Структура на гръбначния ганглий. Нервна система. Катедра по хистология, цитология и ембриология

(с участието на редица други тъкани) образува нервната система, която осигурява регулирането на всички жизнени процеси в организма и взаимодействието му с външната среда.

Анатомично нервната система се разделя на централна и периферна. Централната включва мозъка и гръбначния мозък, периферната обединява нервни възли, нерви и нервни окончания.

Нервна системасе развива от неврална тръбаИ ганглийна пластина. Мозъкът и сетивните органи се диференцират от черепната част на невралната тръба. От стволната част на невралната тръба - гръбначния мозък, от ганглиозната плоча се образуват гръбначните и вегетативните възли и хромафиновата тъкан на тялото.

Нервни възли (ганглии)

Нервните ганглии или ганглии са съвкупност от неврони извън централната нервна система. Маркирайте чувствителенИ вегетативеннервни възли.

Сетивните нервни ганглии лежат по гръбните коренчета гръбначен мозъки по хода на черепномозъчните нерви. Аферентните неврони в спиралата и вестибуларния ганглий са биполярно, в останалите сензорни ганглии - псевдоуниполярен.

Спинален ганглий (гръбначен ганглий)

Гръбначният ганглий има веретенообразна форма, заобиколен от плътна капсула съединителната тъкан. Тънки слоеве съединителна тъкан проникват от капсулата в паренхима на възела, в който се намират кръвоносни съдове.

неврониСпиналният ганглий се характеризира с голямо сферично тяло и светло ядро с ясно видимо ядро. Клетките са разположени на групи, предимно по периферията на органа. Центърът на гръбначния ганглий се състои главно от невронни процеси и тънки слоеве от ендоневриум, носещи съдове. Дендритите на нервните клетки отиват като част от чувствителната част на смесените гръбначномозъчни нерви към периферията и там завършват с рецептори. Аксоните заедно образуват дорзалните коренчета, които носят нервни импулсикъм гръбначния мозък или медула.

В гръбначните ганглии на висшите гръбначни животни и хората се превръщат в биполярни неврони псевдоуниполярен. Един процес се простира от тялото на псевдоуниполярния неврон, който се увива около клетката много пъти и често образува топка. Този процес се разделя в Т-образна форма на аферентни (дендритни) и еферентни (аксонални) клонове.

Дендритите и аксоните на клетките в възела и извън него са покрити с миелинова обвивка, изградена от невролеммоцити. Тялото на всяка нервна клетка в гръбначния ганглий е заобиколено от слой сплескани олигодендроглиални клетки, които се наричат глиоцити на мантията, или ганглийни глиоцити, или сателитни клетки. Те са разположени около тялото на неврона и имат малки кръгли ядра. Отвън глиалната мембрана на неврона е покрита с тънка фиброзна съединителнотъканна мембрана. Клетките на тази мембрана се отличават с овалната форма на ядрата си.

Невроните на гръбначните ганглии съдържат невротрансмитери като ацетилхолин, глутаминова киселина, вещество P.

Автономни (вегетативни) възли

Автономните нервни възли са разположени:

по гръбначния стълб (паравертебрални ганглии);
пред гръбначния стълб (превертебрални ганглии);
в стената на органите - сърце, бронхи, храносмилателен тракт, пикочен мехур (интрамурални ганглии);
близо до повърхността на тези органи.

Миелиновите преганглионарни влакна, съдържащи процеси на неврони на централната нервна система, се приближават до вегетативните възли.

Според тяхната функционална характеристика и локализация вегетативните нервни ганглии се делят на симпатиченИ парасимпатикова.

Мнозинство вътрешни органиима двойна автономна инервация, т.е. получава постганглионарни влакна от клетки, разположени както в симпатиковия, така и в парасимпатиковия възел. Реакциите, медиирани от техните неврони, често имат противоположни посоки (например симпатиковата стимулация увеличава сърдечната дейност, а парасимпатиковата я инхибира).

Общ план на сградатавегетативните възли са подобни. Отвън възелът е покрит с тънка съединителнотъканна капсула. Автономните ганглии съдържат мултиполярни неврони, които се характеризират с неправилно оформено, ексцентрично разположено ядро. Често срещани са многоядрените и полиплоидните неврони.

Всеки неврон и неговите процеси са заобиколени от обвивка от глиални сателитни клетки - мантийни глиоцити. Външната повърхност на глиалната мембрана е покрита с базална мембрана, извън която има тънка съединителнотъканна мембрана.

Интрамурални нервни ганглиивътрешните органи и свързаните с тях пътища, поради тяхната висока автономност, сложността на организацията и характеристиките на обмена на медиатори, понякога се разграничават като независими метасимпатиковотдел на автономната нервна система.

В интрамурални възли от руски хистолог A.S. Dogel. Описани са три вида неврони:

дълги аксонални еферентни клетки тип I;
еквипроцесни аферентни клетки тип II;
асоциативни клетки тип III.

Дълги аксонни еферентни неврони ( Догелови клетки тип I) - многобройни и големи неврони с къси дендрити и дълъг аксон, който е насочен извън възела към работния орган, където образува двигателни или секреторни окончания.

Равностранни аферентни неврони ( Клетки на Догел тип II) имат дълги дендрити и аксон, който се простира отвъд даден възел до съседни. Тези клетки се включват като рецепторна връзка в локалните рефлексни дъги, които се затварят, без нервният импулс да навлезе в централната нервна система.

Асоциативни неврони ( Клетки на Догел тип III) са локални интерневрони, които свързват няколко клетки от тип I и II с техните процеси.

Невроните на вегетативните нервни ганглии, подобно на тези на гръбначните ганглии, са от ектодермален произход и се развиват от клетки на нервния гребен.

Периферни нерви

Нервите или нервните стволове свързват нервните центрове на главния и гръбначния мозък с рецептори и работни органи или с нервни ганглии. Нервите се образуват от снопове нервни влакна, които са обединени от мембрани на съединителната тъкан.

Повечето нерви са смесени, т.е. включват аферентни и еферентни нервни влакна.

Сноповете нервни влакна съдържат както миелинизирани, така и немиелинизирани влакна. Диаметърът на влакната и съотношението между миелинизираните и немиелинизираните нервни влакна не са еднакви в различните нерви.

Напречен разрез на нерв показва участъци от аксиалните цилиндри на нервните влакна и глиалните обвивки, които ги покриват. В някои нерви има единични нервни клеткии малки ганглии.

Между нервните влакна в нервния сноп има тънки слоеве от рехава фиброзна тъкан - ендоневриум. В него има малко клетки, преобладават ретикуларните влакна и преминават малки кръвоносни съдове.

Заобиколени са отделни снопчета нервни влакна периневриум. Периневриумът се състои от редуващи се слоеве от плътно опаковани клетки и тънки колагенови влакна, ориентирани по дължината на нерва.

