Termín retikulárna formácia navrhol v roku 1865 nemecký vedec O. Deiters. Pod týmto pojmom Deiters myslel bunky rozptýlené v mozgovom kmeni, obklopené mnohými vláknami smerujúcimi do rôznymi smermi. Práve sieťovité usporiadanie vlákien, ktoré navzájom spájajú nervové bunky, slúžilo ako základ pre navrhovaný názov.
V súčasnosti morfológovia a fyziológovia nazhromaždili bohatý materiál o štruktúre a funkciách retikulárnej formácie. Zistilo sa, že štrukturálne prvky retikulárnej formácie sú lokalizované v mnohých mozgových formáciách, počnúc strednou zónou cervikálnych segmentov miechy (lamina VII) a končiac niektorými štruktúrami diencefala (intralaminárne jadrá, talamické retikulárne jadro). Retikulárna formácia pozostáva z významného počtu nervové bunky(obsahuje takmer 9/10 buniek celého mozgového kmeňa). Spoločné znakyštruktúry retikulárnych štruktúr - prítomnosť špeciálnych retikulárnych neurónov a charakteristický charakter spojení.
Ryža. 1. Neurón retikulárnej formácie. Sagitálna časť mozgového kmeňa potkanieho mláďaťa.
Obrázok A ukazuje iba jeden neurón retikulárnej formácie. Je vidieť, že axón je rozdelený na kaudálny a rostrálny segment, veľkej dĺžky, s mnohými kolaterálmi. B. Zábezpeky. Sagitálny rez spodným mozgovým kmeňom potkanieho mláďaťa, zobrazujúci spojenie kolaterál väčšieho zostupného traktu ( pyramídová cesta) s retikulárnymi neurónmi. Podobným spôsobom (podľa Sheibel M. E. a Sheibel A. B.) sú k retikulárnym neurónom pripojené kolaterály vzostupných dráh (senzorické dráhy), ktoré na obrázku nie sú znázornené.
Spolu s mnohými oddelene ležiacimi neurónmi, ktoré sa líšia tvarom a veľkosťou, sú v retikulárnej formácii mozgu jadrá. Rozptýlené neuróny retikulárnej formácie zohrávajú dôležitú úlohu predovšetkým pri poskytovaní segmentových reflexov, ktoré sa uzatvárajú na úrovni mozgového kmeňa. Pôsobia ako interkalárne neuróny pri realizácii takéhoto reflexu pôsobí ako žmurkanie, rohovkový reflex atď.
Význam mnohých jadier retikulárnej formácie bol objasnený. Takže jadrá nachádzajúce sa v medulla oblongata majú spojenie s vegetatívnymi jadrami vagusu a glossofaryngeálne nervy, sympatické jadrá miechy, podieľajú sa na regulácii srdcovej činnosti, dýchania, cievneho tonusu, sekrécie žliaz atď.
Bola stanovená úloha locus coeruleus a raphe nuclei pri regulácii spánku a bdenia. modrá škvrna, sa nachádza v hornej laterálnej časti kosoštvorcovej jamky. Neuróny tohto jadra produkujú biologicky aktívnu látku - noradrenalínu, ktorý má aktivačný účinok na neuróny nadložných častí mozgu. Aktivita neurónov locus coeruleus je obzvlášť vysoká počas bdelosti, počas hlboký spánok zmizne takmer úplne. Jadrá švíkov nachádza sa v strednej línii medulla oblongata. Neuróny týchto jadier produkujú serotonín, čo spôsobuje procesy difúznej inhibície a stav spánku.
Jadrá Cajalu A Darkševič súvisia s retikulárnou tvorbou stredného mozgu, majú spojenie s jadrami III, IV, VI, VIII a XI páry hlavových nervov. Koordinujú prácu týchto nervových centier, čo je veľmi dôležité pre zabezpečenie kombinovanej rotácie hlavy a očí. Retikulárna formácia mozgového kmeňa je dôležitá pre udržanie tonusu kostrových svalov, vysielanie tonických impulzov do motorických neurónov motorických jadier hlavových nervov a motorických jadier predných rohov miechy. V procese evolúcie sa z retikulárnej formácie vynorili také nezávislé útvary ako červené jadro, čierna látka.
Podľa štrukturálnych a funkčných kritérií je retikulárna formácia rozdelená do 3 zón:
1. Medián, umiestnený pozdĺž stredovej čiary;
2. Mediálne, zaberajúce mediálne úseky trupu;
3. Bočné, ktorých neuróny ležia v blízkosti zmyslových útvarov.
stredná zóna reprezentované prvkami raphe, pozostávajúcimi z jadier, ktorých neuróny syntetizujú mediátor - serotonín. Systém raphe nuclei sa podieľa na organizácii agresívneho a sexuálneho správania, na regulácii spánku.
Mediálna (axiálna) zóna pozostáva z malých neurónov, ktoré sa nerozvetvujú. Zóna obsahuje veľké množstvo jadier. Existujú aj veľké multipolárne neuróny s Vysoké číslo husto rozvetvené dendrity. Tvoria vzostupné nervové vlákna do kôry hemisféry a zostupné nervové vlákna do miechy. Vzostupné dráhy mediálnej zóny majú aktivačný účinok (priamo alebo nepriamo cez talamus) na neokortex. Zostupné cesty majú inhibičný účinok.
Bočná zóna- zahŕňa retikulárne útvary umiestnené v blízkosti mozgového kmeňa zmyslové systémy, ako aj retikulárne neuróny ležiace vo vnútri zmyslových útvarov. Hlavnou zložkou tejto zóny je skupina jadier, ktoré susedia s jadrom trojklanného nervu. Všetky jadrá laterálnej zóny (s výnimkou retikulárneho laterálneho jadra medulla oblongata) pozostávajú z neurónov malej a strednej veľkosti a sú bez veľkých prvkov. V tejto zóne sú umiestnené vzostupné a zostupné cesty, ktoré poskytujú spojenie medzi senzorickými formáciami so strednou zónou retikulárnej formácie a motorickými jadrami trupu. Táto časť retikulárnej formácie je mladšia a možno aj progresívnejšia, s jej vývojom súvisí fakt zmenšovania objemu axiálnej retikulárnej formácie v priebehu evolučného vývoja. Bočná zóna je teda súborom elementárnych integračných jednotiek vytvorených v blízkosti a v rámci špecifických zmyslových systémov.
Ryža. 2. Jadrá retikulárnej formácie (RF)(po: Niuwenhuys a kol., 1978).
 |
1-6 - stredná zóna RF: 1-4 - raphe nuclei (1 - bledé, 2 - tmavé, 3 - veľké, 4 - mostík), 5 - horné centrálne, 6 - dorzálne raphe nucleus, 7-13 - mediálne zóna RF : 7 - retikulárny paramedián, 8 - obrovská bunka, 9 - retikulárne jadro pontinného tegmenta, 10, 11 - kaudálne (10) a orálne (11) jadrá mostíka, 12 - dorzálne tegmentálne jadro (Gudden) , 13 - sfénoidné jadro, 14 - I5 - laterálna zóna Ruskej federácie: 14 - centrálne retikulárne jadro medulla oblongata, 15 - laterálne retikulárne jadro, 16, 17 - mediálne (16) a laterálne (17) parabrachiálne jadrá, 18 , 19 - kompaktné (18) a rozptýlené (19) časti pedunculo -pontine nucleus.
Vplyvom smerom nadol má retikulárna formácia tonizujúci účinok aj na motorické neuróny miechy, čo následne zvyšuje tonus kostrových svalov a zlepšuje aferentný spätnoväzbový systém. Výsledkom je, že akýkoľvek motorický akt sa vykonáva oveľa efektívnejšie, poskytuje presnejšiu kontrolu nad pohybom, ale nadmerná excitácia buniek retikulárnej formácie môže viesť k svalovému chveniu.
V jadrách retikulárnej formácie sú centrá spánku a bdenia a stimulácia určitých centier vedie buď k nástupu spánku, alebo k prebudeniu. To je základ pre užívanie liekov na spanie. Retikulárna formácia obsahuje neuróny, ktoré reagujú na bolestivé podnety prichádzajúce zo svalov resp vnútorné orgány. Obsahuje tiež špeciálne neuróny, ktoré poskytujú rýchlu reakciu na náhle, nejasné signály.
Retikulárna formácia je úzko spojená s mozgovou kôrou, vďaka čomu vzniká funkčné spojenie medzi vonkajšími časťami centrálneho nervového systému a mozgovým kmeňom. Retikulárna formácia hrá dôležitú úlohu tak pri integrácii senzorických informácií, ako aj pri kontrole aktivity všetkých efektorových neurónov (motorických a autonómnych). Má tiež prvoradý význam pre aktiváciu mozgovej kôry, pre udržanie vedomia.
Treba poznamenať, že mozgová kôra veľký mozog a následne odošle kortikálno-retikulárne dráhy impulzov do retikulárnej formácie. Tieto impulzy vznikajú hlavne v kôre predného laloka a prechádzajú pyramídovými dráhami. Kortikálno-retikulárne spojenia majú buď inhibičné alebo excitačné účinky na retikulárnu formáciu mozgového kmeňa, korigujú prechod impulzov pozdĺž eferentné cesty(výber eferentných informácií).
