cerebrospinalna tekočina (CSF) - sestavlja večino zunajcelične tekočine centralnega živčnega sistema. Cerebrospinalna tekočina, skupaj približno 140 ml, napolni možganske prekate, osrednji kanal hrbtenjača in subarahnoidnih prostorih. CSF nastane z ločitvijo od možganskega tkiva ependimalnih celic (ki obložijo ventrikularni sistem) in pia mater (ki prekriva zunanjo površino možganov). Sestava cerebrospinalne tekočine je odvisna od nevronske aktivnosti, zlasti od aktivnosti centralnih kemoreceptorjev medulla oblongata ki nadzorujejo dihanje kot odgovor na spremembe pH cerebrospinalne tekočine.

Najpomembnejše funkcije cerebrospinalne tekočine

• mehanska podpora – »lebdeči« možgani imajo 60 % manjšo efektivno težo
• drenažna funkcija - zagotavlja redčenje in odstranjevanje presnovnih produktov in sinaptično aktivnost
• pomembna pot za določena hranila
• komunikacijska funkcija – zagotavlja prenos določenih hormonov in nevrotransmiterjev

Sestava plazme in cerebrospinalne tekočine je podobna, razen razlike v vsebnosti beljakovin je njihova koncentracija v cerebrospinalni tekočini precej nižja. Vendar CSF ni plazemski ultrafiltrat, temveč produkt aktivnega izločanja horoidnih pleksusov. S poskusi je bilo jasno dokazano, da je koncentracija nekaterih ionov (npr. K+, HCO3-, Ca2+) v cerebrospinalni tekočini skrbno regulirana in, kar je še pomembneje, ni odvisna od nihanja njihove koncentracije v plazmi. Ultrafiltrata na ta način ni mogoče nadzorovati.

CSF se nenehno proizvaja in popolnoma nadomesti štirikrat čez dan. Tako je skupna količina CSF, proizvedena čez dan pri ljudeh, 600 ml.

Večino cerebrospinalne tekočine proizvajajo štirje horoidni pleksusi (eden v vsakem ventriklu). Pri človeku horoidni pleksus tehta približno 2 g, zato je stopnja izločanja cerebrospinalne tekočine približno 0,2 ml na 1 g tkiva, kar je bistveno višje od ravni izločanja mnogih vrst sekretornega epitelija (na primer stopnja izločanja epitelija trebušne slinavke v poskusih na prašičih 0,06 ml).

V prekatih možganov je 25-30 ml (od tega 20-30 ml v stranskih prekatih in 5 ml v III in IV prekatih), v subarahnoidnem (subarahnoidnem) lobanjskem prostoru - 30 ml in v hrbtenica - 70-80 ml.

Kroženje cerebrospinalne tekočine

• stranski ventrikli
  • interventrikularne luknje
    • III ventrikel
      • akvadukt možganov
        • IV ventrikel
          • odprtini Luschka in Magendie (mediana in stranska odprtina)
            • možganske cisterne
              • subarahnoidni prostor
                • arahnoidne granulacije
                  • zgornji sagitalni sinus

Cerebrospinalna tekočina (cerebrospinalna tekočina) je eno od humoralnih okolij telesa, ki kroži v možganskih prekatih, osrednjem kanalu hrbtenjače, poteh cerebrospinalne tekočine in subarahnoidnem prostoru * možganov in hrbtenjače, in ki zagotavlja vzdrževanje homeostaze z izvajanjem zaščitnih, trofičnih, izločevalnih, transportnih in regulacijskih funkcij (* subarahnoidni prostor - votlina med mehko [vaskularno] in arahnoidno možgansko ovojnico možganov in hrbtenjače).

Znano je, da CSF tvori hidrostatično blazino, ki ščiti možgane in hrbtenjačo pred mehanskimi vplivi. Nekateri raziskovalci uporabljajo izraz "sistem alkoholnih pijač", ki se nanaša na celoto anatomske strukture, ki zagotavlja izločanje, kroženje in odtok CSF. Sistem alkoholnih pijač je tesno povezan z cirkulacijski sistem. CSF nastane v horoidnem pleksusu in teče nazaj v krvni obtok. Pri tvorbi cerebrospinalne tekočine sodelujejo žilni pleksusi možganskih prekatov, vaskularni sistem možganov, nevroglija in nevroni. CSF je po svoji sestavi podoben le endo- in perilimfi notranje uho in očesne prekatke, vendar se bistveno razlikuje od sestave krvne plazme, zato ga ne moremo šteti za krvni ultrafiltrat.

Žilni pleteži možganov se razvijejo iz gub mehke membrane, ki že v embrionalnem obdobju štrlijo v možganski ventrikli. Vaskularno-epitelijski (horoidalni) pleksusi so pokriti z ependimom. Krvne žile teh pleksusov so zapleteno zavite, kar ustvarja njihovo veliko skupno površino. Še posebej diferenciran pokrovni epitelij Vaskularni epitelijski pleksus proizvaja in izloča v CSF številne beljakovine, ki so potrebne za vitalno aktivnost možganov, njihov razvoj, pa tudi transport železa in nekaterih hormonov. Hidrostatični tlak v kapilarah horoidnih pleksusov je povečan v primerjavi z običajnimi kapilarami (zunaj možganov), izgledajo kot s hiperemijo. Zato se iz njih zlahka sprosti tkivna tekočina (transudacija). Dokazani mehanizem za nastanek CSF je poleg ekstravazacije tekočega dela krvne plazme tudi aktivno izločanje. Žlezna zgradba žilnih pletežov možganov, njihova bogata prekrvavitev in poraba velike količine kisika v tem tkivu (skoraj dvakrat več kot možganska skorja) je dokaz njihove visoke funkcionalne aktivnosti. Vrednost proizvodnje likvorja je odvisna od refleksnih vplivov, hitrosti resorpcije likvorja in tlaka v sistemu likvorja. Humoralni in mehanski vplivi vplivajo tudi na nastanek CSF.

Povprečna stopnja proizvodnje CSF pri ljudeh je 0,2 - 0,65 (0,36) ml / min. Pri odrasli osebi se izloči približno 500 ml cerebrospinalne tekočine na dan. Količina cerebrospinalne tekočine v vseh poteh cerebrospinalne tekočine pri odraslih je po mnenju mnogih avtorjev 125 - 150 ml, kar ustreza 10 - 14% mase možganov. V prekatih možganov je 25 - 30 ml (od tega 20 - 30 ml v stranskih prekatih in 5 ml v III in IV prekatih), v subarahnoidnem lobanjskem prostoru - 30 ml in v hrbteničnem - 70 - 80 ml. Čez dan lahko tekočino zamenjamo 3-4 krat pri odraslih in do 6-8 krat pri otrocih. zgodnja starost. Izjemno težko je natančno izmeriti količino tekočine pri živih osebah, prav tako jo je praktično nemogoče izmeriti na truplih, saj se cerebrospinalna tekočina po smrti začne hitro absorbirati in izgine iz možganskih prekatov v 2–3 letih. dnevi. Očitno zato podatki o količini popitega v različnih virov zelo razlikujejo.

CSF kroži v anatomskem prostoru, ki vključuje notranje in zunanje posode. Notranja posoda je sistem možganskih prekatov, Silvijev akvadukt, osrednji kanal hrbtenjače. Zunanja posoda je subarahnoidni prostor hrbtenjače in možganov. Obe posodi sta med seboj povezani s srednjo in stransko odprtino (odprtino) četrtega ventrikla, tj. luknja Magendie (srednja odprtina), ki se nahaja nad calamus scriptorius (trikotna vdolbina na dnu IV ventrikla možganov v območju spodnjega kota romboidne jame), in luknje Luschka (stranske odprtine), ki se nahajajo v recesusu (stranskih žepih) IV ventrikla. Skozi odprtine četrtega ventrikla prehaja CSF iz notranje posode neposredno v veliko cisterno možganov (cisterna magna ali cisterna cerebellomedullaris). V območju odprtin Magendie in Luschka so valvularne naprave, ki omogočajo prehajanje CSF samo v eno smer - v subarahnoidni prostor.

Tako votline notranje posode komunicirajo med seboj in s subarahnoidnim prostorom ter tvorijo vrsto komunikacijskih žil. Po drugi strani so leptomenings (skupnost arahnoidne in pia mater, ki tvorita subarahnoidni prostor - zunanjo posodo CSF) tesno povezana z možganskim tkivom s pomočjo glije. Ko so žile potopljene s površine možganov, je skupaj z membranami invaginirana tudi robna glija, zato nastanejo perivaskularne fisure. Te perivaskularne razpoke (Virchow-Robinovi prostori) so nadaljevanje arahnoidne postelje, spremljajo žile, ki prodrejo globoko v možgansko snov. Zato poleg perinevralnih in endonevralnih razpok perifernih živcev obstajajo tudi perivaskularne razpoke, ki tvorijo intraparenhimsko (intracerebralno) posodo, ki ima veliko funkcionalna vrednost. Likvor skozi medcelične razpoke vstopi v perivaskularne in pialne prostore, od tam pa v subarahnoidne posode. Tako spiranje elementov možganskega parenhima in glije je tekočina notranje okolje CNS, v katerem potekajo glavni presnovni procesi.

