Терминът ретикуларна формация е предложен през 1865 г. от немския учен О. Дейтерс. Под този термин Дейтерс разбира клетките, разпръснати в мозъчния ствол, заобиколени от много влакна, преминаващи в различни посоки. Именно мрежестото подреждане на влакна, свързващи нервните клетки една с друга, послужи като основа за предложеното име.
В момента морфолозите и физиолозите са натрупали богат материал за структурата и функциите на ретикуларната формация. Установено е, че структурните елементи на ретикуларната формация са локализирани в редица мозъчни образувания, като се започне от междинната зона на шийните сегменти на гръбначния мозък (табла VII) и се стигне до някои структури на диенцефалона (интраламинни ядра, ретикуларно ядро на таламуса). Ретикуларната формация се състои от значителен брой нервни клетки(съдържа почти 9/10 от клетките на целия мозъчен ствол). Общи чертиструктура на ретикуларните структури - наличието на специални ретикуларни неврони и отличителния характер на връзките.
Ориз. 1. Неврон на ретикуларната формация. Сагитален разрез на мозъчния ствол на бебе плъх.
Фигура А показва само един неврон на ретикуларната формация. Може да се види, че аксонът е разделен на каудален и рострален сегменти, с голяма дължина, с много колатерали. Б. Обезпечения. Сагитален разрез на долната част на мозъчния ствол на плъхче, показващ връзките на колатералите на главния низходящ тракт ( пирамидална пътека) с ретикуларни неврони. Колатералите на възходящите пътища (сензорни пътища), които не са показани на фигурата, се свързват с ретикуларните неврони по подобен начин (според M. E. Sheibel и A. B. Sheibel)
Наред с множеството отделно разположени неврони, различни по форма и размер, в ретикуларната формация на мозъка има ядра. Разпръснатите неврони на ретикуларната формация играят предимно важна роля в осигуряването на сегментни рефлекси, които се затварят на нивото на мозъчния ствол. Те действат като интерневронипри извършване на рефлексни действия като мигане, корнеален рефлекс и др.
Изяснено е значението на много ядра на ретикуларната формация. По този начин ядрата, разположени в продълговатия мозък, имат връзки с вегетативните ядра на вагуса и глософарингеални нерви, симпатикови ядра на гръбначния мозък, те участват в регулацията на сърдечната дейност, дишането, съдовия тонус, секрецията на жлезите и др.
Установена е ролята на locus coeruleus и raphe nuclei в регулацията на съня и бодърстването. синьо петно, се намира в суперолатералната част на ромбовидната ямка. Невроните на това ядро произвеждат биологично активно вещество - норепинефрин, който има активиращ ефект върху невроните на надлежащите части на мозъка. Активността на невроните в locus coeruleus е особено висока по време на будност, по време на дълбок сънизбледнява почти напълно. Ядра за шевоверазположени по средната линия на продълговатия мозък. Невроните на тези ядра произвеждат серотонин, което предизвиква процеси на дифузно инхибиране и състояние на сън.
Кахалови ядраИ Даркшевич, свързани с ретикуларната формация на средния мозък, имат връзки с ядра III, IV, VI, VIII и XI двойки черепномозъчни нерви. Те координират работата на тези нервни центрове, което е много важно за осигуряване на комбинирано въртене на главата и очите. Ретикуларната формация на мозъчния ствол е важна за поддържане на тонуса на скелетните мускули чрез изпращане на тонични импулси към моторните неврони на моторните ядра на черепните нерви и моторните ядра на предните рога на гръбначния мозък. В процеса на еволюция от ретикуларната формация се появяват такива независими образувания като червеното ядро и substantia nigra.
Според структурни и функционални критерии ретикуларната формация се разделя на 3 зони:
1. Медиана, разположена по средната линия;
2. Медиален, заемащ медиалните секции на багажника;
3. Страничен, чиито неврони лежат близо до сензорни образувания.
Средна зонае представен от елементи на рафа, състоящи се от ядра, невроните на които синтезират предавателя - серотонин. Системата от ядра на рафа участва в организирането на агресивното и сексуално поведение и в регулацията на съня.
Медиална (аксиална) зонасе състои от малки неврони, които не се разклоняват. В зоната има голям брой ядра. Има и големи мултиполярни неврони с Голям бройгъсто разклонени дендрити. Те образуват възходящи нервни влакна в кората мозъчни полукълбаи низходящи нервни влакна към гръбначния мозък. Възходящите пътища на медиалната зона имат активиращ ефект (директно или индиректно през таламуса) върху неокортекса. Низходящите пътища имат инхибиторен ефект.
Странична зона– включва ретикуларни образувания, разположени в мозъчния ствол близо до сензорни системи, както и ретикуларни неврони, разположени вътре в сетивните образувания. Основният компонент на тази зона е група ядра, които са в съседство с ядрото тригеминален нерв. Всички ядра на страничната зона (с изключение на ретикуларното странично ядро на продълговатия мозък) се състоят от малки и средни по размер неврони и нямат големи елементи. В тази зона има възходящи и низходящи пътища, които осигуряват връзка между сетивните образувания и медиалната зона на ретикуларната формация и двигателните ядра на багажника. Тази част от ретикуларната формация е по-млада и вероятно по-прогресивна; нейното развитие е свързано с факта, че обемът на аксиалната ретикуларна формация намалява по време на еволюционното развитие. По този начин страничната зона е набор от елементарни интегративни единици, образувани в близост и вътре в специфични сензорни системи.
Ориз. 2. Ядра на ретикуларната формация (RF)(след: Niuwenhuys et al, 1978).
 |
1-6 - средна зона на RF: 1-4 - raphe ядра (1 - бледо, 2 - тъмно, 3 - голямо, 4 - мост), 5 - горна централна, 6 - дорзално raphe ядро, 7-13 - медиално зона на RF 7 - ретикуларен парамедиан, 8 - гигантска клетка, 9 - ретикуларно ядро на тегменталния мост, 10, 11 - каудални (10) и орални (11) ядра на моста, 12 - дорзално тегментално ядро (Gudden), 13 - сфеноидно ядро, 14- I5 -странична зона на Руската федерация: 14 - централно ретикуларно ядро на продълговатия мозък, 15 - латерално ретикуларно ядро, 16, 17 - медиално (16) и странично (17) парабрахиално ядро, 18, 19 - компактни (18) и разпръснати (19) части на pedunculo-pontine nucleus.
Благодарение на низходящите влияния, ретикуларната формация има тонизиращ ефект върху моторните неврони на гръбначния мозък, което от своя страна повишава тонуса на скелетните мускули и подобрява аферентната система за обратна връзка. В резултат на това всеки двигателен акт се извършва много по-ефективно и осигурява по-прецизен контрол върху движението, но прекомерното възбуждане на клетките на ретикуларната формация може да доведе до мускулни тремори.
В ядрата на ретикуларната формация има центрове на сън и будност, а стимулирането на определени центрове води или до настъпване на сън, или до събуждане. Това е основата за употребата на хапчета за сън. Ретикуларната формация съдържа неврони, които реагират на болкови стимули, идващи от мускулите или вътрешни органи. Той също така съдържа специални неврони, които осигуряват бърз отговор на внезапни, несигурни сигнали.
Ретикуларната формация е тясно свързана с кората на главния мозък, благодарение на което се формира функционална връзка между външните части на централната нервна система и мозъчния ствол. Ретикуларната формация играе важна роля както в интегрирането на сензорната информация, така и в контрола на активността на всички ефекторни неврони (моторни и автономни). Освен това е от първостепенно значение за активиране на мозъчната кора и поддържане на съзнанието.
Трябва да се отбележи, че кората на главния мозък голям мозък, и на свой ред изпраща кортико-ретикулареннасочва импулсите към ретикуларната формация. Тези импулси възникват главно във фронталния кортекс и преминават през пирамидните пътища. Кортико-ретикуларните връзки имат инхибиторен или възбуждащ ефект върху ретикуларната формация на мозъчния ствол; коригират преминаването на импулси по еферентни пътища(подбор на еферентна информация).