Външна обвивканервен ствол - епиневриум- представлява плътна фиброзна тъкан, богата на фибробласти, макрофаги и мастни клетки. Съдържа кръвоносни и лимфни съдове, сетивни нервни окончания.

Нервните ганглии (ганглии) - клъстери от неврони извън централната нервна система - се разделят на чувствителни (сензорни) и автономни (вегетативни).

Сензорните (сензорни) нервни ганглии съдържат псевдоуниполярни или биполярни (в спиралните и вестибуларните ганглии) аферентни неврони и са разположени по дорзалните коренчета на гръбначния мозък (гръбначни или гръбначни възли) и черепните нерви (V, VII, VIII, IX, X ).

Гръбначни възли

Гръбначният ганглий (спинален ганглий) има веретенообразна форма и е покрит с капсула от плътна фиброзна съединителна тъкан. По периферията му има плътни групи от тела на псевдоуниполярни неврони, а централната част е заета от техните процеси и тънки слоеве ендоневриум, разположени между тях, носещи съдове

Псевдоуниполярните неврони се характеризират със сферично тяло и светло оцветено ядро с ясно видимо ядро. Има големи и малки клетки, които вероятно се различават по видовете импулси, които провеждат. Цитоплазмата на невроните съдържа множество митохондрии, grEPS цистерни, елементи от комплекса на Голджи и лизозоми. Всеки неврон е заобиколен от слой от съседни сплескани олигодендроглиални клетки (глиоцити на мантията или сателитни клетки) с малки кръгли ядра; Извън глиалната мембрана има тънка съединителна тъкан. От тялото на псевдоуниполярния неврон се простира израстък, който се разделя в Т-образна форма на аферентни (дендритни) и еферентни (аксонални) клонове, които са покрити с миелинова обвивка. Аферентният клон завършва в периферията с рецептори, еферентният клон, като част от дорзалния корен, навлиза в гръбначния мозък. Тъй като превключването на нервен импулс от един неврон към друг не се случва в гръбначните ганглии, те не са нервни центрове. Невроните на гръбначните ганглии съдържат невротрансмитери като ацетилхолин, глутаминова киселина, субстанция Р, соматостатин, холецистокинин, VIN, газприн.

АВТОНОМНА (ВЕГЕТАТИВЕН) ВЪЗЛИ

Автономните (вегетативни) нервни възли (ганглии) могат да бъдат разположени по гръбначния стълб (паравертебрални ганглии) или пред него (превертебрални ганглии), както и в стената на органите на сърцето, бронхите, храносмилателния тракт, пикочния мехур, и др. (трамурални ганглии) или в близост до тях повърхности. Понякога те са под формата на малки (от няколко клетки до няколко десетки клетки) клъстери от неврони, разположени по хода на някои нерви или разположени интрамурално (микроганглии). Преганглионарните влакна (миелин), съдържащи процеси на клетки, чиито тела лежат в централната нервна система, се приближават до вегетативните възли. Тези влакна са силно разклонени и образуват множество синаптични окончания върху клетките на вегетативните ганглии. Поради това голям брой преганглионарни влакна се събират във всеки ганглий неврон. Поради наличието на синаптично предаване вегетативните възли се класифицират като нервни центрове от ядрен тип.

Вегетативните нервни възли се делят на симпатикови и парасимпатикови според техните функционални характеристики и локализация.

Симпатиковите нервни ганглии (пара- и превертебрални) получават преганглионарни влакна от клетки, разположени в автономните ядра на гръдния и лумбалния сегмент на гръбначния мозък. Невротрансмитерът на преганглионарните влакна е ацетилхолин, а този на постганглионарните влакна е норепинефрин (с изключение на потните жлези и някои кръвоносни съдове, които имат холинергична симпатикова инервация). В допълнение към тези невротрансмитери във възлите се откриват енкефалини, VIP, субстанция Р, соматостатин и холецистокинин.

Парасимпатиковите нервни възли (интрамурални, в близост до органи или възли на главата) получават преганглионарни влакна от клетки, разположени в автономните ядра на продълговатия мозък и средния мозък, както и сакралния гръбначен мозък. Тези влакна напускат централната нервна система като част от III, VII, IX и X двойки черепни нерви и предните корени на сакралните сегменти на гръбначния мозък. Невротрансмитерът на пре- и постганглионарните влакна е ацетилхолин. В допълнение към него ролята на медиатори в тези ганглии играят серотонин, АТФ (пуринергични неврони) и вероятно някои пептиди.

Повечето вътрешни органи имат двойна автономна инервация, т.е. получава постганглионарни влакна от клетки, разположени както в симпатиковия, така и в парасимпатиковия възел. Реакциите, медиирани от клетките на симпатиковите и парасимпатиковите възли, често имат противоположни посоки (например, симпатиковата стимулация се увеличава, а парасимпатиковата стимулация инхибира сърдечната дейност).

Общата структура на симпатиковите и парасимпатиковите нервни ганглии е подобна. Вегетативният възел е покрит със съединителнотъканна капсула и съдържа дифузно или групово разположени тела на мултиполярни неврони, техните процеси под формата на немиелинизирани или (по-рядко) миелинизирани влакна и ендоневриум Телата на невроните са с неправилна форма, съдържат ексцентрично разположено ядро, заобиколено (обикновено непълно) от мембрани на глиални сателитни клетки (глиоцити на мантията). Често срещани са многоядрените и полиплоидните неврони.

В симпатиковите ганглии, наред с големите клетки, са описани малки неврони, чиято цитоплазма има интензивна флуоресценция в ултравиолетовите лъчи и съдържа гранули, малки интензивно флуоресцентни (MIF-) или съдържащи малки гранули (MGS-) клетки. Те се характеризират с тъмни ядра и не Голям бройкъси издънки; цитоплазмените гранули съдържат допамин, както и серотонин или норепинефрин в някои клетки в комбинация с енкефалин. Краищата на преганглионарните влакна завършват на MIF клетки, стимулирането на които води до повишено освобождаване на допамин и други предаватели в периваскуларните пространства и вероятно в областта на синапсите на дендритите на големи клетки. MIF клетките имат инхибиращ ефект върху активността на ефекторните клетки.

Интрамуралните възли и свързаните с тях пътища, поради тяхната висока автономност, сложност на организацията и особеностите на обмена на медиатори, се идентифицират от някои автори като независим метасимпатиков отдел на автономната нервна система. По-специално, общият брой на невроните в интрамуралните възли на червата е по-висок, отколкото в гръбначния мозък, и по отношение на сложността на тяхното взаимодействие в регулирането на перисталтиката и секрецията те се сравняват с миникомпютър. Физиологично, сред невроните на тези ганглии има пейсмейкърни клетки, които имат спонтанна активност и чрез синаптично предаване влияят на "робските" неврони, които вече влияят на инервираните клетки.

