8.3. Функционални различия на моторните неврони

Размер на моторния невронопределя много важно физиологично свойство - прагът на възбуждане. Колкото по-малък е двигателният неврон, толкова по-лесно се възбужда. Или, с други думи, за да се възбуди малък двигателен неврон, е необходимо да се упражни по-малко възбуждащо влияние върху него, отколкото върху голям двигателен неврон. Разликата във възбудимостта (праговете) се дължи на факта, че действието на възбудните синапси върху малкия двигателен неврон е по-ефективно, отколкото върху големия двигателен неврон. Малките моторни неврони са моторни неврони с нисък праг, а големите моторни неврони са моторни неврони с висок праг.

Честота на импулсадвигателните неврони, подобно на другите неврони, се определя от интензивността на възбуждащите синаптични влияния от други неврони. Колкото по-висок е интензитетът, толкова по-висока е честотата на импулса. Увеличаването на честотата на импулсите на моторните неврони обаче не е неограничено. Ограничава се от специален механизъм, открит в гръбначния мозък. От аксона на моторния неврон, дори преди да излезе от гръбначния мозък, се отклонява повтарящ се страничен клон, който, разклонявайки се в сивото вещество на гръбначния мозък, образува синаптични контакти със специални неврони - инхибиторни клеткиРеншоу. Аксоните на клетките на Renshaw завършват в инхибиторни синапси на моторните неврони. Импулсите, възникващи в моторните неврони, се разпространяват по главния аксон към мускула и по обратния клон на аксона към клетките на Renshaw, като ги възбуждат. Възбуждането на клетките на Renshaw води до инхибиране на моторните неврони. Колкото по-често моторните неврони започват да изпращат импулси, толкова по-силно е възбуждането на клетките на Renshaw и толкова по-голям е инхибиторният ефект на клетките на Renshaw върху моторните неврони. В резултат на действието на клетките на Реншоу честотата на запалване на моторните неврони намалява.

Инхибиторният ефект на клетките на Renshaw върху малките двигателни неврони е по-силен, отколкото върху големите. Това обяснява защо малките моторни неврони се задействат с по-ниска скорост от големите моторни неврони. Скоростта на запалване на малките моторни неврони обикновено не надвишава 20–25 импулса за 1 секунда, а честотата на запалване на големите моторни неврони може да достигне 40–50 импулса за 1 секунда. В тази връзка малките моторни неврони се наричат ​​още „бавни“, а големите моторни неврони се наричат ​​„бързи“.

8.4. Механизъм на нервно-мускулно предаване

Импулсите, разпространяващи се по крайните клонове на аксона на моторния неврон, достигат почти едновременно всички мускулни влакна на дадена двигателна единица. Разпространението на импулс по крайния клон на аксона води до деполяризация на пресинаптичната му мембрана. В тази връзка се променя пропускливостта на пресинаптичната мембрана и предавателят ацетилхолин, разположен в крайния клон, се освобождава в синаптичната цепнатина. Ензим, съдържащ се в синаптичната цепнатина ацетилхолинестеразаунищожава за няколко милисекунди ацетилхолин. Следователно ефектът на ацетилхолина върху мембраната на мускулните влакна е много краткотраен. Ако двигателен неврон изпраща импулси за дълго време и с висока честота, тогава резервите от ацетилхолин в крайните разклонения се изчерпват и предаването през нервно-мускулната връзка спира. Освен това, когато импулси по аксона следват с висока честота, ацетилхолинестеразата няма време да унищожи ацетилхолина, освободен в синаптичната цепнатина. Концентрацията на ацетилхолин в синаптичната цепнатина се увеличава, което също води до спиране на нервно-мускулното предаване. И двата фактора могат да възникнат по време на интензивна и продължителна мускулна работа и да доведат до намаляване на мускулната ефективност (умора).

Действието на ацетилхолина предизвиква промяна в йонната пропускливост на постсинаптичната мембрана на мускулните влакна. През него започва да протича йонен ток, което води до намаляване на потенциала на мембраната на мускулните влакна. Това намаление води до развитие на потенциал за действие, който се разпространява през мембраната на мускулните влакна. Едновременно с разпространението на потенциала на действие по мускулното влакно протича вълна на свиване. Тъй като импулсът от моторния неврон пристига почти едновременно във всички крайни клонове на аксона, свиването на всички мускулни влакна на една двигателна единица също се случва едновременно. Всички мускулни влакна на една двигателна единица работят като едно цяло.

8.5. Единична кройка

В отговор на импулс от двигателен неврон реагират всички мускулни влакна на двигателната единица единична контракция. Състои се от две фази – фаза на покачване волтаж(или фази на съкращаване) и фази релаксация(или фази на удължаване). Напрежението, развито от всяко мускулно влакно по време на едно съкращение, е постоянна стойност за всяко мускулно влакно. Следователно, напрежението, развито от двигателната единица по време на единична контракция, също е постоянно и се определя от броя на мускулните влакна, които изграждат дадена двигателна единица. Колкото повече мускулни влакна съдържа една двигателна единица, толкова повече напрежение се развива. Двигателните единици също се различават една от друга по продължителността на една контракция. Продължителността на една контракция на най-бавните двигателни може да достигне 0,2 секунди; продължителността на единична контракция на бързите двигателни единици е много по-малка - до 0,05 сек. И при двата типа двигателни единици фазата на нарастване на напрежението продължава по-малко от фазата на релаксация. Така при обща продължителност на единично свиване на бавна двигателна единица от 0,1 сек. фазата на нарастване на напрежението продължава приблизително 0,04 секунди, а фазата на релаксация продължава около 0,06 секунди. С продължителност на едно свиване на бърза двигателна единица от 0,05 сек. Продължителността на фазата на нарастване на напрежението е приблизително 0,02 секунди, а фазата на релаксация е 0,03 секунди.

Скоростта на съкращението на мускула най-общо зависи от съотношението на бавните и бързите двигателни единици в него. Мускулите, в които преобладават бавните двигателни единици, се наричат ​​бавни мускули, а мускулите, в които преобладават бързите двигателни единици, се наричат ​​бързи мускули.

Съотношението на броя на бързите и бавните двигателни единици в мускула зависи от неговата функция в тялото. По този начин вътрешната глава на коремния мускул участва в локомоторните движения и скачането и е един от бързите мускули; солеусният мускул играе важна роля в поддържането на вертикална поза при хората и е един от бавните мускули.

8.6. Тетанична контракция

Моторните неврони обикновено изпращат серия от импулси към мускулите, а не един импулс. Отговорът на мускулните влакна на поредица от импулси зависи от честотата на импулсите на моторния неврон.

Нека разгледаме характеристиките на отговора на серия от импулси на мускулни влакна на бавна двигателна единица с продължителност на единична контракция от 0,1 сек. Докато честотата на импулсите на моторния неврон на тази двигателна единица не надвишава 10 импулса за 1 секунда, т.е. импулсите следват един след друг с интервал от 0,1 секунди. и повече, бавната двигателна единица работи в режим на единични контракции. Това означава, че всяко ново съкращение на мускулните влакна започва след края на фазата на релаксация в предишния цикъл на свиване.

Ако импулсната честота на бавен двигателен неврон стане повече от 10 импулса за 1 секунда, т.е. импулсите следват един след друг с интервал по-малък от 0,1 секунда, двигателната единица започва да работи в режим тетаниченсъкращения. Това означава, че всяко ново съкращение на мускулните влакна на двигателната единица започва още преди края на предишното съкращение. Последователните контракции се наслагват една върху друга, така че напрежението се развива мускулни влакнана дадена двигателна единица се увеличава и става по-голям, отколкото при единични контракции. В определени граници, колкото по-често моторният неврон изпраща импулси, толкова повече напрежение развива двигателната единица, тъй като всяко следващо увеличаване на напрежението започва на фона на нарастващо напрежение, останало от предишното свиване.

Всяка двигателна единица развива максимално тетанично напрежение в случаите, когато нейният моторен неврон изпраща импулси с честота, при която всяко ново свиване започва във фазата или пика на увеличаването на напрежението на предишното свиване. Лесно е да се изчисли: пиковото увеличение на напрежението по време на единична контракция се достига при бавна двигателна единица след приблизително 0,04 секунди. след началото на контракцията. Следователно максималното сумиране ще бъде достигнато, когато следващото свиване настъпи след 0,04 сек. след началото на предишния, т.е. на интервали между импулсите на "бавния" двигателен неврон от 0,04 секунди, което съответства на честота на импулса от 25 импулса за 1 секунда.

Така че, ако моторният неврон на бавна двигателна единица изпраща импулси с честота по-малка от 10 импулса/сек, тогава двигателната единица работи в режим на едно свиване. Когато импулсната честота на моторния неврон надвиши 10 импулса в секунда, двигателната единица започва да работи в режим на тетанична контракция и в диапазона на увеличение от 10 до 25 импулса в секунда, колкото по-висока е честотата на импулса на моторния неврон, толкова по-голяма е напрежението, което моторният блок развива. В този честотен диапазон на импулсите на двигателния неврон контролираните от него мускулни влакна работят в режим зъбен тетанус(променливо покачване и спадане на напрежението).

Максималното тетанично напрежение на бавната двигателна единица се постига при скорост на задействане на мотоневрона от 25 импулса/сек. При тази честота на импулсите на двигателния неврон мускулните влакна на двигателната единица работят в режим гладък тетанус(няма резки колебания в напрежението на мускулните влакна). Увеличаването на честотата на импулсите на моторните неврони над 25 импулса/сек вече не предизвиква допълнително увеличаване на напрежението на бавните мускулни влакна. Следователно за „бавния“ двигателен неврон няма „смисъл“ да работи с честота над 25 импулса/сек, тъй като по-нататъшното увеличаване на честотата пак няма да увеличи напрежението, развивано от неговите бавни мускулни влакна, а ще бъде уморително за самия двигателен неврон.

Лесно е да се изчисли, че за бърза двигателна единица с обща продължителност на едно съкращение на мускулните влакна от 0,05 сек. режимът на единична контракция ще се поддържа, докато импулсната честота на моторния неврон достигне 20 импулса/сек, т.е. при интервали между импулсите от повече от 0,05 сек. Когато честотата на импулсите на двигателния неврон е повече от 20 импулса / сек, мускулните влакна работят в режим на зъбен тетанус и колкото по-висока е честотата на импулса на двигателния неврон, толкова по-голямо напрежение развиват мускулните влакна на двигателната единица. Максималното напрежение на бърза двигателна единица възниква, когато импулсната честота на моторния неврон е 50 импулса/сек и по-висока, тъй като пиковото нарастване на напрежението в такава двигателна единица се достига след приблизително 0,02 сек. след началото на единична контракция.

8.7. Сравнение на единични и тетанични контракции

При единична контракциявъв фазата на нарастващо напрежение се изразходва част от енергийния потенциал на мускула, а във фазата на отпускане той се възстановява. Следователно, ако всяко следващо свиване на мускулните влакна започне след края на предишното, тогава по време на работа в този режим мускулните влакна имат време да възстановят потенциала, загубен във фазата на свиване. В тази връзка режимът на единични контракции за мускулните влакна е практически неуморителен. В този режим двигателните агрегати могат да работят дълго време.

При тетаничен режимконтракции, всяка следваща контракция започва преди края на фазата на релаксация (или дори преди началото на фазата на релаксация) на предишната контракция. Следователно работата в тетаничен режим е работа в „дежурство“ и следователно не може да продължи дълго. За разлика от режима на единична контракция, тетаничната контракция е уморителна за мускулните влакна.

Съотношението на максималното тетанично напрежение, което двигателната единица развива в режим на максимален (плавен) тетанус към напрежението по време на еднократното му свиване, се нарича тетаничен индекс. Този индекс показва какво увеличение на величината на напрежението в мускулните влакна на двигателната единица може да се получи чрез увеличаване на честотата на импулсите на моторните неврони. Тетаничният индекс за различните двигателни единици варира от 0,5 до 10 или повече. Това означава, че чрез увеличаване на честотата на импулсите на моторните неврони, приносът на една двигателна единица към общото напрежение на целия мускул може да се увеличи няколко пъти.

8.8. Регулиране на мускулното напрежение

Контролът на движението е свързан с регулирането на мускулното напрежение, което осъществява движението.

Мускулното напрежение се определя от следните три фактора:

1) броя на активните двигателни единици;

2) режимът на работа на моторните единици, който, както е известно, зависи от честотата на импулсите на моторните неврони;

3) връзка във времето на дейност на различни двигателни единици.

8.8.1. Брой активни двигателни единици

Активна моторна единицае единица, в която 1) двигателният неврон изпраща импулси към своите мускулни влакна и 2) мускулните влакна се свиват в отговор на тези импулси. как по-голям бройактивни двигателни единици, толкова по-голямо е мускулното напрежение.

Броят на активните двигателни единици зависи от интензивността на възбуждащите влияния, на които са изложени двигателните неврони на даден мускул от неврони на по-високи двигателни нива, рецептори и неврони на собственото им гръбначно ниво. За да се развие малко мускулно напрежение, е необходима съответно ниска интензивност на вълнуващи въздействия върху неговите двигателни неврони. Тъй като малките двигателни неврони са с относително нисък праг, тяхното активиране изисква относително ниско ниво на възбуждащи влияния. Следователно, от съвкупността от двигателни единици, които изграждат мускула, неговите слаби напрежения се осигуряват главно от активността на относително нископрагови, малки двигателни единици. Колкото по-голямо напрежение трябва да развие един мускул, толкова по-голяма е интензивността на вълнуващите влияния върху неговите двигателни неврони. Освен това, в допълнение към нископраговите, малки двигателни единици, все по-високопраговите (по-големи по размер) двигателни единици стават активни. С увеличаване на броя на активните двигателни единици напрежението, развивано от мускула, се увеличава. Значително мускулно напрежение се осигурява от активността на различни двигателни единици, вариращи от нископрагови (малки) до високопрагови (големи). Следователно най-малките двигателни единици са активни при всяко (както малко, така и голямо) мускулно напрежение, докато големите двигателни единици са активни само при голямо мускулно напрежение.

8.8.2. Режим на дейност на двигателната единица

В определени граници, колкото по-висока е честотата на импулсите на моторните неврони, толкова по-голямо напрежение развива двигателната единица и следователно толкова по-голям е нейният принос към общото мускулно напрежение. По този начин, заедно с броя на активните двигателни единици (мотоневрони) важен факторрегулацията на мускулното напрежение е честотата на импулсите на моторните неврони, която определя приноса на активната двигателна единица към общото напрежение.

Известно е, че честотата на импулсите на моторните неврони зависи от интензивността на възбудните въздействия, на които са изложени двигателните неврони. Следователно, когато интензивността на възбуждащите въздействия върху моторните неврони е ниска, тогава работят нископрагови, малки двигателни неврони и честотата на техните импулси е относително ниска. Съответно малките двигателни единици работят в този случай в режим на единични контракции. Тази активност на двигателните единици осигурява само слабо мускулно напрежение, което обаче е достатъчно, например, за поддържане на изправена стойка на тялото. В тази връзка е ясно защо постуралната мускулна активност може да продължи много часове подред без умора.