Medzi retikulárnou formáciou a mozgovou kôrou teda existuje obojstranné spojenie, ktoré zabezpečuje samoreguláciu v činnosti. nervový systém. Funkčný stav retikulárnej formácie určuje svalový tonus, fungovanie vnútorných orgánov, náladu, koncentráciu pozornosti, pamäť atď. Vo všeobecnosti retikulárna formácia vytvára a udržiava podmienky pre realizáciu komplexných reflexná aktivita zahŕňajúce mozgovú kôru.
1. Anatomická štruktúra a zloženie vlákniny …………………………3
2. Nešpecifické vplyvy smerom nadol……………………………………….3
3. Vzostupné vplyvy………………………………………………………………5
4. Vlastnosti retikulárnych neurónov………………………………………..8
5. Závery………………………………………………………………………………..10
Použitá literatúra………………………………………………………………………………... 12
1. Anatomická stavba a zloženie vlákien
Retikulárna formácia - súbor neurónov a nervových vlákien, ktoré ich spájajú, umiestnené v mozgovom kmeni a tvoriace sieť.
Retikulárna formácia sa rozprestiera cez celý mozgový kmeň od horných segmentov krčnej chrbtice až po diencephalon. Anatomicky ho možno rozdeliť na retikulárnu formáciu medulla oblongata, pons varolii a stredný mozog. Zároveň funkčne v retikulárnej formácii rôzne oddelenia Mozgový kmeň má veľa spoločného. Preto je vhodné považovať ho za jednu štruktúru.
Retikulárna formácia je komplexná akumulácia nervových buniek charakterizovaná značne rozvetveným dendritickým stromom a dlhými axónmi, z ktorých niektoré klesajú a tvoria retikulospinálne dráhy a niektoré sú vzostupné. Do retikulárnej formácie vstupuje veľké množstvo dráh z iných mozgových štruktúr. Na jednej strane sú to kolaterály vlákien prechádzajúcich mozgovým kmeňom senzorických vzostupných systémov, tieto kolaterály končia synapsiami na dendritoch a somách neurónov retikulárnej formácie. Na druhej strane, zostupné dráhy prichádzajúce z predných častí mozgu (vrátane pyramídovej dráhy) tiež poskytujú veľké množstvo kolaterál, ktoré vstupujú do retikulárnej formácie a vstupujú do synaptických spojení s jej neurónmi. Hojnosť vlákien prichádza do neurónov retikulárnej formácie z cerebellum. Organizáciou svojich aferentných spojení je teda tento systém prispôsobený na kombinovanie vplyvov z rôznych mozgových štruktúr. Cesty, ktoré sa z nej vynárajú, môžu zasa ovplyvniť nadložné aj základné mozgové centrá.
Neurónová organizácia retikulárnej formácie je stále nedostatočne študovaná. V súvislosti s mimoriadne zložitým prelínaním procesov rôznych buniek v nej je veľmi ťažké pochopiť podstatu interneuronálnych spojení v tejto oblasti. Najprv bola rozšírená predstava, že jednotlivé neuróny retikulárnej formácie sú navzájom úzko spojené a tvoria niečo podobné neuropilu, v ktorom sa vzruch šíri difúzne a zachytáva veľké množstvo rôznych buniek. Výsledky priameho štúdia aktivity jednotlivých neurónov retikulárnej formácie sa však ukázali byť v rozpore s takýmito predstavami. S mikroelektródovým záznamom takejto aktivity sa ukázalo, že blízko seba umiestnené bunky môžu mať úplne odlišné vlastnosti. funkčné charakteristiky. Preto treba myslieť na to, že organizácia interneuronálnych väzieb v retikulárnej formácii je dostatočne diferencovaná a jej jednotlivé bunky sú prepojené pomerne špecifickými väzbami.
2. Nešpecifické zostupné vplyvy
V roku 1946 americký neurofyziológ H. Megone a jeho spolupracovníci zistili, že retikulárna formácia mozgového kmeňa priamo súvisí s reguláciou nielen vegetatívnej, ale aj somatickej reflexnej aktivity. Stimuláciou rôznych bodov retikulárnej formácie možno mimoriadne efektívne meniť priebeh miechových motorických reflexov. V roku 1949 spoločná práca H. Megouna a talianskeho neurofyziológa J. Moruzziho ukázala, že podráždenie retikulárnej formácie účinne ovplyvňuje funkcie vyšších mozgových štruktúr, najmä mozgovej kôry, čo určuje jej prechod do aktívnej (bdelej) alebo neaktívnej (spiaci) stav . Tieto práce zohrali mimoriadne dôležitú úlohu v modernej neurofyziológii, pretože preukázali, že retikulárna formácia zaujíma osobitné miesto medzi inými nervovými centrami, čo do značnej miery určuje všeobecnú úroveň ich aktivity.
K vplyvom na motorickú aktivitu miechy dochádza najmä pri stimulácii retikulárnej formácie zadného mozgu. Miesta, ktoré vytvárajú tieto efekty, sú teraz pomerne dobre definované a zhodujú sa s obrovským bunkovým jadrom retikulárnej formácie medulla oblongata a retikulárnym jadrom ponsu. Tieto jadrá obsahujú veľké bunky, ktorých axóny tvoria retikulospinálne dráhy.
Prvé práce H. Megouna ukázali, že podráždenie obrovského bunkového jadra spôsobuje rovnaké oslabenie všetkých miechových motorických reflexov, flexných aj extenzorov. Preto dospel k záveru, že zostupný systém pochádzajúci z ventrokaudálnej časti retikulárnej formácie má nešpecifickú inhibičnú funkciu. O niečo neskôr sa zistilo, že stimulácia jeho dorzálnejšej a orálnej oblasti naopak spôsobuje difúzny facilitačný účinok na miechovú reflexnú aktivitu.
Mikroelektródové štúdie účinkov vznikajúcich v neurónoch miechy pri stimulácii retikulárnej formácie skutočne ukázali, že retikulospinálne vplyvy môžu zmeniť prenos impulzov takmer vo všetkých reflexných oblúkoch miechy. Tieto zmeny sa ukážu ako veľmi hlboké a dlhotrvajúce, aj keď je retikulárna formácia podráždená len niekoľkými podnetmi, účinok v mieche pretrváva stovky milisekúnd.
Simultánna aktivácia Vysoké číslo retikulospinálnych neurónov, ktorá v experimente prebieha s priamou stimuláciou retikulárnej formácie a vedie k generalizovanej zmene reflexnej aktivity miechy, situácia je samozrejme umelá. V prírodných podmienkach k takémuto hlbokému posunu v tejto činnosti pravdepodobne nedochádza; napriek tomu, difúzna zmena reflexná excitabilita miechy môže nepochybne prebiehať v určitých stavoch mozgu. Možnosť difúzneho oslabenia reflexnej dráždivosti si možno predstaviť napríklad počas spánku; povedie to k zníženiu aktivity motorický systém charakteristické pre spánok. Je dôležité vziať do úvahy, že retikulárna inhibícia zachytáva aj neuróny miechy zapojené do prenosu aferentných impulzov smerom nahor, preto by mala oslabiť prenos zmyslových informácií do vyšších mozgových centier.
Synaptické mechanizmy difúznych vplyvov retikulárnej formácie na neuróny miechy ešte nie sú dostatočne preštudované. Ako už bolo zdôraznené, tieto vplyvy sú extrémne dlhodobé; okrem toho je retikulárna inhibícia odolná voči účinku strychnínu. Strychnín je špecifický jed, ktorý eliminuje postsynaptickú inhibíciu motorických neurónov spôsobenú impulzmi z primárnej aferentácie a je s najväčšou pravdepodobnosťou spojený s uvoľňovaním mediátora glycínu. Necitlivosť difúznej retikulárnej inhibície na strychnín zjavne naznačuje, že retikulárne inhibičné účinky vznikajú pôsobením na miechové bunky iného sprostredkovateľa. Histochemické štúdie ukázali, že niektoré vlákna v zostupných traktoch z retikulárnej formácie majú adrenergný charakter. Zatiaľ však nie je známe, či tieto vlákna súvisia s difúznymi retikulospinálnymi inhibičnými účinkami.
Spolu s difúznymi inhibičnými vplyvmi môže stimulácia určitých oblastí retikulárnej formácie spôsobiť špecifickejšie zmeny v aktivite miechových elementov.
Ak porovnáme zostupné vplyvy retikulárnej formácie na nervové štruktúry, ktoré regulujú somatické a viscerálne funkcie, možno v nich nájsť určitú podobnosť. Vasomotorická aj respiračná funkcia retikulárnej formácie je založená na kombinácii aktivity dvoch vzájomne prepojených skupín neurónov, ktoré majú opačný účinok na miechové štruktúry. Retikulárne vplyvy na motorické centrá chrbtice pozostávajú aj z opačných, inhibičných a facilitujúcich zložiek. Preto sa zdá, že recipročný princíp organizácie klesajúcich projekcií je všeobecnou vlastnosťou retikulárnych štruktúr; konečný efekt, somatický alebo vegetatívny, je určený len tým, kam smerujú axóny zodpovedajúcich retikulárnych buniek. Túto podobnosť možno zaznamenať aj v iných črtách fungovania retikulárnych neurónov. Retikulárne štruktúry, ktoré regulujú autonómne funkcie, sú vysoko chemicky citlivé; vplyv retikulárnej formácie na motorické centrá sa tiež ľahko mení pod vplyvom takých chemických faktorov, ako je hladina CO 2 v krvi a obsah fyziologicky aktívnych látok (adrenalín) v nej. Mechanizmus účinku adrenalínu na retikulárne neuróny je už dlho kontroverzný. Faktom je, že adrenalín, aj keď sa vstrekne priamo do cerebrálna tepna môže ovplyvniť retikulárne neuróny nepriama akcia(napr. zúžením mozgových ciev s následnou anoxiou mozgového tkaniva). Štúdia reakcií retikulárnych neurónov v reakcii na priamu aplikáciu adrenalínu na ne prostredníctvom extracelulárnej mikroelektródy však ukázala, že niektoré z nich sú skutočne adrenoceptívne.