Subarahnoidni prostor je omejen z arahnoidno in pia mater in je neprekinjena posoda, ki obdaja možgane in hrbtenjačo. Ta del poti cerebrospinalne tekočine je ekstracerebralni rezervoar cerebrospinalne tekočine, ki je tesno povezan s sistemom perivaskularnih (periadventitialnih *) in zunajceličnih razpok pia mater možganov in hrbtenjače ter z notranjim (ventrikularnim) rezervoarjem (* adventitia - zunanja lupina stene vene ali arterije).

Na nekaterih mestih, predvsem na dnu možganov, znatno razširjen subarahnoidni prostor tvori cisterne. Največji med njimi - cisterna malih možganov in podolgovate medule (cisterna cerebellomedullaris ali cisterna magna) - se nahaja med anteroinferiorno površino malih možganov in posterolateralno površino podolgovate medule. Njegova največja globina je 15 - 20 mm, širina 60 - 70 mm. Med tonzilami malih možganov se v to cisterno odpira Magendiejev foramen, na koncih stranskih izboklin četrtega prekata pa Luschkov foramen. Skozi te odprtine teče cerebrospinalna tekočina iz lumna ventrikla v veliko cisterno.

Subarahnoidni prostor v hrbteničnem kanalu je razdeljen na sprednji in zadnji del z zobatim ligamentom, ki povezuje trdo in mehko lupino in fiksira hrbtenjačo. Sprednji del vsebuje izhodne sprednje korenine hrbtenjače. Zadnji del vsebuje dohodne nazaj korenine in je razdeljen na levo in desno polovico s septum subarachnoidale posterius (posteriorni subarahnoidni septum). V spodnjem delu materničnega vratu in v torakalni septum ima trdno strukturo, v zgornjem delu materničnega vratu, spodnjem delu ledvene in križne hrbtenice pa je šibko izražen. Njegova površina je prekrita s plastjo ploščatih celic, ki opravljajo funkcijo sesanja cerebrospinalne tekočine, zato je v spodnjem delu torakalne in ledvene regije pritisk cerebrospinalne tekočine večkrat nižji kot v predelu materničnega vratu. P. Fonviller in S. Itkin (1947) sta ugotovila, da je pretok cerebrospinalne tekočine 50 - 60 mikronov / s. Weed (1915) je ugotovil, da je cirkulacija v hrbteničnem prostoru skoraj 2-krat počasnejša kot v subarahnoidnem prostoru glave. Te študije potrjujejo idejo, da je glava subarahnoidnega prostora glavna izmenjava med CSF in vensko krvjo, to je glavna odtočna pot. V cervikalnem delu subarahnoidnega prostora je membrana, podobna Retziusovemu ventilu, ki spodbuja pretok cerebrospinalne tekočine iz lobanje v hrbtenični kanal in preprečuje njen povratni tok.

Notranji (ventrikularni) rezervoar predstavljajo ventrikli možganov in osrednji hrbtenični kanal. Ventrikularni sistem vključuje dva stranska prekata, ki se nahajata na desni in levi polobli, III in IV. Bočni ventrikli se nahajajo globoko v možganih. Votlina desnega in levega stranskega prekata ima kompleksno obliko, ker deli ventriklov se nahajajo v vseh režnjih hemisfer (razen otočka). Skozi parne interventrikularne odprtine - foramen interventriculare - stranski ventrikli komunicirajo s tretjim. Slednji je s pomočjo možganskega vodovoda - aquneductus mesencephali (cerebri) ali Silvijevega vodovoda - povezan z IV ventrikel. Četrti prekat skozi 3 odprtine - srednjo odprtino (apertura mediana - Mogendi) in 2 stranski odprtini (aperturae laterales - Luschka) - se povezuje s subarahnoidnim prostorom možganov.

Kroženje cerebrospinalne tekočine lahko shematično predstavimo na naslednji način: stranski ventrikli - interventrikularne odprtine - III prekat - možganski akvadukt - IV prekat - mediana in stranska odprtina - možganske cisterne - subarahnoidni prostor možganov in hrbtenjače.

Likvor se tvori z največjo hitrostjo v stranskih prekatih možganov in ustvarja v njih največji pritisk, kar posledično povzroči kavdalno gibanje tekočine do odprtin IV. ventrikla. K temu pripomorejo tudi valoviti utripi ependimalnih celic, ki zagotavljajo gibanje tekočine do izhodov ventrikularnega sistema. V ventrikularnem rezervoarju je poleg izločanja cerebrospinalne tekočine s horoidnim pleksusom možna tudi difuzija tekočine skozi ependime, ki obdajajo votline ventriklov, pa tudi povratni tok tekočine iz ventriklov skozi ependime v medcelične prostore. , do možganskih celic. Z uporabo najnovejših radioizotopnih tehnik je bilo ugotovljeno, da se cerebrospinalna tekočina izloči iz možganskih prekatov v nekaj minutah, nato pa v 4-8 urah preide iz cistern možganskega dna v subarahnoidno (subarahnoidno) prostora.

M.A. Baron (1961) je ugotovil, da subarahnoidni prostor ni homogena tvorba, temveč je razdeljen na dva sistema - sistem likvornih kanalov in sistem subarahnoidnih celic. Kanali so glavni glavni kanali gibanja CSF. Predstavljajo eno samo mrežo cevi z okrašenimi stenami, njihov premer je od 3 mm do 200 angstromov. Veliki kanali prosto komunicirajo s cisternami baze možganov, segajo do površin možganskih hemisfer v globinah brazd. Od "kanalov brazd" ​​se postopoma zmanjšujejo "kanali zvitkov". Nekateri od teh kanalov ležijo v zunanjem delu subarahnoidnega prostora in vstopajo v komunikacijo z arahnoidno membrano. Stene kanalov tvori endotelij, ki ne tvori neprekinjene plasti. Luknje v membranah se lahko pojavijo in izginejo, pa tudi spremenijo svojo velikost, to pomeni, da ima membranski aparat ne le selektivno, ampak tudi spremenljivo prepustnost. Celice pia mater so razporejene v več vrstah in spominjajo na satovje. Tudi njihove stene tvori endotelij z luknjami. CSF lahko teče iz celice v celico. Ta sistem komunicira s kanalskim sistemom.

1. pot odtoka likvorja v vensko strugo. Trenutno prevladuje mnenje, da ima glavno vlogo pri izločanju CSF arahnoidna (arahnoidna) membrana možganov in hrbtenjače. Odtok cerebrospinalne tekočine se večinoma (30-40%) pojavi skozi granulacije pachyona v zgornji sagitalni sinus, ki je del venskega sistema možganov. Pachionske granulacije (granulacnes arachnoideales) so divertikuli pačnice, ki se pojavijo s starostjo in komunicirajo s subarahnoidnimi celicami. Te resice perforirajo duro in neposredno pridejo v stik z endotelijem venskega sinusa. M.A. Baron (1961) je prepričljivo dokazal, da so pri ljudeh iztočni aparati CSF.

Sinusi dura mater so skupni zbiralniki za odtok dveh humoralnih medijev - krvi in ​​cerebrospinalne tekočine. Stene sinusov, ki jih tvori gosto tkivo trde lupine, ne vsebujejo mišičnih elementov in so od znotraj obložene z endotelijem. Njihova svetloba nenehno zeva. V sinusih so različne oblike trabekul in membran, pravih zaklopk pa ni, zaradi česar so v sinusih možne spremembe smeri toka krvi. Venski sinusi odvajajo kri iz možganov, zrkla, srednjega ušesa in dure. Poleg tega so skozi diploetične vene in santorinijeve diplomante - parietalne (v. emissaria parietalis), mastoidne (v. emissaria mastoidea), okcipitalne (v. emissaria occipitalis) in druge - venske sinuse povezane z žilami lobanjskih kosti in mehkih integumentov. glave in jih delno odcedite.

Stopnja odtoka (filtracije) cerebrospinalne tekočine skozi pahionske granulacije je verjetno določena z razliko v krvnem tlaku v zgornjem sagitalnem sinusu in cerebrospinalni tekočini v subarahnoidnem prostoru. Tlak v cerebrospinalni tekočini običajno presega venski tlak v zgornjem sagitalnem sinusu za 15–50 mm vode. Umetnost. Poleg tega mora višji onkotski tlak krvi (zaradi njenih beljakovin) posrkati z beljakovinami revno cerebrospinalno tekočino nazaj v kri. Ko tlak cerebrospinalne tekočine preseže tlak v venskem sinusu, se odprejo tanki tubuli v pahionskih granulacijah, kar ji omogoči prehod v sinus. Ko se tlak izenači, se lumen tubulov zapre. Tako pride do počasnega kroženja cerebrospinalne tekočine iz ventriklov v subarahnoidalni prostor in naprej v venske sinuse.