По-голямото мускулно напрежение възниква поради повишени възбуждащи влияния върху неговите двигателни неврони. Това подобрение води не само до включването на нови моторни неврони с по-висок праг, но и до увеличаване на скоростта на задействане на моторни неврони с относително нисък праг. В същото време за най-високопраговите работещи двигателни неврони интензивността на възбуждащите въздействия е недостатъчна, за да предизвика тяхното високочестотно разреждане. Следователно, от съвкупността от активни двигателни единици, долните прагови единици работят с относително висока честота за себе си (в режим на тетанична контракция), а най-високите прагови активни двигателни единици работят в режим на единична контракция.

При много високо мускулно напрежение, по-голямата част (ако не и всички) от активните двигателни единици работят в тетаничен режим и следователно голямото мускулно напрежение може да се поддържа за много кратко време.

8.8.3. Връзка във времето на активността на различните двигателни единици

В допълнение към двата вече обсъдени фактора, мускулното напрежение до известна степен зависи от това как импулсите, изпратени от различните двигателни неврони на мускула, са свързани във времето. За да стане ясно това, разгледайте опростен пример за дейността на три двигателни единици на един мускул, работещи в режим на единична контракция. В един случай и трите двигателни единици се свиват едновременно, тъй като двигателните неврони на тези три двигателни единици изпращат импулси едновременно (синхронно). В друг случай двигателните единици не работят едновременно (асинхронно), така че фазите на свиване на техните мускулни влакна не съвпадат във времето.

Абсолютно ясно е, че в първия случай общото мускулно напрежение е по-голямо, отколкото във втория, но колебанията в напрежението са много големи - от максимум до минимум. Във втория случай общото мускулно напрежение е по-малко, отколкото в първия, но колебанията на напрежението са много по-малки. От този пример става ясно, че ако двигателните единици работят в режим на единични контракции, но асинхронно, тогава общото напрежение на целия мускул леко се колебае. Колкото повече асинхронноработещи двигателни единици, колкото по-малка е флуктуацията в мускулното напрежение, толкова по-плавно се извършва движението или толкова по-малка е флуктуацията в позата (колкото по-малка е амплитудата на физиологичния тремор). При нормални условия повечето двигателни единици на един мускул работят асинхронно, независимо един от друг, което осигурява плавно свиване. При умора, свързана с голяма и продължителна мускулна работа, нормалната дейност на двигателните единици се нарушава и те започват да работят едновременно. В резултат на това движенията губят гладкост, тяхната точност се нарушава и треперене на умора.

Ако двигателните единици работят в режим на плавен тетанус или близък до него назъбен тетанус, тогава взаимосвързаността на активността на двигателните единици във времето вече не е от сериозно значение, тъй като нивото на напрежение на всяка от двигателните единици се поддържа почти постоянно. Следователно моментите на началото на всяко следващо свиване на двигателната единица също са маловажни, тъй като техните съвпадения или несъответствия почти не влияят върху общото напрежение и колебанията в мускулното напрежение.

8.9. Енергия на мускулна контракция

Мускулната работа е резултат от преобразуването на химическата енергия на енергийните вещества, съдържащи се в мускула, в механична енергия. Основното енергийно вещество в случая е аденозин трифосфорна киселина(в противен случай аденозин трифосфат), който обикновено се обозначава с три букви - ATP. Той е в състояние лесно да отдели една молекула фосфорна киселина, превръщайки се в аденозин дифосфорна киселина (ADP); това освобождава много енергия (около 8 kcal). Разграждането на АТФ става под въздействието на ензим, чиято роля, когато мускулът е възбуден, се изпълнява от самия мускулен протеин - миозин. Благодарение на разграждането на АТФ, освободената химическа енергия се превръща в механична енергия, проявяваща се във взаимното движение на актинови и миозинови нишки. Характерно е, че химическата енергия се трансформира в мускула директно в механична без междинен етап - превръщане в топлинна енергия. Това прави мускула като двигател различен от другите известни двигатели, създадени от човека. Химическата енергия се използва много пълно, с незначителни загуби.

Количеството на АТФ в мускулите е ограничено – 0,75% от мускулното тегло. Въпреки това, дори при продължителна работа, резервите на АТФ не се изчерпват, тъй като непрекъснато се преформират в мускулната тъкан. Източникът на неговото образуване е собственият му продукт на разпадане, т.е. ADP. За обратното превръщане на ADP в ATP, фосфорната киселина трябва да се добави отново към ADP. Това всъщност се случва. Въпреки това, ако разграждането на АТФ е придружено от освобождаване на енергия, тогава неговият синтез изисква усвояване на енергия. Тази енергия може да идва от три източника.

1 – разграждане на креатин фосфорна киселина, или, в противен случай, креантинов фосфат (CrP). Представлява комбинация от азотсъдържащо вещество – креатин с фосфорна киселина. Когато CrP се разлага, се освобождава фосфорна киселина, която, когато се комбинира с ADP, образува ATP:

2 – анаеробно разграждане на гликоген(гликогенолиза) или глюкоза (гликолиза) до млечна киселина. Разгражда се не самият въглехидрат, а неговото съединение с фосфорна киселина – глюкозофосфат. Това съединение последователно се разгражда на серия от междинни вещества, като фосфорната киселина се отцепва и добавя към ADP, за да синтезира ATP. Крайният продуктРазграждането на въглехидратите е млечна киселина. Част от получената млечна киселина може да бъде допълнително подложена на аеробно окисление въглероден двуокиси вода. Генерираната в този случай енергия се използва за обратния синтез (ресинтез) на въглехидрати от други части на млечната киселина. Обикновено, поради енергията на аеробното окисление на една молекула млечна киселина, 4-6 други молекули млечна киселина се ресинтезират във въглехидрати. Това показва голямата ефективност на използването на въглехидратната енергия. Смята се, че ресинтезът на въглехидратите до гликоген, дължащ се на енергията на аеробното окисление на млечната киселина, се случва главно в черния дроб, където млечната киселина се доставя с кръв от работещите мускули.

3 – аеробно окисляване на въглехидрати и мазнини. Процесът на анаеробно разграждане на въглехидратите може да не е завършен до млечна киселина, но на един от междинните етапи се добавя кислород. Генерираната в този случай енергия се използва за добавяне на фосфорна киселина, освободена при разграждането на въглехидратите, към ADP. Енергията от аеробното окисляване на мазнини се използва и за ресинтеза на АТФ. Мазнините се разграждат до глицерол и мастни киселини, а последните чрез подходящи трансформации с добавяне на фосфорна киселина стават способни на аеробно окисление, при което фосфорната киселина се добавя към ADP и ATP се синтезира повторно.

При единично краткотрайно мускулно напрежение (скокове, хвърляне, повдигане на щанга, боксов удар, бързи техники за борба и др.) Възниква ресинтез на АТФ поради енергията на KrF.При по-продължителна работа, изискваща 10-20 секунди. (бягане 100–200 m), ресинтезът на АТФ се извършва с участието на анаеробно разграждане на въглехидрати, т.е. процеси на гликолиза. При още по-продължителна работа ресинтезът на АТФ може да се определи чрез аеробно окисление на въглехидрати.

Ако дишането е изключено или недостатъчно, т.е. ако работата се извършва само или предимно поради анаеробни процеси, тогава се получава натрупване на анаеробни продукти на разпадане. Това са основно ADP, креатин и млечна киселина. Елиминирането на тези вещества след работа се извършва с участието на кислород. Повишеното количество кислород, абсорбиран след работа, се нарича кислороден дълг. Тази част от кислородния дълг, който отива за окисляването на млечната киселина, се нарича лактатен кислороден дълг. Другата част от кислородния дълг се изразходва за реакции, необходими за възстановяването на CrP и ATP. Нарича се алактичен кислороден дълг. По този начин кислородът, консумиран след работа, насърчава ресинтеза на основните енергийни вещества: ATP, CrP и гликоген.

... Образователни-методиченкомплексотдисциплинаФизиология от Образователни-методичен ...

4.1. Пирамидална система

Съществуват два основни вида движения – неволеви и произволни. Неволните движения включват прости автоматични движения, извършвани от сегментния апарат на гръбначния мозък и мозъчния ствол като прост рефлексен акт. Волевите целенасочени движения са актове на човешкото двигателно поведение. Специални произволни движения (поведенчески, трудови и др.) се извършват с водещото участие на кората. голям мозък, както и екстрапирамидната система и сегментния апарат на гръбначния мозък. При хората и висшите животни изпълнението на произволните движения е свързано с пирамидална система, състояща се от два неврона - централен и периферен.

Централен двигателен неврон.Волевите мускулни движения възникват в резултат на импулси, преминаващи по дълги нервни влакна от мозъчната кора до клетките на предните рога на гръбначния мозък. Тези влакна образуват моторния (кортикоспинален) или пирамидален тракт.

Телата на централните двигателни неврони са разположени в прецентралния гирус в цитоархитектонични области 4 и 6 (фиг. 4.1). Тази тясна зона се простира по централната фисура от страничната (Силвиева) фисура до предната част на парацентралния лобул на медиална повърхностполукълбо, успоредно на чувствителната зона на постцентралната кора на гируса. По-голямата част от моторните неврони лежат в 5-ия кортикален слой на зона 4, въпреки че се намират и в съседни кортикални области. Преобладават малки пирамидални или вретеновидни (вретеновидни) клетки, които осигуряват основата за 40% от влакната на пирамидалния тракт. Гигантските пирамидални клетки на Betz имат аксони с дебели миелинови обвивки, които позволяват прецизни, добре координирани движения.

Невроните, инервиращи фаринкса и ларинкса, са разположени в долната част на прецентралната извивка. След това във възходящ ред идват невроните, инервиращи лицето, ръката, торса и крака. По този начин всички части на човешкото тяло се проектират в прецентралната извивка, сякаш с главата надолу.

Ориз. 4.1.Пирамидална система (диаграма).

А- Пирамиден тракт: 1 - мозъчна кора; 2 - вътрешна капсула; 3 - церебрална дръжка; 4 - мост; 5 - пресичане на пирамиди; 6 - страничен кортикоспинален (пирамидален) тракт; 7 - гръбначен мозък; 8 - преден кортикоспинален тракт; 9 - периферен нерв; III, VI, VII, IX, X, XI, XII - черепни нерви. б- Конвекситална повърхност на кората на главния мозък (полета 4 и 6); топографска проекция на двигателните функции: 1 - крак; 2 - торс; 3 - ръка; 4 - четка; 5 - лице. IN- Хоризонтален разрез през вътрешната капсула, местоположение на главните пътища: 6 - зрително и слухово излъчване; 7 - темпоропонтинни влакна и парието-окципитално-понтинен сноп; 8 - таламични влакна; 9 - кортикоспинални влакна към долния крайник; 10 - кортикоспинални влакна към мускулите на багажника; 11 - кортикоспинални влакна към горния крайник; 12 - кортикално-ядрен път; 13 - фронтално-мостов тракт; 14 - кортикоталамичен тракт; 15 - преден крак на вътрешната капсула; 16 - коляно на вътрешната капсула; 17 - заден крак на вътрешната капсула. Ж- Предна повърхност на мозъчния ствол: 18 - пресичане на пирамиди

Аксоните на двигателните неврони образуват два низходящи пътя - кортиконуклеарния, насочен към ядрата черепномозъчни нерви, и по-мощен - кортикоспинален, отиващ до предните рога на гръбначния мозък. Напускащи влакна на пирамидалния тракт двигателна зона cortex, преминават през corona radiata бели кахъримозъка и се събират към вътрешната капсула. В соматопичен ред те преминават през вътрешната капсула (в коляното - кортиконуклеарния тракт, в предните 2/3 на задното бедро - кортикоспиналния тракт) и отиват в средната част на мозъчните стъбла, спускайки се през всяка половина на основата на моста, заобиколена от множество нервни клеткимостови ядра и влакна на различни системи.

На границата на продълговатия мозък и гръбначния мозък пирамидалният тракт става видим отвън, неговите влакна образуват удължени пирамиди от двете страни средна линия продълговатия мозък(оттук и името му). В долната част на продълговатия мозък 80-85% от влакната на всеки пирамидален тракт преминават към противоположната страна, образувайки страничния пирамидален тракт. Останалите влакна продължават да се спускат в хомолатералните предни фуникули като част от предния пирамидален тракт. В цервикалните и гръдните отдели на гръбначния мозък неговите влакна се свързват с моторни неврони, осигурявайки двустранна инервация на мускулите на шията, торса и дихателните мускули, поради което дишането остава непокътнато дори при тежко едностранно увреждане.

Влакната, които са преминали на противоположната страна, се спускат като част от страничния пирамидален тракт в страничните фуникули. Около 90% от влакната образуват синапси с интерневрони, които от своя страна се свързват с големи α- и γ-мотоневрони преден роггръбначен мозък.

Влакната, образуващи кортикуклеарния тракт, са насочени към двигателни ядра, разположени в мозъчния ствол (V, VII, IX, X, XI, XII) на черепните нерви и осигуряват двигателна инервация на лицевите мускули. Моторните ядра на черепните нерви са хомолози на предните рога на гръбначния мозък.

Друг сноп от влакна също заслужава внимание, започвайки от зона 8, която осигурява кортикална инервация на погледа, а не в прецентралния гирус. Импулсите, пътуващи по този сноп, осигуряват приятелски движения на очните ябълки в обратна посока. Влакната на този сноп на нивото на corona radiata се присъединяват към пирамидалния тракт. След това преминават по-вентрално в задния крак на вътрешната капсула, завиват каудално и отиват до ядрата на III, IV, VI черепни нерви.

Трябва да се има предвид, че само част от влакната на пирамидалния тракт представляват олигосинаптичен двуневронен път. Значителна част от низходящите влакна образуват полисинаптични пътища, които пренасят информация от различни части нервна система. Заедно с аферентните влакна, навлизащи в гръбначния мозък през гръбни корении пренасяйки информация от рецепторите, олиго- и полисинаптичните модулират активността на моторните неврони (фиг. 4.2, 4.3).

Периферен двигателен неврон.Предните рога на гръбначния мозък съдържат двигателни неврони - големи и малки а- и 7-клетъчни. Невроните на предните рога са мултиполярни. Техните дендрити имат множество синаптични

връзки с различни аферентни и еферентни системи.

Големи α-клетки с дебели и бързопроводящи аксони извършват бързи мускулни контракции и са свързани с гигантски клетки на мозъчната кора. Малките а-клетки с по-тънки аксони изпълняват тонизираща функция и получават информация от екстрапирамидната система. 7-Клетки с тънък и бавно провеждащ аксон инервират проприоцептивните мускулни вретена, регулирайки тяхното функционално състояние. 7-Мотоневроните се влияят от низходящия пирамидален, ретикуларно-спинален и вестибулоспинален тракт. Еферентните влияния на 7-влакната осигуряват фина регулация на произволните движения и способността да се регулира силата на рецепторния отговор на разтягане (система 7-мотоневрон-вретено).

В допълнение към самите двигателни неврони, в предните рога на гръбначния мозък има система от интерневрони, които осигуряват

Ориз. 4.2.Проводящи пътища на гръбначния мозък (диаграма).