3. Stúpajúce vplyvy
Spolu s funkciami, ktoré sa vykonávajú prostredníctvom zostupných dráh, má retikulárna formácia nemenej významné funkcie, ktoré sa vykonávajú prostredníctvom jej vzostupné cesty. Sú spojené s reguláciou činnosti vyšších častí mozgu, hlavne mozgovej kôry. Údaje o tom, že retikulárna formácia zohráva dôležitú úlohu pri udržiavaní normálnej činnosti mozgovej kôry, boli získané už v tridsiatych rokoch nášho storočia, ale ich význam sa vtedy nedal dostatočne oceniť. Belgický neurofyziológ F. Bremer (1935), vykonávajúci transekciu mozgu na rôznych úrovniach (obr. 1) a pozorujúci funkcie oblastí mozgu oddelených od zvyšku centrálneho nervového systému, upozornil na skutočnosť, že existuje mimoriadne významná rozdiel medzi zvieraťom, u ktorého sa prerezanie uskutočnilo na medzikolikulárnej úrovni (t. j. medzi predným a zadným colliculi), a zvieraťom, u ktorého línia rezu prechádzala medzi medulla oblongata a miechou.
Bremer dospel k záveru, že pre bdelý stav vyšších častí mozgu je nevyhnutný nepretržitý prísun aferentných impulzov do nich, najmä z tak rozsiahlej receptívnej zóny, akou je zóna trojklaného nervu. Predpokladalo sa, že tento impulz vstupuje do mozgovej kôry pozdĺž vzostupných aferentných dráh a udržiava vysokú excitabilitu jej neurónov.
Ďalšie štúdie však ukázali, že na udržanie bdelého stavu mozgovej kôry je dôležité nielen prijímať impulzy do nej cez aferentné systémy. Ak je mozgový kmeň prerezaný tak, aby sa nepoškodili hlavné aferentné systémy (napríklad systém mediálnej slučky), ale aby sa prerezali vzostupné spojenia retikulárnej formácie, potom zviera napriek tomu prúdi do ospalý stav, telencephalon prestáva aktívne fungovať.
Preto na udržanie bdelého stavu telencephalon je dôležité, aby aferentné impulzy spočiatku aktivovali retikulárne štruktúry mozgového kmeňa. Vplyvy z retikulárnych štruktúr pozdĺž vzostupných dráh nejakým spôsobom určujú funkčný stav telencefala. Tento záver možno overiť priamou stimuláciou retikulárnych štruktúr. Takúto stimuláciu pomocou ponorených elektród vykonali J. Moruzzi a H. Megone a potom ju reprodukovali v mnohých laboratóriách v podmienkach chronickej alebo semichronickej skúsenosti. Vždy dáva jednoznačné výsledky v podobe charakteristickej behaviorálnej reakcie zvieraťa. Ak je zviera v ospalom stave, prebudí sa, má orientačná reakcia. Po ukončení podráždenia sa zviera vráti do ospalého stavu. Prechod z ospalého do bdelého stavu v období stimulácie retikulárnych štruktúr sa zreteľne prejavuje nielen v behaviorálnych reakciách, možno ho registrovať podľa objektívnych kritérií pre činnosť mozgovej kôry, predovšetkým zmenami v jej elektrickej aktivite. .
Mozgová kôra sa vyznačuje stálou elektrickou aktivitou (jej záznam sa nazýva elektrokortikogram). Táto elektrická aktivita pozostáva z oscilácií s malou amplitúdou (30-100 μV), ktoré sa ľahko odstránia nielen z otvoreného povrchu mozgu, ale aj z pokožky hlavy. U človeka v pokojnom ospalom stave majú takéto oscilácie frekvenciu 8-10 za sekundu a sú celkom pravidelné (alfa rytmus). U vyšších stavovcov je tento rytmus menej pravidelný a frekvencia oscilácií sa pohybuje od 6-8 u králika po 15-20 u psa a opice. Počas aktivity sú pravidelné kmity okamžite nahradené kmitmi s oveľa menšou amplitúdou a vyššou frekvenciou (beta rytmus). Výskyt periodických veľkých oscilácií jasne naznačuje, že elektrická aktivita niektorých prvkov v kôre sa vyvíja synchrónne. Keď sú pravidelné oscilácie s vysokou amplitúdou nahradené častými osciláciami nízkeho napätia, zjavne to naznačuje, že bunkové prvky kôry začínajú fungovať menej synchrónne, preto sa tento typ aktivity nazýva desynchronizačná reakcia. Prechod z pokojného, neaktívneho stavu kôry do aktívneho je teda elektricky spojený s prechodom zo synchronizovanej aktivity jej buniek do desynchronizovanej.
Charakteristickým účinkom vzostupných retikulárnych vplyvov na elektrickú aktivitu kôry je práve desynchronizačná reakcia. Táto reakcia prirodzene sprevádza behaviorálnu reakciu opísanú vyššie, ktorá je charakteristická pre retikulárne vplyvy. Desynchronizačná reakcia nie je obmedzená na žiadnu oblasť kôry, ale je zaznamenaná z jej veľkých oblastí. To naznačuje, že vzostupné retikulárne vplyvy sú zovšeobecnené.
Popísané zmeny na elektroencefalograme nie sú jediným elektrickým prejavom vzostupných retikulárnych vplyvov. Za určitých podmienok je možné odhaliť priamejšie účinky retikulárnych impulzov prichádzajúcich do mozgovej kôry. Prvýkrát ich opísali v roku 1940 americkí výskumníci A. Forbes a B. Morisson, ktorí skúmali evokovanú elektrickú aktivitu kôry pod rôznymi aferentnými vplyvmi. Keď je stimulovaný aferentný systém, v zodpovedajúcej projekčnej zóne kôry je detekovaná elektrická odpoveď, čo naznačuje príchod aferentnej vlny do tejto oblasti, táto odpoveď sa nazýva primárna odpoveď. Okrem tejto lokálnej reakcie spôsobuje aferentná stimulácia dlhodobú reakciu, ktorá sa vyskytuje vo veľkých oblastiach mozgovej kôry. Forbes a Morisson označili túto reakciu za sekundárnu.
Skutočnosť, že sekundárne odpovede vznikajú s latentnou periódou výrazne presahujúcou latentnú periódu primárnej odpovede, jasne naznačuje, že sú spojené so vstupom aferentnej vlny do kôry nie cez priame, ale cez nejaké kruhové spojenia, cez dodatočné synaptické prepínanie. Neskôr, keď bola aplikovaná priama stimulácia retikulárnej formácie, sa ukázalo, že môže vyvolať reakciu rovnakého typu. To nám umožňuje dospieť k záveru, že sekundárna odpoveď je elektrický prejav aferentnej vlny vstupujúcej do mozgovej kôry cez retikulokortikálne spojenia.
Cez mozgový kmeň prechádzajú priame aferentné dráhy, ktoré sa po synaptickom zlom v talame dostávajú do mozgovej kôry. Aferentná vlna prichádzajúca pozdĺž nich spôsobuje primárnu elektrickú odozvu z príslušnej projekčnej zóny s krátkou latentnou periódou. Súčasne sa aferentná vlna vetví pozdĺž kolaterál do retikulárnej formácie a aktivuje jej neuróny. Potom, pozdĺž vzostupných dráh z neurónov retikulárnej formácie, impulz vstupuje aj do kôry, ale už vo forme oneskorenej reakcie, ktorá sa vyskytuje s veľkou latentnou periódou. Táto odpoveď nie je obmedzená na projekčná plocha, ale aj veľké oblasti kôry, spôsobujúce v nich niektoré zmeny dôležité pre bdelý stav.
K zostupným funkciám retikulárnej formácie patria spravidla facilitačné a inhibičné zložky, ktoré sa vykonávajú podľa recipročného princípu. Švajčiarsky fyziológ W. Hess (1929) ako prvý dokázal, že v mozgovom kmeni je možné nájsť body, ktoré stimulujú zviera k spánku. Hess tieto body nazval spánkové centrá. Neskôr J. Moruzzi a spol. (1941) tiež zistili, že stimuláciou niektorých oblastí retikulárnej formácie zadného mozgu je možné u zvierat vyvolať synchronizáciu elektrických oscilácií v kôre namiesto desynchronizácie a podľa toho preniesť zviera z bdelého stavu do pasívneho , ospalý stav. Možno si teda myslieť, že v zložení vzostupných dráh retikulárnej formácie sú skutočne nielen aktivačné, ale aj inaktivačné pododdiely, ktoré akosi znižujú excitabilitu neurónov v telencefalu.