Липсата на част от интрамуралните ганглии на дебелото черво поради дефект в тяхното вътрематочно развитие при вродено заболяване (болест на Hirschsprung) води до дисфункция на органа с рязко разширяване на зоната над засегнатия спазматичен сегмент.

Три вида неврони са описани в интрамуралните ганглии:

1) дълги аксонални еферентни неврони (клетки на Догел

Тип I) са числено доминиращи. Това са големи или средни еферентни неврони с къси дендрити и дълъг аксон, насочен извън възела към работния орган, върху клетките на който образува двигателни или секреторни окончания

2) равностранни аферентни неврони (клетки на Догел

Тип II) съдържа дълги дендрити и аксон, който се простира отвъд границите на този ганглий в съседни и образува синапси върху клетки от типове I и III. Тези клетки, очевидно, са включени като рецепторна връзка в локалните рефлексни дъги, които се затварят, без нервният импулс да навлезе в централната нервна система.Наличието на такива дъги се потвърждава от запазването на функционално активни аферентни, асоциативни и еферентни неврони в трансплантирани органи (например сърце);

3) асоциативни клетки (тип III Dogel клетки) - локални интернейрони, които свързват с техните процеси няколко клетки от типове I и II, морфологично подобни на тип II Dogel клетки. Дендритите на тези клетки не се простират отвъд възела и аксоните се изпращат към други възли, образувайки синапси на клетки от тип I.

ГРЪБНАЧЕН МОЗЪК

Гръбначният мозък се намира в гръбначния канал и има вид на закръглена връв, разширена в цервикалната и лумбални областии проникнат от централен канал. Състои се от две симетрични половини, разделени отпред от средната фисура, отзад от средната бразда и се характеризира със сегментна структура; всеки сегмент е свързан с чифт предни (вентрални) и чифт задни (дорзални) корени. Гръбначният мозък е разделен на сиво вещество, разположено в централната му част, и бели кахъри, лежащи по периферията

Сивото вещество в напречно сечение има вид на пеперуда и включва сдвоени предни (вентрални), задни (дорзални) и странични (латерални) рога (в действителност те са непрекъснати колони, преминаващи по гръбначния мозък).Рогата на сивото вещество на двете симетрични части на гръбначния мозък са свързани помежду си с приятел в областта на централната сива комисура (комисура). Сивото вещество съдържа телата, дендритите и (частично) аксоните на невроните, както и глиалните клетки. Между телата на невроните има невропил - мрежа, образувана от нервни влакна и процеси на глиални клетки.

Цитоархитектура на гръбначния мозък. Невроните са разположени в сивото вещество под формата на не винаги рязко ограничени клъстери (ядра), в които нервните импулси преминават от клетка към клетка (поради което се класифицират като нервни центрове от ядрен тип). Въз основа на местоположението на невроните, техните цитологични характеристики, естеството на връзките и функцията, B. Rexed идентифицира десет плочи в сивото вещество на гръбначния мозък, движещи се в ростро-каудална посока. В зависимост от топографията на аксоните невроните на гръбначния мозък се разделят на: 1) радикуларни неврони, аксоните на които образуват предните корени; 2) вътрешни неврони, чиито процеси завършват в сивото вещество на гръбначния мозък; 3) фасцикулни неврони, процесите на които образуват снопове от влакна в бялото вещество на гръбначния мозък като част от пътищата.

Дорзалните рога съдържат няколко ядра, образувани от мултиполярни интернейрони с малки и средни размери, върху които завършват аксоните на псевдоуниполярните клетки на гръбначните ганглии, носещи разнообразна информация от рецептори, както и влакна на низходящите пътища от горните (супраспинални) Високи концентрации на такива се откриват в невротрансмитерите на дорзалните рога като серотонин, енкефалин, вещество P.

Аксоните на интерневроните а) завършват в сивото вещество на гръбначния мозък на моторните неврони, разположени в предните рога; б) образуват междусегментни връзки в сивото вещество на гръбначния мозък; в) излизат в бялото вещество на гръбначния мозък, където образуват възходящи и низходящи пътища (трактове). След това някои от аксоните се преместват в противоположната страна на гръбначния мозък.

Страничните рога, добре дефинирани на нивото на гръдния и сакралния сегмент на гръбначния мозък, съдържат ядра, образувани от телата на интерневроните, които принадлежат към симпатиковия и парасимпатиковия отдел на автономната нервна система.На дендритите и телата на тези клетки, аксоните завършват: а) псевдоуниполярни неврони, носещи импулси от рецептори , разположени във вътрешните органи, б) неврони на центровете за регулиране на вегетативните функции, телата на които са разположени в продълговатия мозък. Аксоните на автономните неврони, напускащи гръбначния мозък като част от предните корени, образуват преганглионарни влакна, които отиват към симпатиковите и парасимпатиковите възли. В невроните на страничните рога основният предавател е ацетилхолин; откриват се и редица невропептиди - енкефалин, невротензин, VIP, субстанция Р, соматостат, пептид, свързан с ген на калцитонин (CCG).

Предните рога съдържат мултиполярни двигателни клетки (мотоневрони) общ бройоколо 2-3 млн. Моторните неврони са обединени в ядра, всяко от които обикновено се простира на няколко сегмента. Има големи (с диаметър на тялото 35-70 µm) алфа моторни неврони и по-малки (15-35 µm) гама моторни неврони, разпръснати сред тях.

Върху процесите и телата на моторните неврони има множество синапси (до няколко десетки хиляди на всеки), които имат възбуждащ и инхибиторен ефект върху тях. На двигателните неврони

завършва:

а) колатерали на аксони на псевдоуниполярни клетки на гръбначните ганглии, образуващи с тях двуневронни (моносинаптични) рефлексни дъги

б) аксони на интернейрони, телата на които лежат отзад

рога на гръбначния мозък;

в) аксони на клетки на Renshaw, образуващи инхибиторни аксо-соматични синапси Тед от тези малки интеркаларни GABAergic неврони са разположени в средата на предния рог и инервирани от колатерали на аксони на моторни неврони;

г) влакна на низходящите пътища на пирамидните и екстрапирамидните системи, носещи импулси от кората голям мозъки ядра на мозъчния ствол.

Гама моторните неврони, за разлика от алфа моторните неврони, нямат пряка връзка със сетивните неврони на гръбначните ганглии.

Аксоните на алфа моторните неврони отделят колатерали, завършващи върху телата на интеркаларните клетки на Renshaw (вижте по-горе) и напускат гръбначния мозък като част от предните коренчета, насочвайки се в смесените нерви към соматичните мускули, където завършват в невромускулни синапси ( моторни плаки). По-тънките аксони на гама моторните неврони имат същия ход и образуват окончания върху интрафузалните влакна на нервно-мускулните вретена. Невротрансмитерът на клетките на предния рог е ацетилхолин.