По този начин съществува двупосочна връзка между ретикуларната формация и кората на главния мозък, което осигурява саморегулация на дейността нервна система. От функционалното състояние на ретикуларната формация зависят мускулният тонус, функционирането на вътрешните органи, настроението, концентрацията, паметта и др.. Като цяло ретикуларната формация създава и поддържа условията за осъществяване на сложни рефлекторна дейностс участието на кората на главния мозък.
1. Анатомична структураи състав на влакна…………………………3
2. Неспецифични низходящи влияния………………………………….3
3. Нарастващи влияния…………………………………………………………5
4. Свойства на ретикуларните неврони………………………………………………………..8
5. Заключения…………………………………………………………………………………..10
Препратки……………………………………………………………………………………...12
1. Анатомична структура и състав на влакната
Ретикуларната формация е съвкупност от неврони и свързващи ги нервни влакна, разположени в мозъчния ствол и образуващи мрежа.
Ретикуларната формация се простира през целия мозъчен ствол от горните шийни гръбначни сегменти до диенцефалона. Анатомично може да се раздели на ретикуларна формация на продълговатия мозък, мост и среден мозък. В същото време функционално в ретикуларната формация различни отделимозъчният ствол има много прилики. Поради това е препоръчително да се разглежда като единна структура.
Ретикуларната формация е сложна колекция от нервни клетки, характеризираща се с широко разклонено дендритно дърво и дълги аксони, някои от които имат низходяща посока и образуват ретикулоспинални пътища, а някои от които имат възходяща посока. Ретикуларната формация получава голям брой пътища от други мозъчни структури. От една страна, това са колатерали на влакна, преминаващи през мозъчния ствол на сензорни възходящи системи; тези колатерали завършват със синапси на дендритите и сомата на невроните на ретикуларната формация. От друга страна, низходящите пътища, идващи от предните части на мозъка (включително пирамидалния тракт), също осигуряват голям брой колатерали, които влизат в ретикуларната формация и влизат в синаптични връзки с нейните неврони. Изобилие от влакна навлиза в невроните на ретикуларната формация от малкия мозък. По този начин, чрез организацията на своите аферентни връзки, тази система е приспособена да комбинира влияния от различни мозъчни структури. Пътищата, произтичащи от него, могат от своя страна да повлияят както на надлежащите, така и на основните мозъчни центрове.
Невронната организация на ретикуларната формация все още остава слабо разбрана. Поради изключително сложното преплитане на процеси на различни клетки в него е много трудно да се разбере природата на междуневронните връзки в тази област. Първоначално се смяташе, че отделните неврони на ретикуларната формация са тясно свързани помежду си и образуват нещо като невропил, в който възбуждането се разпространява дифузно, улавяйки голям брой различни клетки. Резултатите от преките изследвания на активността на отделните неврони на ретикуларната формация обаче се оказаха несъвместими с тези идеи. Микроелектродният запис на такава активност разкри, че близко разположените клетки могат да имат напълно различни функционални характеристики. Следователно трябва да мислим, че организацията на междуневронните връзки в ретикуларната формация е доста диференцирана и нейните отделни клетки са свързани помежду си чрез доста специфични връзки.
2. Неспецифични низходящи влияния
През 1946 г. американският неврофизиолог Х. Мегун и неговите колеги откриват, че ретикуларната формация на мозъчния ствол е пряко свързана с регулирането не само на автономната, но и на соматичната рефлексна дейност. Чрез дразнене на различни точки на ретикуларната формация е възможно изключително ефективно да се промени хода на гръбначните двигателни рефлекси. През 1949 г. съвместната работа на H. Megoun и италианския неврофизиолог G. Moruzzi показа, че дразненето на ретикуларната формация ефективно засяга функциите на висшите мозъчни структури, по-специално мозъчната кора, определяйки нейния преход към активен (буден) или неактивен ( сънливо) състояние . Тези произведения изиграха изключително важна роля в съвременната неврофизиология, тъй като показаха, че ретикуларната формация заема специално място сред другите нервни центрове, като до голяма степен определя общото ниво на активност на последните.
Ефектите върху двигателната активност на гръбначния мозък възникват главно поради дразнене на ретикуларната формация на задния мозък. Местата, които предизвикват тези ефекти, сега са доста добре дефинирани, съвпадащи с гигантското клетъчно ядро на ретикуларната формация на продълговатия мозък и ретикуларното ядро на моста. Тези ядра съдържат големи клетки, чиито аксони образуват ретикулоспиналния тракт.
Първите работи на X. Megoun показаха, че дразненето на гигантското клетъчно ядро причинява отслабване в същата степен на всички гръбначни моторни рефлекси, както на флексия, така и на екстензия. Следователно той заключава, че низходящата система, произхождаща от вентрокаудалната част на ретикуларната формация, има неспецифична инхибиторна функция. Малко по-късно беше открито, че дразненето на неговите по-дорзални и орални области причинява, напротив, дифузен улесняващ ефект върху спиналната рефлексна активност.
Микроелектродните изследвания на ефектите, които възникват в невроните на гръбначния мозък при стимулиране на ретикуларната формация, наистина показват, че ретикулоспиналните влияния могат да променят предаването на импулси в почти всички рефлексни дъги на гръбначния мозък. Тези промени се оказват много дълбоки и дълготрайни, дори когато ретикуларната формация е раздразнена само от няколко стимула, ефектът в гръбначния мозък продължава стотици милисекунди.
Едновременно активиране голямо количестворетикулоспинални неврони, което се случва в експеримент с директна стимулация на ретикуларната формация и води до генерализирана промяна в рефлексната активност на гръбначния мозък, ситуацията, разбира се, е изкуствена. При естествени условия такава дълбока промяна в тази дейност вероятно не се случва; въпреки това, дифузна промянарефлексната възбудимост на гръбначния мозък несъмнено може да възникне при определени състояния на мозъка. Възможността за дифузно отслабване на рефлексната възбудимост може да се представи, например, по време на сън; това ще доведе до намаляване на активността двигателна система, характерни за съня. Важно е да се вземе предвид, че ретикуларното инхибиране също включва спинални неврони, участващи в предаването на аферентни импулси във възходяща посока, следователно трябва да отслаби предаването на сензорна информация към по-високи мозъчни центрове.
Синаптичните механизми на дифузното влияние на ретикуларната формация върху невроните на гръбначния мозък все още не са достатъчно проучени. Както вече беше посочено, тези влияния са изключително дълготрайни; в допълнение, ретикуларното инхибиране е устойчиво на действието на стрихнина. Стрихнинът е специфична отрова, която елиминира постсинаптичното инхибиране на моторните неврони, причинено от импулси от първични аференти и най-вероятно свързано с освобождаването на медиатора глицин. Нечувствителността на дифузното ретикуларно инхибиране към стрихнин очевидно показва, че ретикуларните инхибиторни ефекти се създават чрез действие върху клетки на гръбначния стълбдруг посредник. Хистохимичните изследвания показват, че редица влакна в низходящите пътища, идващи от ретикуларната формация, са адренергични по природа. Все още обаче не е известно дали тези влакна са свързани с дифузни ретикулоспинални инхибиторни ефекти.
Наред с дифузните инхибиторни влияния, дразненето на определени области на ретикуларната формация може да предизвика по-специфични промени в активността на гръбначните елементи.
Ако сравним низходящите влияния на ретикуларната формация върху нервните структури, които регулират соматичните и висцерални функции, тогава можете да намерите известно сходство в тях. Както вазомоторната, така и респираторната функция на ретикуларната формация се основават на комбинацията от активността на две взаимосвързани групи неврони, които имат противоположни ефекти върху гръбначните структури. Ретикуларните влияния върху гръбначните двигателни центрове също се състоят от противоположни, инхибиращи и улесняващи компоненти. Следователно изглежда, че реципрочният принцип на организация на низходящите проекции е общо свойство на ретикуларните структури; крайният ефект, соматичен или вегетативен, се определя само от това накъде са насочени аксоните на съответните ретикуларни клетки. Такива прилики могат да бъдат отбелязани в други характеристики на функционирането на ретикуларните неврони. Ретикуларните структури, които регулират автономните функции, са силно химически чувствителни; влиянието на ретикуларната формация върху двигателните центрове също лесно се променя под въздействието на такива химични фактори като нивото на CO 2 в кръвта и съдържанието на физиологично активни вещества (адреналин) в него. Механизмът на действие на адреналина върху ретикуларните неврони отдавна е спорен. Факт е, че адреналинът, дори когато се прилага директно в церебрална артерияможе да засегне ретикуларните неврони непряко действие(чрез, например, стесняване на мозъчните съдове с последваща аноксия на мозъчната тъкан). Въпреки това, изследване на реакциите на ретикуларните неврони в отговор на директното приложение на адреналин върху тях чрез извънклетъчен микроелектрод показа, че някои от тях наистина са адренорецептивни.