2. način odtoka CSF v vensko strugo. Odtok likvorja poteka tudi skozi likvorske kanale v subduralni prostor, nato pa likvor vstopi v krvne kapilare dura mater in se izloči v venski sistem. Reshetilov V.I. (1983) so v poskusu z uvodom pokazali radioaktivna snov v subarahnoidnem prostoru hrbtenjače gibanje CSF predvsem iz subarahnoidnega v subduralni prostor in njegovo resorpcijo s strukturami mikrocirkulacijskega korita dura mater. Krvne žile dura mater možganov tvorijo tri mreže. Notranja mreža kapilar se nahaja pod endotelijem, ki obdaja površino trde lupine, obrnjeno proti subduralnemu prostoru. Ta mreža se odlikuje po precejšnji gostoti in po stopnji razvitosti močno presega zunanjo mrežo kapilar. Za notranjo mrežo kapilar je značilna majhna dolžina njihovega arterijskega dela ter veliko večja dolžina in zankastost venskega dela kapilar.

Eksperimentalne študije so pokazale glavno pot odtoka likvorja: iz subarahnoidnega prostora se tekočina usmeri skozi arahnoidno membrano v subduralni prostor in naprej v notranjo mrežo kapilar dura mater. Sproščanje cerebrospinalne tekočine skozi pajčnico smo opazovali pod mikroskopom brez uporabe indikatorjev. Prilagodljivost vaskularnega sistema trde lupine na resorbcijsko funkcijo te lupine se izraža v maksimalnem približevanju kapilar prostorom, ki jih drenirajo. Močnejši razvoj notranje mreže kapilar v primerjavi z zunanjo mrežo je razložen z intenzivnejšo resorpcijo MSP v primerjavi z epiduralno tekočino. Po stopnji prepustnosti so krvne kapilare trde lupine blizu zelo prepustnih limfnih žil.

Druge poti odtoka likvorja v vensko strugo. Poleg opisanih dveh glavnih poti izliva likvorja v vensko strugo obstajajo dodatni načini izliva likvorja: delno v limfni sistem vzdolž perinevralnih prostorov kranialnih in spinalnih živcev (od 5 do 30%); absorpcija cerebrospinalne tekočine s celicami ependima prekatov in horoidnih pleksusov v njihove vene (približno 10%); resorpcija v možganskem parenhimu, predvsem okoli ventriklov, v medceličnih prostorih, ob prisotnosti hidrostatskega tlaka in koloidno-osmotske razlike na meji dveh medijev - CSF in venske krvi.

materiali članka "Fiziološka utemeljitev lobanjskega ritma (analitični pregled)" 1. del (2015) in 2. del (2016), Yu.P. Potekhin, D.E. Mokhov, E.S. Tregubov; Državna medicinska akademija v Nižnem Novgorodu. Nižni Novgorod, Rusija; Saint Petersburg Državna univerza. Sankt Peterburg, Rusija; Severozahodna državna medicinska univerza po imenu N.N. I.I. Mečnikov. Sankt Peterburg, Rusija (deli članka objavljeni v reviji Manualna terapija)

Cerebrospinalno tekočino izločajo v možganske prekate celice horoidnega pleksusa. Iz stranskih prekatov cerebrospinalna tekočina teče v tretji prekat skozi interventrikularni foramen Monro in nato skozi možganski akvadukt v četrti prekat.

Od tam cerebrospinalna tekočina odteka v subarahnoidni prostor skozi srednjo odprtino (foramen Magendie) in lateralno odprtino IV ventrikla (kroženje tekočine v osrednjem kanalu hrbtenjače lahko zanemarimo).

Del cerebrospinalne tekočine subarahnoidnega prostora odteče skozi foramen magnum in v 12 urah doseže ledveno cisterno. Iz subarahnoidnega prostora spodnje površine možganov se cerebrospinalna tekočina usmeri navzgor skozi zarezo malih možganov in opere površino možganskih hemisfer. Nato se cerebrospinalna tekočina reabsorbira v kri skozi granulacije arahnoidne – pahionične granulacije.

Pachionske granulacije so izrastki arahnoideje v velikosti žebljičke glavice, ki štrlijo v stene glavnih možganskih sinusov, pokrite z duralom, zlasti v zgornji sagitalni sinus, v katerega se odpirajo majhne venske praznine. V epitelijskih celicah arahnoidov se cerebrospinalna tekočina prenaša kot del velikih vakuol.

Vendar pa približno četrtina cerebrospinalne tekočine morda ne doseže zgornjega sagitalnega sinusa. Del cerebrospinalne tekočine teče v pahionske granulacije, ki štrlijo v hrbtenične vene, ki izhajajo iz medvretenčnih foramnov; drugi del gre v limfne žile adventitia arterij regije spodnje površine možganov in epineurija kranialni živci. Te limfne žile gredo v vratne bezgavke.

Dnevno nastane približno 500 ml cerebrospinalne tekočine (300 ml izločijo celice horoidnega pleksusa, 200 ml iz drugih virov, ki so opisani v 5. poglavju). Skupna prostornina cerebrospinalne tekočine v telesu odraslega je 150 ml (25 ml kroži v ventrikularnem sistemu in 100 ml v subarahnoidnem prostoru). Popolna zamenjava cerebrospinalne tekočine se pojavi dva do trikrat na dan. Kršitev izmenjave cerebrospinalne tekočine lahko povzroči njeno kopičenje v ventrikularnem sistemu - hidrocefalus.

Cerebrospinalna tekočina prehaja iz subarahnoidnega prostora v možgane skozi perivaskularne prostore arteriol; poleg tega lahko na tej ravni ali na ravni kapilarnega endotelija cerebrospinalna tekočina prodre v pedunce astrocitov, katerih celice tvorijo tesne stike. Astrociti sodelujejo pri tvorbi krvno-možganske pregrade. Krvno-možganska pregrada je aktiven proces, ki poteka skozi vodoprevodne kanale (pore) v plazemski membrani nog astrocitov s sodelovanjem integralnega membranskega proteina - akvaporina-4 (AQP4). Tekočina se sprosti iz astrocitov in preide v zunajcelični prostor, kjer se pomeša s tekočino, ki se sprosti kot posledica presnovnih procesov možganskih celic.

Ta zunajcelična tekočina "teče" v možganih in prehaja skozi površino ependima ali pia mater v cerebrospinalno tekočino, kjer se iz možganov prenese v krvni obtok. V primeru pomanjkanja limfnega sistema možganov krvno-možganska pregrada zagotavlja dostavo različnih signalnih molekul, ki jih izločajo nevroni ali glialne celice, ter izločanje raztopljenih tkivnih snovi in ​​vzdrževanje osmotskega ravnovesja možganov. .

A) Hidrocefalus(iz grščine hydor-voda in kephale-glava) - prekomerno kopičenje cerebrospinalne tekočine v ventrikularnem sistemu možganov. V večini primerov se hidrocefalus pojavi kot posledica kopičenja cerebrospinalne tekočine v ventrikularnem sistemu možganov (zaradi česar se razširijo) ali v subarahnoidnem prostoru; izjema so stanja, v katerih je vzrok prekomerna proizvodnja cerebrospinalne tekočine redka bolezen- papilomatoza celic horoidnega pleksusa. [Izraz "hidrocefalus" se ne uporablja za opis čezmernega "kopičenja" cerebrospinalne tekočine v ventrikularnem sistemu in subarahnoidnem prostoru pri senilni atrofiji možganov; včasih se v teh primerih uporablja izraz "hidrocefalus ex vacuo" (tj. mešani nadomestni hidrocefalus).]

Hidrocefalus lahko povzročijo patološki procesi, kot so vnetja, tumorji, poškodbe in spremembe v osmolarnosti cerebrospinalne tekočine.V zvezi s tem se izkaže razširjena teorija, da je vzrok hidrocefalusa lahko le kršitev poti odtoka cerebrospinalne tekočine. biti preveč poenostavljen in verjetno nepravilen.

Hidrocefalus pri otrocih opazimo pri malformaciji Arnold-Chiari, pri kateri so mali možgani delno potopljeni v hrbtenični kanal zaradi nezadostnega razvoja posteriorne lobanjske jame v prenatalnem obdobju. Če tega ne zdravimo, je lahko otrokova glava velika kot nogometna žoga, možganske hemisfere pa se stanjšajo do debeline lista papirja. Hidrocefalus je skoraj vedno povezan s spino bifido.

Edini način, da preprečite resne poškodbe možganov, je zgodnje zdravljenje. Poskus zdravljenja je sestavljen iz namestitve katetra ali šanta, katerega en konec je potopljen v lateralni ventrikel, drugi konec pa v notranjo jugularno veno.

Akutni ali subakutni hidrocefalus se lahko razvije, ko je odtok moten zaradi premika malih možganov v foramen magnum ali obstrukcije IV ventrikla z volumetrično neoplazmo (tumor ali hematom) /

Vzrok hidrocefalusa v kateri koli starostne skupine Lahko pride do vnetja možganskih ovojnic – meningitisa. Ena od patogenetskih komponent razvoja hidrocefalusa je lahko leptomeningealna adhezija, ki moti cirkulacijo cerebrospinalne tekočine na ravni iztoka iz ventriklov, zareze malih možganov in / ali pahionskih granulacij.

b) Povzetek. Spinalna tekočina. V predelu spodnje površine možganov se cerebrospinalna tekočina nahaja v veliki cisterni možganov, cisterni mostu, interpedunkularni cisterni in zaprti cisterni. Poleg tega se cerebrospinalna tekočina širi vzdolž ovojnic vidnega živca; zvišanje intrakranialnega tlaka lahko povzroči stiskanje osrednje retinalne vene, kar vodi do edema papile. Duralna vreča hrbtenjače obdaja hrbtenjačo in se konča v višini drugega sakralnega vretenca. Korenine hrbteničnih živcev se nahajajo v lumbalni cisterni, v predelu katere se izvede lumbalna punkcija.