Централният (спинален) канал преминава в центъра на сивото вещество в централната сива комисура (комисура). Той е пълен с цереброспинална течност (CSF) и е облицован с един слой кубични или призматични епендимни клетки, чиято апикална повърхност е покрита с микровили и (частично) реснички, а страничните повърхности са свързани чрез комплекси от междуклетъчни връзки.

Бялото вещество на гръбначния мозък обгражда сивото вещество и е разделено от предните и дорзалните коренчета на симетрични дорзални, странични и вентрални връзки. - Състои се от надлъжно разположени нервни влакна (предимно миелин), образуващи низходящи и възходящи пътища (трактове). Последните са разделени един от друг с тънки слоеве съединителна тъкан и астроцити (те също се намират вътре в трактовете). Всеки тракт се характеризира с преобладаване на влакна, образувани от неврони от един и същи тип, следователно трактовете се различават значително по невротрансмитерите, съдържащи се в техните влакна и (като невроните) се разделят на моноаминергични, холинергични, GABAergic, глутаматергични, глицинергични и пептидергични. Пътищата включват две групи: проприоспинални и супраспинални пътища.

Проприоспиналните пътища са собствените пътища на гръбначния мозък - образувани от аксоните на интерневроните, които комуникират между неговите различни отдели. Тези пътища преминават главно на границата на бялото и сивото вещество като част от страничните и вентралните фуникули.

Супраспиналните пътища осигуряват комуникация между гръбначния мозък и мозъчните структури и включват възходящия спиноцеребрален и низходящия цереброспинален тракт.

Гръбначномозъчните пътища предават разнообразна сензорна информация към мозъка. Някои от тези 20 тракта са образувани от аксони на клетки на гръбначните ганглии, докато по-голямата част са представени от аксони на различни интерневрони, телата на които са разположени от същата или срещуположната страна на гръбначния мозък.

Цереброспиналните пътища осигуряват комуникация между главния и гръбначния мозък и включват пирамидната и екстрапирамидната система.

Пирамидалната система се формира от дълги аксони на пирамидални клетки на мозъчната кора и при хората има около милион миелинови влакна, които на нивото на продълговатия мозък преминават предимно от противоположната страна и образуват страничните и вентралните кортикоспинални пътища. Влакната на тези пътища се проектират не само към моторните неврони, но и към интерневроните на сивото вещество. Пирамидалната система контролира прецизните произволни движения на скелетните мускули, особено на крайниците.

Екстрапирамидната система се образува от неврони, чиито тела лежат в ядрата на средния и продълговатия мозък и моста, а аксоните завършват на двигателни неврони и интерневрони. Основно контролира тона скелетни мускули, както и дейността на мускулите, които поддържат стойката и баланса на тялото.

Подробна информация за топографията и проекциите на гръбначномозъчните пътища е предоставена в курса по анатомия.

Външната (повърхностна) ограничаваща глиална мембрана, състояща се от слети сплескани процеси на астроцити, образува външната граница на бялото вещество на гръбначния мозък, разделяйки ЦНС от ПНС. Тази мембрана е пробита от нервните влакна, които изграждат предните и задните коренчета.

Гръбначният ганглий има веретенообразна форма, заобиколен от капсула от плътна съединителна тъкан. От капсулата тънки слоеве съединителна тъкан проникват в паренхима на възела, в който са разположени кръвоносни съдове.

неврониСпиналният ганглий се характеризира с голямо сферично тяло и светло ядро с ясно видимо ядро. Клетките са разположени на групи, предимно по периферията на органа. Центърът на гръбначния ганглий се състои главно от невронни процеси и тънки слоеве от ендоневриум, носещи съдове. Дендритите на нервните клетки отиват като част от чувствителната част на смесените гръбначномозъчни нерви към периферията и там завършват с рецептори. Аксоните заедно образуват дорзалните коренчета, които пренасят нервни импулси към гръбначния мозък или продълговатия мозък.

Автономни (вегетативни) възли

Автономните нервни възли са разположени:

по гръбначния стълб (паравертебрални ганглии);

· пред гръбначния стълб (превертебрални ганглии);

· в стената на органи – сърце, бронхи, храносмилателен тракт, пикочен мехур (интрамурални ганглии);

· близо до повърхността на тези органи.

Повечето вътрешни органи имат двойна автономна инервация, т.е. получава постганглионарни влакна от клетки, разположени както в симпатиковия, така и в парасимпатиковия възел. Реакциите, медиирани от техните неврони, често имат противоположни посоки (например симпатиковата стимулация увеличава сърдечната дейност, а парасимпатиковата я инхибира).

В интрамурални възли от руски хистолог A.S. Dogel. Описани са три вида неврони:

1. дълги аксонални еферентни клетки от тип I;

2. равностранни аферентни клетки от тип II;

3. тип III асоциативни клетки.

Периферни нерви

Повечето нерви са смесени, т.е. включват аферентни и еферентни нервни влакна.

Напречен разрез на нерв показва участъци от аксиалните цилиндри на нервните влакна и глиалните обвивки, които ги покриват. Някои нерви съдържат единични нервни клетки и малки ганглии.

Между нервните влакна в нервния сноп има тънки слоеве от рехава влакнеста съединителна тъкан - ендоневриум. В него има малко клетки, преобладават ретикуларните влакна и преминават малки кръвоносни съдове.

Външна обвивка на нервния ствол - епиневриум- представлява плътна фиброзна съединителна тъкан, богата на фибробласти, макрофаги и мастни клетки. Съдържа кръвоносни и лимфни съдове, сетивни нервни окончания.

48. Гръбначен мозък.

Гръбначният мозък се състои от две симетрични половини, разделени една от друга отпред от дълбоката средна фисура и отзад от средната бразда. Гръбначният мозък се характеризира със сегментна структура; всеки сегмент е свързан с чифт предни (вентрални) и чифт задни (дорзални) корени.

В гръбначния мозък има сива материя, разположен в централната част, и бели кахъри, лежащи по периферията.

Бялото вещество на гръбначния мозък е колекция от надлъжно ориентирани предимно миелинизирани нервни влакна. Сноповете нервни влакна, които комуникират между различни части на нервната система, се наричат пътища или пътища на гръбначния мозък.

Външната граница на бялото вещество на гръбначния мозък се формира от ограничаваща глиална мембрана, състоящ се от слети сплескани процеси на астроцити. Тази мембрана е пробита от нервните влакна, които изграждат предните и задните коренчета.

През целия гръбначен мозък в центъра на сивото вещество преминава централният канал на гръбначния мозък, който комуникира с вентрикулите на мозъка.