1 - клиновиден пакет; 2 - тънък лъч; 3 - заден спиноцеребеларен тракт; 4 - преден спиноцеребеларен тракт; 5 - страничен спиноталамичен тракт; 6 - дорзален тегментален тракт; 7 - дорзо-маслинов тракт; 8 - преден спиноталамичен тракт; 9 - предни собствени снопове; 10 - преден кортикоспинален тракт; 11 - тегноспинален тракт; 12 - вестибулоспинален тракт; 13 - маслиново-гръбначния тракт; 14 - червен ядрен гръбначен тракт; 15 - страничен кортикоспинален тракт; 16 - задни собствени греди

Ориз. 4.3.Топография на бялото вещество на гръбначния мозък (диаграма). 1 - предна връв: син цвят показва пътищата от цервикалния, гръдния и лумбалния сегменти, лилав - от сакралния; 2 - страничен шнур: синьото показва пътищата от цервикалните сегменти, синьото - от гръдния кош, лилавото - от лумбалния; 3 - задна връв: синьо показва пътищата от цервикалните сегменти, синьо - от гръдния кош, тъмно синьо - от лумбалния, лилаво - от сакралния

регулиране на предаването на сигнали от горните части на централната нервна система, периферни рецептори, отговорни за взаимодействието на съседни сегменти на гръбначния мозък. Някои от тях имат улесняващ ефект, други имат инхибиращ ефект (клетки на Renshaw).

В предните рога двигателните неврони образуват групи, организирани в колони в няколко сегмента. Тези колони имат определен соматотопен ред (фиг. 4.4). В цервикалната област странично разположените моторни неврони на предния рог инервират ръката и ръката, а моторните неврони на дисталните колони инервират мускулите на шията и гръдния кош. В лумбалната област двигателните неврони, инервиращи стъпалото и крака, също са разположени латерално, а тези, инервиращи мускулите на тялото, са медиално.

Аксоните на моторните неврони напускат гръбначния мозък като част от предните корени, обединяват се със задните корени, образувайки общ корен и като част от периферните нерви се насочват към набраздените мускули (фиг. 4.5). Добре миелинизирани, бързо провеждащи се аксони на големи α-клетки се простират директно до набраздения мускул, образувайки нервно-мускулни връзки или крайни пластини. Нервите също включват еферентни и аферентни влакна, излизащи от страничните рога на гръбначния мозък.

Влакното на скелетната мускулатура се инервира от аксона само на един α-мотоневрон, но всеки α-мотоневрон може да инервира различен брой влакна на скелетната мускулатура. Броят на мускулните влакна, инервирани от един α-мотоневрон, зависи от естеството на регулацията: например в мускулите с фини двигателни умения (например очни, ставни мускули) един α-мотоневрон инервира само няколко влакна, а в

Ориз. 4.4.Топография на двигателните ядра в предните рога на гръбначния мозък на нивото на цервикалния сегмент (диаграма). Отляво е общото разпределение на клетките на предния рог; отдясно - ядра: 1 - постеромедиално; 2 - антеромедиален; 3 - предна; 4 - централен; 5 - антеролатерална; 6 - posterolateral; 7 - posterolateral; I - гама еферентни влакна от малки клетки на предните рога до нервно-мускулните вретена; II - соматични еферентни влакна, даващи колатерали на медиално разположени клетки на Renshaw; III - желатиново вещество

Ориз. 4.5.Напречен разрез на гръбначния стълб и гръбначния мозък (диаграма). 1 - спинозен процес на прешлена; 2 - синапс; 3 - кожен рецептор; 4 - аферентни (чувствителни) влакна; 5 - мускул; 6 - еферентни (моторни) влакна; 7 - гръбначно тяло; 8 - възел симпатичен ствол; 9 - гръбначен (чувствителен) възел; 10 - сиво вещество на гръбначния мозък; 11 - бяло вещество на гръбначния мозък

мускули проксимални частикрайниците или в мускулите на правия гръб един α-мотоневрон инервира хиляди влакна.

α-мотоневронът, неговият двигателен аксон и всички инервирани от него мускулни влакна образуват така наречената двигателна единица, която е основният елемент на двигателния акт. При физиологични условия освобождаването на α-мотоневрон води до свиване на всички мускулни влакна на двигателната единица.

Скелетните мускулни влакна на една двигателна единица се наричат ​​мускулна единица. Всички влакна на една мускулна единица принадлежат към един и същ хистохимичен тип: I, IIB или IIA. Двигателните единици, които се свиват бавно и са устойчиви на умора, се класифицират като бавни (S - бавен)и се състои от влакна тип I. Мускулните единици от група S осигуряват енергия чрез окислителен метаболизъм и се характеризират със слаби контракции. двигателни агрегати,

водещи до бързи фазови единични мускулни контракции, се разделят на две групи: бърза умора (FF - бързо уморим)и бърз, устойчив на умора (FR - устойчив на бърза умора).Групата FF съдържа мускулни влакна тип IIB с гликолитичен енергиен метаболизъм и силни контракции, но умора. Групата FR включва мускулни влакна тип IIA с оксидативен метаболизъм и висока устойчивост на умора, а тяхната контрактилна сила е междинна.

В допълнение към големи и малки α-мотоневрони, предните рога съдържат множество 7-мотоневрони - по-малки клетки с диаметър на сома до 35 μm. Дендритите на γ-мотоневроните са по-малко разклонени и ориентирани предимно в напречната равнина. 7-мотоневроните, проектирани към специфичен мускул, са разположени в същото двигателно ядро ​​като α-мотоневроните. Тънкият, бавнопроводим аксон на γ-мотоневроните инервира интрафузалните мускулни влакна, които изграждат проприорецепторите на мускулното вретено.

Големите а-клетки са свързани с гигантски клетки на мозъчната кора. Малките а-клетки имат връзка с екстрапирамидната система. Състоянието на мускулните проприорецептори се регулира чрез 7-клетки. Сред различните мускулни рецептори най-важни са нервно-мускулните вретена.

Аферентните влакна, наречени пръстеновидни спирали или първични окончания, имат доста дебело миелиново покритие и са бързопроводими влакна. Екстрафузалните влакна в отпуснато състояние имат постоянна дължина. Когато мускулът е разтегнат, вретеното се разтяга. Пръстено-спиралните окончания реагират на разтягане чрез генериране на потенциал за действие, който се предава на големия моторен неврон по бързопроводими аферентни влакна и след това отново чрез бързопроводящи дебели еферентни влакна - екстрафузалните мускули. Мускулът се свива и първоначалната му дължина се възстановява. Всяко разтягане на мускула активира този механизъм. Почукването на мускулно сухожилие води до неговото разтягане. Шпинделите реагират незабавно. Когато импулсът достигне двигателните неврони в предния рог на гръбначния мозък, те реагират, като предизвикват кратко свиване. Това моносинаптично предаване е основно за всички проприоцептивни рефлекси. Рефлексната дъга обхваща не повече от 1-2 сегмента на гръбначния мозък, което е важно при определяне на местоположението на лезията.

Много мускулни вретена имат не само първични, но и вторични окончания. Тези окончания също реагират на стимули за разтягане. Техният потенциал за действие се простира в централната посока

тънки влакна, комуникиращи с интерневрони, отговорни за реципрочните действия на съответните мускули-антагонисти.

Само малък брой проприоцептивни импулси достигат до мозъчната кора; повечето се предават чрез пръстени за обратна връзка и не достигат кортикалното ниво. Това са елементи на рефлекси, които служат като основа за произволни и други движения, както и статични рефлекси, които противодействат на силата на гравитацията.

Както по време на доброволно усилие, така и по време на рефлексно движение, най-тънките аксони се активират първи. Техните двигателни единици генерират много слаби контракции, което позволява фина регулация на началната фаза на мускулната контракция. Тъй като моторните единици се набират, постепенно се набират α-мотоневрони с аксони с все по-голям диаметър, което е придружено от увеличаване на мускулното напрежение. Редът на участие на двигателните единици съответства на реда на увеличаване на диаметъра на техния аксон (принципът на пропорционалност).

Методология на изследването

Огледайте, палпирайте и измерете мускулния обем, определете обема на активните и пасивни движения, мускулна сила, мускулен тонус, ритъм на активни движения и рефлекси. Да се ​​установи естеството и локализацията двигателни нарушенияпри клинично леки симптоми се използват електрофизиологични методи.

Изследването на двигателната функция започва с изследване на мускулите. Обърнете внимание на атрофия или хипертрофия. Чрез измерване на мускулната обиколка със сантиметър лента можете да оцените тежестта на трофичните нарушения. Понякога могат да се забележат фибриларни и фасцикуларни потрепвания.

Активните движения се проверяват последователно във всички стави (Таблица 4.1) и се извършват от субекта. Те могат да липсват или да са ограничени по обем и отслабени. Пълна липса активни движениянаречена парализа или плегия, ограничаване на обхвата на движенията или намаляване на тяхната сила - пареза. Парализата или парезата на един крайник се нарича моноплегия или монопареза. Парализата или парезата на двете ръце се нарича горна параплегия или парапареза, парализа или парапареза на краката - долна параплегия или парапареза. Парализа или пареза на два крайника със същото име се нарича хемиплегия или хемипареза, парализа на три крайника - триплегия, парализа на четири крайника - квадриплегия или тетраплегия.

Таблица 4.1.Периферни и сегментна инервациямускули

Продължение на таблица 4.1.

Продължение на таблица 4.1.

Край на таблица 4.1.

Пасивните движения се определят, когато мускулите на субекта са напълно отпуснати, което позволява да се изключи локален процес (например промени в ставите), който ограничава активните движения. Изследването на пасивните движения е основният метод за изследване на мускулния тонус.

Изследват се обемът на пасивните движения в ставите на горния крайник: рамо, лакът, китка (флексия и екстензия, пронация и супинация), движения на пръстите (флексия, екстензия, абдукция, аддукция, противопоставяне на i пръста на малкия пръст ), пасивни движения в ставите долните крайници: бедро, коляно, глезен (флексия и екстензия, ротация навън и навътре), флексия и екстензия на пръстите.

Мускулната сила се определя последователно във всички групи с активно съпротивление на пациента. Например, когато се изследва силата на мускулите на раменния пояс, пациентът е помолен да вдигне ръката си до хоризонтално ниво, като се съпротивлява на опита на изследователя да свали ръката си; след това предлагат да се вдигнат двете ръце над хоризонталната линия и да се държат, оказвайки съпротива. За да се определи силата на мускулите на предмишницата, пациентът е помолен да огъне ръката си лакътна става, а изпитващият се опитва да го изправи; Оценява се и силата на абдукторите и адукторите на рамото. За да оцени силата на мускулите на предмишницата, пациентът получава задачата

което ви позволява да извършвате пронация и супинация, флексия и екстензия на ръката със съпротивление по време на движението. За да се определи силата на мускулите на пръстите, пациентът е помолен да направи "пръстен" от първия пръст и последователно всеки от останалите, а изследващият се опитва да го счупи. Силата се проверява чрез преместване на V пръста от IV и събиране на другите пръсти, като същевременно свивате ръката в юмрук. Силата на мускулите на тазовия пояс и бедрото се изследва чрез изпълнение на задачата за повдигане, спускане, привеждане и отвличане на бедрото при упражняване на съпротива. Силата на бедрените мускули се изследва, като пациентът се моли да огъне и изправи крака в колянната става. За да се тества силата на мускулите на долната част на крака, пациентът е помолен да огъне стъпалото и изследващият го държи прав; след това им се поставя задача да изправят свития в глезенната става крак, преодолявайки съпротивлението на изпитващия. Силата на мускулите на пръстите на краката също се определя, когато изпитващият се опитва да огъне и изправи пръстите и отделно огънете и изправете i пръста.

За да се идентифицира парезата на крайниците, се извършва тест на Barre: паретичната ръка, изпъната напред или повдигната нагоре, постепенно се спуска, повдигнатият над леглото крак също постепенно се спуска, а здравият се задържа в дадената позиция (фиг. 4.6). Леката пареза може да бъде открита чрез тестване на ритъма на активните движения: пациентът е помолен да пронира и супинира ръцете си, да свива ръцете си в юмруци и да ги разтваря, да движи краката си, както при каране на велосипед; недостатъчната сила на крайника се проявява в това, че той се уморява по-бързо, движенията се извършват по-малко бързо и по-малко сръчно, отколкото със здрав крайник.

Мускулният тонус е рефлекторно мускулно напрежение, което осигурява подготовка за извършване на движение, поддържане на равновесие и поза, както и способността на мускула да устои на разтягане. Има два компонента на мускулния тонус: собственият тонус на мускула, който

зависи от характеристиките на метаболитните процеси, протичащи в него, и нервно-мускулния тонус (рефлекс), който се причинява от мускулно разтягане, т.е. дразнене на проприорецепторите и се определя от нервните импулси, които достигат до този мускул. Тоничните реакции се основават на рефлекс на разтягане, чиято дъга се затваря в гръбначния мозък. Именно този тон се крие в

Ориз. 4.6.Тест на Баре.

Паретичният крак се спуска по-бързо

основата на различни тонични реакции, включително антигравитационни, извършвани при условия на поддържане на връзката между мускулите и централната нервна система.

Мускулният тонус се влияе от спиналния (сегментен) рефлексен апарат, аферентна инервация, ретикуларна формация, както и цервикален тоник, включително вестибуларни центрове, малък мозък, червеноядрена система, базални ганглии и др.

Мускулният тонус се оценява чрез усещане на мускулите: с намаляване на мускулния тонус мускулът е отпуснат, мек, тестен; с повишен тонус има по-плътна консистенция. Определящо обаче е изследването на мускулния тонус чрез ритмични пасивни движения (флексори и екстензори, адуктори и абдуктори, пронатори и супинатори), извършвани при максимално отпускане на субекта. Хипотонията е намаляване на мускулния тонус, а атонията е липсата му. Намаляването на мускулния тонус е придружено от появата на симптома на Оршански: при повдигане нагоре (при пациент, легнал по гръб) кракът се изправя в колянната става, той се преразтяга в тази става. Хипотония и мускулна атония се появяват с периферна парализа или пареза (увреждане на еферентната рефлексна дъгас увреждане на нерва, корена, клетките на предния рог на гръбначния мозък), увреждане на малкия мозък, мозъчния ствол, стриатума и задните връзки на гръбначния мозък.

Мускулната хипертония е напрежението, което изпитващият изпитва по време на пасивни движения. Има спастична и пластична хипертония. Спастична хипертония - повишен тонус на флексорите и пронаторите на ръката и екстензорите и адукторите на крака поради увреждане на пирамидния тракт. При спастична хипертония, по време на повтарящи се движения на крайника, мускулният тонус не се променя или намалява. При спастична хипертония се наблюдава симптом на "нож" (пречка за пасивно движение в началната фаза на изследването).

Пластична хипертония - равномерно повишаване на тонуса на мускулите, флексорите, екстензорите, пронаторите и супинаторите възниква при увреждане на палидонигралната система. По време на изследването на пластичната хипертония мускулният тонус се повишава и се забелязва симптомът на "зъбчатото колело" (усещане за рязко, прекъсващо движение по време на изследване на мускулния тонус на крайниците).