3. Нарастващи влияния
Наред с функциите, които се осъществяват чрез низходящите пътища, ретикуларната формация има не по-малко значими функции, които се осъществяват чрез нейната възходящи пътища. Те са свързани с регулирането на дейността на висшите части на мозъка, главно на мозъчната кора. Данните, че ретикуларната формация играе важна роля за поддържане на нормалната дейност на мозъчната кора, са получени още през тридесетте години на нашия век, но тяхното значение тогава не може да бъде достатъчно оценено. Белгийският неврофизиолог Ф. Бремер (1935), извършвайки трансекция на мозъка на различни нива (фиг. 1) и наблюдавайки функциите на части от мозъка, отделени от останалата част от централната нервна система, обърна внимание на факта, че има е изключително значима разлика между животно, при което разрязването е извършено на интерколикуларно ниво (т.е. между предните и задните коликули на квадригеминала), и при животно, при което линията на срязване преминава между продълговатия мозък и гръбначния стълб шнур.
Бремер заключава, че за будното състояние на висшите части на мозъка е необходимо непрекъснато снабдяване с аферентни импулси към тях, по-специално от такава голяма възприемчива зона като зоната на тригеминалния нерв. Предполага се, че този импулс навлиза в мозъчната кора по възходящи аферентни пътища и поддържа висока възбудимост на неговите неврони.
По-нататъшни изследвания обаче показват, че за поддържане на будно състояние на мозъчната кора е важно не само потокът от импулси към него през аферентните системи. Ако мозъчният ствол се пресече, за да не се повредят основните аферентни системи (например системата на медиалния лемнискус), но възходящите връзки на ретикуларната формация се прекъснат, тогава животното все пак попада в сънливо състояние, теленцефалонът престава да функционира активно.
Следователно, за да поддържате будно състояние теленцефалонважно е, че аферентните импулси първоначално активират ретикуларните структури на мозъчния ствол. Влиянията от ретикуларните структури по възходящите пътища по някакъв начин определят функционалното състояние на теленцефалона. Това заключение може да се провери чрез директна стимулация на ретикуларните структури. Такава стимулация чрез потопени електроди е извършена от J. Moruzzi и X. Megoun и след това е възпроизведена в много лаборатории при условия на хроничен или полу-хроничен опит. Винаги дава недвусмислени резултати под формата на характерна поведенческа реакция на животното. Ако животното е в сънно състояние, то се събужда, появява се показателна реакция. След спиране на дразненето животното се връща в сънливо състояние. Преходът от сънливо към будно състояние в периода на дразнене на ретикуларните структури се проявява ясно не само в поведенческите реакции, но може да се регистрира чрез обективни критерии на активността на мозъчната кора, главно чрез промени в нейната електрическа активност.
Кората на главния мозък се характеризира с постоянна електрическа активност (нейният запис се нарича електрокортикограма). Тази електрическа активност се състои от колебания с малка амплитуда (30-100 μV), които лесно се отстраняват не само от откритата повърхност на мозъка, но и от скалпа. При човек в спокойно, сънливо състояние такива вибрации имат честота 8-10 в секунда и са доста редовни (алфа ритъм). При висшите гръбначни този ритъм е по-малко правилен и честотата на трептенията варира от 6-8 при заек до 15-20 при куче и маймуна. По време на активност редовните трептения незабавно се заменят със значително по-малка амплитуда и по-висока честота (бета ритъм). Появата на периодични големи колебания ясно показва, че електрическата активност на някои елементи в кората се развива синхронно. Когато редовните трептения с висока амплитуда се заменят с чести колебания с ниско напрежение, това очевидно показва, че клетъчните елементи на кората започват да функционират по-малко синхронно, поради което този тип активност се нарича реакция на десинхронизация. По този начин преходът от тихо, неактивно състояние на кората към активно е електрически свързан с прехода от синхронизирана активност на нейните клетки към десинхронизирана.
Характерен ефект на възходящите ретикуларни влияния върху кортикалната електрическа активност е именно реакцията на десинхронизация. Тази реакция естествено придружава поведенческата реакция, описана по-горе, характерна за ретикуларните влияния. Реакцията на десинхронизация не е ограничена до нито една област на кората, но се записва от големи области от нея. Това предполага, че възходящите ретикуларни влияния са генерализирани.
Описаните промени в електроенцефалограмата не са единствената електрическа проява на възходящите ретикуларни влияния. При определени условия е възможно да се идентифицират по-директни ефекти на ретикуларните импулси, достигащи до мозъчната кора. Те са описани за първи път през 1940 г. от американски изследователи А. Форбс и Б. Морисън, които изучават предизвиканата електрическа активност на кората при различни аферентни влияния. Когато която и да е аферентна система се стимулира в съответната проекционна зона на кората, се открива електрически отговор, показващ пристигането на аферентна вълна в тази област; този отговор се нарича първичен отговор. В допълнение към този локален отговор, аферентната стимулация предизвиква отговор с дълга латентност, който се появява в големи области на мозъчната кора. Forbes и Morisson нарекоха този отговор вторичен отговор.
Фактът, че вторичните отговори се появяват с латентен период, значително по-дълъг от латентния период на първичния отговор, ясно показва, че те са свързани с навлизането на аферентна вълна в кората не чрез директни, а чрез някои заобиколни връзки, чрез допълнителни синаптични превключвания . По-късно, когато беше приложена директна стимулация на ретикуларната формация, беше показано, че тя може да предизвика отговор от същия тип. Това ни позволява да заключим, че вторичният отговор е електрическа проява на аферентни вълни, навлизащи в мозъчната кора чрез ретикулокортикални връзки.
През мозъчния ствол преминават директни аферентни пътища, които след синаптично прекъсване в таламуса навлизат в мозъчната кора. Пристигащата по тях аферентна вълна предизвиква първичен електрически отговор от съответната проекционна зона с кратък латентен период. В същото време аферентната вълна се разклонява през колатерали в ретикуларната формация и активира нейните неврони. След това, по възходящите пътища от невроните на ретикуларната формация, импулсът също навлиза в кората, но под формата на забавена реакция, която протича с дълъг латентен период. Тази реакция обхваща не само проекционна зона, но и големи участъци от мозъчната кора, причинявайки някои промени в тях, които са важни за будното състояние.
Низходящите функции на ретикуларната формация включват като правило улесняващи и инхибиторни компоненти, които се осъществяват на реципрочен принцип. Швейцарският физиолог W. Hess (1929) е първият, който показва, че в мозъчния ствол могат да бъдат открити точки, които, когато са раздразнени, предизвикват сън при животно. Хес нарича тези точки центрове за сън. По-късно J. Moruzzi и др. (1941) също откриха, че чрез стимулиране на определени области на ретикуларната формация на задния мозък е възможно при животните да се предизвика синхронизация на електрическите трептения в кората вместо десинхронизация и съответно да се прехвърли животното от будно състояние в пасивно, сънен. Следователно може да се мисли, че във възходящите пътища на ретикуларната формация наистина има не само активиращи, но и инактивиращи подразделения, като последните по някакъв начин намаляват възбудимостта на невроните на теленцефалона.
