôrode odmietnutá. (decidua basalis).

Vývoj placenty začína v 3. týždni, kedy cievy začínajú prerastať do sekundárnych a terciárnych klkov, a končí koncom 3. mesiaca tehotenstva.

Po 6-8 týždňoch sa okolo ciev diferencujú prvky spojivového tkaniva. Vitamíny A a C hrajú dôležitú úlohu pri diferenciácii fibroblastov a ich syntéze kolagénu, bez ktorého dostatočného prísunu do tela tehotnej ženy je narušená pevnosť väzby medzi embryom a telom matky a hrozí samovoľný potrat. vytvorené. embryo embryo stavovce

Hlavná látka spojivového tkaniva chorionu obsahuje významné množstvo kyseliny hyalurónovej a chondroitínsírovej, ktoré sú spojené s reguláciou placentárnej permeability.

Počas vývoja placenty dochádza k deštrukcii sliznice maternice spôsobenej proteolytickou aktivitou chorionu a k zmene z histiotrofnej výživy na hematotrofnú. To znamená, že choriové klky sa premyjú materskou krvou, ktorá prúdi zo zničených endometriálnych ciev do lakún. Krv matky a plodu sa však za normálnych podmienok nikdy nezmieša.

hematochoriálna bariéra, oddeľujúce oba prietoky krvi, pozostáva z endotelu ciev plodu, okolitých ciev spojivového tkaniva, epitelu choriových klkov (cytotrophoblast a symplastotrophoblast) a okrem toho fibrinoidu, ktorý na niektorých miestach klky zvonku pokrýva.

zárodočný, alebo fetálnej časti placentu do konca 3. mesiaca predstavuje rozvetvená choriová platnička, pozostávajúca z vláknitého (kolagénového) väziva pokrytého cyto- a symplastotrofoblastom (viacjadrová štruktúra pokrývajúca redukujúci cytotrofoblast).

Rozvetvujúce sa choriové klky (stonka, kotva) sú dobre vyvinuté len na strane privrátenej k myometriu. Tu prechádzajú celou hrúbkou placenty a svojimi vrcholmi sú ponorené do bazálnej časti zničeného endometria.

Choriový epitel alebo cytotrofoblast je v počiatočných štádiách vývoja reprezentovaný jednovrstvovým epitelom s oválnymi jadrami. Tieto bunky sa množia mitoticky. Z nich sa vyvíja symplastotrofoblast.

Symplastotrofoblast obsahuje veľké množstvo rôznych proteolytických a oxidačných enzýmov (ATPáza, alkalické a kyslé

Medzi symplastotrofoblastom a bunkovým trofoblastom sú štrbinovité submikroskopické priestory, miestami zasahujúce až k bazálnej membráne trofoblastu, čo vytvára podmienky pre obojstranný prienik trofických látok, hormónov a pod.

V druhej polovici tehotenstva a najmä na jeho konci sa trofoblast veľmi stenčuje a klky sa pokrývajú oxyfilnou hmotou podobnou fibrínu, ktorá je produktom koagulácie plazmy a rozpadu trofoblastu („Langhansov fibrinoid“ ).

So zvyšujúcim sa gestačným vekom klesá počet makrofágov a diferencovaných fibroblastov produkujúcich kolagén a objavujú sa fibrocyty. Množstvo kolagénových vlákien, aj keď sa zvyšuje, zostáva vo väčšine klkov až do konca tehotenstva zanedbateľné. Väčšina stromálnych buniek (myofibroblastov) sa vyznačuje zvýšeným obsahom kontraktilných proteínov cytoskeletu (vimentín, desmín, aktín a myozín).

Štrukturálnou a funkčnou jednotkou vytvorenej placenty je kotyledón, tvorený stonkovými („kotvami“) klkami a ich sekundárnymi a terciárnymi (koncovými) vetvami. Celkový počet kotyledónov v placente dosahuje 200.

Placentárna bariéra v 28. týždni tehotenstva. Elektrónový mikrosnímok, zväčšenie 45 000 (podľa U. Yu. Yatsozhinskaya): 1 - symplastotrophoblast; 2 - cytotrofoblast; 3 - bazálna membrána trofoblastu; 4 - bazálna membrána endotelu; 5 - endoteliálna bunka; 6 - červená krvinka v kapiláre

Placenta hemochoriálneho typu. Dynamika vývoja choriových klkov: A- štruktúra placenty (šípky označujú krvný obeh v cievach a v jednej z medzier, kde sú odstránené klky): 1 - amniový epitel; 2 - choriová doska; 3 - villus; 4 - fibrinoid; 5 - vezikula žĺtka; 6 - pupočná šnúra; 7 - placentárna priehradka; 8 - medzera; 9 - špirálová tepna; 10 - bazálnej vrstvy endometrium; 11 - myometrium; b- štruktúra klkov primárneho trofoblastu (1. týždeň); V- štruktúra sekundárnych epitelovo-mezenchymálnych choriových klkov (2. týždeň); G- štruktúra terciárnych choriových klkov - epitelovo-mezenchymálne s cievami (3. týždeň); d- štruktúra choriových klkov (3. mesiac); e- stavba choriových klkov (9. mesiac): 1 - medzivilózny priestor; 2 - mikroklky; 3 - symplastotrofoblast; 4 - jadrá symplastotrofoblastu; 5 - cytotrofoblast; 6 - jadro cytotrofoblastu; 7 - bazálna membrána; 8 - medzibunkový priestor; 9 - fibroblast;

10 - makrofágy (Kashchenko-Hoffbauerove bunky); 11 - endoteliálna bunka; 12 - lumen krvnej cievy; 13 - erytrocyt; 14 - bazálna membrána kapiláry (podľa E.M. Schwirsta)

Materská časť Placenta je reprezentovaná bazálnou platňou a septami spojivového tkaniva, ktoré oddeľujú kotyledóny od seba, ako aj medzery naplnené materskou krvou. Trofoblastické bunky (periférny trofoblast) sa nachádzajú aj v miestach kontaktu medzi stonkovými klkmi a odpadnutým puzdrom.

Choriové klky v ranom štádiu tehotenstva ničia vrstvy hlavnej padajúcej výstelky maternice najbližšie k plodu a na ich mieste vznikajú materskou krvou naplnené lakuny, do ktorých voľne visia choriové klky.

Hlboké, nezničené časti padajúcej membrány tvoria spolu s trofoblastom bazálnu platničku.

Bazálna vrstva endometria (lamina basalis)- spojivové tkanivo sliznice maternice obsahujúce deciduálny bunky. Tieto veľké, na glykogén bohaté bunky spojivového tkaniva sa nachádzajú v hlbokých vrstvách výstelky maternice. Majú jasné hranice, zaoblené jadrá a oxyfilnú cytoplazmu. Počas 2. mesiaca tehotenstva sa deciduálne bunky výrazne zväčšujú. V ich cytoplazme sa okrem glykogénu zisťujú lipidy, glukóza, vitamín C, železo, nešpecifické esterázy, dehydrogenáza kyseliny jantárovej a kyseliny mliečnej. V bazálnej lamine, často v mieste pripojenia klkov k materskej časti placenty, sa nachádzajú zhluky periférnych buniek cytotrofoblastu. Podobajú sa deciduálnym bunkám, ale vyznačujú sa intenzívnejšou bazofíliou cytoplazmy. Na povrchu bazálnej platničky smerujúcej k choriovým klkom sa nachádza amorfná látka (Rohr fibrinoid). Fibrinoid hrá zásadnú úlohu pri zabezpečovaní imunologickej homeostázy v systéme matka-plod.

Časť hlavnej padacej membrány, ktorá sa nachádza na hranici rozvetveného a hladkého chorionu, t.j. pozdĺž okraja placentárneho disku, nie je počas vývoja placenty zničená. Prirastá tesne k chorionu a tvorí sa koncová doska, zabránenie prietoku krvi z placentárnych lakún.

Krv v medzerách nepretržite cirkuluje. Pochádza z maternicových tepien, ktoré sem vstupujú zo svalovej výstelky maternice. Tieto tepny prebiehajú pozdĺž placentárnych sept a ústia do lakún. Materská krv prúdi z placenty cez žily, ktoré vychádzajú z lakún s veľkými otvormi.

Tvorba placenty sa končí koncom 3. mesiaca tehotenstva. Placenta zabezpečuje výživu, tkanivové dýchanie, rast, reguláciu rudimentov fetálnych orgánov vytvorených v tomto čase, ako aj jeho ochranu.

Funkcie placenty . Hlavné funkcie placenty: 1) dýchacie; 2) transport živín; voda; elektrolyty a imunoglobulíny; 3) vylučovacie; 4) endokrinné; 5) účasť na regulácii kontrakcie myometria.

Dych plod je zásobovaný kyslíkom naviazaným na hemoglobín v krvi matky, ktorý cez placentu difunduje do krvi plodu, kde sa spája s fetálnym hemoglobínom

(HbF). CO 2 naviazaný na fetálny hemoglobín v krvi plodu tiež difunduje cez placentu a dostáva sa do krvi matky, kde sa spája s materským hemoglobínom.

Doprava všetky živiny potrebné pre vývoj plodu (glukóza, aminokyseliny, mastné kyseliny, nukleotidy, vitamíny, minerály) prichádzajú z krvi matky cez placentu do krvi plodu a naopak splodiny látkovej výmeny vylučované z krvi plodu vstupujú z jeho tela do krvi matky (vylučovacia funkcia). Elektrolyty a voda prechádzajú cez placentu difúziou a pinocytózou.

Pinocytotické vezikuly symplastotropoblastu sa podieľajú na transporte imunoglobulínov. Imunoglobulín vstupujúci do krvi plodu ho pasívne imunizuje pred možným pôsobením bakteriálnych antigénov, ktoré môžu preniknúť pri chorobách matky. Po narodení je materský imunoglobulín zničený a nahradený novo syntetizovaným v tele dieťaťa, keď je vystavený bakteriálnym antigénom. IgG a IgA prenikajú cez placentu do plodovej vody.

