Građa spinalnog ganglija. Živčani sustav. Zavod za histologiju, citologiju i embriologiju

(uz sudjelovanje niza drugih tkiva) tvori živčani sustav, koji osigurava regulaciju svih životnih procesa u tijelu i njegovu interakciju s vanjskim okruženjem.

Anatomski se živčani sustav dijeli na središnji i periferni. Središnji uključuje mozak i leđnu moždinu, periferni ujedinjuje živčane čvorove, živce i živčane završetke.

Živčani sustav razvija se iz neuralna cijev I ganglijska ploča. Od kranijalnog dijela neuralne cijevi razlikuju se mozak i osjetilni organi. Iz trupnog dijela neuralne cijevi - leđne moždine, iz ganglijske ploče nastaju spinalni i vegetativni čvorovi te kromafinsko tkivo tijela.

Živčani čvorovi (gangliji)

Živčani gangliji ili gangliji su skupovi neurona izvan središnjeg živčanog sustava. Istaknuti osjetljiv I vegetativniživčani čvorovi.

Senzorni živčani gangliji leže duž dorzalnih korijena leđna moždina te po toku kranijalnih živaca. Aferentni neuroni u spiralnom i vestibularnom gangliju su bipolarni, u preostalim osjetnim ganglijima - pseudounipolarni.

Spinalni ganglij (spinalni ganglij)

Spinalni ganglij ima fuziformni oblik, okružen gustom kapsulom vezivno tkivo. Tanki slojevi vezivnog tkiva prodiru iz kapsule u parenhim čvora u kojem se nalaze krvne žile.

Neuroni Spinalni ganglij karakterizira veliko sferno tijelo i svijetla jezgra s jasno vidljivim nukleolom. Stanice su smještene u skupinama, uglavnom duž periferije organa. Središte spinalnog ganglija sastoji se uglavnom od neuronskih procesa i tankih slojeva krvnih žila koje nose endoneurij. Dendriti živčanih stanica idu u sklopu osjetljivog dijela mješovitih spinalnih živaca na periferiju i tu završavaju s receptorima. Aksoni zajednički tvore dorzalne korijene, koji nose živčanih impulsa na leđnu moždinu ili medula.

U spinalnim ganglijima viših kralježnjaka i čovjeka postaju bipolarni neuroni pseudounipolarni. Jedan proces se proteže od tijela pseudounipolarnog neurona, koji se mnogo puta obavija oko stanice i često oblikuje loptu. Ovaj se proces u obliku slova T dijeli na aferentne (dendritičke) i eferentne (aksonske) grane.

Dendriti i aksoni stanica u čvoru i izvan njega prekriveni su mijelinskim ovojnicama izgrađenim od neurolemocita. Tijelo svake živčane stanice u spinalnom gangliju okruženo je slojem spljoštenih oligodendroglijalnih stanica, koje su tzv. gliociti plašta, ili ganglijskih gliocita, ili satelitskih stanica. Nalaze se oko tijela neurona i imaju male okrugle jezgre. S vanjske strane, glijalna membrana neurona prekrivena je tankom vlaknastom membranom vezivnog tkiva. Stanice ove membrane razlikuju se po ovalnom obliku jezgre.

Neuroni spinalnih ganglija sadrže neurotransmitere kao što su acetilkolin, glutaminska kiselina, supstanca P.

Autonomni (vegetativni) čvorovi

Autonomni živčani čvorovi nalaze se:

duž kralježnice (paravertebralni gangliji);
ispred kralježnice (prevertebralni gangliji);
u stijenci organa - srce, bronhi, probavni trakt, mjehur (intramuralni gangliji);
blizu površine ovih organa.

Mijelinska preganglijska vlakna koja sadrže procese neurona središnjeg živčanog sustava približavaju se vegetativnim čvorovima.

Autonomni živčani gangliji se prema funkcionalnim karakteristikama i lokalizaciji dijele na suosjećajan I parasimpatički.

Većina unutarnji organi ima dvostruku autonomnu inervaciju, tj. prima postganglijska vlakna iz stanica smještenih i u simpatičkim i u parasimpatičkim čvorovima. Reakcije posredovane njihovim neuronima često imaju suprotne smjerove (na primjer, simpatička stimulacija povećava srčanu aktivnost, a parasimpatička stimulacija je inhibira).

Generalni plan zgrade vegetativni čvorovi su slični. S vanjske strane, čvor je prekriven tankom vezivnom kapsulom. Autonomni gangliji sadrže multipolarne neurone, koje karakterizira nepravilno oblikovana, ekscentrično smještena jezgra. Česti su višenuklearni i poliploidni neuroni.

Svaki neuron i njegovi procesi okruženi su ljuskom glijalnih satelitskih stanica - gliociti plašta. Vanjska površina glijalne membrane prekrivena je bazalnom membranom, izvan koje se nalazi tanka membrana vezivnog tkiva.

Intramuralni živčani gangliji unutarnji organi i pridruženi putovi, zbog svoje visoke autonomije, složenosti organizacije i karakteristika razmjene medijatora, ponekad se razlikuju kao neovisni metasimpatički odjel autonomnog živčanog sustava.

U intramuralnim čvorovima ruskog histologa A.S. Dogela. Opisane su tri vrste neurona:

duge aksonske eferentne stanice tipa I;
ekviprocesne aferentne stanice tipa II;
asocijacijske stanice tipa III.

Eferentni neuroni dugog aksona ( Dogelove stanice tipa I) - brojni i veliki neuroni s kratkim dendritima i dugim aksonom, koji je usmjeren izvan čvora do radnog organa, gdje tvori motorne ili sekretorne završetke.

Ekvilateralni aferentni neuroni ( Dogelove stanice tipa II) imaju duge dendrite i akson koji se proteže izvan danog čvora do susjednih. Te su stanice uključene kao receptorska veza u lokalne refleksne lukove, koji se zatvaraju bez ulaska živčanog impulsa u središnji živčani sustav.

Asocijacijski neuroni ( Dogelove stanice tipa III) su lokalni interneuroni koji svojim procesima povezuju nekoliko stanica tipa I i II.

Neuroni autonomnih živčanih ganglija, kao i spinalni gangliji, ektodermalnog su podrijetla i razvijaju se iz stanica neuralnog grebena.

Periferni živci

Živci ili živčana debla povezuju živčane centre mozga i leđne moždine s receptorima i radnim organima, odnosno sa živčanim ganglijima. Živci se tvore od snopova živčanih vlakana, koji su spojeni membranama vezivnog tkiva.

Većina živaca je mješovita, tj. uključuju aferentna i eferentna živčana vlakna.

Snopovi živčanih vlakana sadrže i mijelinizirana i nemijelinizirana vlakna. Promjer vlakana i omjer između mijeliniziranih i nemijeliniziranih živčanih vlakana nisu isti u različitim živcima.

Poprečni presjek živca prikazuje dijelove aksijalnih cilindara živčanih vlakana i glijalnih ovojnica koje ih prekrivaju. U nekim živcima postoje pojedinačni nervne ćelije i male ganglije.

Između živčanih vlakana u živčanom snopu nalaze se tanki slojevi rastresitog vlaknastog tkiva - endoneurij. U njemu ima malo stanica, prevladavaju retikularna vlakna, prolaze male krvne žile.

Okruženi su pojedinačni snopovi živčanih vlakana perineurium. Perineurij se sastoji od izmjeničnih slojeva gusto zbijenih stanica i tankih kolagenih vlakana usmjerenih duž živca.