Невронната организация на възходящата система на ретикуларната формация не е напълно ясна. Когато ретикуларните структури на средния и задния мозък са унищожени в мозъчната кора, не се открива значителен брой дегенериращи окончания, които биха могли да се припишат на прави ретикуларни влакна. Значителна дегенерация на окончанията в кората настъпва само с разрушаването на неспецифичните ядра на таламуса. Следователно е възможно възходящите ретикуларни влияния да се предават на мозъчната кора не чрез директни пътища, а чрез някои междинни синаптични връзки, вероятно локализирани в диенцефалона.
Интересно е да се отбележи, че хистологичните и електрофизиологичните данни показват характерен детайл от хода на аксоните на много ретикуларни неврони. Аксоните на невроните на гигантското клетъчно ядро, т.е. основното ядро на ретикуларната формация, много често се разделят в Т-образна форма и един от процесите се спуска надолу, образувайки ретикулоспиналния тракт, а вторият се издига, насочвайки се към горните части на мозъка. Изглежда, че както възходящата, така и низходящата функция на ретикуларната формация могат да бъдат свързани с активността на едни и същи неврони. По отношение на функционалните свойства ретикуларните структури, които създават възходящи влияния, също имат много общо със структурите, които осигуряват низходящи влияния. Повишаващите се влияния несъмнено имат тонизиращ характер, лесно се променят от хуморални фактори и са силно чувствителни към фармакологични вещества. Хипнотичният и наркотичен ефект на барбитуратите очевидно се основава точно на блокиране предимно на възходящите влияния на ретикуларната формация.
4. Свойства на ретикуларните неврони
Голям интерес представляват резултатите от изследванията на общите модели на активност на невроните на ретикуларната формация. Тези изследвания са инициирани от работата на J. Moruzzi, който е първият, който описва подробно функционалните свойства на ретикуларните неврони, използвайки извънклетъчен микроелектроден проводник. В същото време способността им за постоянна импулсна активност веднага привлече вниманието. Ако активността на ретикуларната формация се изследва при липса на анестезия, тогава повечето от нейните неврони постоянно генерират нервни разряди с честота около 5-10 в секунда. Към тази фонова активност на ретикуларните неврони се добавят различни аферентни влияния, предизвикващи нейното увеличаване в някои от тях и инхибиране в други. Причината за постоянната фонова активност при тези условия очевидно е двойна. От една страна, това може да бъде свързано с високата химична чувствителност на ретикуларната клетъчна мембрана и нейната постоянна деполяризация от хуморални химични фактори. От друга страна, може да се определи от характеристиките на аферентните връзки на ретикуларните неврони, а именно конвергенцията на колатералите към тях от огромен брой различни сензорни пътища,
следователно, дори когато тялото не е изложено на никакви специални стимули, импулси от всички видове неконтролирани влияния могат непрекъснато да навлизат в ретикуларната формация (фиг. 2). Тези импулси, достигайки до клетките чрез множество синаптични входове, също предизвикват допълнителна деполяризация на мембраната. Поради този характер на активността на ретикуларните клетки, тяхното влияние върху други структури също е постоянно, тонизиращо по природа. Ако например изкуствено се прекъсне връзката между ретикуларната формация и гръбначния мозък, това незабавно ще предизвика значителни устойчиви промени в рефлексната активност на последния; по-специално се улесняват рефлексите, които възникват по полисинаптичните пътища. Това ясно показва, че гръбначният нервни елементиса под тонизиращи, предимно инхибиторни. контрол от ретикуларната формация.
При изследване на активността на отделните неврони на ретикуларната формация се разкрива още едно много важно свойство. Произтича от високата химическа чувствителност на ретикуларните неврони и се проявява в лесно блокиране на тяхната активност от фармакологични вещества. Особено активни са съединенията на барбитуровата киселина, които дори в малки концентрации, които не засягат гръбначните неврони или невроните на мозъчната кора, напълно спират активността на ретикуларните неврони. Тези съединения много лесно се свързват с хемоцептивните групи на мембраната на последната.
Ретикуларната формация е продълговата структурав мозъчния ствол. Той представлява важна точка по пътя на възходящата неспецифична соматосензорна чувствителност. До ретикуларната формация идват и пътища от всички други аферентни черепномозъчни нерви, т.е. от почти всички сетива. Допълнителната аферентация идва от много други части на мозъка - от двигателните зони на кората и сензорните зони на кората, от таламуса и хипоталамуса.
· Съществуват и много еферентни връзки, спускащи се към гръбначния мозък и възходящи през неспецифични таламични ядра към мозъчната кора, хипоталамуса и лимбичната система.
Повечето неврони образуват синапси с два до три аферента от различен произход, такава полисензорна конвергенция е характерна за невроните на ретикуларната формация.
· Другите им свойства са големи рецептивни полета на повърхността на тялото, често двустранни, дълъг латентен период на отговор на периферна стимулация (поради мултисинаптично провеждане) и лоша възпроизводимост на отговора.
· Функциите на ретикуларната формация не са напълно проучени. Смята се, че участва в следните процеси:
c регулиране на нивото на съзнание чрез повлияване на активността на кортикалните неврони, например участие в цикъла сън-будност.
в придаването на афективно и емоционално оцветяване на сетивни стимули, включително сигнали за болка, пътуващи по антеролатералната връв, чрез провеждане на аферентна информация към лимбичната система.
в автономните регулаторни функции, включително много жизненоважни рефлекси, в които различни аферентни и еферентни системи трябва да бъдат взаимно координирани.
в постуралните и целенасочените движения като важен компонент на двигателните центрове на мозъчния ствол.
Библиография
1. “Анатомия на човека” в два тома, изд. Г-Н. Сапина М. “Медицина” 1986
2. М.Г. Привес, Н.К. Лисенков, В.И. Бушкович “Анатомия на човека” М. “Медицина” 1985г
3. Костюк П.Г. "Ретикуларна формация на мозъчния ствол"
4. Schmidt R.F., Thews G., “Човешка физиология”, 1983 г.
Наред с първата активираща система, която бързо реагира на стимули, която включва пътища, има и неспецифична система за бавен отговор на външни импулси, която е филогенетично по-древна от другите мозъчни структури и прилича на дифузен тип нервна система. Тази структура се нарича ретикуларна формация (RF) и се състои от повече от 100 свързани помежду си ядра. RF се простира от ядрата на таламуса и субталамуса до междинната зона на гръбначния мозък на горните цервикални сегменти.
Първите описания на RF са направени от немски морфолози: през 1861 г. от K. Reichert и през 1863 г. от O. Deiters, който въвежда термина RF; Голям принос за изучаването му има В.М. Бехтерев.
Невроните, които изграждат RF, са различни по размер, структура и функция; имат широко разклонено дендритно дърво и дълги аксони; техните процеси са плътно преплетени, наподобяващи мрежа (лат. ретикулум- мрежа, formatio- образование).
Свойства на ретикуларните неврони:
1. Анимация(умножение на импулса) и усилване(получаване на краен голям резултат) - осъществява се благодарение на сложното преплитане на невронни процеси. Входящият импулс се умножава многократно, което във възходяща посока дава усещане дори за малки стимули, а в низходяща посока (ретикулоспинални трактове) позволява много структури на NS да участват в отговора.
2. Генериране на импулси. D. Moruzzi доказа, че по-голямата част от RF невроните постоянно генерират нервни разряди с честота около 5-10 в секунда. Различни аферентни стимули добавят към тази фонова активност на ретикуларните неврони, причинявайки увеличаване на някои от тях и инхибиране на други.
3. Полисензорни. Почти всички RF неврони са способни да реагират на стимулация на голямо разнообразие от рецептори. Въпреки това, някои от тях реагират на кожна стимулация и светлина, други на звук и кожна стимулация и т.н. По този начин не се получава пълно смесване на аферентни сигнали в ретикуларните неврони; има частична вътрешна диференциация във връзките им.
4. Чувствителност към хуморални фактори и особено към фармацевтични продукти.Особено активни са съединенията на барбитуровата киселина, които дори в малки концентрации спират напълно активността на ретикуларните неврони, без да засягат гръбначните неврони или невроните на мозъчната кора.
Като цяло, RF се характеризира с дифузни рецептивни полета, дълъг латентен период на отговор на периферна стимулация и лоша възпроизводимост на отговора.