Сивото вещество в напречен разрез има вид на пеперуда и включва отпред, или коремна, отзад, или гръбначен, и страничен, или странични, рога. Сивото вещество съдържа телата, дендритите и (частично) аксоните на невроните, както и глиалните клетки. Основен интегрална частсивото вещество, което го отличава от бялото вещество, са мултиполярни неврони. Между телата на невроните има невропил - мрежа, образувана от нервни влакна и процеси на глиални клетки.

Тъй като гръбначният мозък се развива от невралната тръба, невроните се групират в 10 слоя или плочи на Rexed. В този случай плочи I-V съответстват на задните рога, плочи VI-VII - междинната зона, плочи VIII-IX - предните рога, плоча X - зоната близо до централния канал. Това разделение на плочи допълва организацията на структурата на сивото вещество на гръбначния мозък въз основа на локализацията на ядрата. На напречните срезове ядрените групи от неврони са по-ясно видими, а на сагиталните срезове ламеларната структура е по-добре видима, където невроните са групирани в колони Rexed. Всяка колона от неврони съответства на определена област в периферията на тялото.

Клетки, сходни по размер, фина структура и функционално значение, лежат в сивото вещество на групи т.нар ядра.

Сред невроните на гръбначния мозък могат да се разграничат три вида клетки:

радикуларен,

· вътрешни,

· в пакет.

Аксоните на кореновите клетки напускат гръбначния мозък като част от неговите предни корени. Процесите на вътрешните клетки завършват в синапсите в сивото вещество на гръбначния мозък. Аксоните на туфтовите клетки преминават през бялото вещество в отделни снопове от влакна, които пренасят нервните импулси от определени ядра на гръбначния мозък до другите му сегменти или до съответните части на мозъка, образувайки пътища. Отделните области на сивото вещество на гръбначния мозък се различават значително една от друга в състава на неврони, нервни влакна и невроглия.

IN задни рогаразграничете гъбестия слой, желатиновата субстанция, ядрото на гръбния рог и гръдното ядро на Кларк. Между задните и страничните рога сивото вещество изпъква в бялото вещество на нишки, в резултат на което се образува мрежестото му разхлабване, наречено ретикуларна формация или ретикуларна формация на гръбначния мозък.

Задните рога са богати на дифузно разположени интеркаларни клетки. Това са малки мултиполярни асоциативни и комиссурални клетки, чиито аксони завършват в сивото вещество на гръбначния мозък от същата страна (асоциативни клетки) или противоположната страна (комиссурални клетки).

Невроните на гъбестата зона и желатиновата субстанция комуникират между сетивните клетки на гръбначните ганглии и двигателните клетки на предните рога, затваряйки локални рефлексни дъги.

Невроните на ядрото на Кларк получават информация от мускулни, сухожилни и ставни рецептори (проприоцептивна чувствителност) по най-дебелите радикуларни влакна и я предават на малкия мозък.

В междинната зона има центрове на автономната (автономна) нервна система - преганглионарни холинергични неврони на нейните симпатични и парасимпатикови отдели.

IN предни рогаРазположени са най-големите неврони на гръбначния мозък, които образуват ядра със значителен обем. Това е същото като невроните на ядрата на страничните рога, кореновите клетки, тъй като техните неврити съставляват по-голямата част от влакната на предните корени. Като част от смесените гръбначномозъчни нерви те навлизат в периферията и образуват двигателни окончания в скелетната мускулатура. По този начин ядрата на предните рога представляват двигателни соматични центрове.

Глия на гръбначния мозък

Основната част от глиалния скелет на сивото вещество се състои от протоплазма и фиброза астроцити. Процесите на фиброзните астроцити се простират отвъд сивото вещество и заедно с елементи на съединителната тъкан участват в образуването на прегради в бялото вещество и глиалните мембрани около кръвоносните съдове и на повърхността на гръбначния мозък.

Олигодендроглиоцитиса част от обвивките на нервните влакна и преобладават в бялото вещество.

Епендималната глия очертава централния канал на гръбначния мозък. Епендимоцитиучастват в производството на цереброспинална течност (CSF). Дълъг процес се простира от периферния край на епендимоцита, който е част от външната ограничаваща мембрана на гръбначния мозък.

Директно под епендималния слой е субепендималната (перивентрикуларна) ограничаваща глиална мембрана, образувани от издънкиастроцити. Тази мембрана е част от т.нар. бариера кръв-цереброспинална течност.

Микроглиите навлизат в гръбначния мозък, тъй като кръвоносните съдове растат в него и се разпределят в сивото и бялото вещество.

Мембраните на съединителната тъкан на гръбначния мозък съответстват на мембраните на главния мозък.

49. Мозък. основни характеристикиполукълба, структурни особености в двигателните и чувствителните зони. Кора мозъчни полукълба. Концепцията за миелоархитектоника и цитоархитектоника. Кръвно-мозъчната бариера, нейната структура и значение. Възрастни промени в кората.