Рефлекси

Рефлексът е реакция на стимулиране на рецепторите в рефлексогенната зона: мускулни сухожилия, кожа на определена област на тялото.

la, лигавица, зеница. По естеството на рефлексите се съди за състоянието на различни части на нервната система. При изследване на рефлексите се определя тяхното ниво, равномерност и асиметрия; при повишени нива се отбелязва рефлексогенна зона. При описване на рефлексите се използват следните градации: живи рефлекси; хипорефлексия; хиперрефлексия (с разширена рефлексогенна зона); арефлексия (липса на рефлекси). Има дълбоки или проприоцептивни (сухожилни, периостални, ставни) и повърхностни (кожни, лигавични) рефлекси.

Сухожилни и периостални рефлекси (фиг. 4.7) се предизвикват чрез потупване на сухожилието или периоста с чук: реакцията се проявява чрез двигателната реакция на съответните мускули. Необходимо е да се изследват рефлексите на горните и долните крайници в позиция, благоприятна за рефлексната реакция (липса на мускулно напрежение, средно физиологично положение).

Горни крайници:рефлексът от сухожилието на мускула на бицепса brachii (фиг. 4.8) се причинява от потупване на сухожилието на този мускул с чук (ръката на пациента трябва да бъде огъната в лакътната става под ъгъл от около 120 °). В отговор предмишницата се огъва. Рефлексна дъга - сетивни и двигателни влакна на мускулно-кожните нерви. Затварянето на дъгата става на нивото на сегменти C v -C vi. Рефлексът от сухожилието на трицепсния мускул на рамото (фиг. 4.9) се причинява от удряне на сухожилието на този мускул с чук отгоре олекранон(ръката на пациента трябва да бъде огъната в лакътната става под ъгъл 90°). В отговор предмишницата се разтяга. Рефлексна дъга: радиален нерв, сегменти C vi -C vii. Радиалният рефлекс (карпорадиален) (фиг. 4.10) се причинява от перкусия на стилоидния процес радиус(ръката на пациента трябва да бъде свита в лакътната става под ъгъл от 90° и да е в положение по средата между пронация и супинация). В отговор се появява флексия и пронация на предмишницата и флексия на пръстите. Рефлексна дъга: влакна на средния, радиалния и мускулно-кожния нерв, C v -C viii.

Долните крайници:рефлексът на коляното (фиг. 4.11) се причинява от удряне на сухожилието на квадрицепса с чук. В отговор подбедрицата се изпъва. Рефлексна дъга: бедрен нерв, L ii -L iv. При изследване на рефлекса в легнало положение краката на пациента трябва да са сгънати в коленните стави под тъп ъгъл (около 120°), а предмишницата да се поддържа от изследващия в областта на подколенната ямка; при изследване на рефлекса в седнало положение, пищялите на пациента трябва да са под ъгъл от 120 ° спрямо бедрата или, ако пациентът не опира краката си на пода, свободни

Ориз. 4.7.Сухожилен рефлекс (диаграма). 1 - централен гама път; 2 - централен алфа път; 3 - гръбначен (чувствителен) възел; 4 - клетка на Renshaw; 5 - гръбначен мозък; 6 - алфамотоневрон на гръбначния мозък; 7 - гама двигателен неврон на гръбначния мозък; 8 - алфа еферентен нерв; 9 - гама еферентен нерв; 10 - първичен аферентен нерв на мускулното вретено; 11 - аферентен нерв на сухожилието; 12 - мускул; 13 - мускулно вретено; 14 - ядрена торба; 15 - полюс на шпиндела.

Знакът "+" (плюс) показва процеса на възбуждане, знакът "-" (минус) показва инхибиране.

Ориз. 4.8.Индуциране на рефлекс на сгъване на лакътя

Ориз. 4.9.Индуциране на лакътния екстензионен рефлекс

но висят над ръба на седалката под ъгъл от 90° спрямо бедрата или единият крак на пациента е преметнат върху другия. Ако рефлексът не може да бъде предизвикан, тогава се използва методът на Jendraszik: рефлексът се предизвиква, докато пациентът протяга плътно стиснати ръце настрани. Рефлексът на петата (Ахилес) (фиг. 4.12) се предизвиква от потупване на ахилесовото сухожилие. В отговор,

Ориз. 4.10.Индуциране на метакарпалния радиален рефлекс

насърчава плантарната флексия на стъпалото в резултат на свиване на мускулите на прасеца. За пациент, който лежи по гръб, кракът трябва да бъде огънат в тазобедрените, коленните и глезенните стави под ъгъл от 90 °. Изпитващият държи крака с лявата си ръка и потупва ахилесовото сухожилие с дясната си ръка. Когато пациентът лежи по корем, двата крака са свити в коленните и глезенните стави под ъгъл от 90 °. Изпитващият държи стъпалото или подметката с една ръка, а с другата удря с чука. Рефлексът на петата може да се изследва, като пациентът се постави на колене върху дивана, така че стъпалата да са свити под ъгъл от 90°. При пациент, седнал на стол, можете да огънете крака си в коленните и глезенните стави и да предизвикате рефлекс чрез потупване на сухожилието на петата. Рефлексна дъга: тибиален нерв, сегменти S I -S II.

Ставните рефлекси се предизвикват от дразнене на рецепторите на ставите и връзките на ръцете: Mayer - противопоставяне и флексия в метакарпофалангеалната и екстензия в интерфалангеалната става на първия пръст с принудителна флексия в основната фаланга на третия и четвъртия пръст. Рефлексна дъга: лакътна и средни нерви, сегменти C VIII-Th I. Лери - флексия на предмишницата с принудително флексия на пръстите и ръката в супинирано положение. Рефлексна дъга: улнарен и среден нерв, сегменти C VI -Th I.

Кожни рефлекси.Коремните рефлекси (фиг. 4.13) се предизвикват от бърза линейна стимулация от периферията към центъра в съответната кожна област, като пациентът лежи по гръб с леко свити крака. Проявява се чрез едностранно свиване на предните мускули коремна стена. Горният (епигастрален) рефлекс се причинява от дразнене по ръба на ребрената дъга. Рефлексна дъга - сегменти Th VII - Th VIII. Средна (мезогастрална) - с дразнене на нивото на пъпа. Рефлексна дъга - сегменти Th IX -Th X. Долна (хипогастрална), когато дразненето се прилага успоредно на ингвиналната гънка. Рефлексна дъга - илиоингвинални и илиохипогастрални нерви, сегменти Th IX -Th X.

Ориз. 4.11.Предизвикване на коленния рефлекс при седнал пациент (А)и в легнало положение (6)

Ориз. 4.12.Предизвикване на рефлекса на петата, когато пациентът е коленичил (А)и в легнало положение (6)

Ориз. 4.13.Предизвикване на коремни рефлекси

Кремастеричният рефлекс се причинява от инсултна стимулация на вътрешната повърхност на бедрото. В отговор тестисът се изтегля нагоре поради свиване на повдигащия мускул на тестиса. Рефлексна дъга - генитален бедрен нерв, сегменти L I - L II. Плантарен рефлекс - плантарна флексия на стъпалото и пръстите при ударно стимулиране на външния ръб на подметката. Рефлексна дъга - тибиален нерв, сегменти L V - S III. Анален рефлекс - свиване на външния анален сфинктер, когато кожата около него изтръпва или е раздразнена. Извиква се в позицията на субекта, легнал настрани с крака, доведени до стомаха. Рефлексна дъга - пудендален нерв, сегменти S III -S V.

Патологични рефлексисе появяват, когато пирамидалният тракт е повреден. В зависимост от естеството на реакцията се разграничават екстензорни и флексионни рефлекси.

Патологични екстензорни рефлекси на долните крайници.Най-важен е рефлексът на Бабински (фиг. 4.14) - удължаване на първия пръст, когато външният ръб на подметката е раздразнен от удари. При деца на възраст под 2-2,5 години това е физиологичен рефлекс. Рефлекс на Oppenheim (фиг. 4.15) - удължаване на първия пръст на крака в отговор на пръстите на изследователя, минаващи по гребена на пищяла надолу към глезенната става. Рефлекс на Гордън (фиг. 4.16) - бавно разгъване на първия пръст и ветрилообразно разпръскване на другите пръсти при компресиране на мускулите на прасеца. Рефлекс на Schaefer (фиг. 4.17) - удължаване на първия пръст на крака при компресиране на ахилесовото сухожилие.

Флексионни патологични рефлекси в долните крайници.Най-често се открива рефлексът на Rossolimo (фиг. 4.18) - флексия на пръстите на краката с бърз тангенциален удар върху възглавничките на пръстите на краката. Рефлекс на Бехтерев-Мендел (фиг. 4.19) - флексия на пръстите на краката при удар с чук по дорзалната му повърхност. Рефлекс на Жуковски (фиг. 4.20) - сгънат

Ориз. 4.14.Индуциране на рефлекса на Бабински (А)и неговата диаграма б)

Удряне на пръстите на краката при удряне на плантарната повърхност на стъпалото с чук директно под пръстите. Рефлекс на Бехтерев (фиг. 4.21) - флексия на пръстите на краката при удар с чук върху плантарната повърхност на петата. Трябва да се има предвид, че рефлексът на Бабински се появява при остро увреждане на пирамидната система, а рефлексът на Росолимо е по-късна проява на спастична парализа или пареза.

Флексионни патологични рефлекси в горните крайници.Тремнеров рефлекс - флексия на пръстите в отговор на бърза тангенциална стимулация с пръсти на изследващия, изследващ палмарната повърхност на крайните фаланги на II-IV пръстите на пациента. Рефлексът на Jacobson-Lask е комбинирана флексия на предмишницата и пръстите в отговор на удар с чук върху стилоидния процес на радиуса. Рефлексът на Жуковски е огъването на пръстите на ръката при удряне на палмарната повърхност с чук. Карпално-дигитален рефлекс на анкилозиращ спондилит - флексия на пръстите при потупване с чукче по задната част на ръката.

Патологични защитни рефлекси или рефлекси на гръбначния автоматизъм на горните и долните крайници - неволно скъсяване или удължаване на парализиран крайник по време на инжекция, прищипване, охлаждане с етер или проприоцептивна стимулация по метода на Бехтерев-Мари-Фой, когато изследващият извършва рязко активно огъване на пръстите на краката. Защитните рефлекси често са флексия (неволно сгъване на крака в глезена, коляното и тазобедрените стави). Екстензорният защитен рефлекс се проявява чрез неволно разширение

Ориз. 4.15.Индуциране на рефлекса на Опенхайм

Ориз. 4.16.Индуциране на рефлекса на Гордън

Ориз. 4.17.Индуциране на рефлекса на Schaefer

Ориз. 4.18.Индуциране на рефлекс Росолимо

Ориз. 4.19.Индуциране на рефлекса на Бехтерев-Мендел

Ориз. 4.20.Предизвикване на рефлекса на Жуковски

Ориз. 4.21.Предизвикване на петния рефлекс на Бехтерев

Ям краката си в тазобедрената става, коленните стави и плантарната флексия на стъпалото. Кръстосани защитни рефлекси - флексия на раздразнения крак и удължаване на другия обикновено се наблюдават при комбинирано увреждане на пирамидните и екстрапирамидните пътища, главно на нивото на гръбначния мозък. При описване защитни рефлексиотбележете формата на рефлексния отговор, рефлексогенната зона, т.е. област на предизвикване на рефлекса и интензивност на стимула.

Цервикалните тонични рефлекси възникват в отговор на дразнене, свързано с промяна в позицията на главата спрямо тялото. Рефлекс на Магнус-Клайн - при завъртане на главата се повишава екстензорният тонус в мускулите на ръката и крака, към които е обърната главата с брадичката, и флексорният тонус в мускулите на противоположните крайници; флексията на главата предизвиква повишаване на флексорния тонус, а екстензията на главата - екстензорния тонус в мускулите на крайниците.

Рефлекс на Гордън - задържане на подбедрицата в позиция на екстензия, като същевременно се предизвиква рефлексът на коляното. Феномен на стъпалото (вестфалски) - "замръзване" на стъпалото по време на пасивна дорзална флексия. Феноменът на пищяла на Foix-Thevenard (Фиг. 4.22) е непълно разтягане на пищяла в колянната става при пациент, лежащ по корем, след като пищялът е бил задържан в екстремна флексия за известно време; проява на екстрапирамидна ригидност.

Хващателен рефлекс на Янишевски на горните крайници - неволно хващане на предмети в контакт с дланта; на долните крайници - повишена флексия на пръстите на ръцете и краката при движение или друго дразнене на подметката. Рефлекс за далечно хващане - опит за хващане на обект, показан на разстояние; наблюдава се при увреждане на фронталния лоб.

Появява се рязко повишаване на сухожилните рефлекси клонус- поредица от бързи ритмични контракции на мускул или група мускули в отговор на тяхното разтягане (фиг. 4.23). Клонусът на стъпалото се причинява от пациент, който лежи по гръб. Изследващият сгъва крака на пациента в тазобедрените и коленните стави, държи го с едната ръка, а с другата

Ориз. 4.22.Изследване на постурален рефлекс (феномен на пищяла)

Ориз. 4.23.Индуциране на клонус на пателата (А)и краката б)

той хваща стъпалото и след максимална плантарна флексия избутва стъпалото в дорзална флексия. В отговор се появяват ритмични клонични движения на стъпалото, докато сухожилието на петата се разтяга.

Пателарният клонус се причинява при пациент, лежащ по гръб с изправени крака: пръстите I и II хващат върха на пателата, издърпват я нагоре, след което рязко я изместват дистално

посока и задържане в това положение; в отговор се появяват ритмични контракции и отпускания на четириглавия бедрен мускул и потрепване на пателата.

Синкинезия- рефлекторно приятелско движение на крайник (или друга част от тялото), съпътстващо произволното движение на друг крайник (част от тялото). Има физиологични и патологични синкинезии. Патологичната синкинезия се разделя на глобална, имитационна и координаторна.

Глобален(спастична) - синкинезия на тонуса на флексорите на парализираната ръка и екстензорите на крака при опит за движение на парализирани крайници, с активни движения на здрави крайници, напрежение в мускулите на тялото и шията, при кашляне или кихане. Имитациясинкинезия - неволно повторение от парализирани крайници на произволни движения на здрави крайници от другата страна на тялото. Координиранесинкинезия - извършването на допълнителни движения от паретичните крайници в процеса на сложен целенасочен двигателен акт (например флексия в ставите на китката и лакътя, когато се опитвате да стиснете пръстите си в юмрук).

Контрактури

Устойчивото тонично мускулно напрежение, причиняващо ограничено движение в ставата, се нарича контрактура. Има флексионни, екстензионни, пронаторни контрактури; по локализация - контрактури на ръка, крак; моно-, пара-, три- и квадриплегия; според метода на проявление - упорити и нестабилни под формата на тонични спазми; според периода на възникване след развитието на патологичния процес - ранни и късни; във връзка с болка - защитно-рефлекторна, анталгична; в зависимост от увреждането на различни части на нервната система - пирамидна (хемиплегична), екстрапирамидна, спинална (параплегична). Късна хемиплегична контрактура (позиция на Вернике-Ман) - аддукция на рамото към тялото, флексия на предмишницата, флексия и пронация на ръката, екстензия в бедрото, подбедрицата и плантарна флексия на ходилото; при ходене кракът описва полукръг (фиг. 4.24).