Neurónová organizácia vzostupného systému retikulárnej formácie nie je úplne jasná. Pri deštrukcii retikulárnych štruktúr stredného a zadného mozgu sa v mozgovej kôre nenachádza významný počet degenerujúcich zakončení, čo by sa dalo pripísať priamym retikulárnym vláknam. K významnej degenerácii zakončení v kôre dochádza až vtedy, keď sú zničené nešpecifické jadrá talamu. Preto je možné, že ascendentné retikulárne vplyvy sa do mozgovej kôry prenášajú nie priamymi cestami, ale niektorými intermediárnymi synaptickými spojeniami, lokalizovanými pravdepodobne v diencefale.
Je zaujímavé poznamenať, že histologické a elektrofyziologické údaje poukazujú na charakteristický detail v priebehu axónov mnohých retikulárnych neurónov. Axóny neurónov obrovského bunkového jadra, teda hlavného jadra retikulárnej formácie, sa veľmi často delia v tvare T a jeden z procesov klesá, čím vytvára retikulospinálnu dráhu, a druhý stúpa nahor, smerujúce do horných častí mozgu. Zdá sa, že tak vzostupné, ako aj zostupné funkcie retikulárnej formácie môžu byť spojené s aktivitou tých istých neurónov. Podľa svojich funkčných vlastností majú retikulárne štruktúry, ktoré vytvárajú vzostupné vplyvy, tiež veľa spoločného so štruktúrami, ktoré poskytujú zostupné vplyvy. Vzostupné vplyvy sú nepochybne tonického charakteru, ľahko sa menia humorálnymi faktormi a sú vysoko citlivé na farmakologické látky. Hypnotické a narkotické pôsobenie barbiturátov je zrejme založené práve na blokovaní predovšetkým vzostupných vplyvov retikulárnej formácie.
4. Vlastnosti retikulárnych neurónov
Veľmi zaujímavé sú výsledky štúdií všeobecných vzorcov aktivity neurónov v retikulárnej formácii. Tieto štúdie znamenali začiatok práce J. Moruzziho, ktorý ako prvý podrobne opísal funkčné vlastnosti retikulárnych neurónov pomocou extracelulárneho mikroelektródového vývodu. Zároveň ich schopnosť udržať impulzívnu aktivitu okamžite upútala pozornosť. Ak sa aktivita retikulárnej formácie študuje v neprítomnosti anestézie, potom väčšina jej neurónov neustále vytvára nervové výboje s frekvenciou asi 5-10 za sekundu. S touto aktivitou na pozadí retikulárnych neurónov sú zhrnuté rôzne aferentné vplyvy, ktoré spôsobujú jej zvýšenie v niektorých z nich a inhibíciu v iných. Zdá sa, že dôvod neustálej aktivity pozadia za týchto podmienok je dvojaký. Na jednej strane môže súvisieť s vysokou chemickou citlivosťou retikulárnej bunkovej membrány a jej neustálou depolarizáciou humorálnymi chemickými faktormi. Na druhej strane to možno určiť zvláštnosťami aferentných spojení retikulárnych neurónov, konkrétne konvergenciou kolaterál k nim z veľkého množstva rôznych zmyslových dráh,
preto aj v prípade, že telo nie je vystavené žiadnym špeciálnym podnetom, môže retikulárna formácia nepretržite prijímať impulzy zo všetkých druhov nekontrolovaných vplyvov (obr. 2). Tieto impulzy prichádzajúce do buniek cez početné synaptické vstupy tiež spôsobujú dodatočnú depolarizáciu membrány. V súvislosti s týmto charakterom činnosti retikulárnych buniek je ich vplyv na ostatné štruktúry tiež konštantného, tonického charakteru. Ak sa napríklad umelo preruší spojenie medzi retikulárnou formáciou a miechou, okamžite to spôsobí výrazné trvalé zmeny v reflexnej aktivite miechy; uľahčujú sa najmä reflexy, ktoré sa uskutočňujú pozdĺž polysynaptických dráh. To jasne naznačuje, že chrbtica nervové prvky sú pod tonikom, prevažne inhibičné. kontrola z retikulárnej formácie.
Pri štúdiu aktivity jednotlivých neurónov retikulárnej formácie sa odhaľuje ešte jedna ich veľmi významná vlastnosť. Vychádza z vysokej chemickej citlivosti retikulárnych neurónov a prejavuje sa miernym blokovaním ich aktivity farmakologickými látkami. Zvlášť aktívne sú zlúčeniny kyseliny barbiturovej, ktoré aj v malých koncentráciách, ktoré nepostihujú miechové neuróny alebo neuróny mozgovej kôry, úplne zastavujú činnosť retikulárnych neurónov. Tieto zlúčeniny sa veľmi ľahko viažu na chemoceptívne skupiny membrány posledne menovaných.
Retikulárna formácia je podlhovastá štruktúra v mozgovom kmeni. Predstavuje dôležitý bod na ceste vzostupnej nešpecifickej somatosenzorickej citlivosti. Do retikulárnej formácie prichádzajú aj cesty zo všetkých ostatných aferentných hlavových nervov, t.j. takmer zo všetkých zmyslov. Dodatočná aferentácia pochádza z mnohých iných častí mozgu – z motorických oblastí kôry a senzorických oblastí kôry, z talamu a hypotalamu.
· Existuje aj veľa eferentných spojení zostupných do miechy a vzostupných cez nešpecifické jadrá talamu do mozgovej kôry, hypotalamu a limbického systému.
Väčšina neurónov tvorí synapsie s dvoma alebo tromi aferentmi odlišný pôvod, takáto polysenzorická konvergencia je charakteristická pre neuróny retikulárnej formácie.
Ich ďalšími vlastnosťami sú veľké receptívne polia povrchu tela, často bilaterálne, dlhá latentná perióda odpovede na periférnu stimuláciu (v dôsledku multisynaptického vedenia), zlá reprodukovateľnosť reakcie.
Funkcie retikulárnej formácie nie sú úplne pochopené. Predpokladá sa, že je zapojená do nasledujúcich procesov:
pri regulácii úrovne vedomia ovplyvňovaním aktivity kortikálnych neurónov, napríklad účasťou na cykle spánku a bdenia.
pri poskytovaní afektívne-emocionálneho zafarbenia zmyslovým stimulom, vrátane signálov bolesti, idúcich pozdĺž anterolaterálneho funiculus, vedením aferentných informácií do limbického systému.
v autonómnych regulačných funkciách, vrátane mnohých životne dôležitých reflexov, v ktorých musia byť rôzne aferentné a eferentné systémy vzájomne koordinované.
v posturálnych a účelových pohyboch ako dôležitá zložka motorických centier mozgového kmeňa.
Bibliografia
1. "Human Anatomy" v dvoch zväzkoch, ed. PÁN. Sapina M. "Medicína" 1986
2. M.G. Prírastok hmotnosti, N.K. Lysenkov, V.I. Bushkovich "Anatómia človeka" M. "Medicína" 1985
3. Kostyuk P.G. "Retikulárna formácia mozgového kmeňa"
4. Schmidt R.F., Thews G., „Human Physiology“, 1983
Spolu s prvým aktivačným systémom rýchlo reagujúcim na podnety, ktorý zahŕňa dráhy, existuje aj nešpecifický systém pomalej reakcie na vonkajšie impulzy, ktorý je fylogeneticky starší ako ostatné mozgové štruktúry a pripomína difúzny typ nervového systému. Táto štruktúra sa nazýva retikulárna formácia (RF) a pozostáva z viac ako 100 vzájomne prepojených jadier. RF siaha od jadier talamu a subtalamu po strednú zónu miechy horných krčných segmentov.
Prvé popisy RF urobili nemeckí morfológovia: v roku 1861 K. Reichert a v roku 1863 O. Deiters, ktorý zaviedol pojem RF; veľkým prínosom pre jeho štúdium bol V.M. Bechterev.
Neuróny, ktoré tvoria RF, sú rôzne vo veľkosti, štruktúre a funkcii; majú značne rozvetvený dendritický strom a dlhé axóny; ich procesy sú husto prepletené a pripomínajú sieť (lat. retikulum- sieťovina, formácia- vzdelávanie).
Vlastnosti retikulárnych neurónov:
1. Animácia(násobenie hybnosti) a zosilnenie(získanie konečného skvelého výsledku) - sa vykonáva v dôsledku zložitého prelínania procesov neurónov. Prichádzajúci impulz sa mnohonásobne znásobuje, čo vo vzostupnom smere dáva pocit aj malých podnetov a v zostupnom smere (retikulospinálne dráhy) umožňuje zapojenie mnohých NS štruktúr do odpovede.
2. Generovanie impulzov. D. Moruzzi dokázal, že väčšina RF neurónov neustále generuje nervové výboje s frekvenciou asi 5-10 za sekundu. S touto aktivitou na pozadí retikulárnych neurónov sú zhrnuté rôzne aferentné stimuly, ktoré spôsobujú jej zrýchlenie v niektorých z nich a inhibíciu v iných.