Vanjska ljuska nervno deblo - epineurij- je gusto fibrozno tkivo, bogato fibroblastima, makrofagima i masnim stanicama. Sadrži krvne i limfne žile, osjetne živčane završetke.

Živčani gangliji (gangliji) – nakupine neurona izvan središnjeg živčanog sustava – dijele se na osjetljive (senzorne) i autonomne (vegetativne).

Senzorni (osjetni) živčani gangliji sadrže pseudounipolarne ili bipolarne (u spiralnim i vestibularnim ganglijima) aferentne neurone i smješteni su duž dorzalnih korijena leđne moždine (spinalni ili spinalni čvorovi) i kranijalnih živaca (V, VII, VIII, IX, X ).

Spinalni čvorovi

Spinalni ganglij (spinalni ganglij) ima fusiformni oblik i prekriven je kapsulom gustog vlaknastog vezivnog tkiva. Uz njegovu periferiju nalaze se guste nakupine tijela pseudounipolarnih neurona, a središnji dio zauzimaju njihovi procesi i tanki slojevi endoneurija koji se nalaze između njih, noseći krvne žile.

Pseudounipolarne neurone karakterizira sferično tijelo i svijetlo obojena jezgra s jasno vidljivim nukleolom. Postoje velike i male stanice, koje se vjerojatno razlikuju po vrsti impulsa koje provode. Citoplazma neurona sadrži brojne mitohondrije, grEPS cisterne, elemente Golgijevog kompleksa i lizosome. Svaki neuron okružen je slojem susjednih spljoštenih oligodendroglijalnih stanica (gliociti plašta ili satelitske stanice) s malim okruglim jezgrama; Izvan glijalne membrane nalazi se tanko vezivno tkivo. Iz tijela pseudounipolarnog neurona proteže se proces koji se u obliku slova T dijeli na aferentne (dendritičke) i eferentne (aksonalne) grane koje su prekrivene mijelinskim ovojnicama. Aferentna grana završava na periferiji s receptorima, eferentna grana, kao dio dorzalnog korijena, ulazi u leđnu moždinu. Budući da se prebacivanje živčanog impulsa s jednog neurona na drugi ne događa unutar spinalnih ganglija, oni nisu živčani centri. Neuroni spinalnih ganglija sadrže neurotransmitere kao što su acetilkolin, glutaminska kiselina, supstanca P, somatostatin, kolecistokinin, VIN, gasprin.

AUTONOMNA (VEGETATIVNI) ČVOROVI

Autonomni (vegetativni) živčani čvorovi (gangliji) mogu se nalaziti duž kralježnice (paravertebralni gangliji), ili ispred nje (prevertebralni gangliji), kao i u stijenci organa srca, bronha, probavnog trakta, mokraćnog mjehura, itd. (tramuralni gangliji) ili blizu njih površine. Ponekad imaju oblik malih (od nekoliko stanica do nekoliko desetaka stanica) nakupina neurona smještenih duž toka nekih živaca ili leže intramuralno (mikrogangliji). Preganglijska vlakna (mijelin), koja sadrže procese stanica čija tijela leže u središnjem živčanom sustavu, približavaju se vegetativnim čvorovima. Ta su vlakna jako razgranata i tvore brojne sinaptičke završetke na stanicama vegetativnih ganglija. Zbog toga veliki broj završetaka preganglijskih vlakana konvergira na svakom ganglijskom neuronu. Zbog prisutnosti sinaptičkog prijenosa, vegetativni čvorovi se klasificiraju kao živčani centri nuklearnog tipa.

Autonomni živčani čvorovi prema funkcionalnim značajkama i lokalizaciji dijele se na simpatičke i parasimpatičke.

Simpatički živčani gangliji (para- i prevertebralni) primaju preganglijska vlakna iz stanica smještenih u autonomnim jezgrama torakalnog i lumbalnog segmenta leđne moždine. Neurotransmiter preganglijskih vlakana je acetilkolin, a postganglionskih je norepinefrin (s izuzetkom znojnih žlijezda i nekih krvnih žila koje imaju kolinergičku simpatičku inervaciju). Osim ovih neurotransmitera, u čvorovima se otkrivaju enkefalini, VIP, supstanca P, somatostatin i kolecistokinin.

Parasimpatički živčani čvorovi (intramuralni, u blizini organa ili čvorovi glave) primaju preganglijska vlakna iz stanica smještenih u autonomnim jezgrama produžene moždine i srednjeg mozga, kao i sakralnoj leđnoj moždini. Ova vlakna napuštaju središnji živčani sustav kao dio III, VII, IX i X para kranijalnih živaca i prednjih korijena sakralnih segmenata leđne moždine. Neurotransmiter pre- i postganglijskih vlakana je acetilkolin. Osim njega, ulogu medijatora u tim ganglijima imaju serotonin, ATP (purinergički neuroni), a možda i neki peptidi.

Većina unutarnjih organa ima dvostruku autonomnu inervaciju, tj. prima postganglijska vlakna iz stanica smještenih i u simpatičkim i u parasimpatičkim čvorovima. Reakcije posredovane stanicama simpatičkih i parasimpatičkih čvorova često imaju suprotne smjerove (na primjer, simpatička stimulacija se povećava, a parasimpatička stimulacija inhibira srčanu aktivnost).

Opća struktura simpatičkih i parasimpatičkih živčanih ganglija je slična. Vegetativni čvor prekriven je vezivnotkivnom kapsulom i sadrži difuzno ili grupno smještena tijela multipolarnih neurona, njihove procese u obliku nemijeliniziranih ili (rjeđe) mijeliniziranih vlakana i endoneurija. Tijela neurona su nepravilnog oblika, sadrže ekscentrično smještena jezgra, okružena (obično nepotpuno) membranama glijalnih satelitskih stanica (gliociti plašta). Česti su višenuklearni i poliploidni neuroni.

U simpatičkim ganglijima, uz velike stanice, opisani su mali neuroni, čija citoplazma ima intenzivnu fluorescenciju u ultraljubičastim zrakama i sadrži granule, male intenzivno fluorescentne (MIF-) ili male granule koje sadrže (MGS-) stanice. Karakteriziraju ih tamne jezgre i ne veliki broj kratki izbojci; citoplazmatske granule sadrže dopamin, kao i serotonin ili norepinefrin, u nekim stanicama u kombinaciji s enkefalinom. Završeci preganglijskih vlakana završavaju na MIF stanicama, čija stimulacija dovodi do povećanog oslobađanja dopamina i drugih transmitera u perivaskularne prostore i, moguće, u područje sinapsi na dendritima velikih stanica. MIF stanice imaju inhibicijski učinak na aktivnost efektorskih stanica.

Intramuralne čvorove i pridružene putove, zbog njihove visoke autonomije, složenosti organizacije i karakteristika izmjene medijatora, neki autori identificiraju kao samostalni metasimpatički dio autonomnog živčanog sustava. Konkretno, ukupni broj neurona u intramuralnim čvorovima crijeva veći je nego u leđnoj moždini, a po složenosti njihove interakcije u regulaciji peristaltike i sekrecije uspoređuju se s miniračunalom. Fiziološki, među neuronima ovih ganglija postoje pacemaker stanice, koje imaju spontanu aktivnost i sinaptičkim prijenosom utječu na "podređene" neurone, koji već utječu na inervirane stanice.

Odsutnost dijela intramuralnih ganglija debelog crijeva zbog defekta u njihovom intrauterinom razvoju u kongenitalnoj bolesti (Hirschsprungova bolest) dovodi do disfunkcije organa s oštrim širenjem područja iznad zahvaćenog spazmodičnog segmenta.