Cerebrospinalna tekočina, ki jo izloča horoidni pleksus, vstopi v subarahnoidni prostor skozi tri odprtine IV ventrikla; nekaj ga preide v ledveno cisterno. Mimo zareze malih možganov in subarahnoidnega prostora možganov se cerebrospinalna tekočina usmeri navzgor do zgornjega sagitalnega sinusa in njegovih praznin skozi pahionske granulacije. Motena cirkulacija cerebrospinalne tekočine lahko povzroči hidrocefalus.

Izobraževalni video - anatomija CSF sistema in prekatov možganov

Cerebrospinalna tekočina (cerebrospinalna tekočina, cerebrospinalna tekočina) je tekoči biološki medij telesa, ki kroži v prekatih možganov, poteh cerebrospinalne tekočine, subarahnoidnem prostoru možganov in hrbtenjače.

Sestava cerebrospinalne tekočine vključuje različne beljakovine, minerale in ne veliko število celice (levkociti, limfociti). Zaradi prisotnosti krvno-možganske pregrade CSF najbolj v celoti označuje funkcionalno aktivnost različnih mediatorskih sistemov možganov in hrbtenjače. Tako je v travmatičnih in možganskih stanjih motena prepustnost krvno-možganske pregrade, kar vodi do pojava krvnih beljakovin, ki vsebujejo železo, zlasti hemoglobina, v cerebrospinalni tekočini.

Cerebrospinalna tekočina nastane kot posledica filtracije tekočega dela krvne plazme skozi kapilarne stene, čemur sledi izločanje različnih snovi vanj s strani nevrosekretornih in ependimalnih celic.

Horoidni pleteži so sestavljeni iz ohlapnega vlaknastega vezivnega tkiva, prežetega z velikim številom majhnih krvnih žil (kapilar), ki so prekrite s kockastim epitelijem (ependimom) s strani ventriklov. Iz stranskih ventriklov (prvega in drugega) skozi interventrikularne odprtine teče tekočina v tretji ventrikel, iz tretjega skozi možganski akvadukt - v četrtega in iz četrtega ventrikla skozi tri odprtine v spodnjem jadru (srednji in stranski). ) - v cerebelarno-možgansko cisterno subarahnoidnega prostora.

V subarahnoidnem prostoru kroženje cerebrospinalne tekočine poteka v različnih smereh, poteka počasi in je odvisno od pulzacije možganskih žil, frekvence dihanja, gibanja glave in hrbtenice.

Vsaka sprememba v delovanju jeter, vranice, ledvic, vsaka sprememba v sestavi zunaj- in znotrajceličnih tekočin, vsako zmanjšanje količine kisika, ki ga pljuča sprostijo v možgane, se odzove na sestavo, viskoznost, pretok CSF in cerebrospinalna tekočina. Vse to bi lahko pojasnilo nekatere boleče manifestacije, ki se pojavljajo v možganih in hrbtenjači.

Cerebrospinalna tekočina iz subarahnoidnega prostora teče v kri skozi pahionične granulacije (izbokline) arahnoidne membrane, ki prodrejo v lumen venskih sinusov dura mater možganov, pa tudi skozi krvne kapilare, ki se nahajajo na točki izstopa korenin kranialnih in spinalnih živcev iz lobanjske votline in iz hrbteničnega kanala. Običajno se cerebrospinalna tekočina tvori v prekatih in absorbira v kri z enako hitrostjo, tako da njen volumen ostaja relativno konstanten.

Tako po svojih značilnostih cerebrospinalna tekočina ni le mehanska zaščitna naprava za možgane in žile, ki ležijo na njegovi podlagi, temveč tudi posebno notranje okolje, ki je potrebno za pravilno delovanje osrednjih organov živčnega sistema.

Prostor, v katerem se nahaja likvor, je zaprt. Odtok tekočine iz njega poteka s filtracijo predvsem v venski sistem skozi granulacije arahnoidne membrane, deloma pa tudi v limfni sistem skozi ovojnice živcev, v katere se nadaljujejo možganske ovojnice.

Resorpcija cerebrospinalne tekočine poteka s filtracijo, osmozo, difuzijo in aktivnim transportom. Različne ravni tlaka cerebrospinalne tekočine in venskega tlaka ustvarjajo pogoje za filtracijo. Razlika med vsebnostjo beljakovin v cerebrospinalni tekočini in venski krvi zagotavlja delovanje osmotske črpalke s sodelovanjem arahnoidnih resic.

Koncept krvno-možganske pregrade.

Trenutno je BBB predstavljen kot kompleksen diferenciran anatomski, fiziološki in biokemični sistem, ki se nahaja med krvjo na eni strani ter cerebrospinalno tekočino in možganskim parenhimom na drugi strani in opravlja zaščitne in homeostatske funkcije. Ta pregrada je ustvarjena s prisotnostjo visoko specializiranih membran z izjemno fino selektivno prepustnostjo. Glavna vloga pri nastanku krvno-možganske pregrade pripada endoteliju možganskih kapilar, pa tudi elementom glije. Prevajalska agencija v Harkovu http://www.tris.ua/harkov.

BBB funkcije zdravo telo sestojijo iz regulacije presnovnih procesov možganov, ohranjanja konstantnosti organske in mineralne sestave cerebrospinalne tekočine.

Struktura, prepustnost in narava delovanja BBB v različnih delih možganov niso enaki in ustrezajo stopnji metabolizma, reaktivnosti in specifičnim potrebam posameznih živčnih elementov. Poseben pomen BBB je v tem, da je nepremostljiva ovira za številne presnovne produkte in strupene snovi, tudi pri njihovi visoki koncentraciji v krvi.

Stopnja prepustnosti BBB je spremenljiva in se lahko moti pod vplivom eksogenih in endogenih dejavnikov (toksini, razpadni produkti v patoloških stanjih, z uvedbo nekaterih zdravil).

Alkohol- To cerebrospinalna tekočina s kompleksno fiziologijo ter mehanizmi nastajanja in resorpcije.

Je predmet študija takšne znanosti, kot je.

En sam homeostatski sistem nadzoruje cerebrospinalno tekočino, ki obdaja živce in glialne celice v možganih in ohranja njeno kemično sestavo glede na sestavo krvi.

V možganih so tri vrste tekočine:

1. krvi, ki kroži v obsežni mreži kapilar;
2. cerebrospinalna tekočina;
3. medcelična tekočina, ki imajo širino približno 20 nm in so prosto odprti za difuzijo nekaterih ionov in velikih molekul. To so glavni kanali, po katerih hranila dosežejo nevrone in glialne celice.

Homeostatski nadzor zagotavljajo endotelijske celice možganskih kapilar, epitelijske celice horoidnega pleksusa in arahnoidne membrane. Povezavo z alkoholom lahko predstavimo na naslednji način (glej diagram).

Povezan:

• s krvjo(neposredno skozi pleksus, arahnoidno membrano itd. in posredno skozi zunajcelično tekočino možganov);
• z nevroni in glijo(posredno preko zunajcelične tekočine, ependima in mehkega možganske ovojnice, ponekod pa neposredno, zlasti v tretjem prekatu).

Nastajanje likvorja (cerebrospinalne tekočine)

CSF nastaja v vaskularnih pleksusih, ependimu in možganskem parenhimu. Pri ljudeh horoidni pleksusi predstavljajo 60% notranje površine možganov. V zadnjih letih je bilo dokazano, da so horoidni pleksusi glavno mesto izvora cerebrospinalne tekočine. Faivre je leta 1854 prvi predlagal, da so horoidni pleksusi mesto nastajanja CSF. Dandy in Cushing sta to eksperimentalno potrdila. Dandy je ob odstranitvi horoidnega pleteža v enem od stranskih prekatov ugotovil nov pojav - hidrocefalus v prekatu z ohranjenim pleksusom. Schalterbrand in Putman sta opazovala sproščanje fluoresceina iz pleksusov po intravenskem dajanju tega zdravila. Morfološka struktura horoidnih pleksusov kaže na njihovo sodelovanje pri tvorbi cerebrospinalne tekočine. Lahko jih primerjamo s strukturo proksimalnih delov tubulov nefrona, ki izločajo in absorbirajo različne snovi. Vsak pleksus je visoko vaskularizirano tkivo, ki sega v ustrezen ventrikel. Horoidni pleteži izvirajo iz pia mater in krvnih žil subarahnoidnega prostora. Ultrastrukturna preiskava pokaže, da je njihova površina sestavljena iz velikega števila medsebojno povezanih resic, ki so prekrite z eno plastjo kuboidnih epitelijskih celic. So modificirana ependima in se nahajajo na vrhu tanke strome kolagenskih vlaken, fibroblastov in krvnih žil. Vaskularni elementi vključujejo majhne arterije, arteriole, velike venske sinuse in kapilare. Pretok krvi v pleksusih je 3 ml / (min * g), to je 2-krat hitreje kot v ledvicah. Endotelij kapilar je mrežast in se po strukturi razlikuje od endotelija možganskih kapilar drugje. Vilozne celice epitelija zavzemajo 65-95% celotne prostornine celice. Imajo strukturo sekretornega epitelija in so zasnovani za transcelularni transport topil in raztopljenih snovi. Epitelne celice so velike, z velikimi centralno nameščenimi jedri in zbranimi mikrovili na apikalni površini. Vsebujejo približno 80-95% celotnega števila mitohondrijev, kar vodi do visoke porabe kisika. Sosednje epitelijske celice horoideje so med seboj povezane s strnjenimi stiki, v katerih so prečno nameščene celice in tako zapolnjujejo medceličnino. Te stranske površine tesno nameščenih epitelijskih celic so medsebojno povezane na apikalni strani in tvorijo "pas" okoli vsake celice. Nastali stiki omejujejo prodiranje velikih molekul (beljakovin) v cerebrospinalno tekočino, majhne molekule pa prosto prodirajo skozi njih v medcelične prostore.