Хорметонията се характеризира с периодични тонични спазми главно във флексорите на горните и екстензорите на долните крайници и се характеризира с зависимост от интеро- и екстероцептивни стимули. В същото време има изразени защитни рефлекси.

Семиотика на двигателните разстройства

Има два основни синдрома на увреждане на пирамидния тракт - причинени от участието на централни или периферни моторни неврони в патологичния процес. Увреждането на централните моторни неврони на всяко ниво на кортикоспиналния тракт причинява централна (спастична) парализа, а увреждането на периферните моторни неврони причинява периферна (отпусната) парализа.

Периферна парализа(пареза) възниква, когато периферните моторни неврони са увредени на всяко ниво (невронно тяло в предния рог на гръбначния мозък или двигателно ядро ​​на черепномозъчния нерв в мозъчния ствол, предно коренче на гръбначния мозък или моторно коренче на черепномозъчния нерв, плексус и периферен нерв). Увреждането може да включва предните рога, предните корени, периферни нерви. На засегнатите мускули липсва както волева, така и рефлекторна активност. Мускулите са не само парализирани, но и хипотонични (мускулна хипоили атония). Има инхибиране на сухожилни и периостални рефлекси (арефлексия или хипорефлексия) поради прекъсване на моносинаптичната дъга на рефлекса на разтягане. След няколко седмици се развива атрофия, както и реакция на дегенерация на парализирани мускули. Това показва, че клетките на предните рога имат трофичен ефект върху мускулните влакна, което е в основата на нормалната мускулна функция.

Наред с общите характеристики периферна парезаИма характеристики на клиничната картина, които позволяват точно да се определи къде е локализиран патологичният процес: в предните рога, корените, плексусите или периферните нерви. При увреждане на предния рог страдат мускулите, инервирани от този сегмент. Често в атрофия

Ориз. 4.24.Поза Вернике-Ман

В мускулите се наблюдават бързи неволеви контракции на отделни мускулни влакна и техните снопове - фибриларно и фасцикуларно потрепване, което е следствие от дразнене от патологичния процес на неврони, които все още не са умрели. Тъй като инервацията на мускулите е полисегментна, пълна парализа се наблюдава само когато са засегнати няколко съседни сегмента. Рядко се наблюдава увреждане на всички мускули на крайника (монопареза), тъй като клетките на предния рог, захранващи различни мускули, са групирани в колони, разположени на известно разстояние една от друга. Предните рога могат да бъдат включени в патологичния процес при остър полиомиелит, страничен амиотрофична склероза, прогресивна спинална мускулна атрофия, сирингомиелия, хематомиелия, миелит, нарушения на кръвоснабдяването на гръбначния мозък.

При засягане на предните коренчета (радикулопатия, радикулит) клиничната картина е подобна на тази при засягане на предния рог. Наблюдава се и сегментно разпространение на парализата. Парализа от радикуларен произход се развива само когато няколко съседни корена са засегнати едновременно. Тъй като увреждането на предните корени често се причинява от патологични процеси, които едновременно включват задните (чувствителни) корени, двигателните нарушения често се комбинират със сензорни нарушения и болка в областта на инервацията на съответните корени. Причината са дегенеративни заболявания на гръбначния стълб (остеохондроза, деформираща спондилоза), неоплазми и възпалителни заболявания.

Увреждането на нервния плексус (плексопатия, плексит) се проявява чрез периферна парализа на крайник в комбинация с болка и анестезия, както и автономни нарушения в този крайник, тъй като стволовете на плексуса съдържат двигателни, сензорни и автономни нервни влакна. Често се наблюдават частични лезии на плексусите. Плексопатиите обикновено се причиняват от локални травматични наранявания, инфекциозни и токсични ефекти.

При увреждане на смесения периферен нерв възниква периферна парализа на мускулите, инервирани от този нерв (невропатия, неврит). Възможни са и сензорни и вегетативни нарушения, причинени от прекъсване на аферентните и еферентните влакна. Увреждането на отделен нерв обикновено се свързва с механичен стрес (компресия, остра травма, исхемия). Едновременното увреждане на много периферни нерви води до развитие на периферна пареза, най-често двустранна, главно в дисталния

тални сегменти на крайниците (полиневропатия, полиневрит). В същото време могат да възникнат двигателни и вегетативни нарушения. Пациентите отбелязват парестезия, болка, намаляване на чувствителността от типа "чорапи" или "ръкавици", откриват се трофични кожни лезии. Заболяването обикновено се причинява от интоксикация (алкохол, органични разтворители, соли на тежки метали), системни заболявания (рак на вътрешните органи, захарен диабет, порфирия, пелагра), излагане на физически фактори и др.

Изясняването на естеството, тежестта и локализацията на патологичния процес е възможно с помощта на електрофизиологични методи за изследване - електромиография, електроневрография.

При централна парализаувреждането на двигателната област на мозъчната кора или пирамидалния тракт води до спиране на предаването на импулси за произволни движения от тази част на кората към предните рога на гръбначния мозък. Резултатът е парализа на съответните мускули.

Основните симптоми на централната парализа са намаляване на силата в комбинация с ограничаване на обхвата на активните движения (хеми-, пара-, тетрапареза; спастично повишаване на мускулния тонус (хипертоничност); повишени проприоцептивни рефлекси с повишени сухожилни и периостални рефлекси, разширяване на рефлексогенните зони, поява на клонус; намаляване или загуба на кожни рефлекси (коремни, кремастерни, плантарни); поява на патологични рефлекси (Babinsky, Rossolimo и др.); поява на защитни рефлекси; поява на патологична синкинезия; липса на реакция на дегенерация.

Симптомите могат да варират в зависимост от местоположението на лезията в централния двигателен неврон. Увреждането на прецентралния гирус се проявява чрез комбинация от парциални моторни епилептични припадъци (Джаксънова епилепсия) и централна пареза (или парализа) на противоположния крайник. Парезата на крака, като правило, съответства на увреждане на горната трета на извивката, ръката на средната трета, половината от лицето и езика на долната трета. Конвулсиите, започващи от един крайник, често се разпространяват в други части на същата половина на тялото. Този преход съответства на реда на местоположението на моторното представяне в прецентралната извивка.

Подкоровата лезия (corona radiata) е придружена от контралатерална хемипареза. Ако фокусът е разположен по-близо до долната половина на прецентралната извивка, тогава ръката е по-засегната, ако е по-близо до горната половина, кракът е по-засегнат.

Увреждането на вътрешната капсула води до развитие на контралатерална хемиплегия. Поради едновременното засягане на кортикуклеарни влакна се наблюдава централна пареза на контралатералните лицеви и хипоглосни нерви. Увреждането на възходящите сензорни пътища, преминаващи във вътрешната капсула, е придружено от развитието на контралатерална хемихипестезия. В допълнение, проводимостта по оптичния тракт се нарушава със загуба на контралатералните зрителни полета. По този начин, увреждането на вътрешната капсула може да бъде клинично описано чрез "синдрома на три хеми" - хемипареза, хемихипестезия и хемианопсия от страната, противоположна на лезията.

Увреждането на мозъчния ствол (церебрален ствол, мост, продълговат мозък) е придружено от увреждане на черепните нерви от страната на лезията и хемиплегия от противоположната страна - развитието на редуващи се синдроми. При засягане на мозъчното стъбло има лезия от страната на лезията окуломоторния нерв, а от противоположната страна - спастична хемиплегия или хемипареза (синдром на Вебер). Увреждането на моста на мозъка се проявява чрез развитието на редуващи се синдроми, включващи V, VI, VII черепни нерви. Когато са засегнати пирамидите на продълговатия мозък, се открива контралатерална хемипареза, докато булбарната група на черепните нерви може да остане непокътната. При увреждане на пирамидалния кръст се развива рядък синдромКруциантна (променлива) хемиплегия (дясна ръка и ляв крак или обратно). В случай на едностранно увреждане на пирамидните пътища в гръбначния мозък под нивото на лезията се открива спастична хемипареза (или монопареза), докато черепните нерви остават непокътнати. Двустранното увреждане на пирамидните пътища в гръбначния мозък е придружено от спастична тетраплегия (параплегия). В същото време се откриват сензорни и трофични нарушения.

За разпознаване на фокални мозъчни лезии при пациенти в коматозно състояние е важен симптомът на завъртяно навън стъпало (фиг. 4.25). От страната, противоположна на лезията, кракът е обърнат навън, в резултат на което не лежи върху петата, а върху външната повърхност. За да определите този симптом, можете да използвате техниката на максимално завъртане на стъпалата навън - симптом на Боголепов. От здравата страна стъпалото веднага се връща в първоначалното си положение, докато стъпалото от страната на хемипарезата остава обърнато навън.

Трябва да се има предвид, че ако пирамидалният тракт се прекъсне внезапно, рефлексът на разтягане на мускулите се потиска. Това означава, че ние-

Ориз. 4.25.Завъртане на крака с хемиплегия

цервикалния тонус, сухожилните и периосталните рефлекси могат първоначално да бъдат намалени (стадий на диашиза). Може да отнеме дни или седмици, преди да се възстановят. Когато това се случи, мускулните вретена ще станат по-чувствителни към разтягане от преди. Това е особено очевидно при флексорите на ръцете и екстензорите на краката. Ги-

Чувствителността на рецепторите за разтягане се причинява от увреждане на екстрапирамидните пътища, които завършват в клетките на предния рог и активират γ-мотоневроните, които инервират интрафузалните мускулни влакна. В резултат на това импулсът през пръстените за обратна връзка, които регулират дължината на мускула, се променя, така че флексорите на ръцете и екстензорите на краката да се фиксират във възможно най-късото състояние (позиция на минимална дължина). Пациентът губи способността доброволно да инхибира свръхактивните мускули.

4.2. Екстрапирамидна система

Терминът "екстрапирамидна система" (фиг. 4.26) се отнася до субкортикални и стволови екстрапирамидни образувания, двигателните пътища от които не преминават през пирамидите на продълговатия мозък. Най-важният източник на аферентация за тях е двигателната зона на кората на главния мозък.

Основните елементи на екстрапирамидната система са лещовидното ядро ​​(състои се от глобус палидус и путамен), опашното ядро, амигдалният комплекс, субталамичното ядро ​​и субстанция нигра. Екстрапирамидната система включва ретикуларната формация, тегменталните ядра, вестибуларните ядра и долната маслина, червеното ядро.

В тези структури импулсите се предават към интеркаларните нервни клетки и след това се спускат като тегментални, червени ядрени, ретикуларни, вестибулоспинални и други пътища към моторните неврони на предните рога на гръбначния мозък. Чрез тези пътища екстрапирамидната система влияе върху двигателната активност на гръбначния стълб. Екстрапирамидната система, състояща се от проекционни еферентни нервни пътища, започващи в мозъчната кора, включително ядрата на стриатума, някои

Ориз. 4.26.Екстрапирамидна система (схема).

1 - двигателна зона на главния мозък (полета 4 и 6) вляво; 2 - кортикопалидни влакна; 3 - фронтална област на мозъчната кора; 4 - стриопалидни влакна; 5 - черупка; 6 - глобус палидус; 7 - каудално ядро; 8 - таламус; 9 - субталамично ядро; 10 - фронтално-понтинен тракт; 11 - червен ядрено-таламичен тракт; 12 - среден мозък; 13 - червено ядро; 14 - черно вещество; 15 - зъбно-таламичен тракт; 16 - назъбено-червен ядрен път; 17 - горно церебеларно стъбло; 18 - малък мозък; 19 - назъбено ядро; 20 - средно церебеларно стъбло; 21 - долно церебеларно стъбло; 22 - маслина; 23 - проприоцептивна и вестибуларна информация; 24 - текто-спинален, ретикуларно-спинален и червено-ядрено-спинален тракт

Тези ядра на мозъчния ствол и малкия мозък регулират движенията и мускулния тонус. Той допълва кортикалната система на произволните движения. Произволното движение става подготвено, фино настроено за изпълнение.

Пирамидалният тракт (чрез интернейрони) и влакната на екстрапирамидната система в крайна сметка се срещат върху моторните неврони на предния рог, α- и γ-клетките и им влияят както чрез активиране, така и чрез инхибиране. Пирамидният тракт започва в сензомоторната област на мозъчната кора (полета 4, 1, 2, 3). В същото време екстрапирамидните двигателни пътища започват в тези полета, които включват кортикостриатни, кортикорубрални, кортиконигрални и кортикоретикуларни влакна, отиващи до моторните ядра на черепните нерви и до гръбначните моторни нервни клетки чрез низходящи вериги от неврони.

Екстрапирамидната система е филогенетично по-древна (особено палидната й част) в сравнение с пирамидната система. С развитието на пирамидната система екстрапирамидната система преминава в подчинена позиция.

Нивото от по-нисък порядък на тази система, най-древните фило- и генетични структури са рети-

куларно образуване на тегментума на мозъчния ствол и гръбначния мозък. С развитието на животинския свят палеостриатумът (globus pallidus) започва да доминира в тези структури. След това при висшите бозайници неостриатумът (каудално ядро ​​и путамен) придобива водеща роля. По правило филогенетично по-късните центрове доминират над по-ранните. Това означава, че при нисшите животни инервацията на движенията принадлежи на екстрапирамидната система. Класически пример за "палидарни" същества са рибите. При птиците се появява доста развит неостриатум. При висшите животни ролята на екстрапирамидната система остава много важна, въпреки че с развитието на мозъчната кора филогенетично по-старите двигателни центрове (палеостриатум и неостриатум) все повече се контролират от новите. двигателна система- пирамидална система.

Стриатумът получава импулси от различни области на мозъчната кора, предимно от моторната кора (полета 4 и 6). Тези аферентни влакна, соматотопично организирани, протичат ипсилатерално и са инхибиторни (инхибиторни) в действие. До стриатума достига и друга система от аферентни влакна, идващи от таламуса. От опашното ядро ​​и путамена на лентиформеното ядро ​​главните аферентни пътища са насочени към латералните и медиалните сегменти на globus pallidus. Съществуват връзки между ипсилатералната мозъчна кора и substantia nigra, червеното ядро, субталамичното ядро ​​и ретикуларната формация.

Опашното ядро ​​и черупката на лентиформеното ядро ​​имат два канала за връзка с substantia nigra. Нигростриаталните допаминергични неврони имат инхибиращ ефект върху функцията на стриатума. В същото време GABAergic strionigral път има инхибиторен ефект върху функцията на допаминергичните нигростриатални неврони. Това са затворени вериги за обратна връзка.

Маса от еферентни влакна от стриатума преминава през медиалния сегмент на globus pallidus. Те образуват дебели снопове от влакна, един от които се нарича лещовидна бримка. Неговите влакна преминават вентромедиално около задния край на вътрешната капсула, насочвайки се към таламуса и хипоталамуса, а също и реципрочно към субталамичното ядро. След кръстосване те се свързват с ретикуларната формация на средния мозък; веригата от неврони, спускаща се от него, образува ретикуларно-спиналния тракт (спускаща се ретикуларна система), завършващ в клетките на предните рога на гръбначния мозък.