Endokrinná funkcia je jedným z najdôležitejších, keďže placenta má schopnosť syntetizovať a vylučovať množstvo hormónov, ktoré zabezpečujú interakciu medzi embryom a telom matky počas celého tehotenstva. Miestom produkcie placentárnych hormónov je cytotrofoblast a najmä symplastotrofoblast, ako aj deciduálne bunky.

Placenta je jednou z prvých, ktoré sa syntetizujú ľudský choriový gonadotropín, ktorého koncentrácia sa rýchlo zvyšuje v 2.-3. týždni tehotenstva, maximum dosahuje v 8.-10. týždni a v krvi plodu je 10-20-krát vyššia ako v krvi matky. Hormón stimuluje tvorbu adrenokortikotropného hormónu (ACTH) hypofýzy a zvyšuje sekréciu kortikosteroidov.

Zohráva významnú úlohu vo vývoji tehotenstva placentárny laktogén, ktorý má aktivitu prolaktínu a luteotropného hormónu hypofýzy. Podporuje steroidogenézu v corpus luteum vaječníka v prvých 3 mesiacoch tehotenstva a podieľa sa aj na metabolizme sacharidov a bielkovín. Jeho koncentrácia v krvi matky sa postupne zvyšuje v 3. – 4. mesiaci tehotenstva a následne sa zvyšuje, pričom maximum dosahuje v 9. mesiaci. Tento hormón spolu s prolaktínom hypofýzy matky a plodu zohráva určitú úlohu pri tvorbe pľúcneho surfaktantu a fetoplacentárnej osmoregulácii. Jeho vysoká koncentrácia sa nachádza v plodovej vode (10-100 krát viac ako v krvi matky).

Progesterón a pregnandiol sa syntetizujú v chorione, ako aj v decidua.

Progesterón (produkovaný najskôr žltým telieskom vo vaječníku a od 5. – 6. týždňa v placente) tlmí sťahy maternice, stimuluje jej rast a pôsobí imunosupresívne, tlmí reakciu odmietnutia plodu. Asi 3/4 progesterónu v tele matky sa metabolizuje a premieňa na estrogény a časť sa vylučuje močom.

Estrogény (estradiol, estrón, estriol) sa tvoria v symplastotrofoblaste placentárnych klkov (chorion) uprostred tehotenstva a ku koncu

Počas tehotenstva sa ich aktivita zvyšuje 10-krát. Spôsobujú hyperpláziu a hypertrofiu maternice.

Okrem toho sa v placente syntetizujú melanocyty stimulujúce a adrenokortikotropné hormóny, somatostatín atď.

Placenta obsahuje polyamíny (spermín, spermidín), ktoré ovplyvňujú zosilnenie syntézy RNA v bunkách hladkého svalstva myometria, ako aj oxidázy, ktoré ich ničia. Významnú úlohu zohrávajú aminooxidázy (histamínáza, monoaminooxidáza), ktoré ničia biogénne amíny – histamín, serotonín, tyramín. Počas tehotenstva sa ich aktivita zvyšuje, čo prispieva k deštrukcii biogénnych amínov a zníženiu ich koncentrácie v placente, myometriu a krvi matky.

Histamín a serotonín sú počas pôrodu spolu s katecholamínmi (norepinefrín, adrenalín) stimulantmi kontraktilnej aktivity buniek hladkého svalstva (SMC) maternice a ku koncu tehotenstva sa ich koncentrácia v dôsledku prudkého poklesu výrazne zvyšuje (2 krát) v aktivite aminooxidáz (histamináza a pod.).

Pri slabom pôrode dochádza k zvýšeniu aktivity aminooxidáz, napríklad histaminázy (5-krát).

Normálna placenta nie je absolútnou bariérou pre proteíny. Najmä na konci 3. mesiaca tehotenstva preniká fetoproteín v malom množstve (asi 10 %) z plodu do krvi matky, ale telo matky na tento antigén nereaguje odmietnutím, keďže cytotoxicita Počas tehotenstva klesá počet lymfocytov.

Placenta bráni prechodu množstva materských buniek a cytotoxických protilátok k plodu. Hlavnú úlohu v tom zohráva fibrinoid, ktorý pri čiastočnom poškodení prekryje trofoblast. To zabraňuje vstupu placentárnych a fetálnych antigénov do intervilózneho priestoru a tiež oslabuje humorálny a bunkový „útok“ matky proti embryu.

Na záver si všimneme hlavné črty raných štádií vývoja ľudského embrya: 1) asynchrónny typ úplnej fragmentácie a tvorba „svetlých“ a „tmavých“ blastomér; 2) skoré oddelenie a tvorba extraembryonálnych orgánov; 3) skorá tvorba amniotického vaku a absencia amniových záhybov; 4) prítomnosť dvoch mechanizmov v štádiu gastrulácie - delaminácia a imigrácia, počas ktorých dochádza aj k vývoju provizórnych orgánov; 5) intersticiálny typ implantácie; 6) silný vývin amnia, chorionu, placenty a slabý vývin žĺtkového vaku a alantoisu.

7. Systém matka-plod

Systém matka-plod vzniká počas tehotenstva a zahŕňa dva podsystémy - telo matky a telo plodu, ako aj placentu, ktorá je spojovacím článkom medzi nimi.

Interakciu medzi telom matky a telom plodu zabezpečujú predovšetkým neurohumorálne mechanizmy. Zároveň sa v oboch subsystémoch rozlišujú tieto mechanizmy: receptorový, ktorý vníma informácie, regulačný, ktorý ich spracováva a výkonný.

Receptorové mechanizmy tela matky sa nachádzajú v maternici vo forme citlivých nervových zakončení, ktoré ako prvé vnímajú informácie o stave vyvíjajúceho sa plodu. Endometrium obsahuje chemo-, mechano- a termoreceptory a krvné cievy obsahujú baroreceptory. Nervové zakončenia voľného typu receptora sú obzvlášť početné v stenách maternicovej žily a v decidua v oblasti pripojenia placenty. Podráždenie maternicových receptorov spôsobuje zmeny intenzity dýchania a krvného tlaku v tele matky, čo zabezpečuje normálne podmienky pre vyvíjajúci sa plod.

Medzi regulačné mechanizmy tela matky patria časti centrálneho nervového systému ( temporálny lalok mozog, hypotalamus, mezencefalická retikulárna formácia), ako aj hypotalamo-endokrinný systém. Dôležitú regulačnú funkciu plnia hormóny: pohlavné hormóny, tyroxín, kortikosteroidy, inzulín atď.. V tehotenstve teda dochádza k zvýšeniu aktivity kôry nadobličiek matky a zvýšeniu produkcie kortikosteroidov, ktoré sa podieľajú na regulácia metabolizmu plodu. Placenta produkuje choriový gonadotropín, ktorý stimuluje tvorbu ACTH z hypofýzy, čím sa aktivuje činnosť kôry nadobličiek a zvyšuje sekrécia kortikosteroidov.

Regulačný neuroendokrinný aparát matky zabezpečuje pokračovanie tehotenstva, potrebnú úroveň fungovania srdca, ciev, krvotvorných orgánov, pečeň a optimálna úroveň metabolizmu, plynov v závislosti od potrieb plodu.

Receptorové mechanizmy tela plodu vnímajú signály o zmenách v tele matky alebo vlastnej homeostázy. Nachádzajú sa v stenách pupočníkových tepien a žíl, pri ústiach pečeňových žíl, v koži a črevách plodu. Podráždenie týchto receptorov vedie k zmene srdcovej frekvencie plodu, rýchlosti prúdenia krvi v jeho cievach, ovplyvňuje hladinu cukru v krvi atď.

Počas vývoja sa formujú regulačné neurohumorálne mechanizmy tela plodu. Prvé motorické reakcie u plodu sa objavujú po 2-3 mesiacoch vývoja, čo naznačuje dozrievanie nervových centier. Mechanizmy regulujúce homeostázu plynov sa tvoria na konci druhého trimestra embryogenézy. Začiatok fungovania centrálnej endokrinnej žľazy - hypofýzy - je zaznamenaný v 3. mesiaci vývoja. Syntéza kortikosteroidov v nadobličkách plodu začína v druhej polovici tehotenstva a zvyšuje sa s jeho rastom. Plod má zvýšenú syntézu inzulínu, ktorá je potrebná na zabezpečenie jeho rastu spojeného so sacharidovým a energetickým metabolizmom.

Podobné dokumenty

Dočasné orgány v zvieracích embryách a larvách, ktoré miznú počas ďalšieho vývoja. Vymenovanie dočasných orgánov. Úloha amniónu pri ochrane embrya. Dôsledky nízkej vody, charakteristika chorionových patológií. Funkcie alantois, osud žĺtkového vaku.

prezentácia, pridané 30.05.2016


Všeobecný popis ľudskej embryológie. Vzdelávanie vonku embryonálne membrány. Popis štádií a štádií vývoja embrya. Charakteristika správania dieťaťa pri toxických účinkoch, následky alkoholového syndrómu. Syndróm získanej imunitnej nedostatočnosti.

abstrakt, pridaný 13.12.2008


Embryologická periodizácia. Schéma štruktúry spermií. Ženské reprodukčné bunky. Etapy vývoja vajíčka a embrya. Placenta a jej funkcie. Vzťah medzi plodom a telom matky. Kritické obdobia ľudského rozvoja. Extraembryonálne orgány.

prezentácia, pridané 29.01.2014


Zváženie špecializovaného periférneho anatomického a fyziologického systému, ktorý poskytuje získavanie a analýzu informácií. Evolúcia zmyslových orgánov u bezstavovcov a stavovcov. Význam orgánov zraku, sluchu, rovnováhy, chuti, hmatu, čuchu.

prezentácia, pridané 20.11.2014


Všeobecný plán stavby stavovcov. Porovnanie jednotlivých orgánov u stavovcov patriacich do rôznych tried. Homologické a konvergentné orgány. Základy a atavizmy, prechodné formy. Podobnosť a divergencia charakteristík embryí.

abstrakt, pridaný 10.2.2009


všeobecné charakteristikyženské pohlavné orgány, stavba a funkcie maternice a jej príloh. Vlastnosti slizníc a svalov. Vzťah maternice k pobrušnici a jej väzivový aparát. Prietok krvi, lymfatický tok a inervácia orgánu. Štruktúra a funkcie vaječníkov.

abstrakt, pridaný 09.04.2011


Všeobecná charakteristika a vlastnosti epitelu. Komplexná klasifikácia epitelu vyšších stavovcov: bazálna membrána, krycí epitel koža. Špecializované bunky epidermis, ich vlastnosti a funkcie. Epitel slizníc.

prednáška, pridané 12.09.2010


Charakteristika a diverzita hybridogénnych stavovcov. Genetické mechanizmy hybridnej nekompatibility. Klonálne stavovce, sieťovitá speciácia. Štúdium genómu hybridného stavovca. Lokus-špecifická polymerázová reťazová reakcia.

práca, pridané 2.2.2018


Pojem proces trávenia a jeho hlavné funkcie. Embryogenéza orgánov zažívacie ústrojenstvo, stavba a funkčný význam jeho orgánov: ústna dutina, hltan, pažerák, žalúdok, tenké a hrubé črevo, pečeň, žlčníka, pankreas.

kurzová práca, pridané 06.05.2011


Tvorba ľudských dýchacích orgánov v embryonálnom štádiu. Vývoj bronchiálneho stromu v piatom týždni embryogenézy; komplikácia štruktúry alveolárneho stromu po narodení. Vývojové anomálie: laryngeálne defekty, tracheoezofageálne fistuly, bronchiektázie.