U intramuralnim ganglijima opisana su tri tipa neurona:

1) dugi aksonski eferentni neuroni (Dogelove stanice

Tip I) su brojčano dominantni. To su veliki ili srednje veliki eferentni neuroni s kratkim dendritima i dugim aksonom koji ide izvan čvora prema radnom organu, na stanicama kojih oblikuje motoričke ili sekretorne završetke

2) ekvilateralni aferentni neuroni (Dogelove stanice

Tip II) sadrže duge dendrite i akson koji se proteže izvan granica ovog ganglija u susjedne i oblikuje sinapse na stanicama tipa I i III. Te su stanice, očito, uključene kao receptorska veza u lokalne refleksne lukove, koji se zatvaraju bez ulaska živčanog impulsa u središnji živčani sustav. Prisutnost takvih lukova potvrđuje očuvanje funkcionalno aktivnih aferentnih, asocijativnih i eferentnih neurona u transplantiranom organi (na primjer, srce);

3) asocijativne stanice (Dogelove stanice tipa III) - lokalni interneuroni koji svojim procesima povezuju nekoliko stanica tipa I i II, morfološki sličnih Dogelovim stanicama tipa II. Dendriti ovih stanica ne izlaze izvan čvora, a aksoni se šalju u druge čvorove, tvoreći sinapse na stanicama tipa I.

LEĐNA MOŽDINA

Leđna moždina nalazi se u kralježničnom kanalu i ima izgled zaobljene vrpce, proširene u vratnom i lumbalne regije a probijen središnjim kanalom. Sastoji se od dvije simetrične polovice, odvojene sprijeda središnjom pukotinom, straga središnjim utorom, a karakterizirana je segmentnom strukturom; svaki segment povezan je s parom prednjih (ventralnih) i parom stražnjih (dorzalnih) korijena. Leđna moždina podijeljena je na sivu tvar koja se nalazi u središnjem dijelu i bijela tvar, ležeći na periferiji

Siva tvar na poprečnom presjeku ima izgled leptira i uključuje uparene prednje (ventralne), stražnje (dorzalne) i bočne (lateralne) rogove (u stvarnosti su to kontinuirani stupovi koji se protežu duž leđne moždine). Rogovi sive tvari oba simetrična dijela leđne moždine povezani su međusobno s prijateljem u području središnje sive komisure (komisure). Siva tvar sadrži tijela, dendrite i (djelomično) aksone neurona, kao i glija stanice. Između tijela neurona nalazi se neuropil - mreža koju čine živčana vlakna i procesi glija stanica.

Citoarhitektura leđne moždine. Neuroni su smješteni u sivoj tvari u obliku ne uvijek oštro ograničenih nakupina (jezgri), u kojima se živčani impulsi prebacuju iz stanice u stanicu (zbog čega se svrstavaju u živčane centre nuklearnog tipa). Na temelju položaja neurona, njihovih citoloških značajki, prirode veza i funkcije, B. Rexed identificirao je deset ploča u sivoj tvari leđne moždine, koje idu u rostro-kaudalnom smjeru. Ovisno o topografiji aksona, neuroni leđne moždine dijele se na: 1) radikularne neurone, čiji aksoni tvore prednje korijene; 2) unutarnji neuroni, čiji procesi završavaju unutar sive tvari leđne moždine; 3) fascikularni neuroni, čiji procesi tvore snopove vlakana u bijeloj tvari leđne moždine kao dio puteva.

Dorzalni rogovi sadrže nekoliko jezgri koje tvore multipolarni interneuroni male i srednje veličine, na kojima završavaju aksoni pseudounipolarnih stanica spinalnih ganglija, noseći različite informacije od receptora, kao i vlakna silaznih putova iz gornjih (supraspinalnih) ) centri. Visoke koncentracije istih otkrivene su u neurotransmiterima dorzalnih rogova kao što su serotonin, enkefalin, supstanca P.

Aksoni interneurona a) završavaju u sivoj tvari leđne moždine na motornim neuronima koji leže u prednjim rogovima; b) formiraju intersegmentalne veze unutar sive tvari leđne moždine; c) izlaze u bijelu tvar leđne moždine, gdje tvore uzlazne i silazne putove (trakte). Neki od aksona tada se pomaknu na suprotnu stranu leđne moždine.

Lateralni rogovi, dobro definirani na razini torakalnih i sakralnih segmenata leđne moždine, sadrže jezgre formirane od tijela interneurona, koji pripadaju simpatičkom i parasimpatičkom odjelu autonomnog živčanog sustava. Na dendritima i tijelima ovih stanice, završavaju aksoni: a) pseudounipolarni neuroni koji nose impulse s receptora smještenih u unutarnjim organima, b) neuroni centara za regulaciju vegetativnih funkcija, čija su tijela smještena u produženoj moždini. Aksoni autonomnih neurona, napuštajući leđnu moždinu kao dio prednjih korijena, tvore preganglijska vlakna koja idu do simpatičkih i parasimpatičkih čvorova. U neuronima bočnih rogova glavni prijenosnik je acetilkolin; također se otkrivaju brojni neuropeptidi - enkefalin, neurotenzin, VIP, supstanca P, somatostat, peptid povezan s genom kalcitonina (CCG).

Prednji rogovi sadrže multipolarne motorne stanice (motoneurone) ukupni broj oko 2-3 mil. Motorni neuroni su ujedinjeni u jezgre od kojih se svaka obično proteže u nekoliko segmenata. Među njima su raštrkani veliki (promjer tijela 35-70 µm) alfa motorni neuroni i manji (15-35 µm) gama motorni neuroni.

Na procesima i tijelima motoričkih neurona nalaze se brojne sinapse (do nekoliko desetaka tisuća na svakoj), koje imaju ekscitatorni i inhibicijski učinak na njih. Na motornim neuronima

završava:

a) kolaterale aksona pseudounipolarnih stanica spinalnih ganglija, tvoreći s njima dvoneuronske (monosinaptičke) refleksne lukove

b) aksoni interneurona čija tijela leže straga

rogovi leđne moždine;

c) aksoni Renshawovih stanica koji tvore inhibitorne akso-somatske sinapse Ted ovih malih interkalarnih GABAergičnih neurona smješteni su u sredini prednjeg roga i inervirani su kolateralama aksona motornih neurona;

d) vlakna silaznih puteva piramidnog i ekstrapiramidnog sustava, koja nose impulse iz korteksa veliki mozak i jezgre moždanog debla.

Gama motorni neuroni, za razliku od alfa motornih neurona, nemaju izravnu vezu sa senzornim neuronima spinalnih ganglija.

Aksoni alfa motoričkih neurona ispuštaju kolaterale koje završavaju na tijelima Renshawovih interkalarnih stanica (vidi gore) i napuštaju leđnu moždinu kao dio prednjih korijena, idući kroz mješovite živce do somatskih mišića, gdje završavaju na neuromuskularnim sinapsama ( motorički plakovi). Tanji aksoni gama motornih neurona imaju isti tijek i tvore završetke na intrafuzalnim vlaknima neuromuskularnih vretena. Neurotransmiter stanica prednjeg roga je acetilkolin.

Središnji (spinalni) kanal prolazi u središtu sive tvari u središnjoj sivoj komisuri (commissure). Ispunjena je cerebrospinalnom tekućinom (likvor) i obložena jednoslojnim kubičnim ili prizmatičnim ependimalnim stanicama, čija je apikalna površina prekrivena mikrovilima i (djelomično) trepetljikama, a bočne površine povezane su kompleksima međustaničnih spojeva.