МОЗЪК - е най-висшият централен орган за регулиране на всички жизнени функции на тялото, играе изключителна роля в умствената или висша нервна дейност.
GM се развива от невралната тръба. По време на ембриогенезата черепната част на невралната тръба е разделена на три мозъчни везикула: преден, среден и заден. Впоследствие, поради гънки и завои, от тези мехурчета се образуват пет секции на GM:
- медула;
- заден мозък;
- среден мозък;
- диенцефалон;
- теленцефалон.
Диференциацията на клетките на невралната тръба в черепната област по време на развитието на мозъка протича по принцип подобно на развитието на гръбначния мозък: т.е. Камбият е слой от вентрикуларни (герменативни) клетки, разположен на границата с тръбния канал. Вентрикуларните клетки интензивно се делят и мигрират към надлежащите слоеве и се диференцират в 2 посоки:
1. Невробластите са невроцити. Между невроцитите се установяват сложни взаимоотношения и се образуват ядрени и екранни нервни центрове. Освен това, за разлика от гръбначния мозък, центровете от екранен тип преобладават в мозъка.
2. Глиобластите са глиоцити.
Вие изучавате проводимите пътища на мозъка, множеството мозъчни ядра - тяхната локализация и функции в детайли в катедрата по нормална човешка анатомия, така че в тази лекция ще се съсредоточим върху характеристиките хистологична структураотделни части на ГМ. КОРА НА ГОЛЕМИТЕ ПОЛУКЪБЛА (КЛК). Ембрионалната хистогенеза на CPPS започва на 2-ия месец от ембрионалното развитие. Като се има предвид значението на CBPS за хората, времето на неговото създаване и развитие е един от важните критични периоди. Излагането на много неблагоприятни фактори през тези периоди може да доведе до нарушения и малформации на мозъка.
И така, през 2-ия месец на ембриогенезата от вентрикуларния слой на стената теленцефалонневробластите мигрират вертикално нагоре по радиално подредени глиоцитни влакна и образуват най-вътрешния 6-ти слой на кората. След това следват следващите вълни на миграция на невробластите, като мигриращите невробласти преминават през предварително образуваните слоеве и това допринася за установяването на голям брой синаптични контакти между клетките. Шестслойната структура на CBPS става ясно дефинирана през 5-8-ия месец на ембриогенезата и хетерохронно в различни области и зони на кората.
BPS кората е представена от слой сиво вещество с дебелина 3-5 mm. В кората има до 15 милиарда или повече невроцити, някои автори предполагат до 50 милиарда.Всички невроцити на кората са мултиполярни по морфология. Сред тях по форма се отличават звездовидни, пирамидални, вретеновидни, паякообразни и хоризонтални клетки. Пирамидалните невроцити имат триъгълно или пирамидално тяло, диаметър на тялото 10-150 µm (малки, средни, големи и гигантски). Аксон излиза от основата на пирамидната клетка и участва в образуването на низходящи пирамидални пътеки, асоциативни и комиссурални снопове, т.е. пирамидалните клетки са еферентни невроцити на кората. Дългите дендрити се простират от върха и страничните повърхности на триъгълното тяло на невроцитите. Дендритите имат шипове - места на синаптични контакти. Една клетка може да има до 4-6 хиляди такива бодли.
Стелатните невроцити имат формата на звезда; дендритите се простират от тялото във всички посоки, къси са и без шипове. Стелатните клетки са основните възприемащи сензорни елементи на CBPS и тяхната основна част е разположена във 2-ри и 4-ти слой на CBPS.
CBPS е разделен на фронтален, темпорален, тилен и париетален лоб. Лобовете са разделени на региони и цитоархитектонични полета. Цитоархитектоничните полета са кортикални центрове от типа екран. В анатомията изучавате подробно локализацията на тези полета (център на обоняние, зрение, слух и др.). Тези полета се припокриват, следователно, ако функциите са нарушени или повредени, съседните полета могат частично да поемат неговата функция.
Невроцитите на кората на BPS се характеризират с правилно послойно подреждане, което формира цитоархитектониката на кората.

Прието е да се разграничават 6 слоя в кората:
1. Молекулен слой (най-повърхностен) - състои се главно от тангенциални нервни влакна, няма голям бройверетенообразна асоциация невроцити.
2. Външният гранулиран слой е слой от малки звездовидни и пирамидални клетки. Техните дендрити са разположени в молекулярния слой, част от аксоните са насочени в бялото вещество, другата част от аксоните се издига в молекулярния слой.
3. Пирамиден слой – състои се от средни и големи пирамидни клетки. Аксоните преминават в бялото вещество и под формата на асоциативни снопове се изпращат към други извивки на дадено полукълбо или под формата на комиссурални снопове към противоположното полукълбо.
4. Вътрешен гранулиран слой - състои се от сензорни звездовидни невроцити, които имат асоциативни връзки с невроцитите на горния и подлежащия слой.
5. Ганглионен слой – състои се от големи и гигантски пирамидни клетки. Аксоните на тези клетки са насочени в бялото вещество и образуват низходящи проекционни пирамидални трактове, както и комиссурални снопове в противоположното полукълбо.
6. Слой от полиморфни клетки - образуван от различни по форма невроцити (оттук и името). Аксоните на невроцитите участват в образуването на низходящи проекционни пътища. Дендритите проникват в цялата дебелина на кората и достигат до молекулярния слой.
Структурната и функционална единица на BPS кората е модул или колона. Модулът е колекция от невроцити от всичките 6 слоя, разположени в едно перпендикулярно пространство и тясно свързани помежду си и с подкорови образувания. В космоса модулът може да се представи като цилиндър, проникващ през всичките 6 слоя на кората, ориентиран с дългата си ос перпендикулярно на повърхността на кората и имащ диаметър около 300 μm. В човешкия BPS кортекс има около 3 милиона модула. Всеки модул съдържа до 2 хиляди невроцити. Импулсите влизат в модула от таламуса по 2 таламокортикални влакна и през 1 кортикокортикално влакно от кората на даденото или противоположното полукълбо. Кортикокортикалните влакна започват от пирамидалните клетки на 3-ия и 5-ия слой на кората на съответното или противоположното полукълбо, влизат в модула и го проникват от 6-ия до 1-вия слой, давайки колатерали на синапсите на всеки слой. Таламокортикални влакна - специфични аферентни влакна, идващи от таламуса, проникват, давайки колатерали от 6-ти до 4-ти слой в модула. Поради наличието на сложна връзка между невроцитите на всичките 6 слоя, получената информация се анализира в модула. Изходните еферентни пътища от модула започват с големи и гигантски пирамидални клетки от 3-ти, 5-ти и 6-ти слоеве. Освен че участва във формирането на проекционни пирамидални пътища, всеки модул установява връзки с 2-3 модула на даденото и противоположното полукълбо.
Бялото вещество на теленцефалона се състои от асоциативни (свързват извивките на едно полукълбо), комиссурални (свързват извивките на противоположните полукълба) и проекционни (свързват кората с подлежащите участъци на NS) нервни влакна.
BPS кората също съдържа мощен невроглиален апарат, който изпълнява трофични, защитни и мускулно-скелетни функции. Глията съдържа всички известни елементи - астроцити, олигодендроглиоцити и мозъчни макрофаги.

Миелоархитектура

Сред нервните влакна на кората на главния мозък можем да различим асоциативенвлакна, свързващи отделни области на кората на едно полукълбо, комиссурален, свързващ кората различни полукълба, И проекциявлакна, аферентни и еферентни, които свързват кората с ядрата на долните части на централната нервна система. Проекционните влакна в кората на главния мозък образуват радиални лъчи, завършващи в третия пирамидален слой. В допълнение към вече описания тангенциален плексус на I - молекулярния слой, на нивото на IV - вътрешен гранулиран и V - ганглионен слой има два тангенциални слоя от миелинови нервни влакна - съответно външната ивица на Baillarger и вътрешната ивица на Baillarger. Последните две системи са плексуси, образувани от крайните участъци на аферентните влакна.

ВЪЗРАСТНИ ПРОМЕНИ В НЕРВНАТА СИСТЕМА
Промените в централната нервна система в ранния постнатален живот са свързани със съзряването нервна тъкан. При новородени кортикалните невроцити се характеризират с високо ядрено-цитоплазмено съотношение. С възрастта това съотношение намалява поради увеличаване на масата на цитоплазмата; броят на синапсите се увеличава.
Промените в централната нервна система в напреднала възраст са свързани преди всичко с склеротични променисъдове, което води до влошаване на трофиката. Меките и арахноидален, там се отлагат калциеви соли. Има атрофия на BPS кората, особено във фронталната и париетални дялове. Броят на невроцитите на единица обем мозъчна тъкан намалява поради клетъчна смърт. Невроцитите намаляват по размер, съдържанието на базофилно вещество в тях намалява (намаляване на броя на рибозомите и РНК), а делът на хетерохроматина в ядрата се увеличава. Пигментът липофусцин се натрупва в цитоплазмата. Пирамидалните клетки на V слой на BPS кората и пириформните клетки на ганглиозния слой на малкия мозък се променят по-бързо от останалите.