3. Polysenzorický. Takmer všetky RF neuróny sú schopné reagovať na podnety z rôznych receptorov. Napriek tomu niektoré z nich reagujú na kožné podnety a na svetlo, iné na zvukové a kožné podnety atď. K úplnému zmiešaniu aferentných signálov v retikulárnych neurónoch teda nedochádza; v ich súvislostiach je čiastočná vnútorná diferenciácia.
4. Citlivosť na humorálne faktory a najmä na liečivá. Zvlášť aktívne sú zlúčeniny kyseliny barbiturovej, ktoré už v malých koncentráciách úplne zastavujú činnosť retikulárnych neurónov, pričom neovplyvňujú neuróny miechy ani neuróny mozgovej kôry.
Vo všeobecnosti je RF charakterizovaná difúznymi receptívnymi poľami, dlhým latentným obdobím odpovede na periférnu stimuláciu a zlou reprodukovateľnosťou reakcie.
Klasifikácia:
Existuje topografická a funkčná klasifikácia Ruskej federácie.
ja Topograficky celá retikulárna formácia môže byť rozdelená na kaudálne a rostrálne časti.
1. Rostrálne jadrá (jadrá stredného mozgu a hornej časti mosta, spojené s diencefalom) - sú zodpovedné za stav excitácie, bdelosti, bdelosti. Rostrálne jadrá majú lokálny účinok na určité oblasti mozgovej kôry. Porážka tohto oddelenia spôsobuje ospalosť.
2. Kaudálne jadrá (ponus a diencephalon, spojené s jadrami hlavových nervov a miechy) - vykonávajú motorické, reflexné a autonómne funkcie. Niektoré jadrá v procese evolúcie dostali špecializáciu - vazomotorické centrum (depresorové a presorické zóny), dýchacie centrum (výdychové a inspiračné) a zvracacie centrum. Kaudálna časť RF má difúznejší, zovšeobecnený účinok na rozsiahle oblasti mozgu. Porážka tohto oddelenia spôsobuje nespavosť.
Ak vezmeme do úvahy jadrá RF každej časti mozgu, potom RF talamu tvorí kapsulu laterálne okolo vizuálnych tuberkul. Dostávajú impulzy z kôry a dorzálnych jadier talamu. Funkciou retikulárnych jadier talamu je filtrovať signály prechádzajúce cez talamus do mozgovej kôry; ich premietanie na iné jadrá talamu. Vo všeobecnosti ovplyvňujú všetky prichádzajúce zmyslové a kognitívne informácie.
Medzi RF jadrá stredného mozgu patria tegmentálne jadrá: nuclei tegmentalis dorsalis a ventralis, nucleus cuneiformis. Prostredníctvom nich prijímajú impulzy fasciculus mammillo-tegmentalis (Gudden), ktorá je súčasťou mamilotalamickej dráhy.
RF mosta, tvoreného blízkostrednými (paramediálnymi) jadrami, nemá jasné hranice. Tieto jadrá sa podieľajú na koordinovanom pohybe očí, fixovanom pohľade a sakadickom pohybe očí (rýchle synchrónne pohyby očí). RF mosta leží pred a laterálne od stredného pozdĺžneho zväzku, prijíma impulzy pozdĺž nervové vlákna z colliculus superior quadrigeminy cez preddorzálne nervové vlákna a z predných zorných polí cez frontálne mostíkové spojenia.
Laterálna RF je tvorená najmä jadrami RF medulla oblongata. Táto štruktúra má veľa ganglií, interneurónov okolo hlavových nervov, ktoré slúžia na moduláciu ich súvisiacich reflexov a funkcií.
II. funkčné RF jadrá sú rozdelené do vertikálnych formácií:
1. Stredný stĺpec (raphe nuclei) - úzky párový stĺpec buniek pozdĺž strednej línie mozgového kmeňa. Rozširujú sa od medulla oblongata do stredného mozgu. Dorzálne jadrá raphe syntetizujú serotonín.
2. Mediálny stĺpec (modrá škvrna) - odkazuje na Ruskú federáciu. Bunky modrastej škvrny syntetizujú norepinefrín, axóny idú do oblastí kôry zodpovedných za excitáciu (bdelosť).
3. Bočný stĺpik ( šedá hmota okolo akvaduktu Sylvius) - (časť limbického systému) - bunky majú opioidné receptory, čo prispieva k účinku úľavy od bolesti.
RF funkcia:
1. Regulácia vedomia zmenou aktivity kortikálnych neurónov, účasť na cykle spánok / bdenie, vzrušenie, pozornosť, učenie - kognitívne funkcie
2. Poskytovanie emocionálneho zafarbenia zmyslovým stimulom (retikulolimbické spojenia)
3. Účasť na životne dôležitých autonómnych reakciách (vazomotorické, respiračné, kašeľ, centrá na zvracanie)
4. Reakcia na bolesť – RF vedie bolestivé impulzy do kôry a vytvára zostupné analgetické dráhy (postihuje miechu, čiastočne blokuje prenos bolestivých impulzov z miechy do kôry)
5. Habituácia je proces, pri ktorom sa mozog učí ignorovať menšie opakujúce sa podnety zvonku v prospech nových podnetov. Príkladom je možnosť spať v preplnenom, hlučnom vozidle a zároveň sa zobudiť na signál auta alebo detský plač.
6. Somatomotorická kontrola – zabezpečovaná retikulospinálnymi dráhami. Tieto dráhy sú zodpovedné za svalový tonus, rovnováhu, polohu tela v priestore, najmä keď sa pohybuje.
7. Tvorba integrovaných reakcií tela na podnety, napríklad kombinovaná práca rečového motorického aparátu, všeobecná motorická aktivita.
RF komunikácie
RF axóny navzájom spájajú takmer všetky mozgové štruktúry. RF morfologicky a funkčne súvisí s miechou, mozočkom, limbickým systémom a mozgovou kôrou.
Časť RF axónov má smer dole a tvorí retikulospinálne dráhy a druhá časť má vzostupný smer (spinoretikulárne dráhy). Je tiež možná cirkulácia impulzov cez uzavreté nervové okruhy. Existuje teda konštantná úroveň excitácie RF neurónov, v dôsledku čoho sa poskytuje tón a určitý stupeň pripravenosti na činnosť rôznych častí centrálneho nervového systému. Stupeň RF excitácie je regulovaný mozgovou kôrou.
1. Spinoretikulárne (spinoreticulokortikálne) dráhy(vzostupný aktivačný retikulárny systém) - prijímajú impulzy z axónov vzostupných (zmyslových) dráh všeobecnej a špeciálnej citlivosti. Somatoviscerálne vlákna prebiehajú ako súčasť spinoretikulárneho traktu (anterolaterálny funiculus), ako aj v propriospinálnych dráhach a zodpovedajúcich dráhach z jadra miechového trigeminálneho traktu. Do retikulárnej formácie prichádzajú aj cesty zo všetkých ostatných aferentných hlavových nervov, t.j. takmer zo všetkých zmyslov. Ďalšia aferentácia pochádza z mnohých iných častí mozgu – z motorických oblastí kôry a senzorických oblastí kôry, mozočka, bazálnych ganglií, červeného jadra, z talamu a hypotalamu. Táto časť RF je zodpovedná za procesy vzrušenia, pozornosti, bdenia, poskytuje emocionálne reakcie, ktoré sú dôležité v kognitívnom procese. Lézie, nádory tejto časti Ruskej federácie spôsobujú zníženie úrovne vedomia, aktivity duševnej činnosti, najmä kognitívnych funkcií, motorickej aktivity, syndrómu chronická únava. Možná ospalosť, prejavy strnulosti, celková a rečová hypokinéza, akinetický mutizmus, strnulosť, v závažných prípadoch - kóma.
2. Retikulospinálne dráhy(zostupné retikulárne spojenia) – môže mať stimulačný účinok (zodpovedný za svalový tonus, autonómne funkcie, aktivuje vzostupné RF) a depresívne (prispievajú k plynulosti a presnosti vôľových pohybov, regulujú svalový tonus, polohu tela v priestore, autonómne funkcie, reflexy). Sú vybavené mnohými eferentnými spojeniami – zostupne do miechy a vzostupne cez nešpecifické jadrá talamu do mozgovej kôry, hypotalamu a limbického systému. Väčšina neurónov tvorí synapsie s dvomi alebo tromi dendritmi rôzneho pôvodu, takáto polysenzorická konvergencia je typická pre neuróny retikulárnej formácie.
3. Retikulo-retikulárne spojenia.
Retikulárna formácia - súbor rôznych umiestnených v celom mozgovom kmeni, ktoré majú aktivačný alebo inhibičný účinok na rôzne štruktúry centrálneho nervového systému, čím riadia ich reflexnú aktivitu.
Retikulárna formácia mozgového kmeňa má aktivačný účinok na bunky a inhibičný účinok na motorické neuróny miechy. Vysielaním inhibičných a excitačných impulzov do miechy k jej motorickým neurónom sa retikulárna formácia podieľa na regulácii tonusu kostrového svalstva.
Retikulárna formácia udržiava tonus vegetatívnych centier, integruje sympatikus a parasympatické vplyvy, prenáša modulačný účinok z hypotalamu a mozočka do vnútorných orgánov.
Funkcie retikulárnej formácie
Somatomotorické ovládanie(aktivácia kostrového svalstva), môže byť priamo cez tr. reticulospinalis a nepriamo cez olivy, tuberkulózy quadrigeminy, červené jadro, čierna substancia, striatum, jadrá talamu a dokonca somatomotorické kortikálne zóny.