Класификация:
Има топографска и функционална класификация на Руската федерация.
аз Топографскицялата ретикуларна формация може да бъде разделена на каудална и рострална част.
1. Рострални ядра (ядра на средния мозък и горната част на моста, свързани с диенцефалона) - отговарят за състоянието на възбуда, будност и бдителност. Ростралните ядра оказват локално влияние върху определени области на кората на главния мозък. Увреждането на този раздел причинява сънливост.
2. Каудални ядра (мост и диенцефалон, свързани с ядрата на черепните нерви и гръбначния мозък) - изпълняват двигателни, рефлекторни и вегетативни функции. Някои ядра в процеса на еволюция са получили специализация - вазомоторният център (депресорни и пресорни зони), дихателният център (експираторен и инспираторен) и центърът на повръщане. Каудалната част на Руската федерация има по-дифузен, генерализиран ефект върху големи области на мозъка. Увреждането на този отдел причинява безсъние.
Ако вземем предвид RF ядрата на всяка част от мозъка, тогава RF на таламуса образуват капсула странично около визуалния таламус. Те получават импулси от кората и дорзалните ядра на таламуса. Функцията на ретикуларните ядра на таламуса е да филтрират сигналите, преминаващи през таламуса към мозъчната кора; тяхната проекция към други ядра на таламуса. Като цяло те влияят на цялата входяща сензорна и когнитивна информация.
RF ядрата на междинния мозък включват тегменталните ядра: nuclei tegmentalis dorsalis et ventralis, nucleus cuneiformis. Те получават импулси чрез fasciculus mammillo-tegmentalis (Gudden), който е част от мамилоталамичния тракт.
Понтинният RF, образуван от близките средни (парамедианни) ядра, няма ясни граници. Тези ядра участват в координирани движения на очите, фиксиран поглед и сакадични движения на очите (бързи синхронни движения на очите). RF на моста лежи отпред и отстрани на медиалния надлъжен фасцикулус и получава импулси по нервни влакнаот горния коликулус през преорзалните нервни влакна и от предните зрителни полета през фронтопонтинните връзки.
Латералната RF се формира предимно от RF ядрата на продълговатия мозък. Тази структура има много ганглии, интерневрони около черепните нерви, които служат за модулиране на свързаните с тях рефлекси и функции.
II. ФункционалноЯдрата на Руската федерация са разделени на вертикални образувания:
1. Средна колона (ядра за изнасилване) - тясна сдвоена колона от клетки по средната линия на мозъчния ствол. Простира се от продълговатия мозък до средния мозък. Дорзалните рафе ядра синтезират серотонин.
2. Медиален стълб (коерулеус петно) – принадлежи на Руската федерация. Клетките на locus coeruleus синтезират норепинефрин, аксоните отиват в областите на кората, отговорни за възбуда (будност).
3. Странична колона ( сива материяоколо акведукта на Силвий) - (част от лимбичната система) - клетките имат опиоидни рецептори, което допринася за ефекта на облекчаване на болката.
RF функция:
1. Регулиране на съзнанието чрез промяна на активността на кортикалните неврони, участие в цикъла сън/събуждане, възбуда, внимание, учене - когнитивни функции
2. Осигуряване на емоционално оцветяване на сетивните стимули (ретикулолимбични връзки)
3. Участие в жизненоважни автономни реакции (вазомоторни, респираторни, центрове за кашлица, повръщане)
4. Реакция на болка - RF осъществява болкови импулсикъм кората и образува низходящи аналгетични пътища (засяга гръбначния мозък, като частично блокира предаването на болкови импулси от гръбначния мозък към кората)
5. Привикването е процесът, при който мозъкът се научава да игнорира незначителни, повтарящи се стимули отвън в полза на нови стимули. Пример – способността да спите в претъпкан, шумен транспорт, като същевременно запазите способността да се събудите от клаксон на кола или детски плач
6. Соматомоторен контрол – осъществява се от ретикулоспиналния тракт. Тези пътища са отговорни за мускулния тонус, баланса, позицията на тялото в пространството, особено по време на движение.
7. Формиране на интегрирани реакции на тялото към стимули, например комбинирана работа на речево-моторния апарат, обща двигателна активност.
Връзки с руската федерация
RF аксоните свързват почти всички мозъчни структури помежду си. RF е морфологично и функционално свързан с гръбначния мозък, малкия мозък, лимбичната система и кората на главния мозък.
Някои от RF аксоните имат низходяща посока и образуват ретикулоспинални трактове, а някои имат възходяща посока (спиноретикуларни трактове). Възможна е и циркулация на импулси по затворени невронни вериги. По този начин има постоянно ниво на възбуждане на невроните на Руската федерация, в резултат на което се осигурява тонус и определена степен на готовност за дейността на различни части на централната нервна система. Степента на радиочестотно възбуждане се регулира от кората на главния мозък.
1. Спиноретикуларни (спиноретикулокортикални) пътища(възходяща активираща ретикуларна система) - получават импулси от аксоните на възходящите (сензорни) пътища на обща и специална чувствителност. Соматовисцералните влакна са част от спиноретикуларния тракт (антеролатерална връв), както и част от проприоспиналните пътища и съответните пътища от ядрото на гръбначния тригеминален тракт. До ретикуларната формация идват и пътища от всички други аферентни черепномозъчни нерви, т.е. от почти всички сетива. Допълнителната аферентация идва от много други части на мозъка - от двигателните зони на кората и сензорните зони на кората, малкия мозък, базалните ганглии, червеното ядро, от таламуса и хипоталамуса. Тази част на Руската федерация отговаря за процесите на възбуда, внимание, будност и осигурява емоционални реакции, важни за когнитивния процес. Лезиите и туморите в тази част на Руската федерация причиняват намаляване на нивото на съзнание, умствена дейност, по-специално когнитивни функции, двигателна активност, синдром хронична умора. Възможна сънливост, прояви на ступор, обща и говорна хипокинезия, акинетичен мутизъм, ступор и в тежки случаи - кома.
2. Ретикулоспинален тракт(низходящи ретикуларни връзки) – може да има стимулиращ ефект (отговорен за мускулен тонус, автономни функции, активира възходящ RF) и инхибиторни (насърчават плавността и точността на произволните движения, регулира мускулния тонус, позицията на тялото в пространството, автономните функции, рефлексите). Те се осигуряват от множество еферентни връзки – низходящи към гръбначния мозък и възходящи чрез неспецифични таламични ядра към кората на главния мозък, хипоталамуса и лимбичната система. Повечето неврони образуват синапси с два до три дендрита от различен произход; такава полисензорна конвергенция е характерна за невроните на ретикуларната формация.
3. Ретикуло-ретикуларни връзки.
Ретикуларна формация -набор от различни, разположени в целия мозъчен ствол, които имат активиращ или инхибиращ ефект върху различни структури на централната нервна система, като по този начин контролират тяхната рефлексна дейност.
Ретикуларната формация на мозъчния ствол има активиращ ефект върху клетките и инхибиращ ефект върху моторните неврони на гръбначния мозък. Изпращайки инхибиторни и възбуждащи импулси към гръбначния мозък към неговите двигателни неврони, ретикуларната формация участва в регулацията на тонуса на скелетната мускулатура.
Ретикуларната формация поддържа тонуса на вегетативните центрове, интегрира симпатиковите и парасимпатикови влияния, предава модулиращо влияние от хипоталамуса и малкия мозък към вътрешните органи.
Функции на ретикуларната формация
Соматомоторен контрол(активиране на скелетните мускули), може да бъде директно чрез тр. reticulospinalis и индиректно чрез маслините, квадригеминалните туберкули, червеното ядро, substantia nigra, стриатума, таламичните ядра и дори соматомоторните зони на кората.
Соматочувствителен контрол, т.е. намаляване на нивата на соматосензорна информация - "бавна болка", промяна на възприятието различни видовесензорна чувствителност (слух, зрение, вестибулация, обоняние).
Висцеромоторно управлениесърдечно-съдови заболявания, дихателни системи, дейността на гладките мускули на различни вътрешни органи.