Кръвно-мозъчната бариера е клетъчна структура, образувайки интерфейса между кръвта на кръвоносната система и тъканта на централната нервна система. Целта на кръвно-мозъчната бариера е да поддържа постоянен състав на междуклетъчната течност - среда за най-добро изпълнение на функциите на невроните.

Кръвно-мозъчната бариера се състои от няколко взаимодействащи си слоя. От страната на съдовия капиляр има слой от ендотелни клетки, лежащи върху базалната мембрана. Ендотелните клетки комуникират една с друга чрез сложна мрежа от плътни връзки. От страна на нервната тъкан слой от астроцити граничи с базалната мембрана. Телата на астроцитите са издигнати над базалната мембрана, а техните псевдоподии почиват върху тях базална мембранатака че краката на астроцитите образуват триизмерна мрежа с тясна примка, а клетките й образуват сложна кухина. Кръвно-мозъчната бариера предотвратява преминаването на големи молекули (включително много лекарства) от кръвта в междуклетъчното пространство на централната нервна система. Ендотелните клетки могат да извършват пиноцитоза. Те имат носещи системи за транспортиране на основни субстрати, които са източници на енергия, необходима за живота на невроните. За невроните аминокиселините са основните източници на енергия. Астроцитите допринасят за транспортирането на вещества от кръвта до невроните, както и за отстраняването на излишъка от много метаболити от интерстициалната течност.

50. Малък мозък. Устройство и функции. Невронен състав на кората на малкия мозък. Междуневронни връзки. Афер и ефер влакна.

Малък мозък

Малкият мозък е централен орган баланс и координация на движенията. Образува се от две полукълба с голям брой бразди и извивки и тясна средна част- червей.

По-голямата част от сивото вещество в малкия мозък е разположено на повърхността и образува неговата кора. По-малка част от сивото вещество лежи дълбоко в бялото вещество под формата на централните церебеларни ядра.

Кората на малкия мозък е нервен център от екранен тип и се характеризира с високо подредено разположение на неврони, нервни влакна и глиални клетки. Кората на малкия мозък има три слоя: молекулен, ганглионен и гранулиран.

Външен молекулярен слойсъдържа относително малко клетки. Той прави разлика между кошничкови и звездовидни неврони.

Средно аритметично ганглиозен слойобразувани от един ред големи крушовидни клетки, описани за първи път от чешкия учен Ян Пуркине.

Интериор гранулиран слойхарактеризиращ се с голям брой плътно разположени клетки, както и наличието на т.нар. малкомозъчни гломерули. Сред невроните се разграничават гранулирани клетки, клетки на Голджи и веретенообразни хоризонтални неврони.

Спинален ганглий

Той е продължение (част) на гръбначния корен на гръбначния мозък. Функционално чувствителен.

Отвън е покрита със съединителнотъканна капсула. Вътре има съединителнотъканни слоеве с кръвоносни съдове и лимфни съдове, нервни влакна (вегетативни). В центъра са миелинизираните нервни влакна на псевдоуниполярни неврони, разположени по периферията на гръбначния ганглий.

Псевдоуниполярните неврони имат голямо закръглено тяло, голямо ядро и добре развити органели, особено протеин-синтезиращия апарат. От тялото на неврона се простира дълъг цитоплазмен процес - това е част от тялото на неврона, от която се простират един дендрит и един аксон. Дендритът е дълъг, образува нервно влакно, което отива като част от периферния смесен нерв към периферията. Чувствителните нервни влакна завършват в периферията с рецептор, т.е. сетивно нервно окончание. Аксоните са къси, форма дорзален коренгръбначен мозък. В дорзалния рог на гръбначния мозък аксоните образуват синапси с интерневрони. Чувствителните (псевдо-униполярни) неврони съставляват първата (аферентна) връзка на соматичната рефлексна дъга. Всички тела са разположени в ганглии.

Гръбначен мозък

Отвън е покрита с пиа матер, която съдържа кръвоносни съдове, които проникват в субстанцията на мозъка.

Обикновено има 2 половини, които са разделени от предната средна фисура и задната средна съединителнотъканна преграда. В центъра е централният канал на гръбначния мозък, който се намира в сивото вещество, облицован с епендима, съдържа гръбначно-мозъчна течност, в постоянно движение.

По периферията има бяло вещество, където има снопове от миелинизирани нервни влакна, които образуват пътища. Те са разделени от глиално-съединителнотъканни прегради. Бялото вещество е разделено на предни, странични и задни връзки.

В средната част има сиво вещество, в което се различават задните, страничните (в гръдния и лумбалния сегмент) и предните рога. Половинките на сивото вещество са свързани чрез предната и задната комисура на сивото вещество. Сивото вещество съдържа голям брой глиални и нервни клетки. Невроните на сивото вещество се разделят на:

1) Вътрешен. Напълно (с процеси) се намират в рамките на сивото вещество. Те са интеркаларни и се намират главно в задните и страничните рога. Има:

а) Асоциативен. Разположен в рамките на едната половина.

б) Комисурал. Процесите им се простират в другата половина на сивото вещество.

2) Туфтинг неврони. Те се намират в задните рога и страничните рога. Те образуват ядра или са разположени дифузно. Аксоните им навлизат в бялото вещество и образуват снопове от възходящи нервни влакна. Те са интеркалирани.

3) Кореновите неврони. Те се намират в страничните ядра (ядрата на страничните рога), в предните рога. Техните аксони се простират извън гръбначния мозък и образуват предните корени на гръбначния мозък.

В повърхностната част задни рогаГъбестият слой е разположен там, където съдържа голямо числомалки интерневрони.

По-дълбоко от тази лента е желатинообразно вещество, съдържащо главно глиални клетки и малки неврони (последните в малки количества).

В средната част има собствено ядро на задните рога. Съдържа големи кичести неврони. Техните аксони отиват в бялото вещество на противоположната половина и образуват предния спиноцеребеларен и задния спиноталамичен тракт.

Ядрените клетки осигуряват екстероцептивна чувствителност.

В основата на дорзалните рога е гръдното ядро, което съдържа големи фасцикуларни неврони. Техните аксони отиват в бялото вещество на същата половина и участват в образуването на задния спиноцеребеларен тракт. Клетките в този път осигуряват проприоцептивна чувствителност.