Ames in drugi so pregledali ekstrahirano tekočino iz horoidnih pletežov. Rezultati, ki so jih pridobili avtorji, so ponovno dokazali, da so horoidni pleksusi stranskih, III in IV prekatov glavno mesto tvorbe CSF (od 60 do 80%). Cerebrospinalna tekočina se lahko pojavi tudi na drugih mestih, kot je predlagal Weed. IN Zadnje čase ta pogled je podprt z novimi podatki. Vendar pa je količina takšne cerebrospinalne tekočine veliko večja od tiste, ki nastane v horoidnih pleksusih. Zbranih je bilo veliko dokazov, ki podpirajo nastanek cerebrospinalne tekočine zunaj horoidnih pleksusov. Približno 30% in po nekaterih avtorjih do 60% cerebrospinalne tekočine se pojavi zunaj horoidnih pleksusov, vendar natančno mesto njenega nastanka ostaja predmet razprave. Zaviranje encima karboanhidraze z acetazolamidom v 100% primerov ustavi tvorbo cerebrospinalne tekočine v izoliranih pleksusih, in vivo pa se njegova učinkovitost zmanjša na 50-60%. Slednja okoliščina, kot tudi izključitev tvorbe CSF v pleksusih, potrjujeta možnost pojava cerebrospinalne tekočine zunaj horoidnih pleksusov. Zunaj pleksusov se cerebrospinalna tekočina tvori predvsem na treh mestih: v pialnih krvnih žilah, ependimalnih celicah in cerebralni intersticijski tekočini. Udeležba ependima je verjetno neznatna, kar dokazuje njegova morfološka zgradba. Glavni vir tvorbe cerebrospinalne tekočine zunaj pleksusov je možganski parenhim s kapilarnim endotelijem, ki tvori približno 10-12% cerebrospinalne tekočine. Za potrditev te domneve so preučevali zunajcelične markerje, ki so jih po vnosu v možgane našli v prekatih in subarahnoidnem prostoru. V te prostore so prodrle ne glede na maso svojih molekul. Sam endotelij je bogat z mitohondriji, kar kaže na aktivno presnovo s tvorbo energije, ki je potrebna za ta proces. Ekstrahoroidno izločanje tudi pojasnjuje pomanjkanje uspeha vaskularne pleksusektomije pri hidrocefalusu. Tekočina prodre iz kapilar neposredno v ventrikularne, subarahnoidne in medcelične prostore. Vneseno intravensko doseže cerebrospinalno tekočino brez prehoda skozi pleksus. Izolirane pialne in ependimalne površine proizvajajo tekočino, ki je kemično podobna cerebrospinalni tekočini. Najnovejši podatki kažejo, da je arahnoidna membrana vključena v ekstrahoroidno tvorbo CSF. Obstajajo morfološke in verjetno funkcionalne razlike med horoidnimi pleksusi stranskih in IV ventriklov. Menijo, da se približno 70-85% cerebrospinalne tekočine nahaja v žilnih pleksusih, ostalo, to je približno 15-30%, pa v možganskem parenhimu (možganske kapilare, pa tudi voda, ki nastane med presnovo).

Mehanizem nastanka likvorja (cerebrospinalne tekočine)

Po sekretorni teoriji je CSF produkt izločanja horoidnih pleksusov. Vendar pa ta teorija ne more pojasniti odsotnosti določenega hormona in neučinkovitosti učinkov nekaterih stimulansov in zaviralcev endokrinih žlez na pleksus. Po teoriji filtracije je cerebrospinalna tekočina običajni dializat ali ultrafiltrat krvne plazme. Pojasnjuje nekatere skupne lastnosti cerebrospinalne in intersticijske tekočine.

Sprva se je mislilo, da gre za preprosto filtriranje. Kasneje so ugotovili, da so za nastanek cerebrospinalne tekočine bistvene številne biofizikalne in biokemične zakonitosti:

• osmoza,
• donna ravnovesje,
• ultrafiltracija itd.

Biokemijska sestava cerebrospinalne tekočine najbolj prepričljivo potrjuje teorijo filtracije nasploh, to je, da je cerebrospinalna tekočina le plazemski filtrat. Alkohol vsebuje veliko količino natrija, klora in magnezija ter malo kalija, kalcijevega bikarbonat fosfata in glukoze. Koncentracija teh snovi je odvisna od mesta, kjer je cerebrospinalna tekočina pridobljena, saj obstaja neprekinjena difuzija med možgani, zunajcelično tekočino in cerebrospinalno tekočino med prehodom slednje skozi prekate in subarahnoidni prostor. Vsebnost vode v plazmi je približno 93%, v cerebrospinalni tekočini pa 99%. Koncentracijsko razmerje med cerebrospinalno tekočino in plazmo se za večino elementov bistveno razlikuje od sestave plazemskega ultrafiltrata. Vsebnost beljakovin, kot je bilo ugotovljeno s Pandeyjevo reakcijo v cerebrospinalni tekočini, je 0,5% beljakovin v plazmi in se s starostjo spreminja po formuli:

23,8 X 0,39 X starost ± 0,15 g/l

Lumbalna cerebrospinalna tekočina, kot je pokazala Pandeyjeva reakcija, vsebuje skoraj 1,6-krat več skupnih beljakovin kot prekatov, medtem ko ima cerebrospinalna tekočina cistern 1,2-krat več skupnih beljakovin kot prekatov:

• 0,06-0,15 g / l v prekatih,
• 0,15-0,25 g / l v cisternah podolgovate cerebelarne medule,
• 0,20-0,50 g / l v ledvenem delu.

Menijo, da visoka stopnja beljakovin v kavdalnem delu nastane zaradi dotoka plazemskih proteinov in ne kot posledica dehidracije. Te razlike ne veljajo za vse vrste beljakovin.

Razmerje CSF/plazma za natrij je približno 1,0. Koncentracija kalija, po mnenju nekaterih avtorjev in klora, se zmanjšuje v smeri od ventriklov do subarahnoidnega prostora, koncentracija kalcija pa se, nasprotno, povečuje, medtem ko koncentracija natrija ostaja konstantna, čeprav obstajajo nasprotna mnenja. pH cerebrospinalne tekočine je nekoliko nižji od pH plazme. Osmotski tlak cerebrospinalne tekočine, plazme in plazemskega ultrafiltrata je v normalnem stanju zelo blizu, celo izotonično, kar kaže na prosto ravnotežje vode med tema dvema biološkima tekočinama. Koncentracija glukoze in aminokislin (npr. glicina) je zelo nizka. Sestava cerebrospinalne tekočine s spremembami koncentracije v plazmi ostaja skoraj nespremenjena. Tako vsebnost kalija v cerebrospinalni tekočini ostaja v območju 2-4 mmol / l, medtem ko se njegova koncentracija v plazmi giblje od 1 do 12 mmol / l. S pomočjo mehanizma homeostaze se koncentracije kalija, magnezija, kalcija, AA, kateholaminov, organske kisline in baz, kot tudi pH. To je zelo pomembno, saj spremembe v sestavi cerebrospinalne tekočine povzročijo motnje v delovanju nevronov in sinaps centralnega živčnega sistema ter spremenijo normalno delovanje možganov.

Kot rezultat razvoja novih metod za preučevanje sistema cerebrospinalne tekočine (ventrikulocisternalna perfuzija in vivo, izolacija in perfuzija horoidnih pleksusov in vivo, zunajtelesna perfuzija izoliranega pleksusa, neposredno vzorčenje tekočine iz pleksusov in njena analiza, kontrastna radiografija, določanje smeri transporta topila in topljencev skozi epitelij) je bilo treba razmisliti o vprašanjih, povezanih s tvorbo cerebrospinalne tekočine.