Bijela tvar leđne moždine okružuje sivu tvar i podijeljena je prednjim i dorzalnim korijenom u simetrične dorzalne, bočne i trbušne vrpce. - Sastoji se od uzdužnih živčanih vlakana (uglavnom mijelina), koja tvore silazne i uzlazne putove (traktove). Potonji su međusobno odvojeni tankim slojevima vezivnog tkiva i astrocitima (također se nalaze unutar trakta). Svaki trakt karakterizira prevladavanje vlakana koje tvore neuroni iste vrste, stoga se traktovi značajno razlikuju po neurotransmiterima sadržanim u njihovim vlaknima i (kao i neuroni) dijele se na monoaminergičke, kolinergičke, GABAergičke, glutamatergičke, glicinergičke i peptidergičke. Putovi uključuju dvije skupine: propriospinalni i supraspinalni trakt.

Propriospinalni putovi su vlastiti putovi leđne moždine - formirani od aksona interneurona koji komuniciraju između raznih odjela. Ovi putovi prolaze uglavnom na granici bijele i sive tvari kao dio lateralnih i ventralnih funikula.

Supraspinalni putevi osiguravaju komunikaciju između leđne moždine i moždanih struktura i uključuju uzlazni spinocerebralni i silazni cerebrospinalni trakt.

Spinalni cerebralni putevi prenose različite senzorne informacije u mozak. Neke od tih 20 trakta čine aksoni stanica spinalnih ganglija, dok većinu predstavljaju aksoni raznih interneurona čija su tijela smještena na istoj ili suprotnoj strani leđne moždine.

Cerebrospinalni putevi osiguravaju komunikaciju između mozga i leđne moždine i uključuju piramidalni i ekstrapiramidalni sustav.

Piramidni sustav tvore dugi aksoni piramidnih stanica moždane kore i kod čovjeka ima oko milijun mijelinskih vlakana, koja u razini produljene moždine najvećim dijelom prelaze na suprotnu stranu i tvore lateralni i ventralni kortikospinalni put. Vlakna ovih trakta projiciraju se ne samo na motorne neurone, već i na interneurone sive tvari. Piramidalni sustav kontrolira precizne voljne pokrete skeletnih mišića, posebice udova.

Ekstrapiramidni sustav tvore neuroni čija tijela leže u jezgrama srednjeg mozga i produljene moždine te ponsu, a aksoni završavaju na motornim neuronima i interneuronima. Uglavnom kontrolira ton skeletni mišići, kao i aktivnost mišića koji održavaju držanje tijela i ravnotežu.

Detaljne informacije o topografiji i projekcijama putova leđne moždine nalaze se u tečaju anatomije.

Vanjska (površinska) ograničavajuća glijalna membrana, koja se sastoji od spojenih spljoštenih nastavaka astrocita, čini vanjsku granicu bijele tvari leđne moždine, odvajajući CNS od PNS-a. Ovu membranu probijaju živčana vlakna koja čine prednji i stražnji korijen.

Spinalni ganglij ima fuziformni oblik, okružen kapsulom gustog vezivnog tkiva. Iz kapsule tanki slojevi vezivnog tkiva prodiru u parenhim čvora, u kojem se nalaze krvne žile.

Neuroni Spinalni ganglij karakterizira veliko sferno tijelo i svijetla jezgra s jasno vidljivim nukleolom. Stanice su smještene u skupinama, uglavnom duž periferije organa. Središte spinalnog ganglija sastoji se uglavnom od neuronskih procesa i tankih slojeva krvnih žila koje nose endoneurij. Dendriti živčanih stanica idu u sklopu osjetljivog dijela mješovitih spinalnih živaca na periferiju i tu završavaju s receptorima. Aksoni zajednički tvore dorzalne korijene, koji prenose živčane impulse do leđne moždine ili produžene moždine.

Neuroni spinalnih ganglija sadrže neurotransmitere kao što su acetilkolin, glutaminska kiselina, supstanca P.

Autonomni (vegetativni) čvorovi

Autonomni živčani čvorovi nalaze se:

duž kralježnice (paravertebralni gangliji);

· ispred kralježnice (prevertebralni gangliji);

· u stijenci organa – srce, bronhi, probavni trakt, mjehur (intramuralni gangliji);

· blizu površine ovih organa.

Mijelinska preganglijska vlakna koja sadrže procese neurona središnjeg živčanog sustava približavaju se vegetativnim čvorovima.

Autonomni živčani gangliji se prema funkcionalnim karakteristikama i lokalizaciji dijele na suosjećajan I parasimpatički.

Većina unutarnjih organa ima dvostruku autonomnu inervaciju, tj. prima postganglijska vlakna iz stanica smještenih i u simpatičkim i u parasimpatičkim čvorovima. Reakcije posredovane njihovim neuronima često imaju suprotne smjerove (na primjer, simpatička stimulacija povećava srčanu aktivnost, a parasimpatička stimulacija je inhibira).

U intramuralnim čvorovima ruskog histologa A.S. Dogela. Opisane su tri vrste neurona:

1. duge aksonalne eferentne stanice tipa I;

2. ekvilateralne aferentne stanice tipa II;

3. asocijacijske stanice tipa III.

Asocijacijski neuroni ( Dogelove stanice tipa III) su lokalni interneuroni koji svojim procesima povezuju nekoliko stanica tipa I i II.

Neuroni autonomnih živčanih ganglija, kao i spinalni gangliji, ektodermalnog su podrijetla i razvijaju se iz stanica neuralnog grebena.

Periferni živci

Većina živaca je mješovita, tj. uključuju aferentna i eferentna živčana vlakna.

Snopovi živčanih vlakana sadrže i mijelinizirana i nemijelinizirana vlakna. Promjer vlakana i omjer između mijeliniziranih i nemijeliniziranih živčanih vlakana nisu isti u različitim živcima.

Poprečni presjek živca prikazuje dijelove aksijalnih cilindara živčanih vlakana i glijalnih ovojnica koje ih prekrivaju. Neki živci sadrže pojedinačne živčane stanice i male ganglije.

Između živčanih vlakana u živčanom snopu nalaze se tanki slojevi rastresitog fibroznog vezivnog tkiva - endoneurij. U njemu ima malo stanica, prevladavaju retikularna vlakna, prolaze male krvne žile.

Okruženi su pojedinačni snopovi živčanih vlakana perineurium. Perineurij se sastoji od izmjeničnih slojeva gusto zbijenih stanica i tankih kolagenih vlakana usmjerenih duž živca.

Vanjska ovojnica živčanog debla - epineurij- je gusto fibrozno vezivno tkivo bogato fibroblastima, makrofagima i masnim stanicama. Sadrži krvne i limfne žile, osjetne živčane završetke.

48. Leđna moždina.

Leđna moždina sastoji se od dvije simetrične polovice, međusobno odvojene sprijeda dubokom središnjom pukotinom, a straga središnjom brazdom. Leđnu moždinu karakterizira segmentalna struktura; svaki segment povezan je s parom prednjih (ventralnih) i parom stražnjih (dorzalnih) korijena.

U leđnoj moždini postoje siva tvar, koji se nalazi u središnjem dijelu, i bijela tvar, ležeći na periferiji.

Bijela tvar leđne moždine skup je uzdužno orijentiranih pretežno mijeliniziranih živčanih vlakana. Snopovi živčanih vlakana koji komuniciraju između različitih dijelova živčanog sustava nazivaju se trakti ili putovi leđne moždine.