Počas ľudskej embryogenézy vznikajú tieto extraembryonálne orgány: amnion, žĺtkový vak, alantois, chorion a placenta. Na ich tvorbe sa podieľajú všetky tri zárodočné vrstvy, ako aj tkanivá materského tela (materská časť placenty).

Trophoblast. V dôsledku prvého delenia zygoty sa vytvárajú nerovnaké blastoméry. Najmä malé svetlé blastoméry sa aktívne množia a pomerne rýchlo vytvárajú vonkajší obal pre tmavé blastoméry, nazývaný blastocyst trofektoderm (V.D. Novikov, 1998).

To druhé je zdrojom rozvoja trofoblast, ku ktorému dochádza pri interakcii embrya so sliznicou maternice. Trofektoderm sa transformuje z jednej vrstvy buniek na trofoblast. Jeho vonkajšia časť sa premieňa na sympplast (symplastotropoblast) - v tejto časti miznú medzibunkové hranice a jadrá buniek končia vo všeobecnej symplastickej plazme.

Interiér trofoblastšetrí bunkovej štruktúry, a preto sa nazýva cytotrofoblast (alebo Langhansova vrstva). Cyto- a symplastotrofoblast sú štrukturálne a metabolicky prepojené a spolu s mezenchýmom tvoria choriové klky vytvárajúce pre ne vonkajší bunkovo-symplastický obal.
Trophoblast zabezpečuje implantáciu embrya a tvorbu najdôležitejšieho mimoembryonálneho (dočasného) orgánu - placenty.

Implantácia embrya aktivuje proliferačné a migračné procesy v embryoblaste. To vedie k vývoju ďalších extraembryonálnych orgánov - amniónu, žĺtkového vaku, alantoisu a chorionu (od 7. do 14. dňa embryogenézy).

Amnion.

Amnion(voda, amniotická membrána), je dutý orgán (vak) naplnený tekutinou (plodová voda), v ktorej sa embryo nachádza a vyvíja. Hlavnou funkciou amniónu je tvorba plodovej vody, ktorá poskytuje optimálne prostredie pre vývoj embrya a chráni ho pred vysychaním a mechanickým namáhaním. Amnion vzniká z materiálu epiblastu vytvorením dutiny v jeho hrúbke - amniotického vezikula.

Prebieha vývoj amniového epitelu(najprv jednovrstvová plochá) v 3. mesiaci embryogenézy sa premieňa na hranolovú. Epitel sa nachádza na bazálnej membráne, pod ktorou je hustejšia vrstva spojivového tkaniva. Ďalej je hubovitá vrstva voľného vláknitého spojivového tkaniva, priestorovo spojená so strómou hladkého a vilózneho chorionu.

Amniónové epitelové bunky majú sekrečnú (v placentárnej časti) a absorpčnú (v extraplacentárnej časti) aktivitu. Plodová voda sa neustále vymieňa a má komplex chemické zloženie, meniace sa počas vývoja plodu. Okrem vyššie uvedených funkcií je plodová voda dôležitá pre vývojové procesy - vývoj ústnej a nosnej dutiny, dýchacích orgánov, trávenia.

Množstvo vody počas tehotenstva sa zvyšuje a pri narodení dosahuje 0,5-1,5 litra, čo koreluje s dĺžkou a hmotnosťou plodu a gestačným vekom. Epidermálne a epiteliálne bunky možno detegovať v plodovej vode ústna dutina a vaginálny epitel plodu, epitel pupočníka a amniónu, sekrečné produkty mazových žliaz, vellus vlasy.

Žĺtkový vak

.

Žĺtkový vak u ľudí (pupočná, alebo pupočná vezikula) - rudimentárny útvar, ktorý stratil svoju funkciu nádoby na živiny. Do 7. – 8. týždňa embryogenézy je jeho hlavnou funkciou krvotvorba. Okrem toho sa v stene žĺtkového vaku objavujú primárne zárodočné bunky - gonoblasty, ktoré doň migrujú z oblasti primitívneho pruhu.

Zdroje vývoja Tkanivá žĺtkového vaku sú extraembryonálny endoderm a extraembryonálny mezenchým. Stena žĺtkového vaku je vystlaná vitelinovým epitelom, špeciálnym podtypom epitelu črevného typu. Epitel pozostáva z jednej vrstvy kubických alebo plochých buniek endodermálneho pôvodu so svetlou cytoplazmou a okrúhlymi, intenzívne zafarbenými jadrami. Po vytvorení kmeňového záhybu je žĺtkový vak spojený s dutinou stredného čreva cez stopku žĺtka. Neskôr sa žĺtkový vak nachádza v pupočnej šnúre vo forme úzkej trubice.

Vývoj ľudského embrya je zložitý proces. A dôležitú úlohu pri správnom formovaní všetkých orgánov a životaschopnosti budúceho človeka majú extraembryonálne orgány, ktoré sa tiež nazývajú provizórne. Aké sú tieto orgány? Kedy vznikajú a akú úlohu zohrávajú? Aký je vývoj ľudských extraembryonálnych orgánov?

Špecifiká predmetu

V druhom alebo treťom týždni existencie ľudského embrya sa začína tvorba extraembryonálnych orgánov, inými slovami, membrán embrya.

Embryo má päť žĺtkových vakov, amnion, chorion, alantois a placentu. Všetko sú to dočasné útvary, ktoré nebude mať ani narodené dieťa, ani dospelý. Okrem toho extraembryonálne orgány nie sú súčasťou tela samotného embrya. Ale ich funkcie sú rôznorodé. Najdôležitejším z nich je, že extraembryonálne ľudské orgány zohrávajú významnú úlohu pri poskytovaní výživy a regulácii procesov interakcie medzi embryom a matkou.

Evolučný exkurz

Extraembryonálne orgány sa objavili na stupni evolúcie ako adaptácia stavovcov na život na súši. Najviac starodávna škrupina- v rybách sa objavil žĺtkový vak. Spočiatku bolo jeho hlavnou funkciou skladovanie a skladovanie živín pre vývoj embrya (žĺtka). Neskôr sa úloha dočasných orgánov rozšírila.

Ďalej sa u vtákov a cicavcov vytvára ďalšia membrána - amnion. Extraembryonálne orgány chorion a placenta sú výsadou cicavcov. Poskytujú spojenie medzi telom matky a embryom, prostredníctvom ktorého je embryo zásobované živinami.

Dočasné ľudské orgány

Medzi extraembryonálne orgány patria:

• Žĺtkový vak.
• Amnion.
• Chorion.
• Allantois.
• Placenta.

Vo všeobecnosti sa funkcie extraembryonálnych orgánov redukujú na vytváranie vodného prostredia okolo embrya - najpriaznivejšieho pre jeho vývoj. Ale plnia aj ochranné, dýchacie a trofické funkcie.

Najstaršia membrána

Žĺtkový vak sa u ľudí objavuje po 2 týždňoch a je to zakrpatený orgán. Tvorí sa z extraembryonálneho epitelu (endodermu a mezodermu) – v skutočnosti je súčasťou primárneho čreva embrya, ktoré sa prenáša mimo tela. Práve vďaka tejto membráne je možný transport živín a kyslíka z dutiny maternice. Jeho existencia trvá asi týždeň, keďže od 3. týždňa embryo preniká do stien maternice a prechádza na hematotrofnú výživu. Ale počas svojej existencie práve táto fetálna membrána dáva vznikať embryonálnym procesom hematopoézy (krvné ostrovy) a primárnym zárodočným bunkám (gonoblasty), ktoré neskôr migrujú do tela embrya. Neskôr bude táto membrána stlačená neskôr vytvorenými membránami, pričom sa zmení na stopku žĺtka, ktorá úplne zmizne do 3. mesiaca embryonálneho vývoja.

Vodná membrána - amnion

Vodná membrána sa objavuje v počiatočných štádiách gastrulácie a je to vak naplnený tekutinou. Tvorí ho spojivové tkanivo - jeho zvyšky sa nazývajú „tričko“ novorodenca. Táto škrupina je naplnená tekutinou, a preto jej funkciou je chrániť embryo pred otrasmi a zabrániť zlepeniu rastúcich častí jeho tela. Plodová voda je 99% vody a 1% organických a anorganických látok.

Allantois

Táto membrána vzniká do 16. dňa embryonálneho vývoja z klobásovitého výrastku zadnej steny žĺtkového mechúra. V mnohých ohľadoch je to tiež ostatkový orgán, ktorý vykonáva funkcie výživy a dýchania embrya. Počas 3-5 týždňov vývoja sa v alantoise vytvoria krvné cievy pupočnej šnúry. V 8. týždni degeneruje a mení sa na šnúru spájajúcu močový mechúr a pupočný krúžok. Potom sa alantois spája so seróznymi vrstvami a vytvára chorion - cievovku s mnohými klkami.