Kako je treba zdraviti tekočino, ki jo tvorijo horoidni pleteži? Kot preprost plazemski filtrat, ki nastane zaradi transependimalnih razlik v hidrostatskem in osmotskem tlaku, ali kot specifičen kompleksen izloček ependimalnih vilosnih celic in drugih celične strukture ki so posledica porabe energije?

Mehanizem izločanja cerebrospinalne tekočine je precej težak proces in čeprav je veliko njegovih faz znanih, še vedno obstajajo neodkrite povezave. Aktivni vezikularni transport, olajšana in pasivna difuzija, ultrafiltracija in drugi načini transporta igrajo vlogo pri nastanku CSF. Prvi korak pri nastanku cerebrospinalne tekočine je prehod plazemskega ultrafiltrata skozi kapilarni endotelij, v katerem ni zgoščenih stikov. Pod vplivom hidrostatičnega tlaka v kapilarah, ki se nahajajo na dnu horoidnih resic, ultrafiltrat vstopi v okoliško vezivno tkivo pod epitelijem resic. Tukaj imajo pasivni procesi določeno vlogo. Naslednja stopnja tvorbe cerebrospinalne tekočine je preoblikovanje dohodnega ultrafiltrata v skrivnost, imenovano cerebrospinalna tekočina. Hkrati so zelo pomembni aktivni presnovni procesi. Včasih je ti dve fazi težko ločiti eno od druge. Pasivna absorpcija ionov poteka s sodelovanjem zunajceličnega ranžiranja v pleksus, to je skozi kontakte in stranske medcelične prostore. Poleg tega opazimo pasivno prodiranje neelektrolitov skozi membrane. Izvor slednjih je v veliki meri odvisen od njihove lipidno/vodotopnosti. Analiza podatkov kaže, da se prepustnost pleksusov spreminja v zelo širokem razponu (od 1 do 1000 * 10-7 cm / s; za sladkorje - 1,6 * 10-7 cm / s, za sečnino - 120 * 10-7 cm / s, za vodo 680 * 10-7 cm / s, za kofein - 432 * 10-7 cm / s itd.). Voda in sečnina hitro prodreta. Hitrost njihovega prodiranja je odvisna od razmerja lipid/voda, kar lahko vpliva na čas prodiranja skozi lipidne membrane teh molekul. Sladkorji to pot prehajajo s pomočjo tako imenovane olajšane difuzije, ki kaže določeno odvisnost od hidroksilne skupine v molekuli heksoze. Do danes ni podatkov o aktivnem transportu glukoze skozi pleksus. Nizka koncentracija sladkorjev v cerebrospinalni tekočini je posledica visoke stopnje presnove glukoze v možganih. Za tvorbo cerebrospinalne tekočine so zelo pomembni aktivni transportni procesi proti osmotskemu gradientu.

Davsonovo odkritje dejstva, da je gibanje Na + iz plazme v cerebrospinalno tekočino enosmerno in izotonično z nastalo tekočino, je postalo upravičeno pri obravnavi procesov izločanja. Dokazano je, da se natrij aktivno prenaša in je osnova za izločanje cerebrospinalne tekočine iz žilnih pleksusov. Poskusi s specifičnimi ionskimi mikroelektrodami kažejo, da natrij prodre v epitelij zaradi obstoječega gradienta elektrokemičnega potenciala približno 120 mmol čez bazolateralno membrano epitelne celice. Nato teče iz celice v ventrikel proti koncentracijskemu gradientu preko apikalne celične površine preko natrijeve črpalke. Slednji je lokaliziran na apikalni površini celic skupaj z adenilciklonitrogenom in alkalno fosfatazo. Sproščanje natrija v prekate nastane zaradi prodiranja vode tja zaradi osmotskega gradienta. Kalij se premika v smeri od cerebrospinalne tekočine do epitelijskih celic proti koncentracijskemu gradientu s porabo energije in s sodelovanjem kalijeve črpalke, ki se nahaja tudi na apikalni strani. Majhen del K + se nato pasivno premakne v kri zaradi gradienta elektrokemičnega potenciala. Kalijeva črpalka je sorodna natrijevi črpalki, saj imata obe črpalki enak odnos do ouabaina, nukleotidov, bikarbonatov. Kalij se premika samo v prisotnosti natrija. Upoštevajte, da je število črpalk vseh celic 3×10 6 in vsaka črpalka izvede 200 črpalk na minuto.

1 - stroma, 2 - voda, 3 - tekočina

V zadnjih letih je bila razkrita vloga anionov v procesih sekrecije. Prenos klora se verjetno izvaja s sodelovanjem aktivne črpalke, opazimo pa tudi pasivno gibanje. Tvorba HCO 3 - iz CO 2 in H 2 O je velikega pomena v fiziologiji cerebrospinalne tekočine. Skoraj ves bikarbonat v cerebrospinalni tekočini prihaja iz CO 2 in ne iz plazme. Ta proces je tesno povezan s transportom Na+. Koncentracija HCO3 med tvorbo cerebrospinalne tekočine je veliko večja kot v plazmi, medtem ko je vsebnost Cl nizka. Encim karboanhidraza, ki služi kot katalizator za tvorbo in disociacijo ogljikove kisline:

Ta encim ima pomembno vlogo pri izločanju CSF. Nastali protoni (H +) se zamenjajo za natrij, ki vstopajo v celice in preidejo v plazmo, puferski anioni pa sledijo natriju v cerebrospinalni tekočini. Acetazolamid (diamox) je zaviralec tega encima. Znatno zmanjša nastajanje likvorja ali njegov pretok ali oboje. Z uvedbo acetazolamida se metabolizem natrija zmanjša za 50-100%, njegova stopnja pa je neposredno povezana s hitrostjo tvorbe cerebrospinalne tekočine. Študija novonastale cerebrospinalne tekočine, odvzete neposredno iz horoidnih pletežov, kaže, da je rahlo hipertonična zaradi aktivnega izločanja natrija. To povzroči osmotski prehod vode iz plazme v cerebrospinalno tekočino. Vsebnost natrija, kalcija in magnezija v cerebrospinalni tekočini je nekoliko večja kot v plazemskem ultrafiltratu, koncentracija kalija in klora pa nižja. Zaradi razmeroma velikega lumna horoidalnih žil je udeležba hidrostatične sile pri izločanju likvorja. Približno 30 % tega izločanja morda ne bo zavrto, kar kaže, da se proces odvija pasivno, skozi ependim, in je odvisen od hidrostatičnega tlaka v kapilarah.

Učinek nekaterih specifičnih inhibitorjev je bil pojasnjen. Oubain zavira Na/K na način, ki je odvisen od ATP-aze, in zavira transport Na+. Acetazolamid zavira karboanhidrazo, vazopresin pa povzroča kapilarni spazem. Morfološki podatki podrobno opisujejo celično lokalizacijo nekaterih od teh procesov. Včasih je transport vode, elektrolitov in drugih spojin v medceličnih horoidnih prostorih v stanju kolapsa (glej spodnjo sliko). Ko je transport oviran, se medcelični prostori razširijo zaradi krčenja celic. Ouabainski receptorji se nahajajo med mikrovili na apikalni strani epitelija in so obrnjeni proti prostoru CSF.

Segal in Rollay priznavata, da lahko nastanek CSF razdelimo v dve fazi (glej sliko spodaj). V prvi fazi se voda in ioni prenesejo v vilosni epitelij zaradi obstoja lokalnih osmotskih sil znotraj celic, po hipotezi Diamonda in Bosserta. Nato se v drugi fazi ioni in voda prenašajo iz medceličnih prostorov v dveh smereh:

• v ventrikle skozi apikalne zatesnjene kontakte in
• intracelularno in nato skozi plazemsko membrano v ventrikle. Ti transmembranski procesi so verjetno odvisni od natrijeve črpalke.

1 - normalni tlak CSF,
2 - povečan pritisk CSF

Likvor v prekatih, cerebelarno-medulla oblongata cisterni in subarahnoidnem prostoru po sestavi ni enak. To kaže na obstoj ekstrahoroidnih presnovnih procesov v prostorih cerebrospinalne tekočine, ependimi in pialni površini možganov. To je bilo dokazano za K + . Iz horoidnih pletežov cerebelarne medule oblongate se koncentracije K +, Ca 2+ in Mg 2+ znižajo, koncentracija Cl - pa poveča. CSF iz subarahnoidnega prostora ima nižjo koncentracijo K + kot subokcipitalni. Žilnica je relativno prepustna za K +. Kombinacija aktivnega transporta v cerebrospinalni tekočini pri polni saturaciji in konstantnega volumna izločanja cerebrospinalne tekočine iz horoidnih pletežov lahko pojasni koncentracijo teh ionov v novonastali cerebrospinalni tekočini.

Resorpcija in odtok cerebrospinalne tekočine

Stalna tvorba cerebrospinalne tekočine kaže na obstoj stalne resorpcije. V fizioloških pogojih obstaja ravnovesje med tema dvema procesoma. Nastala cerebrospinalna tekočina, ki se nahaja v prekatih in subarahnoidnem prostoru, posledično zapusti sistem cerebrospinalne tekočine (se resorbira) s sodelovanjem številnih struktur:

• arahnoidne resice (možganske in hrbtenične);
• limfni sistem;
• možgani (adventitia cerebralnih žil);
• žilni pleksusi;
• kapilarni endotelij;
• arahnoidna membrana.