Vanjsku granicu bijele tvari leđne moždine čine ograničavajuća glijalna membrana, koji se sastoji od spojenih spljoštenih procesa astrocita. Ovu membranu probijaju živčana vlakna koja čine prednji i stražnji korijen.

Kroz cijelu leđnu moždinu, središtem sive tvari, prolazi središnji kanal leđne moždine koji komunicira s moždanim klijetkama.

Siva tvar na presjeku ima izgled leptira i uključuje ispred, ili ventralno, straga, ili dorzalno, i bočno, ili bočni, rogovi. Siva tvar sadrži tijela, dendrite i (djelomično) aksone neurona, kao i glija stanice. Osnovni, temeljni sastavni dio siva tvar, po čemu se razlikuje od bijele tvari, multipolarni su neuroni. Između tijela neurona nalazi se neuropil - mreža koju čine živčana vlakna i procesi glija stanica.

Kako se leđna moždina razvija iz neuralne cijevi, neuroni su grupirani u 10 slojeva ili Rexedovih ploča. U ovom slučaju ploče I-V odgovaraju stražnjim rogovima, ploče VI-VII - srednjoj zoni, ploče VIII-IX - prednjim rogovima, ploča X - zoni u blizini središnjeg kanala. Ova podjela na ploče nadopunjuje organizaciju strukture sive tvari leđne moždine, na temelju lokalizacije jezgri. Na transverzalnim presjecima jasnije su vidljive nuklearne skupine neurona, a na sagitalnim presjecima bolje je vidljiva lamelarna struktura, gdje su neuroni grupirani u Rexedove stupce. Svaki stupac neurona odgovara određenom području na periferiji tijela.

Stanice slične veličine, fine strukture i funkcionalni značaj, leže u sivoj tvari u skupinama tzv jezgre.

Među neuronima leđne moždine mogu se razlikovati tri vrste stanica:

radikularni,

· unutarnji,

· u paketu.

Aksoni stanica korijena napuštaju leđnu moždinu kao dio njezinih prednjih korijenova. Procesi unutarnjih stanica završavaju u sinapsama unutar sive tvari leđne moždine. Aksoni čupavih stanica prolaze kroz bijelu tvar u zasebnim snopovima vlakana koja prenose živčane impulse iz određenih jezgri leđne moždine u njezine druge segmente ili u odgovarajuće dijelove mozga, tvoreći putove. Pojedinačna područja sive tvari leđne moždine značajno se međusobno razlikuju po sastavu neurona, živčanih vlakana i neuroglije.

U stražnji rogovi razlikovati spužvasti sloj, želatinoznu tvar, jezgru dorzalnog roga i Clarkeovu torakalnu jezgru. Između stražnjih i bočnih rogova siva tvar strši u bijelu tvar u nitima, zbog čega nastaje njezina mrežasta labavost, nazvana retikularna formacija ili retikularna formacija leđne moždine.

Stražnji rogovi bogati su difuzno smještenim interkalarnim stanicama. To su male multipolarne asocijacijske i komisuralne stanice, čiji aksoni završavaju unutar sive tvari leđne moždine na istoj strani (asocijacijske stanice) ili suprotnoj strani (komisuralne stanice).

Neuroni spužvaste zone i želatinozna tvar komuniciraju između osjetnih stanica spinalnih ganglija i motoričkih stanica prednjih rogova, zatvarajući lokalne refleksne lukove.

Neuroni Clarkove jezgre primaju informacije od receptora mišića, tetiva i zglobova (proprioceptivna osjetljivost) duž najdebljih radikularnih vlakana i prenose ih u mali mozak.

U srednjoj zoni nalaze se centri autonomnog (autonomnog) živčanog sustava - preganglijski kolinergički neuroni njegovih simpatičkih i parasimpatičkih odjela.

U prednji rogovi Smješteni su najveći neuroni leđne moždine, koji tvore jezgre značajnog volumena. To je isto što i neuroni jezgri bočnih rogova, stanice korijena, budući da njihovi neuriti čine glavninu vlakana prednjih korijena. U sklopu mješovitih spinalnih živaca ulaze na periferiju i tvore motoričke završetke u skeletnim mišićima. Dakle, jezgre prednjih rogova predstavljaju motorna somatska središta.

Glija leđne moždine

Glavni dio glijalnog kostura sive tvari sastoji se od protoplazme i fibroze astrociti. Nastavci fibroznih astrocita protežu se izvan sive tvari i zajedno s elementima vezivnog tkiva sudjeluju u stvaranju pregrada u bijeloj tvari i glijalnih membrana oko krvnih žila i na površini leđne moždine.

Oligodendrogliociti dio su ovojnica živčanih vlakana i prevladavaju u bijeloj tvari.

Ependimalna glija oblaže središnji kanal leđne moždine. Ependimociti sudjeluju u stvaranju cerebrospinalne tekućine (likvora). Dugi proces proteže se od perifernog kraja ependimocita, koji je dio vanjske granične membrane leđne moždine.

Neposredno ispod ependimalnog sloja je subependimalna (periventrikularna) ograničavajuća glijalna membrana, formirana izbojcima astrociti. Ova membrana je dio tzv. krvno-likvorska barijera.

Mikroglija ulazi u leđnu moždinu dok krvne žile urastaju u nju i raspoređene su u sivoj i bijeloj tvari.

Membrane vezivnog tkiva leđne moždine odgovaraju membranama mozga.

49. Mozak. opće karakteristike hemisfere, strukturne značajke u motoričkim i osjetljivim područjima. Kora moždane hemisfere. Pojam mijeloarhitektonike i citoarhitektonike. Krvno-moždana barijera, njezina struktura i značaj. Odrasle promjene u korteksu.