Невроендокринна трансдукциячрез влияние върху невротрансмитерите, центровете на хипоталамуса и след това на хипофизната жлеза.
Биоритмичрез връзки с хипоталамуса и епифизната жлеза.
различни функционални състояния на тялото(сън, събуждане, състояние на съзнанието, поведение) се осъществяват чрез множество връзки на ядрата на ретикуларната формация с всички части на централната нервна система.
Координацияработа на различни мозъчни стволови центрове, осигуряващи сложни висцерални рефлексни реакции (кихане, кашляне, повръщане, прозяване, дъвчене, смучене, преглъщане и др.).
Структурата на ретикуларната формация
Ретикуларна формация образувани от колекция от множество неврони, лежащи отделно или групирани в ядра (виж фиг. 1 и 2). Неговите структури са локализирани в централните части на багажника, като се започне от горните сегменти цервикална областгръбначен мозък до горното ниво на мозъчния ствол, където постепенно се сливат с ядрените групи. Ретикуларната формация заема пространствата между ядрата на черепните нерви и други ядра и пътища, преминаващи през мозъчния ствол.
Невроните на ретикуларната формация се характеризират с голямо разнообразие от форми и размери, но техните обща чертае, че те образуват с дълги дендрити и широко разклонени аксони множество синаптични контакти както помежду си, така и с неврони на други мозъчни ядра. Тези клонове образуват един вид мрежа ( ретикулум), откъдето идва името - ретикуларна формация. Невроните, които образуват ядрата на ретикуларната формация, имат дълги аксони, образувайки пътища към гръбначния мозък, ядрата на мозъчния ствол и други области на мозъка.
Ориз. 1. Най-важните структурни образувания на средния мозък (напречно сечение)
Невроните на ретикуларната формация получават множество аферентни сигналиот различни структури на централната нервна система. Има няколко групи неврони, до които достигат тези сигнали. Това група от неврони на латералното ядроретикуларна формация, разположена в продълговатия мозък. Невроните на ядрото получават аферентни сигнали от интерневроните на гръбначния мозък и са част от един от индиректните спиноцеребеларни пътища. Освен това те получават сигнали от вестибуларните ядра и могат да интегрират информация за състоянието на активността на интерневроните, свързани с моторните неврони на гръбначния мозък и позицията на тялото и главата в пространството.
Следващата група е неврони на ретикулотегменталното ядро, разположен на границата на дорзалния ръб на моста. Те получават аферентни синаптични входове от неврони в претекталните ядра и горния коликулус и изпращат своите аксони към церебеларните структури, участващи в контрола на движенията на очите.
Невроните на ретикуларната формацияполучават различни сигнали чрез пътища, които ги свързват с мозъчната кора (кортикоретикулоспинални пътища), substantia nigra и.
Ориз. 2. Местоположението на някои ядра в мозъчния ствол и хипоталамуса: 1 - паравентрикуларен; 2 - дорзомедиален: 3 - преоптичен; 4 - супраоптичен; 5 - отзад
В допълнение към описаните аферентни пътища, сигналите навлизат в ретикуларната формация през аксон колатералипътища на сетивните системи. В същото време сигналите от различни рецептори (тактилни, зрителни, слухови, вестибуларни, болка, температура, проприорецептори, рецептори на вътрешните органи) могат да се събират в един и същ.
От горния списък на основните аферентни връзки на ретикуларната формация с други области на централната нервна система става ясно, че състоянието на нейната тонична невронна активност се определя от притока на почти всички видове сензорни сигнали от сетивните неврони, т.к. както и сигнали от повечето структури на централната нервна система.
Класификация на ретикуларната формация в зависимост от посоката на влакната|
отдели |
Характеристика |
|
Низходящ отдел |
Вегетативни центрове:
Моторни центрове:
|
|
Издигащ се отдел |
Ретикулоталамичен Ретикулопоталамичен Ретикуло-мозъчен Ретикулокортикален: активиращ; хипногенен |
Ядрата на ретикуларната формация и техните функции
Дълго време се смяташе, че ретикуларната формация, чиято структура се характеризира с широки интерневронни връзки, интегрира сигнали от различни модалности, без да подчертава специфична информация. Въпреки това става все по-ясно, че ретикуларната формация е не само морфологично, но и функционално хетерогенна, въпреки че разликите във функциите на отделните й части не са толкова очевидни, колкото е типично за други области на мозъка.
Всъщност много невронни групи на ретикуларната формация образуват нейните ядра (центрове), които изпълняват специфични функции. Това са невронни групи, които формират вазомоторния центърпродълговатия мозък (гигантска клетка, парамедианни, странични, вентрални, каудални ядра на продълговатия мозък), дихателен център(гигантска клетка, малки клетъчни ядра на продълговатия мозък, орални и каудални понтинни ядра), дъвкателни центровеИ преглъщане(латерални, парамедианни ядра на продълговатия мозък), центрове за движение на очите(парамедианна част на моста, рострална част на средния мозък), центрове за регулиране на мускулния тонус(рострално ядро на моста и каудално ядро на продълговатия мозък) и др.
Една от най-важните неспецифични функции на ретикуларната формация е регулиране на общата невронна активност на коратаи други структури на централната нервна система. Оценява се ретикуларната формация биологично значениевходящи сензорни сигнали и в зависимост от резултатите от тази оценка може да активира или инхибира, чрез неспецифични или специфични невронни групи на таламуса, невронни процеси в цялата мозъчна кора или във всички отделни зони. Следователно, стволовото ретикуларно образуване също се нарича система за активиране на цевтамозък Благодарение на тези свойства ретикуларната формация може да повлияе на нивото на общата активност на кората, чието поддържане е най-важното условие за поддържане на съзнанието, състояние на будност и формиране на вниманието.
Увеличаването на активността на ретикуларната формация (на общо висок фон) в отделни сензорни и асоциативни области на кората осигурява способността за изолиране и обработка на специфична, най-важна за организма информация в даден момент и организиране на адекватни поведенчески реакции. Обикновено тези реакции, организирани с участието на ретикуларната формация на мозъчния ствол, се предшестват от ориентировъчни движения на очите, главата и тялото по посока на източника на сигнала, промени в дишането и кръвообращението.
Активиращият ефект на ретикуларната формация върху кората и други структури на централната нервна система се осъществява по възходящи пътища, идващи от гигантските клетки, страничните и вентралните ретикуларни ядра на продълговатия мозък, както и от ядрата на моста и средния мозък. По тези пътища потоците от нервни импулси се провеждат към невроните на неспецифичните ядра на таламуса и след тяхната обработка се превключват в таламичните ядра за последващо предаване към кората. В допълнение, от изброените ретикуларни ядра, сигналните потоци се провеждат към невроните на задния хипоталамус и базалните ганглии.
В допълнение към регулирането на нервната активност на по-високите части на мозъка, ретикуларната формация може да регулира сензорни функции. Това се постига чрез повлияване на провеждането на аферентни сигнали в нервни центрове, върху възбудимостта на невроните в нервните центрове, както и върху чувствителността на рецепторите. Увеличаването на активността на ретикуларната формация е придружено от повишаване на активността на невроните на симпатиковата нервна система, която инервира сетивните органи. В резултат на това може да се повиши зрителната острота, слуха и тактилната чувствителност.
Наред с възходящите активиращи и инхибиторни влияния върху по-високите части на мозъка, ретикуларната формация участва в регулиране на движенията, упражняващи активиращи и инхибиращи ефекти върху гръбначния мозък. В неговите ядра има превключване както на възходящите пътища, идващи от проприорецепторите и гръбначния мозък към главния мозък, така и на низходящите двигателни пътища от кората на главния мозък, базалните ганглии, малкия мозък и червеното ядро. Въпреки че възходящите невронни пътища, идващи от ретикуларната формация към таламуса и кората, играят роля предимно за поддържане на общото ниво на активност на мозъчната кора, точно тази функция е важна за планирането, стартирането, изпълнението на движенията и контрола на тяхното изпълнение от будната кора. Между възходящите и низходящите пътища през ретикуларната формация има голямо числосъпътстващи връзки, чрез които да си оказват взаимно влияние. Наличието на такова тясно взаимодействие създава условия за взаимно влияние на областта на ретикуларната формация, която влияе чрез таламуса върху дейността на кората, планираща и инициираща движенията, и областта на ретикуларната формация, влияеща върху изпълнителните нервни механизми на гръбначния мозък. Ретикуларната формация съдържа групи от неврони, които изпращат повечето от своите аксони към малкия мозък, който участва в регулирането и координацията на сложни движения.