Chorion

Chorion je membrána s množstvom klkov preniknutých krvnými cievami. Tvorí sa v troch etapách:

• Previlózna - membrána ničí endometriálnu sliznicu maternice s tvorbou lakún naplnených materskou krvou.
• Tvorba klkov primárneho, sekundárneho a terciárneho rádu. Terciárne klky s krvnými cievami označujú obdobie placentácie.
• Štádium kotyledónov - štrukturálnych jednotiek placenty, ktorými sú kmeňové klky s vetvami. Do 140. dňa gravidity sa tvorí asi 12 veľkých, do 50 malých a 150 rudimentárnych kotyledónov.

Aktivita chorionu zostáva až do konca tehotenstva. V tejto fetálnej membráne dochádza k syntéze gonadotropínu, prolaktínu, prostaglandínu a ďalších hormónov.

Miesto pre deti

Dôležitým dočasným orgánom pre vývoj plodu je placenta (z latinského placenta - „koláč“) - miesto, kde sa krvné cievy chorionu a endometria maternice prepletajú (ale nespájajú). V miestach týchto plexusov dochádza k výmene plynov a prenikaniu živín z tela matky do plodu. Umiestnenie placenty najčastejšie neovplyvňuje priebeh tehotenstva a vývoj plodu. Jeho tvorba končí koncom prvého trimestra a v čase narodenia má priemer do 20 centimetrov a hrúbku do 4 centimetrov.

Je ťažké preceňovať význam placenty - zabezpečuje výmenu plynov a výživu, vykonáva hormonálnu reguláciu priebehu tehotenstva, plní ochrannú funkciu tým, že umožňuje protilátkam prechádzať krvou matky, tvorí imunitný systém plodu.

Placenta má dve časti:

• plod (strana embrya),
• maternica (zo strany maternice).

Týmto spôsobom sa vytvára stabilný systém interakcie matka-plod.

Zviazané tou istou placentou

Telo matky a dieťaťa tvorí spolu s placentou systém matka-plod, regulovaný neurohumorálnymi mechanizmami: receptorovým, regulačným a výkonným.

Maternica obsahuje receptory, ktoré ako prvé dostávajú informácie o vývoji plodu. Sú zastúpené všetkými typmi: chemo-, mechano-, termo- a baroreceptormi. Keď je matka podráždená, mení sa jej intenzita dýchania, krvný tlak a ďalšie ukazovatele.

Regulačné funkcie zabezpečuje centrálny nervový systém – hypotalamus, retikulárna formácia, hypotalamo-endokrinný systém. Tieto mechanizmy zabezpečujú bezpečnosť tehotenstva a funkčné fungovanie všetkých orgánov a systémov v závislosti od potrieb plodu.

Receptory dočasných orgánov plodu reagujú na zmeny stavu matky a počas vývoja dozrievajú regulačné mechanizmy. Vývoj nervových centier plodu dokazujú motorické reakcie, ktoré sa objavujú po 2-3 mesiacoch.

Najslabší článok

V opísanom systéme sa takýmto článkom stáva placenta. Sú to patológie jeho vývoja, ktoré najčastejšie vedú k ukončeniu tehotenstva. S vývojom placenty môžu byť nasledujúce problémy:

Patológie vývoja membrán

Na zabezpečení normálneho priebehu tehotenstva sa podieľa okrem placenty aj amnion a chorion. Patológie chorionu v prvom trimestri sú obzvlášť nebezpečné (tvorba hematómov - 50% patológií, heterogénna štruktúra - 28% a hypoplázia - 22%), zvyšujú pravdepodobnosť spontánneho potratu z 30 na 90% v závislosti od patológie .

Konečne

Organizmy matky a plodu počas tehotenstva sú systémom dynamického spojenia. A porušenia v ktoromkoľvek z jeho odkazov vedú k nenapraviteľným následkom. Poruchy vo fungovaní tela matky jasne korelujú s podobnými poruchami vo fungovaní fetálnych systémov. Napríklad zvýšená produkcia inzulínu u tehotnej ženy s cukrovkou vedie k rôzne patológie tvorba pankreasu u plodu. Preto je veľmi dôležité, aby všetky tehotné ženy sledovali svoj zdravotný stav a nezanedbávali preventívne prehliadky, pretože každá odchýlka od normy môže signalizovať nepriaznivý vývoj plodu.

Charakteristický je vznik dočasných (dočasných) orgánov ako chorion, žĺtkový vak, alantois a amnion. Posledná z nich hrá jednu z najdôležitejších úloh, keďže produkuje plodovú vodu, ktorá poskytuje prostredie pre vývoj organizmu. Čítajte ďalej a dozviete sa, čo je amnion, ako sa tvorí, aká je jeho štruktúra a účel.

Čo je to amniotická membrána?

Plodová membrána alebo amnion je dočasný orgán, ktorý poskytuje pohodlné vodné prostredie pre vývoj embrya. Je to súvislá membrána, ktorá sa podieľa na tvorbe plodovej vody, počnúc siedmym týždňom embryogenézy.

Amnion vzniká v úzkom vzťahu s chorionom alebo, ako sa často nazýva, serózou. Ich anlage sa objavuje v určitej vzdialenosti od hlavového konca embrya vo forme priečneho záhybu, ktorý sa neskôr, ako rastie, ohýba a zatvára ho ako kapucňu. Ďalej, amniotické záhyby, alebo skôr ich bočné časti, rastú na oboch stranách embrya v smere spredu dozadu, čím ďalej tým bližšie. Nakoniec sa navzájom spájajú a rastú spolu. Embryo je uzavreté vo vodnej membráne (amniotická dutina).

Nenapĺňa sa však tekutinou hneď, ale postupne. Dutina spočiatku vyzerá ako úzka medzera medzi vnútorným povrchom amniotického záhybu a embrya. Ďalej sa naplní plodovou vodou (odpadový produkt buniek) a natiahne sa. Embryo je spojené s extraembryonálnymi časťami tela iba cez pupočnú šnúru. Vyššie uvedená fotografia ukazuje ľudské embryo vo vývoji 7 týždňov.

Amnioty a anamnie

Amnion vznikol v procese evolúcie v súvislosti s prechodom stavovcov na súš z vody. Spočiatku bolo jeho hlavným účelom chrániť embryá pred vysychaním počas vývoja v nevodnom prostredí. V tomto ohľade sú všetky stavovce, ktoré znášajú vajcia (plazy a vtáky), ako aj cicavce, amnioty alebo inými slovami zvieratá, ktorých embryá majú vaječné membrány.

Triedy, ktoré im predchádzali (obojživelníky, cyklostómy, hlavonožce) kladú vajíčka do vodného prostredia a nevyžadujú žiadnu ďalšiu škrupinu. Preto sa táto skupina zvierat nazýva anamnia. Ich existencia je spojená s vodným prostredím, v ktorom trávia väčšinu svojho života, prípadne jeho počiatočnými štádiami (vajíčko, larva).

Vývoj amniónu a štrukturálnych znakov

K tvorbe amniónu dochádza z extraembryonálneho ektodermu a mezenchýmu. V ľudskom embryu sa objavuje v druhom štádiu gastrulácie vo forme malého vezikula v epiblaste. Na konci siedmeho týždňa dochádza ku kontaktu spojivového tkaniva amniónu a chorionu. Epitel amniotického vaku prechádza na amniotickú stopku, ktorá sa neskôr zmení na pupočnú šnúru a pripojí sa k epitelovému krytu kože embrya v oblasti pupočného prstenca. Plodová membrána tvorí stenu akejsi nádržky naplnenej tekutinou, v ktorej sa nachádza embryo.

V ranom epiteli amniónu je to jednovrstvový plochý rad veľkých polygonálnych buniek tesne vedľa seba. Mnohé z nich sa delia mitózou. V treťom mesiaci embryogenézy sa epitel stáva prizmatickým a na jeho povrchu sa objavujú klky. V apikálnej časti buniek sa nachádzajú vakuoly rôznej veľkosti, ich obsah sa uvoľňuje do amniovej dutiny. Epitel amniónu v oblasti placentárneho disku je prizmatický a jednovrstvový, len miestami viacradový. Plní hlavne sekrečnú funkciu. Epitel mimo placentárneho amniónu vykonáva hlavne resorpciu plodovej vody.

Spojivová stróma amniotickej membrány má bazálnu membránu, vrstvu vláknitého, hustého spojivového tkaniva a vrstvu voľného, ​​hubovitého spojivového tkaniva, ktoré spája amnion s chorionom.

Amnion u plazov

Ako už bolo spomenuté vyššie, amnioty sú chordátové živočíchy, v ktorých v procese individuálny rozvoj vytvárajú sa špeciálne embryonálne membrány (alantois a amnion). U cicavcov, vtákov a plazov má embryogenéza spoločné črty. Na najnižšom stupni vývoja sú však plazy.

Provizórne (dočasné) orgány, medzi ktoré patrí amnion, sa objavujú v embryách plazov rovnakým spôsobom ako u kostnatých a chrupavčitých rýb. Veľké množstvo žĺtka vedie k vytvoreniu žĺtkového vaku. Prvými živočíchmi, ktorých embryá si počas evolúcie vytvorili vodnú škrupinu, boli plazy. Ich vajíčka nemajú bielkoviny a vyvíjajúce sa embryo tesne susedí s podškrupinovými membránami. Postupne sa ponorí do riedeného žĺtka, ohýba vrstvu extraembryonálneho ektodermu a okolo tela vytvára amniotické záhyby. Proces ich uzatvárania je postupný. Nakoniec sa vytvorí amniotická dutina. Záhyby sa nezatvárajú iba na zadnom konci embrya. Zostáva úzky kanál spájajúci amniotickú a seróznu dutinu.