Междинната зона съдържа латералните и медиалните ядра. Медиалното междинно ядро съдържа големи фасцикулирани неврони. Техните аксони отиват в бялото вещество на същата половина и образуват предния спиноцеребеларен тракт. Осигурява висцерална чувствителност.

Страничното междинно ядро принадлежи към автономната нервна система. В гръдната и горната лумбална област е симпатиковото ядро, а в сакралната област е ядрото на парасимпатиковата нервна система. Той съдържа интерневрон, който е първият неврон на еферентната връзка на рефлексната дъга. Това е коренов неврон. Неговите аксони излизат като част от предните корени на гръбначния мозък.

Предните рога съдържат големи двигателни ядра, които съдържат моторни коренови неврони, които имат къси дендрити и дълъг аксон. Аксонът „се появява като част от предните коренчета на гръбначния мозък и по-късно отива като част от периферния смесен нерв, представлява двигателни нервни влакна и се изпомпва към периферията от нервно-мускулния синапс на скелета мускулни влакна. Те са ефектори. Образува третата ефекторна връзка на соматичната рефлексна дъга.

В предните рога се разграничава медиална група от ядра. Разработена е в гръдна области осигурява инервация на мускулите на тялото. Страничната група ядра е разположена в шийните и лумбалните области и инервира горните и долните крайници.

Сивото вещество на гръбначния мозък съдържа голям брой дифузни туфтинг неврони (в гръбните рога). Техните аксони отиват в бялото вещество и веднага се разделят на два клона, които се простират нагоре и надолу. Клоновете се връщат през 2-3 сегмента на гръбначния мозък към сивото вещество и образуват синапси върху двигателните неврони на предните рога. Тези клетки образуват собствен апарат на гръбначния мозък, който осигурява комуникация между съседните 4-5 сегмента на гръбначния мозък, поради което се осигурява реакцията на мускулната група (еволюционно развита защитна реакция).

Бялото вещество съдържа възходящи (сензорни) пътища, които се намират в задни фуникулии в периферната част на страничните рога. Низходящите нервни пътища (двигателни) са разположени в предните връзки и във вътрешната част на страничните връзки.

Регенерация. Сивото вещество се регенерира много слабо. Регенерацията на бялото вещество е възможна, но процесът е много дълъг.

Хистофизиология на малкия мозък * Малкият мозък принадлежи към структурите на мозъчния ствол, т.е. е по-древно образувание, което е част от мозъка.

Изпълнява редица функции:

Равновесие;

Тук са съсредоточени центровете на автономната нервна система (ВНС) (чревна подвижност, контрол на кръвното налягане).

Отвън е покрита с менинги. Повърхността е релефна поради дълбоки бразди и извивки, които са по-дълбоки, отколкото в мозъчната кора (CBC).

Разрезът показва т.нар "дървото на живота".

Сивото вещество е разположено главно по периферията и вътре, образувайки ядра.

Във всяка извивка централната част е заета от бяло вещество, в което ясно се виждат 3 слоя:

1 - повърхностно - молекулно.

2 - средно - ганглионен.

3 - вътрешен - гранулиран.

1. Молекулен слой. Представен с малки клетки, сред които се различават кошничести и звездовидни (малки и големи)

Кошничните клетки са разположени по-близо до ганглиозните клетки на средния слой, т.е. във вътрешната част на слоя. Те имат малки тела, техните дендрити се разклоняват в молекулярния слой, в равнина, напречна на хода на гируса. Невритите вървят успоредно на равнината на извивката над телата на пириформените клетки (ганглиозен слой), образувайки множество разклонения и контакти с дендритите на пириформените клетки. Техните клони са изплетени около телата на крушовидни клетки под формата на кошници. Възбуждането на кошничковите клетки води до инхибиране на пириформените клетки.

Навън има звездовидни клетки, чиито дендрити се разклоняват тук, а невритите участват в образуването на кошницата и синапса с дендритите и телата на пириформените клетки.

По този начин кошничките и звездните клетки на този слой са асоциативни (свързващи) и инхибиторни.

2. Ганглийният слой. Тук се намират големи ганглийни клетки (диаметър = 30-60 µm) - Purkine клетки. Тези клетки са разположени строго в един ред. Клетъчните тела са с крушовидна форма, има голямо ядро, цитоплазмата съдържа EPS, митохондрии, комплексът на Голджи е слабо изразен. Единичен неврит излиза от основата на клетката, преминава през гранулирания слой, след това в бялото вещество и завършва в синапсите на церебеларните ядра. Този неврит е първата връзка на еферентните (низходящите) пътища. От апикалната част на клетката се простират 2-3 дендрита, които интензивно се разклоняват в молекулярния слой, докато разклоняването на дендритите става в равнина, напречна на хода на гируса.

Пириформените клетки са основните ефекторни клетки на малкия мозък, където се произвеждат инхибиторни импулси.

3. Гранулиран слой. Наситени с клетъчни елементи, сред които се открояват зърнестите клетки. Това малки клетки, с диаметър 10-12 микрона. Те имат един неврит, който преминава в молекулярния слой, където влиза в контакт с клетките на този слой. Дендритите (2-3) са къси и се разклоняват на множество разклонения като птичи крак. Тези дендрити влизат в контакт с аферентни влакна, наречени мъхови влакна. Последните също се разклоняват и влизат в контакт с разклонените дендрити на гранулирани клетки, образувайки топки от тънки тъкани като мъх. В този случай едно мъхесто влакно влиза в контакт с много гранулирани клетки. И обратно - гранулираната клетка също влиза в контакт с много мъхови влакна.

Мъхестите влакна идват тук от маслини и мост, т.е. донесе информация тук, невроните отиват към пириформените неврони.

Тук се срещат и големи звездовидни клетки, които лежат по-близо до пириформените клетки. Техните израстъци влизат в контакт с гранулираните клетки в близост до мъхестите гломерули и в този случай блокират предаването на импулси.

В този слой могат да се открият и други клетки: звездовидни с дълъг неврит, простиращ се в бялото вещество и по-нататък в съседния гирус (клетки на Голджи - големи звездовидни клетки).

В малкия мозък навлизат аферентни катерещи влакна - лианоподобни. Те идват тук като част от спиноцеребеларните пътища. След това те пълзят по телата на пириформените клетки и по техните израстъци, с които образуват множество синапси в молекулярния слой. Тук те носят импулс директно към пириформените клетки.

Еферентните влакна излизат от малкия мозък, които са аксони на пириформени клетки.

Малкият мозък има голям брой глиални елементи: астроцити, олигодендроглиоцити, които изпълняват поддържащи, трофични, ограничителни и други функции.

Малкият мозък отделя голямо количество серотонин, т.е. възможно е да се подчертае ендокринна функциямалък мозък.