Somatosenzorická kontrola, t.j. pokles hladín somatosenzorických informácií – „pomalá bolesť“, modifikácia vnímania rôzne druhy zmyslová citlivosť (sluch, zrak, vestibulácia, čuch).
Visceromotorické ovládanie kardiovaskulárne stavy, dýchacie systémy, činnosť hladkých svalov rôznych vnútorných orgánov.
Neuroendokrinná transdukcia prostredníctvom vplyvu na neurotransmitery, centrá hypotalamu a ďalej hypofýzu.
Biorytmy prostredníctvom spojení s hypotalamom a epifýzou.
Rôzne funkčné stavy tela(spánok, prebudenie, stav vedomia, správanie) sa uskutočňujú prostredníctvom početných spojení jadier retikulárnej formácie so všetkými časťami centrálneho nervového systému.
Koordinácia diela rôznych centrá mozgového kmeňa poskytovanie komplexných viscerálnych reflexných reakcií (kýchanie, kašeľ, vracanie, zívanie, žuvanie, sanie, prehĺtanie atď.).
Štruktúra retikulárnej formácie
Retikulárna formácia pozostáva z mnohých neurónov ležiace oddelene alebo zoskupené do jadier (pozri obr. 1 a 2). Jeho štruktúry sú lokalizované v centrálnych častiach kmeňa, začínajúc od horných segmentov cervikálny miechy do hornej úrovne mozgového kmeňa, kde postupne splývajú s jadrovými skupinami. Retikulárna formácia zaberá priestory medzi jadrami hlavových nervov, inými jadrami a dráhami prechádzajúcimi mozgovým kmeňom.
Neuróny retikulárnej formácie sa vyznačujú širokou škálou tvarov a veľkostí, ale ich spoločný znak spočíva v tom, že vytvárajú početné synaptické kontakty s dlhými dendritmi a široko sa rozvetvenými axónmi ako medzi sebou, tak aj s neurónmi iných mozgových jadier. Tieto pobočky tvoria akúsi sieť ( retikulum), odkiaľ pochádza názov - retikulárny útvar. Neuróny, ktoré tvoria jadrá retikulárnej formácie, majú dlhé axóny, tvoriace cesty do miechy, jadier mozgového kmeňa a iných oblastí mozgu.
Ryža. 1. Najdôležitejšie štruktúrne útvary stredného mozgu (prierez)
Neuróny retikulárnej formácie dostávajú početné aferentné signály z rôznych štruktúr CNS. Existuje niekoľko skupín neurónov, do ktorých sú tieto signály prijímané. Toto skupina neurónov v laterálnom jadre retikulárna formácia lokalizovaná v medulla oblongata. Neuróny jadra prijímajú aferentné signály z interkalárnych neurónov miechy a sú súčasťou jedného z nepriamych spinocerebelárnych dráh. Okrem toho prijímajú signály z vestibulárnych jadier a dokážu integrovať informácie o stave aktivity interneurónov spojených s motorickými neurónmi miechy a o polohe tela a hlavy v priestore.
Ďalšia skupina je neuróny retikulotegmentálneho jadra nachádza sa na hranici dorzálneho okraja mosta. Dostávajú aferentné synaptické vstupy z neurónov v pretektálnych jadrách a superior colliculi a posielajú svoje axóny do cerebelárnych štruktúr zapojených do kontroly pohybu očí.
Neuróny retikulárnej formácie dostávajú rôzne signály prostredníctvom dráh, ktoré ich spájajú s mozgovou kôrou (kortikoretikulospinálne dráhy), substantia nigra a.
Ryža. 2. Umiestnenie niektorých jadier v mozgovom kmeni a hypotalame: 1 - paraventrikulárne; 2 - dorzomediálne: 3 - preoptické; 4 - supraoptika; 5 - späť
Okrem opísaných aferentných dráh prijíma retikulárna formácia signály cez kolaterály axónov dráhy zmyslových systémov. Zároveň sa signály z rôznych receptorov (hmatový, zrakový, sluchový, vestibulárny, bolestivý, teplotný, proprioreceptory, receptory vnútorných orgánov) môžu zbiehať k tomu istému.
Z vyššie uvedeného zoznamu hlavných aferentných spojení retikulárnej formácie s inými oblasťami CNS možno vidieť, že stav jej tonickej neuronálnej aktivity je determinovaný prílevom takmer všetkých typov senzorických signálov z citlivých neurónov, ako aj ako signály z väčšiny štruktúr CNS.
Klasifikácia retikulárnej formácie v závislosti od smeru vlákien|
oddelenia |
Charakteristický |
|
Zostupné oddelenie |
Vegetatívne centrá:
Motorové centrá:
|
|
vzostupné delenie |
Retikulotalamický RetikulológiaPotalamický Retikulocerebelárne Retikulokortikálna: aktivujúca; hypnogénny |
Jadrá retikulárnej formácie a ich funkcie
Dlho sa verilo, že retikulárna formácia, ktorej štruktúra je charakterizovaná širokými interneuronálnymi spojeniami, integruje signály rôznych modalít bez zvýraznenia špecifických informácií. Čoraz viac sa však ukazuje, že retikulárny útvar je nielen morfologicky, ale aj funkčne heterogénny, hoci rozdiely medzi funkciami jeho jednotlivých častí nie sú také zjavné, ako je to typické pre iné oblasti mozgu.
Mnohé neurónové skupiny retikulárnej formácie totiž tvoria jej jadrá (centrá), ktoré vykonávajú špecifické funkcie. Toto sú neurónové skupiny, ktoré sa tvoria vazomotorické centrum medulla oblongata (obrovské bunkové, paramediálne, laterálne, ventrálne, kaudálne jadrá predĺženej miechy), dýchacie centrum(obrovská bunka, malé bunkové jadrá medulla oblongata, orálne a kaudálne jadrá mostíka), žuvacie centrá A prehĺtanie(laterálne, paramediálne jadro medulla oblongata), centrá pohybu očí(paramediálna časť mosta, rostrálna časť stredného mozgu), centrá riadenia svalového tonusu(rostrálne jadro mostíka a kaudálne jadro medulla oblongata) atď.
Jednou z najdôležitejších nešpecifických funkcií retikulárnej formácie je regulácia všeobecnej neuronálnej aktivity kôry a iné štruktúry CNS. V retikulárnej formácii sa vykonáva hodnotenie biologický význam prichádzajúce senzorické signály a v závislosti od výsledkov tohto hodnotenia môže aktivovať alebo inhibovať neurónové procesy prostredníctvom nešpecifických alebo špecifických neurónových skupín talamu v celej mozgovej kôre alebo vo všetkých jednotlivých zónach. Preto sa kmeňový retikulárny útvar nazýva aj tzv systém aktivácie kufra mozog. Vďaka týmto vlastnostiam môže retikulárna formácia ovplyvniť úroveň celkovej aktivity kôry, ktorej udržanie je najdôležitejšou podmienkou pre udržanie vedomia, stavu bdelosti a formovania ohniska pozornosti.
Zvýšenie aktivity retikulárnej formácie (proti všeobecne vysokému pozadiu) v jednotlivých zmyslových, asociačných oblastiach kôry umožňuje izolovať a spracovať špecifické, pre telo najdôležitejšie informácie v danom okamihu a organizovať adekvátnu reakciu behaviorálne reakcie. Zvyčajne týmto reakciám, organizovaným za účasti retikulárnej formácie mozgového kmeňa, predchádzajú orientačné pohyby očí, hlavy a tela v smere zdroja signálu, zmeny dýchania a krvného obehu.
Aktivačný účinok retikulárnej formácie na kôru a ďalšie štruktúry centrálneho nervového systému sa uskutočňuje pozdĺž vzostupných dráh vychádzajúcich z obrovských buniek, laterálnych a ventrálnych retikulárnych jadier medulla oblongata, ako aj z jadier mosta a mosta. stredný mozog. Po týchto dráhach sú toky nervových impulzov vedené do neurónov nešpecifických jadier talamu a po ich spracovaní sú v jadrách talamu prepínané na následný prenos do kôry. Okrem toho sa signálové toky vedú z uvedených retikulárnych jadier do neurónov zadného hypotalamu a bazálnych ganglií.
Okrem regulácie nervovej aktivity vyšších častí mozgu môže regulovať retikulárna formácia dotykové funkcie. To sa deje ovplyvňovaním vedenia aferentných signálov v nervových centier, na excitabilitu neurónov nervových centier, ako aj na citlivosť receptorov. Zvýšenie aktivity retikulárnej formácie je sprevádzané zvýšením aktivity neurónov sympatického nervového systému, ktorý inervuje zmyslové orgány. V dôsledku toho sa môže zvýšiť zraková ostrosť, sluch, hmatová citlivosť.