Основната част от еферентните влакна на globus pallidus отива към таламуса. Това е палидоталамичният фасцикулус или областта на пъстървата HI. Повечето

влакната завършват в предните ядра на таламуса, които се проектират към кортикалното поле 6. Влакната, започващи в зъбното ядро ​​на малкия мозък, завършват в задното ядро ​​на таламуса, което се проектира към кортикалното поле 4. В кората таламокортикалните пътища образуват синапси с кортикостриатални неврони и образуват пръстени за обратна връзка. Реципрочните (свързани) таламокортикални връзки улесняват или инхибират активността на кортикалните двигателни полета.

Семиотика на екстрапирамидните разстройства

Основните признаци на екстрапирамидни разстройства са нарушения на мускулния тонус и неволеви движения. Могат да се разграничат две групи основни клинични синдроми. Едната група е комбинация от хипокинеза и мускулна хипертония, другата е хиперкинеза, в някои случаи в комбинация с мускулна хипотония.

Акинетично-ригиден синдром(син.: амиостатичен, хипокинетично-хипертензивен, палидонигрален синдром). Този синдром в класическата му форма се среща при болестта на Паркинсон. Клинични проявленияпредставени от хипокинезия, ригидност, тремор. При хипокинезия всички лицеви и изразителни движения се забавят рязко (брадикинезия) и постепенно се губят. Започването на движение, като ходене, превключването от един двигателен акт към друг е много трудно. Пациентът първо прави няколко кратки стъпки; След като е започнал да се движи, той не може внезапно да спре и прави няколко допълнителни крачки. Тази продължителна дейност се нарича задвижване. Възможна е също ретропулсия или латеропулсия.

Цялата гама от движения се оказва обеднена (олигокинезия): при ходене торсът е във фиксирано положение на антефлексия (фиг. 4.27), ръцете не участват в акта на ходене (ахейрокинеза). Всички лицеви (хипомимия, амимия) и приятелски изразителни движения са ограничени или липсват. Речта става тиха, слабо модулирана, монотонна и дизартрична.

Отбелязва се мускулна ригидност - равномерно повишаване на тонуса във всички мускулни групи (пластичен тонус); възможно „восъчно“ съпротивление на всички пасивни движения. Разкрива се симптом на зъбно колело - по време на изследването тонусът на мускулите-антагонисти намалява стъпаловидно, непоследователно. Главата на лежащ пациент, внимателно повдигната от изследователя, не пада, ако внезапно се освободи, но постепенно се спуска. За разлика от спастичния

парализа, проприоцептивните рефлекси не са повишени и липсват патологични рефлекси и парези.

Малък, ритмичен тремор на ръцете, главата, Долна челюстима ниска честота (4-8 движения в секунда). Треморът възниква в покой и става резултат от взаимодействието на мускулни агонисти и антагонисти (антагонистичен тремор). Описван е като тремор на „търкаляне на хапчета“ или „броене на монети“.

Хиперкинетично-хипотоничен синдром- появата на прекомерни, неконтролирани движения в различни мускулни групи. Различават се локални хиперкинези, включващи отделни мускулни влакна или мускули, сегментна и генерализирана хиперкинеза. Различават се бърза и бавна хиперкинеза, с постоянно тонично напрежение на отделните мускули

Атетоза(фиг. 4.28) обикновено се причинява от увреждане на стриатума. Възникват бавни движения, подобни на червеи, с тенденция към хиперекстензия на дисталните части на крайниците. В допълнение, има неравномерно увеличаване на мускулното напрежение при агонисти и антагонисти. В резултат на това позите и движенията на пациента стават претенциозни. Волевите движения са значително нарушени поради спонтанната поява на хиперкинетични движения, които могат да включват лицето, езика и по този начин да причинят гримаси с необичайни движения на езика и затруднен говор. Атетозата може да се комбинира с контралатерална пареза. Може и двулицев.

Параспазъм на лицето- локална хиперкинеза, проявяваща се с тонични симетрични контракции на лицевите мускули, мускулите на езика и клепачите. Понякога гледа

Ориз. 4.27.Паркинсонизъм

Ориз. 4.28.Атетоза (a-e)

изолиран блефароспазъм (фиг. 4.29) - изолирано свиване на кръговите мускули на очите. Провокира се от говорене, хранене, усмивка, засилва се при възбуда, ярко осветление и изчезва в съня.

Хореична хиперкинеза- кратки, бързи, произволни неволеви потрепвания на мускулите, предизвикващи различни движения, понякога наподобяващи произволни. Първо се засягат дисталните части на крайниците, а след това проксималните. Неволното потрепване на мускулите на лицето причинява гримаси. Мускулите, произвеждащи звук, могат да бъдат включени в неволни писъци и въздишки. В допълнение към хиперкинезата се наблюдава намаляване на мускулния тонус.

Спазматичен тортиколис(ориз.

4.30) и торсионна дистония (фиг.

4.31) - най-често срещаните форми мускулна дистония. И при двете заболявания обикновено се засягат путаменът и центромедианното ядро ​​на таламуса, както и други екстрапирамидни ядра (глобус палидус, субстанция нигра и др.). спастичен

тортиколисът е тонично разстройство, изразяващо се в спастични контракции на мускулите на цервикалната област, което води до бавни, неволеви завъртания и накланяния на главата. Пациентите често използват компенсаторни техники за намаляване на хиперкинезата, по-специално поддържане на главата с ръка. В допълнение към други мускули на шията, стерноклеидомастоидните и трапецовидните мускули са особено често включени в процеса.

Спазматичният тортиколис може да бъде локална форма на торсионна дистония или ранен симптомдруго екстрапирамидно заболяване (енцефалит, хорея на Хънтингтън, хепатоцеребрална дистрофия).

Ориз. 4.29.Блефароспазъм

Ориз. 4.30.Спазматичен тортиколис

Торсионна дистония- участие в патологичния процес на мускулите на тялото, гърдите с ротационни движения на тялото и проксималните сегменти на крайниците. Те могат да бъдат толкова тежки, че пациентът да не може да стои или да ходи без подкрепа. Възможна идиопатична торсионна дистония или дистония като проява на енцефалит, хорея на Хънтингтън, болест на Hallervoorden-Spatz, хепатоцеребрална дистрофия.

Балистичен синдром(бализъм) се проявява чрез бързи контракции на проксималните мускули на крайниците, ротационни контракции на аксиалните мускули. Най-честата форма е едностранна - хемибализъм. При хемибализъм движенията имат по-голяма амплитуда и сила („хвърляне“, метене), тъй като се свиват много големи мускулни групи. Причината е увреждане на субталамичното ядро ​​на Луис и неговите връзки с латералния сегмент на глобус палидус от страната, контралатерална на лезията.

Миоклонични смотаняци- бързи, непостоянни контракции на отделни мускули или различни мускулни групи. Те възникват, като правило, с увреждане на областта на червеното ядро, долните маслини, зъбното ядро ​​на малкия мозък, по-рядко - с увреждане на сензомоторната кора.

Тики- бързи, стереотипни, сравнително координирани мускулни контракции (най-често orbicularis oculi мускул и други лицеви мускули). Възможни са сложни двигателни тикове - поредици от сложни двигателни действия. Има и прости (удряне, кашлица, ридание) и сложни (неволно

мърморене на думи, нецензурен език) вокални тикове. Тиковете се развиват в резултат на загубата на инхибиторния ефект на стриатума върху подлежащите невронни системи (globus pallidus, substantia nigra).

Автоматизирани действия- сложни двигателни действия и други последователни действия, които се случват без съзнателен контрол. Възникват, когато лезии, разположени в мозъчните полукълба, разрушават връзките на кората с базалните ганглии, като същевременно запазват връзката си с мозъчен ствол; се появяват в крайниците със същото име като лезията (фиг. 4.32).

Ориз. 4.31.Торзионен спазъм (a-c)

Ориз. 4.32.Автоматизирани действия (а, б)

4.3. Церебеларна система

Функциите на малкия мозък са да осигурява координация на движенията, да регулира мускулния тонус, да координира действията на мускулите агонисти и антагонисти и да поддържа баланс. Малкият мозък и мозъчният ствол заемат задната черепна ямка, ограничена от мозъчните полукълба от tentorium cerebellum. Малкият мозък е свързан с мозъчния ствол чрез три чифта дръжки: горните малкомозъчни дръжки свързват малкия мозък със средния мозък, средните дръжки преминават в моста, а долните малкомозъчни дръжки свързват малкия мозък с продълговатия мозък.

В структурно, функционално и филогенетично отношение се разграничават archicerebellum, paleocerebellum и neocerebellum. Архицеребелумът (zona flocculonodosa) е древна част от малкия мозък, която се състои от нодул и флокулус вермис, тясно свързани с вестибуларния

система. Благодарение на това малкият мозък е в състояние синергично да модулира гръбначните двигателни импулси, което осигурява поддържане на баланс независимо от позицията на тялото или движението.

Палеоцеребелумът (старият малък мозък) се състои от предния лоб, простия лоб и задната част на тялото на малкия мозък. Аферентните влакна навлизат в палеоцеребелума главно от едноименната половина на гръбначния мозък през предния и задния спиноцеребеларен и от допълнителното сфеноидно ядро ​​през сфеноцеребеларния тракт. Еферентните импулси от палеоцеребелума модулират активността на антигравитационните мускули и осигуряват мускулен тонус, достатъчен за изправено стоене и изправено ходене.

Неоцеребелумът (новият малък мозък) се състои от вермиса и областта на полукълба, разположени между първата и задната странична фисура. Това е най-голямата част от малкия мозък. Развитието му е тясно свързано с развитието на кората на главния мозък и извършването на фини, добре координирани движения. В зависимост от основните източници на аферентация, тези церебеларни области могат да бъдат характеризирани като vestibulocerebellum, spinocerebellum и pontocerebellum.

Всяко малкомозъчно полукълбо има 4 чифта ядра: ядрото на палатката, кълбовидно, кортикално и зъбно (фиг. 4.33). Първите три ядра са разположени в капака на четвъртата камера. Ядрото на палатката е филогенетично най-старото и е свързано с Archcerebellum. Неговите еферентни влакна преминават през долните церебеларни педункулуми до вестибуларните ядра. Сферичните и корковите ядра са свързани със съседните чер-

Ориз. 4.33.Ядрата на малкия мозък и техните връзки (диаграма).

1 - мозъчна кора; 2 - вентролатерално ядро ​​на таламуса; 3 - червено ядро; 4 - ядро ​​на палатка; 5 - сферично ядро; 6 - коркова сърцевина; 7 - назъбено ядро; 8 - зъбно-червени ядрени и зъбно-таламични пътища; 9 - вестибулоцеребеларен тракт; 10 - пътища от вермиса на малкия мозък (ядро на палатка) до тънките и сфеноидните ядра, долната маслина; 11 - преден спиноцеребеларен тракт; 12 - заден спиноцеребеларен тракт

wem области на палеоцеребелума. Техните еферентни влакна отиват към контралатералните червени ядра през горните церебеларни стъбла.

Зъбчатото ядро ​​е най-голямото и се намира в централната част на бялото вещество на малкомозъчните хемисфери. Той получава импулси от клетките на Пуркиние на кората на целия неоцеребелуум и част от палеоцеребелума. Еферентните влакна преминават през горните церебеларни стъбла и преминават към противоположната страна на границата на моста и средния мозък. Обемът им завършва в контралатералното червено ядро ​​и вентролатералното ядро ​​на таламуса. Влакната от таламуса се изпращат до моторния кортекс (полета 4 и 6).

Малкият мозък получава информация от рецептори, разположени в мускулите, сухожилията, ставни капсулии дълбоки тъкани, по протежение на предните и задните спиноцеребеларни пътища (фиг. 4.34). Периферните процеси на клетките на гръбначния ганглий се простират от мускулните вретена до телата на Голджи-Мацони, а централните процеси на тези клетки през задната

Ориз. 4.34.Пътища на проприоцептивната чувствителност на малкия мозък (диаграма). 1 - рецептори; 2 - заден кабел; 3 - преден спиноцеребеларен тракт (некръстосана част); 4 - заден спиноцеребеларен тракт; 5 - дорзо-маслинов тракт; 6 - преден спиноцеребеларен тракт (кръстосана част); 7 - оливоцеребеларен тракт; 8 - долно церебеларно стъбло; 9 - горно церебеларно стъбло; 10 - към малкия мозък; 11 - медиален контур; 12 - таламус; 13 - трети неврон (дълбока чувствителност); 14 - мозъчна кора

Тези корени навлизат в гръбначния мозък и се разделят на няколко колатерали. Значителна част от колатералите се свързват с невроните на ядрото на Кларк-Стилинг, разположено в медиалната част на основата заден роги се простира по дължината на гръбначния мозък от C VII до L II. Тези клетки представляват втория неврон. Техните аксони, които са бързопроводими влакна, създават задния спиноцеребеларен тракт (Flexiga). Те се издигат ипсилатерално във външните части на латералните фуникули, които след като преминат през мозъчното стъбло, навлизат в малкия мозък през долното си стъбло.

Някои от влакната, излизащи от ядрото на Clark-Stilling, преминават през предната бяла комисура към противоположната страна и образуват предния спиноцеребеларен тракт (Gowers). Като част от предната периферна част на страничните въжета, тя се издига до тегмента на продълговатия мозък и моста; След като достигне средния мозък, той се връща в едноименната страна в горния медуларен велум и навлиза в малкия мозък през горните си стъбла. По пътя към малкия мозък влакната претърпяват втори кръстосване.

В допълнение, част от колатералите на влакната, пристигащи от проприорецепторите в гръбначния мозък, се насочват към големите α-мотоневрони на предните рога, образувайки аферентната връзка на моносинаптичната рефлексна дъга.

Малкият мозък има връзки с други части на нервната система. Аферентни пътища от:

1) вестибуларни ядра (вестибулоцеребеларен тракт, завършващ във флокуло-нодуларната зона, свързана с ядрото на палатката);

2) долни маслини (оливоцеребеларен тракт, започващ в контралатералните маслини и завършващ върху клетките на Purkinje на малкия мозък);

3) гръбначни възли от същата страна (заден спиноцеребеларен тракт);

4) ретикуларна формация на мозъчния ствол (ретикуларно-мозъчна);

5) допълнително сфеноидно ядро, влакна от които се присъединяват към задния спиноцеребеларен тракт.

Еферентният церебелобулбарен път преминава през долните церебеларни стъбла и отива до вестибуларните ядра. Неговите влакна представляват еферентната част на вестибулоцеребеларния модулиращ пръстен за обратна връзка, чрез който малкият мозък влияе върху състоянието на гръбначния мозък чрез вестибулоцеребеларния тракт и медиалния надлъжен фасцикулус.