Tvorba amniónu u vtákov

Proces tvorby provizórnych orgánov u vtákov a plazov má veľa spoločného. Žĺtkový vak u vtákov sa vytvára rovnakým spôsobom. Tvorba seróznych a amniových membrán prebieha odlišne. Vtáčie vajcia majú pod škrupinou hrubú vrstvu bielkovín. Embryo sa do žĺtka neponorí, vystúpi nad neho a na oboch stranách sa vytvoria priehlbiny nazývané kmeňové záhyby. Rastúce a prehlbujúce sa, zdvíhajú embryo a podporujú skladanie črevného endodermu do trubice. Potom záhyby kmeňa pokračujú do amniových záhybov, ktoré sa spájajú nad embryom a vytvárajú amniovú dutinu.

Rozdiel medzi plazmi a plazmi neovplyvnil mechanizmus vývoja alantois. U zástupcov týchto dvoch skupín amniotov sa vyskytuje podobne. Alantois vtákov a plazov vykonáva rovnaké funkcie.

Význam Amnion

Chorion, allantois a amnion sú embryonálne membrány charakteristické pre všetky vyššie stavovce a niektoré bezstavovce. Z evolučného hľadiska možno tieto orgány považovať za vyvinuté počas dlhého obdobia embryonálnej adaptácie. Tie ho spolu so žĺtkovým vakom chránia pred rôznymi faktormi vonkajšie prostredie. Tieto embryonálne adaptácie vznikli a boli vylepšené prirodzený výber, teda vplyvom meniacich sa podmienok biotického a abiotického prostredia.

Obrazne povedané, amnion je akvárium, v ktorom embryá stavovcov a niektorých bezstavovcov opakujú vodný životný štýl svojich vzdialených predkov. Prítomnosť škrupiny zaručuje vývoj plodu v prostredí s najoptimálnejším zložením bielkovín, elektrolytov a sacharidov.

Plodová voda obsahuje protilátky, ktoré chránia embryo pred patogénnymi faktormi. Okrem toho vodné prostredie plní tlmiacu funkciu pri rôznych otrasoch, otrasoch a ako preventívnu funkciu pri mechanickom poškodení plodu.

• • • • Pri embryogenéze stavovcov vznikajú provizórne, čiže dočasné orgány na zabezpečenie životných funkcií embrya, ako je dýchanie, výživa, vylučovanie, pohyb a iné. Nedostatočne vyvinuté orgány vyvíjajúceho sa jedinca ešte nie sú schopné fungovať podľa predstáv, hoci nutne zohrávajú určitú úlohu v systéme vyvíjajúceho sa celého organizmu (plnia napríklad funkcie embryonálnych induktorov). Keď embryo dosiahne požadovaný stupeň zrelosti, keď je väčšina orgánov schopná vykonávať životne dôležité funkcie, dočasné orgány sa resorbujú alebo zlikvidujú.
      • Čas na vytvorenie provizórnych orgánov závisí od toho, aké zásoby živín sa nahromadili vo vajíčku a za akých podmienok sa embryo vyvíja. Napríklad u bezchvostých obojživelníkov v dôsledku dostatočného množstva žĺtka vo vajci a skutočnosti, že vývoj prebieha vo vode, embryo uskutočňuje výmenu plynov a uvoľňuje produkty disimilácie priamo cez škrupinu vajíčka a dosahuje larválne štádium - pulec . V tomto štádiu sa vytvárajú dočasné orgány dýchania (žiabre), trávenia a pohybu, prispôsobené vodnému životnému štýlu. Uvedené larválne orgány umožňujú pulcovi pokračovať vo vývoji (o provizórnych alebo dočasných orgánoch a štruktúrach u lariev, ktoré vedú voľný životný štýl, s nepriamym vývojom, najmä obojživelníkov - pozri tiež 7.1).
      • Plazy a vtáky majú vo vajci viac zásob žĺtka, ale vývoj nenastáva vo vode, ale na súši. V tomto ohľade je veľmi skoro potrebné zabezpečiť dýchanie a vylučovanie, ako aj ochranu pred vysychaním. Už v ranej embryogenéze, takmer paralelne s neuruláciou, začína tvorba provizórnych orgánov, ako je amnion, chorion a žĺtkový vak. O niečo neskôr sa vytvorí alantois. U placentárnych cicavcov sa tieto isté dočasné orgány vytvárajú ešte skôr, pretože vo vajci je veľmi málo žĺtka. Vývoj takýchto zvierat sa vyskytuje in utero, tvorba provizórnych orgánov v nich sa časovo zhoduje s obdobím gastrulácie.
      • Prítomnosť alebo neprítomnosť amniónu a iných provizórnych orgánov je základom rozdelenia stavovcov do dvoch skupín: Anamnia a Amniota (tabuľka 7-1). Evolučne starodávnejšie stavovce, ktoré sa vyvíjajú výlučne vo vodnom prostredí a sú zastúpené triedami, ako sú cyklostómy, ryby a obojživelníky, nevyžadujú ďalšie vodné schránky a tvoria skupinu anamnia. Do skupiny amniotov patria prapozemské stavovce, t.j. tí, ktorí majú embryonálny vývoj sa vyskytuje v pozemských podmienkach. Ide o tri triedy: plazy, vtáky a cicavce. Patria k vyšším stavovcom, keďže majú vysoko výkonné orgánové systémy, ktoré zabezpečujú ich existenciu v tých najťažších podmienkach, akými sú podmienky na zemi. Do týchto tried patrí veľké množstvo druhov, ktoré boli už druhýkrát prenesené do vodného prostredia. Vyššie stavovce si teda dokázali osvojiť všetky biotopy. To by nebolo možné, a to aj bez vnútornej inseminácie a vytvorenia špeciálnych provizórnych embryonálnych orgánov, nazývaných aj embryonálne membrány. Embryonálne membrány amniotov zahŕňajú amnion, chorion (serosa) a alantois. Výskyt provizórnych embryonálnych orgánov zohral pozitívnu úlohu v evolúcii živočíšneho sveta a v podstate spolu s množstvom ďalších aromorfóz zaisťoval prístup na súš. Na túto okolnosť upozornil v poslednej štvrtine predminulého (XIX.) storočia E. Haeckel, ktorý zaviedol do biologického používania pojem „koenogenéza“ (zmeny, ktoré zabezpečujú adaptívny a progresívny vývoj živých foriem zvýšením prežitia a optimalizáciou proces individuálneho vývoja v embryogenéze - vo vnútromaternicovom vývoji) .
      • Štruktúra a funkcie provizórnych orgánov rôznych amniotov majú veľa spoločného. Charakterizujúc v najvšeobecnejšej forme dočasné orgány embryí vyšších stavovcov, treba poznamenať, že všetky sa vyvíjajú z bunkového materiálu už vytvorených zárodočných vrstiev. Vo vývoji embryonálnych membrán placentárnych cicavcov existujú určité znaky, o ktorých sa bude diskutovať nižšie.
      • Amnion (amniotická membrána) je vak obsahujúci embryo a naplnený plodovou vodou. Tvorí ho extraembryonálny ektoderm a somatopleura. Ektodermálna časť amniotickej membrány je špecializovaná na sekréciu a absorpciu plodovej vody, ktorá obmýva embryo. Amnion hrá primárnu úlohu pri ochrane embrya pred vysychaním a mechanickým poškodením, vytvára preň najpriaznivejšie vodné prostredie. Mezodermálna časť amniónu (somatopleura) dáva vznik hladkosti svalové vlákna. Sťahy týchto svalov spôsobujú pulzovanie amniónu a pomalé oscilačné pohyby embrya zjavne pomáhajú zabezpečiť, aby sa jeho rastúce časti navzájom nerušili.
      • Chorion (serosa) je vonkajšia embryonálna membrána priliehajúca k škrupine alebo materským tkanivám (chorion, fetálna časť placenty), vychádzajúca podobne ako amnion z ektodermy a somatopleury. Táto škrupina slúži na výmenu medzi embryom a prostredím. U vajcorodých druhov je hlavnou funkciou serózy podieľať sa na dýchaní (výmena plynov); u cicavcov chorion vykonáva oveľa rozsiahlejšie funkcie, pričom sa okrem dýchania podieľa na výžive, vylučovaní, filtrácii, ako aj na syntéze určitých látok, napríklad hormónov.
      • Žĺtkový vak je vytvorený z extraembryonálneho endodermu a viscerálneho mezodermu. Je priamo spojená s črevnou trubicou embrya. U druhov, ktorých vajcia obsahujú veľa žĺtka, sa podieľa na výžive. U vtákov sa napríklad vytvára cievna sieť v mezodermálnej časti žĺtkového vaku. Žĺtok neprechádza cez vitelinálny kanálik, ktorý spája vak s črevom. Najprv sa pôsobením premení na rozpustnú formu tráviace enzýmy, produkovaný endodermálnymi bunkami steny vaku. Potom vstúpi do ciev a šíri sa spolu s krvou po celom tele embrya.
      • Cicavce nemajú zásoby žĺtka a zachovanie žĺtkového vaku môže byť spojené s niektorými dôležitými sekundárnymi funkciami. Endoderm žĺtkového vaku slúži ako miesto tvorby primárnych zárodočných buniek (alebo ich akumulácie pred prechodom do gonád), mezoderm produkuje vytvorené prvky krvi embrya. Okrem toho je žĺtkový vak cicavcov naplnený tekutinou charakterizovanou vysokou koncentráciou aminokyselín a glukózy, čo naznačuje možnosť zapojenia žĺtkového vaku do metabolizmu bielkovín. Osud žĺtkového vaku je u rôznych stavovcov odlišný. Dočasné orgány anamnie a amniotov; funkcie, ktoré vykonávajú. U vtákov sú na konci inkubačnej doby zvyšky žĺtkového vaku už vo vnútri embrya, potom rýchlo zmizne a do konca 6 dní po vyliahnutí sa kuriatko úplne absorbuje. U cicavcov je žĺtkový vak vyvinutý rôznymi spôsobmi. U predátorov je pomerne veľký, s vysoko vyvinutou sieťou krvných ciev, no u primátov sa rýchlo zmenšuje a mizne ešte pred narodením.
      • Alantois sa vyvíja o niečo neskôr ako ostatné dočasné orgány. Je to vakovitý výrastok ventrálnej steny zadného čreva. Následne je tvorený endodermou zvnútra a viscerálnym mezodermom splanchnotómu zvonku. U plazov a vtákov alantois rýchlo rastie do chorionu a vykonáva niekoľko funkcií. V prvom rade je to nádoba na močovinu a kyselina močová, ktoré predstavujú konečné produkty výmena organických látok obsahujúcich dusík. Cievna sieť je dobre vyvinutá v stene alantoisu, vďaka čomu sa podieľa na výmene plynov spolu s chorionom.
      • U mnohých cicavcov je alantois dobre vyvinutý a spolu s chorionom tvorí chorioallantoickú placentu. Termín placenta znamená tesné prekrytie alebo fúziu embryonálnych membrán s tkanivami rodičovského tela. U primátov a niektorých iných cicavcov je endodermálna časť alantois rudimentárna a mezodermálne bunky tvoria hustú šnúru siahajúcu od kloakálnej oblasti po chorion. Cievy rastú pozdĺž mezodermu alantois smerom k chorionu, cez ktorý placenta vykonáva vylučovacie, dýchacie a nutričné ​​funkcie.
      • Je dostupnejšie a ľahšie študovať tvorbu a štruktúru embryonálnych membrán (dočasných embryonálnych orgánov) na príklade kuracieho embrya. V štádiu neuruly prechádzajú tri zárodočné vrstvy priamo z embrya do extraembryonálnej časti bez toho, aby boli od nej nejakým spôsobom ohraničené. Keď sa embryo formuje, vytvorí sa okolo neho niekoľko záhybov, ktoré embryo podrežú, oddelia od žĺtka a vytvoria jasné hranice medzi embryom a extraembryonálnymi oblasťami. Nazývajú sa kmeňové záhyby (obr. 7-12).
      • Najprv sa vytvorí záhyb hlavy. Zospodu odreže hlavovú časť. Zadné konce tohto záhybu prechádzajú do bočných kmeňových záhybov, ktoré ohraničujú telo embrya zo strán. Kaudálny záhyb ohraničuje zadný koniec embrya. Noha spájajúca stredné črevo a žĺtkový vak sa postupne zužuje, predná a zadné úsekyčrevá. Zároveň sa z ektodermy a k nej priľahlej somatopleury najskôr vytvorí záhyb hlavy (obr. 7-13), ktorý ako kapucňa prerastá zhora nad embryo. Konce záhybu hlavy tvoria po stranách amniové ryhy. Rastú na vrchu embrya smerom k sebe a rastú spolu, pričom bezprostredne tvoria steny amniónu, susediace s embryom, a chorion, ktorý sa nachádza vonku.