Чрез низходящия ретикулоспинален тракт ретикуларната формация въздейства пряко върху функциите на гръбначния мозък. Прякото въздействие върху двигателните му центрове се осъществява от медиален ретикулоспинален тракт,идващи от ядрата на моста и активиращи предимно интер- и γ-моторни неврони на екстензорите и инхибиращи моторни неврони на флексорните мускули на тялото и крайниците. от латерален ретикулоспинален тракт, започвайки от гигантското клетъчно ядро на продълговатия мозък, ретикуларната формация има активиращ ефект върху интер- и γ-моторните неврони на флексорните мускули на крайниците и инхибиращ ефект върху невроните на екстензорните мускули.
От експериментални наблюдения при животни е известно, че стимулирането на по-рострално разположените неврони на ретикуларната формация на нивото на продълговатия мозък и средния мозък има дифузен улесняващ ефект върху спиналните рефлекси, а стимулирането на невроните в каудалната част на продълговатия мозък е придружено от инхибиране на гръбначните рефлекси.
Активиращото и инхибиторно влияние на ретикуларната формация върху двигателните центрове на гръбначния мозък може да се реализира чрез γ-мотоневрони. В този случай ретикуларните неврони на ростралната част на ретикуларната формация активират γ-мотоневроните, които със своите аксони инервират интрафузалния мускулни влакна, предизвикват свиването им, активират рецепторите на мускулното вретено. Потокът от сигнали от тези рецептори активира α-мотоневроните и кара съответния мускул да се съкращава. Невроните на каудалната част на ретикуларната формация инхибират активността на γ-мотоневроните на гръбначния мозък и причиняват мускулна релаксация. Разпределението на тонуса в големите мускулни групи зависи от баланса на невронната активност в тези области на ретикуларната формация. Тъй като този баланс зависи от низходящи влияния върху ретикуларната формация на мозъчната кора, базалните ганглии, хипоталамуса и малкия мозък, тези мозъчни структури могат също да повлияят на разпределението на мускулния тонус и позата на тялото чрез ретикуларната формация и други ядра на мозъчния ствол.
Широкото разклоняване на аксоните на ретикулоспиналния тракт в гръбначния мозък създава условия за влияние на ретикуларната формация върху почти всички двигателни неврони и съответно върху състоянието на мускулите различни частитела. Тази функция осигурява ефективно влияние на ретикуларната формация върху рефлексното разпределение на мускулния тонус, позата, ориентацията на главата и тялото в посоката на действие на външни стимули и участието на ретикуларната формация в изпълнението на произволни движения на мускулите. на проксималните части на тялото.
В централната част на ретикуларното гигантскоклетъчно ядро има област, чието дразнене потиска всички двигателни рефлекси на гръбначния мозък. Наличието на такова инхибиране на мозъчните структури на гръбначния мозък е открито от I.M. Сеченов в експерименти с жаби. Същността на експериментите беше да се изследва състоянието на рефлексите на гръбначния мозък след разрязване на мозъчния ствол на нивото на диенцефалона и дразнене на каудалната част на секцията с кристал от готварска сол. Оказа се, че гръбначните двигателни рефлекси не се появяват по време на дразнене или отслабват и се възстановяват след отстраняване на дразненето. Така за първи път беше открито, че един нервен център може да потиска дейността на друг. Това явление се наричаше централно спиране.
Ретикуларната формация играе важна роля в регулацията не само на соматичните, но и на вегетативни функции(ретикуларните ядра на мозъчния ствол са част от структурата на жизненоважни части дихателен центъри центрове за регулиране на кръвообращението). Латералната група от ретикуларни ядра на моста и дорзолатералното тегментално ядро образуват понтиен уринарен център.Аксоните на невроните на ядрата на този център достигат до преганглионарните неврони на сакралния гръбначен мозък. Стимулирането на невроните на тези ядра в моста се придружава от свиване на стенните мускули Пикочен мехури уриниране.
В дорзолатералния мост има парабрахиално ядро, върху невроните на което завършват влакната на сетивните вкусови неврони. Невроните на ядрото, подобно на невроните на locus coeruleus и substantia nigra, съдържат невромеланин. Броят на такива неврони в парабрахиалното ядро намалява при болестта на Паркинсон. Невроните на парабрахиалното ядро имат връзки с неврони на хипоталамуса, амигдалата, ядрата на рафа, единичния тракт и други ядра на мозъчния ствол. Предполага се, че парабрахиалните ядра са свързани с регулацията на автономните функции и намаляването на техния брой при паркинсонизъм обяснява появата на вегетативни нарушения при това заболяване.
Експерименти върху животни показват, че дразненето на определени локални области на ретикуларните структури на продълговатия мозък и моста може да причини инхибиране на кортикалната активност и съня. В този случай на ЕЕГ се появяват вълни с ниска честота (1-4 Hz). Въз основа на описаните факти се смята, че най-важните функцииВъзходящите влияния на ретикуларната формация са регулирането на цикъла сън-събуждане и нивото на съзнание. Оказа се, че редица ядра от ретикуларната формация на мозъчния ствол са пряко свързани с формирането на тези състояния.
Така от всяка страна на централния шев на моста има парамедианни ретикуларни ядра, или шевни ядрасъдържащи серотонинергични неврони. В каудалната част на моста те включват долното централно ядро, което е продължение на raphe nucleus на продълговатия мозък, а в ростралната част на моста pontine raphe nuclei включва горното централно ядро, наречено анкилозиращо спондилитно ядро или средно ядро на рафа.
В ростралната част на моста, от дорзалната страна на тегментума, има група ядра синкаво петно.Те съдържат около 16 000-18 000 норадренергични неврони, съдържащи меланин, чиито аксони са широко представени в различни отделиЦНС - хипоталамус, хипокампус, кора на главния мозък, малък мозък и гръбначен мозък. Синкавото петно се простира в среден мозък, а неговите неврони могат да бъдат проследени в централната субстанция на периакведукталното пространство. Броят на невроните в ядрата на locus coeruleus намалява при паркинсонизъм, болест на Алцхаймер и синдром на Даун.
Както серотонинергичните, така и норадренергичните неврони на ретикуларната формация играят роля в контрола на цикъла сън-бодърстване. Потискането на синтеза на серотонин в raphe ядрата води до развитие на безсъние. Смята се, че серотонинергичните неврони са част от невронната мрежа, регулираща бавновълновия сън. Когато серотонинът действа върху невроните на locus coeruleus, възниква парадоксален сън. Разрушаването на locus coeruleus nuclei при експериментални животни не води до развитие на безсъние, но причинява изчезването на парадоксалната фаза на съня за няколко седмици.
Лекция 3.
РЕТИКУЛАРНА ФОРМАЦИЯ
Всеки отговор на тялото, всеки рефлекс е обобщен, холистичен отговор на стимул. Цялата централна нервна система участва в отговора; участват много системи на тялото. Това обединяване и включване в различни рефлексни реакции се осигурява от ретикуларната формация (RF). Той е основният обединител на рефлексната дейност на цялата централна нервна система.
Първите сведения за Руската федерация са получени в края на 19 и началото на 20 век.
Тези изследвания показват, че в централната част на мозъчния ствол има неврони, които имат различни размери, форми и са тясно преплетени помежду си чрез своите процеси. защото външен вид нервна тъкантази област под микроскопа приличаше на мрежа , тогава Deiters, който за първи път описва структурата му през 1885 г., го нарича ретикуларна или ретикуларна формация. Дейтерс вярваше, че радиочестотното излъчване изпълнява чисто механична функция. Той го разглеждаше като рамка, като арматура на централната нервна система. Истински функции на Руската федерация, физиологично значениетова беше изяснено сравнително наскоро, през последните 20-30 години, когато технологията на микроелектродите се появи в ръцете на физиолозите и с помощта на стереотактични техники стана възможно да се изследват функциите отделни зониретикуларна формация.