Малкият мозък получава информация от кората на главния мозък. Влакната от кората на фронталния, париеталния, темпоралния и тилния дял се изпращат до моста, образувайки кортикоцеребеларния тракт. Фронтопонтинните влакна са локализирани в предния край на вътрешната капсула. В средния мозък те заемат средната четвърт на мозъчните дръжки близо до междупедукулярната ямка. Влакната, идващи от теменните, темпоралните и тилните дялове на кората, преминават през задната част на задния крайник на вътрешната капсула и задната част на мозъчните дръжки. Всички кортикопонтинни влакна образуват синапси с неврони в основата на моста, където са разположени телата на вторите неврони, изпращайки аксони към контралатералната малкомозъчна кора, влизайки в нея през средните малкомозъчни стъбла (кортикопонтинен тракт).

Горните церебеларни стъбла съдържат еферентни влакна, които произхождат от невроните на малкомозъчните ядра. По-голямата част от влакната са насочени към контралатералното червено ядро ​​(декусация на Форел), някои от тях към таламуса, ретикуларната формация и мозъчния ствол. Влакната от червеното ядро ​​правят второ кръстосване (Werneckin) в тегментума, образувайки малкомозъчно-червено-ядрено-гръбначния мозък (денторуброспинален) тракт, насочващ се към предните рога на същата половина на гръбначния мозък. В гръбначния мозък този път се намира в страничните колони.

Таламокортикалните влакна достигат мозъчната кора, от която се спускат кортикопонтинни влакна, като по този начин завършват важна верига за обратна връзка от мозъчната кора към ядрата на моста, кората на малкия мозък, зъбното ядро ​​и оттам обратно към таламуса и мозъчната кора. Допълнителна верига за обратна връзка преминава от червеното ядро ​​към долната маслина през централния тегментален тракт, оттам до кората на малкия мозък, зъбчатото ядро, обратно към червеното ядро. По този начин малкият мозък индиректно модулира двигателната активност на гръбначния мозък чрез връзките си с червеното ядро ​​и ретикуларната формация, от които започват низходящите червеноядрено-спинален и ретикуларно-спинален тракт. Поради двойното пресичане на влакната в тази система, малкият мозък упражнява ипсилатерален ефект върху набраздените мускули.

Всички импулси, пристигащи в малкия мозък, достигат кората му, претърпяват обработка и многократно прекодиране поради многократно превключване на невронни вериги в кората и церебеларните ядра. Поради това, както и поради тесните връзки на малкия мозък с различни структури на главния и гръбначния мозък, той изпълнява своите функции относително независимо от мозъчната кора.

Методология на изследването

Те изследват координацията, плавността, яснотата и последователността на движенията, мускулния тонус. Координацията на движенията е фино диференцирано последователно участие на редица мускулни групи във всеки двигателен акт. Координацията на движенията се осъществява въз основа на информация, получена от проприорецепторите. Нарушената координация на движенията се проявява с атаксия - загуба на способност за извършване на целенасочени диференцирани движения при запазена мускулна сила. Различават се динамична атаксия (нарушение на извършването на произволни движения на крайниците, особено на горните), статична (нарушена способност за поддържане на равновесие в изправено и седнало положение) и статично-локомоторна (нарушения при изправяне и ходене). Церебеларна атаксиясе развива при запазена дълбока чувствителност и може да бъде динамична и статична.

Тестове за идентифициране на динамична атаксия.Тест с пръсти(Фиг. 4.35): пациентът, седнал или изправен с протегнати пред себе си ръце, е помолен да докосне със затворени очи показалецдо върха на носа. Тест пета-коляно(Фиг. 4.36): пациентът, лежащ по гръб, е помолен да постави петата на единия си крак върху коляното на другия със затворени очи и да премести петата надолу по пищяла на другия крак. Тест пръст-пръст:на пациента се предлагат съвети показалцитедокоснете върховете на пръстите на изпитващия, който седи отсреща. Първо, пациентът извършва тестове с отворени очи, след това със затворени очи. Церебеларната атаксия не се влошава със затворени очи, за разлика от атаксията, причинена от увреждане на задната част на гръбначния мозък. Трябва да се инсталира

Ориз. 4.35.Тест с пръсти

Фиг.4.36.Тест пета-коляно

пациентът улучва ли точно набелязаната цел (пропуска ли или пропуска) и има ли интенционен тремор?

Тестове за откриване на статична и статично-локомоторна атаксия:пациентът ходи с широко разтворени крака, залитайки от една страна на друга и отклонявайки се от линията на ходене - „пиянска походка“ (фиг. 4.37), не може да стои, отклонявайки се настрани.

Тест на Ромберг(Фиг. 4.38): пациентът е помолен да стои със затворени очи, пръстите на краката и петите са събрани заедно и се обръща внимание на посоката, в която се отклонява торсът. Има няколко опции за теста на Romberg:

1) пациентът стои с протегнати напред ръце; отклонението на торса се увеличава, ако пациентът стои със затворени очи, протегнати напред ръце и поставени крака един пред друг в права линия;

2) пациентът стои със затворени очи и отметната назад глава, докато отклонението на торса е по-изразено. Наблюдава се отклонение встрани, а в тежки случаи и падане при ходене или извършване на теста на Romberg в посока на лезията на малкия мозък.

Нарушаването на гладкостта, яснотата и съгласуваността на движенията се проявява в тестовете за идентифициране дисметрия (хиперметрия).Дисметрията е диспропорция на движенията. Движението е с прекомерна амплитуда, завършва твърде късно, извършва се импулсивно, с прекомерна скорост. Първа среща: от пациента се иска да вземе предмети с различни размери. Не може предварително да подреди пръстите си според обема на предмета, който трябва да се вземе. Ако на пациента се предложи предмет с малък обем, той разтваря пръстите си твърде широко и ги затваря много по-късно от необходимото. Втора техника: пациентът е помолен да протегне ръцете си напред с дланите нагоре и по команда на лекаря синхронно да завърти ръцете си с дланите нагоре и надолу. От засегнатата страна движенията се извършват по-бавно и с прекомерна амплитуда, т.е. Открива се адиадохокинеза.

Други мостри.Асинергия Бабински(фиг. 4.39). Пациентът е помолен да седне от легнало положение със скръстени на гърдите ръце. Ако малкият мозък е повреден, е невъзможно да седнете без помощта на ръцете, докато пациентът прави редица спомагателни движения настрани, повдига двата крака поради некоординираност на движенията.

Тест на Шилдер.Пациентът е помолен да протегне ръцете си пред себе си, да затвори очи, да вдигне едната си ръка вертикално нагоре, след това да я спусне до нивото на другата ръка и да повтори теста с другата ръка. Ако малкият мозък е повреден, не е възможно точно да се извърши тестът, вдигнатата ръка ще падне под протегнатата.

Ориз. 4.37.Пациент с атаксична походка (А),неравен почерк и макрография б)

Ориз. 4.38.Тест на Ромберг

Ориз. 4.39.Асинергия Бабински

При увреждане на малкия мозък се появява умишлени тремори(тремор), при извършване на произволни целенасочени движения се усилва при максимално приближаване към обекта (например при извършване на пръстово-носов тест, когато пръстът се приближава до носа, треморът се засилва).

Нарушената координация на фините движения и треперенето също се проявяват чрез нарушения на почерка. Почеркът става неравномерен, редовете стават зигзагообразни, някои букви са твърде малки, други, напротив, са големи (мегалография).

Миоклонус- бързо клонично потрепване на мускулите или техните отделни снопове, по-специално на мускулите на езика, фаринкса, мекото небце, възниква, когато стволовите образувания и техните връзки с малкия мозък са включени в патологичния процес поради нарушение на системата от връзки между назъбените ядра - червени ядра - долни маслини.

Речта на пациенти с увреждане на малкия мозък става бавна, изтеглена и отделните срички се произнасят по-силно от други (стават подчертани). Този вид реч се нарича скандираха.

нистагъм- неволеви ритмични двуфазни (с бързи и бавни фази) движения на очните ябълки с увреждане на малкия мозък. По правило нистагъмът има хоризонтална посока.

Хипотониямускулната болка се проявява с летаргия, отпуснатост на мускулите, прекомерна екскурзия в ставите. Сухожилните рефлекси могат да бъдат намалени. Хипотонията може да се прояви чрез симптом на липса на обратен импулс: пациентът държи ръката си пред себе си, огъвайки я в лакътната става, при което изпитва съпротива. Когато съпротивлението внезапно спре, ръката на пациента удря със сила гърдите. При здрав човек това не се случва, тъй като антагонистите - екстензорите на предмишницата - бързо влизат в действие (обратен тласък). Хипотонията също причинява махалоподобни рефлекси: при изследване на коленния рефлекс в седнало положение на пациента със свободно висящи пищяли от дивана се наблюдават няколко люлеещи се движения на пищяла след удар с чук.

Промени в постуралните рефлексисъщо е един от симптомите на увреждане на малкия мозък. Феноменът на пръста на Дойников: ако седнал пациент бъде помолен да държи ръцете си в супинирано положение с разтворени пръсти (коленичило положение), тогава от страната на лезията на малкия мозък се появява флексия на пръстите и пронация на ръката.

Подценяване на теглото на предметдържан за ръка, също е особен симптом от страната на лезията на малкия мозък.

Семиотика на церебеларните нарушенияКогато червеят е засегнат, се отбелязва дисбаланс и нестабилност при изправяне (астазия) и ходене (абазия), атаксия на тялото, нарушена статика и пациентът пада напред или назад.

Поради общите функции на paleocerebellum и neocerebellum, тяхното поражение причинява една клинична картина. В тази връзка в много случаи е невъзможно да се разглежда тази или онази клинична симптоматика като проява на увреждане на ограничена област на малкия мозък.

Увреждането на церебеларните полукълба води до нарушено представяне на локомоторните тестове (пръст към нос, пета-коляно), интенционен тремор от засегнатата страна, мускулна хипотония. Увреждането на малкия мозък се придружава от развитие на клинични симптоми, причинени от увреждане на съответните връзки. Ако са засегнати долните крака, се наблюдават нистагъм и миоклонус на мекото небце, ако са засегнати средните крака, локомоторните тестове са нарушени, ако са засегнати горните крака, се появяват хореоатетоза и рубрален тремор.

текстови_полета

текстови_полета

стрелка_нагоре

Волевите мускулни движения възникват поради импулси, преминаващи по дълги нервни влакна от кората на главния мозък до клетките на предните рога на гръбначния мозък. Тези влакна образуват моторния (кортикоспинален) или пирамидален тракт. Те са аксоните на неврони, разположени в прецентралния извивка, в цитоархитектонична област 4. Тази зона е тясно поле, което се простира по протежение на централната фисура от страничната (или Силвиева) фисура до предната част на парацентралния лобул на средната повърхност на полукълбото, успоредно на чувствителната област на постцентралната кора на гируса.

Невроните, инервиращи фаринкса и ларинкса, са разположени в долната част на прецентралната извивка. След това във възходящ ред идват невроните, инервиращи лицето, ръката, торса и крака. По този начин всички части на човешкото тяло се проектират в прецентралната извивка, сякаш с главата надолу. Моторните неврони са разположени не само в зона 4, те се намират и в съседни кортикални полета. В същото време по-голямата част от тях са заети от 5-ия кортикален слой на 4-то поле. Те са „отговорни“ за прецизни, насочени единични движения. Тези неврони включват също гигантски пирамидални клетки на Betz, които имат аксони с дебели миелинови обвивки. Тези бързопроводими влакна съставляват само 3,4–4% от всички влакна на пирамидалния тракт. Повечето от влакната на пирамидалния тракт идват от малки пирамидални или веретенообразни (фузиформени) клетки в двигателни полета 4 и 6. Клетките на поле 4 осигуряват около 40% от влакната на пирамидалния тракт, останалите идват от клетки на други полета на сензомоторната зона.

Моторните неврони на зона 4 контролират фините произволни движения на скелетните мускули на противоположната половина на тялото, тъй като повечето от пирамидалните влакна преминават към противоположната страна в долната част на продълговатия мозък.

Импулсите на пирамидните клетки на моторната кора следват два пътя. Единият, кортиконуклеарният път, завършва в ядрата на черепните нерви, вторият, по-мощен, кортикоспинален тракт, превключва в предния рог на гръбначния мозък на интерневроните, които от своя страна завършват на големите двигателни неврони на предните рога. Тези клетки предават импулси през вентралните коренчета и периферните нерви към моторните крайни пластини на скелетните мускули.

Когато влакната на пирамидалния тракт напускат моторния кортекс, те преминават през короната радиата на бялото вещество на мозъка и се събират към задния край на вътрешната капсула. В соматопичен ред те преминават през вътрешната капсула (нейното коляно и предните две трети от задната част на бедрото) и отиват в средната част на мозъчните стъбла, спускайки се през всяка половина на основата на моста, заобиколени от множество нервните клетки на ядрата на моста и влакната на различни системи. На нивото на понтомедуларния възел пирамидалният тракт става видим отвън, неговите влакна образуват удължени пирамиди от двете страни на средната линия на продълговатия мозък (оттук и името му). В долната част на продълговатия мозък 80–85% от влакната на всеки пирамидален тракт преминават към противоположната страна при пирамидалната пресечка и образуват страничния пирамидален тракт. Останалите влакна продължават да се спускат некръстосани в предните фуникули като предния пирамидален тракт. Тези влакна се пресичат на сегментно ниво през предната комисура на гръбначния мозък. В цервикалната и гръдната част на гръбначния мозък някои влакна се свързват с клетките на предния рог от тяхната страна, така че мускулите на шията и багажника получават кортикална инервация от двете страни.

Кръстосаните влакна се спускат като част от страничния пирамидален тракт в страничните фуникули. Около 90% от влакната образуват синапси с интерневрони, които от своя страна се свързват с големи алфа и гама неврони на предния рог на гръбначния мозък.

Влакната, които образуват кортиконуклеарния тракт, са насочени към двигателните ядра (V, VII, IX, X, XI, XII) на черепните нерви и осигуряват доброволна инервация на лицевите и устните мускули.

Друг пакет от влакна, започващ в областта на „окото“ 8, а не в прецентралната извивка, също заслужава внимание. Импулсите, пътуващи по този сноп, осигуряват приятелски движения на очните ябълки в обратна посока. Влакната на този сноп на нивото на corona radiata се присъединяват към пирамидалния тракт. След това преминават по-вентрално в задния крак на вътрешната капсула, завиват каудално и отиват до ядрата на III, IV, VI черепни нерви.

Периферен двигателен неврон

текстови_полета

текстови_полета

стрелка_нагоре

Влакна на пирамидалния тракт и различни екстрапирамидни пътища (ретикуларен, тегментален, вестибуларен, червен ядрен спинален и др.) и аферентни влакна, влизащи в гръбначния мозък през дорзалните коренчета, завършват върху телата или дендритите на големи и малки алфа и гама клетки (директно или чрез интеркаларни, асоциативни или комиссурални неврони на вътрешния невронален апарат на гръбначния мозък) За разлика от псевдоуниполярните неврони на гръбначните ганглии, невроните на предните рога са мултиполярни. Техните дендрити имат множество синаптични връзки с различни аферентни и еферентни системи. Някои от тях са улесняващи, други са инхибиращи по своето действие. В предните рога мотоневроните образуват групи, организирани в колони и не разделени сегментно. Тези колони имат определен соматопичен ред. В цервикалната област страничните моторни неврони на предния рог инервират ръката и ръката, а моторните неврони на медиалните колони инервират мускулите на шията и гръдния кош. В лумбалната област невроните, инервиращи стъпалото и крака, също са разположени латерално в предния рог, а тези, инервиращи тялото, са разположени медиално. Аксоните на клетките на предния рог излизат от гръбначния мозък вентрално като радикуларни влакна, които се събират в сегменти, за да образуват предните корени. Всеки преден корен се свързва със задния корен, дистално от гръбначните възли и заедно те образуват спинален нерв. Така всеки сегмент от гръбначния мозък има своя собствена двойка гръбначномозъчни нерви.