Dočasné orgány anamnie a amniotov; funkcie, ktoré vykonávajú.

Provizórne orgány (z nemčiny provisorisch - predbežné, dočasné), dočasné orgány embryí a lariev mnohobunkových zvierat, miznúce v procese ich ďalšieho vývoja; zabezpečujú najdôležitejšie funkcie tela pred tvorbou a fungovaním orgánov charakteristických pre dospelé zvieratá.

Anamnia má len žĺtkový vak.

V amniotách: žĺtkový vak, amnion, alantois, chorion, placenta

Čas na vytvorenie provizórnych orgánov závisí od toho, aké zásoby živín sa nahromadili vo vajíčku a za akých podmienok sa embryo vyvíja.

Napríklad u bezchvostých obojživelníkov v dôsledku dostatočného množstva žĺtka vo vajci a skutočnosti, že vývoj prebieha vo vode, embryo uskutočňuje výmenu plynov a uvoľňuje produkty disimilácie priamo cez škrupinu vajíčka a dosahuje štádium pulca. V tomto štádiu sa vytvárajú dočasné orgány dýchania (žiabre), trávenia a pohybu, prispôsobené vodnému životnému štýlu. Uvedené larválne orgány umožňujú pulcovi pokračovať vo vývoji.

Po dosiahnutí stavu morfofunkčnej zrelosti orgánov dospelého typu dočasné orgány počas procesu metamorfózy zanikajú.

Plazy a vtáky majú vo vajci viac zásob žĺtka, ale vývoj nenastáva vo vode, ale na súši. V tejto súvislosti veľmi skoro vzniká potreba zabezpečiť dýchanie a vylučovanie, ako aj ochranu pred vysychaním.

Už v ranej embryogenéze, takmer paralelne s neuruláciou, začína tvorba provizórnych orgánov, ako je amnion, chorion a žĺtkový vak.

O niečo neskôr sa vytvorí alantois. U placentárnych cicavcov sa tieto isté dočasné orgány vytvárajú ešte skôr, pretože vo vajci je veľmi málo žĺtka. Vývoj takýchto zvierat sa vyskytuje in utero, tvorba provizórnych orgánov v nich sa časovo zhoduje s obdobím gastrulácie.

Prítomnosť alebo neprítomnosť amniónu a iných dočasných orgánov je základom rozdelenia stavovcov do dvoch skupín: Amniota a Anamnia.

Evolučne starodávnejšie stavovce, ktoré sa vyvíjajú výlučne vo vodnom prostredí a reprezentované triedami, ako sú cyklostómy, ryby a obojživelníky, nevyžadujú ďalšie vodné a iné embryonálne membrány a tvoria skupinu anamnie. Do skupiny amniotov patria prapozemské stavovce, t.j. tie, ktorých embryonálny vývoj prebieha v pozemských podmienkach.

Ide o tri triedy: plazy, vtáky a cicavce. Sú to vyššie stavovce, keďže majú koordinované a vysoko výkonné orgánové systémy, ktoré im zabezpečujú existenciu v tých najťažších podmienkach, akými sú podmienky na zemi.

Dočasné orgány

Do týchto tried patrí veľké množstvo druhov, ktoré boli už druhýkrát prenesené do vodného prostredia. Vyššie stavovce si teda dokázali osvojiť všetky biotopy. Takáto dokonalosť by bola nemožná, a to aj bez vnútornej inseminácie a špeciálnych provizórnych embryonálnych orgánov.

Štruktúra a funkcie provizórnych orgánov rôznych amniotov majú veľa spoločného.

Charakterizujúc v najvšeobecnejšej forme dočasné orgány embryí vyšších stavovcov, nazývané aj embryonálne membrány, treba poznamenať, že všetky sa vyvíjajú z bunkového materiálu už vytvorených zárodočných vrstiev. Vo vývoji embryonálnych membrán placentárnych cicavcov existujú určité znaky, o ktorých sa bude diskutovať nižšie.

Amnion je ektodermálny vak obsahujúci embryo a naplnený plodovou vodou.

Plodová membrána je špecializovaná na sekréciu a absorpciu plodovej vody, ktorá obklopuje embryo. Amnion zohráva primárnu úlohu pri ochrane embrya pred vysychaním a mechanickým poškodením a vytvára preň najpriaznivejšie a najprirodzenejšie vodné prostredie. Amnion má tiež mezodermálnu vrstvu extraembryonálnej somatopleury, ktorá dáva vznik hladkým svalovým vláknam.

Sťahy týchto svalov spôsobujú pulzovanie amniónu a pomalé oscilačné pohyby embrya zjavne pomáhajú zabezpečiť, aby sa jeho rastúce časti navzájom nerušili.

Chorion (serosa) je vonkajšia embryonálna membrána priliehajúca k škrupine alebo materským tkanivám, vychádzajúca, podobne ako amnion, z ektodermy a somatopleury.

Chorion slúži na výmenu medzi embryom a prostredím. U vajcorodých druhov je jeho hlavnou funkciou výmena dýchacích plynov; u cicavcov plní oveľa rozsiahlejšie funkcie, podieľa sa okrem dýchania na výžive, vylučovaní, filtrácii a syntéze látok, ako sú hormóny.

Žĺtkový vak je endodermálneho pôvodu, pokrytý viscerálnym mezodermom a priamo spojený s črevnou trubicou embrya.

U embryí s veľkým množstvom žĺtka sa podieľa na výžive. U vtákov sa napríklad vytvára cievna sieť v splanchnopleure žĺtkového vaku. Žĺtok neprechádza cez vitelinálny kanálik, ktorý spája vak s črevom. Najprv sa premení na rozpustnú formu pôsobením tráviacich enzýmov produkovaných endodermálnymi bunkami steny vačku. Potom vstúpi do ciev a šíri sa spolu s krvou po celom tele embrya.

Cicavce nemajú zásoby žĺtka a zachovanie žĺtkového vaku môže byť spojené s dôležitými sekundárnymi funkciami.

Endoderm žĺtkového vaku slúži ako miesto tvorby primárnych zárodočných buniek, mezoderm poskytuje vytvorené prvky krvi embrya. Okrem toho je žĺtkový vak cicavcov naplnený tekutinou, ktorá sa vyznačuje vysokou koncentráciou aminokyselín a glukózy, čo naznačuje možnosť premeny bielkovín v žĺtkovom vaku.

Osud žĺtkového vaku je u rôznych zvierat trochu odlišný.

U vtákov sú na konci inkubačnej doby zvyšky žĺtkového vaku už vo vnútri embrya, potom rýchlo miznú a úplne sa absorbujú do konca 6 dní po vyliahnutí. U cicavcov je žĺtkový vak vyvinutý rôznymi spôsobmi. U predátorov je pomerne veľký, s vysoko vyvinutou sieťou krvných ciev, no u primátov sa rýchlo zmenšuje a pred narodením mizne bez stopy.

Alantois sa vyvíja o niečo neskôr ako iné extraembryonálne orgány.

Je to vakovitý výrastok ventrálnej steny zadného čreva. Následne je tvorený endodermou zvnútra a splanchnopleurou zvonku. U plazov a vtákov alantois rýchlo rastie do chorionu a vykonáva niekoľko funkcií. V prvom rade je to nádoba na močovinu a kyselinu močovú, ktoré sú konečnými produktmi metabolizmu organických látok s obsahom dusíka. Alantois má dobre vyvinutú cievnu sieť, vďaka čomu sa spolu s chorionom podieľa na výmene plynov.

Pri vyliahnutí sa vonkajšia časť alantoisu zahodí a vnútorná časť sa ponechá vo forme mechúra.