MOZAK – najviši je središnji organ za regulaciju svih vitalnih funkcija tijela, ima iznimnu ulogu u mentalnom ili višem živčana aktivnost.
GM se razvija iz neuralne cijevi. Tijekom embriogeneze, kranijalni dio neuralne cijevi je podijeljen u tri moždane vezikule: prednju, srednju i stražnju. Nakon toga, zbog nabora i zavoja, od ovih mjehurića formira se pet dijelova GM-a:
- medula;
- stražnji mozak;
- srednji mozak;
- diencefalon;
- telencefalon.
Diferencijacija stanica neuralne cijevi u lubanjskoj regiji tijekom razvoja mozga odvija se načelno slično razvoju leđne moždine: t.j. Kambij je sloj ventrikularnih (germenativnih) stanica smještenih na granici s kanalom cijevi. Ventrikularne stanice se intenzivno dijele i migriraju u gornje slojeve i diferenciraju se u 2 smjera:
1. Neuroblasti su neurociti. Uspostavljaju se složeni odnosi između neurocita, te se formiraju nuklearni i zaslonski živčani centri. Štoviše, za razliku od leđne moždine, u mozgu prevladavaju centri tipa ekrana.
2. Glioblasti su gliociti.
Vi na Zavodu za normalnu anatomiju čovjeka detaljno proučavate provodne puteve mozga, brojne jezgre mozga - njihovu lokalizaciju i funkcije, pa ćemo se u ovom predavanju usredotočiti na značajke histološka struktura pojedini dijelovi GM. KORA VELIKE HEMISFERE (CLCH). Embrionalna histogeneza CPPS-a počinje u 2. mjesecu embrionalnog razvoja. S obzirom na važnost CBPS-a za čovjeka, vrijeme njegove uspostave i razvoja jedno je od važnih kritičnih razdoblja. Izloženost mnogim nepovoljnim čimbenicima u tim razdobljima može dovesti do poremećaja i malformacija mozga.
Dakle, u 2. mjesecu embriogeneze iz ventrikularnog sloja stijenke telencefalon neuroblasti migriraju okomito prema gore duž radijalno raspoređenih vlakana gliocita i tvore najunutarnji 6. sloj korteksa. Zatim slijede sljedeći valovi migracije neuroblasta, a migrirajući neuroblasti prolaze kroz prethodno formirane slojeve i to doprinosi uspostavljanju velikog broja sinaptičkih kontakata među stanicama. Šesteroslojna struktura CBPS-a postaje jasno definirana u 5.-8. mjesecu embriogeneze, a heterokrono u različitim područjima i zonama korteksa.
BPS korteks je predstavljen slojem sive tvari debljine 3-5 mm. U korteksu postoji do 15 milijardi ili više neurocita, neki autori sugeriraju do 50 milijardi Svi kortikalni neurociti su multipolarne morfologije. Među njima se po obliku razlikuju zvjezdaste, piramidalne, vretenaste, arahnidne i horizontalne stanice. Piramidalni neurociti imaju trokutasto ili piramidalno tijelo, promjer tijela 10-150 µm (mali, srednji, veliki i divovski). Akson izlazi iz baze piramidalne stanice i sudjeluje u formiranju silaznog piramidalne staze, asocijativni i komisuralni snopići, t j . piramidalne stanice su eferentni neurociti korteksa. Dugi dendriti izlaze iz vrha i bočnih površina trokutastog tijela neurocita. Dendriti imaju bodlje - mjesta sinaptičkih kontakata. Jedna stanica može imati do 4-6 tisuća takvih bodlji.
Zvjezdasti neurociti imaju oblik zvijezde; dendriti se pružaju od tijela u svim smjerovima, kratki su i bez bodlji. Zvjezdaste stanice su glavni perceptivni osjetni elementi CBPS-a, a njihova većina se nalazi u 2. i 4. sloju CBPS-a.
CBPS je podijeljen na frontalni, temporalni, okcipitalni i parijetalni režanj. Režnjevi su podijeljeni na regije i citoarhitektonska polja. Citoarhitektonska polja su kortikalni centri ekranskog tipa. U anatomiji se detaljno proučava lokalizacija tih polja (centar mirisa, vida, sluha itd.). Ta se polja preklapaju, stoga, ako su funkcije poremećene ili oštećene, susjedna polja mogu djelomično preuzeti njegovu funkciju.
Neurocite BPS korteksa karakterizira pravilan raspored sloj-po-sloj, koji tvori citoarhitektoniku korteksa.

U korteksu je uobičajeno razlikovati 6 slojeva:
1. Molekularni sloj (najpovršniji) - sastoji se uglavnom od tangencijalnih živčanih vlakana, nema veliki broj fuziformna asocijacija neurocita.
2. Vanjski granularni sloj je sloj malih zvjezdastih i piramidalnih stanica. Njihovi dendriti nalaze se u molekularnom sloju, neki od aksona su usmjereni u bijelu tvar, drugi dio aksona se diže u molekularni sloj.
3. Piramidalni sloj – sastoji se od srednjih i velikih piramidalnih stanica. Aksoni idu u bijelu tvar iu obliku asocijativnih snopova šalju se u druge vijuge dane hemisfere ili u obliku komisuralnih snopova u suprotnu hemisferu.
4. Unutarnji granularni sloj - sastoji se od osjetnih zvjezdastih neurocita koji imaju asocijativne veze s neurocitima gornjeg i donjeg sloja.
5. Ganglijski sloj – sastoji se od velikih i divovskih piramidnih stanica. Aksoni ovih stanica usmjereni su u bijelu tvar i tvore padajuće projekcijske piramidalne traktove, kao i komisuralne snopove u suprotnoj hemisferi.
6. Sloj polimorfnih stanica – tvore ga neurociti različitog oblika (odatle naziv). Aksoni neurocita sudjeluju u formiranju silaznih projekcijskih putova. Dendriti prodiru kroz cijelu debljinu korteksa i dopiru do molekularnog sloja.
Strukturna i funkcionalna jedinica BPS korteksa je modul ili stupac. Modul je skup neurocita iz svih 6 slojeva, smještenih u jednom okomitom prostoru i tijesno međusobno povezanih is subkortikalnim formacijama. U svemiru se modul može prikazati kao cilindar koji prodire kroz svih 6 slojeva korteksa, orijentiran svojom dugom osi okomito na površinu korteksa i ima promjer od oko 300 μm. Postoji oko 3 milijuna modula u ljudskom BPS korteksu. Svaki modul sadrži do 2 tisuće neurocita. Impulsi ulaze u modul iz talamusa duž 2 talamokortikalna vlakna i kroz 1 kortikokortikalno vlakno iz kore dane ili suprotne hemisfere. Kortikokortikalna vlakna polaze od piramidalnih stanica 3. i 5. sloja korteksa dane ili suprotne hemisfere, ulaze u modul i prodiru u njega od 6. do 1. sloja, dajući kolaterale sinapsama na svakom sloju. Talamokortikalna vlakna - specifična aferentna vlakna koja dolaze iz talamusa, prodiru dajući kolaterale od 6. do 4. sloja u modulu. Zbog postojanja složenog odnosa između neurocita svih 6 slojeva, primljene informacije se analiziraju u modulu. Izlazni eferentni putovi iz modula započinju velikim i divovskim piramidalnim stanicama 3., 5. i 6. sloja. Osim što sudjeluje u formiranju projekcijskih piramidalnih putova, svaki modul uspostavlja veze s 2-3 modula dane i suprotne hemisfere.
Bijela tvar telencefalona sastoji se od asocijativnih (povezuju zavoje jedne hemisfere), komisuralnih (povezuju zavoje suprotnih hemisfera) i projekcijskih (povezuju korteks s nižim dijelovima NS) živčanih vlakana.
BPS korteks također sadrži moćan neuroglijalni aparat koji obavlja trofičke, zaštitne i mišićno-koštane funkcije. Glija sadrži sve poznate elemente - astrocite, oligodendrogliocite i moždane makrofage.

Mijeloarhitektura

Među živčanim vlaknima kore velikog mozga razlikujemo asocijativni vlakna koja povezuju pojedina područja korteksa jedne hemisfere, komisionalni, povezujući korteks različite hemisfere, I projekcija vlakna, aferentna i eferentna, koja povezuju korteks s jezgrama nižih dijelova središnjeg živčanog sustava. Projekcijska vlakna u cerebralnom korteksu tvore radijalne zrake koje završavaju u trećem piramidalnom sloju. Uz već opisani tangencijalni pleksus I - molekularnog sloja, na razini IV - unutarnjeg granularnog i V - ganglijskog sloja nalaze se dva tangencijalna sloja mijelinskih živčanih vlakana - vanjska Baillargerova traka i unutarnja traka mijelinskih živaca. Baillarger. Posljednja dva sustava su pleksusi formirani od završnih dijelova aferentnih vlakana.