Spolu so vzostupnými aktivačnými a inhibičnými vplyvmi na vyššie časti mozgu sa podieľa aj retikulárna formácia. regulácia pohybov poskytujúce aktivačné a inhibičné účinky na miechu. Jeho jadrá prepínajú ako vzostupné dráhy z proprioreceptorov a miechy do mozgu, tak zostupné motorické dráhy z mozgovej kôry, bazálnych ganglií, mozočku a červeného jadra. Hoci vzostupné nervové dráhy z retikulárnej formácie do talamu a kôry zohrávajú úlohu predovšetkým pri udržiavaní celkovej úrovne aktivity mozgovej kôry, práve táto funkcia je dôležitá pre plánovanie, spúšťanie, vykonávanie pohybov a kontrolu ich vykonávania. bdelá kôra. Medzi vzostupnými a zostupnými dráhami cez retikulárnu formáciu je veľké číslo kolaterálne spojenia, prostredníctvom ktorých sa môžu vzájomne ovplyvňovať. Existencia takejto úzkej interakcie vytvára podmienky pre vzájomné ovplyvňovanie oblasti retikulárnej formácie, ktorá ovplyvňuje činnosť kôry cez talamus, plánovanie a spúšťanie pohybov a oblasť retikulárnej formácie, ktorá ovplyvňuje výkonné nervové mechanizmy miechy. V retikulárnej formácii existujú skupiny neurónov, ktoré posielajú väčšinu axónov do cerebellum, ktorý sa podieľa na regulácii a koordinácii zložitých pohybov.
Prostredníctvom zostupných retikulospinálnych dráh retikulárna formácia priamo ovplyvňuje funkcie miechy. Priamy vplyv na jeho motorické centrá sa vykonáva mediálny retikulospinálny trakt prichádzajúce z jadier mostíka a aktivujúce hlavne inter- a γ-motorické neuróny extenzora a inhibujúce motorické neuróny flexorových svalov trupu a končatín. Autor: laterálny retikulospinálny trakt, vychádzajúc z obrovského bunkového jadra medulla oblongata, retikulárna formácia má aktivačný účinok na inter- a y-motorické neuróny svalov flexorov končatín a inhibičný účinok na neuróny svalov extenzorov.
Z experimentálnych pozorovaní na zvieratách je známe, že stimulácia viac rostrálne umiestnených neurónov retikulárnej formácie na úrovni medulla oblongata a stredného mozgu má difúzny facilitačný účinok na miechové reflexy a stimuláciu neurónov v kaudálnej časti medulla oblongata. je sprevádzaná inhibíciou siinálnych reflexov.
Aktivačný a inhibičný vplyv retikulárnej formácie na motorické centrá miechy je možné uskutočniť prostredníctvom y-motoneurónov. Súčasne retikulárne neuróny rostrálnej oblasti retikulárnej formácie aktivujú y-motoneuróny, ktoré svojimi axónmi inervujú intrafuzálne nervy. svalové vlákna, spôsobujú ich kontrakciu, aktivujú receptory svalového vretienka. Tok signálov z týchto receptorov aktivuje a-motoneuróny a spôsobí kontrakciu príslušného svalu. Neuróny kaudálnej časti retikulárnej formácie inhibujú aktivitu y-motorických neurónov miechy a spôsobujú svalovú relaxáciu. Distribúcia tonusu vo veľkých svalových skupinách závisí od rovnováhy neuronálnej aktivity v týchto oblastiach retikulárnej formácie. Keďže táto rovnováha závisí od zostupných vplyvov na retikulárnu formáciu mozgovej kôry, bazálnych ganglií, hypotalamu, mozočka, tieto mozgové štruktúry môžu ovplyvňovať aj distribúciu svalového tonusu a držanie tela cez retikulárnu formáciu a iné jadrá mozgového kmeňa.
Široké rozvetvenie axónov retikulospinálnych dráh v mieche vytvára podmienky pre vplyv retikulárnej formácie na takmer všetky motorické neuróny a tým aj na stav svalov rôzne časti telo. Táto vlastnosť poskytuje efektívny účinok retikulárnej formácie na reflexné rozloženie svalového tonusu, držanie tela, orientáciu hlavy a tela v smere vonkajších podnetov a účasť retikulárnej formácie na realizácii vôľových pohybov svalov svaloviny. proximálne časti tela.
V centrálnej časti retikulárneho obrovského bunkového jadra je miesto, ktorého podráždenie inhibuje všetky motorické reflexy miechy. Prítomnosť takejto inhibície mozgových štruktúr na mieche objavil I.M. Sechenov v pokusoch na žabách. Podstatou experimentov bolo štúdium stavu miechových reflexov po prekročení mozgového kmeňa na úrovni diencefala a stimulácii kaudálneho úseku rezu soľným kryštálom. Ukázalo sa, že motorické miechové reflexy sa počas stimulácie neobjavili alebo sa oslabili a obnovili po odstránení stimulácie. Prvýkrát sa tak ukázalo, že jedno nervové centrum môže inhibovať činnosť druhého. Tento jav bol tzv centrálne brzdenie.
Retikulárna formácia hrá dôležitú úlohu pri regulácii nielen somatických, ale aj autonómne funkcie(retikulárne jadrá mozgového kmeňa sú súčasťou štruktúry životne dôležitých oddelení dýchacie centrum a obehové riadiace centrá). Formuje sa laterálna skupina retikulárnych jadier mosta a dorzolaterálne jadro tegmenta močové centrum mosta. Axóny neurónov jadier tohto centra dosahujú pregangliové neuróny sakrálnej miechy. Stimulácia neurónov týchto jadier v mostíku je sprevádzaná kontrakciou svalov steny močového mechúra a močenie.
Parabrachiálne jadro sa nachádza v dorzolaterálnom mostíku, na ktorého neurónoch končia vlákna chuťových senzorických neurónov. Neuróny jadra, podobne ako neuróny modrastej makuly a čiernej hmoty, obsahujú neuromelanín. Počet takýchto neurónov v parabrachiálnom jadre klesá pri Parkinsonovej chorobe. Neuróny parabrachiálneho jadra majú spojenie s neurónmi hypotalamu, amygdaly, jadier raphe, solitárneho traktu a iných jadier mozgového kmeňa. Predpokladá sa, že parabrachiálne jadrá súvisia s reguláciou vegetatívnych funkcií a pokles ich počtu pri parkinsonizme vysvetľuje výskyt autonómnych porúch pri tomto ochorení.
Pri pokusoch na zvieratách sa ukázalo, že stimulácia určitých lokálnych oblastí retikulárnych štruktúr medulla oblongata a pons môže spôsobiť inhibíciu kortikálnej aktivity a spánku. Súčasne sa na EEG objavia nízkofrekvenčné (1-4 Hz) vlny. Na základe opísaných skutočností sa predpokladá, že základné funkcie vzostupnými vplyvmi retikulárnej formácie sú regulácia cyklu spánok-bdenie a úroveň vedomia. Ukázalo sa, že množstvo jadier retikulárnej formácie mozgového kmeňa priamo súvisí so vznikom týchto stavov.
Takže na každej strane centrálnej sutúry mostíka sú paramediálne retikulárne jadrá, príp jadro švu obsahujúce serotonergné neuróny. V kaudálnej časti mosta k nim patrí dolné centrálne jadro, ktoré je pokračovaním jadra raphe medulla oblongata a v rostrálnej časti mostíka patrí medzi jadrá raphe mosta horná časť. centrálne jadro, nazývané Bekhterevovo jadro, alebo stredné jadro raphe.
V rostrálnej časti mosta, na dorzálnej strane tegmenta, je skupina jadier modrastá škvrna. Obsahujú asi 16 000 – 18 000 noradrenergných neurónov obsahujúcich melanín, ktorých axóny sú široko zastúpené v rôzne oddelenia CNS – hypotalamus, hipokampus, mozgová kôra, mozoček a miecha. Modrastá škvrna zasahuje do stredný mozog a jeho neuróny možno vysledovať v ssry substancii priestoru zásobovania vodou. Počet neurónov v jadrách modrastej škvrny klesá pri parkinsonizme, Alzheimerovej chorobe a Downovom syndróme.
Sérotonergné aj norepinefrínové neuróny retikulárnej formácie zohrávajú úlohu pri riadení cyklu spánok-bdenie. Potlačenie syntézy serotonínu v raphe nuclei vedie k rozvoju nespavosti. Predpokladá sa, že serotonergné neuróny sú súčasťou neurónovej siete, ktorá reguluje spánok s pomalými vlnami. Pôsobením serotonínu na neuróny modrastej škvrny dochádza k paradoxnému spánku. Zničenie jadier modrastej škvrny u pokusných zvierat nevedie k rozvoju nespavosti, ale spôsobuje vymiznutie paradoxnej fázy spánku na niekoľko týždňov.
Prednáška 3
RETIKULÁRNA FORMÁCIA
Akákoľvek reakcia tela, akýkoľvek reflex je zovšeobecnená, holistická reakcia na podnet. Do reakcie je zapojený celý centrálny nervový systém, zapojené sú mnohé systémy tela. Túto asociáciu, zahrnutie do rôznych reflexných reakcií zabezpečuje retikulárna formácia (RF). Je hlavným zjednocovateľom reflexnej činnosti celého centrálneho nervového systému.
Prvé informácie o Ruskej federácii boli získané koncom 19. a začiatkom 20. storočia.