Arahnoidne resice veljajo za mesto drenaže cerebrospinalne tekočine, ki prihaja iz subarahnoidnega prostora v sinuse. Leta 1705 je Pachion opisal arahnoidne granulacije, ki so bile pozneje poimenovane po njem - pahionske granulacije. Kasneje sta Key in Retzius opozorila na pomen arahnoidnih resic in granulacij za odtok cerebrospinalne tekočine v kri. Poleg tega ni dvoma, da so membrane v stiku s cerebrospinalno tekočino, epitelij membran cerebrospinalnega sistema, možganski parenhim, perinevralni prostori, limfne žile in perivaskularni prostori vključeni v resorpcijo cerebrospinalne tekočine. tekočina. Vpletenost teh pomožnih poti je majhna, vendar postanejo pomembne, ko glavne poti prizadenejo patološki procesi. Največje število arahnoidnih resic in granulacij se nahaja v območju zgornjega sagitalnega sinusa. V zadnjih letih so bili pridobljeni novi podatki o funkcionalni morfologiji arahnoidnih resic. Njihova površina je ena od ovir za odtok cerebrospinalne tekočine. Površina resic je spremenljiva. Na njihovi površini so vretenaste celice dolžine 40-12 mikronov in debeline 4-12 mikronov, v središču so apikalne izbokline. Površina celic vsebuje številne majhne izbokline ali mikrovile, mejne površine, ki mejijo na njih, pa imajo nepravilne obrise.

Ultrastrukturne študije kažejo, da celične površine podpirajo prečne bazalne membrane in submezotelno vezivno tkivo. Slednjo sestavljajo kolagenska vlakna, elastično tkivo, mikrovili, bazalna membrana in mezotelne celice z dolgimi in tankimi citoplazemskimi procesi. Na mnogih mestih ni vezivnega tkiva, zato nastanejo prazni prostori, ki so v povezavi z medceličnimi resicami. Notranji del resic tvori vezivno tkivo, bogato s celicami, ki ščitijo labirint pred medceličnimi prostori, ki služijo kot nadaljevanje arahnoidnih prostorov, ki vsebujejo cerebrospinalno tekočino. Celice notranjega dela resic so različnih oblik in orientacij ter so podobne mezotelnim celicam. Izbokline tesno stoječih celic so med seboj povezane in tvorijo eno celoto. Celice notranjega dela resic imajo dobro izražen Golgijev retikularni aparat, citoplazemske fibrile in pinocitne vezikle. Med njimi so včasih "tavajoči makrofagi" in različne celice serije levkocitov. Ker te arahnoidne resice ne vsebujejo krvnih žil ali živcev, se domneva, da se hranijo s cerebrospinalno tekočino. Površinske mezotelne celice arahnoidnih resic tvorijo neprekinjeno membrano z bližnjimi celicami. Pomembna lastnost teh mezotelijskih celic, ki prekrivajo resice, je, da vsebujejo eno ali več velikanskih vakuol, ki so nabrekle proti apikalnemu delu celic. Vakuole so povezane z membranami in so običajno prazne. Večina vakuol je konkavnih in neposredno povezanih s cerebrospinalno tekočino, ki se nahaja v submezotelnem prostoru. V velikem delu vakuol so bazalni foramni večji od apikalnih in te konfiguracije se razlagajo kot medcelični kanali. Ukrivljeni vakuolarni transcelični kanali delujejo kot enosmerni ventil za odtok CSF, to je v smeri baze proti vrhu. Struktura teh vakuol in kanalov je bila dobro raziskana s pomočjo označenih in fluorescentnih snovi, ki se najpogosteje vnašajo v cerebelar-medulla oblongata. Transcelularni kanali vakuol so dinamični sistem pore, ki ima pomembno vlogo pri resorpciji (odtoku) CSF. Menijo, da so nekateri od predlaganih vakuolnih transcelularnih kanalov v bistvu razširjeni medcelični prostori, ki so prav tako zelo pomembni za odtok CSF v kri.

Že leta 1935 je Weed na podlagi natančnih poskusov ugotovil, da del cerebrospinalne tekočine teče skozi limfni sistem. V zadnjih letih je bilo veliko poročil o drenaži cerebrospinalne tekočine skozi limfni sistem. Vendar ta poročila puščajo odprto vprašanje, koliko CSF ​​se absorbira in kateri mehanizmi so vključeni. 8-10 ur po vnosu obarvanega albumina ali označenih beljakovin v cisterno cerebelarne medule oblongate je mogoče zaznati od 10 do 20% teh snovi v limfi, ki nastane v vratni hrbtenici. S povečanjem intraventrikularnega tlaka se poveča drenaža skozi limfni sistem. Prej se je domnevalo, da pride do resorpcije CSF skozi kapilare možganov. S pomočjo računalniške tomografije je bilo ugotovljeno, da so periventrikularne cone nizke gostote pogosto posledica zunajceličnega pretoka cerebrospinalne tekočine v možgansko tkivo, zlasti s povečanjem tlaka v prekatih. Ostaja vprašanje, ali je vstop večjega dela likvorja v možgane resorpcija ali posledica dilatacije. Opazimo uhajanje cerebrospinalne tekočine v medceličnino možganskega prostora. Makromolekule, ki so vbrizgane v ventrikularno cerebrospinalno tekočino ali subarahnoidni prostor, hitro dosežejo zunajcelično medulo. Vaskularni pleksusi se štejejo za mesto odtoka CSF, saj se po vnosu barve obarvajo s povečanjem osmotskega tlaka CSF. Ugotovljeno je bilo, da lahko žilni pleteži resorbirajo približno 1/10 cerebrospinalne tekočine, ki jo izločajo. Ta odtok je izjemno pomemben pri visokem intraventrikularnem tlaku. Vprašanja absorpcije CSF skozi kapilarni endotelij in arahnoidno membrano ostajajo sporna.

Mehanizem resorpcije in odtoka cerebrospinalne tekočine

Za resorpcijo likvorja so pomembni številni procesi: filtracija, osmoza, pasivna in olajšana difuzija, aktivni transport, vezikularni transport in drugi procesi. Odtok CSF lahko označimo kot:

1. enosmerno uhajanje skozi arahnoidne resice s pomočjo ventilnega mehanizma;
2. resorpcija, ki ni linearna in zahteva določen pritisk (običajno 20-50 mm vod. Art.);
3. nekakšen prehod iz cerebrospinalne tekočine v kri, ne pa obratno;
4. resorpcija cerebrospinalne tekočine, ki se zmanjša, ko se poveča skupna vsebnost beljakovin;
5. resorpcijo z enako hitrostjo za molekule različnih velikosti (na primer molekule manitola, saharoze, inzulina, dekstrana).

Hitrost resorpcije cerebrospinalne tekočine je v veliki meri odvisna od hidrostatskih sil in je razmeroma linearna pri tlakih v širokem fiziološkem območju. Obstoječa razlika tlaka med CSF in venski sistem(od 0,196 do 0,883 kPa) ustvarja pogoje za filtracijo. Velika razlika v vsebnosti beljakovin v teh sistemih določa vrednost osmotskega tlaka. Welch in Friedman menita, da arahnoidne resice delujejo kot ventili in nadzorujejo gibanje tekočine v smeri od cerebrospinalne tekočine proti krvi (v venske sinuse). Velikosti delcev, ki prehajajo skozi resice, so različne (koloidno zlato velikosti 0,2 µm, poliestrski delci do 1,8 µm, eritrociti do 7,5 µm). Delci velikih velikosti ne prehajajo. Mehanizem odtekanja CSF skozi različne strukture je drugačen. Glede na morfološko strukturo arahnoidnih resic obstaja več hipotez. Po zaprtem sistemu so arahnoidne resice prekrite z endotelijsko membrano in med endotelnimi celicami so zgoščeni stiki. Zaradi prisotnosti te membrane pride do resorpcije CSF s sodelovanjem osmoze, difuzije in filtracije snovi z nizko molekulsko maso, za makromolekule pa z aktivnim transportom skozi ovire. Vendar ostaja prehod nekaterih soli in vode prost. V nasprotju s tem sistemom obstaja odprti sistem, po katerem so v arahnoidnih resicah odprti kanali, ki povezujejo arahnoidno membrano z venskim sistemom. Ta sistem vključuje pasivno prehajanje mikromolekul, zaradi česar je absorpcija cerebrospinalne tekočine popolnoma odvisna od tlaka. Tripathi je predlagal drug mehanizem absorpcije CSF, ki je v bistvu nadaljnji razvoj prvih dveh mehanizmov. Poleg najnovejših modelov obstajajo tudi dinamični procesi transendotelne vakuolizacije. V endoteliju arahnoidnih resic se začasno oblikujejo transendotelijski ali transmezotelijski kanali, po katerih teče cerebrospinalna tekočina in njeni sestavni delci iz subarahnoidnega prostora v kri. Učinek tlaka v tem mehanizmu ni pojasnjen. Nova raziskava podpira to hipotezo. Menijo, da se z naraščajočim pritiskom povečujeta število in velikost vakuol v epiteliju. Vakuole, večje od 2 µm, so redke. Kompleksnost in integracija se zmanjšata z velikimi razlikami v tlaku. Fiziologi verjamejo, da je resorpcija cerebrospinalne tekočine pasiven, od pritiska odvisen proces, ki poteka skozi pore, ki so več velikosti beljakovinske molekule. Cerebrospinalna tekočina prehaja iz distalnega subarahnoidnega prostora med celicami, ki tvorijo stromo arahnoidnih resic, in doseže subendotelijski prostor. Vendar so endotelne celice pinocitno aktivne. Prehod cerebrospinalne tekočine skozi endotelijsko plast je tudi aktiven transcelulozni proces pinocitoze. Glede na funkcionalno morfologijo arahnoidnih resic poteka prehod cerebrospinalne tekočine skozi vakuolarne transcelulozne kanale v eni smeri od baze do vrha. Če je tlak v subarahnoidnem prostoru in sinusih enak, so arahnoidni izrastki v stanju kolapsa, elementi strome so zgoščeni in endotelijske celice imajo zožene medcelične prostore, ki jih ponekod prečkajo specifične celične spojine. V subarahnoidnem prostoru tlak naraste le na 0,094 kPa ali 6-8 mm vod. Art., se izrastki povečajo, stromalne celice se ločijo druga od druge in endotelne celice so videti manjše. Medcelični prostor se razširi in endotelne celice kažejo povečano aktivnost za pinocitozo (glej sliko spodaj). Pri veliki razliki v tlaku so spremembe bolj izrazite. Transcelularni kanali in razširjeni medcelični prostori omogočajo prehod CSF. Ko so arahnoidne resice v stanju kolapsa, penetracije sestavni delci plazme v cerebrospinalno tekočino ni mogoče. Mikropinocitoza je pomembna tudi za resorpcijo CSF. Prehod beljakovinskih molekul in drugih makromolekul iz cerebrospinalne tekočine subarahnoidnega prostora je v določeni meri odvisen od fagocitne aktivnosti arahnoidnih celic in »tavajočih« (prostih) makrofagov. Vendar pa je malo verjetno, da bi čiščenje teh makrodelcev potekalo samo s fagocitozo, saj je to precej dolg proces.