DOBNE PROMJENE U ŽIVČANOM SUSTAVU
Promjene u središnjem živčanom sustavu u ranom postnatalnom životu povezane su sa sazrijevanjem živčanog tkiva. U novorođenčadi kortikalne neurocite karakterizira visok nuklearno-citoplazmatski omjer. S godinama se taj omjer smanjuje zbog povećanja mase citoplazme; povećava se broj sinapsi.
Promjene u središnjem živčanom sustavu u starijoj životnoj dobi povezane su prvenstveno s sklerotične promjene plovila, što dovodi do pogoršanja trofizma. Meki i arahnoidni, tamo se talože kalcijeve soli. Postoji atrofija BPS korteksa, posebno u frontalnom i parijetalni režnjevi. Broj neurocita po jedinici volumena moždanog tkiva smanjuje se zbog stanične smrti. Neurociti se smanjuju u veličini, u njima se smanjuje sadržaj bazofilne tvari (smanjenje broja ribosoma i RNA), a povećava se udio heterokromatina u jezgrama. Pigment lipofuscin nakuplja se u citoplazmi. Piramidalne stanice V sloja BPS korteksa i piriformne stanice ganglijskog sloja malog mozga mijenjaju se brže od ostalih.

Krvno-moždana barijera je struktura stanice tvoreći sučelje između krvi krvožilnog sustava i tkiva središnjeg živčanog sustava. Svrha krvno-moždane barijere je održavanje konstantnog sastava međustanične tekućine - okruženja za najbolju provedbu funkcija neurona.

Krvno-moždana barijera sastoji se od nekoliko slojeva koji međusobno djeluju. Sa strane vaskularne kapilare nalazi se sloj endotelnih stanica koji leži na bazalnoj membrani. Endotelne stanice međusobno komuniciraju kroz složenu mrežu uskih spojeva. Na strani živčanog tkiva sloj astrocita nadovezuje se na bazalnu membranu. Tijela astrocita uzdignuta su iznad bazalne membrane, a na njih se oslanjaju njihovi pseudopodiji bazalna membrana tako da stopala astrocita tvore usku petlju trodimenzionalne mreže, a njegove stanice tvore složenu šupljinu. Krvno-moždana barijera sprječava prolazak velikih molekula (uključujući mnoge lijekove) iz krvi u međustanični prostor središnjeg živčanog sustava. Endotelne stanice mogu vršiti pinocitozu. Imaju nosive sustave za transport osnovnih supstrata koji su izvori energije potrebne za život neurona. Za neurone, aminokiseline su glavni izvori energije. Astrociti doprinose transportu tvari iz krvi do neurona, kao i uklanjanju viška mnogih metabolita iz intersticijske tekućine.

50. Mali mozak. Struktura i funkcije. Neuronski sastav kore malog mozga. Interneuronske veze. Afer i efer vlakna.

Cerebelum

Mali mozak je središnja vlast ravnoteže i koordinacije pokreta. Tvore je dvije hemisfere s velikim brojem utora i zavoja te uskom srednji dio- crv.

Glavnina sive tvari u malom mozgu nalazi se na površini i čini njegovu koru. Manji dio sive tvari nalazi se duboko u bijeloj tvari u obliku središnjih cerebelarnih jezgri.

Cerebelarni korteks je živčani centar tipa ekrana i karakterizira ga visoko uređen raspored neurona, živčanih vlakana i glija stanica. Kora malog mozga ima tri sloja: molekularni, ganglijski i granularni.

Vanjski molekularni sloj sadrži relativno malo stanica. Razlikuje košaraste i zvjezdaste neurone.

Prosjek ganglijski sloj koju čini jedan red velikih stanica kruškolikog oblika, a prvi je opisao češki znanstvenik Jan Purkinje.

Interijer zrnati sloj karakterizira veliki broj gusto ležećih stanica, kao i prisutnost tzv. cerebelarni glomeruli. Među neuronima razlikuju se granularne stanice, Golgijeve stanice i fusiformni horizontalni neuroni.

Spinalni ganglion

To je nastavak (dio) dorzalnog korijena leđne moždine. Funkcionalno osjetljiv.

Izvana je prekrivena kapsulom vezivnog tkiva. Unutra se nalaze slojevi vezivnog tkiva s krvnim žilama i limfne žile, živčana vlakna (vegetativna). U središtu su mijelinizirana živčana vlakna pseudounipolarnih neurona smještenih duž periferije spinalnog ganglija.

Pseudounipolarni neuroni imaju veliko zaobljeno tijelo, veliku jezgru i dobro razvijene organele, osobito aparat za sintezu proteina. Iz tijela neurona proteže se dugi citoplazmatski proces - to je dio tijela neurona, iz kojeg se protežu jedan dendrit i jedan akson. Dendrit je dugačak, čini živčano vlakno koje ide u sklopu perifernog mješovitog živca prema periferiji. Osjetljiva živčana vlakna završavaju na periferiji receptorom, t.j. osjetilni živčani završetak. Aksoni su kratki, oblikovani dorzalni korijen leđna moždina. U dorzalnom rogu leđne moždine aksoni tvore sinapse s interneuronima. Osjetljivi (pseudo-unipolarni) neuroni čine prvu (aferentnu) vezu somatskog refleksnog luka. Sva su tijela smještena u ganglijima.

Leđna moždina

Izvana je prekrivena pia mater, koja sadrži krvne žile koje prodiru u supstancu mozga.

Konvencionalno, postoje 2 polovice, koje su odvojene prednjom srednjom pukotinom i stražnjim srednjim septumom vezivnog tkiva. U središtu je središnji kanal leđne moždine, koji se nalazi u sivoj tvari, obložen ependimom, sadrži cerebrospinalna tekućina, u stalnom pokretu.

Po periferiji se nalazi bijela tvar, gdje se nalaze snopovi mijeliniziranih živčanih vlakana koja tvore putove. Razdvojeni su glijalno-vezivnotkivnim pregradama. Bijela tvar se dijeli na prednju, bočnu i stražnju vrpcu.

U srednjem dijelu nalazi se siva tvar, u kojoj se razlikuju stražnji, bočni (u prsnom i lumbalnom segmentu) i prednji rogovi. Polovice sive tvari povezane su prednjom i stražnjom komisurom sive tvari. Siva tvar sadrži veliki broj glijalnih i živčanih stanica. Neuroni sive tvari dijele se na:

1) Interni. U potpunosti (s procesima) nalaze se unutar sive tvari. Oni su interkalarni i nalaze se uglavnom u stražnjim i bočnim rogovima. Tamo su:

a) Asocijativni. Smješten unutar jedne polovice.

b) Komisionalni. Njihovi se procesi protežu u drugu polovicu sive tvari.

2) Čupavi neuroni. Nalaze se u stražnjim rogovima i bočnim rogovima. Tvore jezgre ili su smještene difuzno. Njihovi aksoni ulaze u bijelu tvar i tvore snopove uzlaznih živčanih vlakana. Oni su interkalirani.

3) Neuroni korijena. Nalaze se u lateralnim jezgrama (jezgre bočnih rogova), u prednjim rogovima. Njihovi aksoni protežu se izvan leđne moždine i tvore prednje korijene leđne moždine.

U površnom dijelu stražnji rogovi Spužvasti sloj nalazi se tamo gdje sadrži veliki broj mali interneuroni.

Dublje od ove trake nalazi se želatinozna tvar koja uglavnom sadrži glija stanice i male neurone (potonje u malim količinama).

U srednjem dijelu nalazi se vlastita jezgra stražnjih rogova. Sadrži velike čupave neurone. Njihovi aksoni idu u bijelu tvar suprotne polovice i tvore spinocerebelarni prednji i spinotalamički stražnji trakt.

Nuklearne stanice osiguravaju eksteroceptivnu osjetljivost.

U podnožju dorzalnih rogova nalazi se torakalna jezgra koja sadrži velike fascikularne neurone. Njihovi aksoni idu u bijelu tvar iste polovice i sudjeluju u formiranju stražnjeg spinocerebelarnog trakta. Stanice u ovom putu osiguravaju proprioceptivnu osjetljivost.