U mnohých cicavcov je alantois tiež dobre vyvinutý a spolu s chorionom tvorí chorioalantoickú placentu. Termín placenta znamená tesné prekrytie alebo fúziu embryonálnych membrán s tkanivami rodičovského tela. U primátov a niektorých iných cicavcov je endodermálna časť alantois rudimentárna a mezodermálne bunky tvoria hustú šnúru siahajúcu od kloakálnej oblasti po chorion.

Cievy rastú pozdĺž mezodermu alantois smerom k chorionu, cez ktorý placenta vykonáva vylučovacie, dýchacie a nutričné ​​funkcie.

18. Dočasné orgány placentárnych cicavcov a ľudí v rôznych štádiách embryogenézy. Placenta, tvorba, funkcie. Typy placent u cicavcov.

Funkcie

Placenta tvorí hematoplacentárnu bariéru, ktorá je morfologicky reprezentovaná vrstvou cievnych endotelových buniek plodu, ich bazálnou membránou, vrstvou voľného perikapilárneho väziva, bazálnou membránou trofoblastu, vrstvami cytotrofoblastu a syncytiotrofoblastu.

Cievy plodu, rozvetvené v placente na najmenšie kapiláry, tvoria (spolu s podpornými tkanivami) choriové klky, ktoré sú ponorené do lakún naplnených materskou krvou. Určuje nasledujúce funkcie placenty.

1) Výmena plynu

Kyslík z krvi matky preniká do krvi plodu podľa jednoduchých zákonov difúzie a oxid uhličitý sa transportuje opačným smerom.

2) Trofické a vylučovacie

Cez placentu dostáva plod vodu, elektrolyty, živiny a minerály a vitamíny; placenta sa tiež podieľa na odstraňovaní metabolitov (močovina, kreatín, kreatinín) prostredníctvom aktívneho a pasívneho transportu;

3,) Hormonálne

Placenta zohráva úlohu endokrinnej žľazy: produkuje ľudský choriový gonadotropín, ktorý udržuje funkčnú aktivitu placenty a stimuluje produkciu veľkého množstva progesterónu žlté telo; placentárny laktogén, ktorý hrá dôležitú úlohu pri dozrievaní a vývoji mliečnych žliaz počas tehotenstva a pri ich príprave na laktáciu; prolaktín, zodpovedný za laktáciu; progesterón, ktorý stimuluje rast endometria a zabraňuje uvoľňovaniu nových vajíčok; estrogény, ktoré spôsobujú hypertrofiu endometria.

Okrem toho je placenta schopná vylučovať testosterón, serotonín, relaxín a ďalšie hormóny.

4) Ochranné

Placenta má imunitné vlastnosti – umožňuje prechod materských protilátok k plodu, čím poskytuje imunologickú ochranu.

Niektoré protilátky prechádzajú cez placentu a poskytujú ochranu plodu. Placenta hrá úlohu pri regulácii a vývoji imunitného systému matky a plodu. Zároveň zabraňuje vzniku imunitného konfliktu medzi organizmami matky a dieťaťa - imunitné bunky matky, ktoré rozpoznajú cudzí predmet, môžu spôsobiť odmietnutie plodu.

Syncytium absorbuje určité látky cirkulujúce v krvi matky a bráni ich vstupu do krvi plodu. Placenta však nechráni plod pred niektorými liekmi, liekmi, alkoholom, nikotínom a vírusmi.

Podľa Ragozina začína alantois svoju funkciu dýchacieho orgánu koncom 7. dňa a od konca 8. do 19. dňa je jediným orgánom výmeny plynov.

Dutina alantois slúži ako rezervoár pre produkty rozkladu bielkovín, ktoré sa vylučujú najskôr primárnou a potom trvalou obličkou.

Voda z embryonálneho moču je reabsorbovaná krvnými cievami alantoisu a suché látky v nej obsiahnuté sa ukladajú v dutine alantoisu vo forme sivobielych hmôt. V priebehu embryonálneho vývoja sa teda mení objem a zloženie alantoidnej tekutiny.

Podľa Romanova začína alantois fungovať ako sklad exkrementov od 5. dňa inkubácie.

Množstvo celkového dusíka v alantoidnej tekutine sa zvyšuje 80-krát od 5. do 13. dňa a ďalšie 3-krát od 13. do 18. dňa. Väčšina alantoickej tekutiny obsahuje kyselinu močovú a asi 90 % z nej sa vyzráža v poslednom týždni inkubácie. Okrem toho alantoická tekutina obsahuje kreatín (do 18. dňa vo zvýšenom množstve), aminokyseliny (koncentrácia klesá, ale celkové množstvo stúpa), purínové zásady, kreatinín, amoniak a močovina (obsah posledných dvoch dosahuje max. na 14. deň).

Rôzne fyzikálne vlastnosti alantoickej tekutiny odrážajú jej meniace sa zloženie. Teda pH z 8,0 na konci 1. týždňa inkubácie (veľa močoviny) klesne na 5-6 1-2 dni pred vyliahnutím (veľa kyseliny močovej, oxidu uhličitého a zlúčenín fosforu). Od 14. do 18. dňa inkubácie sa osmotický tlak alantoickej tekutiny znižuje v dôsledku poklesu draslíka, sodíka, vápnika, horčíka, anorganického fosforu, kremíka a chlóru.

V porovnaní s plodovou vodou je alantoidná tekutina hypotonická, čo je spôsobené nižším obsahom NaCl. Eremeev ukázal, že obsah alantoickej tekutiny, ako aj plodovej vody, sa mení v odlišné typy v rovnakých časových úsekoch ako percento z celého trvania vývoja embrya.

Okrem funkcií dýchania, ukladania exkrementov a skvapalňovania bielkovín v proteínovom vaku opísanom vyššie, alantois absorbuje vápnik z obalu.

Needham, citujúc údaje od mnohých výskumníkov, verí, že oxid uhličitý a voda uvoľnené alantoickými cievami premieňajú vo vode nerozpustné vápenaté soli na rozpustný hydrogénuhličitan vápenatý, ktorý je absorbovaný alantoickými cievami a prenášaný do embrya, kde sa používa na stavbu kostra.

Funkcie provizórnych orgánov anamnie a amniotov

Počas inkubačnej doby strácajú škrupiny kuracích vajec 190 mg organickej hmoty (7,1 % pôvodného množstva) a 160 mg celkového popola (5,2 %), vrátane 140 mg vápnika (6,5 %). Rozpúšťanie solí lastúr okrem zásobovania embrya materiálmi na stavbu kostry je dôležité aj pre zvýšenie priepustnosti škrupiny (zlepšenie výmeny plynov); navyše to robí škrupinu krehkejšou a uľahčuje klovanie počas liahnutia.

Romanov uvádza, že ak sa vajce neotočí, potom sa v škrupine objavia ryhy v mieste kontaktu krvných ciev s podškrupinovou membránou, čo dokazuje, že alantois absorbuje vápnik zo škrupiny.

Okrem toho môže alantois regulovať odparovanie vlhkosti z vajíčka počas druhej polovice inkubácie. Schmidt hovorí o alantoise ako o „vankúšiku“, ktorá chráni embryo pred vysušením a poranením.

Otryganyev a spoluautori sa naopak domnievajú, že vďaka alantoisu sa prebytočná vlhkosť z vajíčka odparí. Pokiaľ však vieme, neexistujú žiadne experimentálne údaje dokazujúce regulačnú funkciu alantoisu pri odparovaní vlhkosti z vajíčka.

Ak nájdete chybu, vyberte časť textu a stlačte Ctrl+Enter.