Tieto štúdie ukázali, že v centrálnej časti mozgového kmeňa sa nachádzajú neuróny, ktoré majú rôznu veľkosť, tvar a sú navzájom úzko prepojené svojimi procesmi. Pretože vzhľad nervové tkanivo táto oblasť pod mikroskopom pripomínala sieť , potom Deiters, ktorý prvýkrát opísal jeho štruktúru v roku 1885, ho nazval retikulárny alebo retikulárny útvar. Deiters veril, že RF plní čisto mechanickú funkciu. Považoval to za rám, za armatúru centrálneho nervového systému. Skutočné RF funkcie, fyziologický význam bola objasnená relatívne nedávno, posledných 20-30 rokov, keď sa mikroelektródová technika objavila v rukách fyziológov a pomocou stereotaxickej techniky bolo možné študovať funkcie jednotlivé sekcie retikulárna formácia.
Retikulárna formácia je suprasegmentálna mozgový aparát,
CNS. Je spojená s mnohými formáciami centrálneho nervového systému.
Retikulárna formácia (RF) je tvorená súborom neurónov umiestnených v nej centrálnych oddelení ako difúzne, tak aj vo forme jadier.
Štrukturálne vlastnosti RF. RF neuróny majú dlhé nízko rozvetvené dendrity a dobre rozvetvené axóny, ktoré často tvoria vetvenie v tvare T: jedna z vetiev axónu je zostupná a druhá vzostupná. Vetvy neurónov pod mikroskopom tvoria sieťku (retikulum), čo je dôvodom názvu tejto mozgovej štruktúry, ktorý navrhol O. Deiters (1865).
Klasifikácia.
1 . S anatomický bod RF pohľad je rozdelený na:
1. Retikulárna formácia miechy je substantio Rolandi, ktorá zaberá vrchol. zadné rohy horné cervikálne segmenty.
2. Retikulárna formácia mozgového kmeňa (zadný mozog a stredný mozog).
3. Retikulárna formácia diencefala. Tu ho predstavujú nešpecifické jadrá talamu a hypotalamu.
4. Retikulárna formácia predného mozgu.
2. V súčasnosti fyziológovia používajú klasifikáciu RF navrhnutú švédskym neurofyziológom Brodalom. Podľa tejto klasifikácie v Ruskej federácii existujú laterálne a mediálne polia .
Bočné pole je aferentná časť RF. Neuróny laterálneho poľa vnímajú informácie, ktoré sem prichádzajú, prichádzajú po vzostupných a zostupných dráhach. Dendrity týchto neurónov sú nasmerované laterálne a vnímajú signalizáciu. Axóny idú smerom k mediálnemu poľu, t.j. smerom k stredu mozgu.
Aferentné vstupy vstupujú do postranných oblastí Ruskej federácie najmä z troch zdrojov:
Receptory teploty a bolesti pozdĺž vlákien spinoretikulárneho traktu a trigeminálneho nervu. Impulzy idú do retikulárnych jadier medulla oblongata a mosta;
Senzorické, z oblastí mozgovej kôry pozdĺž kortiko-retikulárnych dráh idú do jadier, z ktorých vznikajú retikulospinálne dráhy (jadro obrích buniek, orálne a kaudálne jadrá mostíka), ako aj jadrá, ktoré sú premietané na cerebellum (paramediálne jadro a jadro pons tegmentum);
Mozočkové jadrá vysielajú impulzy pozdĺž cerebelárno-retikulárnej dráhy do obrích buniek a paramediálnych jadier a ponsových jadier.
Mediálne pole- to je eferentná, výkonná časť RF. Nachádza sa v strede mozgu. Dendrity neurónov v mediálnom poli sú nasmerované do laterálneho poľa, kde sa dotýkajú axónov laterálneho poľa. Axóny neurónov v mediálnom poli idú buď nahor alebo nadol, pričom tvoria vzostupné a zostupné retikulárne dráhy. Retikulárne dráhy, ktoré sú tvorené axónmi mediálneho poľa, tvoria široké spojenie so všetkými časťami centrálneho nervového systému a spájajú ich. V mediálnom poli sa tvoria prevažne eferentné výstupy.
Eferentné výstupyísť:
Do miechy pozdĺž laterálneho retikulospinálneho traktu (z obrovského bunkového jadra) a pozdĺž mediálneho retikulospinálneho traktu (z kaudálneho a orálneho pontinného jadra);
TO horné oddelenia mozog ( nešpecifické jadrá talamus, zadný hypotalamus, striatum) sú vzostupné dráhy začínajúce v jadrách medulla oblongata (obrovská bunka, laterálna a ventrálna) a v jadrách mostíka;
Existujú cesty do mozočku, ktoré začínajú v laterálnych a paramediálnych retikulárnych jadrách a v jadre pontinného tegmenta.
Mediálne pole sa zasa delí na vzostupný retikulárny systém (VRS) a zostupný retikulárny systém (DRS). Vzostupný retikulárny systém tvorí dráhy, smeruje svoje impulzy do mozgovej kôry a subkortexu. Zostupný retikulárny systém smeruje svoje axóny smerom nadol - do miechy - retikulospinálneho traktu.
Vzostupný aj zostupný retikulárny systém obsahuje inhibičné a aktivačné neuróny. Podľa toho rozlišujú vzostupný retikulárny aktivačný systém (ARAS), A ascendentný retikulárny inhibičný systém (ARTS). VRAS má aktivačný účinok na kortex a subkortex, zatiaľ čo VRTS inhibuje a potláča excitáciu. Aj v NRS rozlišovať zostupný retikulárny inhibičný systém (NRTS) ktorý vychádza z inhibičných neurónov RF a ide do miechy inhibuje jej excitáciu, a zostupný retikulárny aktivačný systém (NRAS), ktorý vysiela aktivačné signály smerom nadol.
Funkcie retikulárnej formácie
Retikulárna formácia nevykonáva špecifické, žiadne špecifické reflexy, funkcia RF je odlišná.
1. Po prvé, RF zabezpečuje integráciu, zjednotenie funkcií celého centrálneho nervového systému. Je to hlavný integrujúci, asociačný systém CNS. Vykonáva túto funkciu, pretože RF a jeho neuróny tvoria obrovské množstvo synapsií medzi sebou aj s ostatnými časťami centrálneho nervového systému. Preto, akonáhle vzruch vstúpi do RF, šíri sa veľmi široko, ožaruje pozdĺž svojich eferentných dráh: vzostupne a zostupne sa tento vzruch dostane do všetkých častí centrálneho nervového systému. V dôsledku tohto ožarovania sa zapájajú a zapájajú do práce všetky útvary CNS, dosahuje sa priateľská práca oddelení CNS, t.j. RF poskytuje tvorba integrálnych reflexných reakcií, do reflexnej reakcie sa zapája celý CNS
II. Druhou funkciou RF je, že to udržuje tón centrálneho nervového systému, tk. Samotný RF je vždy v dobrom stave, tónovaný. Jej tón je spôsobený niekoľkými dôvodmi.
1. RF má veľmi vysokú chemotropiu. Tu sú neuróny, ktoré sú vysoko citlivé na určité krvné látky (napríklad na adrenalín, CO;) a lieky (na barbituráty, chlórpromazín atď.).
2). Druhým dôvodom tónu RF je, že RF neustále prijíma impulzy zo všetkých vodivých ciest. Je to spôsobené tým, že na úrovni mozgového kmeňa sa aferentná excitácia, ku ktorej dochádza pri stimulácii akýchkoľvek receptorov, transformuje na dva excitačné prúdy. Jeden prúd je nasmerovaný pozdĺž klasickej lemniskálnej dráhy, pozdĺž špecifickej dráhy a dosahuje oblasť kôry určenú pre dané podráždenie. Zároveň sa každá dráha vedenia pozdĺž kolaterál odchyľuje v RF a excituje ho. Nie všetky vodivé cesty pôsobia rovnako na RF tón. Budiaci účinok vodivých ciest nie je rovnaký. Zvlášť silne excituje RF impulzy, signály, ktoré prichádzajú z receptorov bolesti, z proprioreceptorov, zo sluchových a zrakové receptory. Obzvlášť silná excitácia nastáva pri podráždení zakončení trojklaného nervu. Preto pri mdlobách dochádza k podráždeniu koncoviek n. trigeminus : poliať vodou, nechať ovoňať čpavok, (jogíni, poznajúc činnosť trojklanného nervu, zariadiť „čistenie mozgu“ – nabrať pár dúškov vody cez nos).
3). RF tón je tiež udržiavaný impulzmi, ktoré idú po prúde z mozgovej kôry, z bazálnych ganglií.
4). Pri zachovaní tónu formácie sieťoviny má veľký význam Tiež dlhý obeh nervových vzruchov v samotnom RF, záleží na dozvuku impulzov v RF. Faktom je, že v Ruskej federácii je obrovské množstvo nervových krúžkov a informácií o nich, impulzy cirkulujú celé hodiny.
5). RF neuróny majú dlhú latentnú periódu odozvy na periférnu stimuláciu v dôsledku vedenia excitácie k nim cez početné synapsie.
6). Majú tonickú aktivitu, v pokoji 5-10 imp/s.
V dôsledku vyššie uvedených dôvodov je RF vždy v dobrom stave a impulzy z neho prichádzajú do iných častí centrálneho nervového systému. Ak sú retikulo-kortikálne dráhy prerezané, t.j. vzostupných dráh z RF do kôry, vtedy mozgová kôra zlyháva, keďže stratila hlavný zdroj impulzov.
Podobné informácie.