Intermedijarna zona sadrži lateralnu i medijalnu jezgru. Medijalna intermedijarna jezgra sadrži velike fascikulirane neurone. Njihovi aksoni idu u bijelu tvar iste polovice i tvore prednji spinocerebelarni trakt. Omogućuje visceralnu osjetljivost.

Lateralna intermedijarna jezgra pripada autonomnom živčanom sustavu. U torakalnom i gornjem lumbalnom dijelu to je simpatička jezgra, a u sakralnom dijelu to je jezgra parasimpatičkog živčanog sustava. Sadrži interneuron, koji je prvi neuron eferentne veze refleksnog luka. Ovo je korijenski neuron. Njegovi aksoni izlaze kao dio prednjih korijena leđne moždine.

Prednji rogovi sadrže velike motorne jezgre, koji sadrže motorne neurone korijena koji imaju kratke dendrite i dugi akson. Akson “izbija kao dio prednjih korijena leđne moždine, a kasnije ide kao dio perifernog mješovitog živca, predstavlja motorna živčana vlakna i pumpa ga na periferiju neuromuskularna sinapsa na skeletu. mišićna vlakna. Oni su efektori. Tvori treću efektorsku kariku somatskog refleksnog luka.

U prednjim rogovima razlikuje se medijalna skupina jezgri. Razvija se u torakalnu regiju te osigurava inervaciju mišićima trupa. Lateralna skupina jezgri nalazi se u cervikalnom i lumbalnom području i inervira gornje i donje ekstremitete.

Siva tvar leđne moždine sadrži veliki broj difuzno čupavih neurona (u dorzalnim rogovima). Njihovi aksoni idu u bijelu tvar i odmah se dijele u dvije grane koje se pružaju prema gore i prema dolje. Ogranci se vraćaju kroz 2-3 segmenta leđne moždine u sivu tvar i tvore sinapse na motornim neuronima prednjih rogova. Ove stanice tvore vlastiti aparat leđne moždine, koji osigurava komunikaciju između susjednih 4-5 segmenata leđne moždine, zbog čega je osiguran odgovor mišićne skupine (evolucijski razvijena zaštitna reakcija).

Bijela tvar sadrži uzlazne (osjetilne) putove koji se nalaze u stražnji funikuli a u perifernom dijelu bočnih rogova. Silazni živčani putevi (motorni) nalaze se u prednjim vrpcama iu unutarnjem dijelu bočnih vrpci.

Regeneracija. Siva tvar se vrlo slabo obnavlja. Regeneracija bijele tvari je moguća, ali je proces vrlo dug.

Histofiziologija malog mozga * Mali mozak pripada strukturama moždanog debla, tj. je starija tvorevina koja je dio mozga.

Obavlja niz funkcija:

Ravnoteža;

Ovdje su koncentrirani centri autonomnog živčanog sustava (ANS) (intestinalni motilitet, kontrola krvnog tlaka).

Izvana je prekriven moždanim ovojnicama. Površina je reljefna zbog dubokih utora i vijuga, koji su dublji nego u moždanoj kori (CBC).

U presjeku su prikazani tzv "Stablo života".

Siva tvar nalazi se uglavnom duž periferije i iznutra, tvoreći jezgre.

U svakom girusu središnji dio zauzima bijela tvar, u kojoj su jasno vidljiva 3 sloja:

1 - površinski - molekularni.

2 - srednje - ganglijski.

3 - unutarnji - zrnati.

1. Molekularni sloj. Predstavljen malim stanicama, među kojima se razlikuju košarasti i zvjezdasti (mali i veliki)

Košare stanice nalaze se bliže ganglijskim stanicama srednjeg sloja, tj. u unutarnjem dijelu sloja. Imaju mala tijela, njihovi dendriti se granaju u molekularnom sloju, u ravnini poprečno na tok vijuge. Neuriti se protežu paralelno s ravninom vijuge iznad tijela piriformnih stanica (ganglijski sloj), tvoreći brojne grane i kontakte s dendritima piriformnih stanica. Njihove grane su ispletene oko tijela stanica kruškolikog oblika u obliku košara. Ekscitacija košarastih stanica dovodi do inhibicije piriformnih stanica.

Izvana su zvjezdaste stanice, čiji se dendriti ovdje granaju, a neuriti sudjeluju u formiranju košarice i sinapse s dendritima i tijelima piriformnih stanica.

Dakle, košaraste i zvjezdaste stanice ovog sloja su asocijativne (spojne) i inhibitorne.

2. Ganglijski sloj. Ovdje se nalaze velike ganglijske stanice (promjer = 30-60 µm) - Purkine stanice. Ove ćelije se nalaze strogo u jednom redu. Stanična tijela su kruškolikog oblika, postoji velika jezgra, citoplazma sadrži EPS, mitohondrije, Golgijev kompleks je slabo izražen. Jedan neurit izlazi iz baze stanice, prolazi kroz granularni sloj, zatim u bijelu tvar i završava u sinapsama u jezgrama malog mozga. Ovaj neurit je prva karika eferentnih (silaznih) putova. Iz apikalnog dijela stanice izlaze 2-3 dendrita koji se intenzivno granaju u molekularnom sloju, dok se grananje dendrita odvija u ravnini poprečno na tok vijuge.

Piriformne stanice su glavne efektorske stanice malog mozga, gdje se proizvode inhibicijski impulsi.

3. Zrnasti sloj. Zasićen je staničnim elementima među kojima se ističu zrnate stanice. Ovaj male stanice, promjera 10-12 mikrona. Imaju jedan neurit, koji ide u molekularni sloj, gdje dolazi u kontakt sa stanicama ovog sloja. Dendriti (2-3) su kratki i granaju se u brojne grane poput ptičje noge. Ovi dendriti stupaju u kontakt s aferentnim vlaknima koja se nazivaju mahovinasta vlakna. Potonji se također granaju i dolaze u kontakt s razgranatim dendritima zrnatih stanica, tvoreći kuglice tankog tkanja poput mahovine. U ovom slučaju, jedno vlakno mahovine dolazi u kontakt s mnogo granularnih stanica. I obrnuto - zrnata stanica također dolazi u kontakt s mnogim mahovinastim vlaknima.

Mahovinasta vlakna dolaze ovdje od masline i mosta, t.j. donijeti informacije ovdje, neuroni idu do piriformnih neurona.

Ovdje se nalaze i velike zvjezdaste stanice, koje leže bliže piriformnim stanicama. Njihovi procesi kontaktiraju zrnate stanice proksimalno od mahovinastih glomerula i u ovom slučaju blokiraju prijenos impulsa.

U ovom sloju mogu se naći i druge stanice: zvjezdaste s dugim neuritom koji se proteže u bijelu tvar i dalje u susjedni girus (Golgijeve stanice - velike zvjezdaste stanice).

U mali mozak ulaze aferentna penjajuća vlakna – slična liani. Ovdje dolaze kao dio spinocerebelarnih puteva. Zatim gmižu po tijelima piriformnih stanica i po njihovim nastavcima, s kojima tvore brojne sinapse u molekularnom sloju. Ovdje prenose impuls izravno u piriformne stanice.

Iz malog mozga izlaze eferentna vlakna koja su aksoni piriformnih stanica.

Cerebelum ima veliki broj glijalnih elemenata: astrocite, oligodendrogliocite, koji obavljaju potporne, trofičke, restriktivne i druge funkcije.

Mali mozak luči veliku količinu serotonina, tj. moguće je istaknuti endokrina funkcija cerebelum.