V kontakte s

Spolužiaci

Biológia

1 … 63 64 65 66 67 68 69 70 … 95

7.4.4. Dočasné orgány embryí stavovcov Provizórne, alebo dočasné, orgány vznikajú pri embryogenéze stavovcov na zabezpečenie životných funkcií embrya, ako je dýchanie, výživa, vylučovanie, pohyb a iné. Nedostatočne vyvinuté orgány vyvíjajúceho sa jedinca ešte nie sú schopné fungovať podľa predstáv, hoci nutne zohrávajú určitú úlohu v systéme vyvíjajúceho sa celého organizmu (plnia napríklad funkcie embryonálnych induktorov). Keď embryo dosiahne požadovaný stupeň zrelosti, keď je väčšina orgánov schopná vykonávať životne dôležité funkcie, dočasné orgány sa resorbujú alebo zlikvidujú. Čas na vytvorenie provizórnych orgánov závisí od toho, aké zásoby živín sa nahromadili vo vajíčku a za akých podmienok sa embryo vyvíja. Napríklad u bezchvostých obojživelníkov v dôsledku dostatočného množstva žĺtka vo vajci a skutočnosti, že vývoj prebieha vo vode, embryo uskutočňuje výmenu plynov a uvoľňuje produkty disimilácie priamo cez škrupinu vajíčka a dosahuje larválne štádium - pulec . V tomto štádiu sa vytvárajú dočasné orgány dýchania (žiabre), trávenia a pohybu, prispôsobené vodnému životnému štýlu. Uvedené larválne orgány umožňujú pulcovi pokračovať vo vývoji (o provizórnych alebo dočasných orgánoch a štruktúrach u lariev, ktoré vedú voľný spôsob života, s nepriamym vývojom najmä obojživelníkov - viď. tiež 7.1). Plazy a vtáky majú vo vajci viac zásob žĺtka, ale vývoj nenastáva vo vode, ale na súši. V tomto ohľade je veľmi skoro potrebné zabezpečiť dýchanie a vylučovanie, ako aj ochranu pred vysychaním. U nich sa už v ranej embryogenéze, takmer súbežne s neuruláciou, začína tvorba provizórnych orgánov, ako napr. amnion, chorion A žĺtkový vak. O niečo neskôr sa tvorí allantois. U placentárnych cicavcov sa tieto isté dočasné orgány vytvárajú ešte skôr, pretože vo vajci je veľmi málo žĺtka. Vývoj takýchto zvierat sa vyskytuje in utero, tvorba provizórnych orgánov v nich sa časovo zhoduje s obdobím gastrulácie. Prítomnosť alebo neprítomnosť amniónu a iných dočasných orgánov je základom rozdelenia stavovcov do dvoch skupín: Anamnia A Amniota(Tabuľka 7-1). Evolučne starodávnejšie stavovce, ktoré sa vyvíjajú výlučne vo vodnom prostredí a sú zastúpené triedami, ako sú cyklostómy, ryby a obojživelníky, nevyžadujú ďalšie vodné schránky a tvoria skupinu anamnia. Do skupiny amniotov patria prapozemské stavovce, t.j. tie, ktorých embryonálny vývoj prebieha v pozemských podmienkach. Ide o tri triedy: plazy, vtáky a cicavce. Patria k vyšším stavovcom, keďže majú vysoko výkonné orgánové systémy, ktoré zabezpečujú ich existenciu v tých najťažších podmienkach, akými sú podmienky na zemi. Do týchto tried patrí veľké množstvo druhov, ktoré boli už druhýkrát prenesené do vodného prostredia. Vyššie stavovce si teda dokázali osvojiť všetky biotopy. To by bolo nemožné, a to aj bez vnútornej inseminácie a vytvorenia špeciálnych dočasné embryonálne orgány, tiež nazývaný embryonálne membrány. Embryonálne membrány amniotov zahŕňajú amnion, chorion (serosa) a alantois. Výskyt provizórnych embryonálnych orgánov zohral pozitívnu úlohu v evolúcii živočíšneho sveta a v podstate spolu s množstvom ďalších aromorfóz zaisťoval prístup na súš. Na túto okolnosť upozornil v poslednej štvrtine predminulého (XIX.) storočia E. Haeckel, ktorý predstavil pojem „ cenogenéza“(zmeny, ktoré zabezpečujú adaptívny a progresívny vývoj živých foriem zvýšením prežívania a optimalizáciou procesu individuálneho vývoja v embryogenéze – vo vnútromaternicovom vývoji). Štruktúra a funkcie provizórnych orgánov rôznych amniotov majú veľa spoločného. Charakterizujúc v najvšeobecnejšej forme dočasné orgány embryí vyšších stavovcov, treba poznamenať, že všetky sa vyvíjajú z bunkového materiálu už vytvorených zárodočných vrstiev. Vo vývoji embryonálnych membrán placentárnych cicavcov existujú určité znaky, o ktorých sa bude diskutovať nižšie. Amnion (amniotická membrána) je vak obsahujúci embryo a naplnený plodová voda. Tvorí ho extraembryonálny ektoderm a somatopleura. Ektodermálna časť amniotickej membrány je špecializovaná na sekréciu a absorpciu plodovej vody, ktorá obmýva embryo. Amnion hrá primárnu úlohu pri ochrane embrya pred vysychaním a mechanickým poškodením, vytvára preň najpriaznivejšie vodné prostredie. Mezodermálna časť amniónu (somatopleura) dáva vznik hladkým svalovým vláknam. Sťahy týchto svalov spôsobujú pulzovanie amniónu a pomalé oscilačné pohyby embrya zjavne pomáhajú zabezpečiť, aby sa jeho rastúce časti navzájom nerušili. Chorion (seróza) - najvzdialenejšia embryonálna membrána priliehajúca k škrupine alebo materským tkanivám (chorion, fetálna časť placenty), vychádzajúca, podobne ako amnion, z ektodermy a somatopleury. Táto škrupina slúži na výmenu medzi embryom a prostredím. U vajcorodých druhov je hlavnou funkciou serózy podieľať sa na dýchaní (výmena plynov); u cicavcov chorion vykonáva oveľa rozsiahlejšie funkcie, pričom sa okrem dýchania podieľa na výžive, vylučovaní, filtrácii, ako aj na syntéze určitých látok, napríklad hormónov. Žĺtkový vak tvorené z extraembryonálneho endodermu a viscerálneho mezodermu. Je priamo spojená s črevnou trubicou embrya. U druhov, ktorých vajcia obsahujú veľa žĺtka, sa podieľa na výžive. U vtákov sa napríklad vytvára cievna sieť v mezodermálnej časti žĺtkového vaku. Žĺtok neprechádza cez vitelinálny kanálik, ktorý spája vak s črevom. Najprv sa premení na rozpustnú formu pôsobením tráviacich enzýmov produkovaných endodermálnymi bunkami steny vačku. Potom vstúpi do ciev a šíri sa spolu s krvou po celom tele embrya. Cicavce nemajú zásoby žĺtka a zachovanie žĺtkového vaku môže byť spojené s niektorými dôležitými sekundárnymi funkciami. Endoderm žĺtkového vaku slúži ako miesto tvorby primárnych zárodočných buniek (alebo ich akumulácie pred prechodom do gonád), mezoderm produkuje vytvorené prvky krvi embrya. Okrem toho je žĺtkový vak cicavcov naplnený tekutinou charakterizovanou vysokou koncentráciou aminokyselín a glukózy, čo naznačuje možnosť zapojenia žĺtkového vaku do metabolizmu bielkovín. Osud žĺtkového vaku je u rôznych stavovcov odlišný. Dočasné orgány anamnie a amniotov; funkcie, ktoré vykonávajú. U vtákov sú na konci inkubačnej doby zvyšky žĺtkového vaku už vo vnútri embrya, potom rýchlo zmizne a do konca 6 dní po vyliahnutí sa kuriatko úplne absorbuje. U cicavcov je žĺtkový vak vyvinutý rôznymi spôsobmi. U predátorov je pomerne veľký, s vysoko vyvinutou sieťou krvných ciev, no u primátov sa rýchlo zmenšuje a mizne ešte pred narodením. Allantois sa vyvíja o niečo neskôr ako ostatné dočasné orgány. Je to vakovitý výrastok ventrálnej steny zadného čreva. Následne je tvorený endodermou zvnútra a viscerálnym mezodermom splanchnotómu zvonku. U plazov a vtákov alantois rýchlo rastie do chorionu a vykonáva niekoľko funkcií. V prvom rade je to nádoba na močovinu a kyselinu močovú, ktoré sú konečnými produktmi metabolizmu organických látok s obsahom dusíka. Cievna sieť je dobre vyvinutá v stene alantoisu, vďaka čomu sa podieľa na výmene plynov spolu s chorionom. Pri vyliahnutí sa vonkajšia časť alantoisu zahodí a vnútorná časť sa ponechá vo forme mechúra. U mnohých cicavcov je alantois dobre vyvinutý a spolu s chorionom sa tvorí chorioalantoická placenta. Termín placenta znamená tesné prekrytie alebo fúziu embryonálnych membrán s tkanivami rodičovského organizmu. U primátov a niektorých iných cicavcov je endodermálna časť alantois rudimentárna a mezodermálne bunky tvoria hustú šnúru siahajúcu od kloakálnej oblasti po chorion. Cievy rastú pozdĺž mezodermu alantois smerom k chorionu, cez ktorý placenta vykonáva vylučovacie, dýchacie a nutričné ​​funkcie. Je dostupnejšie a ľahšie študovať tvorbu a štruktúru embryonálnych membrán (dočasných embryonálnych orgánov) na príklade kuracieho embrya. V štádiu neuruly prechádzajú tri zárodočné vrstvy priamo z embrya do extraembryonálnej časti bez toho, aby boli od nej nejakým spôsobom ohraničené. Keď sa embryo formuje, vytvorí sa okolo neho niekoľko záhybov, ktoré embryo podrežú, oddelia od žĺtka a vytvoria jasné hranice medzi embryom a extraembryonálnymi oblasťami. Volajú sa kmeňové záhyby(Obrázok 7-12). Ryža. 7-12. Tvorba kmeňových záhybov a embryonálnych membrán v kuracom embryu. A- pozdĺžny rez; b - prierez: 1 - ektoderm, 2 - mezoderm, 3 - rudiment mozgu, 4 - faryngálna membrána, 5 - nervová trubica, 6 - notochord, 7 - kloakálna membrána, 8 - chorion, 9 - amnion, 10 - exocoelom, 11 - alantois, 12 - pupočná oblasť, 13 - rudiment srdca, 14 - endoderm, 15 - črevná analáž, 16 - záhyby trupu, 17 - žĺtkový vak. Prvý, ktorý sa vytvorí záhyb hlavy. Zospodu odreže hlavovú časť. Zadné konce tohto záhybu sa spájajú do bočné záhyby trupu, ohraničujúce telo embrya zo strán. Záhyb chvosta ohraničuje zadný koniec embrya. Stopka spájajúca stredné črevo a žĺtkový vak sa postupne zužuje a vytvára prednú a zadnú časť čreva. Zároveň sa z ektodermy a k nej priľahlej somatopleury najskôr vytvorí záhyb hlavy (obr. 7-13), ktorý ako kapucňa prerastá zhora nad embryo. Na bokoch sa tvoria konce záhybu hlavy amniotické výbežky. Rastú na vrchu embrya smerom k sebe a rastú spolu, pričom bezprostredne tvoria steny amniónu, susediace s embryom, a chorion, ktorý sa nachádza vonku. Ryža. 7-13. Kuracie embryo asi 40 hodín inkubácie: 1 - hlavový záhyb amniónu, 2 - nervová trubica, 3 - somity. Neskôr sa vytvorí alantois (obr. 7-14). Celkový pohľad na embryo kurčaťa na 6. deň inkubácie je znázornený na obr. 7-15. U rôznych cicavcov sú procesy tvorby provizórnych orgánov viac-menej podobné tým, ktoré sú opísané vyššie. Charakteristiky ich vývoja u primátov, vrátane ľudí, pozri 7.5 Ryža. 7-14. Tvorba alantoisu v kuracom embryu(pozdĺžny rez chvostom): 1 - žĺtkový vačok, 2 - stredné črevo, 3 - aorta, 4 - chorda, 3 - nervová trubica, 6 - ektoderm, 7 - amnion, 8 - chorion, 9 - amniová dutina, 10 - al -lantois, 11 - exocoelom. 7-15. Kuracie embryo na 6. deň inkubácie (bielka a chorion sa odstránia, alantois sa posunie nahor): 1 - alantois, 2 - amnion, 3 - embryo, 4 - cievy žĺtkového vaku.

1 … 63 64 65 66 67 68 69 70 …