Ретикуларната формация е надсегментна мозъчен апарат,
ЦНС. Свързва се с много образувания на централната нервна система.
Ретикуларната формация (RF) се образува от набор от неврони, разположени в нейната централни отделикакто дифузно, така и под формата на ядра.
Структурни характеристики на Руската федерация. Радиочестотните неврони имат дълги, слабо разклонени дендрити и добре разклонени аксони, които често образуват Т-образно разклонение: едно от разклоненията на аксона има низходяща посока, а другото има възходяща посока. Под микроскоп клоните на невроните образуват мрежа (ретикулум), поради което се свързва името на тази мозъчна структура, предложено от О. Дейтерс (1865 г.).
Класификация.
1 . СЪС анатомична точкагледната точка на Руската федерация е разделена на:
1. Ретикуларната формация на гръбначния мозък е substantioRolandi, която заема върха задни рогагорните цервикални сегменти.
2. Ретикуларна формация на мозъчния ствол (заден и среден мозък).
3. Ретикуларна формация на диенцефалона. Тук той е представен от неспецифичните ядра на таламуса и хипоталамуса.
4. Ретикуларна формация на предния мозък.
2. В момента физиолозите използват класификацията на Руската федерация, предложена от шведския неврофизиолог Бродал. Според тази класификация в Руската федерация има странични и медиални полета .
Странично поле- това е аферентната част на Руската федерация. Невроните на страничното поле възприемат информацията, която идва тук, пристига по възходящите и низходящите пътища. Дендритите на тези неврони са насочени странично и възприемат сигнали. Аксоните отиват към медиалното поле, т.е. с лице към центъра на мозъка.
Аферентни входовевлизат в страничните региони на Руската федерация главно от три източника:
Рецептори за температура и болка по влакната на спиноретикуларния тракт и тригеминалния нерв. Импулсите отиват към ретикуларните ядра на продълговатия мозък и моста;
Сетивни, от зоните на мозъчната кора по дължината на кортикоретикуларните пътища те отиват до ядрата, които дават начало на ретикулоспиналните пътища (гигантско клетъчно ядро, орално и опашно понтийно ядро), както и към ядрата, които се изпъкват към малкия мозък (парамедиан ядро и тегментално ядро на моста);
От ядрата на малкия мозък, по церебеларно-ретикуларния път, импулсите влизат в ядрата на гигантските клетки и парамедианните и ядрата на моста.
Медиално поле- това е еферентната, изпълнителна част на Руската федерация. Намира се в центъра на мозъка. Дендритите на невроните на медиалното поле са насочени към латералното поле, където контактуват с аксоните на латералното поле. Аксоните на невроните в медиалното поле вървят нагоре или надолу, образувайки възходящ и низходящ ретикуларен тракт. Ретикуларните пътища, които се образуват от аксоните на медиалното поле, образуват широки връзки с всички части на централната нервна система, като ги спояват заедно. В медиалното поле се формират предимно еферентни изходи.
Еферентни изходиотивам:
Към гръбначния мозък по латералния ретикулоспинален тракт (от гигантското клетъчно ядро) и по медиалния ретикулоспинален тракт (от каудалните и оралните понтинни ядра);
ДА СЕ горни секциимозък ( неспецифични ядраталамус, заден хипоталамус, стриатум) има възходящи пътища, започващи в ядрата на продълговатия мозък (гигантска клетка, латерална и вентрална) и в ядрата на моста;
Пътищата към малкия мозък започват в латералните и парамедианните ретикуларни ядра и в понтинното тегментално ядро.
Медиалното поле от своя страна е разделено на възходяща ретикуларна система (ARS) и низходяща ретикуларна система (DRS). Възходящата ретикуларна система образува пътища и насочва своите импулси към мозъчната кора и подкорието. Низходящата ретикуларна система изпраща аксоните си в низходяща посока - в гръбначния мозък - ретикулоспиналния тракт.
Както възходящата, така и низходящата ретикуларна система съдържат инхибиторни и активиращи неврони. Ето защо те разграничават възходяща ретикуларна активираща система (ARAS), И възходяща ретикуларна инхибиторна система (ARTS). VRAS има активиращ ефект върху кората и подкорието, докато VRTS инхибира и потиска възбуждането. Също така в най-слабо развитите страни има разграничение низходяща ретикуларна инхибиторна система (DRSS)който произхожда от инхибиторните неврони на Руската федерация и отива до гръбначния мозък, инхибира неговото възбуждане и низходяща ретикуларна активираща система (DRAS),който изпраща активиращи сигнали в посока надолу.
Функции на ретикуларната формация
Ретикуларната формация не осъществява специфични, специфични рефлекси.Функцията на RF е друга.
1. Първо, Руската федерация осигурява интеграция и унификация на функциите на цялата централна нервна система. Това е основната интегрираща, асоциативна система на централната нервна система. Той изпълнява тази функция, тъй като Руската федерация и нейните неврони образуват огромен брой синапси както помежду си, така и с други части на централната нервна система. Следователно, след като възбуждането навлезе в Руската федерация, то се разпространява много широко, излъчвайки се по еферентните си пътища: възходящо и низходящо, това възбуждане достига до всички части на централната нервна система. В резултат на това облъчване всички образувания на централната нервна система се включват и включват в работата, постига се приятелска работа на отделите на централната нервна система, т.е. RF осигурява формиране на холистични рефлексни реакции, цялата централна нервна система участва в рефлексната реакция
II. Втората функция на Руската федерация е, че тя поддържа тонуса на централната нервна система, т.кСамата Руска федерация винаги е в добра форма, тонизирана. Тонът му се дължи на редица причини.
1).RF има много висока хемотропия.Тук има неврони, които са силно чувствителни към определени кръвни вещества (например адреналин, CO;) и лекарства (към барбитурати, аминазин и др.).
2). Втората причина за тона на RF е, че RF постоянно получава импулси от всички проводни пътища. Това се дължи на факта, че на нивото на мозъчния ствол аферентното възбуждане, което възниква при стимулиране на всякакви рецептори, се трансформира в два потока на възбуждане. Единият поток се насочва по класическия лемнискален път, по специфичен път и достига регион на кората, специфичен за дадена стимулация. В същото време всеки проводящ път по протежение на обезпеченията се отклонява в Руската федерация и я вълнува. Не всички проводящи пътища имат еднакъв ефект върху радиочестотния тон. Възбудният ефект на проводните пътища не е еднакъв. RF възбужда особено силно импулси, сигнали, които идват от рецепторите за болка, от проприорецепторите, от слуховите и зрителни рецептори. Особено силно възбуждане възниква при дразнене на окончанията на тригеминалния нерв. Следователно при припадане се дразнят окончанията n. тригеминус : залейте с вода, дайте амоняк да подуши (йогите, знаейки действието на тригеминалния нерв, организират „прочистване на мозъка“ - изпийте няколко глътки вода през носа).
3). Тонът на RF също се поддържа благодарение на импулси, които преминават по низходящи пътища от мозъчната кора и от базалните ганглии.
4). При поддържане на тона на мрежестата формация има голямо значениеСъщо дълъг тиражнервни импулси в самата Руска федерация, реверберацията на импулсите в Руската федерация е важна. Факт е, че в Руската федерация има огромен брой невронни пръстени и информацията и импулсите циркулират през тях с часове.
5). RF невроните имат дълъг латентен период на отговор на периферна стимулация поради провеждането на възбуждане към тях през множество синапси.
6). Имат тонизираща активност, в покой 5-10 импулса/s.
В резултат на горните причини Руската федерация винаги е в добра форма и импулсите от нея текат към други части на централната нервна система. Ако прережете ретикуло-кортикалните пътища, т.е. възходящи пътища, преминаващи от Руската федерация към кората, тогава кората на главния мозък се проваля, тъй като е загубила основния източник на импулси.
Свързана информация.