Нервите също включват еферентни и аферентни влакна, излизащи от страничните рога на гръбначния мозък. сива материя.

Добре миелинизирани, бързопроводими аксони на големи алфа клетки се простират директно до набраздения мускул.

В допълнение към главните и малките алфа моторни неврони, предният рог съдържа множество гама моторни неврони. Сред интерневроните на предните рога трябва да се отбележат клетките на Renshaw, които инхибират действието на големите моторни неврони. Големите алфа клетки с дебели, бързопроводими аксони предизвикват бързи мускулни контракции. Малките алфа клетки с по-тънки аксони изпълняват тонизираща функция. Гама клетките с тънки и бавнопроводими аксони инервират проприорецепторите на мускулното вретено. Големите алфа клетки са свързани с гигантски клетки на мозъчната кора. Малките алфа клетки имат връзки с екстрапирамидната система. Състоянието на мускулните проприорецептори се регулира чрез гама клетки. Сред различните мускулни рецептори най-важни са нервно-мускулните вретена.

Аферентните влакна, наречени пръстеновидни спирали или първични окончания, имат доста дебело миелиново покритие и са бързопроводими влакна.

Много мускулни вретена имат не само първични, но и вторични окончания. Тези окончания също реагират на стимули за разтягане. Техният потенциал за действие се разпространява в централната посока по тънки влакна, комуникиращи с интерневроните, отговорни за реципрочните действия на съответните мускули-антагонисти. Само малък брой проприоцептивни импулси достигат до мозъчната кора; повечето се предават чрез пръстени за обратна връзка и не достигат кортикалното ниво. Това са елементи на рефлекси, които служат като основа за произволни и други движения, както и статични рефлекси, които се съпротивляват на гравитацията.

Екстрафузалните влакна в отпуснато състояние имат постоянна дължина. Когато мускулът е разтегнат, вретеното се разтяга. Пръстено-спиралните окончания реагират на разтягане чрез генериране на акционен потенциал, който се предава на големия двигателен неврон чрез бързопроводими аферентни влакна и след това отново чрез бързопроводящи дебели еферентни влакна - екстрафузалните мускули. Мускулът се свива и първоначалната му дължина се възстановява. Всяко разтягане на мускула активира този механизъм. Перкусията върху мускулното сухожилие причинява разтягане на този мускул. Шпинделите реагират незабавно. Когато импулсът достигне двигателните неврони в предния рог на гръбначния мозък, те реагират, като предизвикват кратко свиване. Това моносинаптично предаване е основно за всички проприоцептивни рефлекси. Рефлексната дъга обхваща не повече от 1–2 сегмента на гръбначния мозък, който има голямо значениепри определяне на местоположението на лезията.

Гама невроните се влияят от влакна, спускащи се от моторните неврони на централната нервна система като част от пътища като пирамидален, ретикуларно-спинален и вестибуларен-спинален. Еферентните влияния на гама влакната правят възможно финото регулиране на произволните движения и осигуряват способността да се регулира силата на рецепторния отговор на разтягане. Това се нарича система гама неврон-вретено.

Методология на изследването. Извършва се инспекция, палпация и измерване на обема на мускулите, определя се обемът на активните и пасивните движения, мускулната сила, мускулният тонус, ритъмът на активните движения и рефлексите. Електрофизиологичните методи се използват за идентифициране на характера и локализацията на двигателните нарушения, както и за клинично незначими симптоми.

Изследването на двигателната функция започва с изследване на мускулите. Обръща се внимание на наличието на атрофия или хипертрофия. Чрез измерване на обема на мускулите на крайниците със сантиметър може да се определи степента на тежест на трофичните нарушения. При изследване на някои пациенти се отбелязват фибриларни и фасцикуларни потрепвания. Чрез палпация можете да определите конфигурацията на мускулите и тяхното напрежение.

Активните движения се тестват последователно във всички стави и се извършват от изследваното лице. Те могат да липсват или да са ограничени по обем и отслабена сила. Пълната липса на активни движения се нарича парализа, ограничаването на движенията или отслабването на тяхната сила се нарича пареза. Парализата или парезата на един крайник се нарича моноплегия или монопареза. Парализата или парезата на двете ръце се нарича горна параплегия или парапареза, парализата или парапарезата на краката се нарича долна параплегия или парапареза. Парализа или пареза на два крайника със същото име се нарича хемиплегия или хемипареза, парализа на три крайника - триплегия, парализа на четири крайника - квадриплегия или тетраплегия.

Пасивните движения се определят, когато мускулите на субекта са напълно отпуснати, което позволява да се изключи локален процес (например промени в ставите), който ограничава активните движения. Заедно с това определянето на пасивните движения е основният метод за изследване на мускулния тонус.

Изследват се обемът на пасивните движения в ставите на горния крайник: рамо, лакът, китка (флексия и екстензия, пронация и супинация), движения на пръстите (флексия, екстензия, абдукция, аддукция, противопоставяне на първия пръст към малкия пръст). ), пасивни движения в ставите на долните крайници: бедро, коляно, глезен (флексия и екстензия, ротация навън и навътре), флексия и екстензия на пръстите.

Мускулната сила се определя последователно във всички групи с активно съпротивление на пациента. Например при изследване на мускулната сила раменния пояспациентът е помолен да вдигне ръката си до хоризонтално ниво, като се съпротивлява на опита на изследващия да свали ръката си; след това предлагат да се вдигнат двете ръце над хоризонталната линия и да се държат, оказвайки съпротива. За да се определи силата на раменните мускули, пациентът е помолен да огъне ръката си в лакътната става и изследващият се опитва да я изправи; Изследва се и силата на раменните абдуктори и адуктори. За да се изследва силата на мускулите на предмишницата, пациентът е инструктиран да извърши пронация, а след това супинация, флексия и екстензия на ръката със съпротива при извършване на движението. За да се определи силата на мускулите на пръстите, пациентът е помолен да направи "пръстен" от първия пръст и всеки от останалите, а изследващият се опитва да го счупи. Силата се проверява чрез отдалечаване на петия пръст от четвъртия пръст и събиране на останалите пръсти, докато ръцете се свиват в юмрук. Силата на мускулите на тазовия пояс и бедрото се изследва чрез изпълнение на задачата за повдигане, спускане, привеждане и отвличане на бедрото при упражняване на съпротива. Силата на бедрените мускули се изследва, като пациентът се моли да огъне и изправи крака в колянната става. Силата на мускулите на долната част на крака се проверява по следния начин: пациентът е помолен да огъне крака, а изследващият го държи изправен; след това се дава задача да се изправи кракът, огънат в глезенната става, като се преодолее съпротивлението на изпитващия. Изследва се и силата на мускулите на пръстите на краката, когато изследващият се опитва да огъне и изправи пръстите на краката и отделно огънете и изправете първия пръст.

За да се идентифицира парезата на крайниците, се извършва тест на Баре: паретичната ръка, изпъната напред или повдигната нагоре, постепенно се спуска, кракът, повдигнат над леглото, също постепенно се спуска, докато здравият се държи в дадената позиция. При лека пареза трябва да прибягвате до тест за ритъма на активните движения; пронирайте и супинирайте ръцете си, свивайте ръцете си в юмруци и ги разпускайте, движете краката си като на велосипед; недостатъчната сила на крайника се проявява в това, че той се уморява по-бързо, движенията се извършват по-малко бързо и по-малко сръчно, отколкото със здрав крайник. Силата на ръцете се измерва с динамометър.

Мускулният тонус е рефлекторно мускулно напрежение, което осигурява подготовка за движение, поддържане на баланс и стойка, както и способността на мускула да устои на разтягане. Има два компонента на мускулния тонус: собственият тонус на мускула, който зависи от характеристиките на протичащите в него метаболитни процеси, и нервно-мускулния тонус (рефлекс), рефлексният тонус често се причинява от мускулно разтягане, т.е. дразнене на проприорецепторите, обусловено от естеството на нервните импулси, които достигат до този мускул. Именно този тонус е в основата на различни тонизиращи реакции, включително антигравитационни, осъществявани в условия на поддържане на връзката между мускулите и централната нервна система.

Тоничните реакции се основават на рефлекс на разтягане, чието затваряне се случва в гръбначния мозък.

Мускулният тонус се влияе от гръбначния (сегментен) рефлексен апарат, аферентната инервация, ретикуларната формация, както и цервикалните тонични центрове, включително вестибуларните центрове, малкия мозък, системата на червените ядра, базалните ганглии и др.

Състоянието на мускулния тонус се оценява чрез изследване и палпиране на мускулите: с намаляване на мускулния тонус мускулът е отпуснат, мек, тестен. с повишен тонус има по-плътна консистенция. Определящият фактор обаче е изследването на мускулния тонус чрез пасивни движения (флексори и екстензори, адуктори и абдуктори, пронатори и супинатори). Хипотонията е намаляване на мускулния тонус, атонията е липсата му. Намаляването на мускулния тонус може да се открие чрез изследване на симптома на Оршански: при повдигане (при пациент, който лежи по гръб) кракът се изправя в колянната става, се открива хиперекстензия в тази става. Хипотонията и мускулната атония възникват при периферна парализа или пареза (нарушаване на еферентната част на рефлексната дъга с увреждане на нерва, корена, клетките на предния рог на гръбначния мозък), увреждане на малкия мозък, мозъчния ствол, стриатума и задната връзки на гръбначния мозък. Мускулната хипертония е напрежението, което изпитващият изпитва по време на пасивни движения. Има спастична и пластична хипертония. Спастична хипертония - повишен тонус на флексорите и пронаторите на ръката и екстензорите и адукторите на крака (при засягане на пирамидния тракт). При спастична хипертония се наблюдава симптом на "нож" (пречка за пасивно движение в началната фаза на изследването), с пластична хипертония - симптом на "зъбчатото колело" (усещане за треперене по време на изследване на мускулния тонус на крайниците) . Пластичната хипертония е равномерно повишаване на тонуса на мускулите, флексорите, екстензорите, пронаторите и супинаторите, което възниква при увреждане на палидонигралната система.

Периферни двигателни неврони

Невроните са функционално разделени на големи алфа моторни неврони, малки алфа моторни неврони и гама моторни неврони. Всички тези двигателни неврони са разположени в предните рога на гръбначния мозък. Алфа моторните неврони инервират белите мускулни влакна, причинявайки бързи физически контракции. Малките алфа моторни неврони инервират червените мускулни влакна и осигуряват тонизиращия компонент. Гама моторните неврони изпращат аксони към интрафузалните мускулни влакна на нервно-мускулното вретено. Големите алфа клетки са свързани с гигантски клетки на мозъчната кора. Малките алфа клетки имат връзки с екстрапирамидната система. Състоянието на мускулните проприорецептори се регулира чрез гама клетки.

Структурата на мускулното вретено

Всеки набразден мускул съдържа мускулни вретена. Мускулните вретена, както подсказва името им, имат формата на вретено с дължина няколко милиметра и няколко десети от милиметъра в диаметър. Вретената са разположени в дебелината на мускула успоредно на нормалните мускулни влакна. Мускулното вретено има съединителнотъканна капсула. Капсулата осигурява механична защита на шпинделните елементи, разположени в кухината на капсулата, регулира химическата течна среда на тези елементи и по този начин осигурява тяхното взаимодействие. В кухината на капсулата на мускулното вретено има няколко специални мускулни влакна, които са способни на свиване, но се различават от обикновените мускулни влакна както по структура, така и по функция.

Тези мускулни влакна, разположени вътре в капсулата, се наричат ​​интрафузални мускулни влакна (на латински: intra - вътре; fusus - вретено); обикновените мускулни влакна се наричат ​​екстрафузални мускулни влакна (на латински: extra - отвън, отвън; fusus - вретено). Интрафузалните мускулни влакна са по-тънки и по-къси от екстрафузалните мускулни влакна.

В сивото вещество на предните рога всеки сегмент на гръбначния мозъкима няколко хиляди неврони, които са 50-100% по-големи от повечето други неврони. Те се наричат ​​предни моторни неврони. Аксоните на тези моторни неврони излизат от гръбначния мозък през вентралните коренчета и директно инервират скелетните мускулни влакна. Има два вида от тези неврони: алфа моторни неврони и гама моторни неврони.

Алфа моторни неврони. Алфа моторните неврони пораждат големи моторни влакна от тип A-alpha (Ace) със среден диаметър 14 μm. След като навлязат в скелетния мускул, тези влакна се разклоняват многократно, за да инервират големи мускулни влакна. Стимулирането на едно алфа влакно възбужда от три до няколкостотин скелетни мускулни влакна, които заедно с инервиращия ги двигателен неврон съставляват така наречената двигателна единица.

Гама моторни неврони. Наред с алфа моторните неврони, чиято стимулация води до свиване на скелетните мускулни влакна, много по-малки гама моторни неврони са локализирани в предните рога на гръбначния мозък, чийто брой е приблизително 2 пъти по-малък. Гама моторните неврони предават импулси по много по-тънки двигателни влакна от типа А-гама (Ay) със среден диаметър около 5 микрона.

Те инервират малки специални влакнаскелетни мускули, наречени интрафузални мускулни влакна. Тези влакна образуват централната част на мускулните вретена, участващи в регулацията на мускулния тонус.

Интерневрони. Интерневроните присъстват във всички области на сивото вещество на гръбначния мозък, в дорзалните и предните рога и в пространството между тях. Тези клетки са приблизително 30 пъти по-многобройни от предните моторни неврони. Интернейроните са малки по размер и много възбудими, често проявяват спонтанна активност и са способни да генерират до 1500 импулса/сек.

Те имат множество връзкивзаимно, а много от тях синапсират директно с предните моторни неврони. Връзките между интерневроните и предните моторни неврони са отговорни за повечето от интегративните функции на гръбначния мозък, както се обсъжда по-късно в тази глава.

По същество целият набор от различни видове нервни вериги, се намира в група от интернейрони на гръбначния мозък, включително отклоняващи се, конвергиращи, ритмично разреждащи се и други видове вериги. Тази глава очертава многото начини, по които тези различни вериги участват в изпълнението на специфични рефлексни действия от гръбначния мозък.

само малко сензорни сигнали, навлизайки в гръбначния мозък по гръбначномозъчните нерви или слизайки от мозъка, достигат директно до предните двигателни неврони. Вместо това почти всички сигнали се провеждат първо през интерневроните, където се обработват по съответния начин. Кортикоспиналният тракт завършва почти изцяло в спиналните интерневрони, където сигналите от този тракт се комбинират със сигнали от други гръбначни пътища или гръбначномозъчни нерви, преди да се сближат в предните моторни неврони, регулирайки мускулната функция.