1 - arahnoidne resice, 2 - horoidni pleksus, 3 - subarahnoidni prostor, 4 - možganske ovojnice, 5 - stranski prekat.

V zadnjem času je vse več zagovornikov teorije aktivne resorpcije cerebrospinalne tekočine skozi horoidne pleksuse. Natančen mehanizem tega procesa ni pojasnjen. Vendar se domneva, da pride do odtoka cerebrospinalne tekočine proti pleksusom iz subependimskega polja. Po tem cerebrospinalna tekočina vstopi v krvni obtok skozi fenestrirane vilozne kapilare. Ependimske celice z mesta resorpcijskih transportnih procesov, to je specifične celice, so posredniki za prenos snovi iz ventrikularne cerebrospinalne tekočine skozi vilosni epitelij v kapilarno kri. Resorpcija posameznika sestavnih delov cerebrospinalne tekočine je odvisno od koloidnega stanja snovi, njene topnosti v lipidih/vodi, njenega odnosa do specifičnih transportnih proteinov itd. Za prenos posameznih komponent obstajajo specifični transportni sistemi.

Hitrost nastajanja cerebrospinalne tekočine in resorpcija cerebrospinalne tekočine

Do sedaj uporabljene metode za proučevanje hitrosti nastajanja cerebrospinalne tekočine in resorpcije likvorja (dolgotrajna ledvena drenaža; ventrikularna drenaža, ki se uporablja tudi za; merjenje časa, potrebnega za ponovno vzpostavitev tlaka po izteku likvorja iz likvorja). subarahnoidni prostor) so kritizirali, ker so bili nefiziološki. Metoda ventrikulocisternalne perfuzije, ki so jo uvedli Pappenheimer in drugi, ni bila le fiziološka, ​​temveč je omogočila tudi sočasno oceno tvorbe in resorpcija CSF. Hitrost tvorbe in resorpcije cerebrospinalne tekočine smo določili pri normalnem in patološkem tlaku cerebrospinalne tekočine. nastanek CSF ni odvisen od kratkotrajnih sprememb ventrikularnega tlaka, njegov odtok je z njim linearno povezan. Izločanje cerebrospinalne tekočine se zmanjša s podaljšanim zvišanjem tlaka kot posledica sprememb horoidalnega krvnega pretoka. Pri tlaku pod 0,667 kPa je resorpcija enaka nič. Pri tlaku med 0,667 in 2,45 kPa oziroma 68 in 250 mm vod. Umetnost. zato je hitrost resorpcije cerebrospinalne tekočine neposredno sorazmerna s tlakom. Cutler in soavtorji so preučevali te pojave pri 12 otrocih in ugotovili, da pri tlaku 1,09 kPa ali 112 mm vod. Art., Hitrost tvorbe in hitrost odtoka CSF sta enaki (0,35 ml / min). Segal in Pollay trdita, da ima človek hitrost tvorba cerebrospinalne tekočine doseže 520 ml / min. O vplivu temperature na tvorbo CSF ​​je malo znanega. Eksperimentalno močno povzročeno povečanje osmotskega tlaka se upočasni, zmanjšanje osmotskega tlaka pa poveča izločanje cerebrospinalne tekočine. Nevrogena stimulacija adrenergičnih in holinergičnih vlaken, ki inervirajo horoidalne krvne žile in epitelij, ima različne učinke. Pri stimulaciji adrenergičnih vlaken, ki izvirajo iz zgornjega cervikalnega simpatičnega ganglija, se pretok likvorja močno zmanjša (za skoraj 30%), denervacija pa ga poveča za 30%, ne da bi se spremenil horoidalni pretok krvi.

Stimulacija holinergične poti poveča tvorbo cerebrospinalne tekočine do 100 % brez motenj horoidalnega krvnega pretoka. Nedavno je bila pojasnjena vloga cikličnega adenozin monofosfata (cAMP) pri prehodu vode in raztopljenih snovi skozi celične membrane, vključno z učinkom na horoidne pleksuse. Koncentracija cAMP je odvisna od aktivnosti adenil ciklaze, encima, ki katalizira tvorbo cAMP iz adenozin trifosfata (ATP), in aktivnosti njegove presnove v neaktivni 5-AMP s sodelovanjem fosfodiesteraze ali vezave inhibitornega podenoto specifične protein kinaze. cAMP deluje na številne hormone. Toksin kolere, ki je specifičen stimulator adenilciklaze, katalizira tvorbo cAMP s petkratnim povečanjem te snovi v horoidnih pleksusih. Pospeševanje, ki ga povzroča toksin kolere, lahko blokirajo zdravila iz skupine indometacina, ki so antagonisti prostaglandinov. Sprašuje se, kateri specifični hormoni in endogeni dejavniki spodbujajo tvorbo cerebrospinalne tekočine na poti do cAMP in kakšen je mehanizem njihovega delovanja. Obstaja obsežen seznam zdravil, ki vplivajo na nastanek cerebrospinalne tekočine. nekaj zdravila vplivajo na nastanek cerebrospinalne tekočine, saj motijo ​​presnovo celic. Dinitrofenol vpliva na oksidativno fosforilacijo v vaskularnih pleksusih, furosemid - na transport klora. Diamox zmanjša hitrost nastajanja hrbtenjače z zaviranjem karboanhidraze. Povzroča tudi prehodno zvišanje intrakranialnega tlaka, sproščanje CO 2 iz tkiv, kar povzroči zvišanje možganski pretok krvi in volumen krvi v možganih. Srčni glikozidi zavirajo odvisnost ATPaze od Na in K in zmanjšajo izločanje CSF. Gliko- in mineralokortikoidi skoraj ne vplivajo na presnovo natrija. Povečanje hidrostatičnega tlaka vpliva na procese filtracije skozi kapilarni endotelij pleksusov. S povečanjem osmotskega tlaka z vnosom hipertonične raztopine saharoze ali glukoze se zmanjša tvorba cerebrospinalne tekočine, z znižanjem osmotskega tlaka z vnosom vodne raztopine narašča, saj je to razmerje skoraj linearno. Ko se osmotski tlak spremeni z vnosom 1% vode, se hitrost tvorbe cerebrospinalne tekočine moti. Z uvedbo hipertoničnih raztopin v terapevtskih odmerkih se osmotski tlak poveča za 5-10%. Intrakranialni tlak je veliko bolj odvisna od možganske hemodinamike kot od hitrosti nastajanja cerebrospinalne tekočine.

Kroženje cerebrospinalne tekočine

Shema kroženja CSF (označena s puščicami):
1 - hrbtenične korenine, 2 - horoidni pleksus, 3 - horoidni pleksus, 4 - III prekat, 5 - horoidni pleksus, 6 - zgornji sagitalni sinus, 7 - arahnoidna granula, 8 - stranski prekat, 9 - možganska polobla, 10 - mali možgani .

Kroženje cerebrospinalne tekočine je prikazano na zgornji sliki.

Zgornji video bo tudi informativen.